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Contenido Abreviado

PARTE UNO Clulas: Agua, Soluciones y Superficies 1


1 Fisiologa Vegetal y Clulas Vegetales 3
2 Difusin, Termodinmica y Potencial Hdrico 27
3 Osmosis 47
4 La Relacin Fotosntesis-Transpiracin 71
5 Ascenso de la Savia 101
6 Nutricin Mineral 127
7 Absorcin de Sales Minerales 149
8 Mecanismos de Transporte en el Floema 177
PARTE DOS Bioqumica de las Plantas 209
9 Enzimas, Protenas y Aminocidos 211
10 Fotosntesis: Luz y cloroplastos 229
11 Fijacin de Dixido de Carbono y Sntesis de Carbohidratos 249
12 Fotosntesis: Aspectos agrcolas y ambientales 275
13 Respiracin 293
14 Asimilacin de Nitrgeno y Azufre 319
15 Lpidos y Otros Productos Naturales 339
PARTE TRES Desarrollo vegetal 361
16 Crecimiento y Desarrollo 363
17 Hormonas y Reguladores del Crecimiento: Auxinas y Giberelinas 395
18 Hormonas y Reguladores del Crecimiento: Citocininas, Etileno, Acido
Abscsico y otros compuestos 423

19 La capacidad Motriz de las Plantas 453


20 Fotomorfognesis 487
21 El reloj Biolgico: Ritmos de Vida 515
22 Respuestas del Crecimiento a la Temperatura 539
23 Fotoperiodicidad 561
24 La Gentica Molecular y el Especialista en Fisiologa Vegetal 591
PARTE CUATRO Fisiologa Ambiental 611
25 Temas de Fisiologa Ambiental 613
26 Fisiologa en Condiciones de Estrs 639
APNDICES

A El Systme Internationale: El uso de Unidades SI en Fisiologa Vegetal


671
B Energa radiante: Algunas Definiciones 677
C Replicacin gnica y Sntesis de Protenas: Trminos y conceptos 685
Referencias ndice

Contenido

PARTE UNO
Clulas: Agua, Soluciones y Superficies 1
1 Fisiologa Vegetal y Clulas Vegetales 3

1.1 Algunos postulados bsicos 3


1.2 Clulas procariticas: Bacterias y algas verde-azules 5
1.3 Clulas eucariticas: Protistas, hongos y plantas 6
1.4 La pared celular 8
1.5 Protoplasto eucariotico 13
1.6 Los componentes del citoplasma 14
1.7 El ncleo 25
1.8 La vacuola 25
1.9 Flagelos y Cilos 27
1.10 La clula vegetal 28
1.11 Una definicin de vida 28
2 Difusin, Termodinmica y Potencial Hdrico 29
2.1 Los vegetales y el agua 29
2.2 Difusin y flujo masivo 34
2.3 Teora cintica 34
2.4 Un modelo de difusin 36
2.5 Termodinmica 37
2.6 Potencial qumico y potencial hdrico 40
2.7 Gradientes de potenciales hdrico y qumico 41
2.8 Densidad de vapor, presin de vapor v potencial hdrico 43
2.9 La tasa de difusin: Primera ley de Fick 45
2.10 A manera de advertencia 46
3 Osmosis 47
3.1 Un sistema osmtico 47
3.2 Los componentes del potencial hdrico 48
3.3 Unidades para el potencial hdrico 50 ENSAYO 3-1 Abordando los problemas de las relaciones hdricas suelo-plantaatmsfera 52
3.4 Dilucin 52
3.5 La membrana 55
3.6 Cuantificacin de los componentes del potencial hdrico 57
ENSAYO 3-2 Coloides: Componentes caractersticos del protoplasma 66
4 La Relacin Fotosntesis-Transpiracin 71
4.1 Cuantificacin de la transpiracin 72
4.2 La paradoja de los poros 76
4.3 Anatoma de los estomas 77
4.4 Efectos del ambiente sobre los estomas 80 ENSAYO 4-1 Por qu escribir ? Page W Morgan 82
4.5 Funcionamiento de los estomas 84
4.6 Mecanismos de control estomtico 85
4.7 Cometido de la transpiracin: En qu beneficia la transpiracin? 88
4.8 Cometido de la transpiracin: Intercambio de energa 89
4.9 Intercambio de energa de los vegetales en los ecosistemas 94
4.10 Las ecuaciones de balance de calor 96 ENSAYO 4-2 La ventilacin en el lirio acutico: Una mquina vapor biolgica de,
John Dacey 98
5 Ascenso de la Savia 101
5.1 El problema 102
5.2 Mecanismo de cohesin para el ascenso de la savia 104
5.3 Anatoma del trayecto de ascenso de la savia 105
5.4 Fuerza impulsora: Un gradiente en el potencial hdrico 112
5.5 Tensin en el xilema: Cohesin 117
5.6 Anatoma del xilema: Un sistema a prueba de fallas 123
ENSAYO 5-1 El estudio del agua, los minerales y las races, Paul J. Kramer 124
6 Nutricin Mineral 127
6.1 Los elementos en la materia vegetal seca 127
6.2 Mtodos para estudiar la nutricin vegetal: Cultivos en solucin 128
6.3 Los elementos esenciales 131 ENSAYO 6-1 La funcin del sodio como micronutriente vegetal, Peter F. Brownell 133
6.4 Requerimientos cuantitativos y anlisis tisular 137 ENSAYO 6-2 Setenio 137
ENSAYO 6-3 Toxicidad y resistencia a metales 138
6.5 Agentes quelantes 139
6.7 Sntomas de deficiencia de nutrimentos y funciones de los elementos 141

Absorcin de Sales Minerales 149


Las races como superficies absorbentes 149
Micorrizas 151
Transporte de iones a la raz 153
La naturaleza de las membranas 155
Primeras observaciones sobre la absorcin de solutos 159
Principios para la absorcin de solutos 161 ENSAYO 7-1 La bsqueda y obtencin de minerales por parte de las races,
Emanuel Epstein 164
7.7 Energtica en los transportes pasivo y activo 168
7.8 Mecanismo dq transporte de calcio y otros protones por las bombas de ATPasa 170
7.9 Forma en que portadores y canales aceleran el transporte pasivo 172
7.10 Cmo las membranas se valen de las bombas de protones para el transporte de iones 173
7.11 Absorcin de molculas muy grandes, incluso protenas, por organelos 174
7.12 Correlaciones entre las funciones de la raz y la parte area en la absorcin de minerales 175
8 Mecanismos de Transporte en el Floema 177
8.1 Transporte de solutos orgnicos 177
8.2 El mecanismo de flujo por presin 181
8.3 Prueba de la hiptesis 182 ENSAYO 8-1 Repaso de qumica de los carbohidratos 189
8.4 Distribucin y mecanismos de control 202 ENSAYO 8-2 El descubrimiento de la tcnica del vulo vaco, John H. Thorne 206
7.1
7.2
7.3
7.4
7.5
7.6

PARTE DOS Bioqumica de las Plantas 209


9 Enzimas, Protenas y Aminocidos 211
9.1
9.2
9.3
9.4
9.5
9.6

La distribucin de las enzimas en las clulas 212


Estructura y propiedades de las enzimas 212
Mecanismos de la accin enzimtica 219 ENSAYO 9-1 Protenas vegetales y nutricin humana 220
Desnaturalizacin 222
Factores que influyen en la velocidad de las reacciones enzimticas 223
Enzimas alostricas y control por retroaccin 227
10 Fotosntesis: Luz y Cloroplastos 229
10.1 Resumen histrico de las primeras investigaciones sobre la fotosntesis 229
10.2 Cloroplastos: Estructuras y pigmentos fotosintticos 231
10.3 Algunas nociones de absorcin de la luz por los vegetales 232
10.4 El efecto Emerson: Fotosistemas cooperativos: 236
10.5 Los cuatro grandes complejos de tilacoides 236 de oxgeno 239
10.7 Transporte de electrones del H20 al NADP+ a travs de los tilacoides 240
ENSAYO 10-1 Herbicidas y transporte fotosinttico de electrones 243
10.8 Fotofosforilacin 243
10.9 Distribucin de la energa luminosa entre PS I y PS
II
245
ENSAYO 10-2 Funcin de la clorofila a en la fotosntesis 246
11 Fy acin de Dixido de Carbono y Sntesis de Carbohidratos 249
11.1 Los productos de la fijacin del bixido de carbono 249
11.2 Ciclo de Calvin 251
ENSAYO 11-1 Exploracin de la ruta del carbono en la fotosntesis (I), James A. Bassham 252 ENSAYO 11-2 Exploracin de la
ruta del carbono en la fotosntesis ( I I ) , Melvin Calvin 254
11.3 Ruta de los cidos dicarboxlicos C-4: Algunas especies fijan C0 2 de manera diferente 256
11.4 Fotorrespiracin 262
11.5 Control lumnico de enzimas fotosintticas en plantas C-3 y C-4 265
11.6 Fijacin de C02 en especies suculentas (metabolismo cido de las crasulceas) 267
11.7 Formacin de sacarosa, almidn y fructanos 270
12 Fotosntesis: Aspectos Agrcolas y Ambientales 275
12.1 Ciclo del carbono 275
12.2 Tasas fotosintticas de diversas especies 280
12.3 Factores que afectan la fotosntesis 280
12.4 Tasas y eficiencias fotosintticas y produccin de cultivos 290
13 Respiracin 293
13.1 Cociente respiratorio 293
13.2 La formacin de azcares hexosas a partir de carbohidratos de reserva 294
13.3 Gluclisis 298
13.4 Fermentacin 300
13.5 Respiracin y estructuras mitocondriales 300
13.6 Ciclo de Krebs 301
13.7 Fosforilacin oxidativa y el sistema de transporte de electrones 302

13.8 Energtica de la gluclisis, del ciclo de Krebs y sistema de transporte de electrones 306
13.9 Respiracin resistente a cianuros 306
13.10 La ruta del fosfato de pentosa 307
13.11 Produccin respiratoria de molculas que se utilizan en procesos de sntesis 308
13.12 Control bioqumico de la respiracin 310
13.13 Factores que afectan la respiracin 313
14 Asimilacin de Nitrgeno y Azufre 319
14.1 El ciclo del nitrgeno 319
14.2 Fijacin del nitrgeno 321
14.3 Asimilacin de nitrato y iones amonio 325
ENSAYO 14-1 Muchos pastos tambin sostienen la Fijacin de nitrgeno 328
14.4 Ciclo fotorrespiratorio del nitrgeno 332
14.5 Transformaciones del nitrgeno durante el desarrollo de la planta 333
14.6 Asimilacin de sulfato 336
15 Lipidos y Otros Productos Naturales 339
15.1 Grasas y aceites 340
5.2 Ceras, cutina y suberina: Cubiertas de proteccin en vegetales 343
15.3 Los compuestos isoprenoides 347
15.4 Compuestos fenlicos y afines 351
15.5 Fitoalexinas, inductores y proteccin vegetal contra enfermedades 354
15.6 Lignina 354
15.7 Flavonoides 356
15.8 Betalanas 358
15.9 Alcaloides 358

PARTE TRES Desarrollo vegetal 361


16 Crecimiento y Desarrollo 363

16.1 Qu se entiende por crecimiento? 364


16.2 Patrones de crecimiento y desarrollo 365 ENSAYO 16-1 Importancia especial de la pared celular en el desarrollo de las
plantas, Nicholas C. Carpita 368
16.3 Cintica del crecimiento: Crecimiento a travs del tiempo 382
16.4 Organos vegetales: Cmo crecen 382
16.5 Morfognesis: Fase juvenil 389
16.6 Morfognesis: Totipotencialidad 390
16-7 Algunos principios de diferenciacin 392
17 Hormonas y Reguladores del Crecimiento: Auxinas y gibe relinas 395
17.1 Conceptos de hormona y su accin hormonal 395
17.2 Las auxinas 399
17.3 Las giberelinas 411
ENSAYO 17-1 Por qu bilogo1? Algunas reflexiones, Frits W. Went 418
18 Hormonas y Reguladores del Crecimiento: Citocininas, Etileno, Acido Abscsico y otros Compuestos 423
18.1 Citocininas 423
18.2 Etileno, una hormona voltil 435
18.3 Triacontanol, brasinas, cido salislico y turgorina 443
18.4 Poliaminas 443
18.5 cido abscsico (ABA) 443
18.6 Otros reguladores inhibitorios del crecimiento 448
18.7 Hormonas en la senescencia y la abscisin 449
19 La capacidad motriz de las Plantas 453
19.1 Algunos principios bsicos 453
19.2 Movimientos nsticos 454
19.3 Tropismos: Crecimiento diferencial direccional 462
19.4 Fototropismo 462
19.5 Gravitropismo 470
ENSAYO 19-1 El estudio de las respuestas grauitrpicas de pastos de cereal, Peter B. Kaufman 482
19.6 Otros tropismos y fenmenos afines 481
20 Fotomorfognesis 487
20.1 Descubrimiento del fitocromo 488 ENSAYO 20-1 El descubrimiento del fitocromo, Sterling B. Hendricks 489
20.2 Propiedades fsicas y qumicas del fitocromo 490
20.3 Distribucin del fitocromo entre especies, tejidos y clulas 492
ENSAYO 20-2 Los anticuerpos y el estudio del fitocromo, Lee H. Pratt 494
20.4 Criptocromo, el fotorreceptor azul/UV-A 496

20.5 Relaciones doSis-respuesta en la fotomorfognesis 497 ENSAYO 20-3 Los genes del fitocromo y su expresin: Trabajando en
la obscuridad, James T. Colbert 498
20.6 La participacin de la luz en la germinacin de la semilla 501
20.7 El papel de la luz en el establecimiento de la plntula y en el crecimiento vegetativo posterior 506
20.8 Efectos fotoperidicos de la luz 510
20.9 Sntesis de antocianinas y otros flavonoides mejorada por la luz 511
20.10 Efectos de la luz sobre la disposicin de los cloroplastos 512
20.11 Cmo causan la fotomorfognesis los fotorreceptores 513
21 El reloj biolgico: Ritmos de vida 515
21.1 Endgeno o exgeno? 516
ENSAYO 21-1 Bodegas de papas, trenes y sueos: Descubriendo el reloj biolgico, Erwin Bnning 517
21.2 Ritmos circadianos 519
ENSAYO 21-2 Las mujeres en la ciencia, Beatrice M. Sweeney 520
21.3 El espectro de los ritmos biolgicos 521
21.4 Conceptos bsicos y terminologa 526
21.5 Respuestas rtmicas al ambiente 526
21.6 Mecanismos del reloj 530
21.7 Fotoperiodicidad 532
21.8 Interacciones fotoperodo-ritmo 532
21.9 Cmo se utilizan los relojes 533
21.10 Algunas implicaciones importantes del reloj biolgico 535
ENSAYO 21-3 Biorritmos y otras pseudociencias 539
22 ' Respuestas del Crecimiento a la Temperatura 539
22.1 El dilema temperatura-enzima 540
22.2 Vernalizacin 543
22.3 Latencia 547
22.4 Longevidad y germinacin de la semilla 548
22.5 Latencia de las semillas 549
22.6 Latencia de yemas 552
22.7 Organos subterrneos de almacenamiento 554
22.8 Termoperiodicidad 557
22.9 Mecanismos de la respuesta a las bajas temperaturas 558
23 Fotoperiodicidad 561
23.1 Deteccin de la estacin a travs de la medicin del da 561
23.2 Algunos principios generales de la fotoperiodicidad 565
23.3 El fotoperodo en el ciclo de vida de una planta 565 ENSAYO 23-1 Primeros estudios sobre fotoperiodicidad 568
23.4 Los tipos de respuesta 569
23.5 Madurez para responder (Competencia) 572
23.6 El fitocromo y el papel del perodo de obscuridad 572
23.7 Medicin del tiemp en la fotoperiodicidad 574
23.8 Deteccin del amanecer y el anochecer 579
23.9 El concepto del florign: Hormonas e inhibidores de la floracin 581
23.10 Respuestas a la aplicacin de hormonas vegetales y reguladores del crecimiento 583
ENSAYO 23-2 Las giberelincis, una clase fascinante y muy diversa de hormonas vegetales, Richard P Pharis 584
23.11 El estado inducido 588
23.12 Desarrollo floral 588
23.13 Hacia dnde iremos a partir de aqu? 589
24 La Gentica Molecular y el Especialista en Fisiologa Vegetal, Ray A. Bressan y Avtar K. Handa 591
24.1 Clonacin de gnes 592
24.2 Anlisis de la expresin gentica en plantas 599
24.3 Modificacin gentica de plantas utilizando tecnologa del DNA recombinante 602
24.4 Mecanismos que controlan la expresin de los gnes 604
24 5 Ejemplos de gnes aislados que intervienen en
procesos fisiolgicos 607

PARTE CUATRO Fisiologa Ambiental 611


25 Temas de fisiologa ambiental 613 ENSAYO 25-1 El reto de un nuevo campo: Ecofisiologa de las plantas, Park S. Nobel 614
25.1 Los problemas de la fisiologa ambiental 615
25.2 Qu es el ambiente? 617
25.3 Algunos principios de respuestas de plantas al ambiente 618
ENSAYO 25-2 Factores limitantes y rendimientos mximos: Un sistema ecolgico controlado para el sostenimiento de la vida
(CELSS), Frank B. Salisbury 622
25.4 Ecotipos: El papel de la gentica 627

25.5 Adaptaciones de las plantas al ambiente de radiacin 628


26 Fisiologa en Condiciones de Estrs 639
26.1 Qu es el estrs? 639
26.2 Ambientes estresantes 641
26.3 Estrs hdrico: Sequa, fro y sal 646
26.4 Mecanismos de respuesta de la planta al estrs hdrico y otras tensiones relacionadas a este 657
26.5 Dao por enfriamiento 663
26.6 Estrs por temperaturas elevadas 664
26.7 Suelos cidos 666
26.8 Otros tipos de estrs 667

APNDICES
A El Systme Internationale: El Uso de Unidades SI
en Fisiologa Vegetal 671

Energa Radiante: Algunas Definiciones 677

B.l
B.2
B.3
B.4
B.5
B.6
B.7
B.8

Trminos y conceptos bsicos


Fenmenos ondulatorios
Fenmenos particulados
El espectro electromagntico y las fuentes de luz
Cantidades de radiacin
Mecanismos de absorcin y emisin
Cuantificacin de absorcin, transmisin y reflexin
Radiacin trmica

C.l
C.2
C.3
C.4
C.5
C.6

Replicacin Gnica y Sntesis de Protenas:


Trminos y Conceptos 685
El dogma central de la Biologa Molecular
La doble hlice
Transcripcin: Copiado del DNA para elaborar RNA
Traduccin: Sntesis de protenas en el citoplasma
El cdigo gentico
Los pasos de la sntesis de protenas
Referencias

Indice