Importancia de los nematodos entomopatgenos

para el control biolgico de plagas en

palma de aceite
Importance of entomopathogenic nematodes for
the biological control of pests in oil palm

Adriana Senz A. 1

Palabras Clave
Steinemema, Heterorhabditis, control
biolgico, entomopatgeno, insecto plaga,
Xenorhabdus, Photorhabdus.

1 Biloga, MSc entomologa. Investigadora asociada. Zona Occidental-Cenipalma.

E-mail: asaenz@cenipalma@org
Recibido: 29 de abril de 2005. Aprobado: 30 de junio de 2005

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A. Senz

Introduccin
Los t c n i c o s del s e c t o r a g r o p e c u a r i o
afrontan u n a seria responsabilidad
t c n i c a , e c o n m i c a , ecolgica y social
dado que en s u s m a n o s est la prod u c c i n de a l i m e n t o s , fibras y m a t e rias p r i m a s p a r a los m s diversos
procesos industriales; en s u s m a n o s
est tambin que esa produccin sea
o n o r e n t a b l e . E n s u s m a n o s n o slo
est la produccin de alimentos en
cantidad suficiente sino tambin la
c a l i d a d d e los m i s m o s . N o m e n o r e s
la r e s p o n s a b i l i d a d de los profesionales y los p r o d u c t o r e s del s e c t o r a g r o p e c u a r i o e n los factores d e c a l i d a d d e
vida c o m o s o n e n t r e m u c h o s o t r o s e l
aire, el a g u a , el s u e l o , el p a i s a j e y la
c a l i d a d del a m b i e n t e .
D e s d e finales d e l a d c a d a d e los
sesenta se h a n venido evaluando
nuevas alternativas en el manejo de
insectos plaga, las cuales constituyen
u n p a q u e t e tecnolgico m u y d i v e r s o
y d i n m i c o q u e se ha l l a m a d o Manejo
I n t e g r a d o de P l a g a s ' (MIP) y q u e t i e n e
como bases fundamentales el m u e s treo de las poblaciones de las plagas
de importancia econmica, la identificacin d e los niveles e c o n m i c o s d e
d a o (NDE) o de criterios p a r a definir
si es n e c e s a r i o el c o n t r o l o no de la
p l a g a y la c o n s i d e r a c i n i n t e g r a l del
ecosistema en la programacin de las
d i f e r e n t e s a c t i v i d a d e s del h o m b r e e n
r e l a c i n c o n s u s c u l t i v o s , d e tal m o d o
q u e tenga s i e m p r e conciencia del
i m p a c t o global d e c a d a i n t e r v e n c i n
s o b r e c u a l q u i e r c o m p o n e n t e del s i s t e m a . D e n t r o d e los t i p o s d e i n t e r v e n c i n q u e s e m a n e j a n c o n m s frec u e n c i a s e e n c u e n t r a n los c o n t r o l e s :
g e n t i c o , fsico, b i o l g i c o , c u l t u r a l ,
mecnico y qumico.
E n las l t i m a s d c a d a s s e h a o b s e r v a d o c m o los c o n t r o l e s q u m i c o s , a
p e s a r d e s u a l t a eficiencia e c o n m i c a
y biolgica, n o h a n d e m o s t r a d o s e r
sostenibles p u e s p r e s e n t a n u n alto

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PALMAS

i m p a c t o s o b r e el a m b i e n t e , p o r lo q u e
a t r a v s del c o n c e p t o MIP se ha visto
la urgente necesidad de reducir su
p a r t i c i p a c i n d e n t r o del c o n t r o l d e
plagas, orientando la b s q u e d a princ i p a l m e n t e h a c i a e s t r a t e g i a s d e bajo
i m p a c t o a m b i e n t a l , t a l e s como los
c o n t r o l e s c u l t u r a l e s y biolgicos.
E n c u a n t o a l c o n t r o l biolgico, n o
puede esperarse que este prospere si
los b i o r r e g u l a d o r e s no d i s p o n e n de
l a s c o n d i c i o n e s a m b i e n t a l e s q u e garanticen su buen desempeo en el
c a m p o (alimento, t e m p e r a t u r a y h u m e d a d relativa a d e c u a d a , h u s p e d e s
e n e s t a d o s s u s c e p t i b l e s , e n t r e otros),
p o r t a n t o , u n b u e n p r o g r a m a d e control biolgico, n e c e s a r i a m e n t e d e b e
como mnimo estar atado a un buen
programa de control cultural.
El c o n t r o l biolgico es definido com o l a a c c i n d e los e n e m i g o s n a t u r a les. a r t r p o d o s d e p r e d a d o r e s , i n s e c t o s
parasitoides y patgenos microbiales.
que mantienen la poblacin de su
h u s p e d e n niveles b a j o s , q u e p o d r a n
incrementarse en ausencia de estos
e n e m i g o s (Ehler. 1990). E s t dividido
en dos amplias categoras: n a t u r a l y
aplicado. El primero ocurre cuando
los e n e m i g o s n a t u r a l e s n a t i v o s r e d u cen poblaciones de artrpodos nativos.
m i e n t r a s que el segundo involucra la
i n t e r v e n c i n del h o m b r e p a r a i n c r e m e n t a r l a a c t i v i d a d d e los e n e m i g o s
naturales.
El c o n t r o l biolgico a p l i c a d o p u e d e
s e r s e p a r a d o e n c o n t r o l biolgico clsico, d o n d e e n e m i g o s n a t u r a l e s exticos o forneos, son introducidos para
p l a g a s n a t i v a s o e x t i c a s y en c o n t r o l
biolgico a u m e n t a t i v o , q u e o c u r r e
c o n l a i n t e r v e n c i n h u m a n a p a r a inc r e m e n t a r la eficiencia de los e n e migos n a t u r a l e s presentes en un rea
a t r a v s de la m a n i p u l a c i n del a m b i e n t e (por e j e m p l o c o n s e r v a c i n d e
los e n e m i g o s n a t u r a l e s ) . El control
biolgico a u m e n t a t i v o t i e n e d o s a m plios enfoques. El primero, libera-

Importancia de los nematodos entomopatgenos para el control biolgico de plagas en palma de aceite

ciones inoculativas, en el cual pocos

enemigos naturales de la misma
e s p e c i e s o n l i b e r a d o s y la p r o g e n i e de
los e n e m i g o s s o n e s p e r a d o s p a r a
efecto del c o n t r o l biolgico y, el s e gundo, liberaciones inundativas, en
donde grandes n m e r o s de enemigos
n a t u r a l e s son liberados con la expectativa q u e estos enemigos efecten
c o n t r o l i n m e d i a t o (por e j e m p l o , a c t e n como u n biopesticida) (Tanada
y Kaya, 1993).
La incorporacin de a g e n t e s biolgicos p a r a l a r e g u l a c i n d e i n s e c t o s
y o t r o s o r g a n i s m o s plaga s e h a c e c a d a
da m s u r g e n t e c o m o r e s p u e s t a a l a s
r e s t r i c c i o n e s c a d a vez m s e s t r i c t a s
p a r a el u s o de a g r o q u m i c o s y a l a s
e x i g e n c i a s d e c a l i d a d e n los p r o d u c tos de origen agrcola en m e r c a d o s
n a c i o n a l e s y a u n m s en los internacionales. No menos importantes
son los r e q u e r i m i e n t o s en lo q u e
t i e n e q u e v e r c o n l a p r o t e c c i n del
m e d i o a m b i e n t e y la b i o d i v e r s i d a d
d e n t r o d e l a m o d e r n a c o n c e p c i n del
desarrollo sostenible.
El u s o de h o n g o s , b a c t e r i a s y v i r u s
entomopatgenos ha cobrado mayor
importancia d u r a n t e las dos ltimas
d c a d a s y el e s t u d i o de los n e m a t o d o s
o e n t o m o n e m a t o d o s , es c o n s i d e r a d o
u n a alternativa promisoria en el control de p l a g a s a g r c o l a s , p e c u a r i a s y
a n aquellas que afectan instalac i o n e s i n d u s t r i a l e s (Kaya y G a u g l e r .
1993: Kaya y Stock, 1997; Blaxter
et. al, 1 9 9 8 : B u r n e l l y S t o c k . 2 0 0 0 :
Boemare. 2002).
Los n e m a t o d o s e n t o m o p a t g e n o s
que h a n mostrado mejores resultados
e n e l c o n t r o l biolgico d e p l a g a s pertenecen a las familias Steinernematidae y Heterorhabditidae, cuyos
miembros estn mutualsticamente
a s o c i a d o s (tipo d e a s o c i a c i n e n t r e
d o s individuos en q u e a m b o s obtien e n beneficio) c o n b a c t e r i a s d e l o s
gneros
Xenorhabdus
y Photorhabdus

q u e o c a s i o n a n s e p t i c e m i a (condicin
m r b i d a c a u s a d a por la invasin y
multiplicacin de microorganismos
e n l a s a n g r e ) y o t r o s t i p o s d e afecciones letales en s u s h u s p e d e s .
Dentro de las caractersticas que
hacen de ste un grupo promisorio de
c o n t r o l a d o r e s biolgicos p u e d e n d e s tacarse las siguientes: alta virulencia
y r p i d a a c c i n al m a t a r al h u s p e d ,
el t e r c e r e s t a d o o j u v e n i l infectivo no
se a l i m e n t a , e s t morfolgica y fisiol g i c a m e n t e a d a p t a d o p a r a sobrevivir
por largos perodos en el suelo en
a u s e n c i a de su h u s p e d , tienen alto
potencial reproductivo y m u e s t r a n
respuesta numrica con respecto al
h u s p e d , p u e d e n criarse en forma
masiva en laboratorio, tienen un
amplio rango de accin, a u n q u e
a l g u n o s s o n m u y p o c o especficos.
De m a n e r a adicional, presentan
alta r e s i s t e n c i a a p r o d u c t o s q u m i c o s
y a condiciones ambientales advers a s , t a n t o los n e m a t o d o s e n t o m o p a t g e n o s c o m o s u s b a c t e r i a s , s o n inocuos para humanos y animales
domsticos, no c a u s a n ningn dao
a l a s p l a n t a s p o r s e r especficos p a r a
insectos, algunas especies se pueden
r e p r o d u c i r s i n l a p r e s e n c i a del m a cho, estn exentos de registro p a r a su
comercializacin en E u r o p a y E s t a d o s
U n i d o s (Klein. 1 9 9 0 : Kaya. 1 9 9 3 :
Kaya y G a u g l e r , 1 9 9 3 ; Georgia y M a n weiler, 1994).
D e n t r o d e los a t r i b u t o s n e g a t i v o s
est incluido su amplio rango de
h u s p e d e s ( a u n q u e efectos n e g a t i v o s
e n h u s p e d e s n o b l a n c o n o h a n sido
observados, este rango amplio de
huspedes puede incluir algunos
i n s e c t o s benficos): l i m i t a d a tolerancia a condiciones ambientales
(por ejemplo, r e q u e r i m i e n t o s d e h u medad): tiempo corto de almacenamiento; pobre persistencia en c a m p o
y a l t o s c o s t o s en c o m p a r a c i n c o n los
p e s t i c i d a s q u m i c o s (Kaya. 1993).

PALMAS - Vol. 26 No.2, 2005

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A. Senz

Biologa del complejo nematodo/bacteria

Los s t e i n e r n e m a t i d o s y h e t e r o r h a b ditidos son patgenos obligados en la
naturaleza (microorganismo c a u s a n t e
de enfermedad que requiere de un
h u s p e d vivo p a r a c r e c e r y r e p r o d u cirse); t i e n e n u n e s t a d o d e vida libre
que no se alimenta conocido como

j u v e n i l infectivo, j u v e n i l d a u e r o J 3 ,
q u e infecta l o s i n s e c t o s h u s p e d e s e n
el s u e l o (Figura 1). El j u v e n i l infectivo
es el nico estado que se encuentra
fuera del i n s e c t o h u s p e d y c o n s e r v a
l a c u t c u l a del s e g u n d o e s t a d o p a r a
p r o t e c c i n en el a m b i e n t e , p o r ejemplo, los s t e i n e r n e m a t i d o s la p i e r d e n
f c i l m e n t e (Figura 2a), p e r o e s r e t e n i d a e n los h e t e r o r h a b d i t i d o s . j u s t o
a n t e s o d e s p u s de la infeccin del
h u s p e d (Figura 2b). A d e m s , l a a s o ciacin n e m a t o d o - b a c t e r i a e s e s p e c fica. En los j u v e n i l e s infectivos, l a s clulas bacteriales son llevadas en u n a
v e s c u l a en la p a r t e a n t e r i o r del
intestino p a r a los s t e i n e r n e m a t i d o s y
en el tracto intestinal para heterorh a b d i t i d o s (Senz, 1998).
El j u v e n i l infectivo ingresa al
husped a travs de a b e r t u r a s natur a l e s (boca, e s p i r c u l o s , ano) o r e a s
d e l g a d a s d e l a c u t c u l a del h u s p e d
( s o l a m e n t e en h e t e r o r h a b d i t i d o s ) y
p e n e t r a d e n t r o del h e m o c e l e del
h u s p e d (Kaya y G a u g l e r . 1 9 9 3 :
S e n z , 1 9 9 9 a , b). Los j u v e n i l e s i n fectivos d e s t e i n e r n e m a t i d o s l i b e r a n
la b a c t e r i a a t r a v s del a n o (Poinar.
1966) o p o r la b o c a c o m o en los h e t e r o r h a b d i t i d o s (Ciche y Ensign,
2003). La bacteria m u t u a l i s t a se
p r o p a g a y produce s u s t a n c i a s que
con rapidez m a t a n el h u s p e d y
p r o t e g e n el c a d v e r de la colonizacin
de otros m i c r o o r g a n i s m o s (Senz,
2 0 0 0 ) . Los n e m a t o d o s i n i c i a n s u d e sarrollo. se a l i m e n t a n de las clulas
b a c t e r i a n a s y los tejidos del h u s p e d
s o n m e t a b o l i z a d o s p o r la b a c t e r i a y
tienen de u n a a tres generaciones
d e p e n d i e n d o del t a m a o del m i s m o .
C o m o los r e c u r s o s d e a l i m e n t o e n e l
c a d v e r del h u s p e d s o n a g o t a d o s .
u n a nueva generacin de juveniles
infectivos es p r o d u c i d a y emerge
d e s d e e l c a d v e r del h u s p e d e n e l
s u e l o p a r a b u s c a r u n o n u e v o (Figura
1). (Senz. 2 0 0 0 ; 2 0 0 3 ) .
L a p r i n c i p a l diferencia e n t r e s t e i nernematidos y heterorhabditidos

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PALMAS

Importancia de los nematodos entomopatgenos para el control biolgico de plagas en palma de aceite

c o n s i s t e e n q u e t o d a s l a s e s p e c i e s del
primer grupo son sexuales, mientras
q u e l a s e s p e c i e s del s e g u n d o g r u p o
son hermafroditas en la primera generacin, pero sexuales en la segunda.
Por ende, los s t e i n e r n e m a t i d o s req u i e r e n d e u n j u v e n i l infectivo h e m bra y uno m a c h o para invadir un
insecto h u s p e d y producir progenie,
m i e n t r a s los h e t e r o r h a b d i t i d o s n e c e s i t a n n i c a m e n t e u n j u v e n i l infectivo
para penetrar un husped y dar como
resultado adultos autofecundados
(Senz. 1999; 2000). Sin embargo,
Griffin et. al (2001). e s t a b l e c e q u e u n a
e s p e c i e de Steinemema s i n d e s c r i b i r
de Indonesia, tiene individuos hermafroditas con baja frecuencia de
m a c h o s (1-6% de la poblacin).
Las especies de n e m a t o d o s e s t n
a s o c i a d a s c o n u n a e s p e c i e especfica
de bacteria simbitica, pero las bacterianas pueden estar asociadas con
m s de u n a especie de nematodo
(Tabla 1). A k h u r s t y B o e m a r e (1990)
establecen q u e la mejor reproduccin
de nematodos se presenta con su
simbionte natural, pero en algunos
casos p u e d e n desarrollarse con otras
especies bacteriales. La relacin ent r e los n e m a t o d o s y l a b a c t e r i a e s m u t u a l i s t a , y a q u e los n e m a t o d o s s o n
dependientes de la bacteria dado que
m a t a n rpidamente su insecto h u s ped; c r e a n u n a m b i e n t e favorable p a r a
su desarrollo por producir antibiticos q u e s u p r i m e n l a c o m p e t e n c i a d e
otros microorganismos; transforman
los tejidos del h u s p e d e n u n a f u e n t e
de alimento y sirve como r e c u r s o
a l i m e n t i c i o . L a b a c t e r i a n e c e s i t a del
n e m a t o d o p a r a protegerse del a m biente externo; p e n e t r a r el hemocele
del h u s p e d e inhibir l a s p r o t e n a s
a n t i b a c t e r i a l e s del m i s m o (Senz.
1999, 2004).
Xenorhabdus y
Photorhabdus
son
b a c t e r i a s p e r t e n e c i e n t e s a la familia
Enterobacteriaceae, gran negativas,
facultativas, no forman e s p o r a s y son
a n a e r b i c a s . En el g n e r o Xenorhab-

PALMAS - Vol. 26 No.2, 2005

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A. Senz

dus, c i n c o e s p e c i e s e s t n a s o c i a d a s
c o n Steinemema, m i e n t r a s en el gn e r o Photorhabdus, t r e s lo e s t n a s o c i a d a s c o n Heterorhabditis (Tabla 1),
(Fischer et al, 1 9 9 9 : B u r n e l l y S t o c k ,
2 0 0 0 ; B o e m a r e , 2 0 0 2 ; H a z i r et al,
2005).
Dentro de las diferencias entre los
dos gneros bacteriales, se destaca la
l u m i n i s c e n c i a en Photorhabdus s p p .
m i e n t r a s q u e Xenorhabdus s p p n o s o n
luminiscentes. Ambos gneros bacteriales p r o d u c e n clulas diferentes
c o n o c i d a s c o m o forma p r i m a r i a (fase I)
y f o r m a s e c u n d a r i a (fase II) ( S e n z ,
1 9 9 8 , 1 9 9 9 ; F o r s t y C l a r k e , 2 0 0 2 ) . La
forma p r i m a r i a e s t a s o c i a d a n a t u r a l m e n t e c o n los j u v e n i l e s infectivos,
mientras la forma s e c u n d a r i a surge
e s p o n t n e a m e n t e c u a n d o los c u l t i v o s
bacteriales estn en estado estacionario de no crecimiento en cultivos
in vitro. La f o r m a s e c u n d a r i a de Xenorhabdus p u e d e c a m b i a r a la forma primaria, pero este fenmeno no ha sido
e s t a b l e c i d o p a r a Photorhabdus s p p .
Las dos formas bacteriales present a n d i f e r e n c i a s , p o r ejemplo, l a p r i m a ria p r o d u c e antibiticos, a b s o r b e
ciertos colorantes y desarrolla grandes inclusiones intracelulares compuestas de cristales de protenas;
mientras la secundaria produce sem a n a l m e n t e antibiticos o no produce, no a b s o r b e colorantes y prod u c e d e m a n e r a ineficiente i n c l u s i o n e s intracelulares. La forma primaria
es la q u e tiene la capacidad de soport a r la propagacin de n e m a t o d o s in
vitro (Lysenko y Weiser, 1 9 7 4 ; E h l e r s
et al, 1 9 9 0 : A g u i l l e r a et al, 1 9 9 3 ;
Aguillera y S m a r t , 1 9 9 3 ; J a c k s o n et
al., 1 9 9 5 ; B a b i c et al, 2 0 0 0 ; Vivas y
Goodrich-Blair, 2 0 0 1 ; B o e m a r e , 2 0 0 2 ;
M a r t e n s et al, 2 0 0 3 ) .
Especies de nematodos entomopatgenos
En la actualidad, se h a n reconocido
m s de 40 especies en el m u n d o de
n e m a t o d o s e n t o m o p a t g e n o s (Tabla

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PALMAS

1), en l a s d o s familias, c o n 35 en Steinemema, u n a en Neosteinememay

10
en Heterorhabditis ( S t o c k y H u n t ,
2004; Senz, 2004).
Rango de huspedes
En el l a b o r a t o r i o , la m a y o r a de l a s e s pecies de n e m a t o d o s entomopatgenos infectan u n a variedad de insectos
c u a n d o existe u n contacto seguro, las
condiciones ambientales son ptimas
y no h a y b a r r e r a s ecolgicas o c o m portamentales para la presencia de la
infeccin ( K a y a y G a u g l e r , 1 9 9 3 ; Ozer
et al, 1 9 9 5 : G a u g l e r et al, 1 9 9 7 ; S enz y Luque, 1998; Senz, 1999,
2 0 0 3 ; Senz y Luque, 1999; S u s u r l u k
et al, 2 0 0 1 ; H o m i n i c k , 2 0 0 2 ; H a z i r et
al, 2 0 0 3 ) . En el c a m p o , los n e m a t o d o s
entomopatgenos a t a c a n u n limitado
rango de h u s p e d e s m s que en labor a t o r i o ( A k h u r s t , 1 9 9 0 ; G e o r g i s etal,
1 9 9 1 ; B a t h o n , 1996; P e t e r s , 1996). No
obstante, son seguros como agentes
de c o n t r o l biolgico.
Adems, estn adaptados al amb i e n t e s u e l o , d a d o q u e los p r i n c i p a l e s
huspedes son insectos que habitan
e n el. Los n u e v o s a i s l a m i e n t o s d e
especies o c e p a s de n e m a t o d o s se
h a c e n u s a n d o l a r v a s d e l a polilla m a yor de l a s c o l m e n a s Galleria mellonella
(Lepidptera: Pyralidae) (Senz, 1999).
Sin e m b a r g o , a l g u n a s especies de
n e m a t o d o s h a n sido aisladas de cadveres de huspedes hallados en
campo y tienen un rango de stos
l i m i t a d o c o m o S. kushidai (Mamiya,
1989) y S. scarabaei ( S t o c k y K o p penhofer, 2 0 0 3 ) a d a p t a d o s a l a r v a s de
escarabajos.
Interaccin bacteria-nematodo con el
husped
As c o m o l a m a y o r a d e e s p e c i e s d e
nematodos entomopatgenos tienen
un amplio rango de huspedes, su
eficacia v a r a c o n m u c h o s f a c t o r e s
biolgicos, i n c l u y e n d o e s p e c i e s y c e pas de nematodos, especies de insec-

Importancia de los nematodos entomopatgenos para el control biolgico de plagas en palma de aceite

t o s y su e s t a d o de d e s a r r o l l o (Eidt y
Thurston. 1995: Simoes y Rosa,
1996). U n o d e los factores q u e afecta
la eficacia de los j u v e n i l e s infectivos.
e s q u e l a m a y o r a d e los i n s e c t o s h a b i t a n t e s del s u e l o h a n d e s a r r o l l a d o
comportamientos para reducir su
d e s c u b r i m i e n t o , fijacin o p e n e t r a cin de los j u v e n i l e s infectivos
(Senz, 1 9 9 8 . 2 0 0 3 ) .
Algunos de los c o m p o r t a m i e n t o s
i n c l u y e n u n a a l t a t a s a d e defecacin
q u e r e d u c e la infeccin p o r el a n o (larv a s de e s c a r a b a j o s ) (De B a c h . 1964):
bajo r e n d i m i e n t o d e l i b e r a c i n d e C O
q u e m i n i m i z a l a s e a l q u m i c a (pu 2 p a s de lepidpteros y larvas de escarabajos) ( T a n a d a y Kaya, 1993): formacin de c o c o n e s i m p e n e t r a b l e s o celdas de suelo antes de la pupacin que
sirven c o m o b a r r e r a s fsicas ( m u c h o s
lepidpteros y e s c a r a b a j o s ) : c o m p o r t a miento evasor que reduce el contacto
c o n los j u v e n i l e s (larvas d e e s c a r a b a jos) (Gaugler et al, 1 9 9 4 : K o p p e n h o f e r
et al. 2 0 0 0 ) .
Los j u v e n i l e s infectivos p u e d e n
penetrar el insecto u s a n d o varias
rutas, dependiendo de cul es m s
a c c e s i b l e (Eidt y T h u r s t o n , 1995). En
algunos insectos la ruta usual de
entrada, como la boca, p u e d e ser
i n a c c e s i b l e al e s t a r o b s t r u i d a p o r filt r o s o r a l e s o s e r a n g o s t a ( i n s e c t o s con
partes bucales c h u p a d o r a s o insectos
pequeos con partes bucales masl i c a d o r a s ) . As m i s m o e l a n o , p o r s e r
e s t r e c h o d e b i d o a la p r e s e n c i a de fibras musculares u otras estructuras
y los e s p i r c u l o s c u b i e r t o s con s e t a s
(larvas de l e p i d p t e r o s ) o p l a t o s filtrad o r e s (larvas de e s c a r a b a j o s ) o s i m p l e mente ser angostos para la entrada de
los n e m a t o d o s ( a l g u n o s d p t e r o s y
lepidpteros). T a m b i n p u e d e n p e n e t r a r a t r a v s de la c u t c u l a ( i n c l u y e n d o
las t r q u e a s ) o el i n t e s t i n o p a r a e n t r a r
al hemocele.
P a r a i n g r e s a r a t r a v s de la c u t c u la, los n e m a t o d o s e m p l e a n la fuerza

fsica, c l a v a n d o s u c u e r p o p a r a r o m per y atravesar las delgadas t r q u e a s ,

como los h e t e r o r h a b d i t i d o s q u e u s a n
s u d i e n t e a n t e r i o r p a r a p e n e t r a r directamente el hemocele. Para entrar
a travs del intestino, u s a n fuerzas
fsicas o s e c r e c i o n e s p r o t e o l t i c a s p a r a
d i g e r i r tejidos del i n t e s t i n o m e d i o y
a c c e d e r al h e m o c e l e ( A b u h a t a b et al,
1 9 9 3 : P e t e r s y E h l e r s , 1994). A d e m s ,
d e n t r o del h e m o c e l e la b a c t e r i a y los
j u v e n i l e s infectivos r e s i s t e n la r e s p u e s t a i n m u n e del h u s p e d , q u e involucra la interaccin de factores
humorales y celulares (Dunphy y
Thurston. 1990: Kaya y Gaugler,
1993).
Para contrarrestar las clulas bact e r i a l e s , los i n s e c t o s p u e d e n u s a r p r o tenas antibacteriales, seguido de la
f o r m a c i n de n d u l o s e i n a c t i v a r los
n e m a t o d o s . Los i n s e c t o s p u e d e n
e n c a p s u l a r el j u v e n i l infectivo. En
a l g u n o s c a s o s , el tercer e s t a d o del
nematodo puede superar las defensas
del i n s e c t o , tal es el c a s o de la e s p e c i e
S . glaseri, l a c u a l i n i c i a l m e n t e e s
e n c a p s u l a d a p o r l a r v a s del e s c a r a b a j o
j a p o n s Popillia japonica, p e r o s t a
e s c a p a de la c p s u l a e infecta con
xito a l h u s p e d , y a q u e l a s u p e r f i c i e
d e los n e m a t o d o s t i e n e p r o t e n a s q u e
suprimen la respuesta inmune de su
husped y destruye las clulas
a n t i b a c t e r i a l e s del i n s e c t o (Wang et
al, 1995; W a n g y G a u g l e r , 1998).
S i n e m b a r g o , l a i n v a s i n d e los n e matodos puede producir factores
inmuno-inhibitorios que destruyen
los factores a n t i b a c t e r i a l e s p r o d u c i d o s p o r el i n s e c t o y p e r m i t e q u e la
bacteria mutualista produzca toxinas
insecticidas que rpidamente matan
al h u s p e d (Bowen et al, 1998). Los
nematodos pueden tambin producir
exotoxinas paralizantes y enzimas
e x t r a c e l u l a r e s proteolticas y citotxicas. Las reacciones anteriores s o n
dependientes en el insecto husped,

PALMAS - Vol. 26 No.2, 2005

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A. Senz

en el c o m p l e j o n e m a t o d o - b a c t e r i a y
c o n t r i b u y e n a la v a r i a b i l i d a d en la
eficacia d e los n e m a t o d o s e n t o m o p a tgenos en contra de diferentes
e s p e c i e s de i n s e c t o s (Dowds y P e t e r s .
2002).
Comportamiento
Uno de los factores l i m i t a n t e s del
r a n g o d e h u s p e d e s d e los n e m a t o d o s
e n t o m o p a t g e n o s es el comportam i e n t o d e forrajeo d e l o s j u v e n i l e s infectivos (el t r m i n o forrajeo se a p l i c a
en ecologa y etologa a t o d a s l a s a c t i v i d a d e s q u e realiza u n J 3 e n r e l a c i n
con la b s q u e d a de su husped). Estos
nematodos emplean estrategias para
localizar e i n f e c t a r al h u s p e d , d e n t r o
de s t o s e s t n los e m b o s c a d o r e s
( e s p e r a n a su h u s p e d ) o c r u c e r o s
(buscan activamente a su husped).
( C a m p b e l l y Lewis. 2 0 0 2 : Lewis. 2002).
La mayora de las especies de
nematodos estn situadas dentro de
estos d o s comportamientos; sin embargo, algunas tienen comportamientos intermedios dentro de estas
d o s , c o m o S. riobrave o S. feltiae

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PALMAS

( C a m p b e l l y G a u g l e r , 1997: C a m p b e l l
y Kaya, 1999). E s t a s e s t r a t e g i a s i n t e r m e d i a s e s t n a d a p t a d a s p a r a infectar
insectos q u e p e r m a n e c e n bajo la
s u p e r f i c i e del s u e l o , t a l e s c o m o l a s
p r e p u p a s de lepidpteros, hormigas o
l a r v a s d e e s c a r a b a j o s . Los j u v e n i l e s
i n f e c t i v o s e m b o s c a d o r e s (S. carpocapsaey S. scapterisci) se c a r a c t e r i z a n
p o r la b a j a movilidad y u n a t e n d e n c i a
a p e r m a n e c e r c e r c a de la superficie
del s u e l o . A d e m s , no r e s p o n d e n a l a s
s e a l e s d e c o n t a c t o del h u s p e d a l
menos que presente u n a apropiada
s e c u e n c i a y eficiente movilidad de l a s
especies h o s p e d e r a s tales como marip o s a s . s a l t a m o n t e s o g u s a n o s cortad o r e s c e r c a de la superficie del s u e l o .
Los j u v e n i l e s infectivos c r u c e r o s (S.
glaseri y H. bacteriophora) se c a r a c t e rizan por la alta movilidad y e s t n
d i s t r i b u i d o s a t r a v s del perfil d e l
s u e l o : los j u v e n i l e s s e o r i e n t a n p o r
s u s t a n c i a s voltiles del h u s p e d y lo
localizan; i n f e c t a n h u s p e d e s s e d e n tarios c o m o p r e p u p a s y p u p a s d e e s c a rabajos y lepidpteros.
O t r o c o m p o r t a m i e n t o d e los j u v e n i l e s i n f e c t i v o s e s s u tpico o n d e a m i e n t o c o r p o r a l o n i c t a c i n (Figura
3), d o n d e del 3 0 a l 9 5 % d e s u c u e r p o
e s l e v a n t a d o del s u s t r a t o por u n o s
pocos segundos. La mayora de especies de nematodos que tienen u n a
e s t r a t e g i a de forrajeo e m b o s c a d o r o
intermedio pueden ondear su cuerpo
y l e v a n t a r l o e n 9 5 % del s u s t r a t o ,
p a r n d o s e e n s u cola y t o m a n d o u n a
postura recta o alternando perodos
s i n m o v i m i e n t o y activo o r d e a m i e n t o
(Campbell y Kaya. 1 9 9 9 a.b). Los j u v e niles cruceros p u e d e n ondear su
cuerpo, pero no p u e d e n p a r a r s e en su
cola. Los j u v e n i l e s q u e p u e d e n p a r a r s e e n s u cola y o n d e a r s u c u e r p o , p u e den saltar tambin. Este comportam i e n t o de salto p u e d e ser utilizado
p a r a a t a c a r al h u s p e d o como mecanismo de dispersin.

Importancia de los nmatodos entomoptgenos para el control biolgico de plagas en palma de aceite

Produccin en masa, formulacin y

comercializacin
Produccin en masa
Los n m a t o d o s e n t o m o p t g e n o s s o n
f c i l m e n t e c u l t i v a d o s in vivo o in vitro
p a r a p r u e b a s de laboratorio o prod u c c i n c o m e r c i a l ( F r i e d m a n , 1990).
La polilla m a y o r de l a s c o l m e n a s Gallera mellonella ( L e p i d p t e r a : P y r a l i dae), e s e l i n s e c t o utilizado p a r a p r o d u c c i n in vivo, p o r q u e s t e es p r o d u cido c o m e r c i a l m e n t e e n g r a n d e s c a n tidades en varios pases como cebos
d e p e s c a , a v e s y a l i m e n t o p a r a lagartijas; a d e m s de s e r s u s c e p t i b l e a la
mayora de especies de nmatodos.

El mtodo de fermentacin lquida

presenta economas de escala, dado
q u e la p r o p o r c i n de la l a b o r y los c o s t o s d e c r e c e n c o n e l i n c r e m e n t o d e los
c o s t o s o p e r a t i v o s . E s t a t e c n o l o g a tien e los m s b a j o s c o s t o s d e p r o d u c c i n
y es el m t o d o e s c o g i d o p o r g r a n d e s
compaas, con mltiples productos
e n p a s e s i n d u s t r i a l i z a d o s . E l xito d e
cultivos lquidos est en proveer el
medio apropiado, con la bacteria asociada del j u v e n i l infectivo n i c a m e n t e y con a d e c u a d a oxigenacin
(Ehlers, 2 0 0 1 : Gaugler y Han, 2002).
Los c o m p o n e n t e s t p i c o s d e u n m e d i o

El mtodo bsico para produccin

a p e q u e a e s c a l a es d e s c r i t o en Kaya
y S t o c k (1997), m i e n t r a s un m t o d o a
gran escala para producir nmatodos
es d e s c r i t o p o r G a u g l e r et al (2002). La
p r o d u c c i n in vivo es u n a l a b o r i n t e n sa, utilizada p a r a p e q u e o s b i o e n s a y o s
y costosa, sin e m b a r g o , es simple y produce u n a alta calidad de juveniles
infectivos (Senz. 2 0 0 0 : S h a p i r o . 2003)
( F i g u r a . 4). La p r o d u c c i n in vivo a
escala industrial puede ser aplicada
en pases desarrollados y a l g u n a s
i n d u s t r i a s utilizan e s t a tecnologa.
La p r o d u c c i n a g r a n escala en
m t o d o s in vitro, utiliza m e d i o s slidos
d i m e n s i o n a l e s o m t o d o s de f e r m e n t a c i n l q u i d a (Ehlers. 1 9 9 6 : G r e w a l
y Georgia, 1998). El m t o d o de m e d i o
slido t r i d i m e n s i o n a l fue d e s c r i t o
p r i m e r o p o r B e d d i n g (1984) u s a n d o
e s p u m a de poliuretano polister con
u n m e d i o n u t r i t i v o e i n o c u l a n d o prim e r o la b a c t e r i a s i m b i o n t e y d e s p u s
los n m a t o d o s . C o n este m t o d o se produjeron 65 millones de juveniles infectivos en 5 0 0 m l / f r a s c o 2 b i l l o n e s
de juveniles por rea de bolsa plstica
autoclavada (Bedding, 1984). Las
v e n t a j a s del m t o d o d e m e d i o slido
s o n los b a j o s c o s t o s y la logstica de
produccin.

PALMAS - Vol. 26 No.2, 2005

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A. Senz

s o n : e x t r a c t o d e l e v a d u r a c o m o fuente
de nitrgeno; u n a fuente de carboh i d r a t o s t a l e s c o m o h a r i n a d e soya,
g l u c o s a o glicerol; l p i d o s de o r i g e n
a n i m a l o vegetal y s a l e s . C o n e s t e m todo de produccin se ha alcanzado
u n n m e r o significativo d e e s p e c i e s
c o n xito e n los b i o r r e a c t o r e s . o b t e niendo de 7.500 a 8 0 . 0 0 0 millones
de j u v e n i l e s por litro de especies
c o m o S. carpocapsae, S. riobrave, S
kushidai. S. scapterisci. H.
bacteriophora y II. megidis con c a p a c i d a d de
produccin de 250.000 J 3 / m l dependiendo de la especie de nematodo
(Ehlers et al, 1 9 9 8 : S t r a u c h y E h l e r s .
1998).
Formulacin y almacenamiento
Despus de la produccin en masa,
los j u v e n i l e s infectivos p u e d e n ser
a l m a c e n a d o s en t a n q u e s aireados y
refrigerados e n t r e u n o y s e i s m e s e s o
f o r m u l a d o s d e i n m e d i a t o . Los j u v e n i l e s infectivos p u e d e n s e r a l m a c e o
n a d o s en s u s p e n s i o n e s a c u o s a s a 4 C
(dependiendo de la especie de n e m a todo), s i n p e r d e r su a c t i v i d a d p o r 6
1 2 m e s e s p a r a e s p e c i e s d e Steinernema y 3 a 6 m e s e s p a r a e s p e c i e s de
Heterorhabditis (Senz, 2 0 0 0 ) .
En el mtodo simple de formulacin, los n e m a t o d o s s o n m e z c l a d o s
c o n u n s u b s t r a t o h m e d o (por ejemplo, esponja). E s t a s f o r m u l a c i o n e s
r e q u i e r e n c o n t i n u a refrigeracin p a r a
c o n s e r v a r l a c a l i d a d d e los n e m a t o dos por perodos prolongados. Para
m a n t e n e r l o s vivos y r e s i s t e n t e s a t e m p e r a t u r a s extremas, se reduce el met a b o l i s m o d e los j u v e n i l e s infectivos
por inmovilizacin parcial o desecacin. E s t a s formulaciones contienen alginato, vcrmiculita, arcillas,
carbn activado, policriamida y grn u l o s d i s p e r s a n t e s d e a g u a (Grewal y
Georgia, 1 9 9 8 ; G e o r g i s y Kaya, 1998).
No o b s t a n t e , es difcil de o b t e n e r
u n a formulacin ptima para todas
las especies de nematodos por tener

50

PALMAS

r e q u e r i m i e n t o s especficos d e h u m e d a d y oxgeno. Una de las mejores

formulaciones es la de grnulos dispersables de a g u a que ha sido des a r r o l l a d o p a r a s t e i n e r n e m a t i d o s (por
ejemplo, S. carpocapsae y S. felliae),
sta combina grandes cantidades de
n e m a t o d o s vivos s i n r e f r i g e r a c i n y
s o n fciles d e t r a n s p o r t a r . E s t a formulacin e n e l m o m e n t o d e l a a p l i c a c i n
se mezcla con a g u a y los juveniles
infectivos s e v a n r e h i d r a t a n d o e n e l
a m b i e n t e h m e d o del s u e l o d u r a n t e
t r e s d a s ( B a u r et al, 1 9 9 7 a,b). Adem s , los j u v e n i l e s infectivos c o n t e n i dos en esta formulacin y almacenad o s a 25 C, s o b r e v i v e n de cinco a s e i s
m e s e s p a r a la e s p e c i e S. carpocapsae.
d o s m e s e s p a r a S . Jeltiaey u n m e s p a r a
S. riobrave (Grewal, 2 0 0 0 ) .
Control de calidad
A n t e s y d e s p u s de la f o r m u l a c i n , la
calidad de los n e m a t o d o s d e b e s e r
m e d i d a , e n e s p e c i a l , s u viabilidad e
infectividad. El anlisis utilizando
m u c h o s n e m a t o d o s (superior a 500
juveniles) es considerado inapropiado. por las p r o p u e s t a s de control de
c a l i d a d d e b i d o a la i n t e r a c c i n h u s p e d - p a r s i t o . Grewal (2002) defiende
e l u s o d e u n o a u n o (un n e m a t o d o p o r
u n a l a r v a de G. mellonella) en e n s a y o s
de paredes de arena como u n a her r a m i e n t a e s t n d a r d e c o n t r o l d e calidad. El ensayo u n o a u n o trabaja bien
p a r a s t e r i n e r n e m a t i d o s y el e n s a y o
cinco a u n o para heterorhabditidos
(Gaugler et al, 2 0 0 0 ) . A d e m s , los p a r m e t r o s d e c o n t r o l d e c a l i d a d incluy e n r e s e r v a s de e n e r g a (peso s e c o o
c o n t e n i d o d e lpidos totales) c o m o u n
pronstico de longevidad.
Comercializacin
La primera e t a p a en el desarrollo de
u n p r o d u c t o c o m e r c i a l e s l a seleccin
d e c e p a s . L a s p r o p i e d a d e s claves d e
u n a c e p a c o m e r c i a l s o n l a a l t a virulencia en contra de insectos plaga

Importancia de los nematodos entomopatgenos para el control biolgico de plagas en palma de aceite

b l a n c o y la facilidad del cultivo. T a m bin, son convenientes la sobrevivencia y efectividad de m l t i p l e s

insectos plaga. No obstante, t o d a s las
p r u e b a s deben ser e n c a m i n a d a s con
l a m i s m a c e p a . Por ejemplo, a u n q u e
S . g l a s e r i e s efectiva c o n t r a l a r v a s d e
c o l e p t e r a , los p r o b l e m a s d e f o r m u lacin y a l m a c e n a m i e n t o son factores
n e g a t i v o s p a r a s u m e r c a d o (Gaugler
y Han, 2002).
Tambin, se h a n considerado las
regulaciones en el uso de nematodos
entomopatgenos p a r a el control de
i n s e c t o s y v a r a n e n t r e p a s e s (Richard s o n , 1996; B e d d i n g et al., 1 9 9 6 ; Rizvi et al., 1996). Los n e m a t o d o s n a t i v o s
e s t n exentos de registro en m u c h o s
pases europeos, Australia y Estados
Unidos, mientras en otros pases, estn sujetos a registros similares como
los p e s t i c i d a s q u m i c o s . La i m p o r t a cin y u s o de especies de n e m a t o d o s
t r a s g n i c o s y no n a t i v o s , e s t s u j e t o
a e s t r i c t a s r e g u l a c i o n e s en la m a y o r a
d e los p a s e s . N o o b s t a n t e , a l g u n o s
pases, tambin incluyen las cepas de
especies endmicas, lo cual es un
obstculo p a r a la comercializacin de
estos nematodos entomopatgenos y
s u utilizacin e n p r o g r a m a s d e m a nejo i n t e g r a d o d e p l a g a s e n diferent e s cultivos del m u n d o .
Eficacia
Plagas blanco
Los n e m a t o d o s e n t o m o p a t g e n o s h a n
sido probados en contra de un g r a n
n m e r o de especies de insectos plaga
con resultados que varan desde poco
a e x c e l e n t e c o n t r o l ( T a b l a 2) (Koppenhofer, 2000). Muchos factores
p u e d e n influir e n e l u s o e x i t o s o d e
nematodos como agentes de control
biolgico, p e r o t a n t o l a biologa c o m o
la ecologa de los n e m a t o d o s y la p l a g a
b l a n c o , s o n c r u c i a l e s p a r a e l xito d e
la aplicacin. Se ha c o n s i d e r a d o que
el c o m p o r t a m i e n t o de forrajeo y los

requerimientos de temperatura para

u n a especie de n e m a t o d o y la accesibilidad y s u s c e p t i b i l i d a d de la p l a g a
a los n e m a t o d o s , e s i m p o r t a n t e p a r a
la infeccin.
Los n e m a t o d o s e n t o m o p a t g e n o s
h a n s i d o m s eficientes e n h b i t a t s
que proporcionan proteccin a condiciones extremas ambientales, especialmente en suelo que es su hbitat
n a t u r a l y en crpticos (insectos q u e
c u m p l e n p a r t e d e s u ciclo d e v i d a
dentro de estructuras de las plantas).
Excelentes controles h a n sido registrados en contra de insectos barrenadores de plantas, dado su hbitat
crptico q u e e s favorable p a r a l a s o b r e vivencia e infectividad de los n e m a t o d o s (por e j e m p l o , e n e m i g o s n a t u r a l e s
y a d e c u a d a h u m e d a d ) . El control de
insectos a c u t i c o s ha sido poco evaluado, p o r q u e los n e m a t o d o s no e s t n
adaptados a movilidades dirigidas
( d e s c u b r i m i e n t o del h u s p e d ) en
e s t o s a m b i e n t e s . E n follaje y o t r o s
h b i t a t s e x p u e s t o s , l a s difciles c o n diciones p u e d e n ser remediadas nic a m e n t e con c o a d y u d a n t e s .
Estrategias de aplicacin
Los n e m a t o d o s e n t o m o p a t g e n o s s e
h a n aplicado de m a n e r a exclusiva
usando mtodos inundativos, donde
a l t o s n m e r o s d e j u v e n i l e s infectivos
son liberados en u n a distribucin
u n i f o r m e y el c o n t r o l de p o b l a c i o n e s
p l a g a es r p i d o y eficaz. E s t e m t o d o
e s factible p a r a c u l t i v o s c o m o o r n a m e n t a l e s y vegetales bajo invernad e r o , ctricos, f r a m b u e s a y p a s t o s . S i n
embargo, la aplicacin de n e m a t o d o s
no es apropiada por mtodos inundativos e n m u c h o s s i s t e m a s d e cultivo
(cultivos de bajo v a l o r o a m p l i o e s p a cio cultivable), p o r s u l i m i t a d a s o b r e vivencia, s u s c e p t i b i l i d a d a l a s c o n d i ciones extremas ambientales, altos
costos. Por t a n t o , las liberaciones
inoculativas, conservacin y manejo
de especies de nematodos endmicos

PALMAS - Vol. 26 No.2,2005

51

A. Senz

necesita ser explorada, promisoria y

factible p a r a e l m a n e j o d e m u c h a s
plagas.
Las liberaciones inoculativas de
nematodos entomopatgenos tienden
a e s t a b l e c e r n u e v a s p o b l a c i o n e s o incrementan poblaciones bajas por
supresin de plagas, esto se ha probado en p o c a s ocasiones y poco se conoce sobre las condiciones ptimas para
e s t o ( P a r k m a n y S m a r t , 1996). P o r

52

PALMAS

ejemplo. G a u g l e r et al. (1997). e s t a b l e c e q u e l a e l i m i n a c i n del s i m b i o n t e

bacterial por el u s o de antimicrobialos
en los p r o c e d i m i e n t o s de cra in vitro
de la e s p e c i e S glaseriy p o s i b l e m e n t e ,
la pobre adaptacin climtica de esta
e s p e c i e n e o t r o p i c a l , limita s u xito e n
este programa de manejo.
As m i s m o , e s t a s l i b e r a c i o n e s d e p e n d e n de la sobrevivencia multigen e r a c i o n a l y renovacin de las po-

Importancia de los nematodos entomopatgenos para el control biolgico de plagas en palma de aceite

b l a c i o n e s d e j u v e n i l e s infectivos. E n
otras palabras, se p u e d e n incluir
v a r i a s condiciones como: i) La presencia de insectos huspedes susceptibles a t r a v s de los a o s , ii) Un nivel
d e d a o e c o n m i c o n o m a n e j a b l e del
i n s e c t o plaga, iii) c o n d i c i o n e s favorab l e s del s u e l o p a r a l a s o b r e v i v e n c i a
de los n e m a t o d o s (Kaya, 1990). Liberaciones a u m e n t a t i v a s dentro del
establecimiento de poblaciones de
n e m a t o d o s y manejo de la s u s c e p tibilidad de las p o b l a c i o n e s p l a g a /
huspedes, son dos aproximaciones
que p u e d e n ser u s a d a s para fomentar
o e s t a b l e c e r el m a n e j o de p o b l a c i o n e s
de n e m a t o d o s y requieren m s
atencin (Koppenhofer, 2 0 0 0 ; Kopp e n h o f e r et al, 2 0 0 0 ) .
Mtodos de aplicacin
L a m a y o r a d e los m t o d o s d e a p l i cacin de nematodos entomopatgen o s e m p l e a los m i s m o s e q u i p o s d e
aplicacin utilizados p a r a pesticidas
q u m i c o s . Los j u v e n i l e s infectivos
resisten presiones superiores a 1068
k P a y p a s a n a t r a v s de filtros de 100
m ? de d i m e t r o . No o b s t a n t e , los filtros
p u e d e n ser removidos de las boquillas
p a r a evitar el d a o a los n e m a t o d o s .
T a m b i n se h a n aplicado los n e m a t o d o s p o r s i s t e m a s d e i r r i g a c i n inc l u y e n d o goteo, m i c r o i n y e c c i n y a s p e r s i n (Georgis et al, 1 9 9 5 ; C a b a nillas y R a u l s t o n , 1995). La irrigacin
p r e y p o s t a p l i c a c i n , y la c o n t i n u a
h u m e d a d del suelo s o n esenciales
p a r a l a p e r m a n e n c i a d e los n e m a t o d o s . Si el a g u a es l i m i t a d a , la i n y e c cin de n e m a t o d o s d i r e c t a m e n t e
d e n t r o de la e n t r a d a de la galera o
bloqueando la e n t r a d a con esponjas
impregnadas con suspensiones de
nematodos para insectos barrenador e s d e p l a n t a s , s o n m t o d o s d e liber a c i n e f i c i e n t e ( B a u r et al, 1 9 9 7 ;
Klein, 1 9 9 3 ; Y a n g e a Z . , 1993).

Efectos de agroqumicos y agentes de control

biolgico
Los n e m a t o d o s e n t o m o p a t g e n o s s o n
aplicados en s i s t e m a s / s u s t r a t o s que
son regularmente t r a t a d o s con otros
agentes, incluyendo qumicos o
biolgicos y fertilizantes. S e g n los
agentes, sincronizacin de la aplicacin y c a r a c t e r e s fsico-qumicos
del s i s t e m a , los n e m a t o d o s p u e d e n o
no interactuar con estos agentes. En
a d i c i n a e s t o s a g e n t e s , la d e p r e d a cin entre parasitoides y n e m a t o d o s
p u e d e p r e s e n t a r s e ( R o s e n h e i m et al,
1995). No o b s t a n t e , S h e r et al. (2000)
y L a c e y et al. (2003) h a n d e m o s t r a d o
que algunos parasitoides son comp a t i b l e s c o n S. carpocapsae.
Al parecer los n e m a t o d o s entomopatgenos son compatibles con la
m a y o r a de los h e r b i c i d a s , funguicidas, acaricidas, insecticidas, nemat i c i d a s (Rovesti y D e s e o , 1 9 9 0 ; I s h i b a s h i , 1 9 9 3 ; Georgis y Kaya, 1998). No
obstante, en vista de la diversidad de
qumicos disponibles e insecticidas
biolgicos, n o s e h a p r o b a d o u n a generalizacin en la compatibilidad de
nematodos-pesticidas. Por tanto, la
compatibilidad de c a d a pesticida y
e s p e c i e d e n e m a t o d o , d e b e s e r evaluada en cada caso (Nishimatsu y
J a c k s o n , 1 9 9 8 : K o p p e n h o f e r et al,
2000).
Consideraciones finales para el control
biolgico de plagas en palma de aceite
Los n e m a t o d o s e n t o m o p a t g e n o s s e
h a n producido comercialmente y se
h a n vendido en Norte Amrica, este
de E u r o p a , Asia y Australia, entre
otros. Muchos otros pases, incluido
Colombia, e s t n explorando el u s o de
nematodos entomopatgenos para el
control biolgico de varios i n s e c t o s
plaga. Sin embargo, s u s altos costos
en comparacin con otros agentes de
control, h a c e que se restrinjan a

PALMAS - Vol. 26 No.2, 2005

53

A. Senz

cultivos de alto inters comercial en

p a s e s en d e s a r r o l l o . Por e n d e , la
oportunidad de u s a r nematodos entomopatgenos en palma de aceite cont r a i n s e c t o s p l a g a en el s u e l o , fruto o
h b i t a t s crpticos e n t r e otros, como Sagalassa valida ( b a r r e n a d o r de r a c e s de
p a l m a de a c e i t e ) . Strategus aloeus
(torito), Imatidium neivai ( r a s p a d o r de
frutos),
Rhynchophorus
palmaran
( g u s a n o d e los cogollos), h a c e d e e s t e
enemigo n a t u r a l , un posible agente
d e c o n t r o l p a r a i n c l u i r d e n t r o d e los
programas de manejo integrado de
p l a g a s e n l a s p l a n t a c i o n e s del p a s .
Los d e s a f o s e n p a l m a d e a c e i t e s o n
m u c h o s , s t o s i n c l u y e n a i s l a r los
n e m a t o d o s n a t i v o s e n l a s c u a t r o zon a s p r o d u c t o r a s del pas; c a r a c t e -

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e l complejo m s a p r o p i a d o d e n e m a t o do-bacterio p a r a produccin comercial a d e c u a d a y e c o n m i c a de los n e m a t o d o s a s e r u s a d o s p o r los p r o d u c t o r e s . A d e m s , a u n q u e los n e m a t o d o s
pueden ser producidos y formulados.
ellos s e r a n e n t r e g a d o s a los p r o d u c tores, agrnomos, tcnicos o supervisores del p r o g r a m a d e s a n i d a d vegetal de las plantaciones, q u i e n e s los
evaluaran p a r a q u e los n e m a t o d o s
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