The Organization of The Bacterial Genome

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2008,42:211233.Descargadodearjournals.annualreviews.org
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Annu. Rev. Genet. 2008. 42: 211-33
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La organizacin
del genoma bacteriano
Eduardo Rocha PC
Institut Pasteur, Microbiana Genmica Evolutiva, CNRS, URA2171, F-75015 Pars, Francia; correo electrnico: erocha@pasteur.fr
Palabras clave
replicacin, transcripcin, nucleoide, la segregacin, reordenamientos, la evolucin
Abstracto
Muchos procesos celulares bacterianas interactan ntimamente con el cromo-algunos. Tal interaccin es la principal fuerza
impulsora de la estructura o la organizacin del genoma. Las interacciones ocurren en diferentes escalas -local para la
expresin gnica, a nivel mundial para la replicacin y lea d para la diferenciacin del cromosoma en unidades
organizativas como operones, replichores, o macrodomains.Estos procesos se entremezclan en la clula y crean las
caractersticas de organizacin de nivel superior complejos que son adaptativo porque favorecen d e interaccin entre los
procesos.El resultado surpris-cin de la seleccin para la organizacin del genoma es que repertorios de genes cambian
mucho ms rpidamente que la estructura cromosmica. Genmica comparativa y manipulaciones experimentales se
genmicas desenredar los mecanismos diff Erent celulares y evolutivas que hayan causado dicha resistencia al
cambio.Dado que los resultados de la organizacin de los procesos celulares, una comprensin bet-ter de la organizacin
de los cromosomas ayudar a desentraar los procesos celulares subyacentes y su diversidad.
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HGT: horizontal la transferencia de genes
INTRODUCCIN
Despus de la publicacin de cientos de genomas procariotas com-pleta pocos podran subestimar el ro le de la genmica en
microbiologa molecular contempornea.secuenciacin de ADN fa-cilitates manipulacin gentica y promete descubrir los
esquemas funcionales bsicas de la mayora microbiana no cultivable. Datos del genoma tambin han puesto de relieve el modo
muy peculiar de la evolucin del genoma en procariotas cuando com-comparacin con el modelo eucariotas.Los genomas de estos
ltimos evolucionan nuevas funciones en su mayora por gen du-plicatura; sus sustratos, los cromosomas, tienen regiones muy
particulares, en particular centrmeros y telmeros. Sus unidades PCIN transcri USU-aliado incluyen un solo gen, y sus procesos
cel-lular son muy compartimentada.En procariotas, los repertorios de genes aumentan principalmente por transferencia horizontal
de genes (HGT), no por la duplicacin. Los cromosomas son relativamente uniformes en s trmino de la densidad de genes y la
composicin de la secuencia.Los genes estn tpicamente cotranscribed en operones. Muchos procesos celulares son acoplador
declarado. Mientras que dos cepas de Escherichia coli tienen ms genes no relacionados de dos genomas de mamferos tpicos,
mapas del genoma de E. coli y Bacillus subtilis, que divergieron hace varios aos bil-len, son ms similares que son los genomas
de levadura se separaron hace unos pocos cientos de millones de aos.Como consecuencia, los cromosomas bacterianos tienden
a tener arquitecturas que son complejos y de plstico, si bien Erent generalmente muy diff de eucariotas.A pesar de que son
sorprendentemente flex-ble en trminos de repertorios de genes, sus caractersticas Organiza-cin son muy conservadores
(Figura 1).
En esta revisin, se argumenta que la evidencia disponible muestra que todos los procesos celulares que interactan directamente o indirectamente con el ADN afectan y dan forma a la estructura del genoma. La causa molecular subyacente es que
estos procesos imponen restricciones y / o plomo para seleccionar iones de algunos con-figuraciones favorables de objetos
genmicas.Naturalmente, si dos procesos interactan en el cromosoma entonces las regiones afectadas sern limitadas por los
procesos y su interaccin, lo que requiere una organizacin afinarse. La imagen estar resultante
La replicacin se inicia en el origen (ori)
principales captulos
genes altamente expresados

agrupan en ori para
efectos de dosificacin de
genes de replicacin asociado
Resultados de genes en
el captulo sesgo ms
genes en el principal
captulo
Skews GC son ms altos
en el principal captulo
Funcionalmente
genes vecino
son co-transcrito
en operones,
qu grupo en
superoperons
Replichores tienen tamaos similares,
es decir, los cromosomas son simtricas
(~ 180 ori / ter)
Islas genmicas
son a menudo
el resultado de la
transferencia
lateral
Sitios chi recombinacin asociada
acumularse en la cadena adelantada
Los principales motivos

cadena Kops cerca
**
gua dif translocacin

cromosmica
Macrodomains son super-
estructuras de dominios de superenrollamiento
hebras
rezagados
La replicacin termina en el sitio dif
Figura 1
Elementos de la organizacin del genoma.
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repeticione
s
dominios
Los
genes
motivos
Macro-dominios
Islas
operones
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Replichores
Longitud (nt)
Figura 2
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Las escalas de la organizacin del genoma.
es que en el cruce entre las interacciones genomas convertido en altamente organizada. Cada sec-cin de esta revisin se titula
por lo tanto despus de uno o varios procesos celulares cuya interaccin da forma a organizacin de los cromosomas. Ejemplos de
tales turas FEA organizativas emergentes incluyen la sobreabundancia de los principales genes cadena causadas por la interaccin
antagonista entre la replicacin y la expresin gnica, los sesgos en la distribucin de genes que pueden favorecer la segregacin
de cromosomas por medio de la expresin gnica, o la agregacin de f operacin unctionally vecina complementos para
beneficiarse de los efectos de la apertura nucleoide en la co-expresin.Estos rasgos organizacin cromosmica en forma muy
diferentes escalas, desde pequeos motivos para regiones muy grandes chromo-Somal (Figura 2).Desde la Organiza-i n de la
informacin gentica es adaptativa, reordenamientos ms espontneas conducen a un menor ajuste-dad, por ejemplo, por la
desaceleracin del crecimiento.El conflicto se-Tween y la dinmica del genoma cromosoma o-or- est moldeado por la seleccin
natural y depende de los procesos ecolgicos y celulares que por lo tanto pueden ser descifrados por la genmica comparativa.
LA EXPRESION GENICA
y el cromosoma
colocalizacin
Hace medio siglo, se hizo evidente que los genes de enzimas codificantes relacionados tienden a ser colo-calized en el
cromosoma bacteriano. Adems-ms, el orden de estos genes sigue el orden de las actividades enzimticas
correspondientes
en las vas metablicas (25) y t oye a menudo estn codificados en la misma unidad policistrnico, el opern (50).Muchos cdigo
operones para caminos de redes metablicas, por lo general sin pasos omitidos (122). Sin embargo, el locus lac paradigmtico
original en E. coli muestra una historia an ms interesante. En primer lugar, se compone de dos, no uno, unidades de trascripcincin, donde el regulador se transcribe aparte pero colocado de forma contigua en el chromo-algunos.La colocalizacin de un
opern y su regulador es muy frecuente en los genomas de bacterias (40, 57). En segundo lugar, la lacZYA opern con-contiene un
transportador y dos enzimas, mostrando que barrio funcional no se limita a la conectividad en una red metablica.De hecho, el
cdigo de operones ms conservada de pro-tenas de clases funcionales similares incluso cuando no son enzimas (24, 101).En
tercer lugar, el opern lacZYA est presente en una sola especie, E. coli, entre los primeros 500 genomas completamente extinguise, y ni siquiera todas las cepas de E. coli tiene el opern completo.Adems de ser una celebridad y un paradigma, el opern lac es
tambin una rareza.
Las causas de la existencia de operones
Mientras se pregunta en la maravillosa complejidad de las estrategias de regulacin, la mayora de los investigadores en
instintivamente contemplan el modelo de regulacin de la evolucin opern. El modelo sostiene la tesis de que esta func ional
vecinos son ADAP-tivamente reuni en el cromosoma con fines de regulacin.Dado el papel histrico de operones en gentica
molecular, es desconcertante
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Organizacin del Genoma
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Plegado cotraduccional: concomitante plegable de pptidos en el momento de la traduccin
que tard tres dcadas de grave cuestionamiento evolu-nario sobre el origen y principal-mantenimiento de operones.De hecho, el
modelo regulador plantea al menos tres cuestiones importantes: (i) Por qu hay operones cuando coregula-cin no requiere de ellos?(Ii)
Cmo se unen los genes antes de corregulacin ha evolucionado?(Iii) Por qu los vecinos oper complementos con frecuencia corresponden a las
funcionales del re-Bors, como en el opern lac?En su trabajo de la seal, Lawrence & Roth propusieron un modelo alterna-tiva en el
que la formacin de agrupaciones y con-servacin es el resultado de la seleccin de genes, sin t sobre los organismos, para
aumentar su aptitud a travs de la transferencia de genes (60).Los genes son masivamente trans conferido entre la mayora de los
genomas procariotas y un grupo de genes que realizan func-ciones de vecindad tiene una probabilidad mucho ms alta de
transferencia de xito-ful porque A DDS un mdulo funcional a una estructura preexistente.Como ejemplo de ello, las enzimas
codificadas en operones xito lateralmente trans-preferida tienden a corresponder a las trayectorias de las rutas metablicas que
estn conectados a los nativos (80). Bajo este modelo, operones estn ms en forma, ya que permiten fisuras Integra-cin en las
redes celulares de la informacin transferida ge-ntico.A pesar de que se ha acuado el modelo opern egosta, en la mayora de
situaciones es la asociacin mutualista, y el aumento asociado en la aptitud de clulas aumentar efectivamente la frecuencia del
opern de la reserva gentica bacteriana.El punto de divergencia entre los modelos de regulacin y egostas es que el-mer para
enfatiza la ventaja de cotranscrip-cin con fines de regulacin wherea s este ltimo hace hincapi en las ventajas del genoma proxproxi- para cotransfer de funciones vecinos.Se han propuesto otros modelos de evolucin opern pero han recibido mucha menos
atten-cin, principalmente debido a que no se ajustan a las pruebas disponibles (59).
Por qu hay operones?
Los genes no tienen que residen en operones ser Suc-cessfully transferido o regulado de manera Sophisti-cado. Una teora para
explicar la creacin y mantenimiento de operones luego debe explicar por qu
operones existen en absoluto. Los genes derivados de diferentes orgenes-tes estn obligados a tener secuencias reguladoras
incompati-ble. Su concatenacin en un opern bajo el control de un nico promotor es una estrategia de todo o nada: Si el
promotor funciona todos los genes w enfermos se expresarn, si no lo hace entonces ninguno lo har.Cuando el cdigo operones
para un mdulo funcional nica o com-plex fsicas, como es a menudo el caso (24), slo la expresin de la totalidad tiene un valor
de adaptacin. Pero en la mayora de los otros casos, la ventaja es menos eviden t, y la dependencia de todos los genes en un
nico pro-promotor significa que las transferencias que carecen de esta secuencia nica tendrn xito para todos los genes en el
opern.En ausencia de modelo detallado-cin, la ventaja de tener operones bajo el modelo egosta que es todava objeto de
debate.El modelo reg-ulatory explica la existencia de oper complementos de varias maneras. En primer lugar, la dependencia de
varios genes en una sola secuencia reguladora pone esta secuencia bajo la seleccin ms fuerte y por lo tanto permite la aparicin
de ms estrategias de regulacin om-plex c.De
hecho, aguas arriba re-giones de unidades de transcripcin

de mltiples genes tienen un poco ms de las seales de regulacin (~ 10%) que las regiones aguas arriba de los
genes individuales (87).Shar-cin de una secuencia reguladora que tambin ahorra espacio y reduce la carga Geneti c asociada
con SE-nando por un determinado motivo.En segundo lugar, en prokary-otas de acoplamiento de transcripcin-traduccin es la
regla y cotranscription permite colocated trans-lacin, que ha sido sugerido para ser adaptable, por ejemplo, permitiendo el montaje
de grandes Lexes comp travs plegable cotraduccional (109), o por al-si- compartimentacin celular (21).En tercer lugar, cuando
los diferentes genes se expresen en ex-exacta- mente la misma cantidad, ya que son parte de un complejo, la transcripcin de
todos los genes en un solo gen iminishes ruido expresin del transcrito de d y asegura estequiometra ms precisa.El cdigo de
operones ms conservada para las protenas que inter-actuar fsicamente (22), pero en general el nivel de expresin de cada gen
ptima no es el mismo para todos los genes en un opern. Este m ay ser abordado por la regulacin en otros niveles, pero aade
complejo-dad a la aparente simplicidad de regulacin de genes de operones.En cuarto lugar, coincidente ARNm degra-dacin de
los genes en los mismos facilita opern
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segun
do
un 100
~ 500
mi
80
70
Frecuencia
pares de genes en
operones
conservacin (%)
90
60
volatilidad Gen (1 /
persistencia)
50
orden
modelo
regulatorio
modelo
egosta
40
opern
30
Gene
20
Sc /
Yl
10
entre pares de genes

operones
0,1
0,2
0,3
Distancia evolutiva (16 s)
figura 3
0,4
0,5
volatilidad Gen (1 /
persistencia)
(A) Disminucin de los genes para la conservacin con el tiempo de divergencia para todos los genes (lnea azul), para los pares de genes
en operones (rojo) y entre operones (naranja) [adaptado de (93)].La lnea discontinua indica una distancia de ~ 500 millones de aos (MI) y
los espectculos de puntos verdes resultados de dos levaduras (Saccharomyces cerevisiae y Yarrowia lipolytica (31)) que divergieron ~
300 Mya (108) (detalles en el material complementario; Siga el Suplementario enlace de material de la pgina anual casa crticas en
http://www.annualreviews.org). Estas estimaciones son inexactas y slo dan un orden de magnitud del intervalo de tiempo en cuestin.
(B) Frecuencia de genes en un genoma en relacin con la volatilidad: la mayora de los genes son o muy persistente y presente en la
mayora de las cepas de una especie o muy voltil y presente en algunas cepas de una especie (grfico superior).Predicciones
La probabilidad de un gen de estar en un

opern es una funcin de la volatilidad del gen en ambos modelos, pero mientras que en el
modelo egosta la mayora de los genes vol atile son ms propensas a estar en operones, en el modelo de regulacin de
esquemticas de los modelos egostas y reglamentarios (grfico inferior).
los genes menos voltiles son ms propensos a ser en operones (grfico inferior).La volatilidad es la inversa de la persistencia, es decir, la
probabilidad de que un gen del genoma de pan est ausente en un determinado genoma de la especie.
el control de la expresin g eno.El papel regulador de operones, aunque indiscutible, no significa necesariamente que
operones aparecen inicialmente con fines de regulacin.
Donde se crean los operones?
La teora egosta afirma que los genes se unen con ms frecuencia por reordenamientos en el nivel de un operador de telefona
mvil de gentica informa-cin, por ejemplo, un plsmido inestable, que a nivel de los cromosomas (60). Mientras que los
plsmidos fusionar, dividir, y r earrange con mucha frecuencia, los cromosomas bac-terial son altamente estables, y arrastrando los
pies sig-significa- del ncleo del genoma toma Hun-tos de millones de aos (Figura 3 A).Por lo tanto, podra parecer que
tomara un tiempo excesivamente largo para traer dos genes bien separados juntos simplemente por reordenamientos
sucesivos.Sin embargo, los genes se pueden reunir tambin por in-
insercin y supresin de material gentico con-concomitante con algunos reordenamientos grandes y desplazamientos xenologous.
Los datos disponibles muestran que la mayora de los nuevos ns opero que contienen genes nativos son el resultado de
reordenamientos y deleciones de genes en tervening, lo que sugiere la formacin opern frecuente en el cromosoma (86).Incluso si
operones son ms propensos a ser formado en elementos ex-trachromosomal, favoreciendo el modelo opern egosta, esto tiene
que ser ponderada por la probabilidad de que genes en realidad se renen en elementos extracromosmicos y por la probabilidad de que el opern
resultante es adaptativo en el re-incipiente genoma.La evidencia disponible muestra que efectivamente operones egostas, e. G., Sistemas de
veneno-antdoto o elementos de transposicin, se pierden rpidamente (56, 115).Por otro lado, operones creadas in situ no pueden
tener sentido func-cional como una unidad, y ser dividido posteriormente separados, pero tienen la adecuada reglamentacin
Ncleo del genoma: un conjunto de los genes presentes en todas las cepas de una especie
Desplazamiento xenologous: desplazamiento de un gen nativo por un homlogo adquirido por transferencia horizontal
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Genes voltiles: genes que una vez adquiridos por un genoma se perdieron rpidamente, por ejemplo, los genes que codifican para
funciones muy perifricas o ADN egosta
Pangenoma: conjunto de genes presentes en al menos un genoma de una especie
secuencias. Por otra parte, cada gen nativo tiene una mayor probabilidad de persistir en la chromo-alguna, ya que est
siendo seleccionado individualmente para. Por lo tanto, operones creados por eventos chromoso-mal podran ser ms
frecuencia fija, pero se requieren estudios ms Genet poblacin ics para hacer valer este punto.
Por qu hay conservada
Los operones contiguos?
Los genes en operones estn en la seleccin mucho ms fuerte para permanecer juntos que los genes que son contiguos en el
cromosoma, pero contenidos en diferentes operones (24, 28).Sin embargo, tambin hay pruebas de seleccin ms dbil para
contigidad entre pares de operones (93), algunas de las cuales son tan ampliamente conservadas que han sido llamados super- o
uberoperons (58, 98). Al-aunque no cotranscribed, estas estructuras son importantes elemen tos de la organizacin del genoma y nos
ilumine sobre el papel evolutivo de operones.La teora egosta opern explica fcilmente por qu genes transferidos no tienen que ser en un solo
opern para disfrutar de la unidad egosta, el ejemplo arquetpico de ser islas Y pathogenicit.Pero puede haber ventajas regulatorias para la
contigidad entre operones relacionados. Pares de operones orientadas de forma divergente muestran niveles de expresin correlacionados y estn
ms conservadas que son convergentes (57). Esto se debe a que a veces comparten regiones reguladoras irectional de licitacin que
permiten la corregulacin de los dos operones (40, 117).El modelo de regulacin podra explicar la existencia de grupos ms
grandes de operones, o pares en otras configuraciones, si la estructura cerrada nucleoide dificulta la expresin gnica. En caso Thi
s, cerca del posicionamiento de las funciones relacionadas facilita la co-expresin.
Las predicciones clave
La prediccin clave de la teora egosta es que la propensin de un gen para estar en un opern deben estar correlacionado
positivamente con su likeli cap de ser transferido (Figura 3 B).Hay-tanto, los genes transferidos lateralmente deben
ser sbre todo propensos a estar en operones y esencial
genes deben estar solos (60). Este predic-cin se ha demostrado falsa, debido a la mayor y ms conservada operones se refieren
a los genes Essen-cial, tales como las que codifican para las protenas ribosomales (49, 79). Entre los operones recientemente
formados en el cromosoma de E. coli, genes nativos estn sobrerrepresentados y los genes recientemente ac-rido ms
frecuentemente forman nuevos operones con estos (87).El modelo predice que los egostas aislados sexual genomas despus de
un perodo de pequeos tamaos de poblacin y extensos reordenamientos, como Buchnera, deben tener operones pequeos, ya
que no experimentan trans-fer horizontal y casi slo han mantenido func-ciones esenciales.En su lugar, Buchnera tiene operones
ms largos que los de la bacteria promedio (122), como se espera si la corregulacin de nctions fu esenciales estaban bajo una
fuerte seleccin.Hay all delanteras muchas observaciones que favorecen la reglamentacin sobre el modelo egosta cuando se
trata de la clave pre-dicciones. Sin embargo, tambin hay que considerar el pos-bilidad de que el modelo podra egosta mejor ex
llano el comportamiento egating aggr de genes altamente voltiles, es decir, los genes presentes en los genomas muy pocos
dentro de un clado (Figura 3b).A pesar de que estos pueden constituir una pequea fraccin de cada genoma, todava
constituyen una fraccin significativa del genoma pan y un importante RCE SOU de la cepa di-versificacin.genes esenciales
permanecen durante perodos tan largos en el cromosoma que estn obligados a agruparse en un momento dado (30). Dado que
estos genes son rara vez se pierden, los operones de adaptacin as formados permanecen estables durante largos perodos de t
iempo.En el otro extremo, los genes altamente voltiles corresponden a las funciones que a menudo se pierden y rara vez se
ganaron. Se quedan para tales peri-ODS cortas en cualquier genoma dado que hay poco tiempo para formar operones de
adaptacin in situ. La supervivencia de estos genes de pende de manera crucial en el xito de la transferencia horizontal y por lo
tanto el modelo egosta podra explicar mejor su presencia en operones.An no se ha cuantificado es la pertinencia relativa de
cada modelo de operones que contienen estos genes mal caracterizado. Ironica LLY, aunque los datos ge-econmicas favorecen el
modelo de regulacin, uno de sus paradigmas, el opern lac, probablemente ha surgido de una manera mejor explicada por el
modelo egosta.
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Organizacin del genoma por compactacin nucleoide
El cromosoma de E. coli es casi 1.000 veces se compacta en un complejo de nucleoprotena llama el nucleoide para encajar
alrededor de un quinto de volumen de la clula (44).El citosol tiene una alta densidad de macromolculas y por efecto e TH de
volumen excluido que contribuye a la compactacin nucleoide (61).aglomeracin macromolecular es aproximadamente constante a
lo largo de los ciclos de vida y condiciones de crecimiento y no implica interacciones especficas de secuencia con el cro-mosome.
Como resultado, es relativamente insensible a la organizacin de los cromosomas.Los dos otros de-terminantes de plegado
nucleoide, negativo super-arrolla por topoisomerasas y la condensacin por la unin de las protenas de estructura nucleoide, tanto
en forma como estn conformadas por nizacin cromosoma Orga.superenrollamiento negativo favorece la condensacin nucleoide
y es esencial para la supervivencia de la clula, ya que favorece la anulacin de ADN y por lo tanto muchos mecanismos celulares
que interactan con el ADN, ms notablemente la transcripcin. El nu-cleoid est muy condensada durante el crecimiento APID r,
cuando RNAP (ARN polimerasa) se concentra en los focos de la transcripcin, y mucho menos bajo la inanicin, cuando RNAP se distribuye a
travs de salida del cromosoma (36).Por tanto, existe una asociacin ntima entre el genoma organi-zacin y la estruc tura nucleoide a travs
de la distri bucin-de genes altamente expresados cuyos tran-cripcin afecta superenrollamiento.El repertorio de protenas
estructurales de unin al ADN vara con tasas de crecimiento y se asocia con la remodelacin Topolog-ical del nucleoide que es
concomi-ta nt con los cambios en la distribucin de RNAP
(2). A pesar de tales protenas se pensaba que no reconocer secuencias especficas, los datos recientes muestran que, al menos,
H-NS se une ADN motivos bien definidos (8). Como resultado, la distribucin de los motivos en el genoma se ExPEC ted a Conhomenaje a la estructura nucleoide, y, a la inversa, las limitaciones sobre la estructura nucleoide resultarn en la seleccin para la
distribucin sesgada de motivos en el cromosoma.La medida en que afecta a la estructura nucleoide y / o de forma pasiva afectada
por los procesos de cellula R no ha sido cuantificado.Sin embargo,
se ha sugerido que la estructura nucleoide tiene un papel primordial y que conduce el orden de genes para adaptarse al plegado
nucleoide, que constituye un importante obstculo para el cambio del genoma (16).
Estructura nucleoide
El nucleoide est estructurado en pequeos bucles de super-espiral que se ven atenuadas de forma independiente cuando se
interrumpe el ADN. Estos dominios de relajacin protegen a los cromosomas de los recesos que de otro modo conducir a la muerte
celular por prdida-to tal de superenrollamiento. EXPERIME NTAL DETERMI-naciones de los tamaos medios de estos dominios
se diferencian entre 10 kb (85) 100 KB (119), con algunos estudios que indican val-UES intermedios (41, 99).La variacin en torno
a estos valores av-tura es muy grande, con el nmero de dominios en el omosome
chr de E. coli es-calcula participa varan entre
12 y 400.Estas disparidades se han atribuido a mediciones inexactas (85), pero tambin podran ser el resultado de las
superestructuras de los dominios que reaccionan de manera diferente a los diferentes retos. Pequeos dominios ~ 10 kb pueden
organizarse en estructuras de orden superior si algunas barreras entre los do-red son ms fuertes que otros, o si hay factores
determinantes de secuencias para tales superstruc-turas.Gene distribucin y orientacin son consistentes con una estructura de
mltiples escalas del nucleoide bac-rial impreso en la forma de organizacin del genoma (3).Tambin hay experimental ev-idence
que existen tales superestructuras. Sobre la base de las frecuencias de recombinacin especfica de sitio intracromosmica, se ha
propuesto que la chromoso me de E. coli se organiza en cuatro grandes macrodomains y dos regiones en gran medida no
estructurados (112).
Interaccin entre el Nucleoide y
Organizacin del genoma y Expresin
La Identificacin del nucleo se encuentra en el centro de la clula procariota, RNAPs se encuentran en su periferia, y los ribosomas
se encuentran en los bordes interactuar-cin con la membrana interna (63).La con-secuencia de esta disposicin es que el ADN accesibilidad a la RNAP afecta expre sin de genes.
RNAP: RNA polimerasa
H-NS: una pequea altamente protena de unin a ADN asociada a la cromatina expresado
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Genes persistentes: genes presentes en la mayora de los genomas de un clado, por lo general asociados con funciones de
mantenimiento, por ejemplo, genes esenciales
El opern media es de menos de 5 kb de largo, y elongacin de la transcripcin de un opern tal en-terferes con estructura
nucleoide a nivel del dominio.Sin embargo, para el RNAP para obtener acceso al cromosoma, es decir, para la transcripcin
para iniciar, los niveles ms altos de organizacin pueden tambin estar implicados para permitir la exposicin del ADN a la
RNAP: Una vez que una regin del nucleoide est abierto para la transcripcin, operones cercanos puede tambin ser
coexpressed.
La micro y macroestructura del nu-cleoid deben ser altamente dinmica para hacer frente a las transiciones rpidas
entre las condiciones de crecimiento y para permitir la transcripcin y replicacin. Este coor-dinacin coul d lograrse si se
teclea la condensacin por el efecto de la tabula rasa de la replicacin se auto-(85).Desde el punto de vista de la
organizacin del genoma, esto tiene consecuencias importantes y plantea una serie de preguntas.
Cul es el efecto de la estructura gnica en Nucleoide Orden
a travs de la expresin gnica?
La expresin de muchos genes se ve afectada por los cambios en el nivel de superenrollamiento (82). Protenas eoid Nu-cl tambin
influir en la expresin de genes debido a que tienen una preferencia por la unin de los AT-ricos regiones intergnicas donde la
transcripcin est regulada (35).Esto sugiere el reclutamiento de estas protenas para fines de regulacin y conduce a la asociacin
o estructura nucleoide f y la expresin gnica.A un nivel ms global, el pliegue-cin del nucleoide en dominios pone en regiones
cromosmicas distantes de contacto de spa-cial. Si nu-cleoid influye en la estructura de la transcripcin a continuacin, puede
surgir correlaciones de largo alcance en los patrones de ex-presin de genes.De hecho, los patrones de expresin se correlacionan
a distancias cortas (<16 kb), media (~ 100 kb) y largo (~ 600-700 kb) en tanto
E. coli y Bacillus subtilis (12, 51).Estos efectos son pequeos, lo que puede resultar de un efecto dbil de la periodicidad nucleoide
de gen ex-presin, de la debilidad del periodicidad de la estructura de nu-cleoid s mismo, o de los datos ruidosos.Cmo siempre, la
similitud de los patrones entre dicho genoma alejadas ca sugiere fuertemente una causa subyacente altamente conservada.El
corto-
correlaciones de rango podran ser el resultado de las barreras entre los dominios elementales del nucleoide y / o por el efecto de
operones y super-operones. Esto podra funcionar en ambos sentidos, EI Ther la existencia de operones y superoperons impone
una estructura de dominio a travs del efecto de remodelacin de RNAP durante cotranscription y / o estructura nucleoide podra
ser una fuerza impulsora para la formacin de superoperons.Las correlaciones de largo alcance pueden resul t de las escalas
superiores de organizacin, por ejemplo, de largo alcance en-interacciones entre las regiones del cromosoma que son linealmente
distante, pero muy juntos cuando se dobla el nucleoide.Esta hiptesis requiere un plegado macrodomain sig- estable, reproducible, y
evolutivamente significado, como si estuviera di-rected por la informacin presente en el genoma.
Es la secuencia Estructura Nucleoide
Dependiente?
Las distancias entre los reguladores y sus sitios de unin en E. coli muestran periodicidades alrededor de 100 kb (54), compatible
con la periodicidad de expresin de genes mencionados anteriormente.La distribucin de los genes ms altamente expresados y
persistentes, es decir, aquellos cuya presencia se ms altamente conservadas, tambin muestra una periodicidad en d e
cromosoma de E. coli de ~ 100 kb (121).Como estos genes tienden a ser esencial y aso-ated con el crecimiento, que se expresan
a menudo mecanismos genticos comunes ONU-der de regulacin, lo que podra explicar la consistencia de las periodicidades ~
100 kb encontrados para los diferentes tipos de datos.Aunque los patrones de expresin pueden ser resultado de plegado fortuita
de la chromo-algunos en un conjunto dado de experimentos, los peri-odicities entre los genes reguladores y sus sitios de unin
entre los genes y persistentes estn impresas en el hromosome c.Por
lo tanto, sugiere la seleccin de una

disposicin del nucleoide donde los genes distribuidos peridicamente podran coaccessed al
mismo tiempo. Varios modelos han sido propuestos que conducen a tales macroar-rangements
del nucleoide (54, 118, 121), pero yo t no est claro si dan lugar a estructuras resistentes a las con frecuencia grandes
transferencias y eliminaciones de informacin gentica que perturbar cromo-Somal periodicidad.
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reordenamientos cromosmicos que resulta en una mezcla de diferentes macrodomains tienen efectos mucho ms perjudicial
que inversiones dentro de ellas (29). Esto sugiere la existencia de seleccin se basan las macrodomains discriminacin be-Tween.
Los datos preliminares muestran que la unin a los motivos de ADN especficos protena est implicada en el plegamiento y la
individualizacin de la macrodomain que rodea el terminal de replicacin (F. Boccard, personal Communica-cin).Mayores niveles
estables de estructura nucleoide podra ser entonces la seleccin er und adecuada in-interacciones entre los procesos Cellu-lar de
cromosomas y, y esta estructura podra ser, en parte dependientes de la secuencia.Si es as, la secuencia de evolucin influye en
la estructura cromosmica, pero la seleccin de la estructura nucleoide tambin lo har constrai n dinmicas cro-mosome y
evolucin de la secuencia.
Podra nucleoide coevolucionan Estructura con procesos celulares
y el medio ambiente?
Las diferencias en la magnitud de nucleoide con-condensacin entre las especies afectan los patrones de replicacin y
transcripcin y pueden ser adaptable para una variedad de razones. El cromosoma de Salmonella enterica Typhimurium es ms
re-laxed que la de E. coli (15), elevando la especulacin de que podra permitir Salmonella para resistir la induccin de profago o
sobrevivir estrs oxidativo inducido por macrfagos (15, 55).El tamao del genoma de bacterias varan entre menos de 200 kb a
ms de 13 Mb y tamaos de celda entre 0,2 y 750 m.Esto conlleva inevitablemente en muy diferentes grados de condensacin
6
nu-cleoid.En comparacin con E. coli, los nucleoides de Beggiatoa tiene ~ 10 veces ms espacio para plegar, que puede o no
puede ser utilizado.Por otro lado, algunos de rpido crecimiento cromosomas Mycoplasma deben tener al LEA t alrededor de diez
veces ms condensan para encajar en sus celdas muy pequeas.Incluso si los genomas son pequeas y clulas grandes, poliploida puede conducir a alta condensacin de cromosomas-cin. Clulas Azotobacter crecen en tamao hasta 10 veces el
volumen de E. coli cuando contienen ove R 100 copias del cromosoma (71).La posibili-dad de diversos niveles de la estructura y
evolucin nucleoide debe tenerse en cuenta a la hora analgica
lizarla, la evolucin de la estructura del genoma, ya que limitar la expresin y distribucin de genes.
Replicacin y SU
INTERACCIN CON
LA EXPRESION GENICA
Y SEGREGACIN
El origen de replicacin es el nico cis-actuando regin esencial de la E. cromosoma coli (53).Los dos horquillas de replicacin
comienzan en el origen y se replican los cromosomas, siguiendo direcciones opuestas hasta que llegan a la terminal, el sitio DIF,
donde la prdida de encadenamiento o el cromosoma Resolucin dmero se lleva a cabo (Figura 1).El chromoso me est
separado de esta manera en dos mitades, las replichores, replicado por diferentes horquillas.El paso de las horquillas remodela
nucleoide estructura y desplaza todas las molculas que interactan fsicamente con el cromosoma. Mientras tran-cripcin da
forma a la magen cromosoma estru a escala local, la replicacin, por sus inherentes asymme-ses, lo hace a la escala de los
replichores, es decir, de todo el genoma.
La replicacin del gen asociado
Efectos de dosificacin
La posibilidad de iniciar una nueva ronda de repli-cacin antes de finalizar la ronda anterior, es decir, de tener rondas de replicacin
simultneas, permite que las clulas de E. coli se duplicar cada 20 minutos, mientras que el cromosoma toma tres veces ms
tiempo para replicar.El nmero estimado de rondas de replicacin simultan-ous (R) es la relacin betwe en el tiempo requerido
para replicar el cromosoma y el tiempo entre dos clulas sucesivas di-visiones.Si R est cerca de cero, entonces la replicacin
cromosmica rara vez tiene lugar en la clula. Si R es 1, uno de replicacin ronda comienza cuando termina la anterior. Cuando R>
1, las clulas experimentan mltiples rondas de replicacin simultneas.Un gen cerca del origen ser en promedio 2
ms
abundantes en la clula de un gen, cerca de la terminal (18).Naturalmente, R depende de las condiciones de crecimiento, pero
mientras que en condiciones ptimas som e bac-teria tienen bajos valores de R, otros pueden tener R> 3.En este ltimo caso, el
gen de replicacin asociado
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KOPS: FtsK orientar secuencias polares
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dosificacin es importante, ya que hay> 3 rondas de replicacin Simulta-nea en la clula y genes cerca del origen se> 8 veces ms
abundante en la clula que son genes cerca de la terminal.Este efecto de dosificacin se utiliza rutinariamente para asignar
orgenes de replicacin en cultivos onized Synchr, y en ausencia de neutralizacin por la regulacin ge-ntico que conduce a una mayor
expresin de genes cerca del origen de replicacin (102, 105).Los reordenamientos cambiando la distancia de un gen desde el origen de
replicacin de este modo cambiar su tasa de expresin y afectar las tasas de crecimiento opti-mal (11, 42).Aunque esto es una
consecuencia puramente mecanicista de la pro-ceso de la replicacin en bacterias, se puede volver a reclut para fines de
adaptacin. En particular, los genes altamente expresados cerca del origen ser la alegra en-un efecto de dosis gnica asociada a
la replicacin que permite que incluso mayores niveles de expresin.Este efecto de dosis gnica es ms importante en las
bacterias de crecimiento rpido, porque R es mayor y se-leccin para el crecimiento rpido ms intensa, y para los genes cuya
expre sin enfoques satura-cin bajo crecimiento exponencial, como RNAP, ADNr, y ribosomal protenas.Estos genes se agrupan
sistemticamente cerca del origen de repli-cacin en bacterias de crecimiento rpido (19). ADNr expresin est regulada por la
concen-tracin celular de RNAP libre, y la expresin de la protena ribosomal est regulada por la concen-tracin celular de ARNr
libre. Sorprendentemente, el posicionamiento relativo de estos genes se ajuste a sus dependencias regu-reglamen- y en genes
generales RNAP estn ms cerca del origen, seguido de rDNA y luego por los genes de la protena ribosomal (19).
Replicacin, segregacin,
y la distribucin de genes
Aunque la replicacin y duplicacin celular se declararon-Decou en las bacterias, la segregacin cromosmica se asocia
ntimamente con el cromosoma repli-cacin (76, 113). En E. coli, aunque algunas evidencias apuntan hacia un perodo de
cohe-sin entre los omes cromos de nueva formacin (1), otros datos muestran una separacin rpida (76).En Caulobacter,
la segregacin cromosmica de cerca siguiente replicacin (113).Algunos autores han
sugerido la existencia de un seg-segrega- aplicacin aratus eucariota similar en bacterias (4), pero otros han argumentado que la
organizacin del genoma podra conducir la segregacin de cromosomas (97).Dado que los genes altamente expresados se
acumulan cerca del ori-gin de replicacin, esta regin se vuelve lleno de RNAP y con ribosomas traducen el ARNm naciente. Este
ltimo, porque constituyen grandes complejos situadas en la superficie interna de la membrana, producen un potente efecto
exclusin macromolecular, que puede EF-tivamente tirar de los orgenes de separacin.Por otra parte, ADNr, protenas
ribosomales, y RNAP se codifican en el filamento principal (vase la seccin siguiente).Por lo tanto, es ms frecuentemente RNAP
transcrib-ing genes en una direccin opuesta a la origen de replicacin. Desde RNAP es un potente motor molecular, este sesgo de
transcripcin tambin podra dar lugar a la separacin rpida de los orgenes (26).En ambos casos, la expresin de genes del
genoma aliada con orga-nizacin podra contribuir al cromosoma seg-segrega-. bacterias de crecimiento lento que carecen de
genes altamente expresados cerca del origen de replicacin no pueden disfrutar de estos efectos. El Y podra tambin no los
necesita porque en bacterias de crecimiento lento, la gran lapso de tiempo entre rondas de replicacin deja tiempo suficiente para
segregar los cromosomas por otros medios.
El decatenation y la segregacin de los cromosomas recin replicados a cada una de las clulas ter daugh son muy
precisos.Incluso la segregacin altamente asimtrica de esporulacin B. cromosomas subtilis hojas de menos de 0,02% clulas de
anucleadas (46).Mientras que se replica el cromosoma, las clulas se alargan y se forma un tabique en el centro de la celda. All, tr
anslocases, como FtsK en E. coli y SpoIIIE en B. subtilis, bombee direc-nalmente ADN en las clulas hijas mediante el
reconocimiento de los motivos que apuntan al sitio dif.En E. coli, estos motivos son llamados KOPS (FtsK orientar secuencias
polares) y su densidad es mayor en el filamento principal y aumenta hacia el extremo de replicacin, por lo tanto en dicating la
direccin de la translocacin de ADN (7, 62).KOPS polaridad constrie los chromo-algunas dinmicas cerca de la terminal de
rplica-cin debido a las inversiones conducen a inve rsely KOPS polares zado y, por tanto, a una interrupcin de la
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ADN
Colisin tenedor /
RNAP
polimerasa
3'
5'
Terminator
un
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5'
helicasa
b 3'
Promotor
5'
3'
primase
Transcripcin (L t)
Fragmentos de Okazaki (L O)
mRNA truncado (T):

Tlag = 100%
plomo
= (1-V
RNAP
/V
tenedor, plomo)
x 100 = 91%
Tiempo de exclusin RNAP (t x):

T
x, lag
=L
x, plomo
/V
=L
tenedor, lag
/V
+L
RNAP
/V
-L
tenedor, retardo
/V
L+
/ V = 52,7 s
tenedor, plomo
RNAP
= 36,5 s
Efecto sobre la expresin total (%):
100 x T x, se quedan / t d = 4,4%

100 x T x, plomo / t d = 3,0%
Figura 4
Resultado de las colisiones entre el tenedor y el RNA polimerasa (RNAP) cuando los genes estn en el retraso (rojo) y las principales cadenas y colisiones (AQUA) no conducen a detenciones de replicacin (en
cuyo caso el impacto de las colisiones es ms importante).Truncado MRN A se refiere a la fraccin de transcripciones abortados mientras que el tenedor pasa en la regin transcrita y supone que todas las
colisiones co-orientado llevan al aborto de la transcripcin (por lo tanto, la diferencia estimada es conservador).La exclusin RNAP es el tiempo w gallina la regin no est disponible para la transcripcin.El
efecto sobre la expresin total de genes es el tiempo de valor ltimo dividido por el tiempo de duplicacin ptimo (t d).Los clculos y los resultados (utilizando parmetros en B. subtilis) se detallan en el material
suplementario.(Siga el Suplementario Enlace de material de la pgina Anual casa crticas en http://www.annualreviews.org). las variables V x referirse a la tasa de RNAP o el tenedor de replicacin (nt / s).
porbius
2008,42:211233.Descargadofromarjournals.annu alreviews.orgRev.Genet. Annu.
decatenation proceso. Como resultado, algunos Inver-siones en estas regiones son letales, mientras que dele-ciones son
viables, proporcionando un ejemplo notable en la organizacin del genoma prevalece sobre el contenido de genes (88).
GENE HILO parcialidad y el antagonismo entre la replicacin y la expresin gnica
El tenedor de replicacin sintetiza una cadena de ADN de forma continua, el filamento principal, y el otro semidiscontinuously, el
filamento de revestimiento (Figura 4).El modo de replicacin diferente de las dos cadenas conduce a diferentes patrones de
mutaciones. Como resultado, el filamento principal tiende a ser ms rica en G y el filamento de revestimiento ms rico en
C en la gran mayora de los genomas bacterianos (66), aunque desde diferentes causas mu tational (89).Este sesgo de
composicin permite la iden-tificacin del origen y la terminal de repli-cin y la delimitacin in silico de replichores
bacterianas.Replicacin de hebras no slo difieren en composicin de la secuencia, sino tambin en Dinamarca gen
sidad. La mayor evidencia disponible indica que estos dos discriminadores importantes entre el plomo-cin y el filamento de
revestimiento son en gran medida independientes (74). Mientras que sesga GC son causados por sesgos mutacionales, la
sobrerrepresentacin de los principales genes de hebra es creado por la seleccin natural en la organizacin del genoma.Me
centro en el segundo como skews GC han sido ampliamente revisado (32, 111).
Las tasas de incorporacin de nucletidos en las macromolculas varan con las condiciones de crecimiento y entre las
especies. En E. coli el representante pu- tenedor y el progreso RNAP al 600-1000 nt / s y 30-80 nt / s, respectivamente
(9).Dado que ambas polimerasas se unen a la misma plantilla y la replicacin y la transcripcin se producen simultneamente en las clulas en divisin, las colisiones entre ellos son inevitables. Estas colisiones pueden ser de frente, si el
gen transcrito se encuentra en la cadena de retardo-ging, o co-orientado, si el gen est en el filamento principal. Cuanto
mayor sea la probabilidad y consecuencias ms severas de la antigua se cree que llevar a gen captulo sesgo, es decir, la
densidad ms alta gen E en el filamento principal.Este sesgo en la distribucin de genes se encontr inicialmente entre los
genes ribo-Somal e inmediatamente asociado con
GC asimetra: para una secuencia con NG Guaninas y NC citosinas, GCskew = (NG-NC) / (NG + NC)
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la seleccin para evitar colisiones frontales entre el tenedor y RNAP transcribir estos genes expresados Highl Y (77).Colisiones
frontales ralentizan la progresin del tenedor, y se propuso que los genes altamente expresados, ya que son ms propensos a ser
transcrito activamente cuando pasa el tenedor de replicacin, sera particularmente propensos a ser codificado en el filamento
principal (10).En este modelo, la seleccin contra genes filamento de revestimiento es proporcional al nmero de colli-siones que la
transcripcin de estos genes podra generar, es decir, a su tasa de transcripcin en Mo-mentos de replicacin, y con las tasas de
owth gr ptimas, debido a la desaceleracin de replicacin es espera que sea ms nocivo en las bacterias de crecimiento
rpido.Durante mucho tiempo se acepta que el captulo sesgo gen era acerca de la preferencia por los genes altamente
pero es incorrecto: Los genes

Essen-cial, no los genes altamente expresados, son altamente sobre-representados en el filamento
principal.En B. subtilis, ~ 95% de los genes esenciales estn en el filamento principal independientemente del nivel de exexpresados en el filamento principal. Esta idea todava se hace eco de alguna tura litro,
presin, mientras que el 75% de d e otros genes estn en el filamento principal con independencia de su nivel de expresin
(94).Estos resultados son vlidos para el Firmicutes otros analizados y -Proteobacteria, entre los cuales es E. coli (95), y
plantear dos cuestiones principales.
Por qu no hay ms altamente
Los genes expresados en el
Filamento principal?
En E. coli, las colisiones se producen por medios fsicos con-tacto directo entre el tenedor y el RNAP y retrasar el tenedor mucho
ms si estn en la cabeza (33, 73).En E. coli plsmidos, colisiones frontales lento el tenedor sobre todo si t ey tienen lugar en el
sitio pro-promotor, mientras que las colisiones co-orientado lento el tenedor si se llevan a cabo en el sitio de terminador (72).En B.
subtilis, inversin de sesgo hebra gen retarda la replicacin en un tercio, pero slo en presencia de iones de transcripcin activo
(116).Un-era de esperar, el tenedor de replicacin, mientras que afectados por la transcripcin, replica un opern rDNA altamente
expresado tan rpidamente como el gen de la media (116). Esto sugiere que in vivo el tenedor no es
ralentizado por el gran nmero de colisiones, sino simplemente por la existencia de la transcripcin, inde-pendientemente del
nmero de RNAP adjunto. Uno podra especular que esto est en consonancia con la observacin de que las colisiones frontales
son mucho ms perjudiciales que son colisiones co-orientado a los sitios de promotor. Si la diferencia entre la transcripcin en los
hilos principales y menos se debe principalmente a las interacciones perjudiciales de la RNAP con el tenedor en el sitio del
promotor, a continuacin, el nmero de RNAP activamente transcrib-cin del gen es irrelevante. El nico parmetro t relevan es la
probabilidad de que el tenedor cumple una interaccin RNAP-promotor cuando llega a la regin reguladora.Dado que la mayora de
estas interrelaciones acciones son abortivos, es posible que ocurren todo el tiempo, incluso para los genes expresados humilde. En
este escenario, la seleccin fo r captulo sesgo gen afectara a todos los genes perdurables frecuentes RNAP / promotor en las
interacciones en el momento de la replicacin y no habra ninguna presin de seleccin aadido para codificar los genes altamente
expresados en el filamento principal.Esto se ajusta a la falta general de fuerte ove rrepre-sentacin de los genes altamente
expresados en los genomas bacterianos.
Si el captulo sesgo de seleccin de genes refleja contra la replicacin ms lenta, entonces el sesgo debe ser alto para las
bacterias de crecimiento rpido y baja para los dems. Genomas de Firmicutes y mollicutes tienen mucho ms fuerte sesgo cadena
de genes que los genomas de otros clados, que muestra cerca del 80% de los principales genes de hebra.Esto podra re-sultado
de sus replicacin y tran-cripcin peculiares mecanismos que podran hacerlos ms frgil para colisiones frontales (90).Los otros
genomas muestran pequeos sesgos hebra entre los genes no esenciales, lo que sugiere que el EF-fect de choque frontal sobre el crecimiento es
muy pequea, en consonancia con las observaciones recientes en B. sub-Tilis (M. Itaya, comunicacin personal) y E. coli (29), donde slo
muy grandes inversiones del gen captulo sesgo muestra efectos importantes sobre el crecimiento celular.Por otra parte, los
tiempos de duplicacin ptimas no estn correlacionados con el captulo sesgo gen (Adicional Figura 1).La falta de una fuerte
preferencia por los genes altamente expresados en el filamento principal, los sesgos en general bajas entre los genes no esenciales, y la falta de
asociacin
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entre el captulo sesgo de genes y tiempos de duplicacin ptimas plantear serias dudas acerca de la relacin entre el captulo
sesgo de genes y la forma fsica de bacterias por medio del efecto de las colisiones frontales en la tasa de rplica-cin. Desde la
replicacin y duplicacin celular estn desacoplados en bacterias, una rplica desaceleracin podra no ser nocivo si la interaccin
entre la replicacin y duplicacin celular COMPEN-sacia para eso.Un tenedor lento solamente se traduce en un menor crecimiento
si implica un lapso de tiempo mayor entre las sucesivas aperturas de replicacin.
Por qu son los genes esenciales Preferentemente
en el principal captulo?
Se ha sugerido que si los cabeza-colisiones conducen con mayor frecuencia a las detenciones horquilla de replicacin, sino que
tambin pueden producir una mayor mutagnesis local debido a las tareas de salvamento por tenedor homloga recom-nacin (7
3).En esta hiptesis, los genes esenciales captulo menos se evitaran para limitar la carga mutacional asociado con frontalmente
colli-siones. Menos de 20% de rondas de replicacin volver a resultar en un paro replicacin en E. coli (70), sug-gesting que las
colisiones rarel y, si alguna vez, llevar a detenciones de replicacin.Aunque los genes altamente expresados son muy intolerantes a
cambio de secuencia, ambos genes sinnimos y no sinnimos Essen-cial apenas son menos tolerantes a los cambios que el gen
de la media (96). Si associ locales mutagene-sis ATED con colisiones frontales eran im-portante, entonces se llevara a filamento
principal sobre la representacin de los genes altamente expresados y no de genes esenciales.Se observa la inversa.
En lugar de concentrarse en los efectos de las colisiones en la replicacin del ADN y, se podra tambin contemplar los mltiples
efectos del colli-siones en la transcripcin y en el ARNm. Cuando el tenedor alcanza una regin de codificacin dado que se ha Difrentes efectos dependiendo de si el tran-script es al principio o el filamento de revestimiento.Utilizando el nico conjunto de datos
exper-imental homognea completa, la de B. subtilis (116), se puede hacer una evaluacin aproximada de estos efectos (Figura 4 y
material complementario).Estos pueden ser bastante universal como los efectos dependen en gran medida de la relacin
entre la tasa de sintetizan
sis de ARN y ADN, que son ~ 0,05-0,1 en el B. de rpido crecimiento subtilis y E. coli, y ~ 0,2 en el Mycobacterium tuberculo-sis
de crecimiento lento, que tiene tenedores y RNAP 20 y 8 veces ms lenta, respectivamente (39, 43).A medida que pasa el tenedor,
todas las transcripciones filamento de revestimiento son abortados y la regin no estarn disponibles para la transcripcin desde
hace algn tiempo. Por otro lado, algunos ts TRANSCRIP hebra de plomo-ing estarn terminados antes de que el tenedor
desplaza todos RNAPs en un opern y la regin no estarn disponibles para la transcripcin por un perodo de tiempo ms
corto.Esto tiene tres consecuencias importantes Possi-blemente. En primer lugar, los genes que conducen hebra tendrn un poco
alta gher opor-tunidad para ser altamente expresado.Sin embargo, como se muestra arriba, no hay evidencia de fuerte selec-cin
de genes altamente expresados en el filamento principal. En segundo lugar, las grandes transcripciones abortados surgen con
mayor frecuencia a partir retrasadas captulo genes y pueden ser programados Tran en pptidos truncados, que tienden a producir
dominantes negativos que pueden ser altamente txicos cuando est involucrado en func-ciones esenciales (94).En tercer lugar,
las colisiones pueden aumentar el ruido estocstico la expresin gnica, y esto es ms perjudicial si los genes son esenciales
(75).El ltimo factor ser particularmente importante si las colisiones frontales conducen a ms frecuentes detenciones horquilla de
replicacin como este harn que el locus genmico no-disponibles para la transcripcin de una sustancial pe-RIOD de tiempo.
Centrndose en la transcripcin RTion ABO y la disponibilidad de ADN para la transcripcin explica la falta de asociacin entre la
expresin lev-els, tasa de crecimiento, y el captulo sesgo de genes, pero a costa de la especulacin considerable sobre los
defectos de EF-mRNA truncado y el ruido de la expresin gnica.Los datos disponibles sobre el genoma Organiza-cin y sobre los
efectos de las colisiones entre el tenedor de replicacin y RNAP han producido un conjunto intrigante de observaciones
contradictorias cuya integracin en una teora coherente plantea para los estudios experimentales y evolutivos de piel-Ther.
ORGANIZACIN Y CAMBIO
genomas bacterianos son muy fluida, sin embargo, la observacin-blemente estable. La tasa de transposicin en E. coli
est cerca de la tasa de mutacin genmica ~ 10
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-3
- 10
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cambios / (generation.genome) (42, 104).
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Cuando el genoma de E. coli se compara con la de Salmonella enterica, se muestra cerca de la saturacin de las posiciones
sinnimas y ms de 10% cambios en las protenas.Sin embargo, dejar de lado las inserciones y deleciones de material gentico,
las dos especies genomas son casi colineal, lo que demuestra que la purga prcticamente ningn reordenamiento es-encapuchado
por la seleccin natural.Adems, entre 20 cepas de E. coli ~ 18.000 genes diferentes se encuentran, aunque cada E. coli tiene slo
alrededor del 4500 (EPCR, datos no publicados).Sin embargo, la mayora de las cepas de E. coli tiene el mismo orden de genes en
relacin exacta entre los ortlogos.Genomas mu-Tate, cambio de tamao, y cambie.Sin embargo, grandes reordenamientos se
oponen por selec-cin natural, ya que son especialmente perjudiciales para la organizacin del genoma. Sorprendentemente, que
son ms perjudiciales que muchas inserciones y deleciones de ge nes del genoma sartn.
Cuando la seleccin de un rasgo de organizacin es dbil, cambios disruptivos ser slo dbilmente counterselected y
algunos pueden llegar a ser fijo. Esto es lo que sucede para los efectos de la dosis de genes de replicacin asociado en
bacterias de crecimiento lento, whic h no llevan suficiente ventaja selectiva para resistir a la deriva, y as mostrar poca
organizacin en este sentido.En general, la observacin de fuertes caractersticas de organizacin, en oposicin a la
distribucin aleatoria de los objetos genticos, es una buena indicacin de la selec para los mecanismos pro-ducing ellos.
la estabilidad del genoma depende no slo se-leccin para los rasgos de organizacin, sino tambin la eficiencia general de
seleccin y las tasas de reordenacin cromosmicas. Si las poblaciones reproductoras efectivamente son pequeas, reflexin sel
es menos ef-ciente en la purga cambia ligeramente deletreos.En este caso, la probabilidad de que una ligera reordenamientos
dele-terious se arreglen es mayor y los genomas son menos estables y menos organizados. La tasa de repeticin-acuerdo varan
entre los genomas sea las causas que dependen de los mecanismos recombina-cin existentes y sus objetivos, sobre todo
repeticiones de ADN.Por lo tanto, existe una asociacin negativa entre la estabilidad del genoma y la densidad de re-turba (91), que
es particularmente strik-Ing si estas repeticiones son elementos de transposicin (103).La interaccin entre la seleccin, su
esfuerzo
FICIENCY, y las tasas de reordenamiento pueden resultar en una variedad de escenarios. Buchnera tienen tamaos de poblacin
efec-tivos bajos que cou ld llevan a una insta-bilidad a travs de la seleccin ineficaces contra algunos de chromoreordenamientos.Sin embargo, debido a que carecen de repeticiones y la recombinacin homloga, se espera que tales
reordenamientos ser extremadamente rara. Como resultado, los genomas son notablemente estable (107). Cuando los tamaos de
poblacin bajas son acompaados por la presencia de elementos recombino-gnica, tales como repeticiones o insercin secuencias, a continuacin, los genomas son muy inestables, por ejemplo, como en algunos Yersinia y Bordetella (14, 81).
la estabilidad del genoma puede ser analizado experi-mental o mediante la genmica comparativa. Los dos enfoques dan
fundamentalmente diferentes piezas de informacin. El trabajo experimental permite tasas trasera Rangement a ser determinados,
mientras que la genmica comparativa-com determinar cmo organizar re-mentos acumulados en la historia evolutiva.A pesar de que el
primero es una mejor gua de eventos y mecanismos previstos en-soporte, este ltimo explica mejor el efecto de la seleccin. Comparativas genoma de eventos de reordenamiento tiene tradicin aliado incita utilizado la informacin sobre los cambios en er contextos gen orden
locales o inferir los cambios globales procedentes de un linaje.La frecuencia con la que los pares de genes colocalized en un
genoma tienen ortlogos que tambin se colocalized en el otro genoma es una medida de d e disrup-cin del orden de los genes
en una escala local, ya que el ltimo ancestro comn de los dos genomas (45, 106 ) (Figura 3 a).Se espera que los genomas
que divergieron recientemente para compartir ms extensa gen o-der que hacer alejadas queridos. Por lo tanto la
estabilidad del genoma debe ser definido por la calibracin de la conservacin de la orden de los genes observada por la
evolucin en el tiempo ya que los genomas divergieron.En este sentido, la estabilidad es la inversa de la tasa de reordenacin observido por unidad de tiempo. Sta-ble genomas muestran mayor orden del gen c-cin onserva despus de controlar por el efecto del
tiempo, es decir, que presentan una menor acumulacin de Reordenar-mentos por unidad de tiempo (93).La cuantificacin de la estabilidad del
genoma permite la prueba de sus determinantes-hypothe tamao tales como patogenicidad (no significativo), o la densidad de repeticin
(significativo).Tambin muestra que algunos clados son especialmente estable,
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por ejemplo, la Buchnera, mientras que otros son particu-larmente inestable, por ejemplo, la gran clado de cyanobac-teria
(93).Muchas cianobacterias tienen tamaos muy grandes de poblacin efectiva. Por lo tanto, instabil-dad es, sin duda no es
causada por selec-cin ineficiente, pero lo ms probable es impu tables a la falta de seleccin para algunos rasgos de organizacin
o muy altas las tasas de reordenacin.Esto se ajusta a las vaciones-ciones que las cianobacterias tienen menos y ms pequeos
operones (28) y con frecuencia carecen de organizacin de replicacin asociado (120). Por cyanobac-teria debe seleccionar
dbilmente para estos rasgos no est claro.
La seleccin de rasgos de organizacin conduce a la purga preferencial de algunos reordenamientos en detrimento de otros.
Como consecuencia, la compensacin sea, entre la organizacin y el cambio a veces se pueden armonizar de manera ng
Cunni.Estas estrategias Evolu-cionarios suelen dar lugar a la creacin de regiones de inestabilidad donde la mayor parte del cambio se lleva a
cabo, dejando el resto del establo cro-mosome. Varios genomas tienen este tipo de re-giones. En Streptomyces ms esencial, mantenimiento
de la casa y los genes altamente expresados son en el centro relativamente estable del cromosoma, mientras que el genoma se
vuelve menos y menos Sta-ble hacia los telmeros (17).En las regiones UNSTA-ble se pueden encontrar sobre la representacin
de la repeticin s, elementos de transposicin, y los sistemas de produccin de antibiticos (5).Se cree diversificacin de la
seleccin para actuar sobre este ltimo para eludir adquisicin natural de resistencia a los antibiticos en la naturaleza. Por lo tanto,
la seleccin para la diversificacin de estos elementos impli dica mecanismos que desestabilizan el cromosoma y estn confinados
a las regiones que carecen de funciones de mantenimiento y de distancia desde el origen de replicacin.Una al-ternativa a esta
estrategia se encuentra en los genomas que contienen grandes cantidades de ADN plasmdico. En Borrelia, el cromosoma es
notablemente sta-ble, pero los plsmidos que acompaan contiene muchos elementos repetidos que generan variabilidad importante por recombinacin (13).En Vibrio, el cromosoma ms pequeo contiene pocos genes esenciales, pero los sitios de alta
plasticidad.Las especies de Vibrio tambin cuentan con superintegrons a buscar genes con una interrupcin mnima del
cromosoma Organiza-cin (100).
La manipulacin de los genomas permite cuanti-ficacin de los efectos y las frecuencias relativas de eventos de
reordenamiento. Las inversiones que DIS-Rupt genes y operones son generalmente muy dele-terious, y la mayora de los estudios
han controlado para estos efectos. Ding inversiones lea a chromo-cierta asimetra, es decir, a replichores de diferentes tamaos, de
crecimiento lento (42, 64), en favor de la proporcionalidad directa con la asimetra (M. Itaya, comunicacin personal).En un
cromosoma asimtrica uno replichore toma ms tiempo para replicar, lo que lleva a la ms lenta en general cromo-alguna
replicacin, y que pueden plantear problemas para la prdida de encadenamiento de cromosomas y la segregacin.Inversions que
cambian genes de la que conduce a la filamento de revestimiento pueden tener efectos muy deleteri-ous en Lactococcus lactis (11),
que tiene casi el 80% de los genes en el filamento principal, pero slo efectos ligeramente deletreos en E. coli, que tiene el 55%
de los genes en el filamento principal (29).Reordenamientos que cambian el polar-dad de elementos Kops cerca de la terminal de
replicacin son muy perjudiciales ausa bec complican la segregacin cromosmica y la dis-RUPT macrodomain que rodea el terminus de replicacin (37, 68).Por otra parte, algunas regiones del cromosoma son mucho menos acceso-bles para la recombinacin
entre ellos que OTH-res (34, 104), Po r ejemplo, debido a las grandes macrodomains que sirven de recombinacin in-sulators
(112).Inversions que conducen a la mezcla-ture de macrodomains no slo son raras, sino tambin muy perjudicial (29). Esto limita
la inferencia de seleccin para la organizacin del genoma lado a otro m El anlisis de reordenamientos, porque es dif-culto para
distinguir baja recombinacin FREQUEN-cie de inversiones nocivos, es decir, a DISTIN-guir mutacional de los efectos
selectivos.Dos de los macrodomains en E. coli rodean el origen y la rminus te de replicacin, y las inversiones dentro de estos
dominios que son simtrica para el origen de replicacin son el tipo ms frecuente encontrada en poblaciones naturales (27, 65,
110).La alta frecuencia de estas inversiones tambin se debe a su efecto negativo sobre la reduccin de la organizacin a gran
escala del cromosoma.De hecho, estas inversiones no interrumpen cualquier caracterstica organi-zacional asociada con la
replicacin o
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segregacin y siempre y cuando no afecten a los genes, operones, o superoperons que se acercan a la posicin
neutral.
genomas procariotas, a pesar de mostrar en la tolerancia hacia inversiones, son notablemente permisivo a la transferencia
lateral, debido a que estos eventos no afectan dramticamente orden de los genes o la organizacin a gran escala de los genomas.
La eliminacin de secuencias recientemente adquiridos de genomas puede aumentar la estabilidad del genoma, ya que conduce a
la eliminacin de los elementos transponibles, prophages, y otras repeticiones de ADN genricas (84).Pero si el ADN insertado es
inerte, los efectos de la transferencia lateral puede ser sorprendentemente neutral. La insercin de correo Th de una casi completa
del genoma 3.5 Mb Synechocystis en piezas dispersas en el interior del genoma de B. 4.2 Mb subtilis tena poco efecto fenotpico
(48), siempre que las inserciones no desorganizan el genoma en relacin con REPLI-catin.Del mismo modo, varios plicons re
pueden combinar y dividir con poco efecto fenotpico (13).Los cromosomas de Sinorhizobium cointegran espontneamente con
pocos cambios en el crecimiento notables (38).De tipo salvaje B. subtilis tiene un nico cromosoma circular que podra dividirse
artificialmente en dos replicones autnomos (47).Los cromosomas se pueden incluso hacer circular si lineal, como Strepto-myces
(114), o lineal si es circular, como E. coli (20). En este ltimo caso, la linealizacin se intent en diferentes puntos y slo cuando
ambos brazos del cromosoma tenan la misma longitud, con el origen de replicacin en el centro, era indis-tinguishable de
crecimiento del tipo salvaje.Este demonio-strates la plasticidad potencial del cromosoma bacteriano cuando se respetan las
caractersticas de organizacin. Chromo-alguna manera sorprendente, la lineari zeta de E. coli es ms robusto a prdidas en el
aparato de la segregacin (20).Estos resultados plantean preguntas obvias. Si tales cambios dramticos son posibles, por qu
estn rara vez se encuentran en la naturaleza? Tal vez las diferencias sutiles en la aptitud entre Vari-hormigas EXI st, pero son
difciles de determinar experimentalmente-recuento.Esto puede ser por eso que a pesar de replicones Sinorhizobium cointegran
espontneamente estas Vari-hormigas no se suelen encontrar en la naturaleza, o por qu lin-oreja E. cromosomas coli no se han
encontrado hasta el momento.Otra posibilidad es t sombrero, porque estas manipulaciones genmicas representaron precisamente
por
organizacin del genoma, que es muy poco probable que ocurra en la naturaleza por pura casualidad. Alternativamente, es
posible que no hemos explorado suficientemente la variabilidad nat-ural de la estructura cromosmica.
ARCHAEA
Si bien la organizacin del genoma de arqueas ha recibido mucha menos atencin, que comparte algunas similitudes con las
bacterias. No-tablemente, arqueas operones tambin han conservado y acoplamiento de transcripcin-traduccin. Por lo tanto, la
expresin de genes tambin ORGANIZ ca el cromo-algunos.Menos archaeal genomas tienen la replicacin del genoma asociado
Organiza-cin identifi-poder. Algunas especies tienen mltiples orgenes de replicacin sincrnica de (69), mientras que otros tienen
un origen facultativos (78), que hasta ahora no se han encontrado bacterias am ong.Sin embargo, cuando es pos-sible distinguir
entre un lder y una hebra de retardo-ging, se encontr que el anterior para tener ms genes y sea G-rico, como en las bacterias
(67). Re-puertos tambin sugieren que la presencia de cromosomas similares multi-PLE en una clula puede ser ms frecuente en
arqueas que en las bacterias (83).Un-afortunadamente, nuestra actual ignorancia de muchos mecanismos celulares ba-SIC de
arqueas complica los anlisis de su efecto sobre el genoma Organiza-cin. Otros puntos fueron pasadas por alto deliberadamente
en esta revisin.Un elemento particularmente estudiada de la organizacin del genoma se refiere a la secuencia de com-posicin
(52). Hay varios artculos actualizados sobre el contenido de G + C (6), las asimetras de hebras (111), y heterogeneidades
composicionales (23).
CONCLUSIN
El trabajo en la ltima dcada ha puesto de manifiesto la dinmica evolutiva de los genomas procariotas desconcertantes
que les permite ser altamente orga-nizado, sino tambin extremadamente plstico. Esto refleja la capacidad de adaptacin
de procariotas a entornos diversos y, a veces extremos, desde la primavera caliente a los macrfagos, con tasas de replicacin
sumamente rpidas, mientras que el uso de una amplia diversidad de rutas metablicas coordinados.Cualquier proceso cel-lular
interactuar con el cromosoma se ha encontrado para dejar una huella en ella. Si nosotros
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puede provocar cmo la organizacin se produce, nosotros, los procesos celulares y ecotipos del estudio
Tambin debe ser capaz de sacar conclusiones acerca de la organizacin del genoma.
Resumen de los puntos
Los cromosomas estn organizados por sus interacciones con los procesos celulares.
1.
2.
Mientras que la evidencia sugiere que los operones y superoperons evolucionaron principalmente para
fines de regulacin, la instalacin de cotransfer de funciones vecinos pueden desempear un papel en el
xito evo-revolucio- de los genes voltiles.
3.
El nucleoide est estructurado en diferentes escalas a partir de 10 kb a 1 Mb.Algunas secuencias determinantes de plegado nucleoide se estn determinando, sugiriendo co-evolucin de la organizacin del
genoma y la estructura nucleoide.
4.
La expresin de genes y la replicacin cromosmica interactan sinrgicamente cuando conduce a la

seleccin de genes altamente expresados cerca del origen de replicacin en bacterias de crecimiento
rpido.
5.
Expresin de genes y la replicacin cromosmica en forma antagnica cuando las horquillas de

replicacin y ARN polimerasa chocan entre s, dando lugar a la seleccin de los principales genes de
hebra, espe-cialmente entre los que codifican funciones esenciales.
6.
genmica comparativa, manipulaciones genmica y la biologa sinttica estn descubriendo los

mecanismos y efectos de la organizacin del genoma mediante el anlisis de la dinmica del genoma.
7.
Mientras que los genomas bacterianos son inmensamente fluido en trminos de repertorios de genes,
que son extremadamente conservador en trminos de organizacin de los cromosomas.
En los prximos nmeros
1.
La prueba adicional de las teoras de la evolucin de operones requiere el uso de genmica de la poblacin se
aproxima a indagar en la creacin y la dinmica de operones adaptativo.
2.
Cul es la interaccin entre el opern y organizacin superoperon y estruc-tura nucleoide?
3.
Cmo estn estructurados en dominios nucleoide elementos ms grandes y cmo stos interfieren con
otros procesos celulares y con la organizacin de los cromosomas?
4.
Est plegado nucleoide impulsado por la secuencia? Si es as, que los motivos y los mecanismos son
impli-cado?
5.
El trabajo experimental ha demostrado un efecto importante de colisiones frontales en la progresin del

tenedor. Entonces por qu no estn altamente expresado genes no esenciales fuertemente sobrerepresentados en el principal captulo?Y por qu son los genes esenciales sistemticamente en el
filamento principal, aun cuando se expresa dbilmente?
6.
Dada la complejidad de los factores que determinan la organizacin del genoma, se necesitan modelos
matemticos para entender los efectos de manipulaciones experimentales genmicas.
7.
Por qu no hay ms cromosomas lineales entre las bacterias?
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8.
La comprensin de cmo los procesos celulares dan forma al cromosoma es un requisito previo para las
inferencias sorteo-ing sobre los procesos celulares mediante el estudio de organizacin de los cromosomas.
DECLARACIN DE DIVULGACIN
El autor no tiene conocimiento de los posibles sesgos que pudieran interpretarse como que afecte la objetividad de
esta revisin.
EXPRESIONES DE GRATITUD
El trabajo en mis beneficios de laboratorio de una subvencin del Instituto Pasteur G5 y desde subvencin ANR-07GMGE-004 de la ANR. Estoy en deuda con Antoine Danchin, Frederic Boccard, Philippe Glaser, Marie Touchon, y
Todd Treangen para las discusiones.Doy gracias a ms F. Boccard y Mitsuhiro Itaya para compartir resultados no
publicados. Me disculpo con todos los colegas cuyo trabajo no era (Do fficiently) citado por limitaciones de espacio.
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doi de este artculo: 10.1146 / annurev.genet.42.110807.091653

0066-4197 / 08/1201 hasta 0211 $ 20.00

replicacin, transcripcin, nucleoide, la segregacin, reordenamientos, la evolucin

HGT: horizontal la transferencia de genes

La replicacin se inicia en el origen (ori)

genes altamente expresados

Skews GC son ms altos

Replichores tienen tamaos similares,

es decir, los cromosomas son simtricas

(~ 180 ori / ter)

Sitios chi recombinacin asociada

acumularse en la cadena adelantada

Los principales motivos

gua dif translocacin

Macrodomains son super-

estructuras de dominios de superenrollamiento

La replicacin termina en el sitio dif

Elementos de la organizacin del genoma.

Las escalas de la organizacin del genoma.

Las causas de la existencia de operones

Organizacin del Genoma

Plegado cotraduccional: concomitante plegable de pptidos en el momento de la traduccin

Por qu hay operones?

hecho, aguas arriba re-giones de unidades de transcripcin

entre pares de genes

Distancia evolutiva (16 s)

La probabilidad de un gen de estar en un

Donde se crean los operones?

Organizacin del Genoma

Pangenoma: conjunto de genes presentes en al menos un genoma de una especie

Por qu hay conservada

Los operones contiguos?

Las predicciones clave

Organizacin del genoma por compactacin nucleoide

chr de E. coli es-calcula participa varan entre

Interaccin entre el Nucleoide y

Organizacin del genoma y Expresin

RNAP: RNA polimerasa

Organizacin del Genoma

Cul es el efecto de la estructura gnica en Nucleoide Orden

a travs de la expresin gnica?

Es la secuencia Estructura Nucleoide

lo tanto, sugiere la seleccin de una

Podra nucleoide coevolucionan Estructura con procesos celulares

La replicacin del gen asociado

Organizacin del Genoma

KOPS: FtsK orientar secuencias polares

mRNA truncado (T):

Tiempo de exclusin RNAP (t x):

Efecto sobre la expresin total (%):

100 x T x, se quedan / t d = 4,4%

2008,42:211233.Descargadofromarjournals.annu alreviews.orgRev.Genet. Annu.

GENE HILO parcialidad y el antagonismo entre la replicacin y la expresin gnica

Organizacin del Genoma

pero es incorrecto: Los genes

Por qu no hay ms altamente