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Clula
(Redirigido desde Celulas)
Para otros usos de este trmino, vase Clula (desambiguacin).

Micrografa al microscopio electrnico de barrido de clulas de Escherichia coli.


Una clula (del latn cellula, diminutivo de cella, hueco)1 es la unidad morfolgica y
funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede
considerarse vivo.2 De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos segn el
nmero de clulas que posean: si solo tienen una, se les denomina unicelulares (como
pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscpicos); si poseen ms, se les
llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de clulas es variable: de unos pocos
cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso del ser
humano. Las clulas suelen poseer un tamao de 10 m y una masa de 1 ng, si bien existen
clulas mucho mayores.
La teora celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los animales,3 por
Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos estn
compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otras precedentes. De este modo,
todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interaccin entre clulas
adyacentes; adems, la tenencia de la informacin gentica, base de la herencia, en su ADN
permite la transmisin de aquella de generacin en generacin.4
La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la
primera clula. Si bien existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, usualmente
se describe que el proceso se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en
orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomolculas se
asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles

evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de


millones de aos (giga-aos o Ga.).5 6 nota 1 Se han encontrado evidencias muy fuertes de
formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formacin
Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigedad de 3,4 Ga. Se tratara de los
fsiles de clulas ms antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran
que su metabolismo sera anaerobio y basado en el sulfuro.7
Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las clulas de arqueas
y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se
incluyen adems hongos y protistas, que tambin tienen clulas con propiedades
caractersticas).

ndice

1 Historia y teora celular


o 1.1 Descubrimiento
o 1.2 Teora celular
o 1.3 Definicin

2 Caractersticas
o 2.1 Caractersticas estructurales
o 2.2 Caractersticas funcionales
o 2.3 Tamao, forma y funcin

3 Estudio de las clulas

4 La clula procariota
o 4.1 Arqueas
o 4.2 Bacterias

5 La clula eucariota
o 5.1 Compartimentos

5.1.1 Membrana plasmtica y superficie celular

5.1.2 Estructura y expresin gnica

5.1.3 Sntesis y degradacin de macromolculas

5.1.4 Conversin energtica

5.1.5 Citoesqueleto

o 5.2 Ciclo vital

6 Origen

7 Vase tambin

8 Notas

9 Referencias

10 Bibliografa

11 Enlaces externos

Historia y teora celular


La historia de la biologa celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que pudiera
sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfologa se inicia con la
popularizacin del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII, se
suplementa con diversas tcnicas histolgicas para microscopa ptica en los siglos XIX y
XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopa electrnica,
de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas
moleculares, basadas en el manejo de cidos nucleicos y enzimas permitieron un anlisis
ms exhaustivo a lo largo del siglo XX.8

Descubrimiento

Robert Hooke, quien acu el trmino clula.


Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII;9 tras el
desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10 Estos permitieron realizar
numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos aos a un conocimiento
morfolgico relativamente aceptable. A continuacin se enumera una breve cronologa de
tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos
vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos
construido por l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos
unidades que se repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como
elementos de repeticin, clulas (del latn cellulae, celdillas). Pero Hooke solo
pudo observar clulas muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su
interior.11

Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek observ diversas clulas eucariotas


(como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).

1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se


trataba de organismos unicelulares.

Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal
como aparece publicado en Micrographia.

Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con Matthias
Schleiden postularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin
de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.

1831: Robert Brown describi el ncleo celular.

1839: Purkinje observ el citoplasma celular.

1857: Klliker identific las mitocondrias.

1858: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas.

1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y


sobre la asepsia.

1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud
estructural y molecular con clulas de tiempos remotos.

1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de transmisin en la


Universidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo una resolucin ptica doble a
la del microscopio ptico.

1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica
el origen de la clula eucariota.12

Teora celular
Artculo principal: Teora celular

El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre
los aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi por vez
primera la existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la presencia de
una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales.
En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a
investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la
teora celular, la cual afirma, entre otras cosas:

Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres
vivos todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin.

Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin
Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula
precedente (biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin
de la teora de generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de
que se generara vida a partir de elementos inanimados.13

Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los
organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son
controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que
intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las
funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo
(que ser un individuo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la
vida.

El cuarto postulado expresa que cada clula contiene toda la informacin hereditaria
necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de
un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa informacin a la
siguiente generacin celular.14

Definicin
Se define a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la
clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee una
membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno
altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin, sujeta a
control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y algunos metales y electrolitos. La
estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurndose la
coordinacin de todos los elementos celulares y su perpetuacin por replicacin a travs de
un genoma codificado por cidos nucleicos. La parte de la biologa que se ocupa de ella es
la citologa.

Caractersticas
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los
distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que
permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De este
modo, las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropa del
entorno, uno de los requisitos de la vida.16

Caractersticas estructurales

La existencia de polmeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la


estructura celular empleando un armazn externo.

Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser
una bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido, en
hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared
compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias
Gram positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas)9 que las separa y
comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el
potencial de membrana.

Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del
volumen celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares.

Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes,


que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin
de que el primero se exprese.17

Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas, un
metabolismo activo.

Caractersticas funcionales

Estructura tridimensional de una enzima, un tipo de protenas implicadas en el metabolismo


celular.
Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten
diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son:

Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a
otra, liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.

Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis.


A consecuencia de los procesos nutricionales, una clula crece y se divide,
formando dos clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la
divisin celular.

Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un


proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman
algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo
estaban dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en
que las clulas forman estructuras especializadas relacionadas con la reproduccin,
la dispersin o la supervivencia.

Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio
externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados
estmulos ambientales o en direccin opuesta mediante un proceso que se denomina
quimiotaxis. Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar
con otras clulas, generalmente por medio de seales o mensajeros qumicos, como
hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en
complicados procesos de comunicacin celular y transduccin de seales.

Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y


pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren
a baja frecuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden influir en la
adaptacin global de la clula o del organismo superior de modo positivo o
negativo. El resultado de la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor
adaptados a vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un
organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en respuesta a
estmulos externos, adems de factores endgenos.18 Un aspecto importante a controlar es
la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su desarrollo
hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la gentica subyacente a la
determinacin del destino de una clula consiste en la expresin de determinados factores
de transcripcin especficos del linaje celular al cual va a pertenecer, as como a
modificaciones epigenticas. Adems, la introduccin de otro tipo de factores de
transcripcin mediante ingeniera gentica en clulas somticas basta para inducir la
mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.19

Tamao, forma y funcin

Comparativa de tamao entre neutrfilos, clulas sanguneas eucariotas (de mayor tamao),
y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamao, con forma de bastn).
El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por ejemplo,
la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Adems, la
competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las
clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro.20 Incluso pueden
existir parmetros qumicos sencillos, como los gradientes de concentracin de una sal, que
determinen la aparicin de una forma compleja.21
En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es decir, no son
observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas (un milmetro cbico de sangre
puede contener unos cinco millones de clulas),15 el tamao de las clulas es
extremadamente variable. La clula ms pequea observada, en condiciones normales,
corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 m, encontrndose cerca del lmite terico
de 0,17 m.22 Existen bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas son muy
variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 m,
vulos de 150 m e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas
vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 m y algunos huevos de
aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de dimetro. Para la viabilidad de
la clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacin
superficie-volumen.16 Puede aumentar considerablemente el volumen de la clula y no as
su superficie de intercambio de membrana lo que dificultara el nivel y regulacin de los
intercambios de sustancias vitales para la clula.

Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la
poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas,
prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared
rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones
citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres
que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son
estructuras derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas clulas de
movimiento.2 De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la funcin
que desempean; por ejemplo:

Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.

Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso
nervioso.

Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la
superficie de contacto y de intercambio de sustancias.

Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren


superficies como las losas de un pavimento.

Estudio de las clulas


Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clulas.
Obtienen informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les sirve para
comprender adems las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras
observaciones de clulas, hace ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los
aparatos se han ido perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa: la
Microscopa. Dado el pequeo tamao de la gran mayora de las clulas, el uso del
microscopio es de enorme valor en la investigacin biolgica. En la actualidad, los bilogos
utilizan dos tipos bsicos de microscopio: los pticos y los electrnicos.

La clula procariota
Artculo principal: Clula procariota

Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas. Contienen
ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos delimitados por
membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el material
gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintticas
poseen sistemas de membranas internos.23 Tambin en el Filo Planctomycetes existen
organismos como Pirellula que rodean su material gentico mediante una membrana
intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta
ltima posee adems otros compartimentos internos de membrana, posiblemente

conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no
posee peptidoglucano.24 25 26
Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se
ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales como
MreB y mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologa
celular.27 Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los citoesqueletos de
actina y tubulina tienen origen procaritico.28
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente
complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo
que incide en su versatilidad ecolgica.13 Los procariotas se clasifican, segn Carl Woese,
en arqueas y bacterias.29

Arqueas
Artculo principal: Arquea

Estructura bioqumica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y


eucariotas (en medio): ntese la presencia de enlaces ter (2) en sustitucin de los tipo ster
(6) en los fosfolpidos.
Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15 m, aunque las formas
filamentosas pueden ser mayores por agregacin de clulas. Presentan multitud de formas
distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.30 Algunas arqueas tienen flagelos y
son mviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten
orgnulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los
encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las
arqueas, ms cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura
similar a la de las dems clulas, pero su composicin qumica es nica, con enlaces tipo
ter en sus lpidos.31 Casi todas las arqueas poseen una pared celular (algunos
Thermoplasma son la excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo, no contienen
peptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la

tincin de Gram, de vital importancia en la taxonoma de bacterias; sin embargo, en


arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto comn a la bacteriana, dicha
tincin es aplicable pero carece de valor taxonmico. El orden Methanobacteriales tiene
una capa de pseudomurena, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la
tincin de Gram.32 33 34
Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y
presentan un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromosmicos, tales como
plsmidos. Sus genomas son de pequeo tamao, sobre 2-4 millones de pares de bases.
Tambin es caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin compleja y un
gran nmero de nucletidos modificados en los cidos ribonucleicos ribosomales. Por otra
parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a
protenas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.35 Pueden reproducirse
por fisin binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin.

Bacterias
Artculo principal: Bacteria

Estructura de la clula procariota.


Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de
apenas unas micras en la mayora de los casos. Como otros procariotas, carecen de un
ncleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura
elemental que contiene una gran molcula generalmente circular de ADN.17 36 Carecen de
ncleo celular y dems orgnulos delimitados por membranas biolgicas.37 En el
citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que
coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comnmente usados por las bacterias
en la parasexualidad (reproduccin sexual bacteriana). El citoplasma tambin contiene
ribosomas y diversos tipos de grnulos. En algunos casos, puede haber estructuras
compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosntesis.9

Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en forma de una bicapa y sobre ella se
encuentra una cubierta en la que existe un polisacrido complejo denominado
peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tincin de
Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio
comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta
existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula. Otras
son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones
extremas) en algn momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de
la clula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los
flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la
parasexualidad).9
La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular y suelen poseer
elementos genticos adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su reproduccin,
binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rpida expansin de sus poblaciones,
generndose un gran nmero de clulas que son virtualmente clones, esto es, idnticas entre
s.35

La clula eucariota
Artculo principal: Clula eucariota

Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.15 Presentan una
estructura bsica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de
orgnulos intracitoplasmticos especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que
alberga el material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares, las clulas
pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es
tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento.
As, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las clulas gliales.13 Por
otro lado, la estructura de la clula vara dependiendo de la situacin taxonmica del ser
vivo: de este modo, las clulas vegetales difieren de las animales, as como de las de los
hongos. Por ejemplo, las clulas animales carecen de pared celular, son muy variables, no
tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centrolos (que
son agregados de microtbulos cilndricos que contribuyen a la formacin de los cilios y los
flagelos y facilitan la divisin celular). Las clulas de los vegetales, por su lado, presentan
una pared celular compuesta principalmente de celulosa, disponen de plastos como
cloroplastos (orgnulo capaz de realizar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos que
acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la
fotosntesis), poseen vacuolas de gran tamao que acumulan sustancias de reserva o de
desecho producidas por la clula y finalmente cuentan tambin con plasmodesmos, que son
conexiones citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las sustancias del
citoplasma de una clula a otra, con continuidad de sus membranas plasmticas.38

Diagrama de una clula animal. (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula, 5.


Retculo endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtbulos), 8.
Retculo endoplasmtico liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma.
13. Centrolos.).

Diagrama de una clula vegetal

Compartimentos
Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya
estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenmeno observado en todos los tipos
celulares es la compartimentalizacin, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a
entornos ms o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biolgicas) en las
cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta
biolgica.39 Esta compartimentalizacin alcanza su mximo exponente en las clulas
eucariotas, las cuales estn formadas por diferentes estructuras y orgnulos que desarrollan
funciones especficas, lo que supone un mtodo de especializacin espacial y temporal.2 No
obstante, clulas ms sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones
semejantes.40
Membrana plasmtica y superficie celular

Artculo principal: Membrana plasmtica

La composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o


del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Est compuesta por una
doble capa de fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por
glcidos unidos covalentemente a lpidos o protenas. Generalmente, las molculas ms
numerosas son las de lpidos; sin embargo, las protenas, debido a su mayor masa
molecular, representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.39
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el modelo del
mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de
unidad termodinmica basada en las interacciones hidrfobas entre molculas y otro tipo de
enlaces no covalentes.41

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolpidos, las protenas y


otras molculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgnulo.
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que
posibilita un fluido intercambio de masa y energa entre el entorno intracelular y el
externo.39 Adems, la posibilidad de transporte e interaccin entre molculas de clulas
aledaas o de una clula con su entorno faculta a estas poder comunicarse qumicamente,
esto es, permite la sealizacin celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores
qumicos locales afectan a clulas concretas modificando el patrn de expresin gnica
mediante mecanismos de transduccin de seal.42
Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la presencia o no de una pared celular,
existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy
extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocliz),
rica en lquido tisular, glucoprotenas, proteoglicanos y fibras, tambin interviene en la
generacin de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones clulaclula.13
Estructura y expresin gnica
Artculo principal: Expresin gnica

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.


Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente, un solo ncleo celular,
delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipdicas atravesadas por
numerosos poros nucleares y en continuidad con el retculo endoplasmtico. En su interior,
se encuentra el material gentico, el ADN, observable, en las clulas en interfase, como
cromatina de distribucin heterognea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud
de protenas, entre las cuales destacan las histonas, as como ARN, otro cido nucleico.43
Dicho material gentico se encuentra inmerso en una actividad continua de regulacin de la
expresin gnica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que,
exportado al citosol, es traducido a protena, de acuerdo a las necesidades fisiolgicas.
Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en
replicacin, como paso previo a la mitosis.35 No obstante, las clulas eucariticas poseen
material gentico extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere;
estos orgnulos conservan una independencia gentica parcial del genoma nuclear.44 45
Sntesis y degradacin de macromolculas
Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y dems estructuras
celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular:
orgnulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas ltimas
corresponden al 20 % de las enzimas totales de la clula.13

Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad menor.

Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi; 1, Ncleo. 2, Poro


nuclear.3, Retculo endoplasmtico rugoso (REr).4, Retculo endoplasmtico liso (REl). 5,
Ribosoma en el RE rugoso. 6, Protenas siendo transportadas.7, Vescula (transporte). 8,
Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11,
Cisternas del aparato de Golgi.

Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrnico como partculas


esfricas,46 son complejos supramoleculares encargados de ensamblar protenas a
partir de la informacin gentica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN
mensajero. Elaborados en el ncleo, desempean su funcin de sntesis de protenas
en el citoplasma. Estn formados por ARN ribosmico y por diversos tipos de
protenas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estos orgnulos
aparecen en diferentes estados de disociacin. Cuando estn completos, pueden
estar aislados o formando grupos (polisomas). Tambin pueden aparecer asociados
al retculo endoplasmtico rugoso o a la envoltura nuclear.35

Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular


interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s.
Intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica, glicosilacin de
protenas, metabolismo de lpidos y algunos esteroides, detoxificacin, as como el
trfico de vesculas. En clulas especializadas, como las miofibrillas o clulas
musculares, se diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que
se produzca la contraccin muscular.15

Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgnulo formado por apilamientos de


sculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinmico, estos pueden
interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesculas.47 48
Recibe las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo
procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la
glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos y la
sntesis de polisacridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno

proximal al retculo endoplasmtico, denominado compartimento cis, donde se


produce la fosforilacin de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al
lisosoma; el compartimento intermedio, con abundantes manosidasas y N-acetilglucosamina transferasas; y el compartimento o red trans, el ms distal, donde se
transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen las vesculas
con los diversos destinos celulares.13

Lisosoma: Los lisosomas son orgnulos que albergan multitud de enzimas


hidrolticas. De morfologa muy variable, no se ha demostrado su existencia en
clulas vegetales.13 Una caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es la
posesin de hidrolasas cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima,
arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusin de vesculas
procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgnulo
denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas
hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan
desde la degradacin de macromolculas endgenas o procedentes de la fagocitosis
a la intervencin en procesos de apoptosis.49

La vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal.

Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeas en clulas


meristemticas y escasas y grandes en clulas diferenciadas, son orgnulos
exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, estn
delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipdica. Sus funciones son: facilitar el
intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestin celular
y la acumulacin de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.38

Inclusin citoplasmtica: Las inclusiones son acmulos nunca delimitados por


membrana de sustancias de diversa ndole, tanto en clulas vegetales como
animales. Tpicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como
acervo metablico: almidn, glucgeno, triglicridos, protenas... aunque tambin
existen de pigmentos.13

Conversin energtica
El metabolismo celular est basado en la transformacin de unas sustancias qumicas,
denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones qumicas transcurren catalizadas
mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la
gluclisis, existen procesos especficos de orgnulos.42

Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta


mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.

Mitocondria: Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y tamao variable


que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin oxidativa y en la cadena de
transporte de electrones de la respiracin. Presentan una doble membrana, externa e
interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna,
plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran
superficie. En su interior posee generalmente una sola molcula de ADN, el genoma
mitocondrial, tpicamente circular, as como ribosomas ms semejantes a los
bacterianos que a los eucariotas.13 Segn la teora endosimbitica, se asume que la
primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.50

Estructura de un cloroplasto.

Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos
eucariotas fotosintticos se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados por una
envoltura formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas, los
tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y dems molculas
implicadas en la conversin de la energa lumnica en energa qumica. Adems de
esta funcin, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo
energa y poder reductor, sintetizando bases pricas y pirimidnicas, algunos
aminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en su interior es comn la
acumulacin de sustancias de reserva, como el almidn.13 Se considera que poseen
analoga con las cianobacterias.51

Modelo de la estructura de un peroxisoma.

Peroxisoma: Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas


que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es
comn que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de
detoxificacin celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones
flavnicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidacin de los cidos
grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del cido gliclico y la detoxificacin
en general.13 Se forman de vesculas procedentes del retculo endoplasmtico.52

Citoesqueleto
Artculo principal: Citoesqueleto

Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura,


pero ms an, este es un sistema dinmico que interacta con el resto de componentes
celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por una
serie de protenas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante
otras protenas, interactan entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado
andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los
microtbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.2 nota 2 53 54

Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina estn formados por


una protena globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras
filiformes. Dicha actina se expresa en todas las clulas del cuerpo y especialmente
en las musculares ya que est implicada en la contraccin muscular, por interaccin
con la miosina. Adems, posee lugares de unin a ATP, lo que dota a sus filamentos
de polaridad.55 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en
microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como
la movilidad y la contraccin de la clula durante la divisin celular.47

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtbulos en verde y ncleo en azul.

Microtbulos: Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm de dimetro


exterior y unos 12 nm de dimetro interior, con longitudes que varan entre unos
pocos nanmetros a micrmetros, que se originan en los centros organizadores de
microtbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las
clulas eucariotas y estn formadas por la polimerizacin de un dmero de dos
protenas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de
unir GTP.2 47 Los microtbulos intervienen en diversos procesos celulares que
involucran desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos,
transporte intracelular de sustancias, as como en la divisin celular (mitosis y
meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman
el citoesqueleto. Adems, constituyen la estructura interna de los cilios y los
flagelos.2 47

Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del


citoesqueleto. Formados por agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva
de su dimetro, de 10 nm, menor que el de los microtbulos, de 24 nm, pero mayor
que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no
existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogneo, clasificado en cinco
familias: las queratinas, en clulas epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los
gliofilamentos, en clulas gliales; la desmina, en msculo liso y estriado; y la
vimentina, en clulas derivadas del mesnquima.13

Micrografa al microscopio electrnico de barrido mostrando la superficie de clulas


ciliadas del epitelio de los bronquiolos.

Centrolos: Los centrolos son una pareja de estructuras que forman parte del
citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de
un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el
centrosoma o centro organizador de microtbulos que permiten la polimerizacin de
microtbulos de dmeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los
centrolos se posicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones son participar
en la mitosis, durante la cual generan el huso acromtico, y en la citocinesis,56 as
como, se postula, intervenir en la nucleacin de microtbulos.57 58

Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con


motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtbulos, ambos se
diferencian en la mayor longitud y menor nmero de los flagelos, y en la mayor
variabilidad de la estructura molecular de estos ltimos.13

Ciclo vital
Artculo principal: Ciclo celular

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G1, S y G2; la fase M,
en cambio, nicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la hubiere.

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una clula
madre crece y se divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se
encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular
es esencial para el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est claramente
estructurado en fases47

El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si


est destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin
de su ADN.

El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la mitosis y


citocinesis. En algunas clulas la citocinesis no se produce, obtenindose como
resultado de la divisin una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.nota 3

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe


una variante de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea germinal, denominada
meiosis. En ella, se reduce la dotacin gentica diploide, comn a todas las clulas
somticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este
modo, la fusin, durante la fecundacin, de dos gametos haploides procedentes de dos
parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente
en dotacin gentica a sus padres.59

La interfase consta de tres estadios claramente definidos.2 47


o Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento
celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre
el fin de una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. En l la clula dobla
su tamao y masa debido a la continua sntesis de todos sus componentes,
como resultado de la expresin de los genes que codifican las protenas
responsables de su fenotipo particular.
o Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o
sntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda
formado por dos cromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el
ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de ADN que al principio.
o Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que
contina la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa
al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de
la divisin celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse
al inicio de la mitosis.

La fase M es la fase de la divisin celular en la cual una clula progenitora se divide


en dos clulas hijas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su
vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia
ya en la telofase mittica.

La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin de clulas


precancergenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a
la aparicin de cncer. Los fallos conducentes a dicha desregulacin estn relacionados con
la gentica celular: lo ms comn son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de
tumores y genes de reparacin del ADN.60

Origen
Artculo principal: Origen de la vida

La aparicin de la vida, y, por ello, de la clula, probablemente se inici gracias a la


transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales
adecuadas, producindose ms adelante la interaccin de estas biomolculas generando
entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostr
que una mezcla de compuestos orgnicos sencillos puede transformarse en algunos
aminocidos, glcidos y lpidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas
condiciones ambientales que simulan las presentes hipotticamente en la Tierra primigenia
(en torno al en Arcaico).61
Se postula que dichos componentes orgnicos se agruparon generando estructuras
complejas, los coacervados de Oparin, an acelulares que, en cuanto alcanzaron la
capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de clula primitiva, el
progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.29 Una vez se diversific
este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron
aparecer nuevos tipos de clulas, ms complejos, por endosimbiosis, esto es, captacin
permanente de unos tipos celulares en otros sin una prdida total de autonoma de
aquellos.62 De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera clula
eucariota surgi por introduccin de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar
esta primera a un primitivo ncleo celular.63 No obstante, la imposibilidad de que una
bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de clula, dio lugar a
otra hiptesis, que sugiere que fue una clula denominada cronocito la que fagocit a una
bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y
mediante un anlisis de secuencias a nivel genmico de organismos modelo eucariotas, se
ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y
membrana plasmtica, lo cual sustenta su capacidad fagoctica, y cuyo material gentico era
el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo posea en el ADN, la separacin
espacial en los eucariotas actuales entre la transcripcin (nuclear), y la traduccin
(citoplasmtica).64
Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas
primitivamente amitocondriados como exige la hiptesis endosimbionte. Adems, el equipo
de Mara Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos
los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos
genomas diferentes, uno ms semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este
ltimo caso semejanzas a los metangenos, en particular en el caso de las histonas.65 66 Esto
llev a Bill Martin y Mikls Mller a plantear la hiptesis de que la clula eucariota

surgiera no por endosimbiosis, sino por fusin quimrica y acoplamiento metablico de un


metangeno y una -proteobacteria simbiontes a travs del hidrgeno (hiptesis del
hidrgeno).67 Esta hiptesis atrae hoy en da posiciones muy encotradas, con detractores
como Christian de Duve.68
Harold Morowitz, un fsico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de
obtener la bacteria viva ms sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por
100.000.000.000 de ceros. Este nmero es tan grande dijo Robert Shapiro que para
escribirlo en forma convencional necesitaramos varios centenares de miles de libros en
blanco. Presenta la acusacin de que los cientficos que han abrazado la evolucin qumica
de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y han optado por aceptarla como verdad
que no puede ser cuestionada, consagrndola as como mitologa.69