Está en la página 1de 17

EVOLUCIN TRABAJO PRACTICO FINAL

Angiospermas y colepteros
del Cretcico en Provincia de
Chubut, Patagonia. Argentina
un caso de coevolucin?

Abud Sierra, Mara Laura; Dolagaratz Carricavur, Arantxa

2016
Abud Sierra, Mara Laura; Dolagaratz Carricavur, Arantxa

U N I V E R S I D A D N A C I O N A L E M A R D E L P L ATA

Trabajo practico final Evolucin

Abud Sierra- Dolagaratz Carricavur

RESUMEN:
La coevolucin es un proceso de evolucin que se da de manera paralela, armnica y coordinada
entre dos o ms poblaciones de organismos. Uno de los casos ms estudiados es el de la coevolucin entre
plantas e insectos. En este caso nos centraremos en la relacin que existe entre las angiospermas primitivas y
los colepteros. La coevolucin entre angiospermas e insectos comienza durante el Periodo Cretcico. En
Argentina, especialmente en la Provincia de Chubut existen evidencias fsiles de que esta relacin. El
objetivo del trabajo es explorar el proceso de coevolucin entre los escarabajos y las angiospermas
primitivas durante el Cretcico en la Patagonia Argentina, centrndonos en las Formaciones La Colonia,
Bajo Barreal y Laguna Palacios (Provincia de Chubut). En estas formaciones se han descripto fsiles de
angiospermas primitivas y colepteros. Comparando la evidencia fsil y observando la relacin que tienen
estos organismos en la actualidad, pretendemos aportar informacin para establecer la relacin de
coevolucin entre angiospermas primitivas y colepteros.

INTRODUCCION:
La coevolucin es un proceso de evolucin que se da de manera paralela, armnica y coordinada
entre dos o ms poblaciones de organismos. Este proceso se da entre distintos grupos de organismos y
permite que la relacin entre estos aumente, con lo que las poblaciones que participan en esta relacin
puedan verse beneficiadas. Janzen (1980) define a la coevolucin como () el cambio evolutivo recproco
que acontece en especies interactuantes y que est mediado por la seleccin natural, es decir, es aquel
proceso por el cual dos o ms organismos ejercen presin de seleccin mutua y sincrnica (en tiempo
geolgico) que resulta en adaptaciones especficas recprocas. Si no hay adaptacin mutua, no puede
hablarse de coevolucin.
Los primeros que utilizaron el trmino coevolucin fueron Ehrlich y Raven (1964) en su trabajo
sobre las relaciones existentes entre las plantas y las larvas de lepidpteros que se alimentaban de ellas. Sin
embargo, Darwin, en su libro El origen de las especies, a pesar que no utiliz la palabra coevolucin,
describi la coadaptacin que existe entre las flores y las abejas que las polinizan (Darwin, 1859).
Posteriormente, en el siguiente libro que public, se dedic a analizar los mecanismos de polinizacin de las
orqudeas por parte de los insectos (Darwin 1862), estableciendo una estrecha relacin entre una especie de
orqudea de Madagascar, Angraecum sesquipedale, cuyo nctar se encuentra en el fondo de una profunda
corola, y la larga probscide de algunas mariposas.
En la actualidad todava existe discusin sobre el concepto y su aplicacin en la naturaleza. Sin
embargo, uno de los casos ms estudiados es el de la coevolucin entre plantas e insectos, ya que
representan un clsico ejemplo que es a menudo, pero no siempre, mutualista (Fontrbel y Mondanca,
2000), ya que muchas plantas y sus polinizadores poseen relaciones exclusivas y son dependientes las unas
2

Trabajo practico final Evolucin

Abud Sierra- Dolagaratz Carricavur

de las otras. La importancia ecolgica de los procesos de polinizacin y el papel que tienen los insectos,
entre otros agentes, se observa en la dispersin de granos de polen y semillas.
Al hablar de coevolucin, la polinizacin resulta especialmente interesante ya que presenta puntos
significativos de enlace ecolgico, debido a que las relaciones que se establecen entre los insectos fitfagos,
que polinizan a las plantas y que les sirven de alimento, constituyen una destacada interaccin.
La polinizacin es el transporte de los granos de polen (clulas sexuales masculinas) desde los sacos
polnicos de las anteras (rganos sexuales masculinos) de una flor hasta el micrpilo de los vulos en
Gimnospermas y hasta el estigma (rgano sexual femenino) en las Angiospermas. Este proceso lo pueden
realizar agentes fsicos como el viento (plantas anemgamas), el agua (plantas hidrfilas) o un polinizador
animal (plantas zofilas). Las caractersticas fsicas y fenolgicas de las flores anemfilas, hidrfilas y
zofilas, as como las de su polen, suelen ser marcadamente diferentes. Las plantas zofilas deben llamar la
atencin de sus vectores con colores y olores atrayentes, as como recompensarlos con alimento o refugio, lo
que se conoce como sndromes florales (Faegri y van der Pijl, 1979; Fenster, 2004). Muchas veces tambin
se encuentran presentes las llamadas guas, que son dibujos en la parte externa de la corola que guan al
visitante hacia el centro de la flor donde se produce el polen o nctar. Estos casos donde hay una relacin
planta-animal las relaciones son predominantemente de tipo mutualista, es decir relaciones en que ambos
participantes se benefician (Murray, 2014). Existe una gran variedad de vectores biticos que cumplen
funcin de polinizadores, entre los que se destacan los insectos (los ms comunes son los artrpodos), aves
(colibres) y mamferos (murcilagos). En las angiospermas, la polinizacin entomfila comprende un
amplio rango de insectos, entre los cuales se incluyen los colepteros, abejas, avispas, polillas, mariposas y
moscas.
La zoogamia es muy antigua y existen pruebas de su existencia en el Cretcico, producida por
colepteros (escarabajos) (Valla, 2005). Las flores que son polinizadas por colepteros reciben el nombre de
cantarfilas. Estas flores pertenecen a los grupos ms primitivos (como las ranales) y son flores polinferas,
es decir que tienen muchos estambres que producen polen en exceso y lo ofrecen como recompensa a los
polinizadores, y los estigmas se encuentran expuestos. Son generalmente flores rotceas, grandes y
aplanadas, fcilmente accesibles ya que los colepteros no son buenos voladores, robustas, verdosas o
blanquecinas, sin guas de nctar, fuertemente olorosas y frutales, y algunas son termognicas, (Schnerider y
Williamson, 1993; Seymour y Schultze-Motel, 1997; Valla, 2005; Seymour y Matthews, 2006; Dieringer,
2014). Los escarabajos no estn muy especializados para la polinizacin, ya que sus piezas bucales son
masticatorias, adems de comer las anteras destruyen frecuentemente diversas partes florales. Sin embargo
los vulos de las flores cantarfilas estn profundamente ubicados y se encuentran protegidos de los
polinizadores (Raven, 1992). A pesar de esto, el rol que los escarabajos cumplen en la polinizacin es
determinante y segundo en importancia luego de las abejas y moscas (Lippok y Renner, 1997; Thien, 2009).
Algunas flores de los taxones ms primitivos de angiospermas son polinizadas por escarabajos, por
ejemplo las magnolias y los nenfares. El trmino nenfar se aplica, en general, a plantas acuticas con
flores que crecen en lagos, lagunas, pantanos o arroyos de corriente lenta, estando usualmente enraizadas en
3

Trabajo practico final Evolucin

Abud Sierra- Dolagaratz Carricavur

el fondo. Estas caractersticas similares son las que hicieron, en sistemas previos, clasificar a grupos de
plantas por compartir algunos caracteres que pueden ser considerados o paralelismos o resultados de una
evolucin convergente por adaptacin al hbitat acutico. Tal es el caso de las nelumbonceas y ninfeceas
(Lhne, 2007). Las nelumbonceas son una familia de angiospermas que se incluyen en el
clado Eudicotiledneas. Estas haban sido clasificadas junto a las ninfeceas. Los datos obtenidos de la
composicin qumica (Barthlott, 1996) y del anlisis molecular de genes como el rbcL sostienen que la
familia es una entidad diferente y alejada de las ninfeceas (Doyle y Endress, 2000). Basndose en datos
moleculares y morfolgicos (Hayes, 2000) el APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que
constituyen una familia del Orden Proteales. A pesar de esto, ambas familias son polinizadas por los
escarabajos (Crowson, 1981; Willemstein, 1987; Dafni, 1992, Hirthe, 2003; Gandolfo et al, 2004). Las
ninfeceas son polinizadas por dos familias de colepteros, Crysomelidae y Scarabaeidae, (Bernhardt, 2000;
Ervik and Knudsen, 2003) mientras que las nelumbonceas por Cantharidae (Bernhardt, 2000)
Si bien la hiptesis de que la coevolucin de las angiospermas y los insectos polinizadores son el
motor de la diversidad para ambos grupos ha sido fuertemente cuestionada en los ltimos tiempos y se ha
propuesto que la polinizacin animal no es necesaria ni suficiente para la evolucin de un gran nmero de
especies. (Gorelick, 2001). Sin embargo, muchos autores tienen buenas razones y evidencias para pensar que
el ajuste entre ambos es el resultado de un proceso de coevolucin (Labandeira, 1994; Krassilov y
Rasnitsyn, 1996; Dilcher, 2000; Fontrbel, 2002; Bronstein, 2006; Labandeira, 2007; Hu et al, 2008; Wang,
2013).
Si bien existen algunos registros de interacciones entre plantas e insectos previos a la evolucin de
las Angiospermas (Ollerton, 1999) tales como el polen preservado en el intestino de insectos fsiles
(Bronstein, 2006), tambin existen evidencias sobre la ntima relacin entre los principales ordenes de
insectos polinizadores y la diversificacin de las plantas con flor (Thien, 1980; Labandeira, 1998; Hu, 2008)
(Fig. 1).

Figura 1: Diversidad de insectos fsiles desde el Paleozoico (Pz- aproximadamente 542 Ma) hasta la actualidad. Se indica la
posicin temporal de la primera aparicin de angiospermas. Los dibujos no estn a escala (Adaptado de Labandeira, 1994).

Trabajo practico final Evolucin

Abud Sierra- Dolagaratz Carricavur

A pesar que existen algunos casos de restos fsiles donde se pudo observar la relacin directa entre
insectos y plantas como es el caso de las flores fsiles halladas en Germania las cuales tenan restos de
artrpodos (Hartkopf, 2011), en general, las interacciones antiguas entre las plantas y los insectos deben
hacerse a partir de la observacin de los fsiles por separado. En el caso de los insectos se puede observar
las piezas bucales y asignarles funciones (Labandeira, 1998). En cuanto a las flores se puede analizar la
morfologa de las mismas e inferir los tipos de polinizadores (Basinger y Dilche, 1984; Fenster, 2004); as
como tambin se puede establecer relaciones a partir del dao ocasionado por los insectos en las hojas de las
mismas (Labandeira, 2007). Ms all de utilizar el registro fsil para hacer inferencias sobre la evolucin de
la relacin planta-polinizador, algunos autores lo que hicieron es estudiar las plantas actuales consideradas
como primitivas y de esta manera hacerse una idea de la evolucin de estas relaciones (Thien 1980,
Estrada-Ruiz, 2011; Labandeira, 2013).
La coevolucin entre angiospermas e insectos comienza durante el Periodo Cretcico (145-65
millones de aos) (Fig.2). Durante el mismo los mares cubran gran parte de la Tierra. Existan dos
supercontinentes: Laurasia y Gondwana, separados por el mar de Tethys. (Fig. 3). Los sedimentos muestran
que las temperaturas en la superficie del ocano tropical debieron haber sido entre 9 y 12 C ms clidas que
en la actualidad, mientras que en las profundidades ocenicas las temperaturas debieron ser incluso 15 o
20 C mayores. Entre los eventos ms destacables de este periodo podemos nombrar: la aparicin de los
peces teleosteros ms modernos, ammonites, bivalvos, equinodermos y esponjas. Varios tipos de
dinosaurios, cocodrilos modernos, tiburones modernos, aparecieron en el mar. Las aves primitivas, al igual
que las monotremas, marsupiales y mamferos placentarios, aparecieron en esta poca.

Trabajo practico final Evolucin

Abud Sierra- Dolagaratz Carricavur

Figura 2: Evolucin y diversificacin de


las angiospermas y los principales
insectos polinizadores. Se tiene en cuenta
el tiempo geolgico. Tomado de Ollerton
1999.

Trabajo practico final Evolucin

Abud Sierra- Dolagaratz Carricavur

Durante el Cretcico Inferior (aproximadamente hace 150 millones de aos), las Angiospermas
aparecen de manera repentina en el registro fsil, para rpidamente pasar a ser un componente dominante de
las floras terrestres (Retallack and Dilcher, 1986). Sin embargo, de acuerdo a
Wolfe (1989, citado en Eguiarte, 2003) anlisis llevados a cabo utilizando
relojes moleculares sitan el origen de este grupo en los 200 millones de aos,
otros como Sanderson y Doyle (2001, citado en Eguiarte, 2003) lo hacen
entre los 140 y 190 millones de aos, mientras que Bell (2010) lo hace entre
167 y 199 millones de aos. Aunque sobre el momento exacto en el cual
aparecen las Angiospermas no hay certeza ni consenso entre los diferentes
autores, lo que s se puede afirmar es que la rpida radiacin de estas plantas
durante el Cretcico, especialmente entre el Barremiano (130 millones de
aos) y principios del Aptiano (125-112 millones de anos), produjo cambios
importantes en la conformacin florstica y vegetal a nivel global

Figura 3: Posicin de los continentes al


inicio y final del periodo Cretcico.

(Prmparo 2007, Friis 2010, 2011).


Entre los registros fsiles ms confiables e inequvocos de la presencia de angiospermas del
Cretcico Inferior, estn el hallazgo de estambres en depsitos de Portugal (Friis, 1994), moldes de anteras
con polen en Argentina (Archangelsky y Taylor, 1993) y estructuras reproductivas de Nymphaeales con
polen in situ en Portugal (Friis, 2000,2001).

Trabajo practico final Evolucin

Abud Sierra- Dolagaratz Carricavur

Durante el Cretcico, la Patagonia Argentina se caracteriz por ser una zona muy rica y variada en
especies vegetales (Friis, 2006; del Fueyo, 2007; Iglesias, 2007). El registro ms antiguo de fsiles de
Angiospermas en la misma pertenece a polen del gnero Clavatipollentes (Archangelsky y Taylor, 1993;
Archangelsky, 2009). En cuanto a la megaflora ms antigua hallada corresponde a hojas y frutos asociados
con Nelumbonaceae y semillas de Nymphaeaceae pertenecientes a la formacin La Colonia, Chubut
(Campaniano- Maastrichtiano) (Fig. 4) (Gandolfo y Cneo 2003, 2005, 2014; Cneo 2014)

Figura 4: Megafosiles de la formacin La


Colonia, Chubut. A- Hoja de Nelumbo puertae;
B-Receptculo con afinidad a Nelumbo.
Escalas: A= 1cm; B= 2mm. Extrado de
Gandolfo y Cneo 2014.

Si bien los fsiles ms antiguos de hexpodos proceden del perodo Devnico (Shear, 1984;
Labandeira, 1988; Engel, 2004); recin a partir del Cretcico temprano se dio la evolucin ms importante
de los insectos (Labandeira, 2000). Los registros ms antiguos de fsiles de colepteros pertenecen al
perodo Prmico encontrados en depsitos de las localidades de Moravia y Chekarda (Ponomarenko 1969,
citado en Ponomarenko 2002).
En Argentina se han encontrado registros de icnofsiles que datan del Cretcico superior. Estos
hallazgos corresponden a cmaras pupales de colepteros y fueron encontrados en la provincia de Chubut en
las formaciones Bajo Barreral y Laguna Palacios (Hauteriviano-Maatrichtiano). Las mismas

fueron

adjudicadas a las siguientes especies de colepteros: Pallichnus dakotensis, Rebuffoichnus sciuttoi,


Rebuffoichnus casamiquelai y Fictovichnus sciuttoi. (Genise 2002 a; 2002 b; 2007; Mikuls y Genise, 2003;
Genise y Bellosi 2004). A partir del diagnostico diagnstico de los registros hallados a nivel mundial, este
tipo de cmaras pupales fueron adjudicados a Scarabaeidae, Curculionidae o Tenebrionidae (Johnston, 1996;
Krell, 2007). (Fig. 5)

Trabajo practico final Evolucin

Abud Sierra- Dolagaratz Carricavur


Figura 5: Cmaras pupales de colepteros de la
formacin Bajo Barreal y Laguna Palacios,
Chubut. A- Aspecto general de las cmaras
pupales

(posiblemente

pertenecientes

Rebuffoichnus. B- Cmara pupal de Pallichnus


dakotensis. C- Cmara pupal de Rebuffoichnus
casamiquelai. Escalas A= 1cm; B= 1cm; C=
1cm. Extrado de Genise 2002a, 2002b y 2007.

A finales del Cretcico se produce una extincin en masa, conocida con el nombre de episodio K-T,
del alemn Kreide/Tertir, para Cretcico/Terciario. Este evento estuvo relacionado con la cada de un
meteorito (Alvarez, 1980) en la Pennsula de Yucatn, Mxico (Krogh, 1993), y dio como resultado la
prdida de numerosas especies como dinosaurios, reptiles nadadores, mamferos, foraminieros y moluscos.
Entre los supervivientes se hallaron la mayor parte de las plantas y animales terrestres (insectos, caracoles,
ranas). Si bien las extinciones fueron catastrficas para las zonas cercanas al rea de impacto, en zonas
alejadas la intensidad de la extincin disminuy. Mientras que en el oeste de Norteamrica y noreste de Asia
se tiene registro de la perdida de hasta el 75% de taxas vegetales, en el hemisferio sur los cambios parecen
haber sido menores (Smith, 2005).
En Argentina, se ha preservado flora fosilfera especialmente en las provincias de Santa Cruz y
Chubut. En ambas se encuentran tanto improntas como restos momificados. Esto debido a las intensas
lluvias de cenizas fras que provenan del oeste. Lo ms interesante de estos fsiles es que pertenecen a las
primeras plantas que utilizaron sus flores para reproducirse, esto implica una interaccin con los insectos
(Saffer, 2001-2005). Se puede hacer esta afirmacin ya que se cree que la polinizacin anemfila fue un
carcter adquirido secundariamente por las plantas con flor. (Fontrbel, 2000).
Los Colepteros fueron considerados los polinizadores de las primeras angiospermas. Esta
conclusin est basada en las observaciones de que los escarabajos polinizan muchas de las angiospermas
primitivas existentes y ambos son muy abundantes como fsiles en los estratos del Cretcico. Con este
estudio se pretende integrar la informacin actual y pasada, intentando delinear la coevolucin de plantas e
insectos durante el Cretcico en la Argentina.

HIPOTESIS:
Existe una relacin polinizador-planta entre los escarabajos y las angiospermas primitivas durante el
Cretcico. Esta relacin puede haber sido la causa de la rpida radicacin de las angiospermas y escarabajos.

Trabajo practico final Evolucin

Abud Sierra- Dolagaratz Carricavur

OBJETIVOS:
GENERAL:
Explorar el proceso de coevolucin entre los escarabajos y las angiospermas primitivas durante el Cretcico
en la Patagonia Argentina.

PARTICULAR:

Presentar nuevos datos e interpretaciones sobre el registro fsil de escarabajos y angiospermas


primitivas en Patagonia Argentina.

Completar el registro fsil de insectos y plantas cretcicas en la Patagonia Argentina.

Establecer una relacin entre organismos fsiles y actuales, con el fin de inferir las asociaciones
polinizador-planta.

MATERIALES Y METODOS

1. Geologa de los sitios:


Los muestreos se llevarn a cabo en dos localidades: Dos formaciones pertenecientes a la Cuenca del
Golfo San Jorge, Grupo Chubut, Formacin Laguna Palacios y Formacin Bajo Barreal y en la Formacin
La Colonia. (Fig. 6)

Figura 6: Ubicacin geogrfica de las Formaciones. A= Mapa de Amrica del Sur, indicando
la posicin de la provincia de Chubut; B= Ubicacin
de la Formacin La Colonia; C=
10
Ubicacin de las Formaciones Bajo Barreal y Laguna Palacios.

Trabajo practico final Evolucin

Abud Sierra- Dolagaratz Carricavur

La Cuenca del Golfo San Jorge es una amplia regin ubicada en la Patagonia Central entre los
paralelos 43 y 47 latitud sur, y los 71 y 66 de longitud oeste. La edad de la cuenca se estima desde el
Jurasico medio (aprox. 160 millones de aos) hasta el Cenozoico (Casal, 2015). Comprende la zona
meridional de la provincia del Chubut, la parte norte de la provincia de Santa Cruz y gran parte de la
plataforma continental argentina en el Golfo San Jorge. Sus lmites geolgicos son: la Cuenca de Caadn
Asfalto al norte, la Precordillera Patagnica al oeste, la regin del Deseado al sur y la plataforma atlntica al
este. (Datos del Ministerio de Energa y Minera). El rea total de la cuenca se estima en unos 200.000
Km2 de los cuales 70.000 Km2 (35%) tienen inters petrolero (posibilidades potenciales de contener
hidrocarburos) segn los conocimientos y datos actuales. Tambin posee los principales yacimientos de
uranio de la provincia de Chubut. Esta cuenca es una de los mayores productores de hidrocarburos de la
Argentina, y desde 1907, ao en que se descubri en la parte norte de la cuenca petrleo, el estado Argentino
ha puesto nfasis en el estudio geolgico de la zona (Sylwan, 2001).
El Grupo Chubut es una de las unidades cretcicas de la Patagonia con mayor extensin areal, y
corresponde a una potente sucesin de rocas sedimentarias continentales de origen fluvial y lacustre en la
seccin basal, cubiertas por otra de naturaleza predominantemente piroclstica. El depsito de esos
sedimentos tuvo lugar dentro de la cuenca del Golfo San Jorge. Su estratigrafa ha sido largamente discutida
y de difcil interpretacin, debido a que se deposit durante un prolongado lapso de tiempo con una gran
distribucin geogrfica donde los sedimentos muestran relaciones de engranaje lateral, recibiendo diferentes
nombres en sus sectores norte y sur (Marveggio, 2013).
En este trabajo nos concentraremos en

las zonas de la cuenca cuyos sedimentos tienen una

antigedad que va desde el Cretcico inferior, hasta el Cretcico superior. En particular la Formacin Bajo
Barreal, que se caracteriza por la presencia de areniscas grisceas, areniscas con grava intercaladas con
areniscas tobceas y lutitas de grano fino (Genise, 2007) y Formacin Laguna Palacios, constituida por
tobas, tufitas, areniscas, conglomerados y escasos flujos piroclsticos (Genise, 2002 a).
La Formacin La Colonia se encuentra en el

centro-norte de la Provincia de Chubut, fue

originalmente descripta por Pesce (1979 en Gandolfo 2014) como una serie relativamente homognea de
aproximadamente 210-240 m de sedimentos finos crecientes que representan una progresin de
paleoambientes fluviales a depsitos marinos someros, bsicamente caracteriza por depsitos de estanques,
y de baha lagunares abiertas en los cuales se introdujeron sedimentos marinos someros (Lesta et al., 1980
en Gandolfo 2014 ; Ardolino y Franchi, 1996 en Gandolfo 2014).
Se han descripto megafsiles asignables a angiospermas en la formacin La Colonia (Gandolfo, 2005) y
en Laguna Palacios una traza de Rebuffoichnus, que puede ser de escarabajos rizfagos, curculionidos o
tenebrionidos. Cualquiera de ellos pudo ser polinizador de las angiospermas primitivas. En la Formacin
11

Trabajo practico final Evolucin

Abud Sierra- Dolagaratz Carricavur

Bajo se han encontrado restos de Fictovichnus sciuttoi y Pallichnus dakotensis (Genise, 2007) que pueden
ser adjudicados a avispas y a geotrupidos, ambos tambin potenciales polinizadores. (Fig. 7)

Figura 7: Imgenes del paisaje de las Formaciones a= La Colonia; b= Bajo Barreal y Laguna Palacios.

2. Recoleccin y anlisis
Recopilacin de antecedentes.
En primer trmino se efectuar una recopilacin de la bibliografa y se obtendr el material
cartogrfico (topogrfico y geolgico) y de imgenes satelitales de la zona de estudio. Se consultarn
trabajos sobre la geologa del Grupo Chubut (especialmente aquellos realizados en las formaciones de
inters) y de la Formacin La Colonia. Esto permitir determinar las zonas donde se realizaran los
muestreos. Se consultar bibliografa sobre reconstrucciones de paleoambientes en las zonas a muestrear.
Trabajo de campo.
Se planea realizar dos o ms viajes de campaa extensos a cada rea de estudio, que incluirn: i) la
comprensin de la estructura de la zona, ii) recoleccin de muestras.
Trabajo de gabinete y laboratorio.
Las tareas de gabinete y laboratorio sern las siguientes: i) anlisis de los fsiles recolectados de las
secciones relevadas, ii) determinar las relaciones entre los organismos actuales que se correspondan con los
fsiles encontrados.
Todos los fsiles que se encuentren sern comparados con los registros actuales y paleofsiles que se
encuentran en el Museo Argentino de Ciencias Naturales (Buenos Aires) , el Museo Paleontolgico Egidio
Feruglio (Chubut), el Museo de La Plata (La Plata), Coleccin de Icnologa de la Universidad Nacional de la
Patagonia San Juan Bosco (Chubut) y Museo Desiderio Torres (Chubut); para establecer a qu tipo de fsil
pertenecen y, de ser posible, determinar la especie.
12

Trabajo practico final Evolucin

Abud Sierra- Dolagaratz Carricavur

Los fsiles vegetales encontrados sern analizados con la tcnica descripta en Gandolfo, 2005.
Mientras que los fsiles de insectos sern analizados con la tcnica de Sanchez, 2010.
Se propone realizar una comparacin entre los elementos que se encuentren y los ya descriptos a fin
de intentar completar el registro fsil, ya que basados en la informacin de la que se dispone en la
actualidad, es evidente que an hay muchos interrogantes sobre los elementos que constituyen a la
paleoflora y paleofauna de la Formacin La Colonia y el Grupo Chubut, y que para contestar estos
interrogantes se necesita realizar colecciones adicionales que permitan hacer descripciones ms exhaustivas.
Factibilidad:
Se dispondr del equipo de campaa y del vehculo doble traccin de la Facultad de Ciencias Exactas
y Naturales (UNMDP) para realizar las tareas de campo. Cabe destacar que el citado proyecto cuenta con
fondos para asistir a reuniones cientficas y para comprar materiales (e.g. cartografa, bibliografa) e
insumos. Tambin se han efectuado acuerdos para coordinar campaas y trabajar en comn con el equipo de
paleontlogos de invertebrados del Museo Egidio Feruglio.
Dado que el estudio se basa en muestras recogidas con anterioridad, no se requieren permisos para el
estudio. Sin embargo, como este trabajo incluye la recoleccin de nuevas muestras, el permiso ser
tramitado de acuerdo a lo establecido en los estatutos de la legislacin Provincia de Chubut (Ley N3559)

BIBLIOGRAFIA
Alvarez, L. W., Alvarez, W., Asaro, F. y Michel, H. V. 1980. Extraterrestrial cause for the CretaceousTertiary extinction. Science, 208(4448), 1095-1108.
Archangelsky, S. y Taylor, T. N., 1993. The ultraestructure of in situ Clavatipollenitespollen from the
Early Cretaceous of Patagonia. American Journal of Botany 80,879885.
Archangelsky, S., Barreda, V., Passalia, M. G., Gandolfo, M., Pramparo, M., Romero, E., Cneo, R.,
Zamuner, A., Iglesias, A., Llorens, M., Puebla, G. G., Quattrocchio, M., Volkheimer, W. y Puebla, G. G.
2009. Early angiosperm diversification: evidence from southern South America. Cretaceous
Research, 30(5), 1073-1082.
Barthlott, W., Neinhuis, C., Jetter, R., Bourauel, T. y Riederer, M. 1996. Waterlily, poppy, or sycamore: on
the systematic position of Nelumbo. Flora-Morphology-Geobotany-Ecophysiology, 91(2) ,169-174.
Basinger, J. F. y Dilcher, D. L. 1984. Ancient bisexual flowers. Science, 224 (4648), 511-513.
13

Trabajo practico final Evolucin

Abud Sierra- Dolagaratz Carricavur

Bell, C. D., Soltis, D. E. y Soltis, P. S. 2010. The age and diversification of the angiosperms rerevisited. American journal of botany, 97(8), 1296-1303.
Bernhardt, P. 2000. Convergent evolution and adaptive radiation of beetle-pollinated angiosperms. Plant
Systematics and Evolution, 222(1-4), 293-320.
Bronstein, J. L., Huxman, T. E. y Davidowitz, G. 2006. Plant-mediated effects linking herbivory and
pollination. Ecological Communities: Plant Mediation in Indirect Interaction Webs, 79-103.
Casal, G. A., Allard, J. O. y Foix, N. 2015. Anlisis estratigrfico y paleontolgico del cretcico superior
en la cuenca del golfo San Jorge: nueva unidad litoestratigrfica para el grupo Chubut. Revista de la
Asociacin Geolgica Argentina, 72(1), 77-95.
Crowson, R. A. 1981. The biology of the Coleoptera. Academic Press, London.
Cneo, N. R., Gandolfo, M. A., Zamaloa, M. C.y Hermsen, E. 2014. Late Cretaceous Aquatic Plant

World in Patagonia, Argentina. PloS one, 9(8), e104749.


Darwin, C.1859. El origen de las especies. [1992]. Barcelona: Planeta.
Darwin, C. 1862. The various contrivances by which British and foreign orchids are fertilized by insects.
Dafni, A. 1992. Pollination ecology: a practical approach. IRL Press Ltd.
Del Fueyo, G. M. 2007. Biodiversidad de las paleofloras de Patagonia austral durante el Cretcico

Inferior. Publicacin Electrnica de la Asociacin Paleontolgica Argentina, 11(1).


Dieringer, G., Cabrera, R. L. y Mottaleb, M. 2014. Ecological relationship between floral thermogenesis
and pollination in Nelumbo lutea (Nelumbonaceae). American journal of botany, 101(2), 357-364.
Dilcher, D. 2000. Toward a new synthesis: Major evolutionary trends in the angiosperm fossil
record. Proceedings of the National Academy of Sciences,97(13), 7030-7036.
Doyle, J. A. y Endress, P. K. 2000. Morphological phylogenetic analysis of basal angiosperms:
comparison and combination with molecular data. International Journal of Plant Sciences, 161(S6),
S121-S153.
Engel, M. S. y Grimaldi, D. A. 2004. New light shed on the oldest insect.Nature, 427(6975), 627-630.
Eguiarte, L. E., Castillo, A.y
Souza, V. 2003. Evolucin molecular y genmica en
angiospermas. Interciencia, 28(3), 1-8.
Ehrlich, P.y Raven. P. 1965. Butterflies and plants: a study of coevolution. Evolution, 586-608.
Ervik, F. y Knudsen, J. T. 2003. Water lilies and scarabs: faithful partners for 100 million
years?. Biological Journal of the Linnean Society, 80(3), 539-543.
Estrada-Ruiz, E., Upchurch Jr, G. R., Wolfe, J. A. y Cevallos-Ferriz, S. R. S. 2011. Comparative
morphology of fossil and extant leaves of Nelumbonaceae, including a new genus from the Late
Cretaceous of Western North America. Systematic Botany, 36(2), 337-351.
Faegri, K. y van der Pijl, L. 1978. The Principles Pollinations Ecology. 2 Ed. Pergamon Press, Oxford.
Fenster, C. B., Armbruster, W. S., Wilson, P., Dudash, M. R., y Thomson, J. D. 2004. Pollination
syndromes and floral specialization. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 375-403.
Fontrbel, F. y Mondaca, D. 2000. Coevolucin insectoplanta en la polinizacin. Revista Estudiantil de
Biologa, 18-27.
Fontrbel, F. 2002. Rol de la coevolucin plantainsecto en la evolucin de las flores cclicas en las
angiospermas. Ciencia Abierta, 17(11).
Friis, E. M., Pedersen, K. R. y Crane, P. R. 1994. Angiosperm floral structures from the Early
Cretaceous of Portugal en Endress, P. K. y Friss, E. M. Springer Vienna, 31-49.
14

Trabajo practico final Evolucin

Abud Sierra- Dolagaratz Carricavur

Friis, E. M., Pedersen, K. R. y Crane, P. R. 2000. Fossil floral structures of a basal angiosperm with
monocolpate, reticulate-acolumellate pollen from the Early Cretaceous of Portugal. Grana, 39(5), 226239.
Friis, E. M., Pedersen, K. R. y Crane, P. R. 2001. Fossil evidence of water lilies (Nymphaeales) in the
Early Cretaceous. Nature, 410(6826), 357-360.
Friis, E. M., Pedersen, K. R. y Crane, P. R. 2006. Cretaceous angiosperm flowers: innovation and
evolution in plant reproduction. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 232(2), 251-293.
Friis, E. M., Pedersen, K. R. y Crane, P. R. 2010. Diversity in obscurity: fossil flowers and the early
history of angiosperms. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological
Sciences, 365(1539), 369-382.
Friis, E. M., Crane, P. R. y Pedersen, K. R. 2011. Early flowers and angiosperm evolution. Cambridge
University Press.
Gandolfo, M. A.y Cneo, N. R. 2003. Flora of the La Colonia Formation (Maastrichtian, Late
Cretaceous) Chubut, Patagonia. Argentina. En Proceedings of the 2003 Meeting of the Geological Society
of America, Abstract: 65663.
Gandolfo, M. A., Nixon, K. C. y Crepet, W. L. 2004. Cretaceous flowers of Nymphaeaceae and
implications for complex insect entrapment pollination mechanisms in early angiosperms. Proceedings of
the National Academy of Sciences of the United States of America, 101(21), 8056-8060.
Gandolfo, M. A.y Cuneo, R. N. 2005. Fossil Nelumbonaceae from the La Colonia Formation
(CampanianMaastrichtian, Upper Cretaceous), Chubut, Patagonia, Argentina. Review of Palaeobotany
and Palynology, 133(3), 169-178.
Gandolfo, M. A., Cneo, N. R.y Hermsen, E. J. 2014. Reporte preliminar sobre la paleoflora de la
Formacin

La

Colonia

(Campaniano-Maastrichtiano,

Cretcico

tardo),

Chubut,

Patagonia,

Argentina. Boletn de la Sociedad Geolgica Mexicana, 66(1), 11-23.


Genise, J., Laza, J., Fernndez, W. y Frogoni, J. 2002 a. Cmaras pupales fsiles de colepteros: el
icnognero Rebuffoichnus Roselli. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie, 4(2),
159-165.
Genise, J. F., Sciutto, J. C., Laza, J. H., Gonzlez, M. G.y Bellosi, E. S. 2002 b. Fossil bee nests,
coleopteran pupal chambers and tuffaceous paleosols from the Late Cretaceous Laguna Palacios
Formation, Central Patagonia (Argentina). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 177(3),
215-235.
Genise, J. F. y Bellosi, E. S. 2004. Continental trace fossils of the Laguna Palacios Formation (Upper
Cretaceous) from the San Bernardo Range (Chubut Province). En First International Congress on
Ichnology, Fieldtrip Guidebook, Trelew, 33-43.
Genise, J. F., Melchor, R. N., Bellosi, E. S., Gonzlez, M. G. y Krause, M. 2007. New insect pupation
chambers (Pupichnia) from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina. Cretaceous Research, 28(3),
545-559.
Gorelick, R. 2001. Did insect pollination cause increased seed plant diversity?. Biological Journal of the
Linnean Society, 74(4), 407-427.

15

Trabajo practico final Evolucin

Abud Sierra- Dolagaratz Carricavur

Hartkopf-Frder, C., Rust, J., Wappler, T., Friis, E. M. y Viehofen, A. 2011. Mid-Cretaceous charred
fossil flowers reveal direct observation of arthropod feeding strategies. Biology letters, 8, 295298.
Hayes, V., Schneider, E. L. y Carlquist, S. 2000. Floral development of Nelumbo nucifera
(Nelumbonaceae). International Journal of Plant Sciences, 161(S6), S183-S191.
Hirthe, G. Y Porembski, S. 2003. Pollination of Nymphaea lotus (Nymphaeaceae) by rhinoceros beetles
and bees in the northeastern Ivory Coast. Plant Biology, 5(6), 670-676.
Hu, S., Dilcher, D. L., Jarzen, D. M., & Taylor, D. W. 2008. Early steps of angiospermpollinator
coevolution. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(1), 240-245.4.
Iglesias, A., Zamuner, A. B., Poire, D. G. y Larriestra, F. 2007. Diversity, taphonomy and palaeoecology
of an angiosperm flora from the Cretaceous (CenomanianConiacian) in southern Patagonia,
Argentina. Palaeontology, 50(2), 445-466.
Janzen, D. H. 1980. When is it coevolution? Evolution, 34(3), 611-612.
Johnston, P. A., Eberth, D. A. y Anderson, P. K. 1996. Alleged vertebrate eggs from Upper Cretaceous
redbeds,

Gobi

Desert,

are

fossil

insect

(Coleoptera)

pupal

chambers:

Fictovichnus

new

ichnogenus. Canadian Journal of Earth Sciences, 33(4), 511-525.


Krell, F. T. 2007. Catalogue of fossil Scarabaeoidea (Coleoptera: Polyphaga) of the Mesozoic and
Tertiary. Denver Museum of Nature & Science.
Krogh, T. E., Kamo, S. L., Sharpton, V. L., Marin, L. E. y Hildebrands, A. R. 1993. U-Pb ages of single
shocked zircons linking distal K/T ejecta to the Chicxulub crater. Nature, 366, 731-734.
Krassilov, V. A. y Rasnitsyn, A. P. 1996. Pollen in the guts of Permian insects: first evidence of
pollinivory and its evolutionary significance.Lethaia, 29(4), 369-372.
Labandeira, C. C., Beall, B. S. y Hueber, F. M. 1988. Early insect diversification: evidence from a Lower
Devonian bristletail from Quebec. American Association for the Advancement of Science.
Labandeira, C. C., Dilcher, D. L., Davis, D. R. y Wagner, D. L. 1994. Ninety-seven million years of
angiosperm-insect association: paleobiological insights into the meaning of coevolution. Proceedings of
the National Academy of Sciences, 91(25), 12278-12282.
Labandeira, C. C. 1998. Early history of arthropod and vascular plant associations 1. Annual Review of
Earth and Planetary Sciences, 26(1), 329-377.
Labandeira, C. C. y Eble, G. J. 2000. The fossil record of insect diversity and disparity. Gondwana Alive:
Biodiversity and the evolving biosphere Witwaterstrand University Press, Johanesburgo, Africa del Sur.
Labandeira, C. C., Kvaek, J. y Mostovski, M. B. 2007. Pollination drops, pollen, and insect pollination
of Mesozoic gymnosperms. Taxon, 56(3), 663-695.
Labandeira, C. C. y Currano, E. D. 2013. The fossil record of plant-insect dynamics. Annual Review of
Earth and Planetary Sciences, 41, 287-311.
Lippok, B. y Renner, S. S. 1997. Pollination of Nuphar (Nymphaeaceae) in Europe: Flies and bees rather
than Donacia beetles. Plant Systematics and Evolution, 207(3-4), 273-283.
Loehne, C., Borsch, T. y Wiersema, J. H. 2007. Phylogenetic analysis of Nymphaeales using fast
evolving and noncoding chloroplast markers. Botanical Journal of the Linnean Society, 154(2) ,141-163.
Marveggio, N. y Llorens, M. 2013. Nueva edad de la base del grupo Chubut en la mena uranfera Cerro
Solo, provincia del Chubut. Revista de la Asociacin Geolgica Argentina, 70(3), 318-326.

16

Trabajo practico final Evolucin

Abud Sierra- Dolagaratz Carricavur

Mikuls, R. y Genise, J. F. 2003. Traces within traces: holes, pits and galleries in walls and filling of
insect trace fossils in paleosols. Geologica Acta, 1(4), 339-348.
Murray, K. G., Kinsman, S., y Bronstein, J. L. 2014. Interacciones planta-animal en Wheelwright, N.
T.y Nadkarni, N. M. Monteverde: ecologa y conservacin de un bosque nuboso tropical. 8, 376-470.
Ollerton, J. 1999. La evolucin de las relaciones polinizador-planta en los artrpodos. Boletn de la
Sociedad Entomolgica Aragonesa (Espaa), 26, 741-758.
Ponomarenko, A. G. 2003. Ecological evolution of beetles (Insecta: Coleoptera). Acta zoologica
cracoviensia, 46, 319-328.
Prmparo, M. B. 2007. Historia evolutiva de las angiospermas (Cretcico-Palegeno) en Argentina a
travs de los registros paleoflorsticos. Publicacin Electrnica de la Asociacin Paleontolgica
Argentina, 11(1).
Raven, P. H., Evert, R. F. y Eichhorn, S. E. 1992. Biologa de las plantas. 2 Ed. Revert.
Retallack, G. J. y Dilcher, D. L. 1986. Cretaceous angiosperm invasion of North America. Cretaceous
Research, 7(3), 227-252.
Saffer 2001-2005: http://paleontologia.ar.tripod.com/cretacico.htm
Snchez, M. V., Krause, J. M., Gonzlez, M. G., Dinghi, P. A. y Genise, J. F. 2010. The pupation chamber
of dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae). Coleopterists Bulletin, 64(3), 277-284.
Schneider, E. L. y Williamson, P. S. 1993. Nymphaeaceae en Kubitzki, K., Rohwer, J. G. y Bittrich, V.
Flowering Plants Dicotyledons. Springer Berlin Heidelberg, 486- 493.
Shear, W. A., Bonamo, P. M., Grierson, J. D., Rolfe, W. I., Smith, E. L. y Norton, R. A. 1984. Early land
animals in North America: evidence from Devonian age arthropods from Gilboa, New
York. Science, 224(4648), 492-494.
Seymour, R. S. y Schultze-Motel, P. 1997. Heat-producing flowers. Endeavou, 21(3), 125-129.
Seymour, R. S. y Matthews, P. G. 2006. The role of thermogenesis in the pollination biology of the
Amazon waterlily Victoria amazonica. Annals of Botan., 96(6), 1129-1135.
Smith-Ramrez, C., Armesto, J. J. y Valdovinos, C. 2005. Historia, biodiversidad y ecologa de los
bosques costeros de Chile. Editorial Universitaria.
Sylwan, C. A. 2001. Geology of the Golfo San Jorge Basin, Argentina. Geologa de la Cuenca del Golfo
San Jorge, Argentina. Journal of Iberian Geology, 27, 123-158.
Thien, L. B. (1980). Patterns of pollination in the primitive angiosperms.Biotropica, 1-13.
Thien, L. B., Bernhardt, P., Devall, M. S., Chen, Z. D., Luo, Y. B., Fan, J. H., Yuan, L. C. y Williams, J.
H. 2009. Pollination biology of basal angiosperms (ANITA grade). American Journal of Botany, 96(1),
166-182.
Valla, J. J. 2005. Botnica. Morfologa de las plantas superiores. Buenos Aires, Argentina: Hemisferio
Sur.
Wang, B., Zhang, H. y Jarzembowski, E. A. 2013. Early Cretaceous angiosperms and beetle
evolution. Front Plant Sci, 4, 360.
Willemstein, S. C. 1987. An evolutionary basis for pollination ecology.10 Brill Archive.

17