12

Fotosntesis:
Aspectos
Ambientales y
Agrcolas

La magnitud de la fotosntesis que se realiza sobre el planeta es

asombrosa. Las estimaciones de la cantidad de carbono que se fija cada
ao van de 70 000 a 120 000 millones de toneladas mtricas (equivalentes
a unas 170 a 290 gigatoneladas de materia seca con frmula emprica
similar a CH20). En la Tabla 12-1 se presentan estimaciones de
productividad fotosinttica (denominada productividad primaria) para
algunos tipos especficos de ecosistemas. Por muchas dcadas se pens
que algo as como las dos terceras partes de esta productividad se daba
sobre tierra firme y slo una tercera parte en mares y ocanos; ahora
parece ser que los mtodos de medicin utilizados para estos clculos
inhibieron el crecimiento del fitoplancton, por lo que se subestim la
fotosntesis que se efecta en mar abierto, quiz por un factor de dos o
ms (Post
1990). En cualquier caso, esta vasta productividad se da
a pesar de la baja concentracin atmosfrica de C02:' slo un 0.0352% en
volumen, o sea 352 /mol mol1. En el dosel vegetal, como en un maizal,
por ejemplo, el contenido de C02 puede bajar hasta 260 /mol mol"1
o menos durante las horas diurnas, mientras que, en el mismo sitio,
dicho contenido puede alcanzar los 400 /tmol mor1 durante la oscuridad a
causa de la respiracin de plantas y microbios del suelo. La mayor parte
del C02 que utilizan los vegetales termina por convertirse en celulosa, el
componente principal de la madera.
En la Tabla 12-2 se indica que cerca del 80% del carbono terrestre se
encuentra en calizas y dolomitas sedimentarias, las cuales se depositan a
lo largo del tiempo geolgico, en los fondos de mares y ocanos, por accin de organismos marinos (Berner y Lasaga, 1989). Casi todo el carbono
restante se encuentra en forma de materia orgnica sedimentaria,
denominada quer- geno, derivada de las partes blandas de los
organismos. Lulita petrolfera, carbn y petrleo son slo una pequea
fraccin del total, pero tambin son importantes reservas de carbono. A lo
largo del tiempo geolgico, todo este carbono ha existido en la atmsfera;
aunque no todo a la vez. En este mismo momento, la atmsfera tiene slo
como un milsimo del 1% de dicho total. A pesar de ello, contiene unos
746 000 millones de toneladas, en contraste con los 560 000 millones de
toneladas en los organismos vivos. Ms del 13% del carbono atmosfrico
se utiliza cada ao en la fotosntesis, y una cantidad casi igual se
intercambia con C02 disuelto en los ocanos.

et al.,

12.1

Ciclo del carbono

La cantidad de CO> en el aire ha permanecido muy estable, en alrededor

de 280 /mol mor1, durante la mayor parte de los ltimos miles de aos, y
se mantuvo entre 200 y 300 pmol mor1 durante los 150 000 aos
anteriores (como lo indican los anlisis de burbujas de aire atrapadas en
el hielo de los polos; vanse las Figs. 12-la y 12-1 b). Desde alrededor de
1850, el C02 atmosfrico ha aumentado de manera exponencial (vase la
Fig. 12 1b) hasta llegar a 352 /mol mol-1 en 1990 (vanse la Fig. 12-lc;
Clark. 1982; Post
1990; Rycroft, 1982; Tans
1990; Watcrman
1989). El C02 se increment en aproximadamente 1.4 /mol mol1
por ao-1 durante los ltimos 15 aos pero, en 1988, el nivel subi ms de
2 //mol mol-1, un salto histrico que representa ms de la mitad del 1 %

et al.,

et al.,

eial.,
1

del total actual (Pieter Tans, comunicacin personal). La razn principal

de este incremento a partir de 1850 es la queFs comn referirse a la concentracin de C0 2 en unidades de partes por milln (ppm),
pero sta no es una unidad Si. La ley de Avoga- dro establece que volmenes iguales de
diferentes gases, a las mismas presin y temperatura, poseen el mismo nmero de
molculas o de moles (nmero de Avogadro de molculas). F.l mol (su smbolo es mol) es
una unidad SI fundamental (vase el Apndice A), de modo que una unidad SI apropiada
para la concentracin de ('.O, es ^mol mol' 1, lo que, por fortuna, es igual a ppm.
b
ao
1

? i i i i__________________________i i___________I______I______I______I______I______I______1_____
I_______________________________i

160,000

.120,000

80,000

aos antes de la actualidad

40,000

c 300 -

O
o

i- 350 r o

E " o E 3.
Figura 12-1 Concentraciones del C02 atmosfrico en. pocas prehistricas
y en el pasado reciente, (a) Niveles aproximados de C02 durante los
pasados 160 000 aos, determinados por mediciones en burbujas de aire
atrapadas en hielo antrtico de las estaciones Vostok y Bird. La curva
aproxima muchos puntos correspondientes a datos individuales, los cuales
muestran una dispersin considerable, (b) Concentraciones de C02 durante
los pasados 1 000 aos (hasta 1958), tambin obtenidas en burbujas de
aire atrapadas en el hielo y, a partir del ao mencionado, promedios
anuales de mediciones efectuadas en el Mauna Loa Observatory de Hawaii,
(c) Promedios mensuales de mediciones de C02 realizadas en el
observatorio de Mauna Loa. Ntese que cada ao hay incrementos durante

el invierno, cuando la liberacin a la atmsfera (por respiracin, incendios,

etc.) excede su eliminacin; la disminucin en el verano en gran parte se
debe a la fotosntesis. (Los datos para a y b se encuentran publicados en
varias fuentes; las figuras aqu mostradas se modificaron a partir de
grficas de Post et al., 1990. Los datos para c fueron proporcionados por
Pieter Tans, del U. S. Department of Commerce, National Oceanic and
Atmospheric Administration (NOAA), Environmental Research Laboratories,
en Boulder, estado norteamericano de Colorado.)

4 Parte Dos Bioqumica de las Plantas

en su mayora transferencias biolgicas

transferencias geolgicas desde volcanes,
'( fumarolas, etc.
compartimiento atmosfrico, C02 gaseoso
respiracin-*
0.746
fotosntesis 0.10.a.J.?..
transferencia
geolgica
compartimiento vegetal verde: compuestos de embono
compartimiento vegetal no verde y animal: compuestos de carbono
combustin
compartimiento geolgico en el manto terrestre ?
0 -|Q intemperismo
desmonte
transferencia
meteorolgica
agricultura
muertes y excrecin.
fraccin acutica:
C02 en forma de carbonatos en ocanos lagos, etc. 42 (38)

compartimiento edfico: mantillo, materia orgnica del suelo y organismos en descomposicin 3.0
(1.2
1.6)
Cap.
12aFotosntesisAspectos Ambientales y Agrcolas 5
transferencia geolgica! (incluye intemperismo

compartimiento de reservas: combustibles fsiles recuperables (carbn, petrleo, gas, etc.) 4.0
compartmintoT roca sedimentaria: caliza, dolomitas
(CaC03) y ker2eno_75i000__

Rgura 12-2 Ciclo del carbono en la naturaleza. Los nmeros en los recuadros dobles (compartimien- ! tos), multiplicados por 1015, representan
kilogramos de carbono; los nmeros junto a las flechas (tam- ,bin multiplicados por 10 15 para obtener kilogramos) representan transferencias anuales.
En la actualidad, la agricultura y el desmonte (en especial la quema de bosques tropicales lluviosos) estn agregando carbono a la atmsfera, carbono
que estaba almacenado en la biomasa vegetal y como materia orgnica del suelo, aunque las cantidades exactas de estas transferencias an no se
conocen bien; dichas transferencias se realizan por combustin y descomposicin (una oxidacin biolgica) y no se muestran de manera separada.
Como es posible medir con exactitud la concentracin del C02 atmosfrico, la cantidad de ste en la atmsfera es el clculo ms preciso. (La
concentracin, en (tI mol-1, se multiplica por 2.12 para obtener gigatoneladas miles de millones de toneladas mtricas de carbono en la atmsfera.)
Los nmeros que no aparecen entre parntesis son de Ber- y Lasaga (1989); los nmeros entre parntesis son de Post et al., (1990); las diferencias
ilustran la en nuestras estimaciones. (Figura modificada de Jensen y Salisbury, 1984.!

de combustibles fsiles, pero el desmonte de ticen especial la quema de bosques tropicales, ha contribuido (Stuiver, 1978). Los ecosiste- estables,
como los bosques tropicales lluviosos, a la atmsfera tanto C02 (por respiracin y como el que extraen de ella, pero estos bosques se desmontan y
queman, el car- almacenado en su biomasa, as como gran parte
o todo el que se almacena en el suelo, se transfiere de la biosfera a la atmsfera.
En la Fig. 12-2 se muestra el ciclo del carbono, con las diversas formas en que el C02 se agrega o extrae de la atmsfera y se transfiere entre
distintos compartimientos, depsitos o fondos comunes (pools) en que ste existe. Ntese que, en la Fig. 12-2 y en la Tabla 12-2, el tamao del
compartimiento vara en algunos rdeTabla 12-1 Estimaciones de productividad primaria neta y biomasa vegetal para diversos ecosistemas 3
Produccin

Tipo de ecosistema

rea
(106km2) Produccin primaria
neta por unidad de
rea (g/m2/ao)

Bosque tropical lluvioso

17.0

Bosque tropical estacional

7.5
Bosque templado perenne
5.0
Bosque templado deciduo
7.0
Bosque boreal
12.0
Regin boscosa y arbustiva 8.5
Sabana
15.0
Pastizal templado
9.0
Tundra y alpino
8.0
Desierto y matorral
18.0
semidesrtico
Desierto extremo, roca, arena 24.0
y hielo
Tierra cultivada
14.0
Pantano y marisma
2.0
Lago y ro
2.0
Total en el continente
149
Ocano abierto
332.0
Zonas de surgencias
0.4
Plataforma continental
26.6
Arrecifes y mantos algales
0.6
Estuarios
1.4
Total en el mar
361
Gran total
510

primaria
Biomasa por unidad Biomas
neta
de rea (kg/m2)
a
mundial
mundi.
(103ton/ao)
(109toi
Intervalo normal Media
Intervalo
Media
normal
1 000-3 500
2 200 37.4
6-80
45
765
1 000-2 500
600-2 500
600-2 500
400-2 000
250-1 200
200-2 000
200-1 500
10-400
10-250
0-10
100-3 500
800-3 500
100-1 500
2-400
400-1 000
200-600
500-4 000
200-3 500
-

1 600
1 300
1 200
800
700
900
600
140
90
3
650
2 000
250
773
125
500
360
2 500
1 500
152
333

12.0
6.5
8.4
9.6
6.0
13.5
5.4
1.1
1.6
0.07
9.1
4.0
0.5
115b
41,5
0.2
9.6
1.6
2.1
55.0
170b

6-60
6-200
6-60
6-40
2-20
0.2-15
0.2-5
0.1-3
0.1-4
0-0 2
0.4-12
3-50
0-0.1
0-0.005
0.005-0.1
0.001-0.04
0.04-4
0.01-6
. -

35
35
30
20
6
4
1.6
0.6
0.7
0.02
1
15
0.02
12.3
0.003
0.02
0.01
2
1
0.01
3.6

260
175
210 __
240
50
60
14
5
13
0'
14_
30
C
1 480
1.0
(8

ol
1 0

3,9
1 84

Las unidades son kilmetros cuadrados, kilogramos o gramos secos por metro cuadrado, y toneladas mtricas (ton) de materia orgnr b Los totales estn redondeados
aproximadamente al mismo nmero de cifras significativas de los datos, los cuales son estimaciones imperf
Fuente: Whittaker, 1975.

nes de magnitud (y que los diferentes tamaos se conocen de manera imperfecta, con mucha variacin entre las estimaciones). Los
compartimientos atmosfrico y de la biosfera son los ms pequeos; por mucho, las rocas sedimentarias, con sus carbonatos y quergeno (materia
orgnica sedimentaria), son los mayores.

En
intervalos
brevesde
(esto
es, en el transcurso de nuestras vidas), el C02 se incorpora a la atmsfera por la respiracin de plantas,
6 Parte
Dos Bioqumica
las Plantas
microorganismos y animales, por la quema de combustibles fsiles y por el desmonte. En el tiempo geolgico (y hasta el presente), el C02 se
incorpora a la atmsfera en las emisiones volcnicas y en manantiales de agua carbonatada. En el corto plazo, la fotosntesis es uno de dos
mecanismos importantes para eliminar C02 de la atmsfera; el mecanismo es la solucin del CO en mares y ocan donde los carbonatos slidos y
disueltos se equili con el C02 y donde un cambio en uno de ellos a afectar al otro, por lo que la concentracin de C0 a escala mundial, es amortiguada
gracias a los carb'1 tos que hay en el agua. Se han realizado grandes es zos para determinar la velocidad de estos proc" incluyendo la fotosntesis
(Post
1990), peroh ta ahora ha sido imposible elaborar una hoja de t ce que d cuenta de todo el C02 que sL incorporado a la atmsfera por la
quema de comb bles fsiles; la atmsfera contiene menos C0 2 de los clculos sugieren que debera tener. Tans ( (1990) han descubierto que sus
modelos de los i
Tabla 12-2 Cantidad de carbono en el planeta, en sus diversas formas

et al.,

Forma

Masa del
carbono
(10'5 kg)

Porcentai
e
del
total-1
80

Carbonato de calcio (caliza) y 60 000

carbonato de calcio y
magnesio (dolomita): sobre
todo en rocas sedimentarias.
15 000
20
Materia orgnica
sedimentaria (quergeno)
42
0.05
Bicarbonato y carbonato
(disueltos en el ocano
4.0
0.005
Combustibles fsiles
recuperables (carbn y
petrleo)
3.0
0.004
Carbono inanimado de la
superficie (humus, caliche,
etc.)
Dixido de carbono
0.75
0.001
atmosfrico
Toda forma de vida (animal y 0.56
0.00075
vegetal)
3
Como las cantidades no se conocen de manera
exacta, los porcentajes se redondearon al mismo
nmero de cifras significativas.
Fuente: Modificado de Berner y Lasaga,
1989.

nos son incapaces de incorporar las cantidades de CO que otros investigadores suponen se han extrado de los ocanos. Sugieren que al parecer,
gran cantidad de C02 se absorbe en los continentes por la actividad de los ecosistemas terrestres. Una fraccin diminuta del carbono eliminado de
esta manera por la fotosntesis debe fosilizarse en carbn, petrleo y gas natural.
El C02 atmosfrico disuelto en el agua se vuelve cido carbnico, f-^CO^.el cual disuelve parte de los car bonatos de calcio y magnesio que hay
en las rocas y el suelo para formar iones bicarbonato (HC03~). Con el tiempo, estos iones llegan a mares y ocanos, en donde se convierten otra vez
en caliza y dolomita por la actividad de organismos marinos pero, debido a que en el proceso se libera una molcula de C0 2, este proceso no cambia
el nivel atmosfrico de C02. El cido carbnico tambin intemperiza silicatos, como los feldespatos que se localizan en granitos y basaltos (los cuales
se representan mediante la frmula general CaSiOj), para producir iones bicarbonato. Como los silicatos no contienen carbono, cuando los
organismos marinos convierten estos iones HC03_ en caliza y dolomita se extrae carbono de la atmsfera y se acumula lias rocas sedimentarias.
Finalmente, este carbono regresa a la atmsfera, pero primero las rocas sedimentarias son sepultadas a varios kilmetros de profundidad, n su
mayor parte en las zonas de subduccin, donde '"ocan las grandes placas en que se divide la corteza terrestre. Una de las placas se desliza bajo la
otra, arrastrando la roca sedimentaria con ella. A grandes profun- "dades, la roca se calienta y los carbonatos se convierten en C0 2, el cual por ltimo
regresa a la atmsfera va volcanes y manantiales de agua carbonatada. En el tiempo geolgico, estos mecanismos han mantenido relativamente
estable la concentracin de C02 atmosfrico (Berner y Lasaga, 1989).
El incremento mundial del C02 atmosfrico tiene importancia debido a que el C02 y otros compuestos como el metano, que en conjunto se
conocen como gases de invernadero, absorben las longitudes de onda largas de energa radiante ms que las cortas. En la luz del sol predominan
las longitudes de onda cortas, que penetran la atmsfera y calientan la Tierra y todo lo que hay sobre ella. A continuacin, la Tierra irradia longi tudcs
de onda ms largas (debido a que est mucho ms fra que el sol; vase Ley de Wien en el Apndice B), las cuales son absorbidas por los gases de
invernadero que a su vez radian parte de la energa (a longitudes de onda largas) de regreso a la Tierra, calentndola an ms. (Las plantas en
un invernadero se calientan de la misma forma: El vidrio del invernadero transmite las longitudes de onda cortas, mientras que absorbe las largas y
despus las irradia.) Este calentamiento de la superficie terrestre podra, en cuestin de unos cientos de aos, provocar la fundicin de tanto hielo
polar que los ocanos subiran e inundaran muchas ciudades costeras (Revelle, 1982). Otros cambios climticos paralelos, especialmente en los
patrones de lluvia, podran alterar mucho tanto la agricultura como la vegetacin natural. Sin embargo, la situacin es ms bien incierta, debido a
que las nubes y los contaminantes atmosfricos particulados (que conforman la neblina siempre presente en das sin viento) reflejan los rayos del sol
que llegan y, de este modo, el aumento de estos contaminantes podra causar un enfriamiento global.

12.2

Tasas fotosintticas de diversas especies

Las tasas fotosintticas de especies que viven en condiciones tan diversas como desiertos ridos, montaas elevadas y bosques tropicales lluviosos
difieren mucho (Tabla 12-1). La capacidad fotosinttica foliar definida como la tasa fotosinttica por unidad de rea foliar cuando la irradiacin
est en un punto de saturacin para dicha tasa, las concentraciones de C02 y 02 son normales, la temperatura es ptima y la humedad relativa es
elevada vara en alrededor de dos rdenes de magnitud (lo cual es revisado por Pearcy
., 1987). En parte, las diferencias son resultado de
variaciones en luz, temperatura y disponibilidad de agua, aunque cualquier especie en particular muestra marcadas dife rendas bajo condidiones

et al

Cap.en
12recursos
FotosntesisAspectos
Ambientales fotosintticas
y Agrcolas 7
ptimas, especficas para cada especie. Las especies que crecen en ambientes ricos
tienen
capacidades
mucho mayores
que las que crecen en donde agua, nutrimentos, o luz son escasos. Las capacidades ms elevadas se encuentran entre los pastos y plantas anuales
del de-

Tabla 12-3 Tasas fotosintticas mximas

de los principales grupos de plantas en condiciones naturales

Tipo de planta

Ejemplo

CAM

Agave
americana
(agave)
Pinus sylvestris 3-9
(pino escocs)

rboles y arbustos
perennes tropicales,
subtropicales y
mediterrneos;
coniferas perennes de
zonas templadas
rboles y arbustos
deciduos de zonas
templadas
Plantas C-3 cultivadas
y hierbas de zonas
templadas
Doce plantas alpinas
herbceas (Alpes
austracos, 2 600 m
snm)
Pastos tropicales,
dicotiledneas y
juncias con la ruta C-4

Fotosntesi
s mxima
(C02 fiiado,
fjrnol
m_2s'1)'1
0.6 2.4

Fagus sylvalica 3-12

(haya europea)
Glycine max
(soya)

10-20

10 24
LigusUcum
mutellina
Taraxacum
alpinum y otras
Zea mays (maz) 20-40

Los valores se calcularon con base en la superficie foliar; para coniferas, los datos se refieren a la proyeccin ptica de las agujas Larcher (1969) compil una lista extensa
de tasas fotosintticas de rboles. Rad mer y Kok (1977) presentan datos para varias especies C-3 y C-4 cultiva das. Bjrkman (1981) proporciona valores para muchas
plantas C-3 nativas. Krner y Diemer (1987) informan sobre plantas alpinas.
3

sierto cuando hay agua disponible. Las especies que poseen la ruta C-4 para la fijacin de C02 por lo general poseen las tasas fotosintticas mayores,
mientras que las suculentas del desierto, de lento crecimiento, y que presentan metabolismo cido de las crasulceas (CAM), tienen tasas que se
hallan entre las ms bajas. En la Tabla 12-3 se resume el intervalo aproximado de las tasas fotosintticas mximas para algunos de los principales
grupos de plantas representativas de gran nmero de especies diferentes. En comparacin, se dispone de pocos datos para plantas CAM.
Las especies perennes alpinas y rticas conforman un grupo interesante. Por lo comn, estas plantas tienen breves temporadas de crecimiento;
las especies alpinas presentan duracin diurna moderada y altos niveles de irradiancia, mientras que las especies rticas tienen das largos y acceso
a bajos niveles de irradiancia. La fotosntesis que realizan excede tanto a la respiracin que son capaces de duplicar su peso seco en cuestin de un
mes o menos, por lo que al parecer la acumulacin de carbohidratos no es un problema para su supervivencia. Se ha demostrado que cuando menos las plantas alpinas pueden utilizar el C02 de manera ms eficiente que sus contrapartes de tierras bajas (Krner y Diemer, 1987).

12.3

Factores que afectan la fotosntesis

Muchos factores influyen en la fotosntesis: H20, COj luz, nutrimentos y temperatura, as como edad y gentica del v egetal. Cul factor limita ms la
fotosntesis en ios ecosistemas naturales o agrcolas? Con base en la Tabla 12-1, puede concluirse que, al parecer, las plantas superiores se ven ms
limitadas por la disponibilidad de agua. Los desiertos son en extremo improductivos, mientras que pantanos, estuarios y bosques tropicales lluviosos
son los ecosistemas ms productivos, junto con ciertas reas de cultivo irrigadas. Cuando el potencial hdrico se torna muy negativo (esto es,
cuando el agua se constituye en factor limitante), de inmediato se retarda la expansin celular, por lo que el crecimiento disminuye. Con slo un
poco ms de estrs hdrico, los estomas empiezan a cerrarse y la captacin de C02 se restringe. As, la fotosntesis es limitada por el agua a causa del
retardo en la expansin foliar y la restriccin en la captacin de CC) 2. La relacin entre disponibilidad de agua y fotosntesis se examina en los Caps.
16 y 26, y la importancia del contenido de nitrgeno en la hoja para las concentraciones de rubisco y la fotosntesis se menciona en la Sccc. 1.V4.
La Tabla 12-2 tambin sugiere la importancia de otros dos factores en los ecosistemas vegetales: En primer lugar, las tundras, rtica y alpina
tienen baja productividad, sobre todo debido a las bajas temperaturas y a la brevedad de las temporadas de crecimiento. En segundo lugar, los
ocanos tambin tienen baja productividad por unidad de rea (aun tomando en cuenta las nuevas cuantificaciones antes mencionadas), si bien
existen regiones muy productivas. Qu es lo que limita la productividad en el mar abierto? Es obvio que hay disponibilidad de agua, y adems las
temperaturas rara vez o nunca son un factor limitante; se ha observado actividad fotosinttica alga! bajo el hielo en el Antartico. Hay disponibilidad
de luz solar y C02, sobre todo en aguas superficiales. El factor limitante son los
Muchos organismos caen al fondo
cuando mueren, llevando sus minerales junto con ellos. Por eso las aguas superficiales, en donde abundan ms la luz y el C0 2, se empobrecen en
fosfatos, nitratos y otros nutrimentos esenciales. Cuando condiciones especiales producen surgencias que llevan nutrimentos a la superficie, a
menudo se presenta una profusin de fitoplancton. Algunas especies de plancton son capaces de sintetizar compuestos txicos que causan la
muerte de los peces, pero en las regiones donde las surgencias de las profundidades son la regla, como frente a las costas de Per, el plancton
proporciona ali ment a los peces. En estas reas se encuentran algunas de las pesqueras ms importantes del mundo. Sin embargo, la mayor parte
del ocano est formado por desiertos de nutrimentos".

nutrimentos minerales.

Efectos
deDos
la Luz
8 Parte
Bioqumica de las Plantas

CO>

La Fig. 12-3 ilustra el proceso tpico (excepto para plantas CAM) de fijacin de
en la fotosntesis durante la luz del da, as como de liberacin
de
en la respiracin durante la noche en una parcela de alfalfa. A partir de esta grfica, es posible deducir ciertos efectos interesantes. En
primer lugar, la mxima fijacin de
se presenta hacia el medioda, cuando la irradian- cia est en su punto ms elevado. El hecho de que la luz
muchas veces limita la fotosntesis tambin se demuestra por la disminucin en las tasas de fijacin de CCb cuando las plantas se exponen a
sombras de corta duracin causadas por nubes. La figura indica asimismo las magnitudes relativas de la fotosntesis y la respiracin en la oscuridad;
en este ejemplo, la tasa fo- tosintctica alcanz un mximo d alrededor de ocho veces la tasa respiratoria nocturna, casi constante. Las proporciones
promedio para el carbono neto fijado durante la luz del da, en comparacin con el que se pierde por respiracin en la noche, son de cerca de 6:1,
pero varan con la planta y el ambiente.
Para entender cuantitativamente, cmo la luz afecta la tasa fotosinttica, primero hay que examinar cunta tnerga luminosa proporciona la luz
del sol. En el lmite superior de la atmsfera, y a la distancia media de la Tierra al Sol, la irradiancia total es de 1 360 W m-2 (la constante solar), que
incluye las longitudes de onda de ultravioleta e infrarrojo.2 Este valor vara aproximadamente 2% debido a la rbita un tanto elptica de la Tierra.
Cuando esta radiacin atraviesa la atmsfera asta la superficie terrestre, gran parte de la energa se erde por absorcin y dispersin causadas por
vapor agua, polvo, CO y ozono, por lo que slo unos OW m~2 alcanzan a las plantas, dependiendo de ho- del da, poca del ao, elevacin, latitud,
condicio- 5atmosfricas y otros factores. De dicho valor, cerca la mitad corresponde al infrarrojo, un 5% es ultra- leta y el resto tiene longitudes de
onda entre 400 .700 nm y es capaz de inducir fotosntesis.
(watts o joules por ndo), esta irradiacin
se conoce como radiacin fo- tticamente activa, RFA (vanse McCree, 1981 y ndice B). Bajo un cielo despejado, la RFA tiene un orde 400 a 500
W m~2, dependiendo de los facto- que se acaban de mencionar.3 'orno se discuti en el Cap. 10, la fotosntesis y otras dones fotoqumicas
dependen no slo de la

CO

CO>

Cuando expresa en unidades de energa

ener-

Figura 12-3 Fotosntesis en un campo de alfalfa, graficada para un periodo de dos das, a fines del verano. Puede apreciarse el efecto de los periodos
de sombra a causa de las nubes. Los valores negativos de fijacin de COj durante las horas de oscuridad indican las tasas respiratorias. (A partir de
datos de Thomas y Hill, 1949.)

ga total que hay en la luz, sino tambin del nmero de fotones o cuantos que se absorben. Un fotn muy energtico, de la porcin azul del

espectro, tiene casi el doble de energa que uno situado en la porcin de! rojo, pero los dos fotones tienen exactamente el mismo efecto en la
fotosntesis. De ah que cuando el especialista en fisiologa vegetal habla de reacciones fotoqumicas como la fotosntesis (y otras: vase el Cap. 20),
con frecuencia expresa la cantidad de luz como el nmero de
en el intervalo de longitud de onda en consideracin: para la fotosntesis, 400
a 700 nm, como se mencion antes. Expresada de esta forma, la cantidad efectiva de luz en la fotosntesis se conoce como flujo fotnico
fotosinttico (FFF). Sus unidades son moles de cuantos (fotones) por metro cuadrado por segundo. La luz solar se encuentra en el intervalo micromolar; en un da despejado de verano equivale a entre 2 000 y 2 300 (iinol nT2 s-1. (Esto puede calcularse con rapidez, a partir de valores de RFA,
suponiendo que la luz del sol, en el intervalo de RFA, tiene longitud de onda promedio de 550 nm y si se sabe que un mol de fotones a esta longitud
de onda tiene 217 kj de energa.1) En muchos estudios de productividad fotosinttica resulta conveniente sumar los fotones para obtener un total
diario, lo que lleva las unidades al intervalo molar: 30 a 6() mol m-2 d-1 para un promedio mensual en

fotones

ucrtlc.sc que 1 watt (W) = 1 joule por segundo, por lo que la ante solar tambin puede expresarse como I 36<)J m~- s-1; el es la unidad SI de energa.
el hemisferio norte, la luz del sol directa al medioda equivale ii 10 000 pies-candelas o 108 000 lux; pero el pie-candela y el 90son unidades de energa, sino medidas de
iluminancia, una des- ion subjetiva de la capacidad del ojo humano de percibir la luz el Apndice U).
1
t.n la actualidad se han abandonado dos convenciones que se utilizaban en las discusiones del FFF: Antes se hablaba de densidad del flujo fotnico fotosinttico (OFFF). pero
la palabra flujo implica el concepto de densidad, por lo que se dej de utilizar densidad. A un mol de cuantos se le denominaba einstein, pero un mol de cualquier cosa
es tambin un mol, por lo que el einstein no es una unidad aceptable como SI. No todos los investigadores han adoptado el uso del FFF; algunos an utilizan la RFA para
referirse al flujo fotnico venino en latitudes medias. En trminos de energa (Kl A), esto es ele (>.5 ;i I/) MJ m el 1 (mcgajoules por metro cuadrado por

da).

Se han desarrollado sensores de luz especiales para medir el FFF. En ellos se incorporan filtros que reducen las longitudes de onda del azul
antes de que lleguen al sensor, de manera que los sensores puedan calibrarse directamente en ^mol m~ s_I. Son exactos hasta un intervalo del 10%.
Como no todas las longitudes de onda entre 40(?y 700 nm se absorben por igual en la fotosntesis (vase la Fig. 10-4), otro refinamiento sera filtrar
algunas de las longitudes de onda del verde, las cuales son poco eficaces para la fotosntesis, antes de que lleguen al sensor. Existe este tipo de
medidores, pero no se utilizan ampliamente; algunos investigadores consideran que, en el mejor de los casos, sus ventajas son mnimas.
En cualquier ambiente, la irradiancia vara dentro de una misma cobertura vegetal. Del 80 al 90% del FFF lo absorbe una hoja representativa del
dosel, si bien este valor vara de manera considerable con la edad y estructura de la hoja. El resto (en su mayor parte longitudes de onda del verde y
el rojo lejano; vase la Fig. 4-14) se transmite a las hojas inferiores o al suelo, o se refleja a los alrededores. De la radiacin que se absorbe y que tiene
la capacidad potencial de inducir fotosntesis, es

Cap. 12 Fotosntesis- Aspectos Ambientales y Agrcolas 9

Figura 12-4 Influencia de la luz sobre las tasas fotosintti cas en hojas individuales, an unidas al resto de la planta, de tres especies nativas de hbitats
diferentes. Las irradian- cias mximas a las que suelen estar expuestas las plantas (excepto por los manchones de sol que irradian a Allocasia) se
indican mediante flechas. Los puntos de compensacin lumnica se indican en la grfica en donde las lneas atra viesan el eje de las abscisas.
(Redibujado de Berry, 1975.)

comn (.ue ms del l)5% se transforme en calor; as, durante la fotosntesis se captura menos del 5%.
Pasemos a estudiar la manera en que la irradiancia afecta la tasa fotosinttica cuando las hojas individuales se exponen a aire normal con 350
^mol de
por mol. Por supuesto, no hay fijacin neta de CO, en la oscuridad (excepto en plantas CAM), y con luz crepuscular el CO, que se
pierde en la respiracin supera al cue se utiliza para la fotosntesis (Fig. 12-4). Por encima de cierto nivel de irradiancia, conocido como saturacin
lumnica, el incremento en la luz ya no causa incremento alguno en la fotosntesis. Entre la oscuridad y el nivel de saturacin existe una irradiancia a
la cual la fotosntesis est en equilibrio con la respiracin (el intercambio neto de CO es de cero); se le conoce como punto de compensacin
lumnica. Este punto vara con la especie, con la irradiancia durante el crecimiento, con la temperatura a la que se efectan las mediciones y con la
concentracin de CO,, aunque en hojas que crecen al sol suele ser de alrededor del 2% de la luz, solar plena (aproximadamente la irradiancia en un
aula bien iluminada: 40 /jmol m_- s-1). El incremento en el peso seco puede ocurrir slo cuando la irradiancia se encuentra por encima del punto de
compensacin lumnica. Las diferencias en los puntos de compensacin lumnica se deben sobre todo a diferencias en las tasas de respiracin en la
oscuridad. Cuando la respiracin es baja, la hoja necesita menos luz para fotosintetizar con la rapidez suficiente a fin de compensar el C02 que se
est perdiendo, de manera que, en este caso, el punto de compensacin luminosa es tambin bajo.
En la Fig. 12-4 se muestran respuestas a cambios en la irradiancia que presentan hojas individuales, de tres especies de dicotiledneas,
despus de crecer en condiciones similares a las de su hbitat natural. La curva superior corresponde a una especie de arbusto perenne C-4,
la cual crece en condiciones de suma aridez y calor extremo en el verano, con temperaturas muy elevadas, en el Valle
de la Muerte, en el estado norteamericano de California; la curva de en medie) corresponde a
subespe- cie
, una planta
C-3 que crece a lo largo de la costa del Pacfico en Estados Unidos; y la curva inferior corresponde a
que crece sobre el
suelo de un bosque lluvioso en Queensland, Australia. La energa de la RFA que reciben cada da la primera y ltima especies durante su
crecimiento difiere por un factor de 300.

CO,

Tidestromiq oblongifolia,

Atriplex patula,
hastata
Alocasia macrorrhiza,

Cap. 12 Fotosntesis: Aspectos Ambientales y Agrcolas 283 Tabla 12-4 Algunas caractersticas fotosintticas de tres grandes grupos de plantas

Caractersticas

C-3

C-4

Anatoma de la hoja

Sin una vaina del haz bien Vaina del haz bien
organizada, rica en
definida para clulas
organelos
otosintlicas

Enzima carboxilante

Rubisco

Requerimiento energtico 1:3:2

terico (C02; ATP;
NADPH)
Tasa de transpiracin H20/ 450-950
incremento en el peso
seco)
Proporcin de clorofilas a 2.8 0.4
a b en la hoja
No
Se requiere NA + como
micronutrimento
Punto de compensacin 30-70
de C02 (fimol de C02 por

CAM

Por lo comn sin clulas

en palizada, con grandes
vacuolas en clulas del
mesfilo
PEP carboxlada, despus Oscuridad: PEP
rubisco
carboxilasa Luz: sobre
todo rubisco
1:5:2
1:6.5:2
250-350

18-125

3.9 0.6

2.5-3.0

0-10

0-5 en la oscuridad

mol)10 Parte Dos Bioqumica de las Plantas

La fotosntesis se inhibe
con 02 al 21%?
Hay fotorrespiracin
detectable?
Temperatura ptima para
la fotosntesis
Produccin de materia
seca
Itoneladas/hectrea/ao)
Mximo registrado3

No

S
15-25C

Slo en la vaina del haz

30-47C

Detectable al caer la
tarde
= 35C

22 0.3

39 17

Baja y muy variable

34-39

50-54

Monteith, 1978.
Fuente: Modificado de la tabla que aparece en Black, 1973.

Alocasia

Las respuestas de
son tpicas de muchas especies nativas de hbitats sombreados (plantas de sombra), incluyendo la mayora de
las plantas caseras de ornato. En primer lugar, estas especies presentan tasas fotosintticas mucho menores bajo una luz brillante que las plantas
cultivadas u otras especies que crecen en lugares abiertos. En segundo lugar, sus respuestas foto- sintticas se saturan con irraeiiancias mucho
menores que para otras especies. En tercer lugar, con niveles de irradiancia muy bajos, estas plantas casi siempre foto- sintetizan a tasas superiores
que otras especies. En cuarto lugar, sus puntos de compensacin lumnica son inusualmente bajos. Estas caractersticas hacen que crezcan con
mayor lentitud en sus hbitats naturales, sombreados, si bien sobreviven en donde especies con puntos de compensacin lumnica superiores no
po- Iran captar la suficiente luz y moriran. Una compilacin importante en los suelos de bosques son los manchones de sol que penetran el dosel
arbreo y que ueden irradiar las hojas que por lo comn se hallan
i la sombra, desde una fraccin de segundo (como uando el viento agita las hojas) hasta varios minutos, 'orno se discute en la Secc. 25.5, la luz de
los mancho- s de sol bien puede ser causa de la mitad o ms de fotosntesis en especies que se localizan en los sue- de los bosques.
Las respuestas a la luz fotosinttica de hojas indivi- ales de
que se muestran la Fig. 12-4, son tpicas de especies C-4
nativas de itats soleados y de plantas C-4 cultivadas como maz, rgo, caa de azcar y mijo (los cuatro cultivos C-4 marios; unos pocos pastos para
forraje tambin son ). Dichas hojas no muestran saturacin a la luz solar a, y an ms all, y pueden tener tasas mximas de
ms del doble de las de la mayora de las especies C-3 (a temperaturas ptimas para cada una de ellas). Para dichos cultivos C-4, no son raras tasas
tan elevadas como 40 a 50 jjmol m-2 s-1 en la fijacin de C02. Las respuestas de
que aparecen en la Fig. 12-4 son representativas
de muchas especies C-3 cultivadas, como papa, remolacha, soya, alfalfa, tomate y csped de jardn. Las hojas individuales de estas especies presentan saturacin de luz fotosinttica a irradiancias de un cuarto a un medio de la luz del sol plena. Sin embargo, el cacahuate y el girasol son plantas
C-3 que no se saturan sino hasta casi la luz solar plena; tambin presentan tasas mximas casi tan elevadas como las de cultivos C-4. La mayora de
los rboles nativos de climas templados exhiben tasas mximas intermedias entre las de cultivos C-3 tpicos y las plantas de sombra, y con
frecuencia se saturan con irradiancias de apenas un cuarto de la luz solar plena.
A irradiancias elevadas, la fotosntesis C-4, ms rpida, da por resultado un bajo requerimiento de agua por gramo de materia seca producida
(hay una mayor eficiencia en el uso del agua), pero las plantas CAM tienen necesidades mucho menores que las de especies C-3 o C-4. Muchas
veces, las especies C-4 tambin se las pueden arreglar mejor con menos nitrgeno que las especies C-3 (Brown, 1978). En la Tabla 12-4 se compa-

Tidestromia oblongifolia,

Atriplex hastata

Cap. 12 Fotosntesis- Aspectos Ambientales y Agrcolas 11

Figura 12-5 Secciones transversales de hojas de arce azucarero (Acer saccharum), rbol que tiene una tolerancia poco usual a la sombra, expuestas a
diferentes intensidades durante su crecimiento, (a) Hoja de sol del lado meridional de un rbol aislado. Ntese la cutcula gruesa por encima de la
epidermis superior y las largas clulas de parnquima en palizada, (b) Hoja de sombra del centro de la copa de un rbol aislado, (c, d) Hojas de sombra
de la base de dos rboles de bosque. Todos los rboles crecieron en las cercanas de Minneapolis, estado norteamericano de Minnesota. (Tomado de
Hanson, 1917.)

ran algunas de estas y otras caractersticas fotosintticas de plantas C-3, C-4 y CAM, la mayora de las cuales se describen en el Cap. 11 o en las
secciones siguientes. En un artculo de Pearcy y Ehleringer (1984) se puede encontrar una buena revisin de la ecofisiologa de plantas C-3 y C-4.

Adaptaciones al Sol y a la sombra

En rboles, arbustos y, en cierta medida, plantas herbceas, muchas hojas que crecen a la sombra de otras desarrollan caractersticas muy parecidas
a las de plantas de sombra verdaderas (Corre, 1983; McClendon y
McMilIen, 1982). A stas se Ies conoce como hojas de sombra, en oposicin a las hojas de sol, que se desarrollan con luz intensa. En
dicotiledneas, las hojas de sombra tpicamente tienen mayor rea pero son ms delgadas que las hojas de sol. l.as hojas de sol se hacen ms
gruesas que las hojas de sombra debido a que forman clulas en palizada ms largas o una capa adicional de estas clulas (Fig. I 2-5). En cuanto a
peso, las hojas de sombra por lo general tambin tienen ms clorofila, en especial clorofila b, sobre todo a causa de que cada cloroplasto posee ms
grana que los de las hojas de sol. Adems, el grana de
y algunas otras plantas de sombra desarrollan muchos ms tilacoides, hasta 100 por
granum (Bjrkman, 1981). Por otra parte, los cloroplastos de las hojas de sombra tienen menos protena total en el estroma, incluyendo rubisco y,
probablemente, menos protena tilacoidal para transporte de electrones que las hojas de sol (Boardman, 1987, Bjrkman, 1981). As, las hojas de
sombra invierten ms energa en la produccin de pigmentos para la colecta de luz, que permiten hacer uso de esencialmente tocia la cantidad
limitada de luz que incide en ellas. Adems, los cloroplastos de hojas expuestas a sombra profunda se ordenan en las clulas, por fototaxia, en
patrones que maximizan la absorcin de luz (Secc. 20.10). Los peciolos de las dicotiledneas tambin responden, curvndose, a la direccin e
intensidad de la luz, haciendo que las lminas de las hojas se muevan hacia regiones menos sombreadas. Todos estos factores posibilitan que haya
una fijacin neta de CO a niveles de irra- diancia bajos, con un costo energtico mnimo para producir y mantener el aparato fotosinttico. Sin embargo, las hojas de sol y las de sombra de la misma especie a menudo presentan una diferencia de hasta cinco veces en la capacidad fotosinttica
(Bjrkman, 1981).
En qu medida pueden las plantas de sol (o las hojas de sol) adaptarse a la sombra, y las plantas de sombra (u hojas de sombra) adaptarse a la
luz del sol intensa? Las hojas maduras presentan escasa adaptacin al sol o la sombra, pero las plantas completas de algunas especies se adaptan
muy bien a cualquiera de estas condiciones durante el desarrollo, en especial a la sombra. Por supuesto, existen lmites genticos al grado de adaptacin. Algunas plantas parecen ser especies de sombra obligadas (por ejemplo,
); otras son plantas de sol obligadas (como el girasol,
Pero la mayora son plantas de sol o de sombra facultativas. Las C-3 facultativas, as como ciertas plantas de sol C-4, se
adaptan un poco a la sombra al producir caractersticas morfolgicas y fotosintticas similares a las de plantas de sombra (Bjrkman, 1981). De esta
forma, sus puntos de compensacin lumnica disminuyen (sobre todo porque respiran con mucha ms lentitud), fo- tosintetizan mucho ms
despacio, y la fotosntesis se satura a niveles de irradiancia ms bajos. Estas plantas desarrollan gradualmente la capacidad de crecer en la sombra,
aunque este crecimiento es lento.

Alocasiu

Helianthus annuus).

Alocasia

'Figura 12-6 Diferencias entre clonos de sol y clonos de sombra de Solidago virgaurea, en la capacidad de adaptarse fotosintticamente a niveles de
irradiancia elevados; las II- neas slidas representan las tasas despus de crecer con niveles bajos de irradiacin, (a) rEl clono de sol se adapt a los
niveles de luz elevados presentes durante el crecimiento; iiespus necesit ms luz para saturar la fotosntesis y fotosintetiz ms rpido que plantas
del mismo clono que crecieron con niveles de luz bajos, (b) El clono de sombra respondi de manera diferente; fotosintetiz con menor rapidez despus
de crecer con liveles elevados de luz que con niveles bajos. (De Bjorkman y Holmgren, 1963. Utilizado Mon permiso.)

adaptacin inversa, de sombra a sol, es menos co- Las plantas de sombra casi nunca se pueden mola luz directa del sol sin que se inhiba

la fotosntesis eran las hojas ms antiguas en cuestin de das, in obtenido datos interesantes con dos diferentes de

Soldiago virgaurea, uno

nativo de hbitats tos y otro de lugares sombreados por el bosque, cieron clonos de cada tipo, los cuales se cultiva- :on niveles de irradiancia
elevados y bajos. Des- se cuantificaron sus respuestas fotosintticas a is niveles de iluminacin (Fig. 12-6). Ntese que >no de sombra cultivado
previamente con niveles idos de irradiancia fotosintetiz con ms lentitud :l clono de sombra que creci con poca luz. Sin irgo, los clonos de sol de la
misma especie foto- tizaron con mucha mayor rapidez despus de cre- on irradiancia elevada que con una baja, como era sperar.
gunas coniferas tambin son sensibles al exceso de jn ejemplo notable de esto es el abeto Englemann w
del centro y sur de las
Montaas
Rocosas. Cuando se transplantan plntulas de estas especies a sitios abiertos durante trabajos de reforestacin, es comn que se tornen clorticas y
mueran. Estos sntomas son el resultado de un fenmeno que se conoce como solarizacin, una inhibicin de la fotosntesis dependiente de la luz y
que es seguida de una decoloracin causada por el oxgeno de los pigmentos del cloroplasto. Una de las funciones primordiales de ciertos pigmentos

engelmamiii)

carotenoides es proteger contra la solarizacin absorbiendo el exceso de energa luminosa que se libera en forma de calor en vez de transferirse a las
clorofilas. En el abeto Englemann, as como en algunas otras especies, esta proteccin resulta insuficiente. Si se sombrean dichas plntulas con
troncos, tocones
o matorrales, su tasa de supervivencia es mucho mayor (Fig. 12-7). Despus de madurar por un ao o dos, ya no son daadas por niveles elevados
de luz. La sensibilidad a la luz es un factor importante en la sucesin vegetal ya que las especies muy sensibles nunca logran establecerse si no es a la
sombra de otras; a menudo se trata de especies clmax capaces de crecer bajo la

Figura 12-7 Mtodo para dar sombra a brotes de abeto y asi impedir la solarizacin durante la reforestacin. (Cortesia de Frank Ronco.)

sombra que producen otros individuos de su propia especie. Hay otros factores que contribuyen a la tolerancia a la sombra, uno de los cuales, en
dicotiledneas, es la capacidad de formar hojas anchas y delgadas a expensas de la reduccin de los sistemas radicales.

Figura 12-8 Efecto de la intensidad de la radiacin solar total en lo alto del dosel sobre tasas fotosintticas netas de maz, trigo y algodn. [Dibujado a
partir de datos de Baker y Musgrave, 1964 (maz); Puckridge, 1968 (trigo); y Baker, 1965 (algodn).)

Efectos de la luz en un dosel vegetal

Las curvas de la Fig. 12-4 muestran cmo cambia la fotosntesis en hojas individuales con el nivel de irradian- cia, pero es razonable preguntarse si
una planta completa, un cultivo entero, o un bosque pueden presentar curvas de respuesta similares. En la Fig. 12-8 se muestra que una cosecha de
maz, una planta C-4 cultivada, respondi de manera casi lineal a incrementos en el nivel de iluminacin hasta llegar a la luz solar plena. Las
mediciones se hicieron en la parte superior del dosel cultivo. Esta curva es muy parecida a la de una hoja individual de maz o de caa de azcar (Fig.
12-4), excepto en que muestra an menos signos de saturacin luminosa. La Fig. 12-8 tambin describe resultados tpicos para dos cultivos C-3,
algodn y trigo. Para stos se aprecia una tendencia distinta, hacia la saturacin luminosa, aunque slo a niveles mucho mayores que en el ejemplo
de hoja C-3 de la Fig. 12-4
(El ensayo sobre factores limitantes y produccin mxima del Cap. 25 describe experimentos en

(Atriplex hasta ta).

los que las cosechas de trigo aumentaron hasta cinco veces el mximo mundial registrado en el campo, al modular todos los factores ambientales en
sus niveles ptimos para el cultivo; no hubo saturacin alguna aun al mximo FFF. Vase la figura en el recuadro del Ensayo 25.2.)
La razn principal de las diferencias en las respuestas lumnicas de hojas individuales y plantas completas o grupos de plantas es que las hojas de la
porcin superior absorben gran parte de la luz incidente, dejando poca para las hojas inferiores. En esta situacin, la exposicin a una mayor
irradiancia puede saturar las hojas de arriba, pero en este caso ms luz se transmite y refleja hacia las hojas de sombra de abajo, las cuales no estn
saturadas. Como resultado, es probable que las plantas individuales, cultivos o bosques como un todo rara vez reciban luz suficiente para maximizar
la tasa fotosinttica. Esto concuerda con los datos para el camp de alfalfa que se muestran en la Fig. 12-3, donde un nublado temporal hace que
disminuya la fotosntesis.
Gran parte de la investigacin que se ha hecho tiene que ver con la relacin de la arquitectura de las plantas y por tanto de) dosel vegetal con la
productividad Para empezar, es importante determinar el ndice de rea foliar (IAF), que es la proporcin del rea de la hoja (una sola superficie)
de un cultivo respecto al rea del suelo en que se sita el cultivo. Son comunes valores de IAF hasta de 8 para muchos cultivos maduros, dependien
do de la especie y la densidad de plantacin. Los rboles de bosques tienen valores de IAF como de 12, y muchas hojas sombreadas reciben menos
del 1 % de luz solar plena.
Adems del IAF, resulta til considerar la disposicin
de las hojas en el dosel. Si todas las hojas estn en posicin aproximadamente horizontal y la luz llega sobre todo de arriba, las hojas de la porcin
superior estarn expuestas a luz solar plena; esto es, la fotosntesis en estas hojas se ver sobresaturada, por lo que gran parte de la luz se
desperdiciar. Algunas hojas situadas justo abajo de las anteriores pueden estar expuestas a ; niveles ideales de luz para la fotosntesis, pero
muchas , de las hojas que estn por debajo de estas ltimas dis- i pondrn de luz insuficiente. Sin embargo, si las hojas r se orientan en posicin ms
o menos vertical, como I las de la mayora de los pastos, y la luz tambin llega f sobre todo de arriba, los rayos de luz sern ms o me- nos paralelos
a las superficies de las hojas por lo que, I en trminos de unidad de rea, casi ninguna hoja se en- | contrar por encima del nivel de saturacin.
Adems, [ la luz penetrar a profundidad en el dosel, por lo que [ pocas hojas se vern sombreadas por debajo del pun- [ to de compensacin
lumnica.

I Disponibilidad de C02

I Las tasas fotosintticas se ven amplificadas no slo por I aumentos en los niveles de irradiancia, sino tambin por mayores concentraciones de
CO>, en especial (cuando los estomas estn parcialmente cerrados por se-

wfura 12-9 Efectos del enriquecimiento del C02 atmosfri- ffibre la fijacin de dicho gas en hojas de remolacha. Sutilizaron hojas jvenes bien
desarrolladas de plantas instes. Se muestran las tasas de fijacin para tres niveles Irradiancia de RFA. La linea punteada representa la con- Miracin
atmosfrica de C02 al realizarse el experimento. Bties superiores de CO2 incrementaron ms la fijacin de Hcon niveles de irradiancia crecientes. En el nivel
ms Htedo, el cual es slo un poco menor que el que se ob econ luz solar plena, la concentracin mxima de CO2 Hsatur la tasa de fijacin, pero a menor
irradiancia esta Bise satur a concentraciones menores de C02. Las Baraturas foliares fueron de 21 a 24C. (Redibujado a Ht de datos de Gaastra, 1959.)

qua. En la Fig. 12-9 se ilustra la manera en que el aumento de C02 en el aire incrementa la fotosntesis en una planta C-3 a tres diferentes niveles de
irradiancia. En este caso, el CO> adicional hace disminuir la fo- torrespiracin incrementando la proporcin de C0 2 respecto al O, en la reaccin con
la rubisco. La foto- rrespiracin disminuye con el aumento en la proporcin de CC2 a 02, lo que provoca una fotosntesis neta ms rpida. Ntese
que, a concentraciones altas de C02, los niveles de irradiancia elevados hacen aumentar la fotosntesis ms que las concentraciones bajas de CO> y
que, para saturar la fotosntesis se requiere una concentracin de C02 superior con niveles de irradiancia elevados que con niveles bajos. En
contraste, las fotosntesis de especies C-4 por lo general se satura a niveles de C0 2 cercanos a 400 /mol mol-1, justo por encima de las
concentraciones atmosfricas actuales, aun a niveles de irradiancia elevados, a los cuales es mayor la demanda de C02. Algunas especies C-4 se ven
igualmente saturadas por los niveles atmosfricos de C02 actuales (Edwards
1983).
La diferencia en cuanto a requerimiento de C02, entre especies C-3 y C-4 se aprecia con facilidad si se reduce el nivel de CO por debajo del
atmosfrico. Si la irradiancia est por encima del punto de compensacin lumnica para ambos tipos, la fotosntesis neta de las especies C-3 casi
siempre llega a cero a concentraciones de C02 entre 35 y 45 ^mol mor1 (Bauer y Mart- ha, 1981), mientras qu en las plantas C-4 an hay fijacin neta

el al.,

de C02 con niveles de apenas entre 0 y 5 /umol mol-1. La concentracin de C02 a la que la fijacin fotosinttica justo equilibra la prdida por respiracin se denomina punto de compensacin de C02, de lo cual se dan unos pocos ejemplos en la Fig. 12-10.

Figura 12-10 Influencia de concentraciones reducidas de C02 sobre la tasa fotosinttica en plantas C-4 (maz) y C-3. Se emplearon luces artificiales que
proporcionan casi la misma energa que la luz solar en la regin de los 400 a 700 nm. La flecha seala puntos de compensacin. (Tomado de Hesketh,
1963.)

Figura 12-11' Izquierda, una planta C-3 (trigo) y derecha, una planta C-4 (maz) cultivadas en un medio carente de suelo, consistente en perlita, en el
interior de una cmara sellada a la que se cort el suministro de CO 2. El maz sigui siendo verde, excepto en las puntas de las hojas, mientras que las
hojas de trigo se pusieron cafs y al parecer murieron. (Cortesa de Dale N. Moss.)

Ntese que el valor para el maz parece ser de cero, mientras que para girasol y trbol morado, especies C-3, es de alrededor de 40 /mol mor 1.
La diferencia en los puntos de compensacin de C02 para especies C-3 y C-4 se aprecia de manera muy clara comparando las respuestas que se
presentan cuando una planta de cada tipo se coloca en la misma cmara aislada en la que se puede realizar la fotosntesis (Moss y Smith, 1972); las
plantas deben ser cultivadas por hidroponia en un medio carente de suelo, como arena, perlita o vermiculita para minimizar la liberacin de C0 2 por
microorganismos del suelo. Ambos tipos de planta fijan CO hasta que se alcanza el punto de compensacin de CO de la planta C-3, pero la planta C4 fotosintetizar a concentraciones de CO an menores, utilizando el C02 que la planta C-3 pierde por respiracin, incluyendo la fotorrespiracin.
Como resultado, la planta C-3 suele morir en alrededor de una semana, pero la planta C-4 contina creciendo. Existe una transferencia neta de C0 2
de una planta a otra (Fig. 12-11).
El que los puntos de compensacin de C02 sean menores en especies C-4 que en especies C-3 se debe a que la liberacin fotorrespiratoria de
C02 es mucho menor en las plantas C-4. La diferencia en los puntos de compensacin esencialmente desaparece si la concentracin de
a la que
estn expuestas las plantas disminuye del 21 % normal hasta alrededor de 2%. En este caso, los puntos de compensacin de CO, de las especies
C-4 quedan igual, pero los de las especies C-3 tambin se aproximan a cero debido a que hay una insuficiencia de 02 para competir por la rubisco; la
fotorrespiracin se torna insignificante.
Durante la temporada de crecimiento vernal la insuficiencia de C02 es una causa comn de que, en las plantas C-3, la fotosntesis alcance un
nivel inferior al ptimo, en especial en hojas expuestas a luz intensa. Aun la brisa ms ligera es capaz de facilitar la fotosntesis al reemplazar el aire
pobre en C02 de la capa lmite que rodea a la hoja. Los estudiantes a veces preguntan si el factor limitante ms comn de la fotosntesis es la luz o el
La respuesta es que ambos pueden ser limitantes para plantas C-3 y que ambos suelen serlo a la vez, pero no necesariamente para las mismas
hojas. Las hojas de la porcin superior, ms iluminadas, casi siempre respondern a incrementos de
mientras que las de la parte inferior
pueden estar saturadas de
pero responder a luz adicional. As, el incremento de cualquiera de estos factores incrementa la fijacin de CO_> de
una planta o cultivo en general. Para especies C-4, es comn que la luz limite el crecimiento de las hojas que se encuentran a la sombra, a menos que
agua o temperatura tambin sean factores limitantes.
Las plantas de invernadero en ocasiones carecen del suficiente CO_> para su crecimiento mximo, lo cual es muy serio sobre todo en invierno,
cuando los invernaderos estn cerrados (Enoch y Kimball, 1986). Algunos agricultores fertilizan el aire con
alimentado por tanques
presurizados u otras fuentes como una flama limpia, con lo que se obtienen mayores cosechas de diversas plantas, cultivadas para alimento u ornato
durante los meses de invierno. No suele permitirse que I el nivel de
supere los 1 000 a 1 200 /jmol mol-1, I porque estas concentraciones muchas
veces resultan t- | xicas o inducen el cierre de estomas y adems llegan [ a reducir la fotosntesis (Hicklenton y Jolliffe, 1980). En I el verano, con

O,

CO,.

CO,,

CO,

CO,

C.O,

frecuencia los invernaderos se enfran i con ayuda de sistemas de enfriamiento evaporatorio en I los que se extrae aire del exterior a travs de
cojinetes I hmedos situados en las paredes del invernadero. En f tales invernaderos, la mejora del crecimiento debe ser I resultado en parte del
aumento en el nivel de CO, de- ( bido a la entrada de aire fresco.

Temperatura

El intervalo de temperatura en el que las plantas pue- I den fotosintetizar es de una amplitud sorprendente L (Bjrkman, 1980; Long, 1983; vase la
Secc. 26.6). Cier- f tas bacterias y algas verdcazules fotosintetizan a tcm- pera turas tan elevadas como 70 C, mientras que las coniferas pueden
fotosintetizar, con una gran lentitud, | a
o menos. En algunos liqenes antarticos hay f fotosntesis a -18C, con un ptimo hacia los 0C. En I
muchas plantas expuestas a luz solar intensa en un ca- fe luroso da de verano, la temperatura de las hojas mu- i chas veces alcanza los 3 C>0C o ms,
y la fotosntesis an I contina.
El efecto de la temperatura sobre la fotosntesis de- [ pende de la especie, las condiciones ambientales en que | ha crecido la planta y las
condiciones ambientales im-i perantes durante la medicin. Las especies del desier- j to tienen temperaturas ptimas superiores a las de especies
rticas o alpinas, y las anuales del desierto que i

6C

Figura 12-12 Efecto de la temperatura sobre la fotosntesis en pastos nativos del norte dlas Grandes Praderas en Estados Unidos, (a) Temperatura
mxima media durante va- P rios meses en dos lugares de Wyoming. El poblado de Wheatland, sobre el ro Laramie,
I tiene una elevacin de 1 470 m; Pole Mountain, cerca del mismo ro, est a 2 600 m Isnm. Los pastos nativos del rea de Wheatland son sobre todo
especies C-4; los de Pole Mountain son sobre todo especies C-3. La temperatura ptima para las especies C-4 es I unos 15C mayor que para
especies C-3. (b) Curvas de respuesta fotosntesis- I temperatura para dos especies nativas de los mismos sitios que en la Fig. 12-12a. Sparti f na, una
planta C-4, tiene mayores temperatura ptima y tasa fotosinttica que Leucopoa, luna planta C-3. Todas las mediciones se realizaron en plantas
completas, en el campo, tan das despejados y hacia el medioda. Los estomas de ambas especies permanecieron | abiertos con temperaturas de hasta
40C, pero se cerraron parcialmente con temperatu- I ras mayores. (Datos de A. T. Harrison.)

oles

llas

[ crecen durante los meses del verano (sobre todo espe- S

C-4) presentan ptimos superiores a los de aque
que crecen ah slo durante el
invierno y la Iprimavera (sobre todo especies C-3). Cultivos como Imaz, sorgo, algodn y soya, que crecen bien en cliclidos, por lo comn
tienen temperaturas ptisuperiores a los de cultivos como papa, chcharo, Wiigo, avena y cebada, que se cultivan en regiones ms pas. En
general, la temperatura ptima para la fotosnes similar a la temperatura del da a la que crece uplanta, excepto porque en ambientes fros los
ptisuelen ser superiores a la temperatura del aire y
temperaturas de las hojas, cuando estn expuestas Usol, casi siempre son
superiores a la temperatura del
. La Fig. 12-12 ilustra la relacin general para dos
nativos de las Grandes Praderas, en el estado norteamericano de Wyoming:
, una Bolnta C-4, y
, una planta C-3.
U crece a una elevacin menor
(localidad de Whea- ^land, Fig. 12-12a) que
(Pole Mountain); la temperatura media diaria es superior en Wheatland. En la Fig. 12-12b se
muestra que la temperatura ptima para la fotosntesis en
es de unos 35C, en comparacin con los 25C para
Aunque hay excepciones, las plantas C-4 por lo general presentan temperaturas ptimas superiores a las de plantas C-3- La diferencia se debe
en gran medida a las tasas de fotorrespiracin inferiores de las plantas C-4. Un incremento normal en la temperatura influye poco en la fotolisis del
H20 o en la difusin de CCS en la hoja, aunque influye, de manera ms notable, en las reacciones bioqumicas de fijacin y reduccin del C0 2. As, los
incrementos en la temperatura suelen incrementar las tasas fotosintticas hasta que comienzan la desnaturalizacin enzimtica y la destruccin del
fo- tosistema. Sin embargo, la prdida de C02 por respiracin tambin aumenta con la temperatura, hecho notable sobre todo en la fotorrespiracin,
en gran parte debido a que el aumento de temperatura incrementa la proporcin de 02 disuelto respecto al C02 (Hall y Keys, 1983). Como resultado
de la competencia del 02, la fijacin neta de CO> en plantas C-3 no es estimulada por el aumento de temperatura tanto como uno esperara. El efecto
promotor de un aumento en la temperatura es compensado de manera aproximada por el incremento en la respiracin y la fotorrespiracin en gran
parte del intervalo de temperatura en el que crecen las plantas C-3, por lo que muchas veces se presenta una curva de respuesta ms bien plana y
ancha entre los 15 y 30C (por ejemplo, la de
en la Fig. 12-12b). Como la fotorrespiracin tiene poca importancia en plantas C-4, stas
muchas veces presentan ptimos en el intervalo de 30 a 40C (Tabla 12-4). Tambin hay evidencia de que, en plantas C-3, a temperaturas elevadas
no se producen con la rapidez suficiente tanto ATP como NADPH para permitir incrementos en la fijacin de C02, por lo que la for macin de ribulosa
bisfosfato se vuelve factor limitante.
El ejemplo ms notable de fotosntesis a temperatu ras elevadas en angiospermas fue descubierto por Olle Bjrjman y colaboradores de la
Carnegie nstitution en Stanford, California, en la planta arbustiva C-4
. Como se mencion antes, esta planta crece
en el Valle de la Muerte, en el mismo estado de California, y lo hace en el ambiente natural ms clido del hemisferio occidental. En contraste con las
especies que crecen en esta rea slo en invierno y primavera,
crece en los calurosos meses de verano. Posee un ptimo fotosinttico
notable a temperaturas del aire de 47C y, como era de esperar, result ser una planta C-4. Tales temperaturas son bien toleradas por
y otras especies comparables, pero los fotosistemas de la mayora de las especies son destruidos por este calor extremoso.
Las hojas de muchas especies (aun cuando son maduras) se pueden adaptar un poco a cambios de temperatura si se exponen, por unos pocos
das, a diferentes temperaturas; esto ayuda a las plantas a adaptarse a cambios de estacin (Berry y Bjrkman, 1980; Osmond e / 1 9 8 0 ; Oquist,
1983). Un ejemplo de esto, que implica cambios sustanciales de temperatura, se encuentra en coniferas que fotosintetizan tanto en verano como en
invierno. Por supuesto, existen lmites genticos y considerable variacin gentica en el grado de adaptacin a la temperatura, as como a los niveles
de irradiancia.

traos

|mas

Ksis

Rre
Spartina pectinata
Leucopoa

Bis

Leucopoa kingii

jbstos

Spartiua

Sparti-

fcmas

Leucopoa.

Leucopoa

Tides- tromia oblongifolia

Tridestomia

Tridestomia

Edad de la Hoja

A medida que las hojas crecen, su capacidad para foto- sintetizar se incrementa hasta que se desarrollan por completo; entonces esta capacidad
empieza a disminuir con lentitud. Las hojas viejas, senescentes, terminan por tornarse amarillas e incapaces de fotosintetizar a causa de la
degradacin de la clorofila y la prdida de cloro- plastos funcionales. Sin embargo, an hojas aparentemente saludables de coniferas, que persisten

por muchos aos, suelen presentar una disminucin gradual en sus tasas fotosintticas en veranos sucesivos. Diversos factores controlan la
fotosntesis durante el desarrollo de la hoja (Sestk, 1981).

Translocacin de carbohidratos

Un control interno de la fotosntesis es la tasa a la que productos fotosintticos como la sacarosa pueden trans- locarsc desde las hojas hacia diversos
rganos vertederos. Con frecuencia se encuentra que eliminacin de frutos; tubrculos o semillas en desarrollo (fuertes vertederos) inhibe la
fotosntesis en pocos das, en especial en hojas adyacentes que, en circunstancias normales, translocan sustancias hacia esos rganos. Adems, las
especies que tienen tasas fotosintticas elevadas tambin tienen tasas de translocacin relativamente elevadas, lo que concuerda con la idea de que
un transporte efectivo de productos fotosintticos mantiene una fijacin de CO rpida. Muchas veces, una infeccin severa de las hojas por
patgenos inhibe tanto la fotosntesis que estas hojas se vuelven importadoras de azcar, en lugar de exportadoras; las hojas saludables adyacentes
comienzan entonces de manera gradual a fotosintetizar con mucho mayor rapidez, lo cual sugiere que el aumento en la translocacin proveniente de
estas hojas ha superado alguna limitante a su fijacin de CO. An no se entienden bien los mecanismos de estas relaciones (vase la discusin en la
Secc. 8.4), pero en algunas especies uno de los factores es la acumulacin de granos de almidn de los cloroplastos cuando la translocacin es lenta
y la fotosntesis rpida. Estos granos de almidn presionan los tilacoides de los cloroplastos de manera que quedan muy juntos e impiden
fsicamente que la luz llegue a ellos e induzca fotosntesis. Otro factor probable es la retroinhibicin de la fotosntesis por azcares o, tal vez, otros
productos fotosintticos cuando la translocacin es lenta (Herold, 1980; Wardlaw, 1980; Gifford y Evans, 1981; Azcn- Bieto, 1983).

12.4

Tasas y Eficiencias Fotosintticas y Produccin de Cultivos

Muchos fisilogos, eclogos y genetistas de plantas se interesan por la manera en que los factores ambientales y genotipos vegetales pueden ser
modificados para aumentar el rendimiento de cultivos agrcolas y silvcolas (Evans, 1980; Gifford y Evans, 1981; Johnson, 1981). Pero el rendimiento
del cultivo es una cosa, y otra la eficiencia fotosinttica. La eficiencia fotosinttica en el producto de una cosecha se calcula mejor dividiendo la
energa de la REA total absorbida por un cultivo, desde la plantacin hasta la cosecha, entre la
energa total en los enlaces qumicos de la sacarosa producida en la fotosntesis. Podra utilizarse la energa radiante total en lugar de la RFA,
pero es bien sabido que alrededor del 55% de la energa solar no se utiliza en la fotosntesis, por lo cual no se le considera. Para todas las especies, la
eficiencia mxima se obtiene slo con niveles bajos de irradiancia, no con luz solar intensa (durante das largos), cuando el rendimiento es mayor.
Considerando el aporte de la RFA a! rea de suelo cultivado, la eficiencia de produccin de biomasa (incluyendo fotosntesis y respiracin)
siempre est muy por debajo del 18%,s que es el mximo potencialmente posible. Muchos cultivos, incluyendo bosques y herbceas, convierten en
carbohidratos de reserva slo 1 a 2% de la RFA que incide en el campo durante la temporada de crecimiento (Wittwer, 1980; Good y Bell, 1980). Gran
parte de la RFA se desperdicia cuando in- f cide en el suelo descubierto que hay entre las plantas jvenes antes de que se haya formado el dosel;
esto es cierto tanto para plantas C-3 como para C-4. Como se t ha hecho notar, slo del 40 al 45% de la energa solar se encuentra en la regin de la
RFA, de modo que la eficiencia mxima terica de toda la energa solar es de slo un 8% (45% del 18%).
A temperaturas de 10 a 25C y niveles atmosfricos ' normales de C0 2 y 02, las eficiencias son aproximada- [. mente las mismas para plantas C-3 y
C-4 (Ehleringer y a Pearcy, 1983; Osborne y Garret, 1983). Ambos tipos
I requieren como un 15% de fotones del FFF para fijar una molcula de C0 2. A temperaturas inferiores o con *2% de 02 o menos, la fotorrespiracin
de plantas C-3 k. esencialmente desaparece, por lo que se tornan ms efi- | tientes que las C-4, y requieren slo 12 fotones por cada [C0 2 que se fija.
En las mismas condiciones, las plan- S las C-4 an requieren cuando menos 14 fotones, en parte te porque necesitan tres molculas de ATP por cada
fcC02 para hacer funcionar el ciclo de Calvin y dos ms ^para operar la ruta C-4 (Secc. 11.3). El'nmero de foto- flesque necesitan las plantas C-4
depende del mecanis- mo por el que stas descarboxilen los cidos Bletracarbonados en la vaina del haz y de la eficacia con que el C0 2 pueda
escapar de las clulas de dicha vai- Kna (Pearcy y Ehleringer, 1984). La necesidad de foto- Knes vara de 14 a 20.
Las eficiencias fotosintticas de las plantas cultiva- flas nunca exceden el 18% terico de la RFA absorbi-

' E mximo potencialmente alcanzablc de 18% se calcula como si- pe: Se supone que 12 moles de fotones representan el mnimo n- tUffo de fotones que se necesitan para fijar
un mol de C02 (Reaccin BM), y que un fotn promedio de la regin RFA (400 a 700 nm) tie- Riongitud de onda de 550 nm. A partir de la ecuacin de Planck, Eix relaciona la energa
fotnic con la longitud de onda (Apndice KK calcula que 1 mol de tales fotones tiene energa de 217 kj (51.9 Mil). Doce moles de fotones tendran, por consiguiente, una enerNfade 2.6 MJ. Esta es la energa que ingresa. La energa que sale (1 ral de carbono fijado en la sacarosa) tiene energa aproximada de H47 MJ. La eficiencia equivale a la energa que
sale dividida entre ptnerga que entra, o sea 18%.

da, y no se conoce ningn mecanismo por el que puedan incrementarse. Se ha sostenido que cultivos densos de algas, irradiados con luz roja (660
nm) tenue y corregidos para compensar prdidas debidas a la respiracin, han alcanzado un requerimiento fotnico de apenas 6 a 8 fotones
(Emerson y Lewis, 1941; Secc. 10.7), lo cual, para un requerimiento fotnico de 8, equivale a una eficiencia aproximada de 33%. Demmig y
Bjrkmann (1987) estudiaron el requerimiento cuntico de hojas estudiando la emisin de O, en lugar de la absorcin de C02. Esto da una medida del
requerimiento cuntico de las reacciones luminosas, ms que del proceso fotosinttico completo. Los valores obtenidos promediaron alrededor de 9.
La diferencia entre estos valores bajos y los calculados con base en la absorcin de CO>, que nunca son menores de 12, al parecer explica el hecho
de que gran parte del poder reductor que se produce en las reacciones luminosas se utiliza en procesos que requieren energa aparte de la fijacin
de C02. La reduccin de nitrato es un buen ejemplo. Adems, como las plantas cultivadas no estn irradiadas con luz roja tenue y debido a que la
energa que se obtiene en la respiracin es necesaria para mantener la vida e inducir crecimiento y desarrollo, aun el 18% que se calcul con base en
un requerimiento de 12 fotones no es realista en el caso de los cultivos. Una correccin para considerar prdidas esenciales en la respiracin reduce
la eficiencia potencialmente alcanza- ble a un 13%, cuando mucho.
Mediante un estudio realizado con trigo en ambientes controlados (Bugbee y Salisbury, 1988; vase el Ensayo 25-2) se determin una eficiencia,
para el ciclo de vida, de poco ms del 10% con la irradiancia ms baja (400 fitnol mol -2 s_l). Considerando que parte de la luz se desperdici durante la
formacin del dosel y despus de que las hojas empezaron a senescer, las eficiencias fotosintticas deben haber alcanzado el mximo potencial de
13% durante la fase de crecimiento mximo, despus de que el dosel se hubo cerrado. (Las mediciones efectuadas mostraron que slo un porcentaje
pequeo de la luz incidente no se absorbi; esto es, se reflej o se transmiti.)

En aire normal, los incrementos en la temperatura poco a poco hacen que disminuya la eficiencia de plantas C-3, mientras que en plantas C-4 la
eficiencia permanece constante. Cuando la temperatura sube por encima de los 30C, las eficiencias de la mayor parte de las plantas C-3 se vuelven
menores que las de plantas C-4. Esta relacin inversa de la eficiencia y la temperatura se debe a una disminucin en la fotosntesis neta en plantas C3, causada a su vez por una prdida ms rpida de C02 por fotorrespiracin. La ausencia de fotorrespiracin detectable en plantas C-4, aun por
encima de los 30C, les da una ventaja sustancial, en cuanto a eficiencia a temperaturas elevadas (pero no a bajas temperaturas) y, en especial, en
condiciones sin sombra (Bjrkman, 1981).
A los agricultores, incluyendo silvicultores; les interesa la productividad de las partes vegetales de importancia econmica, no las eficiencias
fotosintticas o el peso total del vegetal, por lo que su objetivo es incrementar el porcentaje y la cantidad de energa de la RFA que va a los productos
cosechables. El porcentaje del peso en el producto cosechable, comparado con la bio- masa del vegetal que sobresale del suelo, se denomina ndice
de cosecha. Para cultivos importantes, incluyendo trigo, arroz, cebada, avena y cacahuate, se han alcanzado ndices de cosecha que promedian
cerca del 50% (Austin
1980; Hargrove y Cabanilla, 1979; Johnson, 1981). Para cereales, de los que se alimentan la mayora de los seres
humanos, se han conseguido ndices de cosecha muy elevados gracias a programas de cruzas que producen cultivos en que menos RFA se convierte
en hojas y tallos y ms en semillas. Un anlisis amplio de incrementos de hasta tres veces en el rendimiento de cosechas de maz, en el estado
norteamericano de Minnesota desde la dcada de 1930, indica que la introduccin de cultivos hbridos explica la mayor parte de este incremento
(Cardwell, 1982). Por cruzas se han mejorado las eficiencias fotosintti- cas de muy pocos cultivos (Gifford y Evans. 1981 ; Zeliteli, 1982; Gifford
1984).
Aun cuando resulta ventajosa una reduccin final en el crecimiento vegetativo, respecto a las semillas, son deseables los ejemplares que cubren
un rea extensa con las hojas al inicio de la temporada ya que interceptan ms FFF que los que producen relativamente ms tallo o raz en la misma
poca (Alien y Scott, 1980). Lo ideal sera que un cultivo formara un dosel con rapidez y despus dirigiera la mayor parte de sus productos de
asimilacin metablica hacia la parte de la planta que ser cosechada. Ya antes se discuti la arquitectura del dosel y se hizo notar el uso de valores
IAF. Las tasas de productividad aumentan un poco con el IAF a causa del incremento en la luz total interceptada, pero a menudo mayores valores IAF
no son causa de incremento adicional, e incluso causan decremento en trminos del rea de suelo (Fig. 12-13), tal vez debido a la prdida de C02 por
respiracin en hojas y tallos muy sombreados. Pero esto depende de la disposicin de las hojas. En el estudio de trigo con ambiente controlado, los
valores IAF tuvieron valores tan elevados como 30, pero esto result superior al ptimo. Valores tan elevados fueron posibles porque la luz penetraba
en el dosel ms o menos paralela a las hojas.
El incremento en la elongacin del tallo muchas veces es una ventaja para las plantas que compiten por la luz, pero-en un cultivo de cereal con
crecimiento uniforme no hay tal ventaja. Se obtienen mayores rendimientos de grano cultivando ejemplares enanos o semienanos que envan
relativamente ms fotosinteta-

et al.,

et

al.,

ndice de rea (oliar

Figura 12-13 Crecimiento de comunidades de girasoles (100 plantas m-2) con diversos ndices de rea foliar (IAF): y los niveles de luz dados como
porcentaje de luz solar pie na. Con luz solar plena, el IAF ptimo es 7; con 60% de luz solar plena, el ptimo es de 5; con 23% de luz solar plena, es de
slo 1.5. (Tomado de Leopold y Kriedemann, 1975.)

tos al grano que al tallo. Otra ventaja es que estos ejemplares no se echan (caen) con tanta facilidad como 1 variedades ms altas, en especial
cuando se fertilizsm- con mucho nitrgeno. Los reproductores de plantas tambin han obtenido variedades con otras modific dones en la estructura
del dosel que incrementan el re__ dimiento. Ya se hicieron notar las ventajas de las hojas verticales sobre las horizontales; de hecho, la produ' cin
de los tipos erectos de hoja con frecuencia es
tante mayor, sobre todo en el arroz. Tambin se tar logrado incrementar la capacidad fotosinttica

aumentando el nmero de hojas en el maz y el rea foliar i dividual en el trigo (Ho, 1988). Se espera que futurw_ cooperaciones entre fisilogos y
genetistas den por resultado cierta mejora en el rendimiento de muchas otr especies. La eliminacin de la fotorrespiracin en f turas plantas de
cultivo agrcola y silvcola parece ser un objetivo que vale la pena (Somerville y Olgren, 198 9 Zelitch, 1982) aun cuando, hasta la fecha, no se ha i nido
xito alguno para obtener cultivos de este tipn: