PARTE1

INTRODUCCINALAFISIOLOGAVEGETAL
LASCLULASDELASPLANTAS:COMPARTIMENTACIN,
MEMBRANASYPAREDCELULAR
Lafisiologavegetaleslacienciaqueestudiacmofuncionanlasplantas;estoes,qu
ocurreenlasplantasquelasmantienevivas.Unaplantaesasunorganismoeucariota
pluricelular,conclulasdotadasdeparedcelularlignocelulsica(loquelasdiferenciade
loshongos).Lapresenciadeparedcelularcaracterizalabiologadelasclulasdelas
plantas.Laparedcelularevitaquelaclulatengaqueestarenunmedioisotnico;yla
bombadeNa+/K+apenasfuncionaenlasclulasvegetales.
Lasclulasdelasplantaspresentanunaespecializacinfuncional,enfuncindelacual
desempearnunaseriedefunciones.Dichasfuncionesdeunaplantasonlacaptacinde
energa,nutrientesyCO2;permitindolelasntesisdemolculasorgnicasensus
estructurascelulares.
Elaguaquellenalasclulasproporcionaunafaseacuosaparalosdistintosprocesos
fisiolgicosy,porturgencia,daformaalaclula.LasplantasnoslofijanCO2,sinoque
tambinloliberanenmuchamenormedida.Igualmente,lasplantasnosloliberanO2,
tambinloconsumenenmenormedidaenlafotorrespiracin.
Eldesarrollodelasplantasrespondeaunprogramadedesarrolloensugenoma.Alno
poderdesplazarse,lasplantastienenqueadaptarseomoriralambientedondeestn
viviendo;porello,lasplantastienenunaplasticidad.Sinembargo,haydaosproducidos
porexcesodeirradiacinluminosaalosquetambin
setienenqueadaptar.Dichaplasticidadvienedadapor:
Interaccionesabiticas:Luz,fotoperiodo,temperatura,nutrientes,longituddeondadela
luz(calidaddelaluz),etc.
Interaccionesbiticas:Aspectosecolgicos,
polinizacin,infecciones,etc.
Lasmembranassonlabasedelacompartimentacincelular.Lasclulasvegetales
consideradascomotpicassonlasclulasdelmesfilofotosinttico.stastienenuna
seriedeorgnulosmembranosos,comomitocondrias,aparatodeGolgi,retculo
endoplasmtico,vacuolas,etc.Lamembranaeshidrofbica,
loquepermitedelimitarloscompartimentos.

Compartimento
Vol(%)

Lavacuolaesunorgnulocuyamembrana,sencilla,se

Vacuola
527%

denominatonoplasto;yocupaungranporcentajedelvolumen

Cloroplastos
213%

celularenclulasdiferenciadas.
Citosol
45%

El
espacio
entrelacara
Mitocondrias
07%

interna
de
la
membrana
Ncleo
04%

Apoplasto
160%

plasmtica
y
lamembrana

externadelasmembranasinternasdelaclularecibeel
nombredesimplasto.Elespacioentrelamembrana
plasmticadeunaclulayladelasiguienteeselnombre
deapoplasto,eincluyelaparedcelular.

As,elapoplastosuelesercontinuo,yrepresenta

Iago Molist Prez

1
Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

un16%delvolumencelular.Lasclulaspuedenestarcomunicadasporplasmodesmos,
haciendoqueelsimplastonoestrestringidoaunasolaclula.
Elvolumendelavacuolaconrespectoalcitosolesdelordende13:1.Lasreacciones
enzimticasdependendelaconcentracindesustrato,porloqueparatenerigualdadde
condicionesparaqueunareaccinselleveacaboenelcitosoloenlavacuoladicha
concentracindebeserlamisma.Porello,lavacuoladeberacontenerunacantidad13
vecessuperiordesustratoalcitosol.Deestaforma,esmsrentablerealizarlasreacciones
enzimticasenelcitosolqueenlavacuola.Lacompartimentacinafectaasalaactividad
metablica:elcosteenergticodestaesmenorcuantomenorseaeltamaodel
compartimento.
Lapermeabilidaddelasmembranasdependedesuhidrofobicidad:lassustancias
hidrofbicaspasarnconmayorfacilidad;mientrasquelashidroflicasofrecenunamayor
resistenciaaestadifusin(exceptoelagua,cuyapermeabilidadesanmayorenlas
membranasbiolgicasdebidoalapresenciadeaquaporinas).Adems,elmovimientode
lasmolculaslipdicasfavorecequeseformenhuecos,dondeseintroducenypasan
molculasdeagua.
Lasmembranas,sinembargo,alrestringirelpasodesustanciashidroflicas,debenutilizar
sistemasdepasoconcretosparadeterminadassustancias,enlocualradicasuselectividad.
Lacomposicinlipdicadifieresegnlamembranaconsiderada,condicionandoassu
funcionalidad.
Lpidosneutros
Glucolpidos
Fosfolpidos
ndicede
(Esteroles)
insaturacin
Membranaplasmtica
50
1
49
144
Mitocondria:

M.externa
0
99
156
M.interna
0

99
186
Cloroplasto

M.externa
56
29
94
M.interna
84
13
94
Tilacoides
83
17
283
Tonoplasto
18
31
51
Lacomposicinlipdicavienedadaporlaactividadmetablicadelamisma,yafectaala
fluidezdelamembrana.Dichafluidezsemideporelndicedeinstauracin(nmerode
doblesenlacesencisporcada100restosdecidosgrasos).
Latemperaturadecambiodefaseesunatemperaturatalquebajoellalafluidezdela
membranaestanbajaquestanoesfuncional.As,cuantosmscidosgrasossaturados
haya,haymsempaquetamiento(yaqueencajanmejorentreellos)ylatemperaturade
cambiodefaseaumenta;mientrasquecuantosmscidosgrasosinsaturadoshaya,hayun
menorgradodeempaquetamiento(debidoaqueencajanpeorentreellos)ylatemperatura
decambiodefasedisminuye.
Lasplantasrebajanesatemperaturadecambiodefaseaumentadoelgradodeinstauracin
desuscidosgrasos,paraampliaramenorestemperaturassugradodefuncionalidad.
Enlamembranaplasmticahayunaseriedeprotenasasociadas:
Protenasintegrales:Estnancladasenlafaselipdicamediantesusdominios
hidrofbicos,yslosepuedenextraermediantetratamientoscondetergentes.

Iago Molist Prez 2 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

Protenasperifricasoextrnsecas:Sonprotenasdbilmenteunidasalamembrana
plasmtica,porloqueseextraenfcilmentecontratamientoconsales.
Rafts:Sonmicrodominiosricosenesfingolpidosyesteroles.
Protenasancladasalamembrana:Sonprotenasquemedianteanclajeslipdicos
permitenquelaprotenanosesolubilicey
semantengaancladaenlamembrana;aunquetambinpuedenestarunidasalapared
celular.
Lapermeabilidadselectivadelas
membranasderivadesistemasdetransportequecontienenprotenasintegralesde
membrana.Sinembargo,qudominiosdeunaprotenaatraviesanlamembranaycules
no?
Cadaaminocido,dentrodeunambientehidrofbico(comoellamembranaplasmtica)
siempreestenconfiguracindehlice;ocupandounos015nm.Comolamembrana
tieneungrosorde3nm,sonnecesarios20aminocidosparaatravesarla(asumiendoque
lahliceesperpendicularalamembrana).

Pasodesustanciasatravsdelamembrana
Elpasodesustanciasatravsdelacapahidrofbicadelamembranadependedesu
carcterhidrofbicoohidroflico.Cuantomayoreselcoeficientededifusin,mayores
elgradodedisolucindeunasustanciaenlabicapalipdica(y,portanto,laatravesar
conmayorfacilidad)yviceversa.As,espuedevercmopermeanlassustanciasporla
membrana.
Deestaforma,lamembranapermiteunacompartimentacin.Alimpedirelpasode
muchassustancias,elpasodestasasutravstendrqueserrealizadomediante
mecanismosespecficosdetransporte,loscualespermitenuncontrolyunaselectividad
mayores.
Elpotencialqumicoeslaexpresindelacapacidaddeunasustanciapararealizarun
trabajo,ysecalculasegnlafrmula:
ss0RTlnCsZsFVVsP
Siendos0elpotencialqumicobajocondicionesestndar,RTlnCslacontribucindela
concentracin,ZsFVlacontribucindelacargayelpotencial
elctricoyVPlacontribucindelapresinyelvolumenmolar.As,enelvalordel

potencialqumicoinfluyenlanaturalezadelasustancia,suconcentracin(siendo
directamenteproporcionalasta),lacargaelctrica,elcampoelctricoylapresin.Las
sustanciaspasandeunmayorpotencialqumicoaotromenor,siendoasunpaso
termodinmicamentefavorable.
Sustancianocargada(S).

Laecuacinanteriorseconvierteenss0RTlnS,
yaquesetratadeunasustanciasincarga(porloquenohayquetenerencuentalas
cargas)ylapresin,altratarsedela
Iago Molist Prez 3 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

presinatmosfrica,noseconsidera.
(s)Es0RTlnSE(s)Is0RTlnSI

s
SE

RTln

Si(s)Eesmayorque(s)I,lasustanciaentraenlaclula;si(s)Iesmayorque(s)E,la
sustanciasaledelaclula;ysi(s)Iy(s)Etienenelmismovalor,lasustanciaesten
equilibrio.Silasustanciasepierde,disminuyeelpotencialqumico;sisegana,aumenta
elpotencialqumico.
Lasustanciasemueveporgradientedepotencialqumico.Sinembargo,lamembrana
puedeimpedirqueentre(coeficientededifusin),porloquesehacenecesarioun
mecanismodetransportedesta(canales,etc.).As,haydostiposdetransporte:
Pasivo:Afavordegradiente.
Activo:Encontradegradiente.Secompensaelgradientedepotencialqumico
proporcionandoenergaparaqueenelbalanceglobalsetengaunaenergalibrede
Gibbsmenordecero.
Enunestadoinicial,enelexteriordelaclulahabraunasustanciaSEconunpotencial
qumicode(s)E;mientrasqueenelinteriorlamismasustanciaSIestaraconun
potencialqumicode(s)I.Traslaentradadenmolesdedichasustanciaenelinterior
delaclula:
Exterior
Interior

SEnmoles
SI+nmoles
GE(s)E.n
GI(s)I.n

As,G=GEGI;porloque(s)E(s)I.Alsermayorelpotencial
externoqueelinterno,elpasoestermodinmicamenteposible.
Sustanciaconcargaelctrica(I).II0RTlnIZF
(I)C
I
0
RTln(I)CZFC
(I)0
I
0
RTln(I)0ZF0

IC
ZFC0

IRTln

I0

IC
ZFVm

IRTln

I0

Elsistemaestenequilibriocuandoelpotencialqumicodelasustanciaenelinteriory
elexteriordelaclulaeselmismo(ladiferenciadepotencialescero).Considerandoun
inmonovalente(Z=1)yunVm=116mV,elequilibriosealcanzacuandolarelacin
deconcentracinIC I0100.Considerandosinembargounin

divalente(Z=2),larelacindeconcentracinIC I0100sealcanzaraaunVmde
58mV.
Estadiferenciadepotencialnospuedepermitirexplicaracumulacionesdecationesenla
clulaconrespectoalexterioryviceversa.Elpotencialslodependedelacargayla
concentracindelosiones,nodelinpers.

Iago Molist Prez 4 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

Unexperimentoconsisteenlacolocacinderazdeavena(Avenasativa)endistintas
disolucionesdecationesyanionesparacomprobarquesloqueocurre.ElinK+se
encuentraaconcentracionesmuysuperioresalasesperadas,yaqueenlasclulasexiste
unmecanismoquepermiteacumularloporencimadelaconcentracindeequilibrio.El
inNa+,sinembargo,seencuentraaconcentracionesmuyinferioresalasesperadas,por
loqueenlasclulasdebehaberalgnmecanismoqueloexcluya.Finalmente,elinNO
3 seencuentraaunaconcentracinmuysuperioralaesperada,loqueimplicaquedebe
haberalgnmecanismoqueevitaquesealcanceelequilibrio.

Gnesisdelpotencialdemembrana
Enlaclulahayunadiferenciadepotencialqueexplicaunadiferenciade
concentraciones.Cmosegeneraesadiferenciade
potencial?LahiptesismsconocidaesladelaecuacindeGoldman:hayuna
diferenciadepotencialaambosladosdelamembranaporquestatienedistinta
permeabilidadparacadainenfuncindesucargaovolumeninico.
Sipasansobretodolosaniones,seacabarateniendounacarganegativaaunladodela
membrana;
aunqueconestahiptesisunVmde50o60mVsequedacorto,yaqueladiferenciade
potencialestndarparalamembranaesde150mVyde+20mVparaeltonoplasto.
Enunasolucinconanionesycationesquesedifundensegnsucargaytipodein,al
cabodeciertotiemposepuedeesperarunadistribucinasimtricaaambosladosdela
membranasistatieneunapermeabilidaddistintaparaanionesyparacationes.Deesta
forma,laecuacindeGoldmansloexplicaunadiferenciadepotencialde50o60mV,
loquesloesunapartedelpotencialdemembrana.
InhibiendolacadenarespiratoriaconKCN(deestaforma,dejadeproducirseelATP
necesarioparaquefuncionenlasbombas),elpotencialdemembranacaede150mVa
valoressimilaresalosexplicadosporlaecuacindeGoldman;alretirarelKCNel
potencialserecuperaalosvaloreshabituales.As,elmantenimientodeciertopotencial
demembranadependedelmetabolismoenergtico.Dependeasdeunmecanismoactivo
quemantengaelpotencialdemembrana;ystepuedeconsistirensacarcargaspositivas
ointroducircargasnegativas.Loquesucedeesquehaymecanismosquetransportan
cargaspositivas(hidrogeniones,H+)alexterior.
Potencialbasal:Pordistintapermeabilidadenladifusindeiones.
Restodelpotencial:Poreltransportedehidrogeniones.
EltransportedehidrogenionescongastodeATPserealizamedianteunmecanismo
especfico,yaquelasmembranasbiolgicassonimpermeablesaloshidrogeniones.Por
tanto,comoenlasclulasvegetaleslabombaNa+/K+nofunciona,ladiferenciade
potencialsegeneraporeltransportedehidrogeniones.Eltransporteatravsdela
membranaserealizapormecanismosespecficosqueregulanelpaso,loquepermiteuna
ciertaselectividad:
Bombas(Transportadoresprimarios):Transportansustanciascongastodirectode
energa.

Transportadoressecundarios:Permitenqueunasustanciavayaafavordegradiente
graciasalgradientedehidrogeniones.SigueunacinticaMichaeliana.
Canales:Permitenelpasodesustanciasafavordegradiente.Estnsujetosaladifusiny
presentanunarelacinlinealpaso/concentracin.

Iago Molist Prez 5 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

Bombas
Lagnesisdelpotencialdemembranaimplicaelpasodehidrogeniones.Lascargas
positivasqueposeenintrnsecamenteimplicanquetendernaentrarafavordela
diferenciadepotencial(despolarizandolamembrana)ydegradiente,porloquees
necesariountransporteactivodeloshidrogeniones:lasbombasdehidrogeniones.
+

H ATPasatipoP.
AniveldelamembranaplasmticahaybombasdehidrogenionesdependientesdeATP,
llamadasH+ATPasasdetipoP(detipoPporelintermediariofosforilado).Seencuentra
enelplasmalemma.
Estformadaporunaprotenacon10dominiostransmembranaqueformauncanala
travsdelcualpuedenpasarloshidrogeniones.Elpasodestosaumentaelpotencialde
membrana,porloqueserequiereelaportedeenergaenformadeATP.
Hayunloophidroflicoenelinteriorconunresiduo
decidoasprtico(Asp),adondeseuneelATPparprovocaruncambioconformacional
quepermitirelpasodelhidrogenin.Estemecanismodetransporteimplicalaexistencia
deunintermediariofosforilado.
Estasbombastransportan60H+/s;yporcadaH+transportadoseconsumeunamolculade
ATP.LaKmesde0.15a1.5mM;yelpesomoleculardelpptidoesde
kD.
+

H ATPasatipoV.
Sonbombasdehidrogenionesqueseencuentrananiveldeltonoplasto,recibiendoeste
nombreporserinhibidasporortovanadato,yseencuentranasenlavacuola.Presenta
unasprotenasintegralesdemembranaqueformanelcanal(V0);ascomootrospptidos
enlacaracitoslica(V1).
Transportanhidrogenionesalinteriordelavacuola
+

tambinaunavelocidadde60H/s;peroenestecasolaestequiometradelareaccinesde
3H+transportadosporcadamolculadeATPgastada,ylaKmesasimismomenor,del
ordende0.1a0.2mM.Supesomolecularesmayor,de580a
kD.
Pirofosfatasa.
Hidrolizapirofosfatoparadardosmolculasdefosfato(PPi2Pi),quenecesita
recuperarlaclulaparaemplearlosenlasntesisdeATP.Estapirofosfatasaaparece
asociadaconlamembranadelavacuolasloenlasplantas.
Tiene15dominiostransmembranaconunaseriedeloopshidroflicos.Lospptidostienen
secuenciastpicasdepirofosfatasas;yademsdesuactividad
+

pirofosfatasatambintransportaH(actuandoascomobombaelectrognica).
Utilizaademselpirofosfatoenlasntesisdepolisacridos;yademsalhidrolizarlopara
mantenerlosnivelesdefosfatopermiteelpasodehidrogenionesalinteriordelavacuola

conlaenergaliberadaenesepaso.
TransportadoresABC(MRP2deArabidopsis).
Sontransportadoresqueconsistenenunpptidocon15dominiostransmembranacondos
secuencias(WalkerAyWalkerB)caractersticasdeestafamilia.SuextremoNterminal
seencuentraenellumen;mientrasquesuextremocarboxiterminalestenelcitosol.
TransportandiferentessustanciasconutilizacindirectadelaenergadelATP;si
transportansustanciasconcarga,sernelectrognicas.

Iago Molist Prez 6 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

SunombreABCprovienedelinglsATPBindingCassette(CasetedeUninalATP).
Transportancationesdemetalespesados,pptidos,etc.Suactividadessinembargo
reducida,porloquenoinfluyendemasiadoenlagnesisdelpotencialdemembrana.

EnelgenomadeArabidopsishaymsde100transportadores,clasificadosendistintas
familias.EnanimaleshayunmenornmerodetransportadoresABC,yaquestos
transportansustanciastxicas(comometalespesados)alexteriorolosacumulanenla
vacuola,asocindolasconsustanciasquelantes(fitoquelatinas)quenormalmenteson
pptidosderivadosdelglutatin(GSH).
Otraformadedetoxificacinenlasplantaseslaformacindeglicxidos:launindel
txicoaunazcareliminasutoxicidad,pudiendoserintroducidoporeltransportadoren
lavacuolayasalmacenado.
HaymstransportadoresABCenplantasqueenanimalesporquestasnosepueden
moversiestnensituacionesdesfavorables;porello,senecesitanmstransportadores
ABCparaladetoxificacin.Enlafitorremediacinseseleccionanlasplantasque
puedancaptarenmayormedidalostxicosmedianteestostransportadores;aunque
tambinsepuedenmodificarmedianteingenieragenticaparaaumentarlacaptacin.

Simporteyantiporte
Unavezgeneradoelpotencialdemembranaporlasbombasdehidrogeniones,elinterior
quedaconcarganegativa.As,cualquieranintenderasalirsiemprequetengaun
transportadorocanal,yviceversaparaloscationes.Deestaforma,cmoentraun
anin?Supaso,contragradienteelectroqumico,serealizamedianteunsistemade
simporte:untransportadorhacequepasenhidrogenionesy,aprovechandosupaso,se
transportanlosaniones(siempresetransportanmshidrogenionesqueaniones,para
obtenerunacargaglobalpositiva).Noconsumeenergaqumicadirectamente,pero
dependedelgastodeATPparalagnesisdelpotencialdemembrana,siendoasun
transportesecundario.Parasacaruncatin,entraenelmismotransportadorun
hidrogeninyuncatinenunsistemadetransporteantiporte.

Iago Molist Prez 7 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

Alintroducirunaclulaenunasolucin,siastaleaadimosglucosa,seproduceuna
despolarizacindelaclulayelpHexteriorsebasifica.Loqueocurreesquelaglucosa
entraalaclulaportransportadoreespecficosqueempleanlaenergadelosH+que
entranafavordegradienteelectroqumico,provocandoladespolarizaciny,asimismo,
elaumentodelpHexterior.Conformelaglucosaentra,laclulaactivasusH+ATPasas
paraexpulsarlosH+queentraron.

Transportadoressecundarios
Sonpptidosdeunpesomolecularde40a50kDcondominiostransmembranacuyos
extremosNterminalycarboxiterminalseencuentrandelladocitoslico.Contienen
ademsunloophidroflicopordondepasanlassustanciasyunos12dominios
transmembrana.
SiguenunacinticadetipoMichaeliana(lasustanciaseunealtransportador,porloque
sellegaaunasaturacin)yunmecanismodesimporteoantiporte.Lassustanciasse
transportanafavordegradienteelectroqumico,aunavelocidadde300a1000ionespor
segundo.Presentanasimismounaelevadaespecificidad.

Canalesinicos
Loscanalesinicossonporosquepermitenlibrementeelpasodesustanciasdeunlado
aotrodelamembrana,porloquesucinticaeslineal,tpicadeladifusin.Suvelocidad
esmuyalta,deentre106y108ionesporsegundo,porloquesisiempreestuvieran
abiertossealcanzararpidamenteelequilibrio,loqueequivalealamuertecelular.
Laaperturaycierredeloscanalesseevalaporlatcnicapatchclamp,midiendola
corrienteentrozosmuypequeosdemembrana.Cuandolaaperturaycierrerespondea
undeterminadoefector(diferenciasdepotencial,efectoresqumicos,estrs),loscanales
inicossedenominangaters.Loscanalesinicos,adems,tienenunaselectividadde
iones(porejemplo,porloscanalesdeK+slopasaK+,noNa+);ladistincinentre
ionesdelmismosignoescomplicada,ynoseconocelabasefsicadeestaseleccin.
KAT1:EsuncanalparaK+encondicionesdehiperpolarizacindelamembrana;uno
delos6dominiostransmembranadelaprotenadetectadichahiperpolarizacin.Tantoel
extremoNterminalcomoelcarboxiloterminalseencuentranenelcitosol.Sielvoltaje
espermisivo,eldominiosensiblesemueveyelcanalseabre.
Aquaporinas:Soncanalesparaaguaformadoscadaunodeellosporcuatro
subunidades.Cadasubunidadtiene6dominiostransmembrana;y
entrelascuatrosubunidadesconformanunporocentralformadoporlosloops
hidroflicosdecadaunadelassubunidades(cadasubunidadtienedosloops
hidroflicos).
Elmecanismopropuestoparasufuncionamientosugierequelacargaparcialpositivadel
hidrgenoylacargaparcialnegativadeloxgenointeraccionandealgunamaneraconla
protena,permitindoleaselpasoalamolculadeagua.

Comoconclusin

Paraelpasodesustanciasatravsdelamembranaesnecesario:
GenerarunpotencialdemembranamediantelasbombasdeH+/ATPolasbombasde
H+/PPi.
Transportadoressecundariosocanales.
Iago Molist Prez 8 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

As,debehaberunnmeroelevadodetransportadores.Ademsdelasbombas
explicadas,haybombasdeCa2+dependientesdeATP,cuyaaportacinalpotencialde
membranaesmuybaja,aunqueparticipanenlahomeostasisdelCa2+.
Deestemodo,enlamembranahaytransportadoresdenitratos(NO3-,necesarios2H+por
innitrato),defosfatos(PO42,necesarios4H+porinfosfato),desacarosa(1H+por
molcula),deaminocidos(hayuntransportadodistintoporcadagrupode
+
+

),desodio(siemprese
aminocidos),depotasio(necesarios2H,porantiporteconNa

bombeaohaciafueraohacialavacuola,lasclulasvegetalessonmuysensiblesalNa+),
decalcio(Ca2+)ydecloro(Cl-).
Enlavacuolahaytransportadoresparacationescomoelpotasio(K+)oelcalcio(Ca2+)o
anionescomoelcloro(Cl-);ascomonumerosasaquaporinas.

Apoplasto
Elapoplastopuedeseronocontinuoy,segnMunch(1930),sedefinecomoelespacio
externoalamembranaplasmticadondesencuentralaparedcelularyquepuede(ono)
presentarcontinuidadatravsdeltejido.Suvolumenrelativooscilaentreun510%enel
tallo;peropuedeoscilarentreun540%enlashojas.Suestructurasedivideentres
fases:
Faseslida:Laparedcelular.
Faselquida:Elfluidoapoplstico.Esacuosoytieneunabajaconcentracindesolutos,
aunqueavecespresentaacmulosdesustancias.

Iago Molist Prez 9 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

Fasegaseosa:Enalgunoslugares,comoelparnquimaaerferodelos
tejidosfotosintticos.ContieneCO(ciclodeCalvin),O(respiracin),
2

etc.
Ademsdelasfuncionesdelaparedcelular,elapoplastopermitequelasclulasno
dependandeunambienteisotnico,yaquegraciasalnoexplotanaunquesellenende
aguaporestarenunmediohipotnico.
Elapoplastonoesttancontroladocomoelmedioxternoenunanimal;surangodepH
esamplio,oscilandoentre4.5y7.EstepHescidoacausadelabombade
hidrogeniones,quebombeaH+haciaelexteriordelaclula;ydependeportantodela
actividaddesta.AestosvaloresdepHnosepuedeutilizarelATP,yaqueelenlace
sterfosfatoesinestable.EstosesolucionaporqueenelcitoplasmadelasclulaselpH
oscilaentre7.0y7.5.
Laspectinasdelaparedcelulartienengruposcidosqueestarnonodisociadossegnel
pHdelmedio,pudiendoretenercationesyactuarcomouncomplejodecambio.Mantiene
ademslahidratacindelostejidos:debidoalospolisacridoshidroflicos,mantienela
hidratacindelapoplasto.

Laparedcelular
Laparedcelulareslafaseslidadelapoplasto.Laformadelasclulasdependedesu
paredcelular.Enelparnquimaaerfero,incrementalasuperficiedecontactoconel
exterior;enelxilema,leconfiereformadetuboyresistenciaalasclulas;enla
epidermisdelasclulasdelosptalos,lesconfiereunaformadeconoquepermiteuna
refraccindelaluzqueatraealospolinizadores,etc.

Laparedcelularnoslodeterminalaformadelasclulas,sinotambinsucrecimientoy
lavelocidadydireccindeste.Asimismo,contribuyealaespecializacincelular,
pudiendoserfuentedesustanciasqueactencomoreguladoresdefactorescomoel
crecimientoodeinfecciones(enesteltimocaso,seliberanfragmentosdelapared

celularparaalarmaralaplanta).
Tambinimpidelapenetracindeorganismos,actuandodebarreramecnica;acta
comounareservadecarbohidratoseintervieneenelreconocimientocelular.Lapared
celulareslafraccinnodigeribleofibradelosvegetales.Esasunadelasposibles
fuentesdebiocombustiblesdesegundageneracin.
Partesdelaparedcelular
Laparedcelularlaconformancapasdemateriallignocelulsico.Estascapassonlas
siguientes:
Iago Molist Prez 10 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

 CELULOSAS
HEMICELULOSAS
KOH424%
NaOH17.5%
PECTINAS
PAREDCELULAR

Lminamedia:Estprincipalmenteformadaporpectinassintetizadasporambasclulas.
Actacomosustanciacementante,manteniendolasclulasunidasconcomplejoscon
calcio.Lospuntosenlosqueseunenmsdedosclulasestnengrosados,loqueles
confiererigidezmecnica.
Paredprimaria:Eslaprimeraqueseformatraslamitosis.Suprincipalcaractersticaes
queescapazdeextenderse,permitiendoelcrecimientodelaclulaenciertosmomentos.
Suprincipalcomponentesoncarbohidratosconfenolesasociados(80%)yunaseriede
protenas(20%).Dentrodeloscarbohidratosdestacanglucosa,galactosa,manosa,xilosa
yarabinosa;ascomoloscidosglucurnicoygalacturnico.
Paredsecundaria:Sedepositaendistintascapas(denominadasS1,S2,S3,etc.)segnel
tipodeclula,confirindoledeterminadaspropiedades.Cuandolacluladejadecrecer,
sedepositalaparedcelularsecundaria,rgidaeincapazdeextenderse.Siacumulalignina,
seimpermeabilizaparaformarunafibraounaesclereida.Siacumulasuberina,stale
conferirimpermeabilidadyligereza.Siacumulacutina,se
impermeabilizar.
Deestemodo,laparedcelularcondicionalafisiologadelasclulas.
Composicindelaparedcelular
Paraestudiarlaparedcelular,staseextraeporunaseriedemtodosquevandesdemtodos
mssuavesamtodosmsagresivosos.Lmtodosmssuavesconsisten

endisolucionessalinas,disolucionesquelantes,oxalatoamnicooaguacaliente.Con
estostratamientosseextraenlaspectinas.
ElresiduoresultantesetrataconNaOH(al17.5%)oconKOH(al424%).Coneste
tratamientoobtenemoslashemicelulosas.Trasextraerlas,nosquedasimplementela
celulosa,quesepuedetratarasu vezconunahidrlisissuaveconcidotrifluoroactico
2N.Encasosmsextremos,sepodraemplearcidosulfricoal72%ocidosulfricoa
120C.
Lacelulosaesunhomoglucanoformadoporcadenasde(14)glucosa;aunquesise
denominacelulosanotienenadaqueverconeltipodeenlacedesta.Sugradode
polimerizacin(nmerodeglucosaspormolculadecelulosa)esde23006000enla
paredcelularprimariayde10000enlaparedcelularsecundaria.
Lascadenasde(14)glucanopuedenformarpuentesdehidrgenoentreelgrupo
hidroxilo(OH)delC2conunodeloshidrgenosdelC6.Laexistenciadeestospuentes

dehidrgenorestringelarotacin,confirindoleunaestructuralineal.

Iago Molist Prez 11 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

Enpolisacridos,elnombrefinaleseldelazcarenmayorproporcin(Fucogalactoxiloglucano;1,
glucano;2,xilosa;3,galactosa;4,fucosa).

Cadacadenade(14)glucanoaparecerodeadalateralmentedeotrascadenasconlas
queformapuentesdehidrgeno,consiguiendoquelascadenasenposicinparalelase
unanentres.Alhabermuchospuentesdehidrgeno(yaquelacadenaesmuylarga),se
formanmicrofibrillasdecelulosa:36cadenasde(14)glucanounidas,asociadas
lateralmente.

Paraalargarla,sedeberadeslizarunacadenasobreotra,locualesdifcildebidoalagran
cantidaddepuentesdehidrgenoquehabraqueromper.Sinembargo,ensentido
perpendicular(aloancho),slohabraqueromperunoscuantospuentesdehidrgeno,
porloquelamicrofibrillaesmsdbilenesesentido(anisotropa).
As,alternandoladireccindelasmicrofibrillasencapas,obtendremosunagran
resistenciamecnicahaciatodoslossentidos.Lasmicrofibrillasnoestnunidasentres,
sinomedianteotroscomponentes
Lashemicelulosassonpolisacridosqueseextraentraslaspectinasmediantedisoluciones
alcalinas,rompiendopuentesdehidrgenoquenoestndispuestoscondemasiadacohesin.
Loscomponenteshemicelulsicossonxiloglucanos,

arabinoxilanos,glucanomixtoymananos.
Laestructuradelashemicelulosasconsisteenpolisacridoslinealesconcadenaslaterales
relativamentecortas.Adems,lospolisacridoshemicelulsicosstneformadospor
azcaresneutros(exceptoelarabinoxilano,quepuedecontenercidosglucurnicos).
Puedeasociarseporpuentesdehidrgenoalasmicrofibrillasdecelulosa,
aunqueenmenorgradoquesta.Debidoalasramificaciones,lashemicelulosasnose
puedenasociarlateralmenteentres,loqueconstituyeunarestriccinexteriorala
asociacin.

Laestructuradelxiloglucanoestconstituidaporunacadenade(14)glucano
(formandounejecentralidnticoaldelacelulosa)conramificacionescadacuatro
residuosdeglucosa.Empezandoporelextremoreductor,laprimeradelascuatro
Iago Molist Prez 12 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

glucosasnotienenadaunido,ylastresrestantestienenunidounresiduodexilosaalC6.
Elsegundooeltercergrupodexilosapuedenpresentarasuvezunrestodegalactosa
unidaasuC2.Enelsegundogrupodegalactosa,stainclusopuedellevarunidounresto
defucosa.
Lascadenaslateralesimplicanrestriccionesparalauninmediantepuentesdehidrgeno
alacelulosa.Lacadenalargadefucosagalactosaxilosaseunealrededordeleje,
facilitandounaestructuramsomenoslinealydandounamayorposibilidaddeunin
conlasmicrofibrillasdecelulosa.
Elglucanomixtoestconstituidoensutotalidadporcadenasdeglucosaunidasentres
tantoporenlaces(14)como
(13):cadatresglucosasunidasporun enlace(14),hayunaglucosaunidaporun
enlace(13).Sonestosltimosenlaceslosqueprovocanunadoblezenlacadena.Por
ello,esmuydudosoqueseunaporpuentesdehidrgenoalacelulosa;sepostulaque
adquiereunaconstitucinlobularparaformarpuentesdehidrgenoentres.
Esdegranimportanciaeconmica,yaquesudegradacinesimportanteparael
malteadodelprocesodeformacindelacerveza.Estpresenteasenlaspoales
(gramneas).
Losxilanosestnformadosprincipalmentepor(14)xilosaenunacadenalineal.
Ademsdexilosa,puedenpresentarrestosdearabinosacomocadenaslaterales
enelC(arabinoxilano).Asimismo,puedepresentarazcarescidosenelC,unidosa
3

laxilosa,comoelcidoglucurnico(glucuronoarabinoxilano).As,exceptoporla
presenciadeazcarescidos,cumplelascaractersticasdelashemicelulosas.

Siestpocosustituido,puedeunirseporpuentesdehidrgenoalasmicrofibrillasde
celulosa.Comoelglucanomixto,esimportanteenpoales(gramneas).Unidosala
arabinosa,haycidosfenlicosesterificados(cidoshidroxicinmicos),deentrelosque
destacaelcidoferlico.MedianteunaperoxidasayconH2O2,seformaunpuente
difenilentrelosgruposfenilos,producindosedeestaformaunradical
librequereaccionacondichosgruposfenilo(seformaunpuentedifeniloentredos
arabinoxilanos,muyfuerte).
Losmananosestnformadospormanosaygalactosa.Sihaymayorproporcinde
manosa,sellamanmananos;sihaymayorproporcindegalactosa,sellaman
galactomananos.Noestnpresentesentodaslasparedescelulares,perodestacanenlas
semillas.
Lospolisacridospcticos(pectinas)secaracterizanporestarmuyramificados.

Presentanuncomponentecidoimportantey,debidoasuestructura,nosoncapacesde

Iago Molist Prez 13 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

asociarsealasmicrofibrillasdecelulosamediantepuentesdehidrgeno.Los
componentespcticossonhomogalacturonano;ascomogalacturonanosramificados
comoxilogalacturonano,apiogalacturonanooramnogalacturonano.Lasfuncionesdelas
pectinasson:
Determinanlaporosidaddelaparedcelular(permitenelpasodemolculasdehasta40
50kD).
Altenergruposcidos,modulanelpHyelbalanceinico.
Regulanlaadhesinentreclulas.
Participanenelreconocimientodesealesexternas(insectos,patgenos,simbiontes,
etc.).
ElhomogalacturonanoloformancidosgalacturnicosDGalA(14)DGalA,
condicionandounaestructuraenformadetapadecajadehuevos.Estformadoporhasta
200restosdecidogalacturnicoytienehasta100nmdelargo.Presentaungrupo
carboxiloquepuedeestarcomoCOOH,comoCOO-ometilesterificado.Lametil
esterificacinseproduceporreaccinconunalcohol,yeslaformaenqueson
sintetizadosenelaparatodeGolgi,yaqueasseeliminancargasnegativasquepodran
provocarsuprecipitacin.
Porlaenzimametilesterasaseliberametanolyquedaelgrupocarboxilo(estopuedeser
unproblemaenlafabricacindemosto,yaqueelmetanolestxicoylasuvascontienen
muchaspectinassusceptiblesdesufriresto).Elgrupocarboxilosedisociaronosegn
elpH;y,deestardisociado,puedeunirseasustanciasconcargapositiva.

LascargasnegativassepuedenasociarconelinCa2+,dandolugaraunaestructuraen
cajadehuevos,uniendolateralmentecadenasdegalacturonano.Estaestructuraes
importanteeslaconservacindelosencurtidos(conservacindesustanciasenvinagre):
sielmaterialespobreenCa2+,sepierdelacohesincelularylasclulassedisgregan,y
conelloelproducto.
ComponentespcticosmuyramificadossonsustanciascomoelramnogalacturonanoI,
cuyoejecentralestconstituidoporunpolmerodecidogalacturnicoyramnosaen
disposicinalterna;deformaDGalA(12)LRha(14).Elrestoderamnosaest
dispuestodeformaperpendicularaleje.As,sihayotrascadenasqueseunanala
ramnosaenposicin4,obtenemosunejecentralconcadenaslateralesquesalendel.
Comoazcardeiniciodelascadenaslaterales,puedepresentar:

Iago Molist Prez 14 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

Galactanounidoen14.
Arabinanounidoen15.
Arabinanounidoen35.
Arabinogalactano.
Lascadenaslaterales(quepuedencontenerensuinteriorrestosdeglucosaydecido
glucurnico)estnrelativamenteramificadas,loquedalugaralaformacindeuna
estructuraenrbol,cuyasramificacionescontribuyenalaretencindeagua
(hidratacin).Estoesdegranimportanciaenlacubiertaexternadealgunassemillas,
contribuyendoacrearunambientehmedoalrededordeellasquefavorecesu
germinacin.
Losgalacturonanosmodificados,nomuyimportantescuantitativamente,presentan
sustitucionesconxilosaoapiosa:
Xilogalacturonano:SustitucionesdeDXil(13)DGalA.Presenteentejidos
reproductores,incluyendosemillasdesoja,manzanasypolendepino.
Apiogalacturonano:SustitucionesdeDApiyDApi(13)DApi.Presenteen
monocotiledneasacuticascomolosgnerosLemna
yZostera.
Dentrodelosgalacturonanosmodificados,mereceunaespecialatencinel
ramnogalacturonanoII.Presentaunacadenacentraldecidogalacturnico,cuyos
monmerosestnunidosentresmedianteenlaces(14).Haycuatrotiposde
ramificacionesdelacadena:
CadenalateralA:Presentaunamuyelevadaramificacin,yesdedestacarlapresencia
deunazcarmuyraro:laLGalactosa;ascomolaexistenciademetilxilosa.
Cuantitativamente,destacalapresenciaderamnosa,apiosayfucosa.
CadenalateralB:Presentacidoacricoacetilado;ascomounafucosaacetiladay
metilada.
CadenalateralC:KdoRha.
Minoritarios

CadenalateralD:DhaAra.

EsteramnogalacturonanoIIpresentaapiosa,azcarignoradohastaladcadadelos90.
Laapiosa,enpresenciadecidobrico[B(OH)3],reaccionacondosdelosgruposOH
paraformarunpuenteentreambascadenas.Estospolisacridosseseparanmediante
columnasdecambioinico,alasqueseleaadecidobrico,quecambiaelpH.Silos
dosrestosdeapiosasondedistintasmolculasderamnogalacturonanoII,stasseunen
entresmedianteunpuenteborato,queesfcilmentehidrolizable

Iago Molist Prez 15 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

medianteunpHcido(45).Sesabaqueelcidoricobparticipabaenlafisiologa
vegetal,peronocmo;alnosuministrarlecidobricoala
remolachaseproduceelennegrecimientoydesecacindelashojas.Elarabinogalactano
detipoIIestformadoporunejecentral
degalactanocuyosmonmerosestnunidosporenlaces(13)o(16).Esun
polisacridomuyramificado,loqueprovocaque tengaunagranzonadecontactoconel
medio,queaumentaasuvezlazonadehidratacin.Puedecontenercidos
hidroxicinmicosmetilesterificados,comoelcidocumricooelcidorlicofe.

Protenas

Haydostiposdeprotenas:estructuralesynoestructurales.
Protenasestructurales
Protenasricasenprolina(PRP,ProlineRichProtein).
Protenasricasenglicina(GRP,GlycineRichProtein).
Protenasricasenhidroxiprolina(HRGP,HydroxyprolineRichGlycoProtein).Aparece
lahidroxiprolinaenlaparedcelular,cuyapresencialeconfiereunaelevadaresistencia
mecnica.Noseincorporacomotalenalsntesisdelpptido:trassta,laprolinadela
cadenapolipeptdicasehidroxilaenelRER.Aparecefuertementeasociadaalapared
celular:losprimerosestudiosenlosqueseconsiguisolubilizarseobtenanslo
fragmentos;ahorasehaconseguidoobtenerlaprotenacompletamediantetratamientos
confluorurodehidrgeno(HF,utilizadoparagrabarelvidrio).
Seidentificaronasimismolosgenesquelacodifican,yconellosededujosusecuencia
peptdicaysuspropiedades.Sonlasprotenasmsimportantescuantitativamente;yfue
elfisilogoLampardelquemslasestudi.
Enladcadade1960seledioaestasprotenaselnombredeextensinas,yaquese
pensabaqueintervenanenlaextensindelaparedcelular(aunqueposteriormentese
demostrquesuacmuloprovocadisminucindecrecimientoyrigidezdelapared,por
loquesedesechesenombre).
DossecuenciastpicasdeestasprotenassonSerHProHProHProyTyrLysTyr.Los
restosdehidroxiprolinapresentanunidoscuatrorestosdearabinosa(tetraarabinsido);
aunquealserseparadasporuntratamientomuyfuertenosesabasiprovenandeotra
molculaolostenanunidospers.Escaractersticodeestasprotenassuelevada
glucosilacin.
SteveFry(UniversidaddeEdimburgo)descubriquelosrestosdeTyrpodanunirse
entresmediantesuanilloaromticoparaormarfundmero:laisoditirosina.As,cadenas
peptdicasestnunidasdeformaintercatenariaointracatenariamediantepuentesde
isoditirosina.EstareaccinestcatalizadaporperoxidasasyH2O2.
Protenasnoestructurales
Sonensumayorparteenzimas,entrelosquedestacanhidrolasas(hidrolizanenlaces
glucosdicos),oxidasas,etc.

Cmoseorganizatodo?
Enprincipio,lapresenciacualitativadeestoscomponentesesdiferentesegnlaplantay
eltipodeclula.Lacelulosaestentodoslostiposcelulares;mientrasqueelxilano
apareceenelesclernquimaylasfibrasvascularesyelhomogalacturonanoalrevs,enla
mayoradelostejidosexceptoelesclernquimaylasfibrasvasculares.

Iago Molist Prez 16 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)

Lasmicrofibrillasdecelulosaylascadenasdexiloglucanoseunenmediantepuentesde
hidrgeno,formandoasunaredxilosacelulosa.Laspectinasseunenmediantelas
zonasdehomogalacturonanoporpuentesdeCa2+;ascomomediantepuentesboratoy
difenildeapiosayarabinosarespectivamente.Seformaasunareddepectinasnounida
(perosentrelazada)conlareddexilosacelulosa.LascadenasdeHRGPseunenporlos
puentesdeisoditirosina,formandootrared.

Estastresredesrodeanelprotoplasto,controlandolosintercambiosdelaclulay
evitandolasinfeccionesentreotrasfunciones.Haydostiposdeparedescelulares:
TipoI:Contienepectinas(RGI,RGII,HRGP),xiloglucanosycelulosa.Esladetodas
lasplantassuperioresexceptolaspoales(gramneas).
TipoII:Contienepectinas(HRGPmayoritariamente),xiloglucanos(principalmente,
glucuronoarabinoxiloglucano)ycelulosa.Eslaestructura,porejemplo,delaspoales.

Iago Molist Prez 17 Fisiologa Vegetal, 3 Biologa (USC)