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TRASTORNOS DEL PROCESAMIENTO

AUDITIVO CENTRAL
1 Edicin
27 octubre- 30 noviembre 2014

Temario

Tema 1: Neuroanatoma y Neurofisiologa del Sistema


Auditivo Central
Tema 2: Procesamiento Auditivo Central. Definiciones
Tema 3: Evaluacin del Procesamiento Auditivo Central
Tema 4: Evaluacin Electrofisiolgica del PAC
Tema 5: Estudio de casos

Profesora: Da. Antonia Angulo Jerez


Dra. en Medicina y Ciruga.
Prof. Titular de Universidad del rea de Anatoma y Embriologa Humana.
Dpto. ptica, Farmacologa y Anatoma. Universidad de Alicante. Alicante. Espaa.
angulo@ua.es

INDICE
1. Conceptos bsicos sobre la organizacin general del sistema nervioso
humano

1.1. Encfalo

1.2.

1.1.1. Cerebro

1.1.2. Diencfalo

1.1.3. Mesencfalo cerebro medio

1.1.4. Protuberancia o puente

1.1.5. Bulbo raqudeo

1.1.6. Cerebelo

10

Mdula espinal

10

2. Recuerdo anatomofisiolgico del Sistema Auditivo humano

12

2.1.

Relaciones anatmicas del aparato auditivo

14

2.2.

Odo interno

16

2.2.1. Laberinto seo y membranoso

16

2.2.2. Lquidos labernticos: endolinfa, perilinfa y cortilinfa

16

2.2.3. rgano sensorial de la audicin

21

2.2.4. Discriminacin tonal coclear

24

3. Neuroanatoma de las vas auditivas centrales

28

3.1.

Va auditiva aferente

28

3.2.

Va auditiva eferente

39

4. Neurofisiologa de las vas auditivas centrales

40

4.1.

Codificacin del sonido en las fibras del nervio auditivo y ncleos

cocleares

41

4.2.

Audicin biaural y localizacin del sonido

42

4.3.

Adaptacin auditiva

43

4.4.

Enmascaramiento auditivo

44
1

5. Relaciones de la va aud. con otras estructuras nerviosas centrales


5.1.

44

Participacin del sistema reticular activador troncoenceflico y el

sistema lmbico enceflico

46

5.1.1. Formacin reticular

47

5.1.2. Sistema lmbico

49

6. Cambios naturales en la funcin Auditiva y de la Conducta a lo largo de la


vida

52
6.1.

6.2.

6.3.
7.

Audicin y cognicin

52

6.1.1. Evidencias cientficas

53

6.1.1.1.

Investigaciones conductuales

53

6.1.1.2.

Investigaciones fisiolgicas

54

6.1.1.3.

Investigaciones epidemiolgicas

55

6.1.2. Medidas cognitivas

57

Audicin y desarrollo evolutivo humano

58

6.2.1. Papel de la percepcin auditiva durante el ciclo vital

58

Audicin y percepcin del habla y la msica segn la edad

60

Bibliografa y webgrafa

63

La autora se acoge al artculo 32 de la Ley de Propiedad Intelectual vigente respecto al uso parcial de obras ajenas,
como imgenes, grficos u otro material contenido en este documento, dado el carcter y la finalidad exclusivamente
docente y eminentemente ilustrativa de las explicaciones de su contenido

1. Conceptos bsicos sobre la organizacin general del


sistema nervioso humano
El sistema nervioso (SN) est integrado por el tejido nervioso o conjunto de neuronas
o clulas nerviosas (productoras de sustancias qumicas o neurotransmisores de
accin rpida) y clulas gliales o neurogla que ayudan al metabolismo neuronal y le
dan soporte estructural. Est muy vascularizado por necesitar gran aporte de
nutrientes y oxgeno para sus funciones vitales.
Anatmicamente, el SN se divide en:

Sistema nervioso central (SNC): Consta de encfalo (en crneo) y mdula


espinal (en columna vertebral). Las regiones especficas donde se localizan la
mayora de los cuerpos celulares (ncleo y citoplasma) de las neuronas con
sus prolongaciones cortas y ramificadas (dendritas) se denomina sustancia
gris. Las regiones donde se localizan sus axones o fibras nerviosas
(prolongaciones largas y ramificadas a distancia del cuerpo) constituyen la
sustancia blanca.

Sistema nervioso perifrico (SNP): Consta del conjunto de fibras nerviosas o


axones (prolongaciones largas de las neuronas) que llevan informacin
sensitiva desde los receptores sensoriales hacia el SNC (aferencias) o
transmiten una accin motora (eferencias) desde el SNC hacia rganos
perifricos (principalmente msculos y glndulas). Todas estas conexiones
estn organizadas en 12 pares de nervios craneales y 31 pares de nervios
espinales, a su vez clasificados como sensitivos y motores.

Funcionalmente, el SN es el rector y coordinador de todas las actividades conscientes


o voluntarias (SN somtico) e inconscientes o involuntarias del organismo (SN
autnomo). Sus principales funciones son:

Generar y transmitir potenciales de accin (impulsos nerviosos) para regular


las actividades corporales.

Detectar cambios en el medio interno y en el ambiente externo mediante sus


receptores sensoriales que responden a estmulos especficos.

Responder ocasionando efectos, tales como contracciones musculares y


secreciones glandulares.

Integrar, analizar, relacionar y almacenar informacin mediante funciones


superiores de memoria, inteligencia y actividad psicoemocional.

SISTEMA NERVIOSO: DIVISIN ANATMICA-EMBRIOLGICA

TELENCFALO O
CEREBRO

DINCEFALO

SNC

ENCFALO
(Dentro del
crneo)

HEMISFERIOS CEREBRALES
- Corteza cerebral (Sustancia gris en
lbulos con reas sensitivas y motoras)
- Sustancia blanca (Cpsula interna,
cuerpo calloso, comisuras anterior y
posterior, cngulo)
- Ncleos grises enceflicos (ganglios
basales, sistema lmbico)
TLAMO
HIPOTLAMO
EPITLAMO

MESENCFALO
O CEREBRO
MEDIO

TRONCOENCFALO

Pednculos
cerebrales
Sustancia Negra
Ncleo Rojo
Colculos
superiores e
inferiores

PROTUBERANCIA O PUENTE
(ncleos respiratorios neumotxico y
apnestico y ncleos de pares
craneales
BULBO RAQUDEO (centros vitales
cardiorespiratorios, formacin reticular y
ncleos de nervios pares craneales)

CEREBELO

3 lbulos y 3 pednculos cerebelosos

MDULA ESPINAL (Dentro de la columna vertebral)


NERVIOS CRANEALES (12 pares) sensitivos y motores
NERVIOS ESPINALES (31 pares) sensitivos y motores
SNP
RGANOS
SENSORIALES

RECEPTORES EXTERNOS: audicin, equilibrio,


visin, gusto, olfato, tacto (presin, dolor, fro, calor)
RECEPTORES INTERNOS: presin, oxgeno,
dolor, hambre, sed.

1.1 ENCFALO
El encfalo est contenido en el crneo y envuelto por las membranas de las
meninges (duramadre exterior, aracnoides intermedia y piamadre interior) y lquido
cefalorraqudeo, el cual circula tambin por unas cavidades internas llamadas
ventrculos enceflicos. Sus principales partes son:

1.1.1 CEREBRO
El cerebro es la parte ms evolucionada del SN. Pesa unos 1200g. Lo forman 2
hemisferios cerebrales que estn separados por la fisura longitudinal y conectados
entre s a travs del cuerpo calloso (axones en sustancia blanca). Su superficie
externa tiene fisuras o cisuras y surcos (superficiales y profundos) entre los giros o
circunvoluciones. Cada hemisferio est formado por 4 lbulos visibles externamente: 1
frontal, 1 parietal, 1 temporal, 1 occipital. El 5 lbulo o nsula no se ve porque est al
fondo de la cisura de Silvio.
Las neuronas de la corteza cerebral estn organizadas por reas segn sus funciones:

Las reas sensitivas intervienen en la percepcin y regulacin de la


informacin relacionada con los receptores sensoriales externos e internos.

Las reas motoras controlan los movimientos musculares voluntarios e


involuntarios.

Las reas de asociacin modulan e integran funciones ms complejas como la


memoria, la personalidad (psicoemocional) y la inteligencia.
6

Los ganglios basales (globo plido, putamen y ncleo caudado) son agrupaciones de
neuronas (ncleos grises) situadas en la sustancia blanca de la parte inferior de los
hemisferios cerebrales. Coordinan movimientos musculares automticos grandes y
regulan el tono muscular. A su vez estn relacionados funcionalmente con la sustancia
negra mesenceflica y ncleos subtalmicos. Tambin ayudan a iniciar y terminar
procesos cognitivos como la atencin, la memoria y la planificacin.
El sistema lmbico controla los aspectos emocionales del comportamiento
relacionados con la supervivencia (dolor, placer, docilidad, afecto, ira) y la memoria.

1.1.2 DIENCFALO
El diencfalo es la regin anatmica del cerebro que se encuentra entre el tronco
enceflico y los hemisferios cerebrales. Est limitado lateralmente por la cpsula
interna de la sustancia blanca. En la lnea media se encuentra el III ventrculo, el cual
lo separa en dos regiones simtricas. Se subdivide en 3 regiones principales:

Tlamo: Es un conjunto de varios ncleos grises cuyas neuronas intervienen


en la planificacin y el control de los movimientos. Enva casi toda la
informacin sensorial a la corteza cerebral. Suministra percepcin del tacto
grueso, presin, dolor y temperatura.

Hipotlamo: Sus neuronas controlan e integran la actividad del SNA y de la


glndula hipfisis. Regula los patrones de comportamiento y emocionales y los
ritmos circadianos. Controla la temperatura corporal y regula la ingesta de
alimentos y lquidos. Ayuda a mantener el estado de vigilia y establece los
patrones de sueo. Produce la hormona oxitocina y antidiurtica.

Epitlamo: Formado por la glndula pineal, que secreta melatonina (regula el


ritmo circadiano)

1.1.3 MESENCFALO CEREBRO MEDIO


El mesencfalo recibe informacin motora procedente de la corteza cerebral que se
dirige al puente e impulsos sensitivos de la mdula espinal al tlamo.

Parte anterior: 1 par de pednculos cerebrales con axones de neuronas


motoras desde cerebro hasta mdula, puente y bulbo y axones neuronas
sensitivas del bulbo al tlamo.

Parte posterior: presenta 4 colculos o tubrculos cuadrigminos. Los 2


superiores coordinan movimientos oculares en respuesta a estmulos visuales.
Los 2 inferiores coordinan movimientos de la cabeza y el tronco en respuesta a
estmulos auditivos.

Contiene los ncleos grises de los nervios craneales III (oculomotror) y IV (troclear o
pattico) y la sustancia negra con neuronas dopaminrgicas (cuya funcin est
alterada en la enfermedad de Parkinson).

1.1.4 PROTUBERANCIA O PUENTE


La protuberancia recibe impulsos del cerebelo y los que van de la mdula al
mesencfalo. Contiene los ncleos grises de los nervios craneales V, VI, VII y VIII. Los
ncleos neumotxico y apnestico junto con los del bulbo, intervienen en el control de
la respiracin.
8

1.1.5 BULBO RAQUDEO


El bulbo raqudeo contiene neuronas que relevan impulsos sensitivos y motores entre
otras partes del encfalo y la mdula espinal. Regula el funcionamiento del corazn y
de los msculos respiratorios, adems de los movimientos de la masticacin, la tos, el
estornudo, el vmito, etc. Por eso una lesin en el bulbo produce la muerte
instantnea por paro cardiorespiratorio irreversible. Estructuralmente contiene:

La formacin reticular (tambin en protuberancia, mesencfalo y diencfalo)


interviene en la conciencia y en el despertar.

Centros vitales regulan la frecuencia cardiaca, el dimetro de los vasos


sanguneos y la respiracin (junto con la protuberancia).

Otros centros coordinan los reflejos de la deglucin, el vmito, el hipo, la tos y


el estornudo.

Ncleos grises de los nervios craneales IX, X, XI y XII.

1.1.10 CEREBELO
El cerebelo est situado por detrs y debajo del cerebro y es ms pequeo (120 gr);
tiene forma de una mariposa con las alas extendidas. Consta de tres partes: Dos
hemisferios cerebelosos y el cuerpo vermiforme o vermis. Est unido al tronco
enceflico por los 3 pednculos cerebelosos. Por fuera tiene sustancia gris y en el
interior sustancia blanca, sta presenta una forma arborescente por lo que se llama el
rbol de la vida.
Es el centro coordinador de los movimientos: Coordina los movimientos de los
msculos al caminar y realizar otras actividades motoras. Compara los movimientos
deseados con los que efectivamente se estn realizando con el objeto de coordinar los
movimientos finos y complejos. Regula la postura y el equilibrio. Es probable que
participe en los procesos cognitivos y en el procesamiento del lenguaje.

1.2 MDULA ESPINAL


La mdula espinal es un cordn nervioso, blanco y cilndrico encerrada dentro de la
columna vertebral y envuelta por las membranas de las meninges y lquido
cefalorraqudeo, que comunica con el espacio interior del conducto del epndimo. Se
extiende desde el bulbo raqudeo hasta el borde superior de la 2 vrtebra lumbar.
Tiene una longitud: 42-45 cm y grosor aproximadamente 2 cm. Est revestida por las
meninges y lquido cefalorraqudeo.
Su funcin ms importante es conducir la corriente nerviosa procedente de los
receptores sensoriales hasta el encfalo (vas sensitivas) y desde ste, transmitir las
respuestas hacia los msculos (vas motoras).
10

Las neuronas que forman la sustancia gris se disponen en el centro en forma de H y


constituyen las astas.

Astas anteriores o ventrales: ncleos motores (impulsos nerviosos para la


contraccin de msculos esquelticos)

Astas posteriores o dorsales: ncleos sensitivos aferentes

Astas laterales: ncleos motores autnomos que regulan la actividad de los


msculos lisos, cardiaco y glndulas.

La sustancia blanca perifrica se subdivide en cordones dispuestos en 2 haces de


axones y en races nerviosas anteriores (motora) y posteriores (sensitiva).
Los 31 pares de nervios espinales o raqudeos integran en su conjunto el sistema
nervioso perifrico (SNP). Son las vas de comunicacin entre la mdula espinal y las
regiones especficas del cuerpo.

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2. Recuerdo anatomofisiolgico del Sistema Auditivo humano


De forma sencilla, se define la Audiologa como la ciencia que estudia la audicin y
sus trastornos en el ser humano. La audicin humana se podra entender como uno de
los sistemas sensoriales que permite una relacin con el mundo exterior. Esto es
posible gracias al conjunto de procesos por los que el sonido producido en el medio
ambiente es captado por el sistema auditivo. Despus de su anlisis a nivel nervioso,
es interpretado cognitiva y emocionalmente como una sensacin sonora, con un
significado concreto condicionado por factores socioculturales aprendidos. Este
estmulo podr desencadenar una determinada respuesta y ser almacenado en la
memoria para su posterior identificacin y reproduccin mediante el sistema fonador
con autocontrol motor, auditivo y visual. Gracias a todo este proceso, de forma natural,
el ser humano desarrolla la capacidad de poder comunicarse con sus semejantes
mediante la palabra hablada, de acuerdo a un cdigo que llamamos lenguaje oral. Por
supuesto, existen otros sistemas de comunicacin en los que no interviene la audicin
ni la voz, como por ejemplo el lenguaje escrito, el lenguaje de signos, los gestos
faciales y corporales, el tacto, la vista, etc.
El organismo humano puede obtener informacin procedente del medio ambiente
externo o interno gracias a la existencia de diversos sistemas sensoriales
exteroceptivos (auditivo, visual, olfativo, gustativo y tctil) e interoceptivos
(vestibular para el equilibrio y orientacin, msculo-tendinosos para el movimiento,
12

tono muscular y postura, y viscerales para el dolor, hambre, sed, tensin arterial). El
sistema auditivo humano, en coordinacin con el de fonacin, hace posible el
aprendizaje del lenguaje hablado, capacidad que le diferencia de otras especies
animales y favorece la comunicacin con sus semejantes. Cada sistema sensorial
posee estructuras especializadas para percibir el estmulo.
En el interior del hueso temporal de cada lado del crneo se encuentra la mayor parte
del aparato auditivo perifrico derecho e izquierdo. Est formado por el odo externo,
medio e interno, los cuales se relacionan espacialmente con importantes estructuras
de la cabeza (encfalo, nervios, arterias, venas, etc.).

En el odo externo se encuentra el pabelln auricular, de armazn


cartilaginoso tapizado de piel que se contina con el conducto auditivo externo.
Tiene forma de S, con su 1/3 externo cartilaginoso y 2/3 internos seos, y est
cerrado por el tmpano del odo medio.

El odo medio lo forman los espacios areos de la cavidad timpnica, la


trompa auditiva, que comunica con la nasofaringe, y las celdas mastoideas,
todo ello tapizado por una mucosa. En su interior se encuentran 3 huesecillos
articulados (martillo, yunque y estribo), con sus msculos y ligamentos.

El odo interno est formado por los laberintos seo y membranoso, que
contienen los lquidos perilinfa y endolinfa, respectivamente. Aqu se
encuentran estructuras de dos sistemas sensoriales: la cclea del sistema
auditivo y el sculo, utrculo y conductos semicirculares (lateral, posterior y
superior) del sistema vestibular para el equilibrio. Sobre la membrana basilar
del conducto coclear de la cclea se localiza el rgano sensorial de Corti,
integrado por clulas de soporte y sensoriales (una hilera de clulas ciliadas
internas y tres hileras de ciliadas externas), las cuales estn cubiertas por la
membrana tectoria que contacta con sus cilios.

En el interior del canal de Rosenthal, en torno al modiolo de la cclea, se aloja el


ganglio espiral de Corti. Sus neuronas constituyen el primer nivel de la va auditiva
aferente, ya que las dendritas sinaptan con las clulas sensoriales y los axones,
integrantes del nervio coclear, contactan con las neuronas de los ncleos cocleares
del tronco del encfalo. De aqu parten proyecciones paralelas ipsi y contralaterales,
que tras hacer sinapsis en ncleos del complejo olivar superior, cuerpo
trapezoides y lemnisco lateral, convergen en el colculo inferior para luego
continuar hacia el cuerpo geniculado medial y alcanzar finalmente la corteza
auditiva, en el lbulo temporal, donde se hace consciente la percepcin del sonido.
Fibras de la va auditiva eferente llegan al rgano de Corti haciendo un control central
de las seales aferentes al sistema nervioso.

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2.1 RELACIONES ANATMICAS DEL APARATO AUDITIVO


El sistema auditivo est constituido por el aparato auditivo perifrico y las vas
auditivas centrales (agrupaciones de neuronas relacionadas entre s y situadas en
distintas regiones del encfalo). Segn su situacin en la cabeza, se distinguen tres
porciones: odo externo, medio e interno.
Aunque anatmicamente el sistema auditivo comparte regiones con el sistema
vestibular, cada uno tiene caractersticas morfolgicas y funcionales distintas que
hacen posible la deteccin y percepcin de los estmulos especficos relativos a la
audicin y al equilibrio respectivamente.
Los aparatos auditivos y vestibular son rganos pares situados en los huesos
temporales, stos contribuyen a formar la base y paredes laterales del crneo. La
cclea o caracol del odo interno se sita en el interior de la porcin petrosa o peasco
del temporal en posicin anterior y medial (prxima a la lnea media de la cabeza)
respecto al aparato vestibular, que queda posterior y lateral.
Las distintas partes del aparato auditivo tienen relaciones anatmicas y espaciales con
otras estructuras de la cabeza y cuello, por lo que procesos patolgicos pueden
originar complicaciones en un sentido o en otro. Estas son:

Odo externo:
Cavidad craneal media y lbulo temporal del cerebro (superior)
Articulacin tmporo-mandibular (anterior)
Glndula salival y partida (inferior) y mastoides (posterior).

Odo medio:
Cavidad craneal media y lbulo temporal (superior)
Arteria cartida interna y seno cavernoso (anterior)
Glndula partida y golfo de la vena yugular interna (inferior)
Mastoides y nervio facial (posterior).

Odo interno:
Cavidad craneal media, lbulo temporal y bulbo raqudeo (superior)
Aparato vestibular (psterolateral).

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TOPOGRAFA DEL APARATO AUDITIVO


Odo interno

Odo medio

Odo externo

Hueso
temporal
Trompa auditiva

Odo medio:
Cadena
osicular

Odo interno:
Aparato
vestibular
y Cclea

Odo
externo:
Tmpano
y Conducto
auditivo
externo

Peasco del
temporal

Odo interno:
Cclea y Aparato
vestibular

Conducto
auditivo
interno

Angulo y cols.

Nervio estatoacstico
(VIII par craneal)

Sobotta

RELACIONES ANATMICAS DEL APARATO AUDITIVO


OE

OE

OM

OI

OM
OI

Angulo
y cols.

Angulo y cols.

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2.2 ODO INTERNO

2.2.1 LABERINTO SEO Y MEMBRANOSO


En el odo interno se encuentran dos sistemas sensoriales distintos, de la audicin y
del equilibrio, pero con un origen embrionario y filogentico comn.
El laberinto seo, formado por complejas cavidades dentro del peasco, contiene al
laberinto membranoso, formado por sacos y conductos de pared epitelial con
regiones especializadas correspondientes a los rganos sensoriales.

ODO INTERNO: Laberinto seo y membranoso

2.2.2. LQUIDOS LABERNTICOS: ENDOLINFA, PERILINFA Y CORTILINFA


Los lquidos labernticos endolinfa y perilinfa estn contenidos en el interior del
laberinto membranoso y en el espacio perilinftico (entre laberinto seo y
membranoso), respectivamente.
La endolinfa o lquido endolinftico, contenida en el laberinto membranoso, se
produce por trasudacin y secrecin a nivel de la estra vascular y en el plano
semilunar de las ampollas. Tiene funcin metablica, aportando oxgeno,
16

intercambiando iones y retirando detritus que son drenados por el saco endolinftico al
espacio menngeo. Su composicin es similar a la del suero sanguneo por su riqueza
en iones K+.
La perilinfa o lquido perilinftico, contenida en el espacio perilinftico, se produce
por trasudado de los vasos labernticos y a partir del lquido cefalorraqudeo del
espacio subaracnoideo, con el que comunica a travs del conducto perilinftico. Su
composicin es similar a ste por su riqueza en iones Na+. Tiene funcin protectora y
de sostn del laberinto membranoso.
La cortilinfa est contenida en pequeos espacios delimitados por las clulas del
rgano de Corti (tnel de Corti y espacios de Nel) aislados de las rampas media y
timpnica. Su composicin qumica es diferente a la endo y perilinfa, pero tiene ms
parecido a esta ltima por su riqueza en iones Na+.

ODO INTERNO: Laberinto seo y membranoso. Lquidos labernticos

Gray

La porcin del laberinto situada nteromedialmente corresponde al aparato auditivo y


la situada psterolateralmente al aparato vestibular. En el laberinto seo se distinguen
tres regiones:
1) Vestbulo: Cavidad ovoide de unos 4 mm comunicada con otros espacios:
- Ventanas oval y redonda, comunican con la cavidad timpnica.
- Conductos semicirculares, con entrada y salida en el vestbulo.
- Cclea o caracol, conducto espiral que acaba en fondo ciego.
- Conducto auditivo interno, desde la cclea comunica con cavidad craneal.
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- Conductos perilinftico y endolinftico (o acueducto del vestbulo), ambos con


salida a la cavidad craneal.
2) Conductos semicirculares seos: Describen las dos terceras partes de un
crculo, orientndose en los tres planos del espacio.
- El conducto semicircular lateral o exterior en el plano horizontal
- El superior en el plano sagital (vertical)
- El posterior en el plano frontal (vertical).
En uno de sus extremos tienen una porcin dilatada o ampolla. Los conductos
superior y posterior confluyen desembocando juntos en el vestbulo.

ODO INTERNO: Laberinto seo y membranoso. Lquidos labernticos

3) Cclea o caracol seo: Conducto espiral que describe dos vueltas y tres cuartos
(en el humano) en torno a un eje central cnico seo y hueco, el modiolo o
columela. Su longitud total es de unos 35 mm. Su dimetro (2-3 mm) va
disminuyendo gradualmente hacia el vrtice o pex, donde termina en fondo
cerrado. La altura desde la base al pex es de unos 5 mm y la anchura en la base,
9 mm.
A travs de la criba espiroidea (lmina sea con numerosos orificios) de la base
pasan las fibras del nervio coclear hacia el conducto auditivo interno. Del modiolo
sobresale (como el relieve de un tornillo) una fina lmina espiral sea que divide
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parcialmente el conducto espiral seo en dos rampas: vestibular o superior y timpnica


o inferior.
A este nivel, en el modiolo, se sita el canal espiral de Rosenthal, que contiene el
ganglio espiral o conjunto de neuronas cuyos axones son las fibras del nervio coclear y
sus dendritas, atravesando la lmina espiral sea, alcanzan al rgano de Corti para
contactar con las clulas sensoriales o ciliadas externas e internas.

ODO INTERNO: Laberinto seo y membranoso. Lquidos labernticos

Gray

El laberinto membranoso est constituido por las siguientes estructuras epiteliales:


1) Sculo y utrculo: Situados en el vestbulo, comunicados entre s (conducto
utrculo-sacular) y con el saco endolinftico (conducto endolinftico) que se
encuentra en la cavidad craneal (espacio subdural).
2) Conductos semicirculares y sus ampollas: Comunican con el utrculo y se
encuentran en las respectivas cavidades del laberinto seo.
3) Conducto coclear: Se extiende desde el vestbulo al vrtice de la cclea,
comunicando con el sculo por el conducto reuniens o de Hensen. Situado entre la
lmina espiral sea y la pared externa del conducto espiral seo de la cclea,
delimita tres espacios o rampas:
- Rampa media: Constituida por el conducto coclear, contiene el rgano sensorial u
rgano de Corti y endolinfa.
- Rampa vestibular o superior: Queda separada del conducto coclear por la
membrana de Reissner. Por la ventana oval del vestbulo (cerrada por la platina del
estribo) comunica con la cavidad timpnica.
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- Rampa timpnica o inferior: Separada del conducto coclear por la membrana


basilar, comunica con la cavidad timpnica a travs de la ventana redonda (cerrada
por el tmpano secundario). Las rampas vestibular y timpnica se unen en el
helicotrema (pex coclear) y la perilinfa que contienen comunica con la del
vestbulo y del resto del espacio perilinftico.

ODO INTERNO: Cclea

Cclea de feto
humano 5 meses
M. Lavigne-Rebillard

0.5 mm

Gray

Una seccin transversal del conducto coclear tiene un perfil triangular en el que se
distinguen los siguientes lmites:
- Membrana basilar: Constituye el suelo o pared inferior sobre la que se sita el
rgano de Corti. Se extiende desde el borde libre de la lmina espiral sea hasta la
pared externa de la cclea (a lo largo del conducto coclear), donde se fija por medio
del ligamento espiral externo. Esta distancia progresivamente aumenta desde las
porciones ms basales hacia las ms apicales de la cclea. Inversamente, el grosor de
la membrana basilar disminuye al decrecer los dimetros de las fibras que la
constituyen.
- Estra vascular: Es un epitelio vascular productor de endolinfa que forma la pared
lateral adherida a la superficie sea del conducto espiral.
- Membrana de Reissner: Es el techo o pared superior, formada por dos capas de
clulas planas que partiendo de la lmina espiral sea (en ngulo agudo con el suelo)
se dirige a la pared externa del conducto espiral.

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ODO INTERNO: Cclea


RV
CC

RT
rgano de Coti
Ganglio espiral

Cclea de cobaya

Angulo

Rueda

Corte histolgico (tcnica de Nissl) en el plano sagital medio de la cclea de cobaya. En el interior del
modiolo se observan las fibras del nervio coclear que salen por su base. Detalle de la seccin del
conducto coclear (CC) con el rgano de Corti apoyado sobre la membrana basilar que lo separa de la
rampa timpnica (RT). La membrana de Reissner lo delimita de la rampa vestibular (RV)
Imagen de microscopia electrnica de barrido de las clulas ciliadas externas apoyadas sobre las clulas
falngicas de soporte. stas emiten una delgada prolongacin para sujetar la parte superior de las clulas
ciliadas y forman una superficie cerrada (lmina reticular) en contacto con la endolinfa que baa a los
cilios dispuestos en V. Por debajo de esta lmina, en los espacios de Nel, hay cortilinfa que baa el resto
de la superficie de las clulas sensoriales.

2.2.3 RGANO SENSORIAL DE LA AUDICIN


El rgano sensorial de la audicin u rgano de Corti es una estructura epitelial (de
origen neuroectodrmico) situada sobre la membrana basilar (interior del conducto
coclear) que se extiende desde la base hasta el pex de la cclea. Las clulas que lo
constituyen se diferencian morfolgica y funcionalmente en clulas de soporte y
clulas sensoriales.
Las clulas de soporte son:
- Clulas de los pilares externo e interno: Entre s delimitan el tnel de Corti, espacio
de seccin triangular (contiene cortilinfa) situado central en el rgano de Corti. A su
travs discurren fibras nerviosas de las neuronas del ganglio espiral que se dirigen a
las clulas sensoriales.
- Clulas de Deiters o falngicas externas e internas: Sus prolongaciones digitiformes
se ensanchan en el extremo unindose lateralmente a la porcin apical de las ciliadas,
21

dispuestas sobre ellas. Este mosaico de clulas unidas constituye la lmina o


membrana reticular, lmite entre los espacios de Nuel (por debajo) y rampa media (por
arriba), de contenidos linfticos diferentes.
- Clulas de Hensen: Alargadas y laterales a las clulas de Deiters externas.
- Clulas de Claudius: Son ms bajas y tapizan el surco espiral externo.

ODO INTERNO: rgano sensorial de la audicin

Gray
Angulo

Las clulas sensoriales o ciliadas son de dos tipos:


- Clulas ciliadas internas: Se disponen en una hilera sobre las falngicas internas (a
lo largo del conducto coclear). Sus tres filas de cilios (de tamao decreciente y unidos
por puentes filamentosos) estn en lnea recta.
- Clulas ciliadas externas: Forman tres hileras sobre las falngicas externas. Sus
cilios, dispuestos en forma de V, son similares a los de las internas.
Sobre los cilios descansa la membrana tectoria. Los de las clulas ms externas se
introducen y anclan en ella.
22

Las clulas interdentales del limbo espiral interno sintetizan los componentes de la
membrana tectoria (filamentos inmersos en una matriz mucopolisacrida) que surge
de su borde. El surco espiral interno est entre el limbo y las falngicas internas.

ODO INTERNO: rgano sensorial de la audicin

Wagner & Hossler, Mammalian Histology-B408, 2012


http://www.udel.edu/Biology/Wags/histopage/empage/ee/ee.htm

ODO INTERNO: rgano sensorial de la audicin

CCI

CCE

af. I
af. II
ef.

Rzadzinska
http://www.nidcd.nih.gov/news/stories/04/stereocilia.asp

Modificado de Gray Anatoma, 1998

23

2.2.4 DISCRIMINACIN TONAL COCLEAR


La funcin auditiva del odo interno se lleva a cabo a nivel de la cclea. La especial
morfologa de la membrana basilar y la compleja inervacin de las clulas ciliadas
externas e internas del rgano de Corti hacen posible una primitiva discriminacin
tonal del sonido. La ltima transformacin de la energa del estmulo a impulsos
nerviosos o transduccin es realizada por las clulas sensoriales.
Aunque no son bien conocidos los mecanismos ntimos responsables del proceso de
transduccin de las clulas sensoriales del rgano de Corti, actualmente se acepta la
contribucin de los movimientos relativos entre la membrana basilar y la membrana
tectoria, que provoca un cizallamiento de los cilios de las clulas sensoriales y la
existencia de un potencial endococlear.

FUNCIONES DEL ODO INTERNO. CCLEA


Audicin por va sea:
Cuando el sonido es transmitido
por los huesos del crneo hasta
la cclea del odo interno y
estimula a las clulas
sensoriales del rgano de Corti.

Audicin por va area:


Cuando el sonido llega por el aire
al odo externo y luego se
transmite a travs del odo medio
hasta el interno.

En la audicin por va area, cuando el estribo vibra en la ventana oval, transmite su


presin a la perilinfa, que por la rampa vestibular de la cclea comunica con la rampa
timpnica a travs del helicotrema. Esta onda de presin generada en el lquido se
mueve con la velocidad del sonido en el agua, alcanzando en microsegundos el vrtice
de la cclea y el final de la rampa timpnica, donde la vibracin del tmpano
secundario de la ventana redonda compensa dicha presin. El movimiento alterno,
hacia adentro y afuera en ventanas oval y redonda, se repite con la misma frecuencia
del estmulo sonoro: sonidos de alta o baja frecuencia provocan movimientos rpidos o
lentos del estribo y tmpano secundario, respectivamente
24

La presin oscilatoria de la perilinfa acta sobre el conducto coclear y la endolinfa


contenida en l. Se produce un desplazamiento de la membrana de Reissner y de la
membrana basilar, siendo ms importantes los movimientos de sta ltima en el
proceso de audicin. La membrana basilar, de naturaleza elstica y con inercia,
comenzar a vibrar constantemente bajo una presin oscilatoria del lquido.
La discriminacin tonal es la capacidad de discernir entre tonos o frecuencias de
sonidos que se presentan consecutivos en el tiempo. Existen varias teoras que
intentan explicar este fenmeno. La ms difundida es la teora del lugar, fundamentada
en la excitacin de aquellas clulas sensoriales dispuestas sobre una determinada
zona de la membrana basilar que se desplaza en sintona con la frecuencia del sonido.

FUNCIONES DEL ODO INTERNO. CCLEA

Las ondas o desplazamientos producidos en la membrana basilar viajan siempre


desde la base hacia el pex de la cclea (incluso en la audicin por conduccin sea
del sonido), por lo que son llamadas ondas viajeras u ondas de desplazamiento.
Estas ondas se transmiten ms lentamente que las del lquido, tardando 2 a 5
milisegundos en recorrer los 35 mm (de 2 vueltas y 3/4) de membrana basilar.
Este fenmeno fsico es posible gracias a la especial morfologa de esta membrana,
ms gruesa y estrecha en la base que en el pex (inversamente, la lmina espiral
sea es ancha en la base y estrecha en el pex coclear). La mayor cantidad de masa
por unidad de longitud de membrana basilar en la proximidad de la ventana oval
determinar que vibre con preferencia ante frecuencias altas por alcanzar aqu su
mxima amplitud y por entrar en resonancia la frecuencia de vibracin de la propia
25

membrana basilar y la del sonido. Por contra las vibraciones de baja frecuencia,
comenzarn con una amplitud pequea en la base y la irn aumentando en el camino
hacia el pex al ir variando la estructura fsica de la membrana.

FUNCIONES DEL ODO INTERNO. CCLEA

Fig. 2-15. Audioprtesis: Teora y prctica. Masson. 1997

Cuando un determinado lugar de la membrana basilar alcance su mxima oscilacin


ante cada frecuencia del campo auditivo, las clulas ciliadas del rgano de Corti
situado sobre este punto sern excitadas. Gracias a este hecho, denominado
cocleotopa, se produce una verdadera sintonizacin de frecuencias o
discriminacin tonal a lo largo de la cclea.
Cuando la membrana basilar se desplaza hacia arriba en los puntos de mxima
amplitud de la onda viajera, se mueven en bloque los elementos dispuestos sobre ella.
Como los cilios de las clulas sensoriales estn unidos entre s y en contacto (ciliadas
internas) y anclados (ciliadas externas) a la membrana tectoria, stos se comprimen
sobre aquella provocando su cizallamiento o incurvacin.
Segn la hiptesis ms aceptada, las diminutas deformaciones mecnicas de la
membrana plasmtica de los cilios provocaran la apertura de canales inicos
implicados en los cambios del potencial endocelular. La membrana tectoria se
desplaza muy lentamente en el lquido endolinftico debido a su poco peso especfico
(composicin mucopolisacrida). Al estar unida al limbo espiral interno, el
desplazamiento relativo entre ella y la membrana basilar es mayor en las regiones
exteriores del rgano de Corti, siendo el cizallamiento y el estmulo mecnico de las
clulas ciliadas externas mayor que el de las internas.
26

Los potenciales endococleares son los voltajes de los lquidos intra y extracelulares
de la cclea. Sus valores (medidos electrofisiolgicamente con microelectrodos) son:

Endolinfa (rico en K+): con carga positiva +80 mV.

Lquido intracelular de las clulas del rgano de Corti y estra vascular (pobre
en K+ y rico en Na+): con carga negativa de -70 mV a -80 mV.

Perilinfa (pobre en K+ y rico en Na+): con carga neutra de 0 mV.

Cortilinfa (rica en Na+): con carga neutra de 0 mV.

FUNCIONES DEL ODO INTERNO. CCLEA

Potenciales
endococleares

Las superficies apicales y cilios de las clulas sensoriales estn baados por endolinfa
de carga positiva y el resto de la membrana celular por cortilinfa de carga neutra
haciendo posible la existencia de un potencial de reposo en su membrana. Como
existe una diferencia de potencial, de al menos 150 mV entre el espacio endolinftico
(+80 mV) y el interior de las clulas ciliadas (-70 mV), los pequeos cambios
mecnicos de la membrana celular, sincrnicos con el estmulo (cizallamiento ciliar),
tienden a favorecer corrientes inicas (apertura de canales) que modifican el potencial
de reposo de las clulas ciliadas, es decir, se produce un potencial receptor.
La despolarizacin (excitacin o activacin) de las clulas ciliadas producida tras el
estmulo sonoro conduce a la liberacin de un neurotransmisor excitatorio
(principalmente glutamato) en su polo basal. A travs de la sinapsis con las fibras
aferentes se producen excitaciones sincrnicas de las neuronas ganglionares que
27

transmiten verdaderos potenciales de accin por el nervio acstico al segundo nivel de


la va auditiva, los ncleos cocleares.

3. Neuroanatoma de las vas auditivas centrales


En todos los sistemas sensoriales, el estmulo exterior es captado por el receptor
perifrico cuyas clulas sensoriales transforman la seal a estmulo nervioso. Despus
se procesa la informacin en distintos niveles o escalones del sistema nervioso central
constituyendo una va nerviosa sensorial aferente o ascendente con su
correspondiente respuesta de control eferente o descendente que llega hasta el
rgano receptor perifrico.
En el sistema auditivo, la va auditiva central aferente y eferente consta de 7 niveles o
regiones nerviosas del encfalo. En ellas se establecen sinapsis entre diferentes tipos
neuronales para procesar y regular la informacin sonora transformada a impulsos
nerviosos por las clulas ciliadas del rgano de Corti en la cclea del odo interno

Va aferente o
ascendente

7
6
5

4
3
2
1

rea auditiva
(Corteza cerebral)

Va eferente o
descendente

Cuerpo geniculado medial


(Diencfalo)
6
Colculo inferior (Mesencfalo)

Ncleos lemnisco lateral (Troncoencfalo) 4


Complejo olivar superior (Troncoencfalo)

Ncleos cocleares ventral y dorsal (Troncoencfalo)

3
2

Ganglio espiral de Corti (Canal de Rosenthal, cclea odo interno)

3.1 VA AUDITIVA AFERENTE


En el interior del canal de Rosenthal, en torno al modiolo de la cclea, se aloja el
ganglio espiral de Corti. Sus neuronas (unas 50.000 en cada cclea humana)
constituyen el primer nivel de la va auditiva aferente, ya que las dendritas sinaptan
con las clulas sensoriales y los axones, integrantes del nervio coclear, contactan con
las neuronas de los ncleos cocleares del tronco del encfalo. De aqu parten
proyecciones paralelas ipsilaterales y contralaterales, que tras hacer sinapsis en
ncleos del complejo olivar superior, cuerpo trapezoides y lemnisco lateral, convergen
en el colculo inferior para luego continuar hacia el cuerpo geniculado medial y
28

alcanzar finalmente la corteza auditiva, en el lbulo temporal, donde se hace


consciente la percepcin del sonido o sensacin auditiva.

Teleencfalo

rea auditiva 7

Diencfalo

5
4 NLL
3 COS
GE 1

2 NC

Troncoencfalo

Va auditiva aferente y eferente


Teleencfalo

Diencfalo

Troncoencfalo

Cochlea

Malmierca y Merchn, Auditory System. En Paxinos: The Rat Nervous System, 2004

29

VIII par

CAI

Para llevarse a cabo un control central de las seales aferentes al sistema nervioso,
existen fibras de la va auditiva eferente que llegan al receptor perifrico. El conjunto
de fibras aferentes y eferentes que entran en el rgano de Corti se disponen en haces
radiales y espirales. Los axones de las neuronas ganglionares se renen en el eje
central del modiolo para salir por la criba espiroidea constituyendo el nervio coclear,
que junto al nervio vestibular forma el nervio cocleovestibular o estatoacstico (VIII par
craneal). ste atraviesa el conducto auditivo interno para entrar en la cavidad craneal y
alcanzar la regin de los ncleos cocleares del troncoencfalo.
Las neuronas primarias (del primer nivel de la va auditiva) del ganglio espiral de Corti
son de dos tipos segn sus caractersticas morfolgicas y su relacin con las clulas
sensoriales (clulas ciliadas internas y externas):

Las neuronas de tipo I, que representan el 90-95 % del total, son bipolares y de
mayor tamao, y tanto su soma como su prolongacin proximal estn
mielinizados. Sus prolongaciones dendrticas establecen contacto con la base
de las clulas ciliadas internas. Cada neurona recibe sinapsis slo de una
clula ciliada interna, pero cada clula ciliada establece contacto con la
dendrita de unas 20 neuronas de tipo I.

Las neuronas de tipo II (5-10 % del total) son bipolares o pseudomonopolares,


ms pequeas y amielnicas, e inervan a las clulas ciliadas externas. Cada
neurona recibe informacin de un nmero variable de ciliadas externas (10-30),

30

mientras que cada clula ciliada establece sinapsis con la dendrita de varias
neuronas de tipo II.
TIPOS NEURONALES DEL GANLIO ESPIRAL DE CORTI
CARACTERSTICAS

NEURONA TIPO I

NEURONA TIPO II

Nmero (% del total)


Tamao del soma
Tamao de las prolongaciones

90%
Grande
Gruesas

10%
Pequeo
Delgadas

Cubierta mielnica
Sinapsis con clulas sensoriales
N fibras aferentes / n clulas
ciliadas
Relacin entre n de fibras
aferentes y eferentes

En soma y prolongaciones
No tiene
Clulas ciliadas internas
Clulas ciliadas externas
10 fibras aferentes / 1 clula 1 fibra aferente / 10 clulas
ciliada interna
ciliadas externas
n fibras aferentes > n fibras n fibras eferentes > n fibras
eferentes
aferentes

VAS AUDITIVAS CENTRALES. Ganglio espiral

tes II

n
Afe re

Transduccin
del estmulo
tes I

n
Afe re

Efe

tes

re n

Modificado de Gray Anatoma, 1998


Fibras aferentes (amarillo y verde) y eferentes (rosa) inervando a las clulas ciliadas internas y externas del rgano de Corti

As pues, la inervacin de las clulas ciliadas internas se caracteriza por un marcado


fenmeno de divergencia, mientras que en la de las ciliadas externas coexisten la
convergencia y la divergencia. Correspondiendo a los tipos neuronales del ganglio
espiral, en el nervio auditivo se distinguen fibras mielnicas tipo I (90%) y amielnicas
tipo II (10%), que llevan informacin precisa de los estmulos recogidos por las clulas
sensoriales en cada regin de la cclea. Los axones procedentes de la porcin ms
basal, donde se detectan los sonidos de ms altas frecuencias, se van disponiendo en
zonas ms perifricas del nervio auditivo, y progresivamente, a modo de capas en
espiral, los axones de porciones cada vez ms apicales de la cclea, donde se
registran los sonidos de ms bajas frecuencias, se van situando centrales en el nervio.
De esta forma se mantiene la organizacin tonotpica coclear tambin en el nervio
auditivo.
31

Christensen y cols. Medical Histology and Virtual Microscopy, 2012

32

Cuando los axones del nervio coclear entran en los ncleos cocleares (a nivel del
bulbo raqudeo troncoenceflico) se bifurcan alcanzando sus ramas anteriores
ascendentes la divisin nteroventral y las posteriores descendentes las divisiones
psteroventral y dorsal. En cada una de estas divisiones de los ncleos cocleares se
mantiene de forma ordenada la organizacin tonotpica de la cclea. Las fibras
procedentes de la porcin basal (donde se codifican los sonidos agudos), sinaptan con
determinados tipos de neuronas situadas en regiones dorsomediales (ms profundas).
Progresivamente, hacia regiones ms ventrolaterales (ms superficiales) de los
ncleos cocleares, se van distribuyendo las fibras que proceden del pex coclear
(donde se codifican los sonidos graves).

VAS AUDITIVAS CENTRALES: Ncleos cocleares

Cclea en desarrollo y fibras aferentes del nervio coclear distribuidas tonotpicamente


en los ncleos cocleares del troncoencfalo de rata de 20 das prenatales. Tcnica de
Plata reducida de Cajal. Angulo y cols. J. Anat. 1990

33

Sup.

VIII par
Nc. cocleares
Cclea
CAE

Inf.

Seccin a travs del odo


izquierdo en el plano frontal
de la cabeza humana.

La mayora de las neuronas de los ncleos cocleares nteroventral y psteroventral,


organizadas en planos de isofrecuencia (segn la distribucin tonotpica de los
aferentes cocleares), envan sus axones al complejo olivar superior, predominando
la proyeccin contralateral a la ipsilateral. Los axones procedentes del ncleo
nteroventral hacen relevo en el ncleo olivar superior lateral ipsilateral y en el medial
bilateral.
Los que cruzan la lnea media, va cuerpo trapezoides, tambin hacen sinapsis en el
ncleo del cuerpo trapezoides. Los axones del ncleo psteroventral proyectan al
colculo inferior contralateral, enviando una rama al ncleo olivar superior lateral
homolateral y al ncleo ventral del lemnisco lateral contralateral. El conjunto de
estos axones que cruzan la lnea media bulbar, junto con los procedentes del ncleo
coclear dorsal en direccin al colculo inferior, constituyen las estras acsticas.
Los axones de neuronas olivares que se dirigen hacia el colculo inferior, junto con los
procedentes de los ncleos cocleares forman parte del lemnisco lateral. Algunos de
ellos contactan con clulas del ncleo ventral en l intercalado. Axones de neuronas
lemniscales cruzan hacia los ncleos del lemnisco lateral contralateral a travs de la
comisura de Probst.

34

4 Ncleos LL y 5 Colculo inferior

Nervio
coclear

2
Ncleos
cocleares

3 Complejo olivar superior


Modificado de Zhang et al. Hear. Res., 2012

El colculo inferior es uno de los niveles ms importantes y de mayor tamao de la


va auditiva, que recibe aferencias bilaterales del complejo olivar superior y
contralaterales de los ncleos cocleares, principalmente del dorsal. Las proyecciones
que alcanzan esta regin del mesencfalo sinaptan tonotpicamente sobre neuronas
de reas especficas. En l se distingue una corteza dorsal y ventral que rodea a un
ncleo central organizado en planos de isofrecuencia. A travs de la comisura del
colculo inferior interconectan neuronas de ambos colculos y cruzan fibras hacia el
cuerpo geniculado. El brazo del colculo inferior contiene fibras auditivas que
alcanzan el cuerpo geniculado medial del tlamo, el cual es el ltimo relevo de la
va auditiva. De las divisiones dorsal, medial y ventral parten proyecciones hacia la
corteza auditiva, constituyendo las radiaciones acsticas.

35

A
f
e
r
e
n
t
e
Malmierca y Merchn, Auditory System. En
Paxinos: The Rat Nervous System, 2004

Viuela y Saldaa, 2003

Heeger, Perception
Lecture Notes: Auditory
Pathways and Sound
Localization 2006

36

Proyecciones
aferentes
convergentes en
CI desde NC,
COS y NLL

Modificado de Saldaa y Merchn,


Sistema auditivo. En Manual de
neurociencia, 1998

Proyecciones aferentes de CI a CGM del tlamo

Modificado de Saldaa y Merchn, Sistema auditivo. En Manual de neurociencia, 1998

37

Las reas auditivas I (primaria) y II (secundaria) corresponden a las clsicas reas


41 y 42 de Brodman, situadas en las inmediaciones de la cisura de Silvio del lbulo
temporal. La corteza auditiva primaria, que recibe aferencias de la divisin ventral del
cuerpo geniculado medial talmico, se encuentra rodeada por la corteza auditiva
secundaria, donde proyectan tonotpicamente las otras divisiones del cuerpo
geniculado.

VAS AUDITIVAS CENTRALES: reas auditivas

AI

12 3

AII

1
2
3
4

5000 Hz
2500 Hz
1000 Hz
100 Hz

Cuerpo
geniculado
medial

Proyecciones
aferentes del CGM a
corteza auditiva
primaria

38

3.2. VA AUDITIVA EFERENTE


Por medio de la va auditiva eferente o descendente se controla o regula la respuesta
al sonido del receptor coclear mediante mecanismos inhibitorios. Discurre paralela a la
va aferente. Las principales proyecciones descendentes de la corteza auditiva son
hacia el cuerpo geniculado medial y colculo inferior. A partir de ste hay proyecciones
directas y cruzadas al complejo olivar superior, del que parten las fibras del haz
olivococlear de Rasmussen.
Axones de neuronas del ncleo olivar superior medial terminan fundamentalmente
sobre clulas ciliadas externas de la cclea contralateral, mientras que proyecciones
del ncleo olivar superior medial acaban con mayor predominio sobre los aferentes
que sinaptan con las clulas ciliadas internas ipsilaterales. Los ncleos cocleares
reciben eferencias del complejo olivar superior, de los ncleos del lemnisco lateral y
del colculo inferior, pero no proyectan eferencias a la cclea.

Proyeccin aferente
de NDLL a CI

Merchn y cols. J. Comp. Neurol. 1994

Proyeccin eferente
de corteza a CI

Saldaa y col. 1996

39

Saldaa y cols., J. Comp. Neurol., 1996

4. Neurofisiologa de las vas auditivas centrales

La principal funcin de la va auditiva aferente, en coordinacin con la eferente, es la


integracin del mensaje sonoro para en ltima instancia conseguir la percepcin
consciente del sonido o sensacin sonora.

FUNCIONES DE LA VA AUDITIVA

Pujol et al, Viaje al mundo de la audicin, 2010


http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric/audition
/english/ptw/fptw.htm

http://www.brainconnection.com/topics/?
main=anat/auditory-anat2

La integracin del mensaje sonoro se realiza cuando la informacin sobre intensidad,


frecuencia y duracin del estmulo sonoro (transformado ya en impulso nervioso por
40

las clulas sensoriales) es codificada por tipos neuronales especializados en cada


nivel de la va auditiva, que a travs de complicadas relaciones sinpticas responden o
no de forma especfica. Mediante registros electrofisiolgicos se ha determinado la
organizacin tonotpica (mapas de frecuencias) en cada regin de la va auditiva que
se corresponden con la que existe en la cclea y en el nervio coclear.
Cuando este mensaje codificado alcanza la corteza auditiva se consigue la percepcin
consciente del sonido, ya que tras conexiones con otras regiones corticales dedicadas
a diversas funciones (motoras, sensitivas y vegetativas) y con otros niveles del sistema
nervioso central (implicados de forma an no bien determinada en la conciencia y en el
psiquismo humano), la sensacin sonora adquiere una determinada simbolizacin o
significado para el oyente.

4.1 CODIFICACIN DEL SONIDO EN LAS FIBRAS DEL NERVIO AUDITIVO Y NCLEOS
COCLEARES

La informacin sobre el estmulo sonoro que se transmite desde el rgano de Corti a


centros auditivos superiores se codifica de la forma siguiente:

Duracin del estmulo sonoro: Expresado por la duracin de la activacin.

Intensidad del sonido: Determinada directamente por el nmero de fibras


aferentes activadas del nervio coclear. Sonidos intensos provocan un fuerte
estmulo en el rgano de Corti, excitando a numerosas clulas sensoriales que
a su vez activan a gran nmero de fibras con distintos umbrales de
excitabilidad (unas responden a dbiles excitaciones y otras a fuertes).

Frecuencia del sonido: Relacionada con el nmero de impulsos nerviosos


transmitidos en la fibra nerviosa por unidad de tiempo. Si la frecuencia de
vibracin de una zona de la membrana basilar es alta, las clulas se excitarn
un alto nmero de veces por unidad de tiempo, desencadenando, en la misma
medida, la activacin de las fibras cocleares correspondientes tonotpicamente
(frecuencia caracterstica de la fibra nerviosa).

En los ncleos cocleares se decodifican los parmetros de intensidad y duracin del


sonido, pero se conserva y se transmite el anlisis tonal realizado en la cclea. Cada
tipo neuronal de los ncleos cocleares realiza una funcin concreta y fundamental para
completar el anlisis de la frecuencia e intensidad del estmulo, ya iniciado por el
receptor perifrico coclear. Existen 3 tipos de respuestas neuronales:

Respuesta primaria (primary-like) de las neuronas globulares y esfricas que


ocurre mientras est presente el estmulo. Es semejante a la accin de las
neuronas del ganglio espiral.

41

Respuesta tipo on de las neuronas octopus que se activan con el inicio del
estmulo.

Respuesta tipo on-off de las neuronas fusiformes o piramidales del ncleo


colear dorsal que actan o no segn el inicio y final del estmulo.

Adems, en los ncleos cocleares existen abundantes circuitos neuronales intrnsecos


activadores e inhibidores, que favorecen el anlisis de la seal auditiva primaria y a su
progresin hacia los niveles superiores de la va auditiva aferente.

FUNCIONES DE LA VA AUDITIVA

http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric/auditio
n/english/corti/innerv/finnerv.htm

4.2. AUDICIN BIAURAL Y LOCALIZACIN DEL SONIDO


La audicin biaural permite localizar espacialmente la fuente sonora segn la direccin
de procedencia de un sonido respecto a ambos odos. En este proceso intervienen dos
hechos fsicos:

La diferencia en el tiempo de llegada del frente de ondas de presin sonora a


cada odo (en el humano normal es de apenas 50 s).

La diferencia en la intensidad del sonido que llega a cada odo (de 1 dB


como mnimo en el humano normal).

El mensaje sonoro recogido por ambos odos es comparado y elaborado a nivel del
colculo inferior que rene y combina las informaciones codificadas en el complejo
olivar superior y analizadas en el ncleo coclear dorsal. Las neuronas de los ncleos
olivares superiores lateral y medial, relacionados con las frecuencias altas y bajas,
42

respectivamente, responden ante diferencias de intensidad y duracin del sonido,


contribuyendo con estos parmetros en la codificacin de la direccin de un sonido en
el espacio. Con audicin monoaural (con un odo), muy frecuente en los
hipoacsicos, falta la informacin comparativa entre ambos odos a nivel del sistema
nervioso, quedando mermada la capacidad de localizacin sonora.

FUNCIONES DE LA VA AUDITIVA
Localizacin de sonidos de bajas
frecuencias: por diferencia de
tiempo interaural

Localizacin de sonidos de altas frecuencias:


por diferencia de intensidad interaural

Por otro lado, gracias a la audicin biaural se consigue una filtracin selectiva del
sonido que mejora la audiabilidad de una seal en unos 10 dB. En un entorno con
ruidos o varios interlocutores, las diferencias interaurales en el tiempo e intensidad del
sonido se utilizan por el sistema nervioso central para reprimir el ruido de fondo
(generalmente graves) y resaltar la seal interesante, mejorando as su audicin.

4.3. ADAPTACIN AUDITIVA


En los mecanismos de adaptacin o acomodacin al estmulo sonoro estn implicadas
neuronas del ncleo coclear ventral, ncleo olivar superior medial, colculo inferior y
ncleos motores de los nervios facial y trigmino.
Ante sonidos de moderada intensidad se contraen de forma refleja los msculos del
martillo y estribo del odo medio, dificultando la transmisin por inmovilizacin de la
membrana timpnica y cadena osicular. Al tiempo que de esta forma se aumenta el
umbral de audicin para adaptarse a estos sonidos se produce una disminucin de
la capacidad discriminatoria tonal.

43

4.4. ENMASCARAMIENTO AUDITIVO


Un sonido puede enmascarar a otro, impidiendo que sea percibido, en las siguientes
circunstancias:

Cuando un tono o sonido es ms intenso que el otro (el dbil queda


enmascarado).

Si ambos sonidos proceden de una misma direccin es ms probable el


enmascaramiento de uno de ellos que si proceden de direcciones distintas.

Dos sonidos de frecuencias similares son difciles de discriminar al


enmascararse el ms agudo por el ms grave.

5. RELACIONES DE LA VA AUDITIVA
ESTRUCTURAS NERVIOSAS CENTRALES

CON

OTRAS

En cualquiera de los sistemas sensoriales, las vas y centros nerviosos primarios,


estn dedicadas ntegramente a la funcin especfica de cada uno de ellos. Sin
embargo, tambin son necesarias las conexiones con otros sistemas motores,
sensoriales o integradores de funciones nerviosas ms complejas, lo que
constituyen otras vas no primarias.

44

La comunicacin entre la mdula espinal, el cerebro y el cerebelo se realiza a nivel de


la regin del tronco del encfalo (bulbo raqudeo, protuberancia y mesencfalo), por
donde pasan vas motoras y sensoriales propioceptivas, tctiles, vestibulares y
auditivas (a excepcin de las vas olfativa y ptica) que hacen relevo en sus
correspondientes ncleos o centros neuronales. Los principales ncleos auditivos
troncoenceflicos son: los ncleos cocleares, el complejo olivar superior, el lemnisco
lateral y su ncleo, y el colculo inferior.
Cuando la informacin auditiva de la va primaria aferente alcanza los ncleos
cocleares, un grupo de delgadas fibras nerviosas parten que esa regin para
integrarse en la va reticular ascendente, la cual es comn a otras modalidades
sensoriales. Despus de hacer varios relevos dentro de este gran ncleo de la
formacin reticular del tronco cerebral, se alcanzan zonas inespecficas del tlamo (en
mesencfalo) y de aqu continan hasta la corteza cerebral multisensorial.

La principal funcin de esta va secundaria (no primaria) es la de reagrupar


diferentes mensajes sensoriales enviados simultneamente al cerebro y permitir una
seleccin del mensaje que debe ser procesado con mayor prioridad. Esta va del
45

sistema reticular ascendente est relacionada con los centros de la vigilia


(despertar), as como con los centros vegetativos o autnomos. Esta funcin nos
permite dar prioridad a aquellas acciones que necesitan mayor atencin o nos resultan
ms interesantes o motivadoras. Tambin se establecen otras conexiones con el
hipotlamo y los centros vegetativos.
Para que se pueda realizar una percepcin consciente de los sentidos, es
necesaria una integridad y buen funcionamiento de las vas primarias y no
primarias, es decir, que el sistema reticular ascendente est activo. Durante el sueo,
aunque la va auditiva primaria funcione normalmente (las sensaciones auditivas son
decodificados), su actividad no es percibida de forma consciente al existir una falta de
activacin de los centros de la formacin reticular, que slo ocurre durante la vigilia o
estado despierto. Mediante registros de la actividad neuronal auditiva a distintos
niveles de la las vas auditivas primarias, se ha demostrado que apenas se producen
cambios entre los estados de vigilia y sueo. Esto tiene especial relevancia para
mantener una continua relacin con los sonidos del ambiente, incluso durante el
sueo, facilitando el despertar en situaciones de alerta, incluso ante sonidos muy
leves.

5.1 PARTICIPACIN DEL SISTEMA RETICULAR ACTIVADOR TRONCOENCEFLICO Y EL


SISTEMA LMBICO ENCEFLICO

Tanto el sistema lmbico como el reticular activador participan activamente en


funciones que se entrelazan con manifestaciones emocionales y conductuales
asociadas. Por un lado el sistema reticular acta integrando informacin sensitiva y
sensorial provenientes de los nervios espinales y craneales, con informacin de la
corteza cerebral tronco enceflico y cerebelo. Las redes neuronales que ella forma
procesan dicha informacin para darnos por ejemplo percepcin de un dolor
vagamente localizado o para modular ciclos de sueo-vigilia asociados con
manifestaciones afectivas.
Por otro lado el sistema lmbico integra funciones cerebrales y dienceflicas,
participando en las emociones y respuestas viscerales y conductuales asociadas. Por
ello se dice que participa activamente en mecanismos de autoconservacin como por
ejemplo alimentacin, lucha, miedo, as como en conductas de apareamiento,
procreacin y cuidado de los hijos. Asociado a lo anterior se expresan conductas de
motivacin, percepcin, pensamiento, autoconciencia. Las proyecciones del tlamo
auditivo (cuerpo geniculado medial) a la amgdala han sido implicadas en el
condicionamiento de las respuestas de miedo asociadas a los estmulos acsticos.

46

5.1.1. FORMACIN RETICULAR


Desde el punto de vista morfolgico la formacin reticular est constituida por una red
neuronal que se encuentra presente en gran parte del sistema nervioso central:
mdula espinal, tronco enceflico, diencfalo. Las neuronas de la formacin reticular
del tronco enceflico forman una red cuyos axones se proyectan tanto hacia una
direccin ceflica como hacia caudal. Es as como proyecciones de ella se extienden
hacia el tlamo, el hipotlamo, cerebelo y mdula espinal. Algunas de estas vas
reticulares ascendentes transcurren por el tracto tegmental central del tronco y por la
va espino-retculo-talmica que es ms bien extralemniscal.
La formacin reticular se distribuye en tres zonas del tronco enceflico:
1) Zona paramediana
2) Zona medial
3) Zona lateral
En general la formacin reticular recibe una continua informacin sensorial y sensitiva
tanto de nervios craneanos como de mdula espinal, luego la informacin se propaga
ampliamente a diferentes reas del sistema nervioso.
Se ha descrito que la formacin reticular participa en variadas funciones. Entre ellas
estn:
1)

Control de la actividad de la musculatura estriada (va retculoespinal y


retculo bulbar), manteniendo el tono de la musculatura antigravitatoria o
regulando la musculatura respiratoria por medio del centro respiratorio del
bulbo raqudeo.

2)

Control de la sensibilidad somtica y visceral, por ejemplo a travs de


mecanismos de compuerta de control de la entrada del dolor.

3)

Control del sistema nervioso autnomo como por ejemplo en la


regulacin de la presin sangunea por activacin del centro
cardiovascular.

4)

Control del sistema endocrino ya sea directa o indirectamente va


hipotlamo, influyendo en la regulacin de la liberacin de los factores
trficos hormonales

5)

Influencia sobre los relojes biolgicos, regulando los ritmos circadianos.

6)

Control del ciclo sueo vigilia por medio del sistema reticular activador
ascendente.

47

Reticular formation

48

Pujol et al, Viaje al mundo de la audicin, 2010

5.1.2. SISTEMA LMBICO


El sistema lmbico est formado por estructuras localizadas en la parte interna de los
hemisferios cerebrales, a modo de complejo anular dividido en dos arcos:

El circuito empieza en la amgdala.

La informacin llega hasta el hipotlamo, lugar de salida de la expresin de las


emociones.

Emite proyecciones al tlamo (al ncleo nteroventral).

Desde aqu llega a la circunvolucin del cngulo.

De la circunvolucin del cngulo pasa la informacin al hipocampo, donde se


combinan stos y otros estmulos para organizar la informacin y enviarla a
travs del trgono o frnix a:

Los Cuerpos Mamilares (su principal lugar de proyeccin).

Desde los cuerpos mamilares, y siguiendo el tracto mamilotalmico, la


informacin se proyecta hacia el tlamo nteroventral y desde all, a la corteza
cerebral.

El sistema lmbico est constituido por una serie de estructuras corticales,


dienceflicas y del tronco cerebral que participan formando circuitos complejos
49

involucrados en las conductas emocionales y en mecanismos de aprendizaje y


memoria. Entre las estructuras anatmicas que lo forman estn: corteza cingulada,
hipocampo, istmo, circunvolucin parahipocampal, uncus, amgdala, ncleo habenular,
rea septal, hipotlamo, tlamo, tegmento mesenceflico.
Los principales circuitos asociados al sistema lmbico son:
1) Hipocampo trgono - ncleo mamilar - tracto mamilotalamico - ncleo anterior
del tlamo proyeccin hacia corteza cingulada - proyeccin hacia corteza
parahipocampalproyeccin hacia el hipocampo.
2) Amgdala y sus conexiones. En la amgdala se describen tres grupos
nucleares:
a. El grupo medial que recibe aferencias del tracto olfatorio y estra
terminal, para luego proyectar hacia rea septal e hipotlamo
b. El grupo basal lateral que recibe aferencias de la corteza temporal y
proyecta hacia el hipotlamo y tlamo ( ncleo dorso-mediano)
c. El grupo nuclear central que recibe aferencias del tronco enceflico
(ncleo solitario y parabraquial) y proyecta hacia el hipotlamo y
ncleos viscerales del tronco encfalo
3) Va septo hipotlamo - mesenceflica.
El sistema lmbico a travs de estos circuitos permite influir sobre variados aspectos
de la conducta emocional. Por ejemplo puede inducir reacciones de miedo, rabia, o
emociones asociadas con la conducta sexual. El hipocampo tambin participa en
mecanismos de aprendizaje y memoria de corta duracin.

50

Circunvolucin
del cngulo

Tlamo
Hipotlamo

Trgono o frnix

Cuerpo mamilar
Bulbo olfatorio

Hipocampo

Amgadala

51

6. CAMBIOS NATURALES EN LA FUNCIN AUDITIVA Y DE LA


CONDUCTA A LO LARGO DE LA VIDA

6.1. AUDICIN Y COGNICIN


Desde hace dcadas, se est viendo la importancia de la relacin existente entre el
procesamiento auditivo y cognitivo. Gracias al desarrollo de las nuevas tecnologas,
ahora es posible entenderlo de otra manera. Los avances en la neurociencia cognitiva
proporcionan respuestas a preguntas acerca de esas relaciones que los
investigadores no podan abordar porque no tenan las herramientas adecuadas. Al
mismo tiempo, los avances tcnicos en el procesamiento de seales digitales nos
ofrecen opciones de rehabilitacin que no eran posibles con las tecnologas ms
antiguas. Estos avances obligan a los audilogos a pasar de un enfoque limitado slo
al odo y la audicin, a hacer consideraciones ms amplias sobre el sistema nervioso y
todo el proceso de la escucha.
Los principales factores o hechos que estn motivando nuevos estudios que exploren
la relacin entre la audicin y la cognicin son:

Las dificultades diarias que tienen las personas con una prdida auditiva en
ambientes acsticos complejos del mundo real, ya no pueden entenderse
slo en trminos de deficiencia auditiva.

La dificultad para or en situaciones de multitarea, puede provocar


disminucin del rendimiento cognitivo, incluyendo problemas para recordar
y/o comprender el lenguaje hablado.

Las capacidades cognitivas conservadas en adultos mayores pueden servir


de apoyo para compensar la disminucin en el procesamiento de la
informacin sensorial auditiva. Esto da esperanzas para el desarrollo de
nuevas intervenciones de rehabilitacin audiolgica.

Recientemente se han reconocido ciertos factores cognitivos como


predictores importantes del xito con los audfonos, especialmente cuando
stos usan tecnologas de accin rpida y con un procesamiento de seales
complejo.

Existe la creciente evidencia de que los trastornos de procesamiento


auditivo pueden predecir y acelerar la aparicin de sntomas de algunos
trastornos cognitivos en adultos mayores, tales como la demencia.

52

6.1.1. EVIDENCIAS CIENTFICAS


En la vida diaria, la persona oyente adquiere constantemente nuevas informaciones
del mundo exterior usando sus sentidos. Estas entradas son combinadas con el
conocimiento que ha aprendido y almacenado en varias regiones de su cerebro. Los
oyentes utilizan el sistema auditivo para realizar muchas de sus funciones cotidianas:
or (percibir el sonido por el odo), escuchar (prestar atencin a lo que se oye),
comprender (integrar y relacionar de forma cognitiva la informacin recibida para
entenderla) y comunicar (expresar los pensamientos o ideas para compartirlos con
otros). Sin embargo, estas funciones tambin requieren operaciones cognitivas ms
generales, tales como la atencin, la memoria y el lenguaje. En pocas palabras,
nuestros odos nos permiten escuchar pasivamente, pero nuestro cerebro nos
permite utilizar activamente lo que hemos odo con fines especficos.
A pesar de la evidente importancia de conocer la anatoma y fisiologa que explica
cmo el sistema nervioso coordina la informacin (por ejemplo, cuando una persona
realiza conductas complejas como la comunicacin), todava es necesaria una
considerable investigacin para desarrollar nuevos mtodos que estudien la relacin
entre el hardware cerebral y software cognitivo. Es necesario seguir profundizando
en los hechos que expliquen las interacciones entre el procesamiento auditivo y el
cognitivo; por lo que los principales enfoques de dichas investigaciones se centran en
aspectos de la conducta, fisiolgicos y epidemiolgicos de la audicin y la cognicin.

6.1.1.1. INVESTIGACIONES CONDUCTUALES


Es bien sabido que la prevalencia de los dficits auditivos y cognitivos aumenta con la
edad. Por ello, no es de extraar que en investigaciones sobre el envejecimiento se
haya encontrado una relacin entre la conducta y la cognicin de la audicin. La
disminucin o prdida de ambas capacidades, auditiva y cognitiva, podra explicar la
dificultad para entender el habla en situaciones de ruido ambiente, hecho bastante
frecuente en los adultos mayores. Se ha encontrado una gran correlacin entre el
envejecimiento sensorial y el cognitivo, pero an se desconocen las razones que
subyacen a ello.
Una de las hiptesis se fundamenta en la degradacin de la informacin, lo que
sugiere que la calidad reducida de la entrada sensorial se traducir en el
funcionamiento cognitivo menos eficiente. Est demostrado que la memoria y la
comprensin se altera cuando la calidad de la entrada de sonido se reduce mediante
el enmascaramiento o por distorsin temporal. Tanto para los adultos jvenes como
para los mayores este patrn de resultados es equivalente. Parece que,
independientemente de su edad, un oyente es ms capaz de utilizar la informacin
que ha escuchado si la calidad de la entrada es mejor. Por lo tanto, el rendimiento
53

cognitivo es ptimo cuando la escucha es muy sencilla y aqul se reduce


cuando la escucha se hace con esfuerzo.
En condiciones difciles que requieren escucha con esfuerzo, como la presencia de
mltiples transmisores que compiten, se presume que los recursos cognitivos tienden
a ser desviados a la escucha. A medida que aumenta el esfuerzo de escuchar,
quedan disponibles menos recursos cognitivos para recordar y/o comprender lo
que se escuch. En tales condiciones, los oyentes pueden ser capaces de repetir lo
que se oye, pero no son capaces de retener o comprender tan bien como lo haran en
condiciones ideales de audicin.
La principal diferencia entre los oyentes adultos jvenes y los mayores con
relativamente buenos audiogramas (umbrales tonales normales por debajo de 4 kHz)
es simplemente que los adultos mayores tienen una relacin seal-ruido (SNR: Signalto-Noise Ratio) unos 3 dB por encima del que tiene el adulto joven para lograr el
mismo resultado en una prueba de escucha del habla con ruido. Estas diferencias
relacionadas con la edad en el procesamiento auditivo no se explican simplemente en
trminos del audiograma.

6.1.1.2. INVESTIGACIONES FISIOLGICAS


En la poca actual de la neurociencia, los avances tecnolgicos han permitido a los
investigadores utilizar herramientas tales como la resonancia magntica funcional
(fMRI) para estudiar los patrones de activacin cerebral. Estos patrones implican
conexiones entre diferentes regiones del cerebro cuando los humanos realizan
comportamientos complejos, incluyendo la percepcin, la memoria, la atencin, y las
tareas de lenguaje. Una evaluacin de estos patrones de activacin que afectan a
mltiples regiones del cerebro ha sustituido la idea simple de que nuestros sentidos
operan de abajo hacia arriba ("bottom-up") para transmitir informacin de nuestros
odos a las regiones correspondientes de la corteza cerebral auditiva.
En la neurociencia cognitiva, se suelen aplicar dos estrategias comunes para buscar
diferencias en los resultados de los estudios. Una sera por comparacin entre
patrones de activaciones cerebrales durante la realizacin de dos o ms tareas. La
otra sera mediante la comparacin de la activacin en dos o ms regiones del cerebro
para determinar las redes de conexiones que intervienen para realizar una
determinada tarea. La primera estrategia investiga el papel de un sitio anatmico en
una variedad de tareas; la segunda estrategia investiga cmo diferentes sitios
anatmicos se combinan cuando se realiza una nica tarea.
Sobre la base de estas dos estrategias, se estudia la organizacin neural del cerebro
para entender cmo interviene en las diferentes funciones cognitivas, las cuales se
superponen e interactan. Estos dos enfoques se han aplicado a la investigacin
54

sobre el envejecimiento del adulto; se espera que ello ayude a explicar las conductas
auditivas complejas que dependen de una combinacin de procesos auditivos y
cognitivos.
Un estudio de imgenes cerebrales registradas mientras se conduce en un simulador
de conduccin, mostr que el patrn de activacin cerebral del conductor cambia
cuando adems debe escuchar un discurso. Este hallazgo es consistente con la idea
de que los recursos cognitivos son compartidos entre tareas en situaciones exigentes
de multitarea, y que la escucha activa consume recursos cognitivos que de otra
manera seran asignados a otras tareas. Se ha sugerido que una activacin cerebral
ms generalizada o amplia estara relacionada con una forma de pensar ms difcil o
elaborada, lo que reflejara una utilizacin de los recursos de memoria durante el
trabajo del procesamiento cognitivo del lenguaje.
En otro estudio de imgenes cerebrales, en la que adultos jvenes con audicin
normal escucharon frases en condiciones degradadas, la activacin del cerebro era
ms generalizada cuanto ms adversas eran las condiciones de escucha. En concreto,
cuando el contexto de la frase estaba disponible para el sujeto, se observ una mayor
activacin en las reas corticales prefrontal dorsolateral izquierda, por lo que se cree
que stas participan en el procesamiento semntico y la memoria de trabajo.
Curiosamente, cuando los adultos jvenes y mayores realizan de manera equivalente
diversas tareas perceptivas y cognitivas, hay una activacin ms extensa del cerebro
de mayor edad que en los cerebros ms jvenes. Una interpretacin podra ser que
esta diferencia refleja un procesamiento cognitivo compensatorio. Dicha activacin
cerebral compensatoria sera coherente con el hallazgo de que los adultos mayores
son mejores que los adultos ms jvenes en el uso del contexto para compensar la
dificultad para or en condiciones de escucha difciles. Las diferencias individuales en
la capacidad de usar el contexto para apoyar la comprensin y el aprendizaje de una
seal degradada o una nueva seal, pueden ser fundamentales para explicar por qu
las personas con funcin cognitiva superior les va mejor los audfonos con accin
rpida de procesamiento de la seal compleja.

6.1.1.3 INVESTIGACIONES EPIDEMIOLGICAS


Los estudios epidemiolgicos han puesto de manifiesto vnculos entre los cambios en
la audicin debidos a la edad y la cognicin. Esto implica nuevos y serios
planteamientos profesionales de los audilogos, ya que se habr de tener en cuenta la
incorporacin de los factores cognitivos al formular mejores prcticas. La prevalencia
de la discapacidad auditiva y el deterioro cognitivo aumentan con la edad. La
prdida auditiva se asocia con la funcin cognitiva, aun cuando se considere que los
sujetos sean clnicamente normales en las pruebas de cribado cognitivo. Adems,
55

hasta el 90% de las personas con demencia tienen prdida de la audicin, y hasta una
tercera parte de los adultos mayores con demencia, que viven en residencias, fueron
reclasificados con demencia menos grave cuando se evaluaron de nuevo con la
amplificacin (proporcionada por los audfonos). Es obvio que es necesario tener en
cuenta la funcin sensorial al evaluar la funcin cognitiva.
La prdida de audicin puede incluso contribuir o acelerar el deterioro cognitivo
clnicamente significativo, y se ha sugerido que la intervencin sensorial puede
reducir los problemas de conducta en la demencia, o incluso contribuir a un
deterioro cognitivo ms lento. Algunos trabajos sugieren que la prdida de audicin
puede ser un factor de riesgo para la demencia de tipo Alzheimer.
En un estudio longitudinal multi-centro de mujeres mayores que participaban en una
investigacin a gran escala sobre las fracturas osteoporticas, se observ que la
combinacin con una prdida de visin y de audicin se asoci con mayores
probabilidades para el deterioro cognitivo y de deterioro funcional en cinco actividades
diarias durante un perodo de cuatro aos. En un estudio longitudinal de menor escala,
las personas con enfermedad de Alzheimer que tenan prdida de audicin,
experimentaron un descenso cognitivo ms rpido que los individuos con la
enfermedad de Alzheimer que tenan relativamente buena audicin. Este estudio
tambin mostr una reduccin del tipo de disminucin de las puntuaciones en una
prueba de cribado cognitivo durante un perodo de seis meses despus de la
adaptacin de los audfonos, lo que sugiere que la rehabilitacin audiolgica puede
retardar la progresin de la demencia.
En la mayora de los estudios sobre la asociacin entre la deficiencia auditiva
relacionada con la edad y el deterioro cognitivo se han utilizado los umbrales de tonos
puros para medir el grado de prdida auditiva y pocos han incluido medidas de
procesamiento auditivo central. En un estudio, las personas con enfermedad de
Alzheimer probable se desempearon peor en las pruebas de procesamiento auditivo
central, a pesar de que fueron emparejados con el grupo control en cuanto a edad,
sexo, y el promedio de tonos puros. Cuando se emplearon las pruebas de lenguaje
para medir la disfuncin auditiva central, los resultados fueron predictivos de la
probabilidad de desarrollar la enfermedad de Alzheimer, incluso despus de que la
contribucin de la sensibilidad de audiometra se haba tenido en cuenta. La
investigacin epidemiolgica sugiere una relacin bidireccional entre el deterioro
auditivo y cognitivo. Por lo tanto, los profesionales de la salud que evalan el
deterioro cognitivo necesitan conocer el estado de la audicin de las personas
que se estn evaluando, por el contrario, los audilogos deben ser conscientes
de la situacin cognitiva de los individuos al realizar evaluaciones o
rehabilitacin.

56

6.1.2 MEDIDAS COGNITIVAS


Los audilogos tendrn que encontrar formas efectivas de participacin en equipos
geritricos interprofesionales para los adultos mayores que tienen o estn en riesgo de
deterioro cognitivo clnicamente significativo, por lo que la informacin sobre la funcin
auditiva y cognitiva pueden ser compartidas. Para los adultos sanos,
independientemente de la edad, las diferencias individuales en la funcin cognitiva se
han convertido en un factor que puede ayudar a los audilogos para entender la
candidatura y/o los resultados de las intervenciones que tienen como objetivo mejorar
la facilidad de escuchar en situaciones difciles. Dos preguntas intimidantes siguen
estando: Qu tipo de prueba cognitiva sera la ms adecuada para su uso por los
audilogos? Cmo han de utilizar los audilogos las medidas cognitivas?
Queda mucho trabajo por hacer para desarrollar una prueba de la funcin cognitiva
que podra ser utilizada en la prctica audiolgica. Sin embargo, una prueba de
memoria de trabajo parece probable que sea la ms prometedora para que los
audilogos la utilicen para medir la cognicin. Durante las ltimas tres dcadas, el
papel de la memoria de trabajo en la comprensin del lenguaje ha sido ampliamente
investigado, por lo que es razonable para los audilogos el utilizar este conocimiento
existente y aplicarlo para probar su desarrollo. De hecho, los estudios preliminares que
examinaron pruebas alternativas de la cognicin han favorecido la memoria de trabajo
sobre otras medidas cognitivas. Cualquier prueba desarrollada tendr que ser
clnicamente factible y aceptable para los audilogos y sus clientes. Adaptar las
pruebas existentes de comprensin del habla incorporando la memoria de trabajo,
puede superar algunos de los obstculos relacionados con la viabilidad y la
aceptabilidad de la prueba.
En ltima instancia, las pruebas cognitivas pueden ser utilizadas para diferenciar a los
individuos con la funcin cognitiva alta o baja y para seleccionar las intervenciones que
toman en cuenta la cognicin. Por ejemplo, una persona que se desempea bien en
una prueba cognitiva podra estar equipado con un audfono que utiliza la accin
rpida del procesamiento de seales complejas, y otra persona que no funciona tan
bien podra estar equipada con un dispositivo de accin ms lenta o ms simple o se
le proporcione capacitacin para facilitar la aclimatacin a un audfono ms compleja.
Otra posible aplicacin de las pruebas cognitivas en audiologa sera evaluar si la
escucha ms fcil es el resultado de la adaptacin de audfonos u otros tipos de
rehabilitaciones. Por ejemplo, para muchas personas, no es posible encontrar
diferencias significativas en el beneficio los audfonos a travs de medidas tales como
las calificaciones en las pruebas estndar de discriminacin de palabras. Es posible,
sin embargo, para demostrar las diferencias debidas a los accesorios de audfonos
particulares mediante la medicin de la cantidad de lo que el individuo oy y fue
recordado. Con los recientes avances en la neurociencia y la tecnologa de
57

procesamiento de seales, ahora estamos preparados para afrontar finalmente la


cuestin de la mejor manera de incorporar las medidas cognitivas en prctica
audiolgica.

6.2. AUDICIN Y DESARROLLO EVOLUTIVO HUMANO


Para el desarrollo evolutivo del ser humano, la audicin juega un papel importante por
sus consecuencias anatmico-funcionales y en el aprendizaje. El sistema sensorial
auditivo supone una va de entrada de informacin fundamental, ya desde la
gestacin, para el desarrollo cognitivo, lingstico y social del ser humano. Una
disfuncin o prdida auditiva, implica una falta de entrada de informacin que afecta
progresivamente a la evolucin del individuo. Esto genera dificultades de aprendizaje o
conducta social que pueden ser prevenidas, tratadas y optimizadas con un diagnstico
e intervencin sanitaria y psicoeducativa adecuadas y tempranas.

6.2.1. PAPEL DE LA PERCEPCIN AUDITIVA DURANTE EL CICLO VITAL


Respecto a otras especies, la inteligencia humana es un rasgo fundamental y
caracterstico. Ello permite al hombre dar respuestas a su entorno, ya que es capaz de
tomar decisiones, resolver problemas, aprender, crear e inventar, etc. La inteligencia
se podra definir como la capacidad que permite captar, entender y comprender de
forma organizada y con significado los estmulos ambientales, procesarlos,
relacionarlos, estructurarlos y almacenarlos, con el fin de resolver un problema, es
decir elaborando el conocimiento. Esta capacidad se ha ido desarrollando a lo largo de
la evolucin filogentica de la especie humana, y adems cambia y se construye a lo
largo del desarrollo individual durante la vida de cada ser humano.
Por tanto, para el adecuado desarrollo de las funciones intelectuales, es esencial la
recepcin de estmulos fsicos, incluso desde antes de nacer. Dicha entrada de
informacin ha de ser sin alteraciones y hacerse a travs de distintos canales, tales
como la accin del sujeto sobre el entorno y sus resultados, la percepcin sensorial y
la interaccin con los dems. El procesamiento de las informaciones entrantes,
permite la construccin sucesiva de conocimientos y resolucin de los distintos
problemas cotidianos: intelectuales, fsicos o sociales.
El inicio de la actividad cognitiva ocurre durante el sexto mes de gestacin, momento
en el que se ha demostrado que el feto es ya responde a su entorno, es decir, que no
slo percibe diferentes estmulos auditivos, visuales, propioceptivos o gustativos, sino
que responde a ellos de forma estable y repetida. Este es el concepto de la llamada
respuesta de habituacin o primera forma rudimentaria del aprendizaje humano. As
pues, la audicin es vital para la primera configuracin de la actividad cognitiva
humana y de sus estructuras neurobiolgicas.
58

Estos primeros aprendizajes humanos, continan a partir del nacimiento y son la base
que configura el sucesivo desarrollo cognitivo durante la infancia, juventud, adultez y
vejez. Una recepcin auditiva prenatal adecuada tiene consecuencias conocidas. Por
un lado, consolida circuitos neuronales y favorece la plasticidad de circuitos
alternativos, especialmente en el lbulo frontal y temporal. Por otro lado, posibilita los
primeros aprendizajes, como la discriminacin de la voz y lengua maternas,
secuencias musicales o habladas, que recordar durante el perodo neonatal.
La importancia de la audicin para el desarrollo cognitivo es determinante
durante los tres primeros aos de vida, especialmente teniendo en cuenta que ste
es un perodo esencial para su configuracin posterior. A lo largo de este perodo se
construyen los mecanismos y funciones bsicas para el desarrollo cognitivo,
lingstico y social, entre ellos, destacan:

Primer ao de vida: Se establecen las bases implcitas del lenguaje (fonticas y


semnticas).

Segundo ao de vida: Emerge un sistema de comunicacin social,


pensamiento y aprendizaje.

Tercer ao de vida: Se adquiere la estructuracin sintctica y gramatical, base


para la sucesiva culturizacin.

Desde los 3 a los 6 aos (perodo preescolar), los nios interiorizan progresivamente
el saber hacer construido en los aos anteriores para convertirlo en un saber
decir. Esto es, el desarrollo de un pensamiento interiorizado de la realidad, de
manera que el lenguaje se convierte en el instrumento bsico para el funcionamiento
cognitivo (conceptualizacin, categorizacin del conocimiento) y el control de la
conducta (intersubjetividad, planificacin), as como para la adquisicin de habilidades
escolares fundamentales como la lectura y la escritura.
A lo largo de estos perodos de desarrollo posnatal, se consolida el establecimiento de
reas funcionales en la corteza cerebral en continua maduracin. En dicho proceso es
fundamental la recepcin y la posibilidad de procesamiento de los estmulos auditivos.
En suma, la audicin tiene un papel esencial en el despliegue y funcionalidad del
lenguaje, el desarrollo cognitivo, social y afectivo, as como para el aprendizaje,
con unos efectos acumulativos a lo largo del desarrollo, sin olvidar su influencia en
la corticalizacin cerebral, sustrato neurobiolgico base para ellos.
Probablemente el factor ms importante para el desarrollo del cerebro, especialmente
del sistema auditivo, es la estimulacin. En los nios el cerebro est modificndose
constantemente gracias a la experiencia sensorial; cambios funcionales en el cerebro
producen alteraciones en el comportamiento y viceversa, esto se llama maleabilidad o
plasticidad y su mxima expresin se presenta en los nios ms pequeos. La
deteccin temprana de los trastornos auditivos con la consiguiente intervencin,
59

reduce significativamente los efectos nocivos de la deprivacin auditiva. De ah la


importancia de realizar el implante coclear a la menor edad posible.

6.3. AUDICIN Y PERCEPCIN DEL HABLA Y LA MSICA SEGN LA EDAD


La capacidad para diferenciar sonidos del habla que no estn presentes en la lengua
materna va disminuyendo a lo largo del primer ao de vida. Este fenmeno se conoce
como estrechamiento perceptivo (perceptual narrowing). Sin embargo, la percepcin
del habla no se basa exclusivamente en la modalidad auditiva, sino que para poder
percibir adecuadamente el lenguaje, el beb integra la informacin auditiva con la
visual (el gesto articulatorio). Un estudio reciente demuestra que el estrechamiento
perceptivo tambin sucede a nivel audiovisual. Se observa un declive en la deteccin
de la correspondencia sonido-gesto articulatorio (facial) en lenguas no maternas
durante el primer ao de vida.
El recin nacido est dotado de diversas capacidades que le ayudarn a aprender a
hablar, tales como la preferencia por estmulos lingsticos frente a otros estmulos
sonoros, la preferencia por su lengua materna frente a lenguas extranjeras, etc. Uno
de los primeros pasos que un beb realiza para adquirir su lengua materna es
descubrir cules son los sonidos (fonemas) que la componen.

60

Diversos estudios han demostrado que los bebs, hasta los seis meses de edad, son
capaces de discriminar entre contrastes voclicos y consonnticos de cualquier
lengua, pero que a partir de esa edad esta capacidad para diferenciar contrastes
fonticos de otras lenguas disminuye y, al igual que en los adultos, comienzan a tener
dificultades para distinguir fonemas existentes en otras lenguas. Por ejemplo, los
bebs japoneses de menos de seis meses distinguen entre el sonido /l/ y /r/, pero a
partir de esa edad tienden a confundirlos, al igual que les sucede a los adultos
japoneses. Esto se debe a que en japons, la /l/ y la /r/ no distinguen palabras, es
decir, no son dos fonemas diferentes.
Este fenmeno, conocido como reorganizacin perceptiva o estrechamiento
perceptivo (perceptual narrowing) de los sonidos del habla, es consecuencia de la
exposicin a la lengua materna y sucede al mismo tiempo que se mejora la percepcin
de los contrastes fonticos que le son propios. Hasta ahora, los estudios realizados
sobre el estrechamiento perceptivo se han basado nicamente en la capacidad de
discriminacin auditiva de sonidos del habla. Pero la percepcin del habla no est
basada exclusivamente en la modalidad auditiva. Para poder percibir adecuadamente
el lenguaje, el oyente integra la informacin auditiva con la visual (el gesto
articulatorio). Esto es, cuando hablamos con otra persona no slo escuchamos su voz,
sino que al mismo tiempo vemos los movimientos de sus labios, boca y cara. La
correspondencia entre sonido y gestos articulatorios se detecta tempranamente: los
bebs de cuatro meses de edad ya se dan cuenta de la coincidencia entre los
movimientos articulatorios faciales de un hablante y la seal auditiva que escuchan.
El estudio del envejecimiento cognitivo y su efecto sobre los procesos de
comprensin y produccin del lenguaje se ha constituido en las ltimas dcadas en
un tpico de investigacin de alto inters para la psicolingstica, tanto de orientacin
descriptiva como experimental. An quedan muchos interrogantes por resolver: Qu
sucede con el lenguaje cuando se envejece? Se produce una declinacin de las
habilidades lingsticas? Cambian los patrones de desempeo de los mayores si se
los compara con los jvenes? Qu variables pueden explicar los cambios que se
producen?
Para dar respuesta a estas y otras cuestiones surgen teoras revelantes que explican
los efectos del envejecimiento cognitivo en los procesos de comprensin y produccin
del lenguaje, a saber: enlentecimiento, dficit inhibitorio, dficit de transmisin,
reduccin de la memoria operativa. As mismo, se han revisado los hallazgos ms
relevantes de la investigacin psicolingstica de orientacin gerontolgica. stos
abarcan todos los niveles de procesamiento y considera los fenmenos de
comprensin y de produccin vinculados a la palabra, la oracin y el discurso.

61

Ello se explica -en parte- por la trascendencia que pueden tener tales estudios mirados
desde una perspectiva social y demogrfica. En un escenario en donde los promedios
de vida de la poblacin han aumentado dramticamente y el porcentaje de personas
que viven ms all de los 60 aos ha crecido y sigue creciendo de manera notable,
trazar claramente las diferencias entre el envejecimiento normal y el patolgico as
como entender la naturaleza y extensin del deterioro que la vejez puede causar en el
lenguaje se convierte en una cuestin crtica, tanto si lo que se quiere es proyectar el
potencial intelectual de los adultos mayores en la sociedad futura o definir las
condiciones que puedan ayudar a minimizar los efectos del deterioro a que se ha
aludido.
Pero ms all de la sensibilidad de los investigadores ante los cambios sociales, el
envejecimiento cognitivo se constituye en un territorio de investigacin interesante
para la psicolingstica en la medida que abre la posibilidad de someter a prueba
emprica las teoras y modelos del procesamiento del lenguaje en un contexto
diferente, cual es el del cerebro envejecido. El contacto entre ambas reas ha
resultado enriquecedor y ha dado origen a un dominio de estudio muy productivo y
prometedor. Factor fundamental ha sido el hecho de que el lenguaje sea un campo de
investigacin terica y metodolgicamente bien desarrollado de la ciencia cognitiva y
se cuente con modelos bien especificados de la organizacin del sistema lingstico.
Por otro lado, existen estudios que analizan las principales contribuciones de la
msica al desarrollo auditivo durante etapas tempranas de la vida. Se ha
demostrado que los sonidos se oyen a partir del sexto mes de embarazo y que hasta
los dos aos de vida hay una capacidad de adaptacin del cerebro mayor que en
adultos. Es decir, el cerebro del recin nacido tienen una mayor plasticidad.
Adems, el beb se da cuenta del timbre, las variaciones en el tono, intensidad,
duracin, textura, ritmo, etc, siendo capaces de producir, entender y expresarse
musicalmente. Sin embargo, aunque el beb reconoce los sonidos externos, los ritmos
y las diferencias sutiles entre las variaciones en la altura, no reconoce su propia voz, y
no es capaz de ejecutar un ritmo claro o la variacin en altura.
Otro aspecto importante en los primeros meses de vida es que est empezando las
primeras experiencias sonoras asociadas del lenguaje musical y verbal. Cuando se
estimula el lenguaje musical en estas edades tempranas, se colabora en la adquisicin
del habla, proporcionando una mayor conciencia y un mejor uso del aparato vocal. Por
lo tanto, es importante que el beb sea estimulado por las personas, que explore todo
el universo de los sonidos existentes a fin de que se desarrolle de manera saludable,
en aspectos importantes, como la formacin de lazos afectivos, el sonido y la
percepcin del discurso. As pues, la msica se presenta como un factor
importante en el desarrollo cognitivo y social del beb.
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