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Unidad Temtica 2: Mejoramiento Gentico Animal


Unidad 1:
INTRODUCCIN AL MEJORAMIENTO GENTICO ANIMAL: evolucin y conceptos generales.
HERRAMIENTAS BSICAS: seleccin y apareamiento:
SELECCIN: natural y artificial. Efecto genotpico. Seleccin para caracteres de herencia simple.
Seleccin para caracteres de herencia polignica: modelo bsico para caracteres cuantitativos.
Valor de cra. Valor combinatorio de genes. Habilidad de produccin.

MEJORAMIENTO DE LA PRODUCCION ANIMAL


El mejoramiento de una determinada produccin se logra bsicamente por dos vas: mejorando el
ambiente de produccin (alimentacin, manejo, sanidad, instalaciones, etc.) o mejorando la capacidad gentica de los animales para producir en un determinado ambiente.
Es mediante un adecuado ajuste del animal al ambiente, o por el ajuste del ambiente para adecuarse a un tipo particular de produccin que el criador se asegura la mxima y ms econmica
produccin (Hammond, 1941).
La mejora de la capacidad gentica, es quizs la ms lenta y exige una importante dedicacin, formacin y experiencia de los que la aplican, pero a su vez tiene la ventaja de que no poseer un
vnculo marcado a la relacin causa-efecto, es decir, mientras que los resultados de las mejoras
ambientales (manejo, alimentacin y sanidad) cesan en cuanto lo hacen los efectos desarrollados,
lo conseguido con la mejora gentica permanece en la poblacin, por mucho tiempo, incluso
cuando concluyen los esfuerzos.
Las mejoras realizadas en el ambiente son:
generalmente importantes
de efectos inmediatos
La mejora gentica tiene efectos:
pequeos y acumulativos
a largo plazo.
Se debe tener en cuenta que cualquier mejora gentica conseguida en la productividad de las diferentes razas existentes es siempre rentable.

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INTRODUCCIN AL MEJORAMIENTO GENTICO ANIMAL (MGA)


Desde el principio de la domesticacin los animales fueron seleccionados por el hombre en el sentido de los que mejores les servan tanto para la produccin de materia prima utilizada para el
consumo humano (carne, leche, huevos, pelos, fibras, pieles o cueros) como otros fines para los
cuales los animales eran explotados como el trabajo o el deporte, etc. Este proceso sucedi en
forma emprica durante millares de aos, resultando alteraciones profundas en la fisiologa y morfologa en las diferentes especies domsticas, ilustradas por la enorme diversidad entre las razas
presentes hoy en da. A ttulo de ejemplo podemos pensar que a partir de una raza ancestral
comn se establecieron animales con pesos adultos tan diferentes como los de las razas bovinas
Aberdeen Angus y Piamontese, con caractersticas laneras tan diferentes como las razas Merino y
Lincoln, y con capacidades de tiro y velocidad tan diversas como los caballos Perchern y Pura
Sangre de Carrera. La semejanza de individuos emparentados que constituy un aspecto fundamental del proceso selectivo fue reconocida por los filsofos griegos. Diversos autores de la poca
romana como por ejemplo Columela, en la pennsula Ibrica, sugirieron los principios a utilizar en
la eleccin de reproductores, y hace ya por lo menos 1000 aos los rabes mantenan las genealogas de sus caballos.
En la segunda mitad del siglo XVIII, un criador ingls de nombre Robert Bakewell, comenz a aplicar en forma sistemtica la seleccin de sus animales (bovinos Longhorn y ovinos Leicester), algunos principios que lo tornaran como el fundador del Mejoramiento Animal Moderno. Estos principios se asentaban bsicamente en la adquisicin inicial de los mejores animales de otras explotaciones, de guardar registros y en el uso de la consanguinidad (buscando la fijacin de un determinado tipo) y apareamientos preferenciales, as como en el alquiler de machos. Este ltimo punto
corresponda esencialmente a un test de progenie en el que Bakewell ceda por un ao sus carneros a otros criadores y, conforme a los resultados de los descendientes, volva o no a utilizar como
reproductor al carnero alquilado. A pesar de algn secretismo que rodeaba sus mtodos, el xito
de Bakewell como seleccionador llev a que otros criadores fueran a practicar con l, y posteriormente aplicasen los mismos principios, siendo a partir de aqu que se diferenciaron y establecieron las primeras razas europeas. Con todo se refiere que las caractersticas nicas de algunas
poblaciones eran ya reconocidas mucho antes, siendo buen ejemplo de esto, el proteccionismo
dado al Merino Espaol desde el siglo XIII por el Honorable Consejo de la MESTA.
Los principios cientficos de la gentica solo seran establecidos a finales del siglo XIX por los trabajos experimentales de Gregor Mendel y los principios evolucionistas propuestos por Charles Darwin. Algunos aos ms tarde, Thomas Morgan propuso la teora cromosmica de la herencia y
Francis Galton y Karl Pearson establecieron las bases de la biometra. La aparente divergencia de
los puntos de vista entre mendelianos y biometristas solo seran resueltas con los trabajos de Sir
Donald Fisher en el Reino Unido y de Sewall Wright en los Estados Unidos. Al primero de aquellos
autores se deben por ejemplo los anlisis de varianza y de mxima verosimilitud; el segundo desarroll conceptos como el concepto de consanguinidad o el tamao efectivo de poblacin. En los

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aos 30 los seleccionadores de maz comenzaron a desarrollar lneas de maz hbrido, cuyos resultados espectaculares influenciaron la estrategia de cruzamiento en las especies pecuarias.
En 1937 Jay Lush publica el libro Animal Breeding Plans, que basndose en parte de los principios desarrollados por Fisher y Wright, establece las bases cientficas del Mejoramiento Animal.
Adems del impacto acentuado conseguido por sta publicacin, seguida por una sobre The Genetics of Populations, Lush tuvo una actividad docente notable en la Iowa State University,
habiendo directa o indirectamente contribuido a la formacin de la mayora de los genetistas animales del siglo XX.
Entre algunos de sus colaboradores y alumnos se destacan por sus contribuciones nombres como
los de: Lenoy Hazel, Gordon Dickerson y Charles Henderson. A este ltimo y su escuela se debe el
desenvolvimiento de la aplicacin best linear unbiased prediction, que se torn la metodologa
estndar de evaluacin gentica en prcticamente todos los esquemas de seleccin. En Europa es
justo destacar el trabajo desplegado por el grupo de Alan Robertson que tuvo contribuciones importantes en las ms diversas reas del mejoramiento animal.
Apuntando esencialmente a la defensa de la pureza racial, los primeros libros genealgicos fueron establecidos en Inglaterra a finales del siglo XVIII, (Pura Sangre Ingls en 1791, Shorthorn
en 1822 y Hereford en 1846, etc.). Con todo, progresivamente se reconoci que muchas veces
los pedigrs contienen nada ms que el nombre y el nmero de los ascendientes. Para que tengan
utilidad es necesario buscar alguna otra fuente de informacin, para saber si esos ascendientes
eran buenos o malos (Lush, 1945). El reconocimiento de la necesidad de recoger informacin productiva con vistas a la seleccin llev a que en 1895 el control lechero de los bovinos tuviese inicio
en Dinamarca; para la especie porcina los criadores del mismo pas fueron tambin pioneros con el
control de performance en 1907. Adems de las acciones referidas, el desarrollo en las tecnologas
reproductivas, inicialmente en la inseminacin artificial (1940), y ms recientemente la transferencia de embriones, permitieron avances notables en la eficiencia del proceso selectivo.
El descubrimiento de la estructura del ADN por Watson y Crick en 1953, vino a abrir perspectivas
totalmente nuevas en cuanto hace posible la utilizacin de la manipulacin gentica directa, en el
Mejoramiento Gentico de las especies pecuarias. Despus de un perodo inicial de optimismo, tal
vez exagerado, slo en los aos 80 fueron producidos los primeros animales transgnicos y la
clonacin se tornaba una prctica corriente. Sin embargo, no se cree que la ingeniera gentica
pueda sustituir a los mtodos de seleccin establecidos de los animales, siendo ms razonable
esperar que las dos reas -molecular y cuantitativa- puedan ser complementarias siendo ejemplo
de eso los programas de seleccin asistidas por marcadores actualmente en desenvolvimiento en
diversas especies.

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Evolucin de los mtodos de mejoramiento.

Etapa emprica
1. El primer acto de mejora gentica se produjo en el Neoltico cuando el hombre cazador y recolector decidi convertirse en granjero sedentario criando a sus propios animales y vegetales sin
tener que buscarlos en la naturaleza.
En ese momento surgi el lento proceso de la domesticacin, entendiendo como tal el cambio
gentico producido sobre las poblaciones domsticas hasta diferenciarlas significativamente de
sus congneres salvajes.
Esta diferenciacin progresiva lleg hasta niveles extremos en los que se produjo una separacin
reproductiva completa.
Por supuesto estos cambios genticos acontecidos se basaron en el ms estricto empirismo ya que
todo se apoy en la observacin del parecido entre parientes, que llev a la eleccin como reproductores a aquellos animales y plantas que ofrecieron un mayor ajuste a los requerimientos del
mundo domstico (mayor produccin, docilidad, etc).

Etapa Mendeliana
2. En el siglo XIX se empezaron a sentar las bases de la gentica moderna, aunque no fue hasta el
redescubrimiento de las leyes de Mendel, en los albores del siglo XX cuando los cientficos contaron con los fundamentos necesarios para conocer la explicacin de aquel parecido entre los parientes.
En ese momento se considera que naci la Ciencia Gentica, la cual ofreci la posibilidad de modificar racionalmente las caractersticas de las poblaciones domsticas, aunque solo aquellas de
naturaleza cualitativa, que segua con fidelidad los postulados mencionados, estudindolos por
supuesto a nivel individual.

Etapa estadstica, cuantitativa, de poblaciones


3. Pero los otros caracteres, los cuantitativos o mtricos, que no permitan una observacin directa de los genotipos al no corresponderse con una relacin causa-efecto con los fenotipos, debido
a que estos estaban codificados por mltiples loci que actuaban desde distintos tipos de acciones
gnicas.
Para el mejoramiento de stos se hizo necesaria una relacin entre la Gentica y la Estadstica
fundndose especialidades como la Gentica Cuantitativa que se encarga del estudio del comportamiento gentico de este tipo de caracteres (cuantitativos o mtricos), y la Gentica de Pobla-

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ciones, la cual estudia la dinmica gentica a nivel de las poblaciones y no a nivel individual como hace el Mendelismo.
En este momento se puede considerar que se entr en una etapa estadstica de la Mejora Gentica, en la cual an nos encontramos.

Etapa molecular (Biotecnolgica)


4. Actualmente avanza la gentica Molecular que permite leer directamente en el genoma de
animales y plantas, ofreciendo la posibilidad de establecer ciertas pautas de manipulacin de los
genotipos apoyndose en los aportes especialmente de la reproduccin asistida. A pesar de que
los aportes de la biotecnologa o de la ingeniera gentica son cada vez mayores, lo cierto es que
an nos encontramos inmersos en un perodo estadstico claro y dentro de este en una evolucin
de las tcnicas.
De esta forma la Ingeniera Gentica y la Biotecnologa estn abriendo una nueva puerta para la
mejora, la etapa Biotecnolgica, la cual hace poco tiempo solo permita observar genes cualitativos de efecto claro, y que hoy se centra en la utilizacin de marcadores ligados a los Genes Cuantitativos de accin mayor, en lo que se llama la localizacin de QTL (Quantitative Trait Loci) para la
seleccin asistida por marcadores (MAS).

CONCEPTOS
Mejoramiento Gentico Animal (MGA)
Las siguientes tres definiciones explican este concepto
El MGA consiste en aplicar principios de biologa, estadstica, matemtica y economa, con
el fin de encontrar estrategias ptimas de aprovechamiento de la variacin gentica existente en las distintas especies de animales, para maximizar su mrito.
Conjunto de procesos que buscan aumentar la frecuencia de los genes o de combinaciones genticas deseables en una poblacin
Aplicacin de los principios de Gentica (mendeliana, cuantitativa, molecular) en el sentido de seleccionar y utilizar los animales que mejor sirven a los objetivos del criador - eficiencia productiva, cualidades de los productos, trabajo, bienestar animal, ocio, etc.
Mejor es un trmino relativo. No existe un animal mejor en todas las situaciones. El tipo de
animal til en un ambiente puede ser muy diferente del animal ptimo bajo otras circunstancias.
Se requiere un conocimiento detallado de los caracteres de importancia y de como la performance
de los animales (rendimiento) en estos caracteres interacta con factores como el ambiente fsico,
el manejo, los costos y los precios. Estos factores varan entre especies y razas y tambin depen-

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den de la estructura de la industria productora y del lugar que ocupa un determinado productor
en esta estructura.

CARACTERES
Usualmente caracterizamos los animales en trminos de apariencia o performance (rendimiento,
desempeo, produccin) o por una combinacin de ambos. En cualquier caso, hablamos de caracteres.
Un carcter es cualquier caracterstica observable o medible de cualquier individuo
Algunos ejemplos de caracteres observables, aquellos que normalmente mencionaramos al describir la apariencia de un animal, son el color de la capa, tamao, musculatura, conformacin de
los miembros, la forma de la cabeza, etc.
Algunos ejemplos de caracteres medibles, aquellos caracteres a los cuales nos referiramos al describir la performance de un animal, son la ganancia de peso, el rendimiento de leche, la velocidad,
etc.

Caracteres de herencia simple y polignicos


El aspecto principal de los caracteres de herencia simple es que los mismos son afectados
slo por unos pocos genes. El color del manto, la presencia de cuernos y defectos genticos como el sndrome araa en las ovejas son ejemplos de caracteres de herencia simple.
Un solo locus o como mucho unos cuantos loci estn involucrados en su expresin.
Hay dos caractersticas secundarias de los caracteres de herencia simple.
Primero los fenotipos para estos caracteres tienden a ser, por naturaleza unos u
otros o categricos (descriptos estableciendo categoras). Un labrador es negro o
chocolate o amarillo, una vaca es mocha o astada, un cordero tiene la condicin de
araa o no. El color del manto, la presencia de cuernos y el sndrome araa tambin son denominados caracteres cualitativos o categricos por su expresin
unos u otros. Es posible (aunque raro) que los caracteres de herencia simple sean cuantitativos, que tengan fenotipos que son medidos con nmeros que oscilan
ms o menos continuamente de valores grandes a intermedios a pequeos. Un
ejemplo es el peso corporal cuando es afectado por el gen para enanismo. El carcter es medido en kilos de peso, pero es de herencia simple.
Segundo, los caracteres de herencia simple son muy poco afectados por el ambiente. Si un Labrador chocolate pasa mucho tiempo en el sol su color de manto se va a
aclarar, pero todava se lo va a poder distinguir de un labrador negro o amarillo. Su
genotipo es claramente chocolate.
En contraste, los caracteres polignicos son afectados por muchos genes. Ejemplos de
caracteres polignicos incluyen la tasa de crecimiento, la produccin de leche, y velocidad.
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Se sabe poco sobre genes especficos que afecten estos caracteres y solo podemos concluir que hay muchos de ellos.
Como los caracteres de herencia simple, los caracteres polignicos comnmente tienen
caractersticas secundarias similares.
Los fenotipos para caracteres polignicos son usualmente descriptos por nmeros.
Hablamos de 200 kg de peso al destete, 15.000 kg de leche por lactancia, y 20 segundos para correr un cuarto de milla (300 m). En vez de ser o uno u otro por naturaleza o que caigan en categoras distintivas como lo hacen los fenotipos para caracteres de herencia simple, los fenotipos para caracteres polignicos son tpicamente cuantitativos o continuos en su expresin. La mayora (pero no todos) los
caracteres polignicos son entonces caracteres cuantitativos.
Los caracteres polignicos son claramente afectados por el ambiente. Si a las vacas, cerdos u ovejas se les restringe el alimento, crecen ms lentamente y producen menos leche. Si los caballos no son entrenados, no corrern rpido.
Sin embargo, debemos ser cuidadosos, de no clasificar un carcter como de herencia simple o polignico en base a caractersticas secundarias solamente. Hay algunos caracteres
de herencia simple que tienen caractersticas secundarias de caracteres polignicos y viceversa. El peso corporal, cuando es afectado por un gen de enanismo, es un ejemplo. Otro
ejemplo es el carcter llamado distocia o dificultad al parto. Los fenotipos para la distocia
a menudo caen en dos categoras: parto asistido o no asistido. Debido a la naturaleza de
estos fenotipos, se podra asumir que la distocia es un carcter de herencia simple. Sin
embargo, es polignico porque es afectado por muchos genes. Muchos genes afectan el
tamao del feto (o los fetos), el tamao del rea plvica de la madre, su perseverancia
durante el parto, etc.
Lo importante de recordar al decidir si un carcter es de herencia simple o polignico es
que las caractersticas secundarias no deberan ser un factor determinante es la cantidad de genes involucrados lo que cuenta.
A menudo se confunden los trminos de herencia simple con cualitativo y polignico
con cuantitativo. No son sinnimos. La mayora de los caracteres de herencia simple son
cualitativos, y la mayora de los caracteres polignicos son cuantitativos. Pero el peso al
destete, cuando es afectado por el gen del enanismo, es un ejemplo de carcter cuantitativo de herencia simple, y la distocia es un ejemplo de un carcter cualitativo polignico.
La herencia simple vs. polignica se refiere a como se hereda el carcter.
Cualitativo vs. cuantitativo se refiere a como se expresa el carcter.
La distocia es un ejemplo de una clase especial de caracteres llamada caracteres umbral.
Estos caracteres son polignicos y exhiben fenotipos categricos. Otros ejemplos de caracteres umbral son la fertilidad (como una medida del xito o falla en la concepcin), modo
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de andar (trotador o de paso). Los caracteres umbral presentan problemas particulares y


sern discutidos luego.
En general los caracteres polignicos son ms importantes en las especies productoras de
alimento y fibra, como tasa de crecimiento, fertilidad, produccin de leche, etc. los
que determinan productividad y rentabilidad. Esto tambin sucede en especies recreacionales y de compaa. Por ejemplo, la velocidad y resistencia, caracteres importantes para
animales de carrera, son polignicos no hay un gen de velocidad o gen de resistencia.
Sin embargo hay instancias donde los caracteres de herencia simple asumen importancia
econmica. Algunos mercados son sensibles al color de manto y plumas. En las poblaciones de ganado donde el alelo para mocho es raro, los animales mochos pueden ser particularmente valiosos. Y los animales con defectos genticos heredados de manera simple
son inevitablemente menos valiosos. Sin embargo, en general los caracteres de herencia
simple son menos importantes que los caracteres polignicos. Por lo tanto, aqu se hace
nfasis en los caracteres polignicos.

Caractersticas comunes a caracteres de herencia simple y caracteres polignicos.


Los caracteres de herencia simple y polignicos tienen mucho en comn.
Para comenzar, los genes que afectan a ambos tipos de caracteres estn sujetos al
mismo mecanismo mendeliano. Las leyes de Mendel de segregacin y distribucin
independiente se aplica a los genes que influencian los caracteres polignicos al
igual que lo hacen a los genes que influencian los caracteres de herencia simple. La
dominancia y epistasis tambin afectan a la expresin de los genes para ambos tipos de caracteres. Es cierto que muchos de los ejemplos prcticos utilizados para
ilustrar el mecanismo de Mendel involucran caracteres de herencia simple. Esto es
solo porque los genes que afectan estos caracteres son bien conocidos despus
de todo hay pocos de ellos. Debido a que son muchos los genes que afectan los caracteres polignicos, y a que el efecto de cada gen es tan pequeo, sabemos poco
y nada sobre ellos. Entonces, es difcil utilizar caracteres polignicos como ejemplos de la herencia mendeliana.
Secundariamente, las herramientas bsicas del mejoramiento animal seleccin y
apareamiento son las mismas para ambos tipos caracteres (de herencia simple y
polignicos).
Cuando los criadores seleccionan para cualquiera de los dos tipos de caracteres, estn tratando de aumentar las frecuencias de los alelos favorables.
Un criador que selecciona solamente animales mochos de un rebao de
animales donde hay mochos y astados va a aumentar la frecuencia para el
alelo mocho en el rebao. Igualmente, un criador que selecciona para rea
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de ojo de bife (una medida de la musculatura) en una piara de cerdos va a


aumentar la frecuencia de los genes- distribuidos entre muchos loci que
influencian favorablemente la musculatura. En el primer ejemplo, el criador
seleccion para un carcter de herencia simple, y en el segundo ejemplo
seleccion para un carcter polignico, pero el efecto en las frecuencias
gnicas fue el mismo.
Los sistemas de apareamiento, afectan las combinaciones de genes de la
misma manera para caracteres de herencia simple y polignicos. Cuando un
criador de caballo cruza alazanes (CC) y cremellos o crema (ccr ccr) para producir palominos (C ccr), la frecuencia genotpica de los heterocigotas en el
locus C aumenta. Igualmente cuando los criadores cruzan lneas no emparentadas o cran para producir vigor hbrido, la heterocigosis aumenta en
muchos loci. Ya sea que los criadores hagan apareamientos especficos para
afectar caracteres de herencia simple como el color del manto o cruzamientos para afectar al conjunto de caracteres polignicos que responden
al vigor hbrido, estn usando los sistemas de apareamiento para crear
combinaciones de genes deseables.

FENOTIPOS Y GENOTIPOS.
Las categoras observables o niveles medibles de performance para los diferentes caracteres en un individuo es el Fenotipo.
Existen tantos fenotipos como caracteres a observar o medir en un animal, como se puede ver en los ejemplos de la tabla 1.1.
Tabla 1.1 Ejemplos de caracteres y fenotipos.
CARCTER
FENOTIPOS POSIBLES
Presencia de cuernos
astado, mocho, descornado
Altura a la cruz
1, 20 m
Peso al ao
386 kg, 556 kg
Color del huevo
Blanca, marrn
Tiempo en correr un cuarto de milla
19,3 seg., 20,3 seg.
Facilidad de parto
Asistido, no asistido
Tamao de camada
5,11,14 lechones

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Desde el punto de vista del mejoramiento animal, queremos conocer no solamente los
fenotipos ms deseables, sino tambin los genotipos ms deseables, ya que este provee el
soporte gentico para los fenotipos de los animales.
El fenotipo de un individuo es determinado por su genotipo y el ambiente que en que se
desenvuelve.
Matemticamente,

P= G+E
Donde:
P: representa el fenotipo de un individuo.
G: representa su genotipo.
E: representa los efectos ambientales, efectos que los factores externos (no genticos)
tienen en la performance del animal.
La palabra genotipo se utiliza de diferentes formas. Se puede hablar del genotipo del animal en general, refirindonos a todos los genes y sus combinaciones que afectan la matriz
de los caracteres de inters, por ejemplo un genotipo adaptado al trpico.
En este caso, el genotipo incluye todos los genes y sus combinaciones que afectan la resistencia al calor, a los parsitos, y cualquier otro carcter que interviene en la adaptacin al
trpico. Animales con genotipos similares se dice que son del mismo biotipo. Esto no significa que sean genticamente idnticos son solamente ms parecidos que animales de
diferente biotipo.
Tambin podemos hablar del genotipo de un animal para un carcter en particular, refirindonos solo a los genes o sus combinaciones, que afectan a ese carcter (ej. Resistencia
al calor).
En cualquier caso el genotipo de los descendientes de nuestros animales es el que podemos cambiar con los mtodos de mejoramiento. Cambios favorables en los genotipos resultan en fenotipos mejorados.
Cul es el mejor animal? La respuesta a esta pregunta es conocer qu caracteres son de
principal importancia y que fenotipos y genotipos son los ms deseables para esos caracteres

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El genotipo de un animal es una parte de un sistema mucho ms grande. Un sistema es un


grupo de partes componentes interdependientes. Por ejemplo los componentes de sistema de un establecimiento agropecuario pueden categorizarse en varias formas. Una
opcin sera:
Animales (genotipo)
Ambiente fsico
Recursos fijos y manejo.
Economa
Para determinar el mejor genotipo se deber conocer el ambiente, el manejo y los componentes econmicos y entender cmo interactan con el genotipo para afectar la rentabilidad.
La clave para determinar los rasgos de importancia y los fenotipos ptimos para esos rasgos es el anlisis del sistema completo y el entendimiento de las interacciones entre los
componentes del sistema.
Se entiende por interaccin a la relacin interdependiente entre componentes de un
sistema en la cual, el efecto sobre cualquier componente depende de otros componentes presentes en el sistema
Interacciones genotipo ambiente
Desde el punto de vista del mejoramiento animal, las interacciones ms relevantes son
aquellas que involucran el genotipo de los animales. Las interacciones genotipo ambiente
juegan un rol muy importante en la determinacin del biotipo ms apropiado para un ambiente dado. La interaccin genotipo ambiente (GxE) ocurre cuando la diferencia en performance entre dos o ms genotipos cambia de un ambiente a
otro.
Un ejemplo clsico de la interaccin entre genotipo y ambiente
incluye animales genticamente
adaptados a lugares templados
frente a animales genticamente
adaptados a reas tropicales.
Genticamente adaptado a un
lugar significa que el animal ha evolucionado en ese lugar a travs de muchas generacio11

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nes, y como resultado, posee los genes que


le permiten sobrevivir y desarrollarse all.
La interaccin es representada grficamente en la figura 1.1
En un ambiente templado, el genotipo
adaptado a l sobrepasa en produccin, al
genotipo adaptado al trpico, pero ambos
tipos se desempean bastante bien.
El ambiente tropical es considerablemente
ms estresante debido al calor extremo, la
humedad y los insectos u otros parsitos, y ambos genotipos producen a un menor nivel.
Pero la prdida de productividad es mucho menor para genotipos adaptados al trpico
que los genotipos adaptados al ambiente templado. Esto es probablemente, porque el
tipo adaptado a este ambiente es
genticamente resistente al calor y a
los parsitos. El ejemplo se ajusta a la
definicin de interaccin genotipoambiente (GxE) porque la diferencia
en la performance de los dos genotipos no es la misma en ambos ambientes.
Las interacciones son a veces difciles
de conceptualizar. Un recurso que se
puede usar para entender las interacciones, es expresar la descripcin de
cada interaccin utilizando las palabras relativo y depende. En el caso de
la interaccin GxE, se podra decir
que la performance relativa de diferentes genotipos depende del ambiente. Para una interaccin manejo-economa, se puede decir que la rentabilidad relativa de diferentes estrategias de manejo depende del costo involucrado.
Las interacciones son siempre graficables, y si se las puede graficar en un papel o en la
mente, es ms fcil entenderlas. En el grfico de la interaccin GxE, el eje vertical representa una medida de resultados: performance, produccin, ganancia- cualquiera que sea
apropiada para realizar comparaciones. El eje horizontal contiene los diferentes ambien-

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tes. Las llaves representan diferentes genotipos. Un ejemplo genrico se puede ver en la
figura 1.2.
Para que una interaccin (GxE) sea graficable, debe haber al menos dos genotipos y al
menos dos ambientes. Un error comn es considerar solamente un genotipo en dos ambientes. Por ejemplo, los animales crecen ms
rpido en ambientes donde los niveles de alimento son altos que en los ambientes donde
los niveles de alimento son bajos (Figura 1.3),
pero esto solo, no constituye una interaccin
(GxE). Ms bien es un ejemplo de un efecto
ambiental- solamente el efecto que factores no
genticos (en este caso el nivel de alimentacin) tienen sobre la performance del animal.
Para tener una interaccin (GxE) necesitamos
un segundo genotipo y debe mostrar que la
diferencia de performance entre genotipos no
es la misma en diferentes ambientes. Comparando la figura 1.2 y 1.3 se puede notar la diferencia entre el grfico de una interaccin de
aquel de un efecto ambiental.
Otro error muy comn al conceptualizar interacciones (GxE) es considerar diferentes dos
genotipos, cuando de hecho son iguales. En el ejemplo de los animales adaptados a climas templados versus aquellos adaptados a ambientes tropicales, los dos genotipos son
verdaderamente diferentes, porque estn genticamente adaptados a diferentes ambientes. Esto implica generaciones de seleccin en las cuales evolucionan genticamente
diferentes tipos, cada uno adaptado a su ambiente en distinta forma.
Las diferentes razas- agrupacin de animales dentro de una especie- a menudo estn
genticamente adaptadas a diferentes condiciones. La raza bovina Brahman es un tipo
adaptado al trpico, y la raza Hereford es un tipo adaptado al ambiente templado.
Como contra ejemplo consideremos dos conjuntos de equinos Pura Sangre de Carrera,
uno criado y entrenado a grandes alturas y el otro criado y entrenado a nivel del mar.
Cuando ambos corren a grandes alturas es lgico esperar que los caballos adaptados al
aire de grandes alturas corran ms rpido que los criados al nivel del mar. En cambio la
performance de ambos tipos a bajas alturas probablemente ser similar. Esto es un ejemplo de interaccin pero no de GxE, porque hay solamente un genotipo. Ambos conjuntos
de caballos PSC no son genticamente diferentes, simplemente han experimentado diferentes condiciones de entrenamiento.
En vez de ser adaptados genticamente a dos ambientes diferentes, estn adaptados
ambientalmente. La interaccin aqu es una interaccin entre el ambiente de entrenamiento y ambiente de la carrera.
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La interaccin GxE representada en la figura 1.1 es un ejemplo extremo. No solamente la


diferencia en performance entre los dos genotipos cambia de un ambiente al otro, sino
que es matemticamente positivo en un ambiente y negativo en el otro. Los genotipos
verdaderamente clasifican diferente en los dos ambientes. Esta forma extrema de interaccin se presenta grficamente como un cruce de lneas. La mayora de las interacciones
son menos obvias. Para que ocurra una interaccin GxE, la diferencia de performance entre genotipos puede cambiar solo un poco de un ambiente a otro. Grficamente las lneas
no necesariamente deben cruzarse. Solamente no deben ser paralelas. Ejemplos de diferentes tipos de interacciones se pueden ver en la figura 1.4.
Otras interacciones que involucran Genotipo
Entender las principales interacciones entre genotipo y ambiente fsico puede ser de gran
ayuda en la determinacin del mejor animal para una determinada situacin, pero otras
interacciones que implican genotipo pueden ser igualmente reveladoras. Las interacciones
genotipo x manejo y genotipo x economa son a menudo importantes. A veces un genotipo particular es superior, bajo un tipo de manejo particular- por ejemplo manejo intensivo, que es un manejo de altos insumos, pero no bajo un manejo menos intensivo. De la
misma manera, un genotipo puede ser mejor cuando los costos de mano de obra son altos, pero no cuando la mano de obra es barata. Las interacciones que implican genotipo
pueden ser muy complejas, y para entenderlas es necesario conocer mucho acerca de la
empresa agropecuaria.

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Objetivos y estructura de la cra animal


El mejor animal depende de la estructura de las poblaciones animales y el lugar que el
criador ocupa en esa estructura. La estructura clsica de la cra animal puede ser pensada
como una estructura piramidal con una organizacin jerrquica con una cantidad relativamente pequea de criadores de elite (pice agudo y base ancha).
La pirmide sugiere un flujo de germoplasma- material gentico en forma de
animales vivos, semen o embriones- de
arriba hacia abajo, los criadores de elite
producen los animales ms avanzados
(cabaas padres o elite), los criadores en
el nivel de multiplicacin (cabaas multiplicadoras) reproducen esos animales, y
los usuarios se favorecen con el mejoramiento gentico que ocurre en los niveles superiores. Idealmente, los criadores
en cada nivel tratan de producir animales
que sern demandados por sus clientes en
el nivel inmediato inferior, con el resultado de que el mejor animal es aquel ms
til o rentable para el usuario final. En
consecuencia, criadores en todos los niveles moldean sus objetivos de produccin para satisfacer las necesidades de los usuarios finales.
En las especies tradicionales (ovejas, vacas, cerdos, aves de corral), los usuarios finales
son los productores comerciales. Estos son los productores cuyos productos primarios
son materia prima (commodieties) para consumo pblico (leche; carne, y lana; huevos,
pollos y pavo).
Debido a que los productores comerciales son ellos mismos usuarios finales, el mejor animal para ellos es el que encaja mejor en su propia actividad.
Como resultado, los productores comerciales tienen relativamente pocas restricciones en
su eleccin de los animales para cra. Su ganado no necesita ser de pura raza o registrado
en asociaciones. Los productores comerciales son libres de elegir entre las diferentes razas
y de aparear hembras de una raza con machos de otra.
Los productores comerciales son de hecho criadores- aparean animales para producir
descendencia. Pero no estn en el negocio de venta de reproductores.
Los reproductores son animales cuyo rol es ser padre o en otras palabras aportar genes
a la prxima generacin.

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2013

En las especies productoras de alimento y fibra tradicionales, los criadores o productores


de reproductores (cabaeros) son aquellos que estn en los niveles de elite y de multiplicacin. Histricamente los productores de reproductores han sido criadores de pura raza,
pero en las especies como la porcina y aviar hay un nmero creciente de reproductores
que no lo son.
Cuando la distincin entre criadores o cabaeros y productores comerciales parece poco
clara, recordar esto: los primeros venden animales a otros criadores y los productores
comerciales venden animales o producto animal para el consumo.
El trabajo de los criadores o cabaeros es atender las necesidades de reproductores de
los productores comerciales, a travs de la venta de machos, hembras y semen con destino a la reproduccin por lo tanto es importante que aquellos definan que es lo mejor
para sus clientes comerciales.
Los criadores de reproductores (cabaeros) deben producir los animales que mejor encajen en el ambiente, estrategias de manejo y condiciones econmicas del sector comercial.
El sistema que estos deben analizar con el fin de determinar cul es el mejor animal a producir, no es el suyo propio, sino ms bien la empresa comercial que finalmente usar el
reproductor.
Los productores comerciales algunas veces necesitan diferentes tipos de reproductores, y
los objetivos de cra de los cabaeros deberan reflejar esto. Por ejemplo los productores
comerciales de ganado vacuno a menudo tienen la necesidad de toros que no causen problemas al parto para ser utilizados con las vaquillonas (hembras jvenes). Estos mismos
productores tambin pueden necesitar toros que produzcan una descendencia de crecimiento rpido y con caractersticas de conformacin corporal. Mediante la adaptacin de
sus programas de crianza como corresponde, los cabaeros pueden producir reproductores especiales para llenar diferentes nichos de mercado.
Las cra de especies animales de recreo y de compaa (caballos, perros, gatos, etc) difieren un poco de estructura poblacional de las del ganado tradicional. La estructura piramidal est presente, y existen mercados para algunos tipos especiales de animales, pero la
divisin reproductores/ productor comercial est menos claras, y los usuarios finales pueden no ser criadores en absoluto, por ejemplo, en perros los usuarios finales son cazadores y/o dueos de mascotas. Estas personas pueden elegir si reproducir o no sus animales,
y las cualidades importantes para ellos son aquellas que contribuyen a la habilidad de
recuperacin, compaerismo, esttica o una combinacin de estos caracteres. Entre los
criadores de perros hay criadores de elite y multiplicadores, pero el trmino productor
comercial realmente no encaja aqu porque ninguna materia prima consumible como carne, huevos, leche o lana est siendo producida. La variada produccin de caballos posee
ejemplos similares. Los usuarios finales de los caballos oscilan de los ms valiosos animales a los jinetes ms casuales, a aquellos que poseen caballos en miniatura como mascotas.

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2013

HERRAMIENTAS BSICAS DEL MEJORAMIENTO GENTICO:


SELECCIN Y APAREAMIENTOS
El propsito del mejoramiento animal no es solamente mejorar genticamente a los individuos sino mejorar poblaciones (grupo de individuos en reproduccin, puede referirse a
una raza, una especie entera, un simple rebao o majada o incluso un pequeo grupo de
animales dentro del rebao) de animales, mejorar generaciones futuras.
Con este objetivo se utilizan dos herramientas bsicas: seleccin y apareamiento. Ambos
involucran una toma de decisiones.
En la seleccin, decidimos que individuos se convierten en padres, cuntos hijos podran
producir, y cuanto tiempo permanecern en la poblacin de reproduccin.
En los apareamientos, decidimos cuales de los machos que hemos seleccionado sern
apareados con cuales de las hembras de las que hemos seleccionado.

SELECCIN
Concepto
La seleccin es el proceso que determina que individuos sern padres, cuntos hijos
podran producir, y cuanto tiempo permanecern en la poblacin en reproduccin.
Es el mtodo utilizado para provocar cambios genticos a largo plazo.

Seleccin natural y artificial


La seleccin natural es la gran fuerza de la evolucin que produce el cambio gentico en
todos los seres vivos. El trmino evoca registros de fsiles, la creacin de las especies,
cambios fisiolgicos y anatmicos graduales y extinciones en masa. Comnmente pensamos que la seleccin natural afecta solamente a animales y plantas salvajes, pero el hecho
es que afecta a especies salvajes y domsticas. Por ejemplo todos los animales con defectos genticos letales, son naturalmente seleccionados en contra- nunca vivirn para convertirse en padres.
No puede ignorarse la seleccin natural, aunque tipo de seleccin de inters primario para
el hombre es la seleccin artificial; la seleccin que est bajo el control del hombre. La
seleccin artificial tiene dos aspectos: seleccin de reemplazo y refugo.
En la seleccin de reemplazo decidimos que individuos sern padres por primera vez. La
seleccin de reemplazo lleva su nombre por el hecho de que seleccionamos nuevos animales para reemplazar padres que han sido refugados. Estos nuevos animales son llamados reemplazos.
17

2013

Normalmente pensamos en los reemplazos como animales jvenes. Cuando elegimos un


cachorro de una lechigada, un cordero de una majada o los terneros en un rodeo para
guardarlos con fines reproductivos practicamos seleccin de reemplazo con animales
jvenes. Sin embargo en un sentido ms amplio, la seleccin de reemplazo no necesariamente tiene que ser limitada a animales jvenes. Si un tambero escoge para utilizar por
primera vez un toro muy conocido y probado a travs de la inseminacin artificial, estar
realizando seleccin de reemplazo aunque el toro no sea joven. Lo mismo ser padre por
primera vez en su rodeo.
Cuando refugamos animales, decidimos que padres no lo seguirn siendo. La seleccin de
reemplazo y el refugo son realmente diferentes lados de la misma moneda. Involucran
diferentes conjuntos de animales, pero sus propsitos son los mismos: determinar que
animales reproducir. Ambos son partes integrales de la seleccin como un todo.
La idea detrs de la seleccin es simplemente dejar reproducir a los individuos con los
mejores genes para que la prxima generacin tenga, en promedio, genes ms deseables
que la generacin actual.
Los animales con los mejores genes se dicen que tienen los mejores valores de cra. Son
los individuos con mayor valor como padres genticos, es decir padre en el sentido de ser
un contribuyente de genes para su progenie.
En la seleccin, tratamos de aportar los mejores genes a las generaciones futuras. El resultado de una seleccin exitosa es la mejora gentica de generaciones futuras de una poblacin.
La seleccin permite que ciertos animales se reproduzcan ms que otros. Como resultado,
animales con un genotipo deseado dejarn la mayor descendencia. A medida que la seleccin es practicada de generacin en generacin, algunos genes se hacen ms frecuentes y otros menos frecuentes en la poblacin.

Efecto genotpico
El principal efecto gentico de la seleccin es "cambiar la frecuencia de los genes", en
una poblacin en la direccin deseada.
El resultado de la seleccin exitosa es entonces, mejorar genticamente generaciones
futuras de una poblacin, aumentando con el tiempo la proporcin de genes deseables en
la misma.
Es un proceso gradual y acumulativo, cuyo resultado es el cambio de la media de la poblacin para un rasgo de produccin dado, debido a que se deja a los individuos con la
mejor carga gentica reproducirse de manera que las prximas generaciones, tengan en
promedio ms genes deseables que la generacin actual.

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2013

Efecto de la seleccin sobre las frecuencias gnicas y genotpicas


La seleccin aumenta la frecuencia
gnica de los alelos favorables.
Cuando seleccionamos animales de
reemplazo, tratamos de seleccionar
aquellos que tiene el mejor conjunto de genes y rechazar aquellos con
conjuntos de genes ms pobres.
Como resultado, los miembros de la
prxima generacin deberan tener,
en promedio, un mejor conjunto de
genes que los miembros de la poblacin actual. Con la seleccin continua, la generacin siguiente debera tener incluso mejores genes, y
as sucesivamente. A travs del
tiempo, la seleccin para mejores y
mejores genes causa el incremento
de la frecuencia de alelos ms favorables en la poblacin y el descenso de alelos menos
favorables.
Otra forma de decir mejor conjunto de genes es decir mejores valores de cra. Cuando
seleccionamos animales con mejores conjuntos de genes generacin tras generacin y
aumentamos la frecuencia de los alelos favorables en el proceso, lo que estamos haciendo
verdaderamente es aumentar el valor de cra promedio (y por lo tanto, la performance
promedio) de la poblacin. Frecuencia de genes, valores de cra medio y performance
media, entonces estn intrnsecamente vinculados. Si deseamos incrementar el valor de
cra promedio y performance media de una poblacin a travs de la seleccin, necesariamente queremos cambiar la frecuencia gnica.
El efecto inmediato de la seleccin es cambiar las frecuencias pero las frecuencias genotpicas necesariamente lo hacen tambin. La relacin tpica ente las frecuencias gnicas y
genotpicas se muestran en la figura 4.1.
El eje horizontal representa la frecuencia gnica del alelo j.
El eje vertical representa la frecuencia genotpica de tres genotipos en el locus J. Hacia el
lado derecho del grfico, la frecuencia del alelo j es alta, entonces la frecuencia del alelo J
est necesariamente baja (cercana a cero). Debido a que hay muy pocos genes j en la poblacin, hay tambin pocos genotipos JJ (P es baja), relativamente pocos genotipos Jj (H es
bajo tambin), y muchos genotipos jj (Q es alto). Si J es un alelo favorable, entonces con la
seleccin su frecuencia (p) aumentar, y a medida que nos movemos de la derecha a la
izquierda del grfico, las frecuencias genotpicas tambin cambian los genotipos JJ sern
ms comunes (P aumenta), los genotipos jj sern menos comunes (Q decrece) y los heterocigotas sern ms comunes por un momento y despus disminuirn en cantidad (H au19

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menta, despus disminuye). Por ltimo, p puede aumentar al punto de que no hayan
otros alelos en el locus J en la poblacin excepto J. Si esto ocurre, decimos que el alelo J
ha sido fijado a ha alcanzado fijacin. Debido a que el nico genotipo posible es JJ, P =1, y
H = Q = 0.
Para ver como la seleccin cambia las frecuencias gnicas y genotpicas en una poblacin
a travs del tiempo, considere el ejemplo de un gen letal completamente recesivo.
Llammoslo el gen asesino denotado por k. K es el alelo normal en el locus K y es completamente dominante sobre k. As, los individuos KK y Kk son perfectamente normales,
pero los individuos kk mueren al nacer. La figura 4.2 ilustra los efectos de la seleccin natural en contra del gen asesino a travs de siete generaciones.
Las lneas en el grfico representan las frecuencias gnicas para los dos alelos y las frecuencias genotpicas para los genotipos KK y Kk en animales que sobrevivieron para ser
padres. (La frecuencia genotpica del tipo kk es necesariamente cero- ninguno de ellos
sobrevive). La seleccin natural causa un incremento en la frecuencia de l alelo normal y
un descenso en la frecuencia del alelo asesino. Estos cambios en las frecuencias gnicas
son acompaados por el correspondiente incremento de la frecuencia de genotipos
homocigotos normales y el descenso en la frecuencia de heterocigotas.

Diferentes enfoques de mejoramiento para caracteres de


herencia simple versus caracteres polignicos
A pesar de que los caracteres de herencia simple y polignicos son tema de las mismas
reglas de Mendel, y de que la seleccin y los sistemas de apareamiento son utilizados para
mejorar ambos tipos de caracteres, se toman diferentes enfoques de mejora en cada caso.
Esta diferencia de enfoque es una funcin del nmero de genes involucrados. Cuantos
ms genes afecten un carcter, ms difcil es observar los efectos de los genes individua20

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les, y por lo tanto tenemos informacin menos especfica sobre esos genes. La cantidad de
informacin disponible afecta a la manera en la que caracterizamos los genotipos y por lo
tanto determina la tecnologa de mejoramiento que usamos.
Debido a que pocos loci a menudo solo uno- influencian los caracteres de herencia simple, los efectos de los genes especficos tpicamente son bien comprendidos. Sin embargo
a menudo es posible identificar genotipos individuales. Por ejemplo, el ganado astado
(con excepcin de algunos tipos africanos determinado) es conocido por tener un genotipo pp en el locus mocho/astado, y el ganado rojo es conocido por tener un genotipo bb en
el locus negro/rojo. A veces los genotipos exactos no son conocidos, pero se puede identificar un genotipo probable. La figura 5.1 representa el apareamiento de dos animales mochos conocidos por ser portadores del alelo astado (p). Si se produjera un ternero mocho
de este apareamiento, su genotipo podra ser PP o Pp, pero su genotipo ms probable
sera Pp porque es dos veces ms probable obtener un genotipo heterocigoto que un genotipo homocigoto dominante. Para determinar exactamente su genotipo, se pueden
conducir test de descendencias, apareamientos diseados para revelar el genotipo de un
individuo para una pequea cantidad de loci una tcnica comn es utilizada para criar
para caracteres de herencia simple.
Independientemente de si los genotipos para caracteres de herencia simple son conocidos
exactamente o tenemos probabilidades asociadas a ellos, los caracterizamos identificando
explcitamente los genes y las combinaciones de genes. Por ejemplo, caracterizamos ganado rojo astado como bbpp, y denotamos al ganado rojo mocho como bbPP o bbPp. Al
seleccionar y aparear animales para caracteres de herencia simple as, consideramos los
genotipos conocidos o probables de los animales en el loci de inters.
Por el otro lado, los caracteres polignicos, son afectados por tantos genes que es extremadamente difcil observar los efectos de loci especficos y alelos especficos en esos loci.
Entonces, es imposible identificar explcitamente el genotipo de muchos locus de un individuo para un carcter polignico. Por ejemplo, imagine escribir el genotipo de un animal
para velocidad o tasa de crecimiento. Dnde empezara?
Debido a que identificar el genotipo real para un carcter polignico de un individuo est
fuera de cuestin, la alternativa lgica es caracterizar el efecto de los muchos genes del
individuo que influencian ese carcter en otras palabras, cuantificar la performance del
individuo y el valor de cra (y valores gticos relacionados) para un carcter. Esto requiere
el uso de herramientas estadsticas incluyendo conceptos estadsticos como heredabilidad
y precisin. La tecnologa y jergas asociadas con caracteres polignicos son entonces bastante diferentes de aquellas usadas con caracteres de herencia simple. Nos movemos
desde la sopa alfabtica de genotipos especficos para caracteres de herencia simple (Cccr,
BBPp, y as sucesivamente) a la sopa alfabtica de los caracteres polignicos (EBVs, EPDs,
ACCs, etc).

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2013

SELECCIN PARA CARACTERES DE HERENCIA SIMPLE


La seleccin para caracteres de herencia simple es sencilla. Para seleccionar aquellos individuos con los genotipos ms favorables, se necesitas saber:
cuntos loci estn involucrados,
cuntos alelos hay en cada locus,
como se expresan esos alelos
y los genotipos o genotipos potenciales de cada padre potencial.
Como no siempre es posible saber el genotipo exacto de un animal, la mayor parte del
mejoramiento para caracteres de herencia simple involucra los mtodos para determinar
los genotipos de los individuos, es decir como determinar genotipos.

CASOS DE UN SOLO LOCUS


Como ejemplo de seleccin para caracteres de
herencia simple, considere el color del mando
en pastor Shetland . Los Shtelands pueden ser
de muchos colores incluyendo un patrn llamado mirlo. Los individuos MM son mirlo
blanco casi todo blancos con los ojos azules;
los heterocigotos Mm son mirlo, tienen una
apariencia manchada; y los individuos mm son
normales (es decir no mirlo).
Para obtener solo el manto mirlo blanco, simplemente se seleccin mirlos blancos, descartando los perros con otro color, con lo que en
una generacin se podra tener una poblacin
puramente de animales mirlos blancos (esto
sera poco inteligente porque los animales mirlos blancos son usualmente sordos).
Si deseara evitar el alelo mirlo, se podra seleccionar solo animales con color normal y evitar los animales mirlos y mirlos blancos. Nuevamente, en una generacin se podra eliminar de la poblacin del gen mirlo.
Si se quisiera el manto mirlo, el trabajo sera ms difcil porque como se muestra en la
figura 6.1, mirlo es una condicin heterocigota mirlo apareados con los mirlo producen los tres genotipos. Sin embargo, cualquiera sea la preferencia de color, la seleccin
para este carcter de herencia simple es bastante fcil porque hay un solo locus involucrado, se entiende que el modo de expresin del gen es dominancia parcial, y los tres genotipos son fcilmente identificados.

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2013

El alelo negro B es completamente dominante sobre el alelo colorado (b), para color del
mando en bovinos. Los bovinos negros son BB o Bb, y el ganado colorado necesariamente
es bb. Si de una poblacin donde hay negros y colorados se quisiera un solo color uniforme, la seleccin para el colorado es fcil solo dejar los colorados y descartar los negros.
Si se deseara todos los animales negros no bastara con solo eliminar los colorados ya que
es probable que muchos de los animales negros porten el gen colorado, y el apareamiento
de estos heterocigotos puede producir un hijo colorado (vea la figura 6.2). En esta situacin, el mejoramiento para un carcter de herencia simple es ms complicado porque no
se conocen exactamente todos los genotipos.

PRUEBA DE LOS GENOTIPOS PARENTALES TEST DE DESCENDENCIA


Cuando los genes que afectan un carcter de herencia simple muestran dominancia completa, los individuos homocigota dominante y heterocigotos no se pueden diferenciar por
sus fenotipos, y la seleccin se vuelve ms difcil.
Sera menos problemticas si se pudiera determinar que animales son portadores de alelos recesivos, por ejemplo alguna prueba de laboratorio en el ganado Angus negro para
ver si porta el gen para color de manto colorado, entonces la eliminacin del factor colorado de un rebao sera mucho ms fcil. Esas pruebas por ahora son posibles solo para
algunos genes el gen de HYPP en caballos es un ejemplo- y los avances en biologa molecular pronto podran lograr pruebas de este tipo, en el loci para color del manto. Sin em23

2013

bargo, hasta este momento, la nica forma de probar el genotipo de un animal es usar el
test de apareamiento: un apareamiento diseado para revelar el genotipo de un individuo para un pequeo nmero de loci.
Un ejemplo del mundo real de dominancia parcial es la condicin conocida como HYPP
(Parlisis hiperpotasmica peridica) en los caballos. HYPP causa episodios de temblores
musculares que van desde sacudidas o temblores hasta colapso completo. En algunas instancias puede ser fatal. EL gen mutante que causa HYPP es heredado como parcialmente
dominante. A pesar de que los signos clnicos de HYPP varan considerablemente entre los
caballos, los sntomas son ms severos para los animales HYPP homocigotos que para los
heterocigotos.
El HYPP es un caso particularmente interesante porque se esparce bastante rpido entre
los caballos de espectculo y placer en los Estados Unidos. Normalmente se esperara que
un gen dominante deletreo, incluso si es solo parcialmente dominante, sea auto eliminatorio. Despus de todo, se expresa en los heterocigotos, no escondidos, de la misma
forma que los genes completamente recesivos escondidos. Sin embargo, el gen HYPP no
fue rpidamente eliminado, porque (1) no es completamente letal y (2) los portadores a
menudo exhiben musculatura pesada caracterstica deseada en las competencias de
riendas. El gen ha persistido en caballos por la tendencia de los criadores de seleccionar
en su favor sin saberlo.
Para testear un toro negro para ver si porta el alelo colorado, podemos aparearlo con vacas coloradas. La figura 6.3 muestra los posibles resultados de tales test de apareamiento
si
(a) el toro es homocigota negro (BB)
(b) el toro es heterocigota (Bb).

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2013

Un toro homocigota negro produce todos los terneros negros en este apareamiento. Un
heterocigota produce aproximadamente la mitad de los terneros negros y la otra mitad
colorados.
Si nuestro toro produce al menos un ternero colorado, el test es concluyente - l porta el
alelo colorado. Si produce todos los terneros negros, el test es no concluyente por pura
casualidad podra no haber transmitido el alelo colorado a sus terneros. Pero si produce
muchos terneros negros y ningn ternero colorado, podemos estar bastante seguros que
no porta el alelo colorado. Cun seguros?
Eso depende de la cantidad y con quien hemos llevado a cabo los apareamientos. Sabiendo esto, podemos calcular la probabilidad de que nuestro toro no porte el gen colorado. Y
si esa probabilidad es lo suficientemente alta, podemos asumir de manera segura que no
es un portador colorado.
Los criadores a veces testean para genes completamente recesivos haciendo mltiples
apareamientos que o van a producir hijos homocigota recesivos y entonces se prueba
que un individuo porta un gen recesivo- o produce recesivos no homocigotas, pero revelan la probabilidad de que el individuo no sea portador.
Este tipo de pruebas se realiza generalmente con machos, en parte porque las hembras no
son lo suficientemente valiosas como para justificar una prueba, y en parte porque los
machos pueden producir la cantidad de progenie requerida y las hembras no.

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No existe una diferencia terica entre testear machos y hembras, sin embargo, con la tecnologa de transplante de embriones (E.T.) es posible producir suficientes hijos de una
hembra valiosa para tener un test conclusivo.
La probabilidad de que un individuo no porte un alelo completamente recesivo, depende
del nmero de apareamientos realizados y del nmero de hijos nacidos sin un resultado
homocigota recesivo. Claramente si nuestro toro negro ha sido apareado con una sola
vaca colorada y produjo un ternero negro, no podemos concluir mucho. La probabilidad
de que el toro no porte el gen colorado no es muy alta al menos basado en tan escasa
evidencia. Por el otro lado, si hubiese sido apareado con una docena de hembras coloradas y no naca ningn ternero colorado, confiaramos en concluir que no porta el gen colorado. La probabilidad de que no sea un portador es alta.
La probabilidad de que un individuo no porte alelos recesivos tambin depende del tipo
de apareamiento realizado. Aparear con 10 portadores conocidos de un recesivo particular, es muy diferente que aparear con 10 hijas o 10 individuos elegidos al azar de la poblacin en general. Para entender porque, debemos examinar las probabilidades de resultados de varios tipos de apareamientos.

Posibles resultados de los apareamientos


Los cuadrados de Punnett de la figura 6.4 representan los apareamientos de toros negros
portadores del alelo colorado (Bb) con tres tipos de hembras:
(a) una vaca negra homocigota (BB);
(b) una negra portadora de colorado (Bb);
y (c) una vaca colorada (bb).
En el primer apareamiento (a) resultaron todos hijos negros- la probabilidad de producir
un ternero colorado homocigota a partir de una madre homocigota negra es = 0 (cero).
El apareamiento con un portador conocido (b) produce 3 hijos negros y 1 colorado la
probabilidad de producir un hijo colorado es de 0,25.
La probabilidad de obtener un ternero colorado del apareamiento con una vaca colorada
(c) es una en dos o en cinco (1:2 1:5)

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2013

Los resultados de los apareamientos de arriba son suficientemente sencillos para predecir
debido a que los genotipos de los padres son conocidos con exactitud. Qu pasa cuando
no son conocidos con exactitud? Por ejemplo, Qu pasa si apareamos nuestro toro negro
portador de colorado con una de sus propias hijas o con una hija negra de un portador
conocido? No sabemos con seguridad los genotipos de estos apareamientos. Pueden ser
BB o Bb.
Recordar que cuando se aparean entre si poblaciones con frecuencias gnicas conocidas,
es posible utilizar esas frecuencias en combinacin con el cuadrado de Punnett para determinar las frecuencias genotpicas en la progenie.
Si apareamos dos individuos con probabilidades conocidas de tener genotipos particulares, podemos utilizar el mismo tipo de tcnica para predecir las proporciones probables de
genotipos resultantes de ese apareamiento.
Para simplificar, asuma que una ternera es hija de una vaca homocigota negra (BB) (es
decir la hija es el resultado del apareamiento representado en la figura 6.4 (a)). Es fenotpicamente negra, pero hay un 50 % de probabilidad que sea homocigota negra (BB) y un
50% de que sea portadora (Bb).
Ahora, coloquemos p y q, no para frecuencias gnicas, sino para las probabilidades de que
un individuo aporte un gameto con un alelo dominante o recesivo respectivamente. En
este ejemplo, p es la probabilidad de que un individuo contribuya con un gameto con el
alelo B, y q es la probabilidad de que un individuo contribuya con un gameto con el alelo
b.
El toro, siendo heterocigota, tiene la misma probabilidad de contribuir con cualquiera de
los dos alelos, entonces en este caso, p=q=0,5. Pero las cosas no son tan simples para su
hija. Es igualmente probable de que ella sea o BB o Bb. Para determinar la probabilidad de
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2013

que ella contribuya con un alelo particular, piense en ella como una de un montn de hijas
del toro. La mitad de estas deberan ser BB y la otra mitad Bb. Cuando se toman muestras
de los gametos de este conjunto de hijas, tres de cuatro gametos deberan contener el
alelo B, y una de cuatro el alelo b. As, para cualquiera de las hijas del toro, p=0,75 y q=
0,25.
El apareamiento entre el padre y la hija es mostrado en la figura 6.5. Multiplicando las
probabilidades de que cada padre contribuya con cada tipo de gameto, podemos predecir
las proporciones probables de genotipos en los hijos.

La probabilidad de producir un ternero colorado del apareamiento del toro negro portador con una hija elegida al azar es 0,125 o 1/8. Este procedimiento puede ser utilizado
para predecir las proporciones probables de genotipos resultantes de cualquier tipo de
apareamiento.
Los resultados de las figuras 6.4 y 6.5 son resumidos en las dos columnas de la tabla 6.1.
TABLA 6.1.(1) Probabilidad de producir progenie Homocigota recesiva de un apareamiento
simple de un individuo Portador (Bb) con diferentes tipos de hembras, y (2)Numero de hijos
exclusivamente normales requerido para estar 99% seguros que un individuo testado no
porta un gen recesivo en particular a
Tipo de apareamiento

(1) Probabilidad

(2) Nmero

infinito

Portador conocido

0,25

16

Homocigota recesivo

0,50

Hija BB o Bb a

0.125

35

Homocigota dominante

28

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Hija de cualquier portador conocido


(BB o Bb)b

0.125

35

Apareamiento al azar en la poblacin (BB o Bb)cd

0.05f

90

Apareamiento al azar de la poblacin (BB o Bb)de

0,125f

367

Un hijo por apareamiento


Se asume que la hija de la madre es homocigota dominante (BB)
c
Se asume que el 20 por ciento de la poblacin es portadora (Bb) del alelo recesivo
d
Se asume que los apareamientos homocigotas recesivos no son viables o de otra forma
excluidos de la poblacin
e
Se asume que el 5 % de la poblacin es portadora (Bb) del alelo recesivo.
f
Las frmulas usadas para calcular estas probabilidades se presentan en el cuadro de texto
b

Aparear un individuo heterocigota con uno homocigota recesivo tiene la mayor probabilidad de producir un hijo homocigota recesivo. Eso es porque el progenitor homocigota
recesivo tiene la mayor probabilidad de contribuir con un alelo recesivo.
En el extremo opuesto, aparear un homocigota con un individuo elegido al azar de una
poblacin en la cual el alelo recesivo es raro tiene la menor probabilidad de producir un
hijo homocigota recesivo. En este caso el apareamiento es poco probable, incluso de portar el alelo recesivo, mucho menos de transmitirlo.
Los apareamientos entre portadores conocidos, hijas del individuo sospechoso, y las hijas
de los portadores conocidos resulta en probabilidades intermedias entre estos dos extremos.
Debido a que la probabilidad de producir un hijo homocigota recesivo vara dependiendo
del tipo de apareamiento, las pruebas que usan estos apareamiento varan su poder para
probar individuos libres de genes recesivos.
Para lograr un nivel dado de confianza en el resultado de un conjunto de test de apareamiento se debe tener en cuenta el tipo de apareamiento al momento de decidir cuantos
apareamientos realizar. Los nmeros de hijos normales requeridos para estar un 99%
seguro de que un animal testeado no porta un gen recesivo particular son listados en la
ltima columna de la tabla 6.1. En algunos casos (por ejemplo cuando apareamos individuos homocigotas recesivos), se necesitan relativamente pocos apareamientos. En otros
casos, (por ejemplo cuando apareamos individuos elegidos al azar de la poblacin), se
necesitan muchos apareamientos.
Dada la informacin en la tabla 6.1, se puede concluir que siempre es mejor testear un
individuo sospechoso utilizando parejas homocigota recesivos. Esos apareamientos pro29

2013

veen el test ms poderoso y requiere la menor cantidad de apareamientos para un nivel


dado de confianza en el resultado. El problema con esta idea es que para muchas condiciones recesivas, los individuos homocigota recesivos son o infrtiles o eliminados de la
poblacin o simplemente no viables. Por ejemplo, no se pueden usar parejas homocigotas
para un gen letal recesivo. Sin embargo, para condiciones recesivas que son solamente
indeseables, aparear con homocigotas recesivos es la mejor alternativa. Para testear un
toro negro para el gen colorado, aparelo con vacas coloradas. Para testear un toro mocho para el gen astado, aparelo con vacas astadas.
Aparear con portadores conocidos requiere relativamente pocos apareamientos, pero as
como los reproductores homocigotas recesivos, los portadores conocidos pueden ser difciles de encontrar. Los criadores a menudo los eliminan tan pronto como se prueba que
estos animales portan alelos deletreos recesivos. Las hijas de un portador conocido son
ms fciles de encontrar, pero se necesita mayor nmero para cumplir con un nivel determinado de confianza en el test.
Se en la eleccin de las hijas como el individuo sospecho como no deseable para realizar el
test. Se necesita una cantidad relativamente grande de hijas para probar que su padre
est limpio. Tal test lleva mucho tiempo las hijas deben ser concebidas, nacer y llegar
a la edad de cra- entonces el test no puede ser utilizado con padres jvenes, y la progenie
del apareamiento padre hija es consangunea y a menudo menos valiosa. Pero la gran ventaja de reproducir a las hijas es que estos apareamientos testean para todos los genes
recesivos, no para un gen especfico. Si un padre porta varios genes recesivos deletreos,
es igualmente probables que sus hijas de hereden cualquiera de ellos, entonces el apareamiento con las hijas testea para todos ellos.
Los test que involucran reproductores elegidos al azar en la poblacin general requiere el
mayor nmero de apareamientos, como se indica en las ltimas dos filas de la tabla 6.1, el
nmero es incluso mayor cuando el alelo recesivo es raro en la poblacin. Sin embargo,
este tipo de test es probablemente el ms comn de todos porque no requiere esfuerzo
especial solo aparear un individuo sospechoso como normalmente lo hara (aunque
con muchas hembras) y vera que recesivos aparecen. Los de apareamiento de poblaciones
generales testean para todos los genes recesivos, no solo para uno. En sementales de
inseminacin artificial rutinariamente se utiliza esta tcnica para testar sus padres.

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2013

SELECCIN PARA CARACTERES POLIGNICOS


La seleccin se defini como el proceso por el cual algunos individuos (genotipos) contribuyen ms que otros para la generacin siguiente. Es decir existe reproduccin preferencial de algunos genotipos, y tendencia a eliminar otros, por lo cual algunos genotipos,
contribuyen proporcionalmente con un mayor nmero de descendientes para la generacin siguiente y as resultaran alteraciones en las frecuencias gnicas y genotpicas en la
poblacin
Su objetivo es obtener descendentes con valor gentico ms elevado y aumentar la frecuencia de alelos favorables en la poblacin.
El problema es entonces, como seleccionar animales que transmitan mejores genes a la
descendencia.
Al seleccionar por caracteres de herencia simple nuestra tarea es identificar genotipos de
individuos por loci de inters y seleccionar aquellos con el genotipo ms favorable.
El trabajo en la seleccin para caracteres polignicos es ms de lo mismo, excepto que la
identificacin de los genotipos no es posible, en cambio se trata de identificar el valor
gentico de los individuos para caracteres de importancia y seleccionar aquellos individuos con el mejor valor gentico.
El genotipo de un individuo para rasgos de herencia simple, a pesar de que no podemos
ver o palpar es algo relativamente concreto. Sabemos por ejemplo que si un Labrador negro engendra cachorros chocolate y amarillo su genotipo para color de la capa es BbEe.
Los labradores tienen tres colores bsicos: negro, chocolate y amarillo. Estos colores son
determinados por genes en 2 loci: El locus B (negro) y el locus E (extensin de la pigmentacin), como sigue. B_E = Negro, bbE_ =Chocolate, __ ee=Amarillo
Los guiones en estos genotipos indican que los alelos pueden ser sustituidos sin cambiar el
genotipo. Por ejemplo, los labradores negros pueden ser BBEE, BBEe, BbEE o BbEe. Los
labradores amarillos pueden ser BBee, Bbee, o bbee. Note que la expresin de los genes
en el locus negro depende de los alelos presentes en el locus de extensin. Entonces
siempre y cuando haya al menos un alelo E en el locus de extensin, no aparece, la dominancia completa en el locus negro, con negro siendo dominante sobre chocolate. Sin embargo, si el genotipo en el locus de extensin es ee, entonces los genes en el locus negro
son irrelevantes todos los animales sern amarillos.
En cambio el valor gentico de un individuo es una idea matemtica abstracta, este nunca
podr ser medido directamente y siendo un concepto relativo su valor numrico depende
del valor de cra de todos los otros individuos de la poblacin.
Para entender completamente valores de cra y otras nociones relacionadas se necesita un
modelo matemtico un marco conceptual en el cual colocar definiciones en una forma
lgica y consistente. Ese modelo, es el modelo gentico para rasgos cuantitativos.
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Est diseado para su uso con caracteres cuantitativos: caracteres en los cuales los fenotipos muestran una expresin continua (numrica). Pero en la prctica es utilizado con
caracteres polignicos en general. Los caracteres umbral (caracteres cualitativos polignicos) no se expresan en forma continua y a primera vista no parecen ser buenos candidatos para un modelo cuantitativo pero igualmente se aplica para ellos.
Paridas

25000
20000
15000
10000
No paridas

5000

13500

12000

10500

9000

7500

6000

4500

3000

1500

Expresin continua: Prod. Lechera en 158.552 vacas

Expresin discontinua. Fertilidad en 200 vacas

El gran desafo de quien practica la seleccin es la eleccin adecuada de los mejores animales, esto es los animales con merito gentico superior para aquellos caracteres que
sean considerados los objetivos de mejoramiento.
El problema, de forma simplificada, es que se pretende la eleccin de animales que
transmitan genes superiores a la descendencia, pero el criador apenas tiene disponible la
informacin sobre la expresin fenotpica de los caracteres, tanto en los individuos candidatos a la seleccin como de sus parientes.
La cuestin de fondo es entonces predecir con la mejor precisin posible, el mrito gentico de un individuo a partir de la informacin fenotpica disponible (propia y/o de sus
parientes) teniendo en cuenta las distintas influencias ambientales que afectan la expresin del carcter.
La prediccin del valor gentico para diferentes caracteres de cada animal candidato a la
seleccin es una fase esencial del proceso selectivo y ha tomado la atencin de los genetistas a lo largo de los tiempos, sobre todo a partir de la mitad del siglo XX.
En los ltimos aos el BLUP (Best linear umbiased prediction) (Mejor prediccin lineal insesgada) se torno la metodologa de eleccin ya que representa un conjunto de mtodos
estadsticos que resumidamente permiten obtener en simultneo la prediccin de efectos
aleatorios (valores genticos por ejemplo) y la estimacin de efectos fijos (factores ambientales conocidos) que afectan determinado registro productivo, sacando el mejor partido de toda la informacin disponible. Aunque a veces puede asumir formas algo complejas, la base elemental del BLUp es relativamente simple y su flexibilidad permite que
los ms diversos modelos puedan ser construidos a partir de una base comn. La disponibilidad actual de software que permite la aplicacin del BLUP se vio popularizado aun ms
tornndose accesible a cualquier interesado de tal forma que hoy en da es utilizado tanto
en esquemas nacionales o internacionales de evaluacin gentica con modelos complejos

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y millones de registros, as como en evaluaciones ms modestas abarcando apenas una o


un grupo pequeo de explotaciones

Gentica cuantitativa:
La rama de la gentica que trata el modelo para caracteres cuantitativos y sus aplicaciones
se denomina gentica cuantitativa y se refiere a: influencias sobre, medidas de, relaciones
entre, predicciones genticas para, y las tasas de cambio en caracteres que son o que
pueden ser tratados como cuantitativos.

EL MODELO BSICO
El modelo bsico para caracteres cuantitativos se representa por la siguiente ecuacin:

P=+G+E
Donde:
P= al valor fenotpico o performance de un individuo para un carcter.
= la media poblacional o el valor fenotpico medio para el carcter para todos los animales en la poblacin.
G= valor genotpico del individuo para el carcter.
E= Efectos ambientales sobre la performance del individuo para ese carcter.
Valor fenotpico: una medida de la performance para un carcter en un individuo (un
registro de produccin,)
Media poblacional: El valor fenotpico medio de todos los individuos en una poblacin.
Valor genotpico: Los efectos de los genes de un individuo (individualmente y en combinacin) sobre su performance para un carcter dado.
Efectos ambientales: Efectos que factores externos (no genticos) tienen sobre la performance animal.
Un valor fenotpico es un registro de la performance individual de un individuo, es una
medida de la performance propia de un animal para un rasgo especfico.
El valor gentico se refiere a los efectos de los genes del individuo (individualmente o en
combinacin) sobre su performance para el carcter. A diferencia del valor fenotpico no
es directamente medible.

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Los efectos ambientales estn compuestos por todos los factores no genticos que influencian la performance de un individuo para un carcter.
El modelo bsico presentado aqu es ligeramente diferente del ms conocido modelo explicado al principio

P= G+E
Ese modelo no incluye la media poblacional (). La razn para agregar la media es enfatizar que en mejoramiento animal los valores genotpicos, los efectos ambientales y todos
los otros elementos del modelo discutidos aqu son relativos (relativos a la poblacin que
est siendo considerada). No son absolutos.
Sus valores numricos dependen de la performance media de la poblacin y por lo tanto
son expresados como desviaciones de la media poblacional.
Ejemplos del modelo bsico para caracteres cuantitativos se ilustran esquemticamente
en la figura 7.1.

Los pesos al destete (valor fenotpico) para tres terneros estn representados por la columna negra en la figura. Esas columnas se extienden desde una lnea que representa el
peso promedio en la poblacin (una media poblacional de 500 libras). La columna negra
extendida por sobre la lnea denota un peso promedio al destete por sobre la media y las
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columnas extendidas por debajo de la lnea denotan pesos al destete menores que la media.
Las columnas grises y blancas en el fondo representan las contribuciones del genotipo y
el ambiente para cada registro de performance. Ellas significan valores fenotpicos y efectos ambientales respectivamente. (Esto es un ejemplo hipottico utilizado para ilustrar.
En la realidad, por supuesto, no podemos saber los valores genotpicos o efectos ambientales de un individuo. Lo nico que podemos medir directamente es su valor fenotpico).
Ntese que algunas de las columnas que representan los valores genotpicos y de efectos
ambientales se localizan por arriba de la lnea y otras por debajo. Y aquellas que estn
sobre la lnea tienen un valor positivo y las que estn por debajo negativo. Esto es porque
esos valores estn expresados como desviaciones de la media poblacional. Una desviacin
positiva significa mayor que la media y una negativa menor que la media.
El ternero A por ejemplo, pesa 600 libras, un valor fenotpico por encima de la media. Su
ventaja para peso al destete de 100 libras por sobre la media de los terneros es parcialmente debida a un valor genotpico superior a la media. El est genticamente 30 libras
por encima de la media para peso al destete. Tambin ha tenido mejores efectos ambientales que la media, un valor de 70 libras, quizs porque su madre fue particularmente
buena lechera. Los terneros B y C pesan 450 libras (50 por debajo de la media).
El ternero B tiene un valor gentico menor a la media y ha tenido un peor ambiente que el
promedio.
El ternero C por otro lado es genticamente superior a la media pero se cri en un ambiente pobre, quizs se enferm o su madre tena muy poca leche.
El modelo bsico para caracteres cuantitativos es la representacin matemtica de
cmo la performance de un individuo (P) es afectada por la gentica (G) y el ambiente
(E). Hay algunas caractersticas del modelo que son importantes recordar.
Primero, el modelo representa las contribuciones genticas y ambientales a un solo registro de performance de un solo animal. Para cada registro de performance existen (aunque no necesariamente observables) valores numricos de P, G y E.
Las ganancias de peso al destete en la figura 7.1 son ejemplos. P, G y E son llamados valores, lo cual en el contexto del mejoramiento animal significa que son aplicados a individuos en una poblacin. Hablamos de un valor fenotpico particular para la ganancia de
peso en un ternero o de un valor fenotpico particular de una cerda para el tamao de la
camada.
Valor: (en mejoramiento gentico) es cualquier medida aplicada a un individuo en particular y no a la poblacin. Son ejemplos el valor fenotpico, el valor genotpico, el valor
de cra y los efectos ambientales.

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Segundo, estos valores son caracteres especficos. El valor fenotpico de una cerda no es
genrico en ningn sentido- es su valor genotpico especficamente para el rasgo tamao
de camada.
Tercero, debido a que G y E se expresan como desviaciones de la media, la media de los
valores genotpicos y la media de los efectos ambientales en toda la poblacin son cero
(cuando las desviaciones se suman durante el proceso para sacar el promedio las desviaciones negativas cancelan las negativas, con lo que la suma de las medias son cero). En
notacin estadstica una barra sobre la variable denota la media- entonces
= =0
Cuarto: G y E son considerados independientes. Esto significa que el genotipo de los animales no tiene influencia de los efectos ambientales y viceversa. Por ejemplo, el valor genotpico de un ternero para peso al destete, es determinado en la concepcin. Este valor
no es afectado por el ambiente pre destete. Igualmente si todos los terneros en una poblacin reciben tratamiento similar sin considerar su potencial gentico para peso al destete, el ambiente pre destete es independiente del valor genotpico.
La asuncin de la independencia de estos valores es necesario para mantener el modelo
simple, y es una asuncin cierta en la mayora de los casos. Hay situaciones sin embargo
donde la misma es violada. Por ejemplo las vacas lecheras con alto potencial gentico para
la produccin de leche generalmente son mejor alimentadas que vacas con un bajo potencial, los caballos de carrera que se piensa que tienen un gran potencial gentico frecuentemente reciben un mejor entrenamiento que la media. Un modelo tan simple como
el modelo gentico bsico no encaja en estos casos.

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VALOR DE CRA O VALOR MEJORANTE


Nos interesa seleccionar los individuos por lo que ellos efectivamente transmiten a la descendencia
Valor gentico o Breeding value, valeur dlevage, valor de cria
Desvo (realmente el doble) entre la media de un gran nmero de descendientes de determinado animal/genotipo en la media de la poblacin
El Valor gentico no es directamente observable. Se puede predecir a partir del fenotipo
del individuo
En la seleccin para caracteres polignicos los criadores tratan de elegir como padres a
aquellos individuos con el mejor conjunto de genes, eso quiere decir aquellos individuos
con mejor valor de cra.
El valor de cra se define aqu como valor como padre- el valor de un individuo como contribuyente de genes para la prxima generacin. Pero el valor de cra no aparece en el
modelo bsico para caracteres cuantitativos (P=+ G+E). De hecho el nico componente
gentico verdadero en el modelo es el valor genotpico (G). Usted entonces podra preguntar si los criadores deberan elegir como reemplazos aquellos individuos con el mejor
valor genotpico. En otras palabras usted podra preguntar si valor de cra y valor genotpico son la misma cosa.
La respuesta es no. Mientras el valor genotpico representa el efecto general de los genes
de un individuo, el valor de cra representa solamente aquella parte del valor genotpico
que puede ser transmitido de los progenitores a la progenie.
Para un mejor entendimiento de cmo difiere el valor genotpico del valor de cra veremos
un ejemplo hipottico que implica un solo locus. Asuma que el locus B es uno de los muchos que afectan el peso adulto. Hay dos posibles alelos en dicho locus: B y b. El efecto
medio de cada gen B es incrementar el peso maduro en 10 gramos y el efecto medio en
cada b es disminuirlo tambin en 10 gramos (estas cantidades pueden parecer pequeas
pero recuerde que el peso adulto es un carcter polignico y los efectos individuales de
los genes que afectan a dichos caracteres se piensa que son pequeos. Los efectos del gen
de esos 10 gramos son conocidos como efectos independientes del gen. Ellos reflejan el
valor de cada gen independiente de los efectos de los otros genes en el mismo locus
(dominancia) y los efectos de los genes en otros loci (epistasis).
Los efectos independientes del gen, reflejan el valor de cada gen independiente de los
efectos de los otros genes en el mismo locus (dominancia) y los efectos de los genes en
otros loci (epistasis).
En otras palabras, el efecto independiente de cada gen refleja el valor del gen heredado
como lo mediramos si considerramos el gen aislado.
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El valor de cra de un animal para peso maduro es simplemente la suma de los efectos
independientes de los genes en el locus B y todos los otros loci que afectan el peso maduro. Esto es porque: los progenitores transmiten una muestra de la mitad de sus genes a
su progenie (un gen de cada par de cada locus). No transmiten ambos genes de un locus,
tampoco transmiten (como regla) las combinaciones de genes exactas de los diferentes
loci. El proceso mendeliano de segregacin y distribucin independiente de los genes evitan la herencia de las combinaciones de genes particulares presentes en los progenitores.
Porque el valor de cra es el valor de un individuo como contribuidor de los genes a su
progenie y porque las combinaciones de genes no son transmitidas, el valor de cra reflejara solamente los efectos independientes de los genes y no los efectos debidos a las
combinaciones de genes. El valor de cra de un animal es entonces solo la suma de los
efectos independientes de todos los genes de ese animal sobre un determinado carcter.
Un individuo no transmite su genotipo a la descendencia, sino solamente un alelo por
locus
En nuestro ejemplo asumamos para hacerlo simple, que todos los genes que afectan al
peso maduro excepto por el locus B son idnticos para todos los animales.
El valor de cra para cada uno de los tres genotipos del locus B (BB, Bb y bb) son:
BVBB= 10+10=20 g
BVBb= 10+ (-10)= 0 g
BVbb= -10 + (-10) = -20 g
Los animales con el genotipo BB tienen el mayor valor de cra para peso maduro. Ellos
pueden contribuir solo con un gen B a su progenie y ste gen tiene un efecto positivo sobre el peso maduro.
Los animales con bb tienen el menor valor de cra para este carcter ya que ellos pueden
contribuir solo con el gen b a su progenie y ste gen tiene un efecto negativo sobre el
carcter.
Los animales con genotipo Bb teniendo un gen de cada tipo tienen un valor de cra intermedio. La mitad de las veces ellos contribuirn con un gen B influenciando positivamente
el peso maduro de la progenie y la otra mitad contribuirn con un gen b afectndolo negativamente.
Ahora asumamos que hay dominancia en el locus B. En otras palabras, los efectos de la
combinacin de genes heterocigotas en el locus B (Bb) sobre el peso maduro es exactamente la misma que aquella de la combinacin homocigota dominante (BB).
EL efecto general que los genes del individuo Bb tienen sobre el peso maduro del propio
individuo efecto que incluye los efectos independientes de ambos genes y el efecto de

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dominancia en el locus B no es diferente que el efecto general que los genes de BB tiene
sobre el peso maduro del individuo.
Ambos individuos tienen el mismo valor genotpico. Como se mostr previamente, sin
embargo, ellos no tienen el mismo valor de cra.
Para simplificar, asumamos que para los genotipos homocigotas, el valor genotpico es
igual que el valor de cra (estrictamente hablando esta afirmacin no es cierta, ya que los
valores genotpicos y los valores de cra son funciones de las frecuencias gnicas en una
poblacin por lo tanto, la relacin entre ellos es ms complicada que la que se presenta
aqu). Podemos construir la siguiente tabla
Genotipo Valor de cra Valor genotpico
BB

20 g

20g

Bb

0g

20g

bb

-20 g

-20 g

BB y Bb tienen posiblemente un peso maduro similar porque la combinacin de genes de


ambos tiene el mismo efecto sobre el peso maduro del individuo. Ellos no producirn descendencia con ese mismo peso maduro sin embargo. La progenie de BB ser en promedio
ms pesada. Los individuos homocigotas bb tendrn ellos mismos un peso maduro ms
bajo y tambin producirn una descendencia con peso maduro ms bajo.
Para resumir, el valor genotpico representa el efecto general de los genes de un individuo (individualmente y en combinacin) sobre la propia performance del individuo para
un determinado carcter.
Sin embargo, no todo el valor genotpico del animal es heredable.
El valor de cra es la parte del valor genotpico de un individuo que es debida a los efectos independientes de los genes que pueden ser transmitidos de los progenitores a la
progenie.
Una forma alternativa (y til) de entender la diferencia entre valore genotpico y valor de
cra es pensar en el valor genotpico como el valor de los genes de un individuo sobre su
propia performance, y valor de cra como el valor de los genes de un individuo sobre su
progenie.
As como los valores genotpicos no son directamente medibles tampoco lo son los valores
de cra. Sin embargo, podemos predecirlos utilizando datos de performance, as una prediccin del valor de cra se conoce como un valor de cra estimado o EBV. El Valor de cra
estimado o EBV es una prediccin del valor de cra

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Diferencia de progenie
Un padre le pasa a sus cras una muestra de la mitad de sus genes y por lo tanto, una
muestra de la mitad de los efectos independiente de esos genes a su progenie. Debido a
que el valor de cra es la suma de los efectos de todos los genes del individuo que afectan
a un carcter, un padre pasa en promedio la mitad de su valor de cra a su progenie.
La mitad del valor de cra del padre para un determinado carcter es nuestra expectativa
de lo que es heredado del padre y se denomina diferencia de progenie (PD) o habilidad
de transmisin. Otra forma de entender la diferencia de progenie es considerarlo el valor
de cra esperado de una gameta producida por un individuo. Para cualquiera de las dos
definiciones,

La diferencia de progenie es un concepto muy prctico. Piense en ella como la diferencia


esperada entre la performance media de la progenie de un individuo y la performance
media de toda la progenie (asumiendo apareamientos al azar).
Diferencia de progenie (PD) o habilidad de transmisin: La mitad del valor de cra de un
individuo la diferencia esperada entre la performance media de la progenie del individuo y la performance media de toda la progenie (asumiendo apareamientos al azar)
Por ejemplo si un carnero tiene una diferencia de progenie de + 1,2 lb para peso de velln
sucio, y se aparea con hembras elegidas al azar (es decir, no solo con aquellas que tienen
pesos de velln sucio especialmente pesadas o livianos), podemos esperar que el velln
de su progenie sea un promedio de 1,2 lb ms pesadas que el peso de velln promedio.
Como los valores de cra, las
diferencias de progenie no
son directamente medibles,
pero se pueden predecir a
partir de datos de performance. Tales predicciones
son llamadas diferencias esperadas de progenie (EPDs),
diferencias predichas (PDs) o
habilidad de transmisin
estimada (ETAs) y son
comnmente utilizadas para
hacer comparaciones genticas entre animales.
Diferencias de progenie esperadas (EPDs), diferencias predichas (PDs) o habilidad de
transmisin estimada (ETAs): Una prediccin de la diferencia de progenie.

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Es muy importante entender que un individuo no transmite su diferencia de progenie


(exactamente la mitad de su valor de cra) a toda su progenie. Un padre siempre pasa la
mitad de sus genes, pero los genes transmitidos constituyen una muestra al azar de ellos.
Algunas muestras son mejores que otras, la figura 7.2 representa la distribucin del mrito
gentico, probable de transmitirse de un individuo a su progenie.
En promedio la mitad de su valor de cra (su diferencia de progenie) es lo que se transmite.
Usualmente, sin embargo, el muestro mendeliano causa que la mitad de la muestra de los
genes de un padre que es transmitida a su progenie vare de la mitad del merito gentico
(BV) de los genes del padre. Y es imposible controlar o predecir si una cra en particular
heredar una muestra buena promedio o mediocre.

Propiedades aditivas de los valores de cra y las diferencias de progenie


El valor de cra o diferencia de progenie de un animal para un determinado carcter es
una funcin de los efectos independientes de los genes de un animal que influencian el
carcter. Independiente en este contexto, significa independiente de los efectos de
otros genes. Debido a su independencia, estos efectos gnicos son aditivos en el sentido
que el valor de cra de un animal, la parte heredable de su valor de cra para un carcter,
es simplemente la suma de los efectos independientes de todos los genes del animal que
influencian el carcter. Por ejemplo, si un carcter fuera afectado por 5 (hipotticos) loci,
y si los efectos independientes de los genes del individuo para los 10 genes en esos loci
fueran + 3,0, -0,6, +0,2, +4,2, -1,4, - 2,3, + 0,4, -0,1. + 0,9, y +1,5 unidades entonces el valor
de cra del individuo para ese carcter sera 3,0 + (-0,6) +0,2 +4,2+ (-1,4)+ (- 2,3) + 0,4+ (0,1) + 0,9 +1,5 = +5,8 unidades. Debido a su aditividad, los efectos independientes de los
genes se suelen referir como los efectos aditivos de los genes. Los efectos aditivos de los
genes son los efectos independientes de los genes
Similarmente, el valor de cra se suele referir como valor gentico aditivo o simplemente
valor aditivo. Valor gentico aditivo o valor aditivo: valor de cra.
Si el efecto independiente de los genes es verdaderamente aditivo, entonces se destaca
la razn de que el valor de cra de una progenie es solo la suma de los efectos independientes de los genes heredados de sus padres y los efectos independientes de los genes
heredados de sus madres. Debido a que los efectos independientes de los genes heredados del padre comprende en promedio la mitad del valor de cra del padre, y que los efectos independientes de los genes heredados de la madre comprenden, en promedio, la
mitad del valor de cra de su madre, entonces

En otras palabras, el valor de cra de la progenie para un determinado carcter ser en


promedio, el promedio de los valores de cra de sus padres para el carcter. Esta relacin
tan simple como puede parecer, es la clave que nos permite predecir el valor de cra de los
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miembros de la siguiente generacin basando nuestras predicciones en el valor de cra de


sus padres.
Por ejemplo, si el valor de cra estimado de un padrillo Quarter Horse para el tiempo necesario para correr un cuarto de milla es de -3 segundos, es decir 3 segundos ms veloz que
el promedio, y el valor de cra estimado para una hembra quarter horse es de -1 segundo,
entonces

(Un sombrero ( ) sobre un valor indica una prediccin de ese valor en este caso una
prediccin del valor de cra o un EBV). Esperaramos que el promedio de la progenie de
este apareamiento tenga un valor de cra de tiempo necesario para correr un cuarto de
milla de -2 segundos dos segundos ms veloz que el promedio.
Existe una extensin an ms til de este concepto: la performance propia de la progenie
para un carcter ser en promedio la performance media para el carcter + el promedio
de los valores de cra de sus padres para ese carcter o

En nuestro ejemplo del Quarter Horse, si la media de la poblacin para el tiempo para
correr un cuarto de milla fuera 20 segundos, entonces

Esperaramos que el promedio de la progenie de este apareamiento no solamente tenga


un valor de cra de 2 segundos ms veloz que el promedio, sino tambin que correr 2
segundos ms rpido que el promedio.
Usted podra preguntar Qu hay de los efectos ambientales? Estos no afectaran la performance de la progenie? No deberan ser incluidos en esta ultima ecuacin? La respuesta es s para una cra individual, pero no para el promedio de muchas cras. Esto es porque
algunas cras de un apareamiento dado experimentarn efectos ambientales negativos y
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otras efectos ambientales positivos, pero el promedio de los efectos ambientales ser 0
los efectos positivos y negativos se cancelarn entre s.
De nuevo es importante entender que el promedio del valor de cra de los padres no determina el valor de cra o performance de toda la progenie de un apareamiento solo el
promedio de la progenie. El muestreo mendeliano causa variacin en el valor de cra de la
progenie y las diferencias en los efectos ambientales causa una variacin adicional en la
performance de la progenie. Como se muestra en la figura 7.3, sin embargo, el promedio
del valor de cra de los padres puede ser utilizado para predecir el valor de cra de los hijos
y sus performances. Aunque hay considerable variacin en la progenie de cualquier apareamiento, la posibilidad de obtener progenie con valor de cra ms alto y performance
mucho mejores cuando se aparean padres con valor de cra superiores (b) que cuando se
aparean padres con valores de cra inferiores (a).

Valor de cra y seleccin


Los valores de cra de los padres son el ingrediente clave que determina el valor de cra de
la progenie y su performance. Claramente, si definiramos el mejor animal en trminos
de valores de cra y pudiramos conocer exactamente los valores de cra de los padres
potenciales, la seleccin sera fcil simplemente elegiramos aquellos individuos con los
mejores valores de cra.
Sin embargo en la vida real los verdaderos valores de cra son desconocidos y nosotros
debemos utilizar predicciones de los valores de cra en su lugar. Debido a que la efectivi43

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dad de la seleccin depende de la calidad de dichas predicciones mucha de la tecnologa


de mejoramiento animal involucra la prediccin de los valores de cra o diferencias de
progenie.
Para poner todo esto en perspectiva, considere el hecho de que los productores de reproductores no solamente venden animales, sino que tambin informacin acerca de ellos
denominados prediccin de valor de cra. Cuanto mayor y mejor la informacin ms valor
tiene el producto.

VALOR COMBINATORIO DE LOS GENES


El valor de cra es la parte del valor genotpico que puede ser transmitida de los padres a
las cras. La porcin restante del valor genotpico es denominada valor combinatorio de
genes (GCV). El valor combinatorio de los genes es la parte del valor genotpico de un individuo para un carcter que se debe a los efectos de la combinacin de genes dominancia y epistasis. Debido a que los genes individuales y no la combinacin de genes sobreviven a la segregacin y distribucin independiente durante la meiosis, el valor de la
combinacin de los genes no puede ser transmitido de los padres a los hijos.
Un valor de cra de un animal y el valor combinatorio de genes juntos constituyen su valor
genotpico para un carcter. En forma de modelo

Para un ejemplo numrico de cmo los efectos independientes de los genes y los efectos
de la combinacin de genes se relacionan con esta ecuacin, considere el locus T un locus
hipottico que afecta el tamao de la camada en porcinos. Para simplificar asuma que los
animales en este ejemplo son idnticos en todos los otros loci que influencian el tamao
de camada. Asuma tambin que el efecto independiente del gen T es + 0,1 lechones, el
efecto independiente del gen t es -0,1 lechones y T es completamente dominante sobre t.
Los valores de cra valores genotpicos y valor de combinaciones de genes para los tres
genotipos del locus T se listan en la tabla 7.1. Debido a la completa dominancia en el locus
T, los homocigotas dominantes TT y los homocigotas dominantes Tt tienen el mismo valor
genotpico para tamao de camada. Sin embargo, su valor de cra es diferente porque Tt
tiene mayores probabilidades que Tt de transmitir el alelo T favorable a su cra. La diferencia entre el valor genotpico y el valor de cra en los animales heterocigotas (G-BV) es el
valor combinatorio, en este caso 0,2 lechones.
En el ejemplo de locus T, el efecto de la combinacin de genes se debe enteramente a la
dominancia. Un ejemplo similar debido a la epistasis se podra mostrar con un ejemplo
multi locus. Aunque en general se cree que la dominancia es la mayor causa de los efectos
combinatorios de los genes, el valor combinatorio de genes es probablemente el resultado
de complicadas relaciones de dominancia y epistasis entre genes.
Los efectos combinatorios de los genes no son aditivos de la misma forma que los efectos
independientes de los genes. No se puede simplemente sumar los efectos de la combinacin de genes para determinar el valor combinatorio de un individuo. Eso es porque los
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efectos combinatorios de los genes en uno o ms loci pueden depender de los genes presentes en otros loci ms. De la misma manera el valor combinatorio de los genes no es
aditivo en la misma forma que lo es el valor de cra. No se puede promediar el valor combinatorio de genes de los padres para predecir el valor combinatorio de las cras. Matemticamente,

Por su falta de aditividad, los efectos de la combinacin de los genes comnmente se denominan efecto no aditivo de los genes y el valor de la combinacin de genes se suele
referir como valor gentico no aditivo o simplemente valor no aditivo.
Un error comn entre los estudiantes de mejoramiento gentico es la nocin de genes
aditivos y no aditivos. Los genes no deben ser considerados de una u otra manera. Si un
gen tiene cualquier efecto sobre un carcter polignico, este tiene un efecto independiente (Aditivo). Si la expresin del mismo gen es tambin influenciada por la dominancia y/o
epistasis el gen contribuye al efecto combinatorio de los genes (no aditivo). Es posible que
algunos genes tengan una influencia enteramente aditiva sobre un carcter pero ningn
gen puede ser enteramente no aditivo en su influencia sobre el carcter. Es mejor no pensar en los genes como aditivos o no aditivos. Piense en cambio en que los genes tienen
efectos independientes y en muchos casos contribuyen a los efectos combinatorios de los
genes. A diferencia de los valores de cra, los valores combinatorios de los individuos son
raramente predichos. Esto es en parte porque el valor combinatorio de los genes es difcil
de predecir pero mayormente porque la prediccin de este valor combinatorio tiene escaso uso prctico. El valor combinatorio de genes no es despus de todo transmitido de los
padres a la progenie. El conocimiento de los valores de cra es de mucha ayuda en la seleccin mientras que el valor de la combinacin de los genes no lo es.
Esto no quiere decir que el valor combinatorio de los genes no sea importante. Por el contrario, el valor combinatorio de los genes de un individuo para un determinado carcter
puede tener una gran influencia en su propia performance. Como veremos en el captulo
18 el vigor hbrido y la depresin endogmica son solo nombres alternativos para valores
de combinacin de genes favorables y desfavorables. La importancia particular del valor
combinatorio de los genes depende de si usted es un productor de reproductores o comercial. Los primeros comercializan potencial gentico, por lo tanto el valor de cra es la
primera preocupacin de estos. Los productores comerciales comercializan performance,
y el grado del valor de combinacin de genes contribuye con esta. Por lo tanto el valor de
la combinacin de genes es importante para ellos.
Valor combinatorio de genes (GCV): es la parte del valor genotpico de un individuo para
un carcter que se debe a los efectos de la combinacin de genes (dominancia y epistasis.) y por lo tanto no puede ser transmitido de los padres a los hijos.
Efectos de la combinacin de genes: El efecto de una combinacin de genes , es decir
efecto de dominancia o epistasis.
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Efecto no aditivo de los genes: los efectos de la combinacin de los genes


Valor gentico no aditivo o valor no aditivo: valor de la combinacin de genes.
Tabla 7.1 Contribuciones de los efectos independientes de los genes y los efectos de la
combinacin de genes sobre el valor de cra (BV), valor genotpico (G) y valor combinatorio de los genes (GCV) en un locus hipottico T. a
Genotipo

BV

GCV(G-BV)

TT

0,1 + 0,1 =0,2

0,2

Tt

0,1 +(-0,1) = 0

0,2

0,2

tt

0,1 +(-0,1) =-0,2

-0,2

Como en el ejemplo anterior que involucraba al locus B y al peso maduro, se realizan


asunciones simplificadoras para la claridad.

Un nuevo modelo
El modelo gentico bsico para caracteres cuantitativos puede ahora expandirse para incluir el valor de cra (BV) y el valor combinatorio de genes (GCV). Matemticamente,

Los pesos al destete de los tres terneros representados en la figura 7.1 se muestran de
nuevo en la figura 7.4, esta vez con sus valores de cra hipotticos y se incluye el valor
combinatorio de los genes. El ternero (a) tiene el mayor peso al destete, pero note que la
mayora de su performance superior es debida tanto al ambiente o efecto gentico que no
pueden ser transmitidas a la cra. Si se desean pesos al destete altos, el mejor animal sera
el ternero (c). A pesar de su performance mediocre este tiene el valor de cra ms alto. El
nuevo modelo para caracteres cuantitativos conserva muchas de las caractersticas del
modelo base, como el valor genotpico, el valor de cra, y el valor combinatorio de genes
son expresados como desviaciones positivas y negativas de la media poblacional. La media de los valores de cra y la media de los valores combinatorios en toda la poblacin son
por lo tanto 0. As

Adems, el valor de cra y el valor combinatorio son considerados independientes del ambiente y entre ellos. Es muy posible tener animales altamente consanguneos que sufran
una seria depresin endogmica (valor de combinacin de genes desfavorable) y an as
sean animales superiores para cra (valor de cra favorable). Igualmente, muchos animales
cruza producen bien debido al vigor hbrido (valor combinatorio de los genes favorable)
pero no son animales de cra particularmente buenos (valor de cra desfavorable).

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HABILIDAD DE PRODUCCION
El valor de cra es importante para la seleccin y el valor de combinacin de genes es importante para su contribucin en la performance animal. Para caracteres repetidos caracteres para los cuales los individuos poseen ms de un registro de produccin otro
valor conocido como habilidad de produccin (PA) es importante tambin. La habilidad
de produccin se refiere a la performance potencial de un individuo para un carcter repetido.
Los siguientes caracteres son repetidos: produccin de leche en las especies lecheras,
produccin de lana en las ovejas, la produccin de gemelos en ovejas (como carcter de
la madre, no del cordero), peso al destete en el ganado de carne (considerado como un
carcter de la vaca, no del ternero) y habilidad para la carrera en caballos. En cada caso, la
vaca, oveja o caballo individual comnmente tiene ms de un registro. La habilidad de
produccin para cada uno de estos caracteres representa el potencial del animal de producir leche, lana, gemelos, el peso al destete del ternero, o resultados en la carrera, respectivamente. El trmino habilidad de produccin fue primero aplicado a la produccin
de leche en las especies lecheras. Se refera a la habilidad de un animal de manufacturar
un producto leche. El trmino veces parece menos apropiado para otros caracteres en
otras especies por ejemplo la habilidad para la carrera en caballos. El producto en este
caso no es inmediatamente claro. Sin embargo, el concepto de habilidad de produccin
todava es aplicable a los caballos; representa el potencial de un caballo para la carrera.

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Caracteres repetidos: caracteres para los cuales los individuos poseen ms de un registro
de produccin
Habilidad de produccin (PA): se refiere a la performance potencial de un individuo para
un carcter repetido.

Efectos ambientales permanentes y temporarios


La habilidad de produccin es una funcin de todos aquellos factores que afectan permanentemente la performance potencial de un individuo. EL valor genotpico y sus componentes, el valore de cra y el valor combinatorio de los genes son determinados en la concepcin. Y por lo tanto son afectados por los efectos permanentes. Algunas influencias
ambientales tambin pueden afectar permanentemente la performance potencial. Por
ejemplo, la nutricin del ternero es conocida por tener un efecto permanente en la habilidad de las vacas lecheras o de carne para producir leche. EL entrenamiento de caballos
jvenes puede tener un efecto permanente en sus habilidades para la carrea en aos posteriores.
Los efectos ambientales que influencia permanentemente la performance de un animal
para un carcter repetido son conocidos como efectos ambientales permanentes (Ep). La
habilidad de produccin es entonces

Y porque

Entonces

Note que la habilidad de produccin no es puramente un valor gentico ni puramente un


valor ambiental; es una combinacin de ambos.
Muchos efectos ambientales no influencian permanentemente la performance potencial
de un animal. Estos efectos temporarios, que influencian la performance de un animal una
sola vez, pero no todas las veces, Para la vaca de carne, la digestibilidad del forraje es un
ejemplo de tal efecto ambiental temporario (Et). Una lata digestibilidad del forraje en los
buenos aos permite a una vaca producir mucha cantidad de leche y teneros pesados. La
baja digestibilidad en malos aos tiene el efecto opuesto. Sin embargo, el efecto de la digestibilidad del forraje es temporario. No influencia permanentemente a la habilidad de la
vaca de producir terneros con altos pesos al destete. Un ejemplo anlogo para los caballos
de carrera es la condicin de la pista. La condicin de la pista en el da de la carrera (seca,
embarrada, etc.) afecta a la performance del caballo en el da de la carrera, pero no tienen
un efecto permanente sobre la habilidad para la carrera del caballo. Los efectos ambientales temporarios como este por lo tanto no son parte de la habilidad de produccin.
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Efectos ambientales permanentes (Ep): Efectos ambientales que influencia permanentemente la performance de un animal para un carcter repetido.
Efecto ambiental temporario (Et): Un efecto ambiental que influencia a un solo registro
de performance individual, pero no afecta permanentemente a la performance potencial del individuo para un carcter repetido.

El modelo gentico para caracteres repetidos


EL modelo gentico para un solo registro de performance de un individuo en un carcter
para el cual los individuos tpicamente tienen muchos registros puede ser escrito como:

O
La figura 7.5 ilustra el modelo gentico para caracteres repetidos. Mostradas esquemticamente estn dos registros cada uno de dos vacas lecheras, Blessie y Flossie, para la
produccin de leche a los 305-das (medida en total de libras de leche producidas). Cada
columna negra en el primer plano representa un solo registro fenotpico. Las columnas en
el segundo plano representan las contribuciones de los elementos del modelo gentico
para caracteres repetidos incluyendo la habilidad de produccin para cada registro.
El primer registro de lactacin de Bessie es muy bueno, en parte por su habilidad de produccin superior (+ 3000 lb) y en parte por el efecto ambiental temporario favorable (+
3000 lb). Su segundo registro no es muy bueno. Su habilidad de produccin no cambio
es permanente pero un ambiente desfavorable (Et= -1000 lb) provoco que produzca
menos leche. Flossie es una buena vaca desde el punto de vista gentico (G= BV+ GCV= +
1500 lb), pero un efecto ambiental permanente pobre (-4500 lb) ha provocado que sea
una productora por debajo del promedio (PA = -3000 lb). A pesar de ello, un ambiente
excelente en su primera lactacin (Et= +5000 lb) le permiti lograr un registro superior al
promedio.

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Como hemos vistos en los modelos anteriores, los componentes del modelo gentico para
caracteres repetidos son expresados como desviaciones positivas o negativas de la media
poblacional. El promedio de cada componente incluyendo la habilidad de produccin a
lo largo de una poblacin completa es por lo tanto cero. As

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Lo que es ms, todos los componentes bsicos. BV GCV. Ep y Et son considerados independientes entre s. Un efecto ambiental temporario como la condicin de la pista, por
ejemplo, no tienen nada que ver con el merito gentico del caballo o con cualquier influencia ambiental permanente en la performance para la carrera del caballo. Igualmente,
el ambiente permanente es asumido independiente del merito gentico, a pesar de que
en el caso de la carrera en caballos podra cuestionar esta asuncin e mejor entrenamiento puede ser observado para aquellos caballos que se percibe que tienen el mayor
potencial gentico. Note que la habilidad de produccin debera ser considerada independiente del grupo contemporneo, pero no del valor de cra, el valor combinatorio de los
genes el efecto ambiental permanente. Debido a que la habilidad de produccin es la suma de estos valores, no puede ser independiente de ellos.

La importancia de la habilidad de produccin


Como una medida de la capacidad productiva, la habilidad de produccin es de particular
importancia para los productores comerciales. EN una granja lechera comercial, por ejemplo, la habilidad de produccin de las vacas combinadas con los efectos ambientales del
manejo determinan justamente cuanta leche es producida para al venta. Y los granjeros
lecheros tpicamente alimentan a sus vacas de acuerdo a la habilidad de produccin de
cada vaca. Las predicciones de la habilidad de produccin usualmente llamadas habilidades de produccin ms probables (MPPAs) son por lo tanto tiles y son comnmente
calculadas a partir de datos de performance. El MPPA de un animal, cuando es sumando a
la media poblacional para un carcter, es una prediccin del prximo registro del animal.
Matemticamente,

Donde indica una prediccin de la performance. No podemos predecir el prximo registro de un individuo exactamente porque nunca sabemos cul ser el efecto ambiental
temporario en el registro. Sin embargo, podemos estar cerca, con una prediccin de la
habilidad de produccin.
La habilidad de produccin es generalmente menos importante para los criadores de reproductores que para los productores comerciales. La preocupacin principal de los criadores de reproductores, es siempre, el valor de cra. Sin embargo, no es inusual para un
criador de reproductores seleccionar reemplazos en la base del potencial gentico (EBVs
o EPDs) y refugar los animales maduros productores pobres en la base del MPPA.
Los caballos de carreras proveen un buen ejemplo de cmo las predicciones del valor de
cra y la habilidad de produccin es usada de manera diferente. Si est decidiendo sobre
que caballo apostar, la informacin ms til sera el MPPA para la habilidad en la carrera
de cada caballo en la carrera. El caballo con el mejor MPPA debera tener la mejor habilidad de produccin (es decir, la mejor probabilidad de ganar). Estara apostando no solo al
merito gentico del animal, sino tambin a su ambiente permanente su entrenamiento.
Por el otro lado, si usted fuera dueo y acabara de retirar un caballo del stud, la pieza de
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informacin ms til ser el EBVC o EPD del caballo para habilidad para la carrera. EL valor
de cra del semental, despus de todo, determinara su ltimo xito como padre.
Habilidades de produccin ms probables (MPPAs): Una prediccin de la habilidad de
produccin.

EL MODELO GENETICO Y LOS CARACTERES UMBRAL


Los caracteres umbral fueron definidos en el captulo 5 como caracteres polignicos que
no son continuos en su expresin, pero exhiben fenotipos categricos. Un ejemplo de
carcter umbral es la fertilidad (como una medida del xito o fallo para la concepcin). Se
cree que la fertilidad est influenciada por muchos genes, y es por lo tanto un carcter
polignico. Pero con solo dos genotipos (preada o no preada), la fertilidad no es tpicamente un carcter polignico es un carcter umbral.
Tenemos todas las razones para creer que los valores genotpicos, los valores de cra, el
valor combinatorio de los genes, y los efectos ambientales para los caracteres umbral como la fertilidad son continuamente distribuidos (es decir, los animales pueden diferir en
estos valores por muy pequeos incrementos.) Los caracteres umbral no son diferentes de
los caracteres cuantitativos polignicos en este aspecto. Pero los fenotipos para los caracteres umbrales no son expresados en escala continua, y eso crea un problema: Cmo
puede P ser igual a
cuando P puede tomar solo dos o pocos valores?
Cmo podemos aplicar el modelo gentico para los caracteres cuantitativos a los caracteres umbral?
La respuesta es pensar sobre el carcter umbral como teniendo una escala continua subyacente. La escala subyacente para la fertilidad es ilustrada en la figura 7.6. Es tcnicamente incorrecto llamarla una escala fenotpica porque los fenotipos en los caracteres
umbrales no son continuos. Esta escala a menudo es llamada escala subyacente y puede
pensar en la subyacente del animal para un carcter umbral como la suma de sus valores
genticos para un carcter (valores distribuidos continuamente) y su efecto ambiental
para el carcter (tambin continua). El umbral es el punto en la escala subyacente por
encima de la cual los animales exhiben un fenotipo y por debajo de la cual exhiben otro.
En la figura 7.6 todos los animales a la izquierda del umbral (T) fallan en la concepcin, y
todos aquellos a la derecha del umbral conciben.

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Con el juego de manos provisto por la escala subyacente ahora podemos aplicar el modelo
gentico para caracteres cuantitativos a los caracteres umbral. Podemos expresar los
EBVs, EPDs, MPPAs, etc. Para estos caracteres en la escala subyacente misma o en escalas
continuas relacionadas que puedan ser ms fciles de entender.

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