Glosario

Abdomen. Tercero y ltimo tagma del cuerpo de los insectos. Consta -adems del
telson que en la mayora de los casos no se diferencia del ltimo segmento- de 6, 11
12 segmentos, denominados uritos, y no presenta apndices locomotores tpicos. En los
himenpteros Apocrita (Series Parasitica y Aculeata) el primer segmento del
abdomen se incorpora al trax, constituyendo el propodeo (=segmento medio o
intermediario) y denominndose, segn autores, mesosoma a la estructura resultante.
En este caso, al resto de segmentos abdominales se le denomina metasoma. Los
himenpteros apcritos presentan el denominado abdomen peciolado debido al
estrechamiento y un mayor o menor alargamiento del segundo segmento abdominal
anatmico o primero del metasoma Los himenpteros del suborden Symphyta presenta
el denominado abdomen sentado, al carecer de dicho estrechamiento.
Abiticos (factores): entre los mismos cabe destacar los denominados factores del
medio (variables ambientales): T, H y fotoperiodo.
Aculeata (=aculeados): Himenpteros apcritos en los que los pares de valvas del
ovo/ovipositor VIII (denominadas lancetas) y IX interno (denominado estiletes)
constituyen un aguijn. Este rgano constituye una adecuada estructura de ataque y
defensa al abrirse en su base glndulas de veneno y estar controlado por una
musculatura especfica.
Adcticas: Pupas sin capacidad de movimiento de las mandbulas. Las pupas que s lo
presentan se denominan dcticas. Otra caracterstica, adicional a la capacidad de
movimiento de las mandbulas, que permite clasificar a las pupas, radica en la
separacin, o por el contrario en la unin con el resto del cuerpo, de los esbozos alares.
En el primer caso se denominan exaradas; en el segundo obtectas.
ADN: cido DesoxirriboNuclico. Macromolcula (polmero de nucletidos
bicatenario con estructura en doble hlice) que forma parte de todas las clulas de un
organismo y que constituye generalmente la base del material gentico.
Adulto (=imago): Individuo apto para la reproduccin. En los insectos se reconoce la
fase de adulto por el aparato genital totalmente desarrollado y, en su caso, por la
presencia de alas. Comprende un solo estado en todos los pterigotas, salvo las efmeras.
fago: Que no se alimenta.
Afelnidos: Himenpteros pertenecientes a la superfamilia Chalcidoidea (familia
Aphelinidae). Parasitoides, en su mayora, de hompteros esternorrincos (se
caracterizan por tener cabeza opistognata, a diferencia de los auquenorrincos que la
presentan ortognata). De su biologa se puede destacar que machos y hembras
presentan un desarrollo ontogentico diferente. Las hembras se desarrollan como
endoparasitoides primarios de hompteros, mientras que los machos se pueden
desarrollar como: a) ectoparasitoides primarios de hompteros, b) ectoparasitoides de
larvas, o pupas, de otros calcidoideos y c) endoparasitoides primarios de huevos de
lepidpteros.
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Afidiino: Insecto de la familia de los bracnidos, subfamilia Aphidiinae (segn autores,

se considera a este taxn con el rango de familia). Parasitoides solitarios, koinobiontes
de ninfas y adultos de fidos.
Agallas: Formacin de naturaleza vegetal que se produce como respuesta de una planta
a la accin especfica de determinados insectos. Se puede deber a la accin de: a)
hompteros: inyectan, mediante los estiletes, sustancias txicas durante la alimentacin.
Adicionalmente, los estiletes pueden provocar traumas mecnicos durante la
penetracin; b) himenpteros: inyeccin de sustancias durante la oviposicin o accin
de la saliva de las larvas. Tambin se pueden producir traumas mecnicos durante la
penetracin del ovipositor.
gama (=unisexual): En los cinpidos con ciclo biolgico con dos generaciones,
dcese, de la generacin compuesta slo por hembras que se reproducen mediante
partenognesis telitoca.
Alados (cuerpos) (=corpora allata): Los cuerpos alados y cardacos (=corpora cardiaca)
son rganos de secrecin interna, productores de hormonas, reguladores de los procesos
de muda, pupacin y produccin de clulas germinales (vulos).
Los cuerpos alados (de origen ectodrmico) se sitan posterior y ventralmente con
respecto al cerebro y a los cuerpos cardacos (tambin de origen ectodrmico), con los
que se unen mediante nervios. Los cuerpos cardacos llevan a cabo la funcin tanto de
acumulacin hormonal como de secrecin.
Alaglosa: Estructura resultante de la unin de los 2 lbulos distales internos (glosas) del
labio de los insectos. La estructura resultante de la unin de los 4 lbulos distales
(internos: glosas + externos: paraglosas) se denomina lgula. El trmino totoglosa se
suele utilizar para indicar la unin de una glosa y una paraglosa.
Alarma social: Inquietud, susto o sobresalto, causado por algn riesgo o mal, que
repentinamente produzca amenaza. A este respecto, cabe indicar, que los enemigos
naturales deben de ser aceptados por la sociedad. Por tanto, avispas de gran tamao,
aunque fueran efectivas, no deberan ser utilizadas en proyectos de control biolgico
debido a la alarma social que generaran.
Alas: Desde el punto de vista morfolgico, y al margen de su posible origen, se trata de
evaginaciones laminares paratergales pareadas, diferenciadas de los segmentos meso y
metatorcico y sostenidas por nerviaduras (venas) longitudinales huecas que albergan
nervios y trqueas. Su articulacin con el trax puede ser ms o menos compleja.
Algunos autores sostienen el origen apendicular de estas estructuras.
Aleloqumico: Sustancia producida por un organismo que tiene efecto modificador,
morfofuncional o de comportamiento, sobre ejemplares de otra especie. Junto con las
feromonas constituyen los semioqumicos (=infoqumicos). Los aleloqumicos incluyen
a las kairomonas, alomonas y sinomonas.
Alisino: Bracnido exodonto, perteneciente a la subfamilia Alysiinae. Los exodontos se
caracterizan por presentar mandbulas rectas o curvadas hacia afuera, sin tocarse en sus
pices, ni superponerse cuando se cierran.
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Alometabolia: Tipo de Neometabolia que se caracteriza por presentar un primer estado

ninfal mvil, siendo los tres restantes inmviles con regresin de patas y antenas. El
ltimo estado es diferente y fago. Se presenta en los hompteros aleirdidos.
Alomona: Sustancia qumica que beneficia a los individuos que la emiten, frente a otros
de diferente especie.
Aloptrica: Poblacin aislada espacialmente, sin migracin ni flujo gentico.
Ametabolia: Tipo de desarrollo postembrionario de los insectos caracterizado por
presentar una fase juvenil con formas (=estados) juveniles muy semejantes al adulto y
una fase de adulto (=imago) con varios estados.
Anamorfa: Desarrollo que se caracteriza porque el individuo, cuando se produce la
eclosin, no tiene todava el nmero de segmentos y apndices que tendr de adulto.
Este desarrollo est correlacionado con una falta de vitelo en el huevo e implica la
presencia de fase larvaria. Por el contrario, la epimorfa se presenta cuando el nmero
de segmentos y apndices ya se han alcanzado en el momento de la eclosin. En este
desarrollo se presenta tambin fase larvaria, aunque slo se suele utilizar el trmino
larva para designar estados en los que las diferencias biolgicas y/o anatmicas con la
fase adulta son muy pronunciadas. Todos los hexpodos son epimrficos, a excepcin
de los proturos en los que se supone que la anamorfa es secundaria.
Androconios: Escamas que presentan, principalmente en las alas posteriores, los
lepidpteros macho. Su misin radica en expandir sustancias de tipo feromona que
incrementen la receptividad de la hembra, ms que su atraccin, durante el
apareamiento y cpula.
Andrparas y ginparas (sexparas): Hembras de filoxera de la vid radiccolas aladas
que dan lugar a los individuos sexuados. Los que dan lugar a machos se denominan
ginparas (=ginforas) y las que ponen huevos de gran tamao que dan lugar a hembras
se denominan andrparas (=andrforas).
Anfigonia (reproduccin sexual): Tipo de reproduccin, muy comn en los insectos, en
la que el nuevo ser procede de dos clulas, una masculina y otra femenina, de la lnea
germinal.
Anfitoca (partenognesis): En la partenognesis el nuevo ser procede de la clula
germinal femenina. Puede ser sexual o asexual en funcin de que se exista, o no,
variacin del material gentico. En los insectos es comn la partenognesis arrenotoca
(facultativa) que da lugar a machos, la telitoca que da lugar a hembras y la anfitoca que
puede dar lugar a machos y hembras. Tambin es comn, en algunos grupos de insectos,
la poliembriona (considerada tradicionalmente como el nico tipo de reproduccin
asexual que se presentaba en los hexpodos), considerada actualmente como
reproduccin sexual con poliembriona.
Animal: Organismo con los siguientes rasgos (caractersticas): a) organizacin del
cuerpo en unidades denominadas clulas (pluricelulares, con clulas sin pared celular a
diferencia de las de los vegetales que presentan una pared constituida por el polisacrido
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celulosa), b) capacidad de fijar energa y de utilizarla (metabolismo hetertrofo), c)

capaces de aumentar de tamao y desarrollo de partes especializadas (crecimiento y
diferenciacin), d) capaces de reorganizarse internamente y ajustarse a los cambios
externos (irritabilidad, pueden efectuar movimientos durante alguna fase de su ciclo
vital), e) capaces de dar lugar a otros organismos semejantes (generalmente diploides,
con anisogamia) y f) presencia de colgeno, desmosomas spot, uniones septadas,
espermatozoides caractersticos
Antenas: Apndices ceflicos prebucales. En los insectos se presentan 2 tipos: a)
segmentado (segmentos): con musculatura intrnseca definida en la mayora de los
segmentos y b) anillado: musculatura intrnseca definida restringida al primer segmento:
Antenmero: Cada una de los artejos o segmentos antenales.
Apocrita (=apcritos): Suborden de himenpteros que se caracteriza por el
estrechamiento que se produce entre el primer y segundo segmentos abdominales. En
los representantes de este taxn el primer segmento anatmico abdominal [propodeo
(=segmento medio o intermediario)] se ha incorporado al trax y el segundo
segmento se estrecha y alarga (peciolo).
poda (larva): Segn el nmero de apndices que poseen, y siguiendo a Berlese
(1913), podemos clasificar las larvas de los insectos en protopdicas (muy
indiferenciadas, con slo esbozos apendiculares en la cabeza y trax), polipdicas (con
estructuras apendiculares incluso en el abdomen (propatas, pseudopatas o falsas
patas. Se presentan, fundamentalmente, en los lepidpteros (orugas) e himenpteros
snfitos. Tambin reciben la denominacin de eruciformes) y oligopdicas (sin
estructuras apendiculares en el abdomen, a excepcin de los posibles cercos). Entre las
oligopdicas se presentan las campodeiformes (generalmente con cercos
diferenciados), escarabeiformes (sin cercos. Tpicas de los colepteros de la familia de
los escarabeidos) y podas (sin estructuras apendiculares torcicas ni abdominales).
Adicionalmente, estas ltimas, en funcin de una mayor o menor diferenciacin de la
cabeza, se pueden separar en eucfalas, hemicfalas y acfalas.
Apneumona (aleloqumico): Sustancia qumica emitida por materia no viva (materia
inerte) que al ponerse en contacto con materia viva provoca en dicho organismo una
repuesta comportamental, o fisiolgica, favorable al receptor, desde el punto de vista
adaptativo, pero perjudicial para otro organismo, de distinta especie, que se pueda
presentar sobre, o en el material no vivo.
ptero: Sin estructuras alares diferenciadas.
Arrenotoca (partenognesis): La arrenotoquia es un tipo de partenognesis meitica
facultativa. En este tipo de partenognesis se da lugar a individuos macho que son
haploides.
Armadura genital (genitalia externa): Estructura con origen controvertido y
composicin variable, cuyas funciones fundamentales son las de contribuir a la puesta
de huevos (hembras) as como a la transferencia de esperma y sujetar a la hembra
durante el acoplamiento (machos).

Arolios: Formaciones pretarsales, al igual que los pulvilos (membranosas) y el empodio

(esclerotizada), membranosas. Pulvilos y arolios son formaciones vesiculiformes,
capaces de variar su volumen mediante inyeccin o extraccin de hemolinfa,
embadurnadas con sustancias pegajosas, o antideslizantes, lo que les permite
desplazarse por sustratos ms o menos lisos.
Artejo: Divisin de un apndice que, a diferencia del segmento, carece de musculatura
intrnseca.
Artrpodo: Animal con el cuerpo segmentado y apndices articulados.
Asexual (reproduccin): Los progenitores y la descendencia presentan un genotipo
idntico. No obstante, hay que indicar que tradicionalmente se ha considerado que en
los insectos y, por ende, en los artrpodos se presentaban dos tipos de reproduccin:
asexual y sexual. En la sexual, la descendencia se produca a partir de las clulas
germinales, pudiendo ser: a) anfignica (con la participacin de hembras (vulos) y
machos (espermatozoides)) y b) partenogentica (el nuevo ser se desarrolla a partir de
una sla clula germinal (el vulo). La partenognesis puede ser: a) arrenotoca (por
partenognesis slo se producen machos (haploides). Es facultativa), b) telitoca (por
partenogsis se producen hembras) y c) anfitoca (por partenognesis se producen tanto
machos como hembras). La asexual se reduca slo a la poliembriona.
Autapomorfa: Trmino de la sistemtica filogentica (= taxonoma cladista). Estado
de carcter derivado que define a un taxn determinado.
Autocida (lucha): Utilizacin de machos estriles en el control de plagas.
Auttrofos: Organismo que crece y sintetiza compuestos orgnicos, a partir de
compuestos inorgnicos, utilizando la energa derivada del sol o de la oxidacin de
compuestos inorgnicos.
Bacterias: Procariotas utilizados en la lucha microbiolgica.
Balancines (=halterios): Modificacin de las alas posteriores de los Diptera y las
anteriores de los Stresiptera. En los dpteros son muy mviles, con gran nmero de
rganos mecanoceptores.
Biocontrol: Uso de parasitoides, depredadores, patgenos, antagonistas o competidores,
para suprimir una poblacin de un organismo plaga por debajo del umbral econmico.
El biocontrol puede ser implementado a propsito para controlar una especie plaga o
puede ser un fenmeno natural.
Tambin se puede definir como Cualquier relacin antagonista entre los individuos
(Rogg H.W. 2000). Esta definicin describe las relaciones antagonistas que se pueden
dar entre organismos (competencia, depredacin, parasitismo, patogenicidad) con objeto
de mantener la densidad poblacional de una especie en unos lmites determinados.
Biopesticida: En la dcada de 1990 la EPA (Environmental Protection Agency) de los
EEUU comenz a hacer hincapi en una clase de productos conocidos como
biopesticidas. Los incluy en tres categoras: a) microbianos (bacterias, hongos, virus o
protozooos), b) bioqumicos: sustancias naturales que controlan plagas mediante
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mecanismos no txicos (ej.: feromonas) y c) protectantes Incorporados a las Plantas

(PIPs) (ej.: plantas transgnicas, por ejemplo: maz Bt).
Anteriormente, la EPA de los EEUU identific los pesticidas biorracionales como
productos -con modos de accin diferentes de los pesticidas convencionales- que
reducen los riesgos de efectos adversos como resultado de su uso. Se trata de sustancias
naturales (o sintticas) con efecto negativo o letal sobre plagas [ej.: insectos, malezas,
enfermedades de las plantas (incluyendo nematodos)], que no son txicos a los
humanos ni a las plantas ni animales domsticos, y, adicionalmente, con efecto no
adverso, o muy poco, sobre la vida silvestre y el medio ambiente. Los insecticidas
biorracionales se agrupan en: a) bioqumicos: hormonas, enzimas, feromonas y agentes
naturales, tales como reguladores del crecimiento de las plantas y los insectos) y b)
microbianos (virus, bacterias, hongos, protozoos, y nematodos).
Aunque los trminos biorracional y biopesticida se traslapan, no son idnticos.
Las caractersticas que distinguen a los biopesticidas y a los insecticidas biorracionales
de los convencionales incluyen: a) bajos niveles de toxicidad para especies que no son
objeto de actuacin, b) selectividad, c) alta efectividad a dosis bajas, d) corto tiempo de
degradacin en el medio ambiente, e) alta adecuacin a los programas de MIP (Manejo
Integrado de Plagas) y f) propician una baja dependencia de los productos pesticidas
convencionales.
Biticos (factores) (=enemigos naturales): Parasitoides, depredadores y patgenos.
Biotipos: Poblaciones de la misma especie, aunque con: a) diferencias de afiliacin a la
planta, b) capacidad y grado de induccin a la fitotoxicidad distinto, c) diferente
resistencia a insecticidas y d) morfologa y comportamiento distinto.
Blstula: Estado embrionaro temprano de los animales. Consiste en una masa hueca de
clulas.
Blastocele: Cavidad de la blstula.
Bombicol: Compuesto aliftico de 16 tomos de Carbono, con dobles enlaces y una
funcin alcohlica primaria.
Canthus: Protuberancia crnea, cncava y con 4 quillas transversales, presente en la
regin frontal de la cabeza de los imagos, de ambos sexos, de la procesionaria del pino.
Capacidad de bsqueda: El insecto entomfago debe tener habilidad para localizar al
hospedador o presa. Debe congregarse en reas de alta densidad de plaga para regular
la poblacin de la misma a unos niveles aceptables.
Adicionalmente, es conveniente que el enemigo natural tenga cierta capacidad de
dispersin. Por ejemplo, artrpodos pteros, como ciertos caros depredadores, se
desplazan utilizando hilos de seda, de los que penden, que son arrastrados por el viento
a largas distancias.
Carcter morfolgico y estado de carcter: Segn la sistemtica filogentica cada
carcter presenta 2 estados: a) derivado (=apomorfo) y b) primitivo (=plesiomorfo).
Carpfaga (generacin): Tercera generacin de la polilla del olivo [Prays oleae
(Bernard)]. Recibe esta denominacin porque la fase larvaria se desarrolla en los frutos.
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Cpsula ceflica: La cabeza de lo insectos, recibe esta denominacin, cuando se

presenta con una continua y fuerte esclerotizacin.
Capullo (mariposas): El ltimo estado larvario de los lepidpteros teje un capullo de
seda en cuyo interior llevan a cabo la transformacin en pupa (=crislida).
Cauda: Diferenciacin de los ltimos segmentos abdominales. En muchos dpteros esta
estructura se encuentra formada por segmentos que se pueden alargar (telescopaje) y,
de este modo, ser utilizada para realizar la puesta (ovicauda).
Celoma: Cavidad del cuerpo de los animales triblsticos, revestida de peritoneo
mesodrmico.
Cera: Sustancia producida por glndulas tegumentarias, compuesta fundamentalmente
por lpidos.
Cercos: Apndices, originariamente filiformes y multiarticulados, dependientes
bsicamente del segmento abdominal XI.
Cerebro (insectos): Desde el punto de vista anatmico est constituido por tres partes
con disposicin vertical: a) protocerebro (con los centros pticos), b) deutocerebro y
c) tritocerebro. En las dos ltimas partes radican fundamentalmente los centros de
asociacin gustativa y olfativa. En el protocerebro se presentan los llamados cuerpos
pedunculados (=fungiformes) que alcanzan su mximo desarrollo en los insectos
sociales, en los que asumen funciones conductuales.
Ciclo biolgico: Conjunto de cambios que experimenta un ser vivo, desde el nacimiento
hasta la muerte.
Circulatorio (aparato): En los insectos es lagunar y abierto.
Clave (plaga): Es la especie de insecto que hay que tener siempre en cuenta a la hora de
realizar cualquier actuacin en un cultivo determinado. Naturalmente, es la que tiene
una mayor importancia econmica y todos los aos tiene poblaciones cuya densidad
resulta nociva para un/os cultivo/s determinado(s).
La especie(s) plaga sobre la(s) que se desea actuar o se est actuando- en un momento
determinado se denomina(n) diana.
Cleptoparasitoide: Parasitoide que se alimenta del material pedotrfico (el que sirve
de alimento a los individuos preimaginales: larvas) del hospedador, causando, por esta
razn, la muerte por inanicin al mismo.
Coaptacin: Ajuste recproco de partes independientes de un organismo con la
finalidad de constituir una estructura funcional nica.
Cochinillas: Reciben esta denominacin los representantes de los cocoideos debido a la
semejanza de las hembras neotnicas con las cochinillas de la humedad (Crustacea,
Isopoda).

COI: Siglas en ingls del gen Citocromo Oxidasa I.

COII: Siglas en ingls del gen Citocromo Oxidasa II.
Compatibilidad ecolgica: Se refiere a que el enemigo natural tiene que ser capaz de
vivir en el hbitat del hospedador o presa.
Comunidad: conjunto de poblaciones de especies, asociadas en un ambiente comn,
que interaccionan entre s en relaciones de autoproteccin y autorregulacin.
Conectivo (=conjuntivo): Tejido de origen mesodrmico. Conecta un tejido con otro.
Cono bucal (tisanpteros): Estructura constituida por los apndices bucales y el labro
(corto y robusto).
Control biolgico: Se refiere a la accin de parasitoides, depredadores y patgenos
para mantener la densidad de poblacin de un determinado organismo (segn los lmites
de la presente monografa, un insecto) en unos niveles que causen a lo sumo unos daos,
econmicos, ecolgicos, tolerables. Naturalmente, sin la accin de estos enemigos
naturales los daos superaran cierto umbral, que hara que no fuesen aceptables.
Para definir y establecer esta definicin y concepto de control biolgico, se ha partido
de lo que se denomina control natural. Este control se ejerce en la naturaleza de forma
permanente, estando relacionado con la dinmica de la poblacin, tratndose, en
definitiva, de la regulacin natural, es decir de la lucha por la existencia. Como se ha
indicado se lleva a cabo mediante factores biticos y/o abiticos. Pues bien, cuando nos
fijamos en el control de las poblaciones mediante los factores biticos (sin tener en
cuenta los factores abiticos) es cuando se debe hablar de control biolgico. Cuando la
actuacin de parasitoides, depredadores y patgenos, deja de ejercerse de forma natural
y pasa a ser controlado por el hombre, se habla de control biolgico aplicado. Este
control biolgico es el que se va a tratar en esta monografa. Basndonos en las
connotaciones particulares ya establecidas de la misma, definimos y establecemos su
concepto de la siguiente forma: Manipulacin directa y dirigida, mediante actuaciones
de importacin (cuando nos enfrentamos con una plaga real y no existen enemigos
naturales efectivos. Este tipo de actuacin recibe tambin la denominacin de control
biolgico clsico. En algunos casos se han introducido enemigos naturales exticos
contra plagas autctonas, habindose denominado neoclsico a este tipo de control
biolgico), conservacin (cuando nos enfrentamos con una plaga inducida. Existen
enemigos naturales, que podran ser efectivos, pero no actan por alguna razn) o
incremento (cuando es necesario criar y realizar sueltas de parasitoides, bien
inoculativas o inundativas), de insectos parasitoides y depredadores para mantener en
niveles de densidad sostenibles las poblaciones de insectos plaga con importancia
agroforestal o en productos almacenados. El tipo de actuacin, a llevar a cabo, estar en
funcin del tipo de plaga de que se trate: real o inducida.
Por ltimo, indicaremos que a lo largo de la obra, se har referencia al denominado
control integrado debido a que el control biolgico no es suficiente, en muchas
ocasiones, para solventar los problemas derivados de las plagas.
Se denomina control biolgico total cuando se logra un equilibrio, entre el insecto
plaga y el enemigo natural, de tal forma que no es necesario realizar nuevas actuaciones.
En caso contrario cuando se requiere llevar cabo nuevas actuaciones, que pueden ser

peridicas, por ej.: cra y suelta enemigos naturales) el control biolgico se denomina
parcial.
Control integrado: Compendio de control biolgico y otros mtodos de control
[culturales (por ej.: labores que realizan los agricultores como la quema de
rastrojos), mecnicos (slo aplicables en pequeas superficies, por ej.: recogida
manual de puestas o nidos del insecto plaga), fsicos (utilizacin de humedad,
ultrasonidos, calorej.: la mayora de insectos plaga mueren por exposicin durante
tres horas a 53C), genticos (mejoras genticas que proporcionan a las plantas
resistencias o tolerancia a determinadas plagas) o legales (medidas legislativas con
objeto de regular el control, as como impedir la introduccin y difusin de plagas en un
determinado pas), aunque fundamentalmente qumicos (utilizacin de plaguicidas
fcilmente degradables, tolerables para la fauna til y tolerantes con el medio ambiente
en general] respetuosos con el medio ambiente (selectivos, escasamente residuales, poco
txicos para la fauna til).
El control integrado se encuadra en lo que se denominada la produccin integrada, en la
cual se tienen en cuenta todos los aspectos del cultivo.
Control natural: Mantenimiento de la densidad de una poblacin de un determinado
organismo (segn los lmites de la presente monografa un insecto) dentro de unos
lmites definidos (que variarn cuando se alteran los factores que los regulan) debido a
la accin de factores biticos y/o abiticos.
Coprfago: Animal que se alimenta prcticamente de excrementos. Fenmeno muy
comn en los insectos.
Corion (huevo): Envuelta de proteccin, en principio del zigoto y, posteriormente,
cuando ste se segmenta, del embrin.
Cosmopolita (mundial): Distribuido por todas las regiones zoogeogrficas.
Cremster: Prolongacin posterior ventral que contribuye, en los piridos, a que las
crislidas se sujeten al sustrato.
Cra (posibilidad de): entre los atributos deseables a un buen insecto entomfago se
incluye el que sea fcil de criar en masa y, adicionalmente, apto para sobrevivir en
condiciones de campo. Los enemigos naturales se deben comercializar a bajo coste o
incluso ser gratuitos.
Cripsis: Fenmeno que, al igual que el mimetismo, presenta la finalidad de alterar el
comportamiento de un posible enemigo natural. En este caso permite al insecto no ser
reconocido, mediante la identidad de color (homocroma) o de forma (homotipia) con el
sustrato, como presa/hospedador por su depredador/parasitoide.
Cuarentena: Confinamiento oficial de los agentes de control biolgico sometidos a
reglamentaciones fitosanitarias con fines de observacin e investigacin o para
ulteriores inspecciones o pruebas (FAO, 1996).
La cuarentena de agentes de biocontrol importados es un modo de confinamiento oficial
para prevenir la diseminacin de organismos nocivos. Pretende evitar: a) contaminacin
por cualquier fuente de inculo patgeno para plantas o animales, b) infectacin por sus
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propios parsitoides o patgenos y c) llegada de hospedadores que sean nuevas razas

(categora taxonmica de nivel Infrasubespecie) de la plaga contra la que se va a luchar
y e) pretende facilitar estudios de taxonoma y biologa antes de su suelta.
Cutcula (artrpodos): Envuelta corporal continua -esqueleto externo (exoesqueleto)constituida por quitina y protenas entre las que destacan la resilina y la esclerotina. Se
encuentra parcialmente esclerotizada. Su aparicin se considera fundamental durante el
proceso de la artropodizacin.
Densidad-dependencia (respuesta): El insecto entomfago debe eliminar inicialmente
y con prontitud gran parte de la poblacin del insecto plaga. Posteriormente, debe
responder con rapidez para prevenir un aumento del nmero de insectos plaga, aun
cuando se presenten condiciones favorables a la misma.
Depredador: Enemigo natural cuyos adultos y/o estados larvarios buscan activamente
las presas, consumiendo generalmente varias durante su vida
Diapausa: Hecho fisiolgico de gran importancia en el ciclo biolgico de los insectos.
Se trata de una detencin producida por factores internos aunque el factor que la origine
puede ser ambiental o nutricional (suelen ser cambios regulares y por periodos largos).
Este fenmeno est perfectamente establecido en la especie, raza, o poblacin, sin
retorno una vez iniciado. Suele tener lugar en las fases preimaginales (en larvas y pupas
se debe a la ausencia de protoracicotropina) y raramente en los adultos (la diapausa
reproductiva de los adultos se debe a la ausencia de hormona juvenil). Es tpico de las
zonas templadas, presentndose generalmente durante el invierno (estacin en la que las
condiciones ambientales -fundamentalmente la T- y la cantidad/calidad del alimento no
suelen ser favorables). Su finalidad radica, por tanto, en sincronizar el periodo de
desarrollo y las condiciones ambientales (T, H, Fotoperiodo) y de alimentacin ms
ptimas para llevarlo a cabo. Cuando se presenta en los trpicos, permite la
supervivencia en la estacin seca, que se caracteriza por la escasez de alimento y
humedad.
La forma ms comn de diapausa es la hibernacin en fase de pupa.
Digestivo (aparato): Acta sobre el alimento, llevando a cabo los procesos de digestin,
absorcin y evacuacin de los productos de desecho. En los insectos, aunque presenta
una gran variedad de formas, generalmente es rectilneo, tratndose de un tubo recto y
longitudinal que va desde el extremo anterior del cuerpo (donde se sita la boca) al
posterior (donde se sita el ano). Se presenta regionalizado, pudindose distinguir en el
mismo tres zonas: a) estomodeo (de origen ectodrmico. Se llevan a cabo,
fundamentalmente, los procesos de tratamiento mecnico del alimento), b) mesodeo (de
origen endodrmico. Se lleva a cabo, fundamentalmente, la digestin enzimtica y
absorcin) y c) proctodeo (de origen ectodrmico. Se lleva a cabo, fundamentalmente,
la reabsorcin de agua y la compactacin de heces).
Directa (inseminacin): En los insectos la transferencia de esperma es en principio
indirecta, mediante un espermatforo (cpsulas membranosas constituidas por la
secrecin de las glndulas accesorias del aparato genital masculino), alcanzndose la
transferencia directa en los rdenes ms evolucionados.

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dNTPs: Mezcla de los 4 desoxirribonucletidos trifosfato: Adenina, Timina, Citosina y

Guanina.
Ecdisona (=hormona de la muda): Prohormona esteroide de la 20-hidroxiecdisona. Se
trata de una de las principales hormonas que intervienen en el fenmeno de la muda. Es
secretada en las glndulas protorcicas.
Ectognato (cpsula ceflica ectogntica): Insecto en el que las articulaciones de las
piezas bucales, en el cuadro bucal, son visibles desde el exterior. La condicin
endognata y, por ende, las cpsulas ceflicas endognticas aparecen cuando las piezas
bucales se alojan, en reposo, en bolsas internas no siendo, por tanto, las articulaciones
de dichas piezas visibles desde el exterior.
Ectoparasitoide: Parasitoide que se desarrolla en el exterior del hospedador (muy a
menudo sobre el mismo).
litros: En las alas de los insectos se presentan modificaciones debidas a su
consistencia. A este respecto, se distinguen tres tipos de alas anteriores en estos
artrpodos: a) litros: endurecimiento uniforme de toda el ala con ausencia total de
nerviaduras, b) elitroides (=tegminas): endurecimiento uniforme de toda el ala, aunque
con presencia de nerviaduras y c) hemlitros: esclerotizacin slo de la porcin basal
del ala (corion) en la que no se aprecian las nerviaduras; la pocin distal, en la que se
aprecian las nerviaduras, se denomina la membrana.
Endoparasitoide: Parasitoide que se desarrolla en el interior (hemocele) del
hospedador.
Endopterygota (=Holometbolos): Insectos con los esbozos alares visibles a partir de
la fase pupal; desarrollo con fase de larva (con estados larvarios; en ocasiones la larva
madura postdefecante recibe la denominacin de prepupa), pupa y adulto
(metamorfosis compleja).
Enemigo natural: Parasitoide, depredador o patgeno que contribuye a mantener las
poblaciones de un posible organismo plaga en unos lmites tolerables aceptables desde
el punto de vista econmico, ecolgico
Enfermedad: Alteracin fisiolgica, o morfolgica, de una planta provocada por
fanergamas parsitas, criptgamas, virus, micoplasmas o nematodos.
Endocrinas: Glndulas de secrecin interna.
Entomfago (auxiliar, insecto): Parasitoide o depredador.
Entomopatgeno (microorganismo): Patgeno que ataca a los artrpodos. Produce
enfermedades. Los microorganismos entomopatgenos se utilizan en la lucha
microbiolgica.
Entomologa: Disciplina zoolgica que se limita slo al estudio de los insectos (en
sentido restringido, aristotlico), o bien al estudio del conjunto de los artrpodos (en
sentido amplio, linneano.
11

Eopupa = Pupa propiamente dicha.

EPPO: Organizacin europea para la proteccin de las plantas.
Escamas: El abdomen de los lepidpteros se presenta recubierto de setas modificadas
(escamas). Estas setas constan de un pednculo basal (pedicelo) y de una zona laminar
distal (limbo). Su morfologa es variada.
Escapo. Al resto se les suele denominar artejos. En este ltimo caso, en la antena se
suele diferenciar el escapo, el pedicelo, en ocasiones los artejos anillo y el flagelo.
Escleritos: Zonas con diferente grado de dureza y rigidez, generalmente con forma e
interrelaciones definidas, que constituyen en su conjunto el exoesqueleto de los
artrpodos.
Esclerotizacin: Proceso que se produce en la exocutcula (zona ms externa de la
procutcula), la cual, a su vez, junto con la epicutcula constituye la cutcula tpica y
caracterstica de los artrpodos y que conduce a que la misma se transforme en una
estructura resistente con un mayor o menor grado de rigidez y dureza.
Escudete (=scutellum): Esclerito del mesonoto, posterior al Scutum y que se encuentra
diferenciado en diferentes grupos de hexpodos. En el caso de los hempteros, es el
esclerito con mayor desarrollo mesonotal y suele presentar una forma ms o menos
triangular. Por detrs del mismo se presenta el postecudete (postscutellum).
Especificidad de hospedador y compatibilidad: En ocasiones un mismo insecto
entomfago no muestra la misma efectividad en parasitar o depredar en funcin de la
especie de planta sobre la que se encuentre el hospedador o presa. Por ej.: Cryptolaemus
montrouzieri Mulsant se muestra eficaz sobre Planococcus citri (Risso) en ctricos y no
en la vid (parral).
Especfico (insecto entomfago): Un buen enemigo natural debe ser especfico y
sincrnico con la plaga y el ciclo vital del insecto que la produce.
Espina: Protuberancia multicelular (clulas epidrmicas no diferenciadas), sin zona
basal membranosa, inmvil.
Espnula: Pertenece al grupo de las denominadas proyecciones subcelulares, que
incluyen tambin a microtriquias y espculas. Constituyen salientes ms o menos
espiniformes, o digitiformes, diferenciados, varios de ellos, de una sola clula.
Espirculo (=estigma): Orificios pareados, con disposicin pleural y naturaleza
segmentaria, que se presentan en el trax y abdomen de los insectos.
Espiritrompa: Aparato bucal chupador-lamedor tpico de la mayora de los
lepidpteros adultos. ste est constituido, bsicamente, por las galeas (piezas del
segundo para de apndices bucales: las maxilas), que se alargan, abarquillan y coaptan
para constituir un tubo hueco por el que asciende, por capilaridad y succin de la
bomba prefarngea, los lquidos alimentarios. Los palpos labiales (estructuras del labio,
12

estructura impar que representa al tercer para de apndices bucales) constituyen la

estructura protectora del tubo (espiritrompa).
Espoln: Protuberancia multicelular (clulas epidrmicas no diferenciadas), con zona
basal membranosa, mvil.
Estado (=estadio): En los insectos holometbolos se presentan en su ciclo biolgico
(holometabolia, metamorfosis compleja) cuatro fases: (huevo (si son ovparos), larva
(con un nmero variable de estados o estadios), pupa y adulto. En los insectos
heterometbolos (heterometabolia, metamorfosis sencilla o simple) se presentan tres
fases: huevo (si son ovparos), ninfa y adulto. Los ametbolos presentan tres fases:
huevo, juvenil y adulto.
Esterno: Regin ventral de un segmento artropodiano, situada entre la insercin de los
apndices.
Estrategia de la r: Especies cuya estrategia de vida se basa en llegar a la madurez
sexual rpidamente y producir muchos descendientes, an teniendo una vida corta. Se
demoninan especies r, en alusin al valor r, la tasa intrnseca de crecimiento, del
modelo logstico. En contraposicin a esta estrategia se presenta la estrategia de la k.
Estrategia de la k: Estrategia sustentada en una reproduccin tarda, escasa
descendencia y vida larga. En contraposicin, se presenta la estrategia de la r.
Etiolacin (=etiolado): Tcnica de modificacin de los tejidos vegetales verdes en
tejidos sin cloroplastos, blancos y muy semejantes a las races. Se consigue privando de
la luz a una parte o a toda la planta. Es muy eficaz para incrementar la formacin de
races adventicias en tejidos de tallos.
Eucariota: Clulas con el material gentico rodeado por una membrana que delimita el
ncleo.
Eutelia: Constancia celular.
Evaluacin: La evaluacin en control biolgico se lleva a cabo mediante: a) adicin (si
al actuacin ha sido mediante control biolgico clsico), b) eliminacin y exclusin y c)
interferencia o exclusin parcial.
Exopterygota (=Heterometbolos): Insectos con los esbozos alares visibles en una
etapa temprana del desarrollo; desarrollo con una fase ninfal -con estados ninfales- y
una de adulto (metamorfosis sencilla).
Fecundidad: Nmero de huevos o cras que puede poner, o parir, una especie de
insecto. El nmero de descendientes viables constituye la fertilidad (Habilidad para
reproducirse. Nmero de descendientes viables (capaces de reproducirse) a los que da
lugar una hembra).
La fecundidad es uno de los datos bsicos para determinar el potencial bitico. En los
insectos vara entre lmites muy amplios, aunque, en general, en los ovparos es que sea
entre 200-500 huevos. En muchos casos la fecundidad aumenta por la presencia de
poliembriona.
13

Fmur: Segmento de la pata de un insecto que se sita entre el trocnter (ms basal) y
la tibia (ms apical).
Feromona: Sustancia qumica (voltil o no voltil) o mezcla de sustancias que, emitida
al exterior por una animal, produce determinados efectos en individuos de su misma
especie [mientras que las feromonas actan de mediadores entre individuos de la misma
especie (comunicacin intraespecfica), los aleloqumicos actan de mediadores entre
individuos de distinta especie (comunicacin interespecfica)]. Estos efectos se traducen
en cambios reversibles (comportamentales), o bien reversibles o no (fisiolgicos o
anatmicos). El descubrimento de estos mediadores se realiz en el Siglo XX. En 1930
el bioqumico alemn Adolph Butenandt identific el factor qumico que haca que los
machos de Bombix mori (Linnaeus) se sintieran atardos por las hembras. La estructura
del Bombicol tard todava 20 aos en determinarse.
En el caso de los insectos las feromonas, al igual que la hormona de la muda (se
produce en las glndulas protorcicas) y la hormona juvenil (se produce en los
cuerpos alados), se utilizan como insectidas biorracionales.
Por las respuestas que producen las feromonas se clasifican en diferentes tipos: a)
sexuales, b) de agregacin, c) de alarma, d) de pista, e) de dispersin
Feromona de agregacin: Atrae a individuos de la misma especie a un rea
determinada con finalidad: a) reproductora, b) de defensa, c) de alimentacin
Feromona de alarma: Alerta a individuos de la misma especie para escapar o
defenderse. Son sustancias muy voltiles que se difunden y desaparecen rpidamente.
Su accin es puntual (ej.: los pulgones emiten, a travs de los sifones, sustancias que
alertan a sus congneres).
Feromona de dispersin: Su emisin evita la concentracin [ej.: a) en una fuente de
alimento cuando sta es escasa (ej.: moscas de la fruta), b) frente a la presencia de un
depredador].
Feromona de oviposicin: Informa a otras hembras de que all (por ejemplo en un
hospedador determinado) ya se ha efectuado una puesta.
Feromonas de pista: En insectos sociales (hormigas) facilita la llegada a la fuente de
alimento.
Feromona sexual: Regula el comportamiento reproductor en sentido amplio (atraccin
entre los sexos, parada nupcial (cortejo), apareamiento y cpula). Puede ser producida
por el macho o por la hembra.
Feromona territorial: Se utiliza para la defensa y aviso de ocupacin de un territorio
(ej.: los machos de Philanthus pulchellus (Hymenoptera, Crabronidae) utilizan
secreciones de glndulas especializadas para delimitar el territorio en el que fecundarn
a las hembras).
Filiforme: Antena con forma de hilo.

14

Filopatra: Fenmeno comportamental comn en himenpteros aculeados solitarios

que nidifican en el suelo. Las hembras nidifican en la misma zona en la que emergieron.
Filoxrica (crisis): Producida por las consecuencias que tuvo en el cultivo de la vid, la
llegada a Espaa, en 1876, de la Daktulosphaira vitifoliae (Fitch) (filoxera de la vid).
Filtrantes (sistemas): Modificaciones presentes en el aparato digestivo de los
hompteros que permiten el paso del exceso de azcares de la parte inicial del aparato
digestivo (estomodeo) a la parte final (proctodeo). Con estos mecanismos se evita que el
sobrante de HC sea asimilado en el mesodeo.
Fimbrias: Setas (pelos, cerdas) de gran longitud que suelen presentar dispuestas en
el margen de las alas de algunos lepidpteros.
Fisiopatas: Desrdenes y anomalas en la fisiologa de las plantas producidos por
factores ecolgicos de naturaleza abitica.
Fitfago: Que se alimentan de vegetales.
Folculos testiculares: Unidades que constituyen los testculos de algunos
representantes del orden Dipura y de los Euentomados.
Forrajeo (movimiento de) (Forrajear): En los himenpteros se refiere a la accin, por
parte de un individuo, de buscar, localizar y/o colectar alimento (o provisiones) en los
alrededores, o inmediaciones, en los que se ha establecido el mismo, bien aisladamente,
en agregaciones o en colonias.
Fototropismo: Respuesta frente a un estmulo luminoso.
Frente: Esclerito presente en la cabeza de los insectos. Porcin facial superior de la
cpsula ceflica que se extiende, cuando estn presentes, entre las suturas frontales.
Funculo antenal: Conjunto de segmentos flagelares que se disponen, en muchos
calcidoideos, entre los segmentos anillo y la maza apical.
Gen: Secuencia lineal organizada de nucletidos en la molcula de ADN que contiene
la informacin necesaria para la sntesis de una macromolcula, con funcin celular
especfica, generalmente de naturaleza protenica.
Genoma: Informacin gentica que posee un organismo y que codifica para el mismo.
Gen diana: Hace referencia al gen que queremos estudiar, ya sea para para disear
sobre l un marcador o para inactivarlo mediante interferenciade RNA.
Gerontomorfosis: Caracteres que estaban presentes en los adultos del ancestro y
aparecen modificados en la fase adulta de la descendencia por variacin, hipermorfosis
o aceleracin.
GIP (=MIP): Estrategia de control de plagas que consiste en la aplicacin de una
combinacin de medidas alternativas de control (biolgicas, biotecnolgicas, qumicas,
15

de cultivo o de seleccin de vegetales), de tal modo que la utilizacin de productos

fitosanitarios se limite al mnimo necesario. La aplicacin de estas medidas se debe
combinar de forma racional con el fin de mantener los niveles poblacionales de los
fitfagos plaga por debajo de sus umbrales econmicos de daos (UED). En la
actualidad, el MIP es la principal estrategia de control de plagas, tanto por motivos de
eficacia, como sociales, econmicos y medioambientales.
Glndula larga (=glndula cida o glndula de veneno): rgano constituido en los
himenpteros por una par de estructuras filiformes que se abren separadamente, o por
medio de un conducto comn, en el saco del veneno.
Gonocricos (=dioicos): Animales con los sexos separados (machos y hembras). Los
animales que presentan los dos aparatos reproductores (masculino y femenino) se
denominan monoicos o hermafroditas. Si madura primero el aparato reproductor
masculino y, por tanto, actan primero como machos [se denominan protndricos
(protandra, proterandra)]. En el caso contrario son protognicos [protoginia
(=proteroginia)]. En aquellos casos que se produce la autofecundacin se dice que el
hermafroditismo es funcional.
Gonpodo: Estructura generalmente de naturaleza apendicular relacionada con
funciones reproductoras.
Gregario: Parasitoide que deposita ms de un huevo (en el caso de que sea ovparo) en
un hospedador. Ejemplo: especies de microgastrinos (bracnidos) y pteromlidos
(calcidoides) atacan a larvas de lepidpteros, depositando una hembra del parasitoide,
en una sola larva del hospedador, decenas de huevos los cuales llegan a todos a
desarrollarse y alcanzar la fase de adulto.
Gremio: Grupo de especies que ocupan un nicho comn en una comunidad concreta. Se
caracteriza por explotar, de forma similar, la misma clase de recursos. Pueden
distinguirse gremios diferentes en funcin del criterio utilizado (ej.: hbitos trficos,
estrategias reproductoras, ciclos de actividad).
Hmulo: Estructura constituida por ganchos presentes en el borde anterior del ala
posterior, que se enganchan en un repliegue endurecido, o vena, del margen posterior
del la anterior. Propician la coaptacin alar. Comn en hompteros e himenpteros.
Hemocele: Cavidad general del cuerpo de los insectos. De origen mixto (blastocele +
celoma).
Hemolinfa: Lquido circulatorio de los artrpodos, de composicin variable.
Herbivora: En los insectos se refiere al consumo, por parte de los mismos, de tejidos
vegetales, incluyendo hojas, tallos, races, flores, frutos y semillas.
Hermafrodita (=monoico): Los individuos hermafroditas se caracterizan por presentar
los dos aparatos reproductores (masculino y femenino). No obstante, por regla general,
no se suelen presentar funcionales al mismo tiempo, con lo que se evita la
autofecundacin. Como caso atpico de autofecundacin se puede citar a la cochinilla
canalada (Icerya purchasi Maskell). En esta especie las poblaciones suelen estar
16

constituidas por un 90% de individuos hermafroditas (con apariencia externa de

hembras) que llevan a cabo la autofecundacin. El 10% restante est constituido por
machos (con largas antenas y alas) que fecundan a los individuos monoicos y aunque
dan luagra a nuevos hermafroditas contribuyen a aumentar la variabilidad gentica.
Cuando se producen huevos que no han sido fecundados estos dan lugar a machos. Ver
hermafroditismo. Ver Gonocricos (=dioicos).
Hetertrofos: Organismos que obtienen carbono y energa a partir de los compuestos
orgnicos producidos por los auttrofos.
Heterogonia: Alternancia de anfigonia con partenognesis. En los pulgones est
ligada a un marcado polimorfismo.
Hexpodo: Artrpodos, bsicamente, con 3 pares de patas.
Hialino (huevo): Difano.
Hiperparasitoide: Parasitoide de parasitoide primario (secundario).
Hipofarngeo: En los tisanpteros, el estilete hipofarngeo junto con el conducto
salivar, se aloja en el surco esclerotizado de la alaglosa.
Holocclico: Ciclo biolgico en el que alterna la anfigonia con la partenognesis. Si se
suprime la anfigonia se denomina anholocclico. Si el ciclo se desarrolla,
primariamente, sobre una sola especie de planta es monoico (=eumonoico), mientras
que si necesita para cerrase dos especies es dioico. En este ltimo caso, si por reduccin
llega a desarrollarse sobre una sola especie de planta se denomina paramonoico.
Homonimia: Taxones con la misma grafa de nombres utilizables. Se puede producir
en especies pertenecientes al mismo gnero, y tambin dentro del nivel gnero y del
nivel familia. En el nivel especie se distinguen dos tipos: a) homonimia primaria: a
dos taxones de nivel especie se les asign originariamente el mismo nombre; b)
homonimia secundaria: dos taxones de nivel especie presentan el mismo nombre
debido a reordenamientos taxonmicos.
Hompteros: Suborden de Hempteros. En esta obra se considera, por razones
didcticas, a los hompteros con el rango taxonmico de suborden. No obstante, la
parafilia de los mismos fue demostrada por Sorensen et al. (1995) y von Dohlen &
Moan (1995), mediante la aplicacin de mtodos cladistas al estudio del 18S-rDNA as
como a partir de caracteres anatmicos. La propuesta de clasificacin -de los insectos
denominados hemipteroides- de estos autores es la siguiente [para ms informacin, ver
Nieto (1999)]:
Orden
Hemiptera (=Hemipteroidea)

Subrdenes
Prosorrhyncha (=Coleorrhyncha1 + Heteroptera)
Archaeorrhyncha (=Fulgoromorpha1)
Clypeorrhyncha (=Cicadomorpha1)
Sternorrhyncha (=Sternorrhyncha1)
Superfamilias

Familias

Subfamilias
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Psylloidea
Aleyrodoidea
Coccoidea
Aphidoidea

Adelgidae
Phylloxeridae
Aphididae

24

Antiguos hompteros

Hongos: Entomopatgenos utilizados en la lucha microbiolgica.

Hormona: Sustancia, de naturaleza proteica (pptidos), producida por glndulas de
secrecin interna. Se trata de una sustancia qumica que siendo producida por un
rgano, excita a otro. Los rganos especiales para la produccin de coordinadores
qumicos se denominan glndulas endocrinas.
Host-feeding: Comportamiento mostrado por representantes de varias familias de
parasitoides. La alimentacin, a partir del hospedador, puede contribuir a una mayor
efectividad del control biolgico, a la vez que puede servir para proporcionar a las
hembras el material protenico necesario para llevar a cabo la oviposicin.
Ichneumnido: Representante de la familia Ichneumonidae (Hymenoptera,
Ichneumonoidea). Los icneumnidos, a pesar de contribuir en gran medida al control
natural, son poco utilizados en control biolgico debido a que suelen soportar un gran
nmero de hiperparasitoides.
Idiobionte: Parasitoide que ataca hospedadores ms o menos ocultos provocndoles
una paralizacin duradera. Al ser de tipo generalmente ectoparasitoide, durante su
desarrollo depende de los factores ambientales externos. Los parasitoides con esta
estrategia de vida suelen ser generalistas. En contraposicin, se presentan los
parasitoides koinobiontes (=cenobiontes), los cuales suelen atacar hospedadores
expuestos, a los que provocan una paralizacin somera, corta, y suelen ser de tipo
endoparasitoide, por lo que durante su desarrollo no dependen de los factores
ambientales externos sino de las particularidades del hemocele (cavidad corporal de los
insectos constituida de blastocele + celoma) del insecto al que ataquen. Los
parasitoides con esta estrategia de vida suelen ser especialistas.
ndice de abundancia de insectos: Se utiliza con objeto de conocer las oscilaciones
que puede presentar el equilibrio biolgico que por regla general se presenta entre las
poblaciones de insectos y las masas agroforestales. Este ndice se estable en funcin de
la relacin que existe entre el potencial bitico (habilidad del insecto para multiplicarse
sin que ninguna fuerza contraria disminuya ese poder. Se trata prcticamente de una
cte., ya que es una caracterstica inherente a una poblacin de insectos) y la resistencia
del medio (conjunto de factores que contribuyen a disminuir la multiplicacin del
insecto en un medio concreto. Se trata de una variable) (A=P/R. A= ndice de
abundancia de insectos, P= potencial bitico, R= resistencia del medio).
Insecticida biorracional: Sustancia de diversa procedencia [a) producida por insectos,
b) propia de los mismos, c) obtenida de forma natural a partir de plantas o anlogos
sintticos, d) obtenida a partir de microorganismos] que acta sobre insectos.
18

Insecto: Artrpodo cuyo adulto presenta, de forma bsica (original, primitiva), 3 pares
de apndices locomotores (patas), aunque ste nmero se ha podido reducir, o incluso lo
ha podido perder totalmente, por adaptaciones secundarias. Cpsula ceflica
ectogntica.
El estudio de los insectos se encuadra en la rama de la zoologa que se denomina
Entomologa.
Insecto entomfago (auxiliar): Insecto que depreda o parasita (conduciendo este tipo de
parasitismo a la muerte del hospedador) a otros insectos. Se utiliza en la denominada
lucha biolgica.
Intercambio gaseoso: En los insectos se lleva a cabo a travs del tegumento (especies
que viven en medios hmedos y con cutcula escasamente diferenciada), mediante el
sistema traqueal (adaptacin al medio terrestre) o mediante traqueobranquias
(propias de insectos terrestres que secundariamente pasaron a vivir en el agua).
Intercerebralis (pars): Centro neurosecretor del cerebro de los insectos.
ITS: Siglas en ingls de Espaciador Interno Transcrito. Se trata de un fragmento de
DNA que separa los genes de los RNAs ribosomales 18S y 28S.
Johnston: rgano mecanoceptor (fonoceptor) de los insectos.
Kairomona: Sustancia qumica que, emitida por individuos de una especie, acta sobre
individuos de otra especie beneficindolos.
Labiales (glndulas): Situadas, en los insectos, en la parte anterior y con disposicin
ventral al aparato digestivo. Pueden segregar saliva, seda, veneno
Labro: Esclerito presente en la cpsula ceflica de los insectos y situado ventralmente
al clpeo.
Laca: Sustancia producida por glndulas tegumentarias, compuesta fundamentalmente
por resina. En su composicin tambin presenta protenas y otras sustancias.
Lucha biolgica: Utilizacin de Auxilares entomfagos [depredadores (por regla
general de eficacia inmediata) y parasitoides (por regla general de eficacia a largo
plazo)].
Lucha microbiolgica: Utilizacin de los denominados grmenes o microorganismos
entomopatgenos (auxiliares) (virus, bacterias, hongos, protozoos y nematodos) contra
insectos plaga. Estos organismos, a diferencia de los parasitoides y depredadores, no
buscan activamente al insecto plaga.
Mandbulas: Primer para de apndices bucales de los insectos.
Masa (cra): En el control biolgico, el incremento de enemigos naturales requiere la
cra de los mismos. En primer lugar una cra base, de mantenimiento (=laboratorio) y,

19

posteriormente, antes de la suelta de los parasitoides, o depredadores, en el medio, la

cra masiva (=en masa).
Masticador (=aparato bucal): Aparato a partir del cual se han diferenciado los
diferentes tipos presentes en los insectos: masticador-lamedor, picador-chupador y
chupador-lamedor.
Maxilas: Segundo par de apndices bucales de los insectos.
Meconium (Meconios): Sustancia expulsada por la larva madura durante su
transformacin en prepupa (larva madura postdefecante).
Melaza: Sustancia azucarada (carbohidratos) expulsada, a travs del ano, por los
hompteros. Estos insectos presentan unas modificaciones en el aparato digestivo
(sistemas filtrantes) que les permiten expulsar al exterior, sin atravesar el mesodeo
(donde podran ser asimilados), el exceso de azucares presentes en la savia elaborada de
la que se alimentan.
Mesodeo: Porcin asimiladora del aparato digestivo de los hexpodos. Se sita entre el
estomodeo (tramo inicial) y el proctodeo (tramo distal).
Mesocarpo (=mesocarpio): Capa intermedia del pericarpio. Parte del fruto situada
entre endocarpio y epicarpio.
Mesonoto: Noto [=notum, tergo (=tergum)] del mesotrax.
Mesosoma: Estructura presente en los Hymenoptera Apocrita, constituida a partir del
trax y el primer segmento del abdomen. La incorporacin del primer segmento
abdominal al trax conlleva que al abdomen, al presentar un segmento menos, se le
denomine metasoma.
Mesotrax: Segundo segmento del trax de los hexpodos. En los pterigotos (insectos
con alas, aunque las han podido perder secundariamente), junto con el metatrax
(tercer segmento del trax), constituye el pterotrax.
Metamorfosis: Cambios anatmicos y, en su caso, biolgicos, producidos durante el
desarrollo larvario que dan lugar al imago o adulto. El insecto al salir del huevo es ms
o menos diferente del adulto y, por tanto, al conjunto de transformaciones de forma y
hbitos que sufre hasta alcanzar las caractersticas del imago, reciben la denominacin
de metamorfosis.
Metanoto: Noto [=notum, tergo (=tergum)] del metatrax.
Microencapsulados: Cpsulas utilizadas para realizar las sueltas de ciertos parasitoides
(ej.: tricogrammtidos).
Microgastrino (=Microgastrinae): Insecto de la familia bracnidos (subfamilia
microgastrinos). Se caracterizan, morfolgicamente, por presentan una segunda celda
submarginal (=cubital) triangular, reducida. Desde el punto de vista biolgico cabe
destacar que es comn en la subfamilia el parasitoidismo gregario.
20

Micropilo: Orificios, en nmero variable, presentes en el huevo de los insectos por los
que han penetrado los espermatozoides para llevar a cabo la fecundacin del vulo.
Microtriquia: Proyecciones subcelulares.
Mimetismo: Fenmeno, que al igual que la cripsis, presenta la finalidad de alterar el
comportamiento de un posible enemigo natural. En este caso, aunque el enemigo natural
reconozca a la presa la desprecia, debido a que la asocia con organismo con recursos
ofensivos o defensivos (txicos). Se denomina Mimetismo Mlleriano el que
presentan los insectos con mecanismos propios de defensa. Todos ellos, aunque
pertenezcan a grupos muy diversos, se revisten con colores muy llamativos
(aposemticos). Por el contrario, se denomina Mimetismo Batesiano el que presentan
especies inofensivas, las cuales adquieren los mismos patrones que los peligrosos.
Monofagia (=monfago): Un insecto se denomina monfago cuando ataca, parasita, o
se alimenta, de una nica especie o especies muy relacionadas. En contraposicin, los
insectos oligfagos y polfagos atacan, parasitan, o se alimentan de especies
pertenecientes a gneros de una misma familia (ej.: oligfagos) o de especies de
distintas familias o taxones de nivel superior (polfagos).
Morfologa: Estudio de la forma (1). Abarca a la promorfologa(2). Se encarga del
estudio de los planos generales de organizacin. Posee un valor fundamental para la
comprensin de la diversidad.
Muda (= ecdisis): Fenmeno mediante el cual los artrpodos y, por ende, los insectos
se desprenden de la cutcula (en este momento recibe la denominacin de exuvia)
durante su desarrollo postembrionario (fase ninfal o fase larvaria: momentos que
aprovechan para crecer: aumentar de tamao).
Multiparasitoidismo: Parasitoidismo de un mismo hospedador por diferentes especies
de parasitoides. Cuando los huevos pertenecen a la misma especie se denomina
Superparasitoidismo.
Multivoltinos (=polivoltinos): Especie con varias generaciones al ao. En
contraposicin se presentan las especies univoltinas (con una sola generacin al ao).
Las especies parsivoltinas presentan una generacin cada do o ms aos.
Necesidades y hbitos de alimentacin no muy exigentes: La falta de alimento suele
bajar la efectividad del enemigo natural.
Necrfago: Animal que se alimenta de otro animales muertos.
Negrilla (=fumagina): Patologa de las plantas producida por el desarrollo, sobre la
superficie de las mismas, de hongos saprfitos (Cladosporium), caracterizados por un
micelio filamentoso, intrincado, que constituye capas negras que se denominan
fumaginas. Su presencia provoca alteraciones fisiolgicas ya que impide, o dificulta, la
funcin fotosinttica, transpiracin e incluso puede ser la causa del desarrollo de
ciertas enfermedades (ej.: sobre fruto de limonero provoca la aparicin de la roya
blanca).
21

Nematodos: nico grupo de animales que se utiliza, como entomopatgeno, en la lucha

microbiolgico.
Neometabolia: Tipo de desarrollo postembrionario, presente en los insectos
heterometbolos (sin fase pupal), caracterizado por: a) no presentar mudas en la fase
adulta, b) pterotecas de aparicin tarda y c) es posible la presencia de algn estado
ninfal quiescente y peculiar.
Neonato: Recin nacido.
Nepteros: Insectos con capacidad para plegar las alas en reposo.
Neotenia: Conservacin de caracteres preimaginales en la fase adulta.
Nervioso (sistema): En los insectos es hiponeuro y con disposicin en forma de
escalera, formada por ganglios unidos mediante conectivos (longitudinales) y
comisuras (transversas).
Neurohemales (rganos): Estructuras en la que se almacena y se regula la liberacin
del producto de secrecin procedente de formaciones neurosecretoras. Son ejemplos de
estos rganos los cuerpos cardacos.
Neurosecretoras (clulas): Clulas del cerebro de los insectos, bajo determinados
estmulos, secretan sustancias hormonas- que actan en la regulacin del desarrollo y
crecimiento de estos artrpodos.
Ojos: En los insectos se presentan las siguientes estructuras fotoceptoras: ojos
compuestos (constituidos por unidades denominadas ommatidios), ocelos (con funcin
todava no conocida totalmente, aunque es probable que sean capaces de detectar la luz
polarizada y facilitar la orientacin) y stemmata (=estemmadios: ojos laterales que se
presentan en las larvas de los insectos holometbolos).
Ontogenia: Recapitulacin del proceso evolutivo (filogenia). El desarrollo ontognico
incluye el desarrollo embrionario y el postembrionario, hasta que se alcanza la madurez
sexual.
Oprculo: Estructura presente en los huevos de algunos insectos que se desprende
cuando se produce la eclosin y emerge el neonato.
Opino: Representante de la subfamilia Opiinae (Braconidae, Ichneumonoidea).
Oportunistas: Especies que en poco tiempo alcanzan niveles poblaciones muy altos.
Alta fecundidad y ciclo de vida corto. Se trata de especies que siguen la estrategia de la
r.
Ortognata (=hipognata): En los insectos, el emplazamiento de las piezas bucales
(cuadro bucal), y su direccin, permiten definir tres tipos morfolgicos de cpsulas
ceflicas: a) ortognatas: las piezas bucales, en la posicin biolgica normal del insecto,
se sitan hacia abajo (en el plano transversal), b) prognatas: las piezas bucales, en la
22

posicin biolgica normal del insecto, se sitan hacia adelante (en el plano frontal) y c)
opistognatas: las piezas bucales, en la posicin biolgica normal del insecto, se sitan
hacia atrs (en estos insectos falta el esclerito que cierra la cpsula ceflica posteroventralmente: puente hispostomial; en ciertos casos puede existir la gula (el
alargamiento de la cara ventral ceflica se acompaa de un avance de la metatentorinas).
Este tipo morfolgico es el que presentan los hompteros que se tratan en esta
monografa.
Ovariolas politrficas: En las mismas los trofocitos (= clulas madre) de desplazan a
lo largo del vitelario, acompaando al ovocito en diferenciacin, y terminando
desintegrndose. Tpicas de insectos holometbolos.
Ovparos: Insectos que ponen huevos (ver vivparos, ovovivparos).
Ovipositor: rgano que utilizan las hembras de insectos para depositar los huevos.
Puede tratarse de una estructura constituida fundamentalmente por derivados
apendiculares o bien representar una terminalia (prolongacin , o modificacin, de los
segmentos abdominales distales).
Ovovivparos: Insectos cuyos huevos eclosionan en el tramo distal del aparato
reproductor femenino (oviducto). Por tanto, da la impresin de que paren cras.
Paidognesis (=pedognesis). Fenmeno de reproduccin precoz, asociada
generalmente con partenognesis, que se presenta en la fase larvaria o pupal de algunos
insectos.
Parabiolgico (control): Utilizacin de sustancias naturales o sintticas, o bien
producidas por los insectos, que acten sobre la fisiologa o comportamiento de este
grupo de artrpodos.
Parametabolia (=catametabolia): Tipo de Neometabolia presente nicamente en el
desarrollo de los machos de cccidos.
Paranepteros: Insectos con un nmero intermedio, de tubos de Malpighi, entre los
Polinepteros (mayor nmero) y Oligonepteros (menor nmero).
Parasitica: Serie, sin categora taxonmica definida, del suborden Apocrita.
Parasitoide: Enemigo natural cuyo adulto busca activamente al hospedador, atacando
generalmente a uno slo durante su vida. A diferencia de los parsitos siempre causa la
muerte. El adulto del parasitoide es de vida libre, mientras que las fases preimaginales
(fundamentalmente la larvaria) tiene lugar a expensas del hospedador. Adicionalmente,
el tamao de los parasitoides es relativamente grande en comparacin con el del
hospedador.
Los parasitoides representan los enemigos naturales ms utilizados en el control
biolgico clsico, y con los que ms xitos se han obtenido. Desde 1915, ao en el que
se obtuvo el primer xito en Italia con la importacin (de EE. UU.) de Encarsia berlesei
(Howard) para el control de Pseudaulacaspis pentagona (Targioni-Tozzetti) (piojo
blanco de la morera e higuera), se han documentado introduccciones de centenares de

23

especies en millares de ocasiones. En un 50% de los casos las especies introducidas se

han aclimatado, en un tercio de las ocasiones han llegado a controlar a la plaga.
Con los depredadores los xitos alcanzados representan alrededor de un 30% de los
alcanzados con los parasitoides. En ambos casos, los porcentajes de xito son cada vez
menores, ya que los medios van aumentando con el tiempo, se hacen ms intentos y, por
tanto, la probabilidad de tener xito decrece.
Parasitoide (heternomo): Trmino utilizado para indicar el diferente desarrollo
ontognico (=ontogentico) mostrado por los dos sexos de un parasitoide. Se presenta,
por ejemplo, en especies de afelnidos. El trmino heronoma, con el significado de
sujeto a las diferentes reglas o normas de desarrollo fue propuesto por primera vez por
G.H. Walter en 1983.
Parsito: Debach (1964), en su definicin de control biolgico, se refiere a parasitoide.
En la presente obra aunque siguiendo a Reuter (1913) se distingue entre parsito y
parasitoide,
en
ocasiones
se
emplean
indistintamente
los
trminos
parasitismo/parasitoidismo para referirnos a la accin de ambos (parsitos y
parasitoides).
Parasitoidismo: Condicin de un organismo que vive sobre o dentro de otro
(hospedador) a cuyas expensas se desarrolla, ocasionndole siempre la muerte.
Parasitismo que conduce siempre a la muerte del hospedador. Ver parasitoide.
Partenognesis (reproduccin): Se trata de un tipo de reproduccin en el cual el nuevo
ser se produce a partir de la clula germinal femenina. En funcin de que haya, o no,
variacin del material gentico entre el progenitor y los descendientes se diferencia una
partenognesis de naturaleza sexual, o asexual, respectivamente. Entre la partenognesis
considerada como reproduccin asexual, se diferencia: a) partenognesis mittica: las
hembras producen vulos, mediante mitsis, que se transforman en huevos que se
desarrollan independientemente de la mismas. Tambin pueden producir clulas germen
que se desarrollan dentro de su cuerpo. Este ltimo fnomeno se producen tambin en
estado de la fase larvaria. En ambos casos se denomina paidognesis (=pedognesis); b)
partenognesis meitica: los vulos (aunque producidos mediante meiosis) no difieren
genticamente de los del progenitor debido a mecanismos que restauran el genoma
parental. En la partenogneis considerada como reproduccin sexual, la hembra produce
vulos, mediante meiosis, que sin el concurso de un gameto masculino pueden
transformarse en una clula huevo y dar lugar a un nuevo ser. En este caso, el grado de
variacin gnetica de la descendencia depender del grado de heterozigosis del
progenitor, de los fenmenos de recombinacin, de la posible reestructuracin del
material gentico en los cromosomasEl fenmeno en el cual un vulo producido
mediante meiosis es estimulado, aunque no fertilizado, por un espermatozoide se
denomina Ginognesis. La ginognesis se considera una forma particular de
partenognesis sexual.
Patas: Apndices locomotores situados, en los insectos, en el segundo de los tagmas
(trax). Bsicamente se presentan en nmero de seis (hexpodos), aunque
secundariamente puede variar este nmero.
Patches (=parches): rea, sustratorelativamente homogneo, que se diferencia de
aquellos de su alrededor. En disciplinas relacionadas con el paisaje se define como
24

elemento, o unidad morfolgica, que forma parte del mosaico paisajstico. Los
parches se encuentran rodeados por la matriz, que es el elemento ms abundante de un
paisaje, y difieren en tamao, forma, tipo, nmero y configuracin.
Patgenos (auxiliares entomopatgenos): Hongos, bacterias, virus, nematodos y
protozoos. Se trata de organismos que suelen producir enfermedades y no buscan
activamente a sus vctimas. Por tanto, su empleo en control biolgico se limita a su
produccin masiva y aplicacin como un plaguicida convencional.
PCR: Siglas en ingls de Reaccin en Cadena de la Polimerasa.
Pectinada (antena): Antena con forma de peine. Si presentan forma de doble peine, se
denominan bipectinadas.
Permanencia en el medio: Es conveniente que el enemigo natural permanezca en el
rea despus de reducir el nivel de la plaga. A este respecto, se puede indicar que
coccinlidos que atacan a pulgones no son siempre efectivos debido a que se deplazan
cuando escasean las presas.
Plaga: Conjunto de agentes nocivos de tipo bitico (segn los lmites de la presente
monografa se reduciran a los insectos) que provocan un accin traumtica sobre el
vegetal. Las ocasionan los animales [excepto los nematodos que, al igual que el resto de
entomopatgenos, producen enfermedades (alteraciones morfolgicas o fisiolgicas)] y
las plantas adventicias. La metodologa a emplear, mediante control biolgico, contra
las plagas est en funcin del tipo de que la plaga sea real o inducida.
En el caso particular que nos atae, es decir para las connotaciones particulares de la
presente obra, una plaga representa un elevado nmero de individuos de una
determinada especie de insecto que destruyen, o afectan significativamente, a una
cosecha, masa forestal o productos almacenados.
Plastn: Puesta con los huevos agrupados.
Pleura: Regin lateral de cualquier segmento del cuerpo de los insectos.
Plumosa (antena): Antena con forma de pluma.
Poblacin: Grupo de organismos de la misma especie que viven en una determinada
rea geogrfica.
Poliembriona (reproduccin): Se suele presentar en himenpteros y dpteros. Ver
Asexual (reproduccin), Fecundidad, Sexual (reproduccin).
Postembrionario (desarrollo): Etapa de la ontogenia (desarrollo del individuo, desde la
fase de vulo hasta la madurez sexual. Abraca dos perodos: a) desarrollo embrionario
unido a la morfognesis y b) perodo de crecimiento) que abarca el perodo de
crecimiento desde el nacimiento hasta la adquisicin de la madurez sexual. Puede ser
directo o indirecto.
Preoviposicin: Periodo que necesitan algunas hembras de parasitoide antes de iniciar
la puesta.
25

Prepupa: Larva madura postdefecante.

Pretarsales (formaciones): Estructuras para desplazarse por superficies deslizantes.
Existen dos tipos: a) pulvilos y arolios: membranosas, no esclerotizadas y b) empodios:
esclerotizadas.
Pronotum (pronoto): Zona dorsal del protrax (tergo).
Protoracicotropina: Horma secretada, en los insectos, por las clulas neurosecretoras
del cerebro.
Protrax: Primer segmento del trax.
Protozoos(5):
Organismos
unicelulares,
o
bien
segn
autores
(6)
(7)
(8)
acelulares ,eucariotas , incluidos en el Reino de los Protistas (=Protoctistas(9)).
Pseudopupa: Falsa pupa.
Pteroteca: Esbozos alares, que se aprecian externamente, a partir de los que se
desarrollan las alas en los exopterigotos.
Queta (=seta): Diferenciacin tegumentaria formada por un componente cuticular
(saliente) y otro epidrmico (formado por varias clulas entre las que destaca la
tricgena).
Quiescencia: Detencin de la actividad vital del insecto debido a factores ambientales
desfavorables; si stos no se producen tampoco aquella, si desaparecen, la catividad
vital contina. Se da, fundamentalmente, en fases preimaginales, aunque tambin
puede tener lugar en adultos.
Este fenmeno se presenta, a diferencia de la diapausa, cuando condiciones
ambientales desfavorables se presentan de forma irregular y por cortos periodos de
tiempo. Por ejemplo, adultos invernantes de especies de dpteros abandonan sus refugios
en das soleados.
Real (plaga): Plaga que no tiene enemigos naturales efectivos. Se presenta cuando
insectos exgenos invaden un hbitat nuevo. Contra la misma se utiliza el control
biolgico clsico.
Remetabolia: Desarrollo postembrionario tpico de los tisanpteros.
Reniforme (huevo): Con forma de rin.
Residuo cero: Control de plagas minimizando el uso de plaguicidas. Se trata de una
propuesta reciente que surgi debido a la obligatoriedad de asumir en la Unin Europea,
a partir de 2012, los principios del GIP (Gestin Integrada de Plagas). Una de las
piezas clave del GIP es el control biolgico y, por ende, la disminucin -o a ser
posible no utilizacin- de plaguicidas residuales. Con la propuesta Residuo cero se
intenta, por primera vez, aglutinar de forma holstica distintas lneas de investigacin
contra las plagas en una nica direccin: la obtencin de frutos sin residuos de
26

plaguicidas en el momento de comercializacin. Por ello, actualmente, existen

programas de manejo integrado de plagas (MIP)* en el que se prioriza al mximo el uso
de mtodos de control alternativos al qumico y se limita el uso de plaguicidas nica y
exclusivamente en aquellas pocas en que su utilizacin no pueda implicar deteccin de
residuo en fruto.
Resurgencia (plaga): Fenmeno debido a un empleo no adecuado de plaguicidas. En el
caso de que sea la misma especie plaga la que, despus de una mala actuacin con
plaguicidas, cause problemas, se denomina resurgencia, mientras que si el problema
posterior se debe a especies que no causaban dao en el momento de la intervencin, se
denomina plagas secundarias.
RNA: cido RiboNuclico. Macromolcula, polmero de ribonucletidos de cadena
simple.
Saprfago: Animal que sea alimenta de materias en descomposicin.
Solitario (parasitoidismo): Cuando se desarrolla un nico individuo por hospedador.
Seda: Liquido viscoso, fibras, de naturaleza protenica (fibroina).
Semioqumicos. Compuestos qumicos que se utilizan para la comunicacin entre
organismos. Producen en el destinatario una respuesta comportamental o fisiolgica,
pudiendo ser o no ventajosa para el mismo.
Seta (=pelo): Estructura de naturaleza sensorial (mecanoceptora o quimiceptora). En
ocasiones se denomina pelo (aunque el pelo, sensu stricto, representa una autapomorfa
de los mamferos).
Sex-ratio: Proporcin de sexos (machos y hembras).
Sexual (reproduccin): Los descendientes presentan un genotipo diferente del de los
progenitores. Se pueden considerar los siguientes tipos/modalidades: a) reproduccin
sexual tpica: los descendientes provienen de una clula huevo la cual se ha constituido
a partir de dos gametos (un vulo y un espermatozoide) producidos por dos individuos.
En este tipo de reproduccin es comn que los progenitores y sus descendientes
compartan ms del 50% de los genes; b) reproduccin sexual tpica con
poliembriona: se diferencia del anterior en que todos los individuos provienen de las
divisiones mitticas de una sola clula huevo. Se constituye, por tanto, un grupo de
embriones (clon), idnticos entre s, que difieren exactamente en la misma proporcin
gentica de sus progenitores y c) hermafroditismo: La descendencia deriva de la unin
de un vulo y un espermatozoide (su unin constituye la clula huevo) producidos,
mediante meiosis por un individuo*. El grado de variacin gentica entre el progenitor y
la descendencia depende del grado de heterocigosis del progenitor. Por regla general, los
hermafroditas son genticamente bastante similares a sus progenitores.
* En el hermafroditismo se desarrollan sistemas resproductores masculino y femenino,
pero la produccin de gametos es meitica y el grado de heterocigosis puede ser similar
al de cualquier organismo gonocrico. Adicionalmente, en muchos hermafroditas no
hay autofecundacin, sino fecundacin cruzada.
27

Sifones (= cornculos): rganos de autohemorrea. Salientes en cuyo extremo se abre

un orificio con diafragma. Ponen en comunicacin el hemocele con el exterior,
liberndose a su travs hemolinfa saturada de sustancias creas que, al solidificar en el
exterior, actan en la defensa del individuo. Presentes en todos los estados del los
Aphidinae.
Simptricas: Especies, o poblaciones, que se presentan en la misma rea rea
geogrfica o en reas que se solapan, siendo, por tanto, capaces de encontrarse.
Sincronizacin temporal: La eficacia de un insecto entomfago reside, en principio, en
la coincidencia en el tiempo y en el espacio del auxiliar y el hospedador o presa. El
control biolgico no puede tener xito sin haberse llevado a cabo, con anterioridad,
estudios previos que permitan asegurar esta coincidencia. Por tanto, se debe conocer a
priori la biologa, ecologa y etologa de los enemigos naturales con inters potencial.
Snfitos (=Symphyta): Suborden de Hymenoptera.
Sinomona: Sustancia qumica que beneficia tanto a los individuos que las emiten como
a los receptores.
Sinonimia: Se refiere a un mismo taxn descrito con diferentes denominaciones. El
nombre vlido es el ms antiguo, siempre y cuando haya sido asignado posteriormente
a 1758 (ao de la publicacin de la dcima edicin del Systema Naturae de C.
Linnaeus).
Sinovigenia (= Sinovogenia): Fenmeno que se presenta en las hembras de parasitoides
que son capaces de producir huevos durante toda su vida, llevar a una regulacin de la
maduracin de los mismos y reabsorberlos si el hospedador no est presente. En
contraposicin, en las hembras de parasitoides proovignicos (=proovognicos) los
huevos maduran todos a la vez. Estas ultimas hembras emergen con los huevos
maduros, listos para la oviposicin. Estos trminos, y sus conceptos, fueron establecidos
por Flanders (1950).
Sociales (=eusociales): Insectos que cooperan en el cuidado de la cra y suelen tener
castas estriles. Se presenta solapamiento de generaciones y la longevidad de la casta
reproductora es elevada. Generalmente las hembras obreras estriles son hijas y no
hermanas de la reina. Lo presentan algunos himenpteros (formcidos, algunos grupos
de abejas y avispas (p.e. diversas especies de Microstigmus, un esfeciforme) y los
ispteros. Recientemente, se ha descrito un coleptero australiano probablemente de
naturaleza eusocial.
Subimago: Etapa del desarrollo de los efemerpteros.
Sueltas inoculativas: Se trata de liberaciones de enemigos naturales en grandes
cantidades con objeto de controlar la plaga de forma inmediata (tal y como actuara un
plaguicida convencional). En este tipo de liberaciones son los propios insectos que se
sueltan los que controlan la plaga.

28

Sueltas inundativas (liberacin): Uno de los procedimientos para mejorar el control

biolgico es el de manipular directamente a los parasitoides y depredadores
incrementado sus poblaciones mediante su cra masiva y posterior liberacin o suelta
en el campo. Las liberaciones pueden ser inoculativas o inundativas, denominndose
inundativa cuando la liberacin se realiza una sla vez y el enemigo natural se
reproduce en el campo, siendo los ejemplares liberados y sus descendientes los que van
controlando progresivamente a la plaga.
Sutura ptilinal: Manifestacin externa de un repliegue tegumentario (ptilino) -presente
en la frente, entre las antenas- que se evagina por inyeccin de hemolinfa y permite la
rotura del pupario. Se presenta en los dpteros Cyclorrapha pertenecientes en la Seccin
Schizophora.
Tagma: Unidad suprasegmentaria morfolgico-funcional de los artrpodos.
Tarso: Podmero de la pata de los insectos que puede presentarse subdividido hasta en
cinco tarsmeros.
Taxn: Grupo de animales. De su establecimiento se encarga el campo de la
Sistemtica que se conoce como Taxonoma.
Tegumento: Estructura fundamental de los artrpodos formada por la cutcula, la
epidermis y la membrana basal. La epidermis (parte viva del tegumento) tiene la
capacidad de segregar peridicamente la cutcula.
Terminalia (=ovicauda): Prolongacin, o modificacin, de los segmentos abdominales
distales que utilizan las hembras de algunos insectos (ej.: dpteros) para la puesta de
huevos.
Torcico (escudo): Esclerito del mesotrax de los insectos.
Trax: Estructura mofolgico-funcional (tagma), diferenciada en los insectos y situada
entre la cabeza y el abdomen, con funcin bsicamente locomotora. En los
Hymenoptera Apocrita, a partir del trax y el primer segmento del abdomen, se
constituye el mesosoma. En estos insectos, la incorporacin del primer segmento
abdominal al trax conlleva que al abdomen, al presentar un segmento menos, se le
denomine metasoma.
Tricogrammtido: Representante de la familia Trichogrammatidae (Chalcidoidea).
Triungulina: Larva de tipo campodeiforme, con 3 uas en las patas, que se presenta en
la hipermetabolia (desarrollo larvario complejo) de los colepteros meloideos.
Trofalaxia: Intercambio de alimento entre individuos inmaduros y adultos,
especialmente en insectos sociales. En estos ltimos, se produce intercambio de lquido
alimenticio entre miembros de la colonia y organismos husped, ya sea de forma mtua
o unilateral. Existe trofalaxia oral y anal.

29

Tubo de Malpighi: Estructura fundamentalmente de naturaleza excretora. En los

insectos de naturaleza ectodrmica. En ocasiones est relacionada con la produccin de
luz, secrecin de seda
Umbral econmico de daos: se estable en funcin del nivel poblacional por debajo
del cual un fitfago no produce daos econmicos y por ello no alcanza la categora de
plaga.
Ua: Formacin pretarsal de las patas de los insectos.
Urticante (pelo): Las orugas de 3, 4 y 5 estados de la procesionaria del pino poseen,
entre las setas dorsales, unos repliegues tegumentarios de color rojo que constituyen una
estructura donde se alojan matas de dardos urticantes de color naranja. Estos dardos
producen urticarias y afecciones alrgicas.
Urticante (pelo): Las orugas de 3, 4 y 5 estados de la procesionaria del pino poseen,
entre las setas dorsales, unos repliegues tegumentarios de color rojo que constituyen una
estructura donde se alojan matas de dardos urticantes de color naranja. Estos dardos
producen urticarias y afecciones alrgicas.
Vein enation: Enfermedad vrica de los ctricos.
Vena: (=nerviadura): Espesamiento cuticular hueco (por el que circula la hemolinfa, y
es recorrido por trqueas y nervios) que contribuye al sostn del ala. Esta definicin se
refiere a las venas longitudinales principales. Pueden existir otro tipo de venas que
son simples engrosamientos cuticulares con disposicin longitudinal o transversa.
Virus: Agente infeccioso microscpico que nicamente puede reproducirse dentro de
las clulas de otros organismos.
Vvparos (insectos): Insectos que paren cras.
Zoologa(3,4): Estudio (logos) de los animales (zoon).
(1)

Es habitual que el trmino morfologa se emplee para referirse al estudio descriptivo

de las formas externas de un ser vivo, mientras que el trmino anatoma se utilice para
describir a los rganos, aparatos y sistemas. Este uso no es correcto, por las siguientes
razones: a) cuando se examinan las partes de un ser vivo, sean externas o internas, se
trata de estudios anatmicos (la anatoma es descriptiva, analtica y tiene como fin
conocer la estructura de un animal o planta). En contraposicin, la morfologa es una
ciencia sinttica, consecuencia de un proceso mental de abstraccin, que tomando como
base las descripciones anatmicas, establece tipos ideales de organizacin, que no
existen en realidad, pero que resultan imprescindibles para establecer comparaciones
mediante homologas (rganos homlogos: idntico origen). Por tanto, la morfologa,
es, en consecuencia, una anatoma comparada, establece esquemas ideales de
organizacin, lo cual permite llevar a cabo comparaciones (ejemplo: cuando se lleva a
cabo una descripcin morfolgica de las especies de un determinado gnero y se
establece: epistoma (clpeo) triangular y abombado; esto no quiere decir que esa
estructura sea exactamente igual en todas las especies del gnero, sino que se ha creado
30

un modelo hipottico (un esquema ideal de organizacin) que no es real, pero que sirve
para definir el clpeo de las especies incluidas en el taxn objeto de estudio.
(2)

Estudio de los planos (frontal, perpendicular o sagital y transversal) y ejes de

referencia (antero-posterior, dorso-ventral y lateral).
(3)

Slack, Holland & Graham (1993) propusieron una definicin morfolgica,

definiendo a los animales como organismos que muestran un modelo espacial particular
de disposicin de los genes hometicos (genes reguladores que controlan la actividad o
expresin de otros genes). Este modelo se denomina Zootipo y se presenta en las fases
tempranas de desarrollo de los animales.
(4)

Aunque la zoologa es el estudio de los animales, en el sentido ms amplio, de esta

disciplina se han ido separando una serie de ramas que hoy en da se consideran cuerpos
de conocimientos propios, habiendo alcanzado la categora de ciencias independientes
(ej.: ciencias zoolgicas: fisiologa animal, ecologa animal, zoogeografa, citologa,
histologa, etologa, paleontologa, embriologa, parasitologa). Asimismo, se presentan
ramas especficas dedicadas al estudio de los diferentes grupos de animales:
mastozoologa, herpetologa, ornitologa, entomologa, malacologa, helmintologa,
carcinologa). Debido a este hecho, hay autores que consideran a la zoologa como el
estudio de los animales, siendo el animal el principio y el fin, no el vehculo o el medio,
y debindose estudiar desde el punto de vista morfolgico (estudio de la forma),
sistemtico [desde un punto de vista filogentico (estudio del camino evolutivo de las
relaciones entre los grupos de animales) y abarcando al establecimiento de taxones
(taxonoma)] y de la historia natural (relacin de los animales entre ellos y con el
medio).
(5)

Entre los protozoos existen organismo con tendencia animal, con tendencia vegetal, e
incluso con ambas tendencias. Por ejemplo Euglena (protozoo flagelado euglenoide)
muestra tanto caracteres animales (movilidad), como vegetales (autotrfo,
fotosinttico).
(6)

Se denominan acelulares debido a que una nica clula lleva a cabo todas las
funciones del organismo, a diferencia de lo que ocurre en un organismo pluricelular
(metazoo) donde generalmente* existen tejidos y se pueden diferenciar rganos y
aparatos o sistemas.
*

No todos los organismos pluricelulares poseen tejidos (p.e. las esponjas carecen de
ellos, al no poseer epitelios en el sentido estricto del trmino, ya que coanocitos o
pinacocitos no se disponen sobre una lmina basal y carecen de hemidesmosomas. Por
esta razn se considera un grupo (el de los parazoos) situado al lado de los verdaderos
metazoos (eumetazoos).
(7)

Clulas con el ncleo envuelto por una membrana.

(8)

Propuesto por Haeckel en 1886.

(9)

Palabra y concepto introducidos por John Hogg (1861) y H.F. Copeland (1956),
respectivamente. La denominacin de Protoctistas, en lugar de Protistas, se debe a que
desde el s. XIX la denominacin protista tiene connotaciones de organismo acelular.
31