ECONOMA DEL AGUA

Ing. Agr. Ricardo A. Martignone

Ctedra de Fisiologa Vegetal
Facultad de Ciencias Agrarias
UNR
2016

Bibliografa consultada y sugerida para la

preparacin del tema:
Tays, L. y Zeiger, E. Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc. Publishers.
Sunderland, MA. USA. 2002; 2010.
Tays, L.; Zeiger, E.; Mller, I.M. y Murphy, A. Plant Physiology and
Development. Sinauer Associates, Inc. Publishers. Sunderland, MA. USA.
2015.
Salisbury, F.B. y Ross, C. W. Fisiologa de las Plantas. Editorial Paraninfo,
Madrid. 2000.
Sivori, E., Montaldi, E. y Caso, 0. Fisiologa Vegetal. Hemisferio Sur. Buenos
Aires, 1980.
Milthorpe, F. y Moorby, J. Introduccin a la Fisiologa de los Cultivos.
Hemisferio Sur. 1982.

Barcel Coll, J.; Nicols Rodrigo, G., Sabater Garca, B. y Snchez Tams, R.
Fisiologa Vegetal. Ediciones Pirmide. Madrid. 1985.

El agua juega un rol crucial en la vida de las

plantas.
Por cada gramo de materia orgnica que se
sintetiza, se absorben alrededor de 500
gramos de agua por las races, que se
transportan a travs de toda la planta y se
transpira hacia la atmsfera.

Pequeos desbalances en el flujo hdrico causa dficits

hdricos y produce alteraciones negativas en el
funcionamiento de los procesos celulares.
De esta manera, existe un balance muy delicado entre la
ganancia y prdida de agua. Este desbalance es un serio
desafo para los vegetales.
Para producir la fotosntesis, las plantas deben tomar
dixido de carbono desde la atmsfera, pero al hacer esto
las plantas se exponen a la prdida de agua y el riesgo de
deshidratacin.

INTERCAMBIO DE GASES

TAIZ & ZEIGER,

2010

TAIZ & ZEIGER, 2010

TAIZ & ZEIGER, 2010

Radiacin Solar

Evapotranspiracin

Lluvia

Transpiracin
Evaporacin

Escurrim.
Superficial
Infiltracin

Infiltracin

Percolacin

Atencin de J.M. Andriani

Funciones del agua

-

Integrante fundamental de la estructura celular, en cuya solucin se

producen todas las reacciones metablicas de la vida.

Acta como metabolito en todas las reacciones hidrolticas y como

sustrato en el proceso fotosinttico.

Traslada, en un flujo continuo, los iones inorgnicos absorbidos por

las races, hasta los distintos tejidos de las plantas.

Las sustancias, producto del metabolismo de las clulas, se

desplazan en solucin acuosa de un punto a otro (azcares,
aminocidos, hormonas, etc.)

Mantiene la turgencia tisular, con el objeto de sostener la

arquitectura de las plantas herbceas .

Es un buen regulador de la temperatura y excelente solvente.

Es relativamente transparente a la radiacin visible.

Las reacciones de fosforilacin obtienen protones y electrones a

partir del agua en soluciones acuosas en sistemas biolgicos.

DIAGRAMA DE LA MOLCULA DE AGUA

TAIZ Y ZEIGER, 2010

Uniones puente de hidrgeno del agua

TAIZ Y ZEIGER, 2010

PROPIEDADES TRMICAS EN RELACIN AL TAMAO DE LAS

MOLCULAS DE AGUA

ALTO CALOR ESPECFICO

Es la energa calrica requerida para aumentar la temperatura de
una sustancia.

CALOR LATENTE DE VAPORIZACIN

Es la energa necesaria para que las molculas pasen de la fase
lquida a la gaseosa a temperatura constante.

TAIZ Y ZEIGER, 2010

El agua tiene una alta capacidad de tensin

Es la mxima fuerza por unidad de rea que permite que una columna
de agua se mantenga unida antes de romperse.

TAIZ Y ZEIGER, 2010

Las molculas de agua son altamente cohesivas.

Tensin superficial es la energa requerida para
aumentar la superficie de la interfase aire-agua. Las
molculas de dos fluidos en contacto se atraen y
generan una tensin en la superficie que las separa.
Cohesin es la atraccin mutua entre molculas.
Adhesin es la atraccin del agua por una fase slida
como la pared celular o la superficie de un vidrio.
Tensin superficial, cohesin y adhesin originan el
fenmeno de capilaridad.

TAIZ Y ZEIGER, 2010

Tensin superficial
TAIZ Y ZEIGER, 2010

POTENCIAL QUMICO
El potencial qumico es una expresin cuantitativa
de la energa libre que tiene una sustancia.

En termodinmica, la energa libre representa la

capacidad de realizar un trabajo, fuerza x distancia.
La unidad de potencial qumico es energa por mol
de sustancia (J mol-1).

El potencial qumico de una sustancia

puede calcularse por la siguiente
ecuacin:

i = RT ln ai
Siendo:

i : Potencial qumico de una sustancia i

-1 -1).
R: (8,314 J mol K
T : temperatura en K.
ai: actividad de la sustancia i.

El potencial qumico es una cantidad

relativa, ya que es la diferencia entre el
potencial en un estado dado respecto
del potencial de la misma sustancia en
una estado de referencia.

El potencial qumico del agua

representa la energa libre asociada
con el agua. El agua se mueve, sin
gasto de energa desde un lugar con
mayor energa hacia otro con menor
energa o potencial qumico.

 Se propuso utilizar el potencial qumico del agua

como referencia para una propiedad importante en
los sistemas planta suelo aire y se lo denomin
Potencial agua (a).
En Fisiologa Vegetal se utiliza el trmino Potencial
agua (a), definido como el potencial qumico del
agua dividido por el volumen parcial molal del agua
(volumen de 1 mol de agua, 18 x 10-6 m3 mol-1). As,
el Potencial agua (a) es la medida de la energa
libre del agua por unidad de volumen (J m-3). Estas
unidades son equivalentes a unidades de presin,
por lo que se utiliza ms comnmente el Pascal.

Potencial Agua
Es el potencial qumico del agua en un
sistema o parte de un sistema,
expresado en unidades de presin,
comparado con el potencial qumico
del agua pura a la presin atmosfrica
y a la misma temperatura y altura. El
potencial qumico del agua de
referencia fue fijado en cero.

La definicin puede expresarse por la

siguiente expresin:

a = (a - a*)/ Va
Donde:

= potencial agua.
a = potencial qumico del agua en el sistema considerado.
a* = potencial qumico del agua pura a la presin atmosfrica y a
la misma temperatura que el sistema considerado.
Va = volumen molar parcial del agua (18 cm3. mol-1).

Los

gradientes

de

potenciales

agua

producen la fuerza impulsora del movimiento

de agua en un sistema.

Factores que producen gradientes de

potencial agua en la continuidad suelo planta - atmsfera.
- Temperatura
-

Presin
Solutos
Superficies adsorbentes
Gravedad

1: agua pura.
2 y 6: efecto de la
temperatura y
presin.

3, 4 y 5: presencia de
solutos, coloides y
efecto de la
tensin.

Direccin del flujo neto de agua en dos compartimientos

separados por una membrana semipermeable.
TAIZ Y ZEIGER, 2010

Concentracin de solutos y Potencial osmtico

En las plantas, las soluciones son muy diluidas, por lo que se
consideran moles de soluto disueltos en el agua. As, la accin
del soluto sobre el a en una solucin diluida est dado por:

s = - RTCs
Donde:
R: constante de los gases (0.00831 kg MPa mol-1 K-1; 0.00831 kJ mol-1 K-1;
0,0831 kg bar mol-1 K-1 o 0,080205 kg atm mol-1 K-1).
- T: temperatura absoluta (K).
- Cs: concentracin total de solutos en una solucin o su osmolalidad
(mol. l-1).

El valor de RTCs es tambin conocido como Presin osmtica de

una solucin y en Fisiologa se lo representa como s.
Se lo denomina POTENCIAL OSMTICO O DE SOLUTO.

Efecto de los coloides y potencial mtrico

En las clulas existen muchas molculas de
naturaleza
coliodal.
Son
coloides
hidroflicos, por lo que su estabilidad est
dada por la presencia de cargas superficiales
y por el agua de hidratacin que rodea a las
micelas.
El efecto de los coloides hidroflicos sobre la
energa libre del agua se conoce como
potencial mtrico.

Efecto de la presin y Potencial de presin

Una presin sobre cualquier sistema acuoso
aumenta su energa libre al aumentar la
energa cintica de las molculas, por lo que
posee signo positivo.

Se lo denomina Potencial de presin (p) o

de turgencia (t).

El efecto de la aceleracin de la gravedad

sobre el a depende de:
Altura (h) por encima de un nivel de
referencia
Densidad ()
Fuerza de gravedad (g)
En condiciones estndares de hg, el g es
de poca significacin (0,01 MPa m-1). Sin
embargo, es importante cuando se trata de
columnas de agua de cierta altura (> 10 m).

Componentes del potencial agua

a = a + s + p + m + g
Como:

a = 0 MPa

a = s + p + m + g

EL POTENCIAL
AGUA Y SUS
COMPONENTES

32

TAIZ Y ZEIGER, 2010

Diagrama de Hofler.
Muestra las interrelaciones entre potencial de
presin (p), potencial de solutos (s y potencial
hdrico a) a medida que se modifica el volumen
del protoplasto. Se supone que la clula esta
sumergida en agua pura. Al volumen celular en el
estado de plasmolisis incipiente se le asigna un
volumen relativo de 1.0.
En plasmolisis incipiente el potencial de presin
es cero. Un 10% de aumento en el volumen
celular originara una clula totalmente turgente
con un cambio pequeo en el potencial osmtico
(s), pero con un gran aumento en el potencial
de presin (p).
A plena turgencia, el potencial osmtico es
contrarrestado por el potencial de presin, y el
potencial hdrico de la clula (suma algebraica de
s y p) es cero (adaptado de Hopkins, 1995).

Valores de W en el sistema suelo-planta- atmsfera

Suelo
Rara vez menor a -1,5 MPa
s en las clulas vegetales
En especies mesofticas: - 5 a - 3 MPa.
En halfitas: - 4 a - 8 MPa.

En vasos y traqueidas del tallo: -0,1 MPa con tensiones en el

apoplasto de - 0,3 MPa a - 3,5 MPa.

W en la atmsfera
a = (R.T) / V . ln (HR/100)
a (en MPa) = 1,06 . T . Log(10) (HR/100)
0 K = -273C
100 % HR: 0
A 20 C:
98 %: - 2,72 MPa
90 %: - 14,2 MPa
50 %: - 93,5 MPa
10 %: - 311 MPa
R= Constante de los gases (0.00831 kg MPa mol-1 K-1; 0.00831 kJ mol-1 k-1;
0,0831 kg bar mol-1 K-1 o 0,080205 kg atm mol-1 K-1)

EL AGUA EN EL SUELO

P.M.P.

Agua Libre

C. C.

Atencin de J.M. Andriani

AGUA EN EL SUELO
Capacidad de campo o lmite
mximo de retencin de agua
Punto de marchitez permanente
o lmite mnimo de extraccin
del agua por la planta

Agua til o disponible para la

planta
Atencin de J.M. Andriani

TAIZ Y SEIGER, 2010

AGUA EN EL SUELO

Atencin de J.M. Andriani

AGUA EN EL SUELO
Potencial agua suelo (centibares)

10000

1000

100
Suelo
arenoso
Suelo
arcilloso

10

1
4

12

16

20

24

28

32

36

40

Contenido de agua (%)

Atencin de J.M. Andriani

Conductividad hdrica de un suelo en funcin del Potencial Agua

TAIZ; ZEIGER; MLLER y MURPHY, 2015

Difusin
Las molculas de agua en solucin no permanecen estticas, estn en
continuo movimiento, chocando unas con otras e intercambiando energa
cintica.
Este movimiento es cuantitativamente mas importante en fase gaseosa
que en fase lquida.
La difusin es un proceso espontneo que determina el movimiento de
molculas, iones o partculas coloidales desde una regin de un sistema
a regiones adyacentes donde estas especies poseen menor energa libre
(tienen menos capacidad de realizar trabajo)(Ley de Fick).

JD = -Ds.dC/dx
g cm-2 s-1 = cm2 s-1.g cm-3/cm
donde JD es el flujo difusional (p. ej. gramos de sustancia movida por unidad de
tiempo y rea), D el coeficiente de difusin (que vara con la sustancia considerada
y el medio en que se produce la difusin), y dC/dx el gradiente de concentracin
(primera Ley de Fick). El signo negativo indica que el flujo se produce de una
regin de mayor a otra de menor concentracin.

TAIZ Y ZEIGER, 2010

DIFUSIN

Si quisiramos calcular el tiempo que una sustancia tarda en difundir desde un

punto a otro para alcanzar la mitad de la concentracin inicial:

(Distancia)2
=
Ds
Ds = Coeficiente de Difusin
t c=1/2

Si fuera una molcula de glucosa que debe atravesar una clula de 50 m,

tardara:
t c=1/2

(50 . 10-6 m)2

=
= 2,5 s
-9
2
-1
10 m s

Si la misma sustancia se debe mover 1 m:

t c=1/2

9
(1 m)2
=
= 10 s = 31,7 aos
10-9 m2s-1

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

El pasaje a travs de la membrana puede realizarse por difusin siguiendo gradientes de

energa libre; o puede efectuarse con un gasto de energa metablica ligada
directamente al pasaje de la sustancia en cuestin. Este ltimo proceso puede realizarse
incluso en contra de un gradiente de energa libre. En el primer caso, se dice que el
movimiento es pasivo, en el segundo activo.

Las evidencias experimentales sugieren que el movimiento de agua a

travs de las membranas es un proceso pasivo.

Anteriormente se crea que el agua difunda a travs de la doble capa lipdica y que
la permeabilidad de la membrana dependa de los lpidos que la conformaban.
Recientemente, esta teora tuvo que ser modificada con el descubrimiento, tanto en
la membrana plasmtica como en el tonoplasto de clulas vegetales, de cierto tipo
de protena intrnseca a la cual se denomin acuaporina.
Dicha protena esta constituida por seis dominios que atraviesan la membrana y
presenta dos lazos con una secuencia especfica de aminocidos que son los que
conformaran el poro.
Este canal facilita el pasaje del agua en comparacin con el movimiento a travs de
la bicapa lipdica.

Los canales proteicos de agua o acuaporinas llegan a conformar hasta un 10% del
total proteico de la membrana y son atravesados por las molculas de agua en forma
alineada en una fila simple, a altas velocidades (106 a 107 molculas.s-1.canal-1).
La permeabilidad de la membrana estara entonces regulada por dos mecanismos: la
abundancia de canales proteicos y el grado de apertura de los mismos. La cantidad
de acuaporinas presentes en las membranas estara positivamente correlacionada
con la permeabilidad de la mismas.

TRANSPORTE DEL AGUA A TRAVS DE MEMBRANAS

TAIZ Y SEIGER, 2010

Flujo masal

Se dice que hay flujo masal cuando todas las molculas

que componen la masa de agua (incluyendo las
sustancias
disueltas
en
ella),
se
mueven
simultneamente en la misma direccin (estrictamente,
el componente direccional dependiente del flujo masal
es muy superior a aquellos que dependen del
movimiento aleatorio de las molculas y al componente
difusional que pudiera existir).

Este movimiento se produce en respuesta a diferencias de presin

hidrosttica, y la magnitud del flujo depender de las diferencias de
presin hidrosttica, de la geometra del medio y de la viscosidad de la
solucin. Para el caso sencillo de un tubo cilndrico, la relacin entre estos
parmetros est dada por la Ley de Poiseuille:
JFM = (-r2 / 8).dP/dx
g cm-2 s-1 = (cm2 / cm s). g cm-2 / cm
donde JFM es el flujo, r el radio del tubo, la viscosidad de la solucin y dp/dx el
gradiente de presin hidrosttica. El signo negativo nuevamente indica que el flujo
se produce de la zona de mayor presin a la de menor presin.
Se puede asemejar el flujo masal de agua por el xilema al movimiento por tubos
cilndricos de dimensiones aproximadamente constantes. En este caso particular, el
agua se mueve por manojos de tubos cuyo nmero y dimetro promedio varan de
acuerdo a la especie, el estado ontognico de la planta y el rgano que se
considere. El dimetro de los elementos de xilema vara entre 10 y 500 m.
Para que el agua se mueva con una velocidad de 4 mm.s-1 se requiere una
diferencia de presin de 0,02 Mpa.m-1

Mezclado turbulento
El movimiento de vapor de agua desde las inmediaciones de la hoja hasta la
atmsfera que se halla sobre el cultivo se produce fundamentalmente por
mezclado turbulento.
Este proceso ocurre gracias a la accin de los vrtices temporarios de
tamao variable que se producen en la masa de aire que rodea a la planta y
que son determinados principalmente por los efectos del viento
(conveccin forzada).
Estos vrtices son detectables como rpidas fluctuaciones de presin y
velocidad del viento, y se puede visualizar el flujo turbulento asociado a los
mismos como el movimiento rpido y continuo de pequeas masas de aire
hacia arriba y hacia abajo de un plano horizontal a otro.
Este proceso lleva al mezclado rpido de estas capas de aire,
determinando as la transferencia de vapor de agua (u otras sustancias)
entre regiones de alta y regiones de baja concentracin a una tasa muy
superior a la que se producira por difusin molecular.

El grado de turbulencia tiene un efecto marcado sobre la velocidad del

mezclado de las capas adyacentes, y esa turbulencia aumenta con la
velocidad del viento y la rugosidad de la superficie (un csped de cancha
de golf representa una superficie relativamente poco rugosa, un bosque
de pinos una superficie muy rugosa).
Se puede definir una propiedad del sistema conocido como coeficiente de
mezclado turbulento (KMT ) que refleja el grado de turbulencia, y describir
el flujo de agua en el sistema por la siguiente relacin:
JMT= (-KMT ).dc/dx
gr cm-2 s-1 = (cm2 s-1 ).gr cm-3 / cm
que tiene una forma funcional equivalente al de la ley de Fick, con las mismas
unidades para cada variable.
El mezclado turbulento difiere de la difusin en que las tasas de transferencia son
mucho ms elevados, pero es similar al primer proceso en cuanto a la fuerza
motriz: la diferencia de concentraciones en distintos puntos del sistema. La otra
diferencia reside en que, a diferencia de D que resulta una constante para una
sustancia determinada en un medio determinado, KMT puede variar con la velocidad
del viento y la rugosidad. Ello significa que a igual dc/dx, JMT puede variar con la
estructura del sistema y del estado de la atmsfera en la misma (rugosidad y
velocidad del viento).

POR QU LAS PLANTAS TOMAN AGUA

DEL MEDIO QUE LAS RODEA?
Porque el agua se mueve pasivamente segn un gradiente de potencial
agua entre el medio ambiente (suelo y atmsfera) y la planta.
Toma agua del suelo si el suelo el a es mayor que el de la planta.
Pasa agua de la planta al suelo si el a de la planta es mayor que el del
suelo.
Pasa agua de la planta (en estado gaseoso) a la atmsfera si el a de la
planta es mayor que el de la atmsfera.

La velocidad del flujo depender de varios factores del ambiente

(temperatura, presin, humedad relativa, viento) y de la planta
(resistencias al flujo del agua).

Cmo asciende el agua?

Altura: 93,57 m
Dimetro: 7,22 m
Volumen: 1.044,7 m3

Vas de penetracin del agua por las races

TAIZ Y SEIGER, 2010

Movimiento del agua en el sistema suelo-planta-atmsfera

TAIZ Y SEIGER, 2010

Influencia del anegamiento sobre la permeabilidad de sistemas radicales

de tabaco. Las mediciones fueron hechas con sistemas radicales
decapitados y conectados a una lnea de vaco donde la succin era de
0,02 MPa. El aumento de permeabilidad luego de 24 horas de
anegamiento se debe a la muerte de clulas.

Diferenciacin vascular en una extremidad de raz de Nicotiana

Absorcin de agua por races de Cucurbita pepo

TAIZ Y SEIGER, 2010

Absorcin del agua del suelo por las races

TAIZ Y SEIGER, 2010

Factores que afectan la disponibilidad

hdrica del suelo
- Temperatura del suelo
- Aireacin del suelo
- Concentracin de la solucin del suelo
- Disponibilidad de agua del suelo

Factores que disminuyen la absorcin cuando

baja la temperatura del suelo
- Retardo en la velocidad de alargamiento de la raz.
- Reduccin del movimiento de agua hacia las races.
- Disminucin de la permeabilidad de las membranas
celulares.
- Aumento de la viscosidad de las paredes celulares.
- Aumento de la viscosidad del agua y descenso de su
presin de vapor.
- Disminucin de la actividad metablica de las
clulas radicales.

Elementos del xilema

El xilema est formado por elementos

traqueales de los que existen dos
tipos:
1- Traqueidas
2- Vasos

Traqueidas
Son como tubos relativamente ms largos y
primitivos, por lo que caracterizan a las vasculares
inferiores y gimnospermas.
Una traqueida se comunica con otra a travs de
punteaduras laterales.

Miembros de los Vasos

Son tubos ms cortos y gruesos que las traqueidas, tpicos
de Angiospermas y de Gnetales.
Poseen paredes terminales perforadas en cada extremo de
la clula, a lo que se le llama placa perforada.
Tambin poseen punteaduras laterales.
Los miembros de los vasos se unen y forman vasos, los
cuales pueden medir varios metros de largo.
En el extremo de un vaso no existe la placa caracterstica
del miembro de los vasos, pero si punteaduras.

Movimiento del agua

a travs de las
plantas: sistemas
conductores
(xilema)

TAIZ Y SEIGER, 2010

Micrografa electrnica de un vaso de xilema con numerosas punteaduras

Salisbury y Ross, 1994.

Vasos (izquierda) y
traqueidas (derecha) en
su participacin en el
transporte del agua.

Cavitacin

TAIZ Y SEIGER, 2010

TRANSPIRACIN
- Estomtica
- Cuticular

- Lenticelar

Corte transversal de una hoja con sus estomas

Salisbury y Ross, 1994.

A travs de las lenticelas se pierde una pequea porcin de agua por

transpiracin

Esquema de corte transversal de hoja y vas del movimiento de agua en fase lquida
( ) y fase vapor (- - - - -).

Estomas de tipo arrionado (izquierda) y gramnea (derecha). Los diagramas

muestran la disposicin de las micelas celulsicas en ambos tipos de clulas
oclusivas. (Taiz y Zaiger, 1992).

Estructuras estomticas
a: dibujo de dos estomas; b: micrografa electrnica clulas guardas de tabaco
Salisbury y Ross, 1994.

Nmero y tamao de los estomas

-

Vara desde 2000 / cm2 en avena hasta 50.000 en roble negro,

nogal negro y morera y 100.000 en roble escarlata.

Las condiciones ambientales determinan su nmero.

Dimensiones: 3 a 12 de ancho y 10 a 30 de largo con los

ostolos abiertos.

Rara vez superan el 3 % de la superficie foliar, siendo a

menudo menor al 1 %.

Principales factores ambientales que afectan la

apertura de los estomas
- Dixido de carbono:

- Luz:
- Dficit hdrico (Presin de vapor en atmsfera)
- Temperatura
- Hormonas
- Edad foliar
- Nutricin
- Enfermedades
- Influencia de contaminantes gaseosos tales como el
O3, el CO2 y los xidos de nitrgeno.

Influencia del nivel de irradiancia sobre la magnitud de la resistencia estomtica.

RESPUESTA A LA LUZ
Los estomas responden a la luz por tres vas diferentes.
Existe una respuesta directa a :

radiacin fotosintticamente activa (RFA),

respuesta directa a la luz azul, y

respuesta indirecta a la RFA.

En la respuesta directa a la RFA el fotorreceptor es la clorofila de las clulas oclusivas.

En la respuesta directa a la luz azul interviene un fotorreceptor an no identificado,
posiblemente carotenoides y zeaxantinas.
La respuesta indirecta a la RFA se produce debido a la reduccin producida por la
fotosntesis de la concentracin de CO2 del espacio areo del mesfilo y la
subsiguiente respuesta de los estomas a esa disminucin de la concentracin de CO2
en la cmara subestomtica. El fotorreceptor es la clorofila en las clulas del mesfilo.

Efecto de la luz
sobre la apertura
estomtica

TAIZ Y SEIGER, 1998

RESPUESTA AL CO2

Respuesta de la conductancia estomtica a la concentracin de CO2 en el espacio

intercelular en hojas de Xanthium strumarium. De Mott (1988) Pl Phys 86:200-203.

Los estomas se abren cuando Ci de CO2 disminuye y se cierran

cuando aumenta.

Experimentos recientes en las que se ha manipulado

independientemente las concentraciones de CO2 en la superficie
externa de la hoja y en la cmara subestomtica muestran
claramente que el grado de apertura de los estomas depende de
la concentracin interna y no de la externa.
Entre los factores responsables que al anochecer los estomas se
cierren gradualmente, se encuentra el aumento del CO2 en las
cmaras subestomticas debido a la progresiva disminucin de
la fotosntesis, por lo que va aumentando la incidencia del
desprendimiento de CO2 por respiracin.

RESPUESTA AL DFICIT HDRICO

Respuesta de la magnitud de la resistencia foliar en Panicum maximum al potencial

agua foliar.

RESPUESTA A LA TEMPERATURA
Por lo general, la conductancia estomtica aumenta con la temperatura hasta un
ptimo para luego declinar a altas temperaturas.
El valor del ptimo puede cambiar con la especie.
Este efecto est mediado por los efectos de la temperatura sobre la
concentracin de CO2 en la cmara subestomtica. La temperatura tiene efectos
diferentes sobre las tasas de fotosntesis y respiracin, tendiendo la ltima a
aumentar ms que la primera a mayores temperaturas. En consecuencia, el
balance entre estos dos procesos tiende a moverse hacia una mayor
concentracin de CO2 en la cmara subestomtica a medida que aumenta la
temperatura.
Adems un cambio de temperatura normalmente tambin afecta al DPV, lo que
constituira una va indirecta adicional de la accin de la temperatura.
En muchas circunstancias, buena parte de las variaciones diarias en
conductancia estomtica en cultivos bien provistos de agua y fuera del atardecer
y el amanecer son explicables por los efectos del DPV y la temperatura.

RESPUESTA AL DFICIT DE VAPOR

Efectos de la diferencia de presin de vapor hoja-atmosfera (DPV) y la temperatura ( : 20C, 25C,

:30C, :35C) sobre la conductancia foliar (g) de hojas de soja (Glycine max ) para condiciones
de alta irradiancia (1700 mol m-2 s-1) y 330 ppm de CO2 en la superficie externa de la hoja. De Ball,
Woodrow y Berry (1987) Progress in Photosinthesis Research. Vol IV.

RESPUESTA AL ABA

Relacin entre el contenido de ABA en races de maz y el contenido de agua

promedio del suelo que rodea a esas races.

El candidato ms fuerte para ser el papel de mensajero raz-hoja es el cido

abscsico (ABA), una de las hormonas vegetales.
El ABA produce el cierre estomtico a la luz cuando se asperjan las hojas con
soluciones de muy baja concentracin (10-6 M), o cuando se flotan trozos aislados
de epidermis en soluciones de ABA .
Un sitio importante de sntesis del ABA son las races, y que el contenido de ABA
en estos rganos aumenta con el desecamiento del suelo.
Resulta difcil establecer una relacin firme entre el contenido de ABA de las hojas
y la resistencia estomtica, posiblemente porque una fraccin importante del ABA
que llega a las hojas en la corriente transpiratoria queda acumulada en las clulas
del mesfilo, donde no influira sobre la fisiologa estomtica. Sin embargo, se ha
encontrado una buena correlacin entre la concentracin de ABA en el xilema de
plantas de maz y la conductancia estomtica, tanto cuando ese nivel de ABA
deriva de distintos grados de desecamiento del suelo como cuando se inyecta ABA
exgeno en la corriente transpiratoria.
Esta asociacin conductancia estomtica/concentracin de ABA en la corriente
transpiratoria se ha encontrado en varias especies. Sin embargo, el anlisis
cuidadoso de los resultados de experimentos en los que se produce el
desecamiento del suelo, sugiere que hay otros niveles de control adicionales al
nivel de ABA en el jugo xilemtico.

ROL DEL ABA EN EL MECANISMO ESTOMTICO:

Modifica transporte de K+ a travs de las

membranas
En plantas sin estrs hdrico la [ABA] xilemtico es de 1 a 15 nM.
En plantas estresadas puede llegar hasta 3000 nM o 3 M.
Se transporta conjugado y se hidroliza en las hojas.

Cuando el suelo se va secando, antes que se detecte disminucin

del a foliar, hay aumento del flujo de ABA por el xilema.

La mayor parte se metaboliza en las clulas del mesfilo.

El fluido xilemtico, con pH ligeramente cido (6,3), permite que

el ABA ingrese a las clulas del mesfilo por transportadores
especficos. Est no disociado.

Con estrs hdrico, el fluido xilemtico tiene pH alcalino (7,2),

el ABA est disociado y no puede ingresar a las clulas del
mesfilo, quedando una mayor proporcin en apoplasto y es
trasladado hacia las clulas oclusivas donde acta. Adems, en
estas condiciones se acidifica el citosol y se libera ms ABA al
apoplasto foliar.

Por ello, no es necesario un rpido incremento en la sntesis de

ABA ni un aumento en la [ABA].

Mecanismo de apertura y cierre estomtico

Complejo estomtico en Commelina communis

Salisbury y Ross, 1994.

Cloroplasto
RuBP
CO2

Fru-1,6-BP
3 PGA

Almidn

Glu-6P

Fru-6P

Glu

Maltosa

DHAP

ClCO2
Glu-1-P

DHAP

PEP

Malato

H+

H+

K+

K+

Vacuola
Sacarosa

Citoplasma

Sacarosa

Malato

Cl-

Cl-

K+

Cambios diarios y su efecto sobre la apertura y

cierre estomtico

La apertura estomtica est asociada a la acumulacin de potasio y el

cierre a la disminucin de sacarosa. Los solutos osmticamente
activos que se presentan en las clulas guardas se originan de la
siguiente forma:
1. La acumulacin de K+ y Cl- acoplada a la biosntesis de malato-2.
2. La produccin de sacarosa mediante la hidrlisis de almidn.
3. La produccin de sacarosa mediante fijacin de CO2 en los cloroplastos de
las clulas guardianes.
4. La acumulacin de sacarosa generada por fotosntesis de las clulas del
mesfilo.

TAIZ Y ZEIGER, 2010

Mecanismo propuesto del cierre estomtico

inducido por ABA

Control del funcionamiento estomtico

Salisbury y Ross, 1994.

RESISTENCIAS AL FLUJO DE AGUA

HOJA-ATMOSFERA
Resistencia
estomtica

Resistencia

Rs

Rc

cuticular

(variable)

(fija)
Resistencia
capa lmite

Rcl
(variable)
Los estomas son el nico punto de control
que posee la planta para controlar la prdida
de agua por transpiracin.

Factores que afectan la transpiracin

1- Influencia y utilizacin de la Energa en la
Transpiracin
La energa absorbida por una hoja o planta proviene de:
radiacin solar directa
radiacin reflejada y vuelta a irradiar
flujo advectivo (horizontal) de calor sensible
La prdida de energa se efecta por:
- radiacin devuelta o re- irradiacin
- flujo convectivo (vertical) de calor sensible
- prdida de calor latente

2- Radiacin

3- Gradiente de presin de vapor entre la hoja y el aire

3- Temperatura y humedad del ambiente
4- Viento

5- Suministro de agua

Influencia del vegetal sobre la tasa transpiratoria

1- Apertura y cierre de los estomas

2- Nmero y tamao de los estomas

3- Cantidad y estructura del rea foliar
4- Acartuchamiento y plegado de las hojas
5- Resistencia estomtica
6- Profundidad y proliferacin de las races (capacidad de
absorcin del sistema radical).

TAIZ Y ZEIGER, 2010

TAIZ Y ZEIGER, 2010

Esquema de corte transversal de hoja y vas del movimiento de agua en fase lquida
( ) y fase vapor (- - - - -).

TEORA COHESO TENSO

-TRANSPIRATORIA

El agua dentro de la planta forma una red continua de columnas de

lquido desde las superficies absorbentes de las races a las
superficies evaporantes, principalmente pero no exclusivamente,
dentro de las hojas. Las columnas de agua dentro de los elementos
conductores (vasos y traqueidas) se extienden ms del 99% de toda la
va hdrica (va vascular) en una planta. El 1% restante est constituido
por la pared y el citoplasma de las clulas vivas, que se encuentran
principalmente en el inicio y al final de la va, en la raz y la hoja de
parnquima.

Esta va vascular tiene continuidad hidrulica desde la interfaz razsuelo hacia las diferentes partes y rganos de la planta. La funcin
principal de esta continuidad hidrulica es transferir instantneamente,
las variaciones de las tensiones o la presin en toda la planta. La
continuidad hidrulica depende de la fuerza de la tensin del agua.

La fuerza motriz para el movimiento del agua en el sistema se genera por la

tensin superficial en las superficies de evaporacin. La superficie de
evaporacin est en la pared de las clulas de la hoja, donde tiene lugar la
evaporacin. En contraste con una gran superficie plana de evaporacin del
agua, estas superficies son un medio poroso. En consecuencia, la
evaporacin genera una curvatura en el menisco de agua dentro de los
poros de la pared celular revestido por microfibrillas de celulosa.

El radio de curvatura de estos meniscos es suficientemente pequeo como

para ser capaz de soportar las columnas de agua de tanto como 100 metros,
(tamao aproximado de los ms rboles ms altos existentes). Un radio de
0.12m soporta una columna de 120 metros (Zimmermann, 1983).

Debido a la tensin superficial, y el pequeo radio de curvatura de menisco

en las superficies de evaporacin, la evaporacin disminuye el potencial de
agua de las regiones adyacentes, incluyendo los elementos del xilema. Este
cambio se transmite instantneamente a lo largo de toda la planta.

De este modo, la evaporacin establece gradientes de presin negativa o de

tensin a lo largo de la va xilemtica en las plantas que transpiran. Esto provoca
un flujo de entrada de agua desde el suelo hacia las superficies transpirantes.
La validez de la Teora Coheso Tenso Transpiratoria no depende de un rango especfico de
tensiones de xilema, sino que predice que podran existir "altas tensiones" en las plantas.
Los valores tpicos pueden ser tan bajos como -3 MPa en plantas de cultivo, -4 MPa en los
rboles, y -10 MPa en especies del desierto.
La relacin lineal entre el potencial agua de las hojas y la transpiracin no es predicha por
la TCTT. Ms bien, es una consecuencia del hecho de que en las plantas bien regadas, el
flujo de agua a travs de la planta se aproxima mucho a la relacin:
Volumen de agua absorbida = volumen de agua transpirada (en ausencia de un crecimiento
significativo en volumen) y si las resistencias hidrulicas se mantienen constantes.

El flujo de agua a travs de la planta puede ser descripto como una corriente
elctrica a travs de un circuito de resistencias en serie:
Flujo = Diferencia de potencial de agua / resistencias.
Esta es el enfoque de Van den Honert, anlogo a ley de Ohm para el flujo de
savia en el continuo suelo planta - atmsfera.

Debido al hecho de que la transpiracin "tira" la savia del suelo a las hojas, el
agua en el xilema est en un estado de tensin. En este estado, la columna de
agua es susceptible a la cavitacin.
Siempre que la transpiracin se detiene debido a la ausencia de un gradiente de
humedad entre la hoja y la atmsfera, el agua seguir movindose desde el
suelo a las hojas hasta que la diferencia de agua potencial a travs de la
columna de agua desaparece.
El valor potencial del agua en este equilibrio se denomina potencial de agua
antes del amanecer. En estas condiciones no hay ms diferencia de potencial
de agua entre el suelo que rodea las races y las hojas.
Mientras se produce la transpiracin, la savia del xilema est bajo tensin y la
cavitacin podra tener lugar. Sin embargo, tanto la cohesin entre las
molculas de agua (resistencia a la traccin), y la adhesin de las molculas de
agua a las paredes del xilema evitan la cavitacin en gran medida.

Absorcin en plantas que transpiran

rpidamente

En plantas con alta tasa transpiratoria, el agua en

el xilema est a una presin inferior a la atmosfrica,
bajo tensin o presin negativa.

En el xilema, el s es relativamente alto pero el

p es frecuentemente negativo, por lo que el w de
la savia del xilema adquiere valores negativos.

8 am

2 pm

Resistencias al flujo de agua- Balance hdrico

rs = suelo
rr = raz
rx = xilema
rm = mesfilo
rc = cutcula
re = estoma
ra = aire (capa lmite)

F = / r

F: flujo del agua

Montaldi, 1995.

Qu sucede en condiciones de estrs hdrico edfico?

Potencial agua y sus

componentes (MPa)
UBICACIN

Modificado de
Nobel, P.S., (2009)

p/
m

a
atm

Aire externo (HR= 50%)

-95,2

-95,2

Aire externo al estoma

(capa lmite) HR= 60%

-70,1

-70,1

Aire en cmara
subestomtica HR=95%

-7,0

-7,0

Espacio intercelular
foliar

-1,3

Clula del mesfilo

-1,0

0,2

-1,3

0,1

Xilema foliar a 10 m

-0,9

-0,9

-0,1

0,1

Xilema raz

-0,7

-0,6

-0,1

0,0

Vacuola clula
epidrmica raz

-0,6

0,5

-1,1

0,0

Suelo adyacente a la raz

-0,5

-0,4

-0,1

0,0

Suelo a 10 mm de la raz

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

-1,2

Absorcin en plantas que transpiran lentamente:

Presin de raz, Gutacin
En condiciones de suelo hmedo y temperatura ptima
y de poca transpiracin, el agua del xilema presenta
presin positiva llamada presin de raz.

Gutacin

En la savia del xilema, el s es relativamente bajo y el

p es positivo.

Eficiencia en el uso del agua

Materia seca producida por unidad de agua utilizada
en la evapotranspiracin.
A nivel de hoja (tambin llamada Eficiencia en el uso
del agua de la fotosntesis) es la relacin entre el C
asimilado y el agua perdida por transpiracin.
A nivel de cultivo (Eficiencia en el uso del agua de la
productividad) es el total de materia seca producida
por la parte area por unidad de agua utilizada.

Turner (1986) propuso utilizar el trmino:

Eficiencia Transpiratoria en lugar de Eficiencia en el

uso del agua, para la produccin de materia seca
por unidad de transpiracin.

Eficiencia en el uso del agua como la produccin de

materia seca por unidad de evapotranspiracin.

ET relativo (Et del cultivo/ET del cultivo regado) de cultivos de trigo y soja en
funcin del porcentaje de agua disponible en el suelo (100%= agua retenida entre
-0.03 y -1.5 MPa en el perfil explorado por las races).

Sensibilidad de algunos procesos fisiolgicos a

cambios en el w en varias condiciones de
crecimiento.
TAIZ Y SEIGER, 2010

Maz

Soja

Girasol

Respuesta de las tasas de asimilacin netas de CO2 (crculos abiertos) y la tasa de

crecimiento de la hoja (crculos slidos) con el potencial hdrico de la hoja en tres especies:
(a) el maz, (b) de soja y (c) de girasol. Reproducida de Boyer (1970).

SISTEMA RADICAL FIBROSO EN TRIGO

TAIZ Y SEIGER, 2010