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FC1/TEMA3(II.Parte).

LabiologaenelsigloXIX:eldebatesobre
laevolucin
Nuestrorecorridoporlahistoriadelacienciaseabriconlos
lejanosdasdelamanecermesopotmico,esdecir,deloscomienzosde
lahistoria,ysecerrarconlasprimerasdcadasdelsiglo,conla
referenciaalateorasintticadelaevolucin,quehaacabadopor
ponernosatodosenelcursodelahistorianatural.Hemosviajadoa
lolargodecasicuatromilaos,todaunahistoriahumana.Desdela
astronomahastalabiologa,pasandoporlafsicaylaqumica,
desdeastrosdistanteshastalosmsprximosseresvivos,todoun
mundonatural.Hemosvistocmovariasvecesseharotoyrecompuesto,
siempredemodoincompleto,nuestraimagendeluniverso.Laltima
oleadadecambiosarranceldaenquelaTierrafuepuestaen
movimiento.Apartirdeahlasreacomodacionessehanidosucediendo,
yenelsigloXIXlellegelmomentoalabiologa.YaKanthaba
concebidoununiversohistrico,enelquenacanestrellasyplanetas
paridosporunanebulosaengiro.Losgelogoscomenzaronajugarcon
laideadeunaTierracambiante,nosloenelespacio,sinotambin
eneltiempo,unaTierraconhistoria.Yporquno?losseres
vivos,ellostambinfueronsacadosdelmundoeternodelconceptoy
mezcladosconeltiempo,comoqueraKantparasuscategoras.Elcmo
deesteprocesoserelobjetodeestudiodelpresentetema.
HabrqueadvertirquelabiologadelsigloXIXnoessloeldebate
evolucionista,esmuchoms;estambin,porejemplo,lagenticade
Mendel,lapolmicasobrelageneracinespontneasostenidapor
PasteuryPouchet,losprogresosentaxonoma,enembriologa,en
anatomacomparada,lasexpedicionesnaturalistas....Peronocabe
dudadequeelproblemadelaevolucinhatenidoytienelasmayores
repercusionestericaseintelectuales,poresonoscentraremosenl.
Siguiendoelhilodeldebateevolucionistaaparecernreferenciasa
otrosmbitosdelabiologaydelascienciasnaturales.Porejemplo,
dedicaremosalgntiempoalestudiodelageologa.Pero
inexorablementemuchosaspectosinteresantesdelabiologadelsiglo
XIXquedarnfuera.
ParacontarlahistoriadeldebateevolucionistaenelsigloXIX
comenzaremosconunaexposicindelosprecedentesdelaidea
evolutiva(3.II.1.),paraacontinuacinabrirdebateentreLamarck,
elcreadordelaprimerateoraevolucionista,yCuvier,suoponente
enesteterrenoyeneldelateorageolgica(3.II.2.).Entercer
lugarnosocuparemosdelasaportacionesaldebatebiolgico
formuladasdesdeotrasdisciplinascientficas,comolageologa
(3.II.3.).Nosocuparemos,apartirdeah,deldebatebiolgico
acercadelorigendelosorganismoshaciamediadosdesiglo(3.II.4.),
esdecir,eldebateenelqueseinsertanlascontribucionesde
quienescrearonlateoradelaevolucinporseleccinnatural,a
saber,CharlesDarwinyAlfredWallace.Estudiaremossusaportaciones
en3.II.5..Yaadiremosunltimoapartadoenqueserelatarla
suertequecorrieronlasideasdarwinistasenlaltimapartedel
sigloXIXylasprimerasdcadasdelXX(3.II.6).
Estableceremos,porltimoyantesdeentrarenmateria,unaprecisin
terminolgica:eltrmino"evolucin"ysusderivadossonanacrnicos.
DuranteelsigloXIXsehablde"transformismo"o"descendenciacon
modificacin".Lanocindeevolucinestabavinculadaala
embriologaynoalcursodelafilognesis.Noobstante,unavez
hechalaobservacin,utilizaremoslaterminologaactualsiempreque
nodlugaraconfusin.
3.II.1.Laideadeevolucin
Laideadeevolucinsurgeendiversosmbitosintelectualesdurante
elsigloXVIII.As,porejemplo,lanocindeprogreso,tanafnala
filosofailustradaejerciunpoderosoinflujosobrelamentalidadde
lapoca.Ademsdeello,yenzonasdelsabermsallegadasala
biologaencontramoslasracesprximasdelasideasevolutivas,como
lashiptesisdeBuffon,tantoengeologacomoenbiologa.Su
intentodefijarlaedaddelaTierra,aunqueconresultadosmuy
inexactos,suponaalmenosquehabataledad.Buffonespeculaconla
posibilidaddeunorigencomndelosanimales.Tambincitaremosen
estecontextoaKantysushiptesissobrelaformacindenuestro

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planeta.AportaremosalgunainformacinsobrelaobradeErasmus
Darwin(abuelodeCharlesDarwin),quienpresentunavisindelos
seresvivoscomoprocedentesdeunmismotronco(enZoonomia).Por
ltimo,trataremosenbrevelaactividaddeexploracinydeviajes
naturalistasrealizadosdurantelossiglosXVIIIyXIX.Enesta
tradicinexploradorahayqueinscribirelfamosoviajedeDarwinen
elBeagleolosrealizadosporWallaceaSudamricayalarchipilago
malayo.Laampliacindelconocimientobiogeogrficoylaexigencia
taxonmicaqueestaampliacinpromovifueronpiezasclavesenel
surgimientodelasideasevolucionistas.
3.II.2.LamarckyCuvier
Laprimerateoradelaevolucinconbasecientficalapropusoel
naturalistafrancsJeanBaptistedeLamarcken1809,ensuobra
PhilosophieZoologique.
LasituacindeLamarck,enuncentrodedestinodelainformacin
adquiridaenlasexpediciones,lepermiteabordarunimportante
trabajodeinvestigacineninvertebradosqueacabaporconvencerlede
lahiptesisevolutiva.Curiosamente,suconviccinpartedela
negativaaaceptarqueciertasespeciesfsilessehubiesen
extinguido.Lamarcksuponequelapresenciadelasmismasenel
registrofsiljuntoconsuausenciaactualimplicanquesehanido
transformando.
Lateoralamarckistahacenfasisenelascensoevolutivo.Sepuede
utilizarlaimagenespacialsegnlacualdichateoratratamsbien
sobreelejevertical(ascenso),mientrasqueladarwinistaenfatiza
elhorizontal(diversificacin).
MecanismosdeascensoevolutivoconsideradosporLamarck:impulso
internohacialaperfeccin,capacidaddeadaptacinporcambio
comportamental,herenciadeloscaracteresadquiridosygeneracin
espontnea.
Lamarckconsideraquedelamateriainorgnicahasurgidoyseguir
surgiendovidaensusformasinferioresyquelasmismasemprendenun
ascensoevolutivoguiadoporlanecesidaddeadaptacinyherenciade
loscarcteresadquiridos.
Lamarckaducacausasanlogasalaelectricidadoalcalrico,que
porentoncesseentendancomofluidossutiles.Estoconcuerdaconel
desmodeLamarck,pocopropensoareclamarintervenciones
sobrenaturalesenelcursodelavida.Losmecanismosdeherencia
pangenticaexplicanlaconservacinhereditariadelasmodificaciones
adquiridas.Detodosmodos,elpangenetismoylaherenciadelos
caracteresadquiridos,ascomolacreenciaenlageneracin
espontneanoerantesisoriginalesniexclusivasdeLamarck;fueron
aceptadasenmayoromenorgradoinclusoporDarwin,yeranpartede
labiologadelmomento.FueWaismannquienafinalesdelsiglo
descartexperimentalmentelaposibilidaddetransmisinhereditaria
decaracteresadquiridosyPasteurquienhizolopropio,nosin
polmica,conlageneracinespontneaenladcadadelossesenta.
LateoradeLamarckinsistaenelgradualismoylentituddelos
diversosprocesosevolutivos(puessegnlhabravariosocurriendo
enparalelo).EstoexigeunaciertaantigedaddelaTierray
continuidaddelavidaenella,y,portanto,laausenciade
catstrofesglobalesmsomenosperidicas.
LastesisdeLamarckseencontraronconlaoposicindelinfluyente
naturalistafrancsGeorgesCuvier,tantoenelterrenodelabiologa
comoeneldelageologa.Cuviertendiaestudiarlosorganismos
comototalidadesfuncionales,y,enesesentido,leparecaimposible
quesepudiesendarenellosmodificacionesquenofuesen
perjudiciales,quenoacabasenconsuintrincadayeficazarmona
funcional.
NoesundatosecundarioelqueCuvierseespecializaseenvertebrados
mientrasqueLamarcksededicsobretodoalestudiodelos
invertebrados.Lossaltosentrelasdistintasformasdelos
vertebradospuedenparecermsimprobables.
AlcontrarioqueLamark,Cuvierpensquelosdatosarrojadosporlas
investigacionespaleontolgicassloseexplicansiseaceptala
extincindemuchasformasvivas.Talesextincionesdebierondeser,
enopinindeCuvier,efectodegrandescatstrofesnaturales,
seguidasdeunarepoblacindelaTierraconnuevosorganismosno
vinculadosfilogenticamentealosextintos.

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Eneldebateaparecieronargumentosempricosdeciertopeso:la
identidadanatmicaentrelosanimalesactualesylosmomificados
hacamileniosenEgiptoyque,porlapoca,seestabanestudiandoa
razdelaexpedicinnapolenica;loslmitesdevariabilidadconque
topabalaseleccinartificial,quenuncaconseguaespeciesnuevas
(curiosamente,elmismohecho,cambiandoelnfasis,fueutilizado
comoargumentoafavordelaevolucin);argumentosbasadosenel
registrofsil,comolasecuenciadeextinciones(comocasitodoen
estahistoria,lasdistintasinterpretacionesdelregistrofsil
tambinsirvieronaunosyaotros)
ElbalancedeldebateentreLamarckyCuvieresdifcildeestablecer,
peroalmenosenelterrenodelageologaparacehabersidofavorable
aLamarck,yrecurdesequelaeliminacindelateoracatrastrofista
fuevistacomounacondicinnecesariaparaelestablecimientode
cualquierteoraevolutiva,pueslaevolucinexigecontinuidad
filogentica.
3.II.3.Lageologa
EldebateentreCuvieryLamarcktuvounladogeolgicoqueyahasido
indicado.ElpropioDarwineraconsideradoenlacomunidadcientfica
desumomentocomoungelogoyelproblemadelorigendelos
organismosselepresentadentrodelmarcodelprogramalyellianode
investigacingeolgica.
ExistierondosescuelasgeolgicasenfrentadasenelsigloXVIII,
vulcanistasyneptunianos.Losprimerosatribuyenlasformaciones
geolgicasconpreferenciaalaaccinvolcnicaimpulsadaporel
calorinternodelplaneta.Ladinmicageolgicaconsistiraenfases
defusinysedimentacinseguidasdefasesdeexpansinvolcnica.Su
ideageneraleraqueeltiempogeolgicoeracclico,yatribuyeron
unagranantigedadalaTierra.Losneptunianos,porelcontrario,
danmsimportanciaalaaccindelasaguas,concibenunaTierrano
muyantiguayuntiempogeolgicodireccional.Lasideasdeestos
ltimossefuerontransformandoeintegrandoenlaescuela
catastrofistadelaquefuerepresentanteCuvier.Delasteoras
geolgicasdeloscatastrofistassurgelaideadeuntiempo
direccional,nocclico,queseraimportanteparalabiologa
evolucionista.Peronoesesteelnicofocodeaparicindelaidea
detiempodireccional.Latermodinmicatuvotambinsuimportancia,
alsostenerunprogresivoenfriamientodelaTierra.Tambinla
astronoma,puessegnHerschellarbitaterrestreseestara
haciendocadavezmenosexcntrica.
PerolafiguraclaveenlageologadelsigloXIXyensuconexincon
labiologafueCharlesLyell.
Tesiscentralesdesugeologa:actualismo,uniformismoyequilibrio
dinmico.Todasellasincluyenunaimportantecargametodolgica.Las
formacionesgeolgicasdebenexplicarseenfuncindecausas
"observables",esdecir,delmismotipoquelasqueactualmentese
observan(actualismo)ydelamismaintensidadaproximada
(uniformismo).LavisindeltiempogeolgicoenLyellesclaramente
cclica:afasesdeconstruccinsucedenotrasdedestruccin,las
elevacionessecompensancondescensos,lasedimentacinconerosiny
assucesivamente(equilibriodinmico).Esteeseltipodegeologa
quecultivDarwindesdequedurantelatravesadelBeaglepudoleer
losPrincipiosdeGeologadesuamigoLyell.
LaobradeLyellfuecriticadaporejemploporWhewellyrecibiapoyo
del,porentonces,jovengelogoCharlesDarwin,quienseenfrentcon
unodelosproblemasmsagudosdelageologalyelliana:para
restablecerelequilibriodinmicolaaparicindenuevasespecies
vieneexigidaporlaextincindelasanteriores.Enestepuntoestaba
bloqueadalacuestinparaLyellcuandointervinoDarwin.
3.II.4.Eldebatesobre"elenigmadelosenigmas"
LaposicindeLyellfuequizlamsinfluyenteyautorizadahasta
WallaceyDarwin.
Herschelesquienbautizolacuestindelorigendelosorganismos
como"elenigmadelosenigmas".Herschelpens,comoLyell,quefuera
cualfueralasolucindelenigma,tenaqueformularseentrminosde
causasnaturales.Sinembargo,consider(aligualqueLyell)queel

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hombreesuncasoespecialyquelaexplicacindesuorigen
difcilmentepodraceirseacausasnaturales.
LacontribucindeBabbagetieneciertaimportanciaparaladiscusin
acercadelascausasnaturalesoextranaturales.Suargumentotiene
queverconlaeradelamecanizacinyconlosalboresdelas
mquinas"inteligentes".Babbagesugirique,aligualquesepodra
operarconunamquinacalculadora(hoydiramosprogramar)demodo
quecontasedeunoenunohasta100.000.001ydepus,enlugarde
producirelnmero(inductivamente)esperadoporunobservador
produjese,porejemplo,el100.010.002;pues,delamismamaneraDios
habrapodidodisearelmundodeformaquefuncionasesinsu
intervencin,tantoenloque(paranosotros)esnormal,comoenlo
quees(paranosotros)extraordinario.Porestesistema,Babbageentra
eneldebatedelorigendelosorganismosproponiendounavade
conciliacinentrelospuntosdevistanaturalistayteolgico.
LaposicindeWhewellfueambigua.Parecapensarqueyaquenohay
mododeexplicarelorigendelosorganismosmediantecausasnaturales
regulares,laactituddelbuencientficoserasealaresta
deficienciayremitiraotrotipodeexplicaciones.
Otrocaptuloimportanteeneldebatesobreelorigendelos
organismosloconstituyunlibro,VestigesoftheNaturalHistoryof
Creation,queapareciannimamenteen1844.Enlsedefendan,sin
fundamentocientficoperocongraneficaciaretrica,tesis
evolucionistasyreduccionistas,unaespeciedefilosofalaplaciana
desplazadaalabiologa.Lavidaseraslounfenmenoqumicoy
elctricoms.Elmecanismoevolutivodefendidoenestapublicacin
eraelalargamientodelprocesoembrionario.Dadalainevitabilidadde
laevolucin,asegurabaaloslectoreslaprolongacindelamismams
alldelhombre,haciaelsuperhombre.Tuvoungranxitoeditorialy
lavirtud(odefecto)dealterareltonodeldebate.Lareaccin
frentealmismofuevigorosayelhechodequefueseannimo
contribuyanmsalaasperezadelascrticas.Elnombredelautor,
RobertChamberts,seconocislotraslamuertedelmismo.
Owenintrodujo,desdeunpuntodevistanoevolutivo,laimportante
distincinentrehomologayanaloga.Considerquemuchosrasgosde
losorganismosnosonadaptativos.Larespuestaalenigmahabaque
buscarla,segnl,enlaexistenciadearquetiposalestiloplatnico
queseespecificanenlosseresvivosconcretos,portadoresdeunplan
estructuralbsicoalldondepuedenpresentarsehomologas.La
relacindeunorganismoconsuarquetipoes,precisamente,de
homologageneral,ylasdeficienciasadaptativasmencionadassedeben
aqueseconsiguelafuncionalidadapartirdeunplanestructural
bsicoinvariable.LainterpretacintemporaldelateoradeOwenes
tentadoraehistricamentefavorecielestablecimientodel
evolucionismo.Peroelarquetiponoesunantepasado,sinounaideaal
estiloplatnico.
Huxley,quienmstarderesultaraunodelosmximosdefensoresde
Darwin,laemprendicontraunateoradelcrneo(comoformadopor
vrtebrasmodificadas)propuestaporOwen,contrasunocinde
arquetipo(lastachderegresivasyopuestasalacienciamoderna)y
contraelpropioOwen.Suantagonismoseextendialterrenodela
polticaacadmica.LashiptesisdeOwen,comoseve,noestabanmuy
lejosdelevolucionismo,peroaltomarposicinHuxleyafavordel
mismoydebidoalaintensaenemistadquelos"una",Owenradicaliz
suoposicinatodahiptesisevolutiva.
AunantesdeentrarenlaobradeDarwinyWallace,debemosrepararen
lainfluenciadelaobradeSpencersobrelasideasevolucionistasde
lapoca.LeylosPrinciplesdeLyelly,paradjicamente,qued
convencidodelevolucionismolamarckistayaque,segnSpencer,
resolvaenelsentidocorrectoeldilemaleymilagro.Ensus
PrinciplesofPsicology,extiendelanocindeevolucinnosloal
hombrecomoentefsico,sinocomoentemental.Atandotodoslos
cabos,acabporsostenerunavisindelmundocompletamente
evolutiva,desdeloinorgnicoaloorgnicoymental.Enelcasode
lassociedadeshumanas,sedaevolucindesdeelprimitivismo
homogneodelastribusalamuydiferenciadayperfectasociedad
britnicadecimonnica.En1852publicUnateoradelapoblacin
deducidadelaleygeneraldelafecundidadanimal,dondetratabala
hiptesisdeMalthus.Sutesisesquelacapacidadparamantenerla
propiavidaesinversamenteproporcionalalacapacidadreproductora.

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Anticipaunaespeciededoctrinadelaseleccinnaturalsealandoque
slamenteaquellosqueprogresansonlosquesobreviven:dadoquelos
queavanzansonlosmenosprolficos,elcrecimientomalthusiano
acabaraporcompensarse.
3.II.5.Lateoradelaseleccinnatural
Lasolucinofrecidaalproblemadelorigendelosorganismos,al
"enigmadelosenigmas",porCharlesDarwinyAlfredWallace:La
nocinclaveensusteorasesladeseleccinnatural.Nos
centraremosprimeroenlafiguradeDarwin,paradarposteriormente
entradaenelrelatoaWallace(9.6.1.).Pasaremos,acontinuacina
laexplicacinmscentradaenelcontenidodesusteoras(9.6.2.).
LasobrasdeDarwinyWallacepermitieroneltriunfodelatesis
evolucionista,mientrasqueelseleccionismotuvomuchasms
dificultadesparaestablecersey,anhoy,estsometidoacrtica.
3.II.5.1.Laesperaylacarta
ParecequeDarwintenayadefinidasuteorapor1844,perodecidi
nohacerlapblicahastaqueconsiguieseacumularmspruebasy
rodearsedeunentornodecientficosquepudieseacogersusteoras
favorablementeycontribuiradefenderlas.TantaprecaucinenDarwin
puedejustificarseporelrecibimientopocoafablequesehaba
dispendiadoaquienessehabanaventuradoantesquelenlasenda
delevolucionismo.Tena,sobretodo,muyprximoelejemplodelos
Vestigesydeseabaquesuobracontaseconlaaprobacindeunabuena
partedesuscolegas,almenosporloquealacalidadcientficade
lamismaserefiere.
Enelentretanto,Darwinsededicalospercebes(aestudiarlos,se
entiende).Esimportantestetrabajosobrecirrpedos,yaqueenel
mismoDarwinnoquiereexplicitarsuhiptesisevolucionistay
seleccionista,perostassedejanadivinaralolargodetodala
redaccin.
Y,traslaespera(deDarwin),lacarta(deWallace).Wallaceperdi
enunincendiodelbarcoenqueregresabaelmaterialque
cuidadosamentehabarecogidoenlaAmazonadurantecuatroaosjunto
consuamigoBates.PartiacontinuacinparaIndonesia,donde
recogimsespecmenesyescribiunbreveartculoafirmandola
teoradequelosseresvivoshanevolucionadounosapartirdeotros
medianteseleccinnatural.Decidienviarelartculoenunacartaa
Inglaterra,dirigidaaunprestigiosonaturalista,paraquelediese
suopininsobreelcaso.Lacasualidadquisoqueestenaturalista
fueseCharlesDarwin.Apartirdeah,ybajoconsejodeLyell,se
organizunaexposicinconjuntadelateoradelaevolucinpor
seleccinnaturalantelaSociedadLinneanadeLondres(el1deJulio
de1958).EnelaosiguienteDarwinpublicaElOrigendelas
especies.
3.II.5.2.Evolucinyseleccin.Elorigendelasespeciespor
seleccinnatural
Podramosconsiderarcomopremisasdelahiptesisseleccionistala
tendenciaalcrecimientodelaspoblaciones,elcrecimientoenmenor
medidadelosrecursos,lavariabilidadgenticaindividualyla
transmisinhereditariadelosrasgosvariables.Detodoellosesigue
laeliminacin(omermaenladescendencia)noaleatoriadealgunos
componentesdelaspoblacionesyladifusinporvahereditariade
losrasgosdeaqullosquehansobrevividoysehanreproducidocon
mayorxito.Laevolucinnoesmsqueelresultadoalargoplazode
estecontinuoprocesodeseleccin.
Lahiptesisseleccionistasepresenta,enDarwin,arropadaporla
analogaconlaseleccinartificial.Darwinotorgaunaenorme
importanciaaestaanaloga.Otrotantoocurreconlapanopliade
pruebasquepresenta,provinientesdevariasramasdelabiologa:
embriologa,biogeografa,etologa,morfologa,paleontologa....
Darwinlohaceconlaesperanzadequeellectorveaquelahiptesis
centralesfructferaendiversosmbitos,queexplica,unificay
sistematizafenmenoshastaentoncesdesligados.Estetipodeapoyo
argumentalencajabienconlasrecomendacionesmetodolgicasde
Whewell.

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Darwinnopretendehaberexplicadotodosobreelorigendelos
organismos;esconscientedequedeterminadaspremisassontomadas
comoprincipiosinexplicadosdesuteora,comonopodaserpor
menos:suteoranotrataelorigendelavariabilidad,noofreceuna
explicacinadecuadadelatransmisindelaherencia,nodacuenta
delorigendelavidaynohablaprcticamentenadaacercadelamisma
nocindeespecie.Labiologaposteriorseencargardeexplorar
estostpicos.
3.II.6.Triunfo,eclipseysntesis
Haydarwinistas,comoporejemploM.Ruse,queopinanquesediouna
autnticarevolucindarwinista,quelasdoctrinasdeDarwin
conocieroneltriunfoenlasdcadasposterioresasuformulacin.Sin
embargo,historiadorescomoP.Bowleraseguranque,sihubo
revolucin,stanofuedarwinista,sinoevolucionista,yaquefue
precisamentelatesispeculiardeldarwinismo,ladelaseleccin
natural,laquemsdificultadeshatenidoparasuaceptacin.Segn
Bowler,laideadeunarevolucindarwinistaesunsimplificacin
retrospectivageneradaporelentusiasmoquealgunosdarwinistas
actualessientenporelconceptodeseleccinnatural.
Engeneral,sepuedeaseverarquealfinaldeladcadadelos
sesenta,y,desdeluegoenlossetenta,lamayorpartedelosbilogos
britnicoseranyaevolucionistas.Otroasuntofuelaaceptacindel
seleccionismo,queseenfrentconseverosproblemas.Enlapoca,la
actitudmsextendidaeralaaceptacindelaevolucinyla
reticenciahacialaseleccin.Ademselrechazodelseleccionismofue
arreciandohastaqueentornoa1900aparecenvariasteoras
evolucionistasnodarwinistas(evolucintesta,unnuevolamarckismo,
ortognesis,mutacionismo).
LasdiscrepanciasentreDarwinyWallacefuerontempranasy,algunas
deellashanllegadohastanuestrosdascomocuestionesdebatidas:
disputasobrelaposibilidaddelaseleccingrupal,afirmadapor
WallaceynegadaporDarwin;disputasobrelanocindeseleccin
sexual,introducidaporDarwinyqueWallaceconsiderabainaceptable;
ydisputaacercadelestatutodelhombreydelaposibilidaddela
aparicinevolutivadelascapacidadesticasycognoscitivas,que
Wallacepareceinclinadoanegar,encontradeDarwin.
Porotraparte,muchosbilogosreconocanunpapelalaseleccin
natural,aunquereclamasenelcomplementodeotrotipode
explicaciones.
Losproblemasmsacuciantesparaelevolucionismoquequedaron
planteadosyaenlosdasdeDarwinfueroneldelaherenciayelde
laedaddelaTierra
ElproblemadelaedaddelaTierra,calculadaaosatrsporKelvin
sobrelabasedesuritmodeenfriamiento,seresuelveenlamedidaen
queeldescubrimientodelaradiactividadpermitepensarenritmosde
enfriamientomslentos.Estoconcedaalosdarwinistaselpreciado
tiempoquetantonecesitasuenfoquegradualista.
Lateoradarwinistadelaherenciaeraerrneaenmuchosextremos,
aceptabalaheredabilidaddeloscaracteresadquiridosypensabaenla
combinacinhereditariacomoenunamezcladefluidos,sin
conservacindeunidadesmnimas,locualsuponaungraveproblema
paraladoctrinadeladescendenciaconmodificacin.Lasrespuestas,
enesteterreno,llegaronatravsdelaimportanteobradeMendely
delarecuperacindelamismahacia1900porvariosgenetistas.
Laherenciasecomponedefactoresquesetransmiteninalteradosalo
largodegeneracionesyslosufrenprocesosderecombinacin.La
aparienciademezclasedebealefectodelacombinacindediversas
unidadesgenticas,noalamezcladefluidos.Enlatradicin
mendelianaapareceelconceptodemutacin,queseradegran
importanciaenlabiologadelcambiodesiglo,puesfuetomadocomo
unaalternativaopuestaalgradualismodarwinista.Enlosucesivo,la
reformulacindelentendimientodelasmutacionespermitiestablecer
lacomplementariedadentreelevolucionismodarwinistaylagentica
mendeliana.Surgeaslateorasintticadelaevolucinacuyo
desarrollohancontribuidodestacadoscientficoscomo,comoFisher,
Haldane,Wright,y,sobretodo,Dobzhanski,Huxley,Simpson,Stebbins
yMayr.

FC1/TEMA 3.II. La biologa en el siglo XIX: el debate sobre la evolucin


(A.Marcos/Depto. de Filosofa/UVA)
ORIENTACIONESBIBLIOGRAFICAS
Delosautorestratadossonpertinentesparaeltema,Kant(1969),
Lamarck(1971)yDarwin(1973,1977,1980,1983,1984).
Jahn, LotherySenglaub (1989),esuna buena obradeconsulta sobre
historia de la biologa, muy til como fuente de datos y de
informacin biogrfica sobre bilogos, muy rigurosa. Otras historias
de la biologa tambin son de inters, pero presentan algunos
inconvenientes:porejemploRadl(1988)noestactualizada,Rostand
(1979) no pretende siquiera ser completo, y de Mayr (1982) no hay
traduccin.Enconcretosobreevolucionismoesutilsimo,rigurosoy
actualizadoDepewyWeber(1995),sobretodolaspartesIyII,sobre
darwinismoynuevasntesis.EllibrodeM.Ruse(1983)puedeservir
detextobase,puescuentalahistoriademodocompletoyclaro,as
como los de Bowler (1985, 1990, 1992). Conviene utilizar tanto las
publicacionesdeRusecomolasdeBowler,yaquemantienenpuntosde
vistahistoriogrficosdivergentes,peseaqueambosautoressonmuy
competentes en la materia. R. Richards (1992) es una interpretacin
originaldelasteorasdeDarwinyharesultadomuypolmico.Unpar
delibrosdedivulgacindelasteorasdarwinistasyneodarwinistas:
Mayr (1992) y Ayala (1994), pueden ser muy tiles, as como C.J.
Alonso(1999).Dobzhansky,Ayala,StebbinsyValentine(1983)esms
cientfico y ms completo, pero requiere el nivel propio de un
estudiante de biologa; para un filsofo puede servir de libro de
consulta en materia de biologa evolutiva, y tiene adems tiene un
buenndiceanaltico.Kohn(1985)esunlibrocompletsimoencuanto
a la historia del darwismo, su recepcin en varios pases y sus
implicaciones de todo tipo. Sobre la historia de las teoras
evolutivaspuedeversetambinenespaolTemplado(1974)yCrusafont
y otros (1976). Sobre los viajes de exploracin y su funcin en el
desarrollo de la biologa puede verse el interesante artculo de

FC1/TEMA3.II.LabiologaenelsigloXIX:eldebatesobrelaevolucin(A.Marcos/Depto.
deFilosofa/UVA)

Drouin(1991).SobrelapolmicaentreLamarckyCuviermeparacemuy
claroLaurent(1987).Marcos(1990,1991y1992)creoquepuedenser
de ayuda para algunos problemas aqu tratados. Sobre cuestiones de
genticamendelianapuedeverseSerre(1984),L'Hritier(1984),para
conectarlagenticamendelianaconlaactual,y,enespaol,Drouin
(1991a)yLacadena(1983).