RENA

LQUIDOS CORPORALES
Y FUNCIN RENAL
Fisiologa de los lquidos corporales
La funcin principal de los riones es el mantenimiento del volumen y la
composicin normales de los lquidos corporales. As, los riones son
responsables de la excrecin del exceso de agua, iones y productos de
desecho, as como de la conservacin de los solutos importantes para la
funcin corporal adecuada.

AGUA CORPORAL
Y SUS SUBDIVICIONES
El agua es el componente ms abundante del organismo, constituye entre el
45 y el 75% del peso corporal.
Esta gran variacin en el contenido de agua es, principalmente, funcin de
la variacin de las cantidades de tejido adiposo, el porcentaje de peso
corporal constituido por agua variar en forma inversa al contenido de grasa
del organismo.
El agua corporal total (ACT) constituye aproximadamente el 60% del peso
corporal en los varones adultos jvenes normales y 50% del peso corporal
en las mujeres adultas jvenes normales, debido a que tienen una cantidad
algo superior de grasa subcutnea.
Para ambos sexos el porcentaje de peso corporal constituido por agua
disminuye con la edad.
El ACT se distribuye en dos compartimentos lquidos principales: el lquido
intracelular (LIC), que contiene aproximadamente el 55% del ACT, y el
lquido extracelular (LEC), que contiene aproximadamente el 45% del ACT.
El LEC a su vez, est subdividido en varios compartimentos ms pequeos.
Los compartimentos ms importantes del LEC son el plasma, que contiene
aproximadamente el 7.5% del ACT, y el lquido intersticial (lquido
intercelular y de los linfticos) que contiene aproximadamente el 20% del
ACT.
Tambin se clasifican como parte de los compartimentos del LEC el agua
cristalizada en el hueso y el lquido en los tejidos conectivos densos, cada
uno de los cuales contiene aproximadamente 7.5% del ACT. Por ltimo,
formando una pequea parte del LEC encontramos al lquido transcelular,
denominado as porque los compartimentos menores que lo forman se
encuentran separados del resto del LEC por una capa de clulas
endoteliales.
Este lquido transcelular incluye el lquido del aparato gastrointestinal, biliar
y urinario, el lquido intraocular y cefalorraqudeo, el lquido de los espacios

serosos, como el de la pleura, del peritoneo y del pericardio, en conjunto

estos solo contienen aproximadamente el 2.5% del ACT.
Con el objetivo de simplificar esta distribucin, en la prctica clnica
comnmente se establece que el LEC contiene aproximadamente la tercera
parte del ACT (o 20% del peso corporal de un hombre adulto normal) y el
LIC contiene aproximadamente las dos terceras partes del ACT (o 40% del
peso corporal de un hombre adulto normal).

MEDIDA DE LOS COMPARTIMENTOS

LQUIDOS CORPORALES
Para poder medir los volmenes de los distintos compartimentos lquidos del
organismo con fines experimentales y clnicos utilizamos mtodos de
dilucin.
Estos mtodos utilizan sustancias marcadoras que se distribuyen en el
lquido de un compartimento especfico del organismo. Si se administra una
cantidad conocida de un marcador X y se da tiempo para que ste se
distribuya en todo el compartimento, entonces el volumen del
compartimento podr determinarse a partir de la concentracin del
marcador en una muestra de lquido de ese compartimento:
Vol. del compartimento =

masa de X administrado
concentracin de X en el compartimento

Una aplicacin ms precisa del mtodo de dilucin incluye la correccin de

la cantidad del marcador que se pierde (por ejemplo en la orina) durante el
perodo de distribucin:
Vol. del compartimento = (masa de X administrada masa de X perdida)
concentracin de X en el compartimento
Los mtodos de dilucin pueden utilizarse para estimar los volmenes de
ACT, LEC y plasma.

AGUA CORPORAL TOTAL (ACT)

El volumen de ACT se estima utilizando marcadores que se distribuyen de
manera uniforme en todos los lquidos corporales, como el agua deuterada
(D2O) o el agua tritiada (HTO). Tambin puede utilizarse el frmaco
antipirina, aunque en ciertas partes del agua corporal penetra lentamente y
por lo tanto tiende a subestimar el ACT. Dado que el plasma es parte del
ACT, las concentraciones del marcador en el compartimento del ACT pueden
obtenerse de una muestra de plasma.

LQUIDO EXTRACELULAR (LEC)

La estimacin del LEC con los mtodos de dilucin requiere marcadores que
puedan cruzar libremente el endotelio capilar, pero que se excluyan en
forma predominante de las clulas. Pueden utilizarse radioistopos de los
iones, como el Na+, Cl-, Br-, SO42- y S2O32- (tiosulfato), pero estos encuentran
en la clula en grado variable y por lo tanto tienden a sobreestimar el
volumen del LEC.

Los sacridos no metabolizables, como inulina, manitol y rafinosa, tambin

son tiles, pero no se distribuyen rpidamente en todo el compartimento
extracelular y, por lo tanto, tienden a subestimar el volumen del LEC.
Como ocurre con el ACT, el LEC incluye plasma, de modo que la
concentracin de un marcador en el LEC puede obtenerse a partir de una
muestra de plasma.

PLASMA
El volumen del plasma puede ser estimado utilizando radioistopos de la
albmina o colorante azul de Evans, que se une fuertemente a la albmina.
Un mtodo algo diferente para determinar el volumen plasmtico implica el
uso de eritrocitos marcados para determinar el volumen sanguneo por
dilucin. El volumen plasmtico puede calcularse entonces de la siguiente
manera:
Vol. de plasma = volumen sanguneo (1 Hct)
donde Hct es el hematocrito. El mtodo con eritrocitos marcados subestima
levemente el volumen plasmtico, dado que el hematocrito medido en una
vena perifrica sobreestima levemente el hematocrito real.

LIC Y LQUIDO INTERSTICIAL

Los mtodos de dilucin no pueden utilizarse para medir los volmenes del
LIC y de lquido intersticial, dado que no hay marcadores que se distribuyan
exclusivamente en estos compartimentos. Sin embargo, una vez que se han
estimado por dilucin los volmenes del ACT y del LEC, el volumen del LIC
puede calcularse de la siguiente manera:
LIC = ACT LEC
El volumen del lquido intersticial puede calcularse a partir de los volmenes
del LEC y del plasma:
Lquido intersticial = LEC - plasma

LQUIDO EXTRACELULAR
PLASMA Y LQUIDO INTERSTICIAL
Estos dos compartimentos principales del LEC tienen composiciones muy
similares, el Na+ es el catin predominante y el Cl - y el HCO3- son los aniones
principales. Sin embargo, una diferencia importante entre el plasma y el
lquido intersticial es la mayor concentracin de protenas en el plasma. Esta
diferencia existe porque el plasma es libremente permeable al agua y a los
solutos pequeos, tales como los iones inorgnicos, glucosa y urea, pero
tiene permeabilidad selectiva para los solutos de mayor tamao, como
protenas grandes y lpidos. Dada la alta permeabilidad del endotelio capilar
a los solutos pequeos, se podra anticipar que las concentraciones de estos
solutos en el plasma y en el lquido intersticial seran idnticas, pero luego
de algunas correcciones se observa que las concentraciones de los no
electrolitos pequeos en el plasma y lquido intersticial son idnticas, pero

los electrolitos pequeos tienen concentraciones ligeramente distintas.

Estas diferencias pueden atribuirse primariamente al efecto Gibbs-Donnan.

EFECTO GIBSS-DONNAN
1

5Na+
A = Plasma
5Cl= Lquido

5Na+
5Cl-

10Na+
5Cl-

9Na+

5Na+
Pr-5

4Cl-

5Cl-

6Na+

6Cl-

Pr-5

intersticial

B
Endotelio capilar
Consideremos una situacin hipottica donde tengo un compartimento de
plasma y otro de lquido intersticial del mismo tamao, separados por una
barrera de endotelio capilar. Inicialmente estn presentes 5 iones Na + y 5
iones Cl- en cada compartimento (1), y luego una molcula de protena que
tiene 5 cargas negativas se aade al compartimento del plasma, junto con 5
iones Na+ adicionales para contrarrestar las cargas negativas de la protena
(2). Dado que el endotelio capilar es permeable al Na +, ste difunde desde
el plasma al lquido intersticial, a favor de su gradiente de concentracin,
acompaado de Cl- para mantener la electroneutralidad. Sin embargo, esta
migracin aumentar la concentracin de Cl - en el compartimento del
lquido intersticial, generando as un gradiente de concentracin que se
opone a la posterior difusin de Cl - del plasma al lquido intersticial. De
acuerdo a los principios termodinmicos, en el equilibrio la distribucin de
Na+ y Cl- entre el plasma y el lquido intersticial, est dada por la relacin
Gibbs-Donnan:
P Na . PCl = LINa . LICl
donde P y LI designan las concentraciones de los iones del plasma y lquido
intersticial respectivamente. Si X iones Na + y X iones Cl- migran del plasma
al lquido intersticial, antes de que se haya establecido el equilibrio,
entonces en el equilibrio (10 X)(5 X) = (5 + X)(5 + X), de modo tal que X
= 1, o sea, en el equilibrio en el plasma habr 9 iones Na +, 4 iones Cl- y la
molcula proteica con 5 cargas negativas, mientras que en el lquido
intersticial habr 6 iones Na + y 6 iones Cl-. En otras palabras, debido a la
presencia de la protena aninica en el compartimento plasmtico, el estado
de equilibrio entre ambos compartimentos se caracteriza por tres rasgos
importantes: 1) los pequeos iones difusibles (Na + y Cl-) no tienen
concentraciones iguales en ambos compartimentos, la concentracin de
catin (Na+) es ligeramente superior en el compartimento plasmtico que

contiene a la protena aninica y la concentracin de anin (Cl -) es

ligeramente superior en el compartimento del lquido intersticial; 2) la
concentracin total de equivalentes de carga es mayor en el compartimento
plasmtico que contiene protenas y 3) a pesar de las diferencias en las
concentraciones de los iones y en la concentracin total de equivalentes de
carga, la electroneutralidad se mantiene dentro de cada compartimento, es
decir, el nmero total de cargas catinicas iguala al nmero total de cargas
aninicas.

LQUIDO INTRACELULAR
A diferencia de lo que ocurre con el plasma y el lquido intersticial, el LIC no
es una fase lquida continua y su composicin precisa difiere en los distintos
tejidos.
El LIC tiene concentraciones de Na +, Cl- y HCO3- relativamente bajas. En
lugar de ello, el catin predominante es el K +, mientras que los aniones
principales son los fosfatos orgnicos (por ejemplo el ATP) y protenas.
Estas diferencias entre la composicin del LIC y del LEC pueden atribuirse a
varios factores. En primer lugar la bomba Na+/K+ ATPasa de las membranas
celulares transporta activamente Na+ desde las clulas y K + hacia el interior
de estas, dando cuenta as de la alta concentracin de Na + y baja de K+ en
el LEC, y de la baja concentracin de Na + y alta de K+ en el LIC. En segundo
lugar, la membrana celular que separa al LIC del lquido intersticial tiene
una permeabilidad muy limitada a los fosfatos orgnicos y a las protenas, lo
que da como resultado el establecimiento de un equilibrio Gibbs-Donnan a
travs de la membrana celular. Como se demostr antes, este equilibrio
Gibbs-Donnan da cuenta de tres caractersticas importantes que son propias
de las diferencias de composicin entre el LIC y el lquido intersticial: 1) la
concentracin de pequeos cationes difusibles (Na +, K+) es mayor en el LIC
con protenas, mientras la concentracin de pequeos aniones difusibles
(por ejemplo el Cl3-) es mayor en el lquido intersticial (sin embargo debido a
la presencia de la bomba Na+/K+ ATPasa la distribucin de cationes no est
gobernada solamente por el equilibrio Gibbs-Donnan) 2) la concentracin
total de equivalentes de carga es mayor en el LIC que tiene protenas y 3) la
electroneutralidad se mantiene en cada compartimento a pesar de las
diferencias en las concentraciones inicas y en la concentracin total de los
equivalentes de carga.

MEDIDA DEL CONTENIDO TOTAL

DE ELECTROLITOS DE LOS
LQUIDOS CORPORALES
Con mtodos de dilucin similares a los utilizados para determinar el
volumen de lquidos corporales, puede obtenerse informacin importante
acerca del contenido total de un in dado en los lquidos corporales. El
contenido total de un in, determinado por mtodos de dilucin isotpica, se
llama pool intercambiable del in en cuestin.
Para el Na+, K+ y Cl-, los principales iones de los lquidos corporales, el pool
intercambiable representa la mayora del contenido total de estos iones en
el organismo. Por ejemplo, el Na+ intercambiable (Na+e) representa ms del
70% del Na+ total del organismo, mientras que el K + intercambiable (K+e)
representa ms del 90% del K+ total del organismo. La mayora de los pools
no intercambiables de Na+ y K+ se encuentran en el hueso. Por lo contrario,

un porcentaje relativamente pequeo del contenido corporal total de Ca 2+,

Mg2+ y fosfato es intercambiable, aproximadamente 1%.

OSMOLALIDAD DE LOS
LQUIDOS CORPORALES
A pesar de las diferencias en la concentracin de los diferentes
compartimentos, estos lquidos tienen esencialmente osmolalidades totales
idnticas (290 mosmol/Kg H2O). Ello se debe a que el endotelio capilar y
casi todas las membranas celulares son libremente permeables al agua,
permitiendo que el plasma, el lquido intersticial y el LIC sean isoosmticos.

ANLISIS DE LA OSMOLALIDAD PLASMTICA

Y RELACION DE LA CONCENTRACIN DE Na+
PLASMTICO CON LA OSMOLALIDAD
Ya que los principales compartimentos lquidos del organismo son
isoosmticos, podemos estudiar sus osmolalidades analizando la
osmolalidad del plasma. La osmolalidad plasmtica puede estimarse como
la suma de contribuciones de electrolitos, ms las concentraciones de
glucosa y urea:
Posm osmolalidad de los electrolitos + osmolalidad de la glucosa +
osmolalidad de la urea

CONTRIBUCIN DE LOS ELECTROLITOS

Dado que el Na+ y sus aniones acompaantes representan los principales
electrolitos plasmticos, puede suponerse que:
Osmolalidad de los electrolitos osmolalidad de Na+ + iones acompaantes
Si se supone adems que cada in Na + est apareado con un in univalente,
entonces:
Osmolalidad de los electrolitos (mosmol/Kg H2O) 2 PNa (mmol/litro)
La suposicin hecha anteriormente introduce errores, debido que al
considerar que el Na+ y sus iones acompaantes son los nicos electrolitos
tiende a subestimar la contribucin osmtica verdadera de los electrolitos,
dado que excluye otros cationes como el K +, Ca2+ y Mg2+. Por otro lado, la
suposicin de que cada in Na+ est unido con un anin univalente tiende a
sobreestimar la contribucin osmtica verdadera de los electrolitos, dado
que el Na+ y sus aniones no estn completamente disociados en los lquidos
corporales y parte del Na+ est apareado con aniones polivalentes como por
ejemplo el SO24- y protenas. Fortuitamente, luego de corregir los diversos
errores, la osmolalidad de la contribucin de electrolitos de hecho se
aproxima mucho a 2 PNa.

CONTRIBUCINES DE LA
GLUCOSA Y LA UREA
Dado que el peso molecular de la glucosa es de 180, el peso molecular del N
ureico es 28 (es decir 28g de los 60g en un mol de urea estn formados por

N) y 1 litro = 10 dl, las contribuciones de la glucosa y la urea pueden

expresarse como:
Osmolalidad de la glucosa (mosmol/Kg H2O) PG (mg/dl)/18
Osmolalidad de la urea (mosmol/Kg H2O) PUN (mg/dl)/2.8
Sustituyendo estos valores:
Posm (mosmol/Kg H2O) 2 PNa (mmol/litro) + PG (mg/dl)/18 + PUN (mg/dl)/2.8
Dado que las contribuciones de la glucosa y la urea normalmente solo dan
cuenta de 10 mosmol/Kg H2O, podemos decir que:
Posm (mosmol/Kg H2O) 2 PNa (mmol/litro) + 10

ANATOMA DE LOS RIONES

ASPECTO MACROSCPICO
Las funciones excretoras de los riones, ampliamente reguladas, son
llevadas a cabo por unidades funcionales individuales, conocidas como
nefronas.
Cada nefrona consiste en dos estructuras principales, una porcin
glomerular, llamada con frecuencia cpsula de Bowman, y un tbulo. Este a
su vez puede dividirse en tres regiones principales: el tbulo proximal, el
asa de Henle y la nefrona distal. Varias nefronas distales adyacentes
comparten un segmento final comn, el tbulo o conducto colector.
Pueden distinguirse dos tipos bsicos de nefronas, las corticales y las
yuxtamedulares. Aunque todos los glomrulos se localizan en la corteza, las
nefronas corticales tienen glomrulos que se encuentran en la regin
externa de la corteza, mientras que los glomrulos de las nefronas
yuxtamedulares se encuentran en la corteza interna, cerca de la unin
corticomedular.

Las nefronas corticales tienden a presentar asas de Henle cortas, que

permanecen exclusivamente en la corteza o penetran solo en la zona
externa de la mdula. Por el contrario las nefronas yuxtamedulares tienden
a presentar asas de Henle largas, que descienden profundamente en la zona
interna de la mdula, hasta alcanzar en algunas nefronas el extremo de la
papila, antes de girar y ascender nuevamente a la corteza. En los humanos
el 85% de las nefronas son corticales y el 15% restante son yuxtamedulares.
En trminos generales, la funcin de la porcin glomerular de la nefrona es
la filtracin de lquidos y sus constituyentes cristaloides desde el plasma al
tbulo, mientras que la funcin del tbulo es reducir el volumen y modificar
el contenido del filtrado. El tbulo reabsorbe sustancias al lquido tubular, de
modo que la orina final contiene los componentes que deben ser excretados
para preservar un volumen y composicin normal de los lquidos corporales.
Nefrona
yuxtamedular

Tbulo
poximal

Asa de
Henle

Nefrona
cortical
Cpsula
de
Bowman

Tbulo
distal

Tbulo
(conducto
)
colector

IRRIGACIN
SANGUINEA
La sangre entra al rin por la arteria renal, la cual se ramifica dando origen
a las arterias segmentarias, que se subdividen en arterias interlobulares.
Cada arteria interlobular penetra en el rin a travs de una columna de
Bertin, pero antes de alcanzar la superficie cortical se divide en arterias
arcuatas o arciformes, que corren paralelas a la superficie. Estas arterias
arcuatas dan a las arterias radiales corticales o arterias interlobulillares y
penetran en la corteza de forma perpendicular hacia la superficie. De cada
arteria radial cortical se ramifican numerosas arteriolas pequeas, las
arteriolas aferentes. Cada arteriola aferente lleva sangre a una nica
nefrona. La arteriola aferente interacta en forma ntima con la porcin
glomerular de la nefrona, donde se rompe en una red capilar, el penacho
capilar glomerular. Aproximadamente 20% del agua del plasma que entra a
la arteriola aferente se filtra por el capilar glomerular al rea de

acumulacin en forma de copa que se encuentra en el interior de la cpsula

de Bowman, llamada con frecuencia espacio de Bowman. El 80% restante
del plasma, junto con todos los solutos de mayor tamao y todos los
elementos celulares de la sangre, fluye desde los capilares glomerulares a la
arteriola eferente (la arteriola eferente sale de los capilares glomerulares).
La arteriola eferente se dispersa en una segunda red de capilares que rodea
a las porciones tubulares de las nefronas, enviando las sustancias que
secretan los tbulos en el lquido tubular y captando agua y solutos
reabsorbidos por los tbulos. La mayora de los capilares de esta segunda
red rodean a los tbulos de la corteza y se llaman capilares peritubulares.
Los capilares que derivan de las arteriolas eferentes de las nefronas
yuxtamedulares descienden a profundidad variable en la mdula antes de
formar una red capilar. Los capilares vuelven a unirse cuando giran hacia la
corteza y ascienden nuevamente hacia ella, estos capilares nicos se
conocen como vasa recta (vasos rectos) y tienen una funcin importante en
el mecanismo de concentracin de la orina.
Desde los capilares peritubulares y los vasa recta, la sangre fluye a las
venas radiales corticales y luego abandona el rin en venas que fluyen en
sentido contrario a las arterias adyacentes y reciben el nombre de ellas.

NEFRONA
La porcin glomerular de la nefrona, o cpsula de Bowman, est
ntimamente relacionado con el penacho de los capilares glomerulares, por
esto se utiliza el trmino glomrulo para incluir tanto a la nefrona como al
capilar.
La barrera de filtracin consta de tres capas: el endotelio capilar, la
membrana basal y el epitelio (pedicelos de los podocitos).

El endotelio capilar es similar al que tapiza

los capilares de cualquier otra zona del
cuerpo, excepto en que las clulas del
endotelio glomerular tienen numerosas
fenestras en su citoplasma. La membrana
basal
compuesta
por
colgeno
y
proteoglucanos (pero no clulas), rodea a
los capilares glomerulares.
Por encima de la membrana basal se
encuentra la capa celular epitelial de la
cpsula de Bowman. Las clulas que
rodean el penacho capilar difieren de las
que forman el resto de la cpsula de
Bowman, principalmente porque tienen
numerosas prolongaciones pediculadas o
pedicelos, de all, que estas clulas se llamen podocitos. Interdispersos
entre los capilares adyacentes, particularmente en el centro o ncleo de
glomrulo, hay racimos de clulas mesangiales, las cuales proporcionan
apoyo a los capilares glomerulares.
La porcin tubular de la nefrona consta de una capa celular epitelial, que se
contina con la capa celular epitelial que forma la cpsula de Bowman. La
membrana basal, continua con la membrana basal glomerular, rodea todo el
tbulo. Como sabemos el tbulo puede dividirse en tres regiones
principales: tbulo proximal, asa de Henle y nefrona distal. Las clulas
epiteliales de varias regiones del tbulo difieren en muchos aspectos, sin
embargo, hay ciertos rasgos estructurales comunes a todas las clulas
epiteliales tubulares.

TBULO PROXIMAL
El tbulo proximal se divide en tres
segmentos; los segmentos 1 y 2 corresponden a las porciones inicial y final
del tbulo contorneado proximal, el cual se contorsiona en la corteza y el
segmento 3 corresponde a la pars recta, o tbulo proximal recto, que se
dirige a la mdula.
El tbulo proximal reabsorbe sustancias del lquido tubular y secreta
sustancias al lquido tubular. As, el tbulo proximal es responsable del
procesamiento inicial del filtrado glomerular. Aproximadamente dos tercios
del agua y Na+ filtrados y virtualmente toda la glucosa y aminocidos

filtrados se reabsorben en esta regin. Los cidos y bases orgnicos, as

como drogas y metabolitos de ellas se secretan.

ASA DE HENLE
EL asa de Henle est formada por un segmento descendente y un segmento
ascendente.
El asa de Henle comienza en el extremo de la pars recta, donde las clulas
del epitelio cbico del tbulo proximal son remplazadas por un epitelio
plano, con un pequeo nmero de microvellosidades cortas y pocas
mitocondrias. Este segmento del tbulo se conoce como segmento
descendente delgado porque la capa de clulas epiteliales es plana, es
decir, delgada, pero no significa que la luz del tbulo tenga un dimetro
disminuido.
En el segmento ascendente se presentan diferencias importantes entre las
nefronas; en las nefronas de asa larga, el segmento ascendente comienza
con un segmento de clulas de epitelio plano, llamado segmento
ascendente delgado. En la unin entre la zona interna y externa de la
mdula comienza el segmento ascendente grueso, este atraviesa la zona
externa de la mdula (porcin medular del segmento ascendente grueso) y
luego asciende a travs de la corteza (porcin cortical del segmento
ascendente grueso) hasta el nivel del glomrulo de su nefrona; en las
nefronas de asa corta el segmento ascendente consta por completo de
clulas epiteliales cbicas, es decir, las nefronas de asa corta carecen de
segmento ascendente delgado.
Al igual que el tbulo proximal, el asa de Henle reabsorbe sustancias del
lquido tubular y secreta sustancias a ste. En las nefronas de asa larga,
hasta el 25% del agua y del Na+ filtrados se reabsorben en el asa de Henle,
mientras que la urea se aade al lquido tubular. El asa de Henle tambin
tiene un papel importante en el mecanismo de concentracin y dilucin de
la orina.

NEFRONA
DISTAL
La nefrona distal se refiere a todas las porciones del tbulo, desde el
extremo del segmento ascendente grueso cortical hasta el extremo de la

papila. En cada nefrona el segmento grueso ascendente vuelve a su

glomrulo de origen, el tbulo contacta con su glomrulo original en el polo
vascular, la regin donde entran y salen del glomrulo las arteriolas
aferentes y eferentes respectivamente. En este punto de contacto se
encuentra una estructura especializada, el aparato yuxtaglomerular.
En la nefrona distal pueden identificarse tres segmentos principales: el
tbulo contorneado distal, el tbulo conector y el tbulo colector. El tbulo
colector a su vez puede subdividirse en conducto colector cortical, conducto
colector medular y conducto colector papilar.
El tbulo contorneado distal es un segmento relativamente corto, que se
extiende hacia afuera, desde su punto de contacto con el glomrulo, hacia
la superficie cortical. El tbulo conector tiene una forma algo contorneada y
puede unirse con tbulos conectores adyacentes antes de su sitio de unin
con el tbulo colector cortical. El tbulo colector cortical comienza como un
segmento corto ms all del tbulo conector, continua como un conducto
ligeramente ms grande, formado por la unin de dos segmentos o ms de
este tipo, y finalmente se transforma en un conducto recto que penetra
hacia la mdula. El tbulo colector medular y el tbulo colector papilar
representan las extensiones de este tubo recto al interior de la mdula
externa y de la papila, respectivamente. En una zona ms profunda de la
papila surgen varios tbulos colectores papilares, para formar un conducto
comn, llamado conducto de Bellini, que se vaca en un cliz menor.
La nefrona distal es responsable de la transformacin final del lquido
tubular en orina. Sus funciones incluyen la reabsorcin de Na + y Cl- y la
secrecin de H+ y K+ y tiene un papel importante en la concentracin y
dilucin de la orina.

APARATO YUXTAGLOMERULAR

El aparato yuxtaglomerular (aparato YG) est formado por tres

componentes: la mcula densa, las clulas mesangiales extraglomerulares y
las clulas granulares. La mcula densa es una hilera de clulas epiteliales
cbicas muy compactas que tapizan el tbulo en el sitio de contacto. Esta
hilera de clulas define el comienzo de la nefrona distal. Las culas
mesangiales extraglomerulares pueden verse como una extensin de las
clulas mesangiales del glomrulo en la regin triangular, limitada por la
arteriola aferente, la arteriola eferente y la mcula densa. Las clulas
granulares se localizan en la regin de las clulas mesangiales
extraglomerulares y en las paredes de las arteriolas aferente y eferente
adyacentes. Las clulas granulares reciben su nombre debido a la existencia
de grnulos de secrecin que contienen el precursor de la renina. Cuando se
secreta en la luz de las arteriolas, la renina acta sobre una protena
especfica del plasma, el angiotensingeno, produciendo un decapptido, la
angiotensina 1. La angiotensina 1, a su vez, sufre la eliminacin de dos
aminocidos por una enzima convertidora dando lugar a angiotensina 2.

renin
Angiotensingeno a
angiotensina 2

Enzima
convertido
ra

angiotensina 1

La angiotensina 2 tiene por lo menos dos acciones importantes: estimula la

secrecin de aldosterona por la corteza adrenal y es un constrictor poderoso
del msculo liso arteriolar. Debido a esta ltima accin, la angiotensina 2
puede modular tanto el flujo de sangre a travs de los capilares
glomerulares como la presin hidrosttica en ellos. Adems la accin
vasoconstrictora de la angiotensina 2 en las arteriolas sistmicas puede
aumentar la resistencia vascular perifrica y, as, mantener o elevar la
presin aterial sistmica.

MTODOS EN LA FISIOLOGA RENAL

Estos mtodos pueden dividirse en cuatro categoras generales: medidas de
aclaramiento, mtodos de micropuncin, perfusin de segmentos de
nefrona obtenidos por microdiseccin y tejidos modelo.

MEDIDAS DE ACLARAMIENTO
El aclaramiento proporciona una manera de evaluar la eliminacin de una
sustancia por los riones. Para comprender el significado de aclaramiento,
considrese primero la tasa de excrecin de una sustancia X, es decir, la
masa de X excretada por unidad de tiempo. Ser igual a la masa de X por
unidad de volumen de orina (es decir, la concentracin de X en la orina, U x)
multiplicado por el volumen de orina excretado por unidad de tiempo (es
decir, el flujo urinario, V)
Masa de X excretada = masa de X en la orina
UX V
Tiempo
volumen urinario

x volumen de orina
tiempo

Dado que una importante funcin de los riones es la extraccin de las

sustancias desde el plasma, es til describir la eliminacin de X en una
forma algo distinta. En lugar de hablar de tasa de excrecin de X en la orina
considrese la velocidad de extraccin de X del plasma. Esto puede
considerarse igual a la concentracin de X en el plasma (P X) multiplicada por
el volumen de plasma, del cual X se eliminara completamente, o se
depura por unidad de tiempo
Masa de x extrada
del plasma
= concentracin plasmtica de X x
plasma depurado de X

volumen de
tiempo

tiempo
El volumen de plasma del que X es completamente depurado por unidad
de tiempo se llama aclaramiento de X y se designa como C X. Por lo tanto:
Masa de X eliminada
del plasma
tiempo

= P X . CX

Es importante sealar que el volumen de plasma depurado de X es un

volumen terico y no se puede reunir ni medir en forma directa. Esto es as
porque ningn mililitro de plasma tiene todo el X eliminado por los riones,
sino que cierta fraccin de X de cada mililitro de plasma se elimina. A pesar
de que CX es slo un volumen terico, su valor puede calcularse a partir de
volmenes medibles, dado que la conservacin de la masa implica que la
velocidad de extraccin del plasma es igual a la velocidad de excrecin:
Masa de X eliminada
masa de X excretada
del plasma
=
en la orina
Por lo tanto: P X CX =
UX V y as: CX = UX V
tiempo
tiempo
PX
El aclaramiento requieren slo muestras de orina y sangre perifrica, es
decir, las medidas de depuracin son virtualmente no invasivas, lo que
constituye una ventaja frente a los otros mtodos.

FILTRACIN Y FLUJO SANGUNEO

Aunque los riones representan slo el 0.5% del peso corporal total, reciben
entre el 20% y 25% del volumen minuto del corazn. As, en un adulto
promedio con un volumen minuto de 6litros/minuto el flujo sanguneo renal
es mayor de 1.2 litros/minuto o 1700 litros/da. Esto significa que el volumen
sanguneo total, pasa a travs del sistema vascular renal casi 300 veces por
da. Mientras el flujo sanguneo renal (FSR) representa el volumen de sangre
que fluye a travs del sistema vascular renal por unidad de tiempo, el flujo
plasmtico renal (FPR) se refiere al flujo de plasma que pasa a travs de la
vascularizacin renal. Si el hematocrito es 45%, el FPR es 55% del FSR. Por
lo tanto, el FPR promedio excede 650 mil/min o 900 litros/da.
En el glomrulo se filtran aproximadamente 125 ml de plasma cada minuto,
es decir, el volumen de filtrado glomerular (VFG) es 125 ml/min o 180
litros/da. As, aproximadamente el 20% del FPR se filtra al espacio de
Bowman. El cociente entre VFG y FPR se llama fraccin de filtracin (FF).

PROPIEDADES DE LA BARRERA
DE FILTRACIN
La barrera es libremente permeable al agua y a solutos pequeos
(cristaloides) como iones, glucosa y urea. Tiene permeabilidad selectiva a
solutos de mayor tamao (partculas coloidales) como protenas grandes y
lpidos y es casi completamente impermeable a los elementos celulares de
la sangre. Entonces, excepto por la ausencia de protenas y lpidos, el
filtrado glomerular es virtualmente idntico al plasma.
Las sustancias con un cociente [filtrado]/[plasma] de 1 se dice que se filtran
libremente. La cantidad filtrada de una sustancia de este tipo por unidad de
tiempo puede calcularse con facilidad multiplicando su concentracin
plasmtica por el VFG. As, para una sustancia X libremente filtrable:
Masa de X filtrada = [plasmtica X] x volumen de plasma filtrado
tiempo
tiempo

P x VFG
El vocablo carga filtrada se utiliza con frecuencia cuando se hace referencia
a la cantidad de
Px VFG.
Mientras las sustancias libremente filtrables deben tener un PM 5000
daltons, la ausencia de una unin significativa con las protenas
plasmticas, como la albmina, es un requisito adicional. La filtracin de
ciertos iones y solutos pequeos (Ca 2+, Mg2+, bilirrubina) est notablemente
reducida como resultado de su unin con las protenas plasmticas. La
carga filtrada de una sustancia que exhibe una unin significativa con las
protenas plasmticas est dada por:

Masa de X filtrada
que se encuentra
Tiempo
unida).

= Px VFG . Fx

donde Fx es la fraccin de sustancia

libre en el plasma (es decir, no

La presencia de protenas en el plasma pero no en el filtrado, genera el

establecimiento de un equilibrio Gibbs-Donnan entre el plasma y el filtrado.
Dado que las protenas plasmticas estn cargadas negativamente, los
cationes como el Na+ y el K+ tienen concentraciones algo mayores en el
agua plasmtica, mientras que los aniones como el Cl - y el HCO3- tienen
concentraciones ligeramente mayores en el filtrado. Sin embargo, las
diferencias de concentracin atribuibles al efecto Gibbs-Donnan son
pequeas y en general despreciables en la fisiologa renal.
Ultrafiltrado del plasma = plasma sin protenas.
La filtracin de los solutos es inversamente proporcional a su tamao.
Las molculas cargadas negativamente son menos fcilmente filtradas que
aquellas cargadas positivamente.

FUERZAS IMPLICADAS
EN LA FILTRACIN
El principio de Starling dice que la velocidad y direccin del movimiento de
lquidos estn determinadas por el equilibrio entre la presin hidrosttica y
onctica. El principio de Starling puede expresarse de la siguiente manera:
q = caudal o flujo de lquido a
travs del capilar
q = Kf [(Pc Pi) (c i)]

K f = coeficiente de filtracin
Pc = presin hidrosttica del capilar
P i = presin hidrosttica

intersticial
c = presin onctica del plasma
i = presin onctica intersticial
Un valor positivo de q significa filtracin neta (Pc >
C), mientras que un valor negativo significa
reabsorcin neta (Pc < C).
En un capilar sistmico, en el extremo arterial, el
equilibrio de presiones favorece a la filtracin
(presin de filtracin neta = 16 mm Hg), sin
embargo, en el extremo venoso tiene lugar la
reabsorcin (presin de filtracin neta = -14 mm
Hg), dado que la presin hidrosttica declina
notablemente a lo largo de ste.
El resultado es que la filtracin y la reabsorcin
aproximadamente se equilibran. Si se promedia la
presin de filtracin neta a lo largo del capilar se
obtiene una presin de filtracin neta media de 8 mm Hg. Por lo tanto, se
filtra un ligero exceso de plasma al insterticio, aunque el volumen neto de

filtracin en todos los capilares extrarrenales probablemente sea inferior a 2

ml/min, este volumen retorna a la circulacin
c (lnea
sistmica por la linfa.
recta,
constante)
Las presiones que favorecen la filtracin son la P c y i, mientras que las que
favorecen la reabsorcin son la Pi y c.
Pc (lnea
que baja)

Para los capilares glomerulares la ecuacin de Starling puede reescribirse

como:
K f = coeficiente de filtracin
PG = presin hidrosttica del capilar
glomerular
VFG = Kf [(PG PB) (G B)]
cpsula de Bowman

P B = presin hidrosttica de la
G = presin onctica del capilar

glomerular
B = presin onctica de la cpsula
de Bowman
Dado que la cantidad de protena filtrada al espacio de Bowman es
despreciable, B se aproxima a cero y la
ecuacin se simplifica a:
VFG = Kf [PG PB G]
La variacin de la presin neta de filtracin
en funcin de la longitud del capilar
glomerular difiere, en cierta medida, de la
que existe en los capilares extrarrenales. Es
importante lo siguiente:
1) La presin hidrosttica de los capilares permanece relativamente
constante a lo largo del capilar glomerular, en contraste con su
marcada disminucin en los capilares extrarrenales. Esto puede
deberse en parte a la presencia de una arteriola de elevada
resistencia en el extremo eferente de los capilares glomerulares, pero
no en los capilares extrarrenales.
2) Dado que el lquido de filtrado en los capilares glomerulares es tan
grande, la presin onctica del plasma, en la longitud de un capilar
glomerular se eleva, mientras que es relativamente constante en los
capilares extrarrenales.
As, la filtracin tiene lugar en el extremo aferente (presin neta de filtracin
= 10 mm Hg), al igual que en los capilares extrarrenales. Sin embargo en el
extremo eferente el movimiento de lquido cesa (presin neta de filtracin =
0 mm Hg). Por lo tanto, se dice que el equilibrio de filtracin est presente
en el extremo eferente de los capilares glomerulares. La presin neta de
filtracin de los capilares glomerulares no puede determinarse con
precisin, sin embargo se estima que es similar a la de los capilares

extrarrenales (8 mm Hg). El hecho de que el VFG sea en promedio 125

ml/min, mientras que el flujo de filtracin neto de todos los capilares
extrarrenales es menor a 2 ml/min, puede atribuirse a diferencias en el K f. El
mayor Kf de los capilares glomerulares puede deberse a las numerosas
fenestras del endotelio del capilar glomerular.
La presin que favorece la
filtracin es la PG, mientras
que las presiones que
favorecen la reabsorcin son
la PB y la G.
El punto a lo largo del
capilar glomerular en el que
se alcanza el equilibrio de
filtracin esta desplazado
hacia el extremo eferente si
el FSR aumenta, dado que la
G aumenta con menor
rapidez.
PG
(cte

REGULACIN DEL
G
FSR
Y DEL VFG
El FSR, al igual que el flujo de sangre a cualquier otro rgano, est
controlado por la diferencia de presin arteriovenosa a travs del lecho
vascular (presin de perfusin) y la resistencia vascular.
FSR = P
R
La presin de la arteria renal es esencialmente la misma que la de las otras
arterias sistmicas (100 mm Hg), la presin hidrosttica del capilar
glomerular es de aproximadamente 45 mm Hg. La gran cada de presin
que ocurre en las arteriolas aferentes y eferentes identifica a estos vasos
como los principales sitios de resistencia vascular renal.
Factores que controlan el flujo de filtrado glomerular:
Los cambios en la presin hidrosttica del capilar glomerular puede causar
cambios en el VFG, la PG est controlada por las presiones y resistencias de
las arteriolas aferente y eferente adyacentes. Un aumento de la resistencia
de las arteriolas aferentes disminuye la PG, mientras que un aumento en la
resistencia de las arteriolas eferentes aumenta la P G. Por el contrario, los
cambios de resistencia de las arteriolas aferentes y eferentes en el FSR son
los mismos, por ejemplo, un incremento en la resistencia arteriolar aferente
o eferente disminuir el FSR.
El Kf tambin afecta el VFG, por ejemplo, el K f puede disminuir debido a
enfermedades que provocan un engrosamiento de la barrera de filtracin o
disminuyen su superficie al destruir capilares glomerulares; adems,
muchas hormonas y otras sustancias endgenas pueden alterar el K f
posiblemente contrayendo o relajando las clulas mesangiales.

Pequeos cambios en la G pueden presentarse en la deshidratacin (G

aumentada) o en la hipoalbuminemia (G disminuida).
El regulador ms importante es el FPR, ya que este determina la velocidad a
la cual la presin onctica del plasma (G) se eleva en todo el capilar
glomerular. Por ejemplo, si el equilibrio de filtracin ocurre normalmente, en
un punto a dos terceras partes de la distancia entre los extremos aferente y
eferente del capilar glomerular, un incremento en el FPR aumentar el VFG
porque G aumenta con menos rapidez, desplazando por lo tanto ms hacia
el extremo eferente del capilar el punto en el que la presin neta de
filtracin se hace cero.

AUTORREGULACIN
El trmino autorregulacin, se atribuye al mantenimiento del flujo constante
(FPR y VFG), a pesar de los cambios en la presin arterial sistmica, lo cual
es fundamental para que se pueda llevar a cabo el mantenimiento de la
cantidad y composicin normal de los lquidos corporales por parte de los
riones.
El FPR y el VFG permanecen casi constantes, aun en presencia de grandes
cambios en la presin arterial sistmica media. En los seres humanos hay
un rango de autorregulacin de aproximadamente 60 mm Hg a 130 mm Hg.
A causa de la autorregulacin, la fraccin de filtracin (VFG/FPR) tambin
permanece constante en este rango de presiones.
Un incremento en la presin arterial debe estar acompaado de un
incremento en la resistencia vascular renal para mantener un FPR constante
(FSR = P/R); este incremento en la resistencia vascular renal debe ocurrir
sin alterar significativamente la presin hidrosttica en los capilares
glomerulares.
El principal mecanismo de la autorregulacin es el mecanismo miognico,
que atribuye el incremento en la resistencia vascular renal, que acompaa
un incremento en la presin arterial sistmica, a la contraccin de las
clulas de msculo liso de las arteriolas aferentes
en respuesta al estiramiento, es decir, en
respuesta al aumento de la tensin parietal,
debido a que este estiramiento lleva a la apertura
de canales de Ca2+ en la membrana plasmtica,
dando como resultado una entrada de Ca 2+ que
provoca la contraccin.
Un
mecanismo
alternativo,
la
hiptesis
yuxtaglomerular, atribuye la autorregulacin a
cambios en la tasa de secrecin de renina desde
las clulas granulares, que a su vez altera la
concentracin local de angiotensina 2, un potente
vasoconstrictor.

REGULACIN NEURAL
Al igual que la mayora de los vasos sanguneos, los vasos del rin estn
inervados exclusivamente por fibras vasoconstrictoras del simptico. En
reposo, el tono simptico en los vasos renales es mnimo. La
vasoconstriccin renal resultante de la estimulacin simptica provoca una
reduccin, tanto en el FPR como en el VFG. Sin embargo, con una
estimulacin simptica moderada el VFG no disminuye tanto como el FPR;

por lo tanto, la vasoconstriccin debe comprometer tanto a las arteriolas

aferentes como a las eferentes. Por lo tanto con niveles moderados de
estimulacin simptica la fraccin de filtracin en realidad aumenta. Con
una estimulacin simptica mayor, las disminuciones del VFG son paralelas
con las del FPR; aparentemente la constriccin de las arteriolas aferentes
predomina a estos niveles ms elevados de estimulacin.
Es importante notar que la vasoconstriccin renal mediada por el simptico
representa parte de los mecanismos del organismo para controlar la presin
arterial sistmica, y no un mecanismo para regular el FPR y el VFG. Una
vasoconstriccin de este tipo se inicia como respuesta refleja a una
disminucin de la presin arterial sistmica, detectado a nivel de los
barorreceptores del seno carotdeo y del arco artico, por ejemplo durante
cambios posturales, hemorragia o sncope. Cuando disminuye la presin
auricular puede iniciarse una
respuesta similar, detectada por
los barorreceptores localizados en
las paredes de las aurculas. En
todas
estas
situaciones
la
vasoconstriccin renal contribuye
a
incrementar
la
resistencia
vascular perifrica total, que a su
vez ayuda a restablecer la presin
arterial a su valor normal. La
vasoconstriccin
simptica
tambin
puede
iniciarse
en
respuesta a un estmulo desde el
SNC, por ejemplo frente al miedo,
dolor, fro, ejercicio y otras
situaciones estresantes. El hecho
de que el VFG no disminuye tanto
como el FPR frente a niveles
moderados
de
estimulacin
simptica puede verse como una adaptacin destinada a mantener el VFG
tan alto como sea posible, aunque la resistencia vascular renal deba
aumentarse para controlar la presin arterial sistmica.

REGULACIN HORMONAL
La sustancia que probablemente tenga un papel fisiolgico en la regulacin
del FPR y el VFG es la angiotensina 2, un potente vasoconstrictor sintetizado
en respuesta a la secrecin de renina de las clulas granulares. Dado que la
renina se secreta en respuesta a la disminucin de la perfusin renal y
tambin en respuesta a la estimulacin simptica de las clulas granulares,
al menos parte de la vasoconstriccin renal, que ocurre como resultado de
una disminucin en la presin arterial sistemica, puede estar mediada por
angiotensina 2.
Las prostaglandinas tambin pueden tener un papel fisiolgico en la
regulacin del FPR y del VFG. Los riones pueden sintetizar a varios
miembros de la familia de las prostaglandinas, incluyendo la prostaglandina
E2, las prostaciclinas, los leucotrienios y los tromboxanos. En trminos de los
efectos sobre el FPR y el VFG, las prostaglandinas vasodilatadoras, como la
prostaglandina E2, se piensa que son las ms importantes. Estas

prostaglandinas pueden mediar los efectos constrictores de la estimulacin

simptica o por niveles aumentados de angiotensina 2. Este papel de las
prostaglandinas vasodilatadoras tambin es apoyado por el hecho de que
los inhibidores de la sntesis de las prostaglandinas (por ejemplo la
indometacina) pueden provocar una disminucin dramtica del FPR y del
VFG en pacientes con enfermedades que disminuyen la perfusin de los
riones.
La bradicinina, un potente vasodilatador, puede desempear un papel
similar para modular el FPR y el VFG. La hormona antidiurtica (ADH), que
es de importancia capital en el mecanismo de concentracin de la orina, es
un vasoconstrictor y puede disminuir el FPR y el VFG. La serotonina tambin
provoca vasoconstriccin renal. La dopamina es un vasodilatador renal y
puede aumentar el FPR y el VFG. El factor natriurtico auricular (FNA), que
tiene un papel importante en la regulacin de la excrecin de Na +, tambin
es un vasodilatador y puede aumentar el VFG. El embarazo puede aumentar
el FPR y el VFG hasta en un 50%. La ingestin de una alimentacin rica en
protenas puede aumentar el FPR y el VFG hasta en 30%, efecto que puede
estar mediado por las prostaglandinas y ser imitado al infundir aminocidos
por va intravenosa.

DIFERENCIAS INTRARRENALES
EN EL FSR Y EN EL VFG
Aproximadamente el 90% del FSR total perfunde a la corteza; solo 10%
perfunde a la mdula, el flujo sanguneo reducido en la mdula
aparentemente se debe a la resistencia vascular relativamente elevada de
los vasa recta.
La existencia de un flujo sanguneo medular bajo tiene importancia
considerable en el mecanismo concentrador de la orina y probablemente
explica, al menos en parte, la susceptibilidad aumentada de la mdula renal
a la lesin hipxica en las enfermedades.

CONSUMO RENAL DE OXGENO

Los riones difieren de la mayora de los otros rganos, ya que en ellos el
flujo sanguneo no est relacionado con las demandas de oxgeno.
Dado que el flujo de los riones es tan alto en relacin con sus necesidades
de oxgeno, la diferencia arteriovenosa renal de oxgeno es bastante baja,
aproximadamente 1,7 ml O2/100 ml de sangre, en comparacin con 4
O2/100 ml 5 O2/100 ml de sangre para el organismo en su conjunto. La
relacin entre el FSR, la diferencia arteriovenosa de oxgeno y el consumo
renal de este elemento es expresada por la ecuacin de Fick:
FSR =

QO2
(RAO2 RVO2)

=
consumo de oxgeno en el rion
diferencia arteriovenosa renal de oxgeno

Los riones son nicos con referencia a que los cambios en el flujo de
sangre estn acompaados por cambios paralelos en el consumo de
oxgeno y la diferencia arteriovenosa de oxgeno sigue siendo la misma. La
explicacin para este comportamiento poco habitual es que un cambio en el
FSR en general est acompaado por un cambio paralelo en el VFG, y as en
la cantidad de iones y otros solutos que deben reabsorberse. A su vez, la
absorcin de solutos requiere oxgeno para generar energa, entre el 75% y
el 85% del consumo de oxgeno renal se utiliza para mantener la
reabsorcin activa de iones y otros solutos, en particular Na +.
De hecho, el consumo de oxgeno renal es directamente proporcional a la
cantidad de Na+ reabsorbido. Entonces, los cambios en la reabsorcin de
soluto son responsables de los cambios en el consumo de oxgeno que
acompaan a los cambios en el FSR.

SINTESIS DE ERITROPOYETINA
Los riones tambin cumplen la funcin de monitorear la adecuacin del
envo de oxgeno a los tejidos, en general. En respuesta a la hipoxia renal,
las clulas endoteliales de los capilares peritubulares sintetizan
eritropoyetina, una hormona que regula la produccin de eritrocitos a partir
de clulas precursoras de la mdula sea.

MEDIDA DEL VFG

El VFG puede medirse con la ayuda de ciertas sustancias que se filtran
libremente en el glomrulo, pero que no son reabsorbidas o secretadas por
el tbulo. La inulina puede considerarse el ejemplo prototipo, dado que esta
no es extrada del filtrado por reabsorcin, ni es aadida a este por
secrecin, la cantidad total filtrada se excretar en la orina. As, la tasa de
excrecin ser igual a la carga filtrada:
Masa de inulina excretada = masa de inulina filtrada o U In V = PIn VFG
tiempo
tiempo
Si esta ltima ecuacin se sustituye en la expresin utilizada para el
aclaramiento de la inulina, se obtiene el siguiente resultado:
CIn = UIn V
PIn

= PIn VFG por lo tanto: CIn= VFG

PIn

CIn, por supuesto, puede calcularse a partir de las medidas hechas en

muestras de plasma y orina. As esta ecuacin define mtodo no invasivo
para medir el VFG.
Como la inulina no se reabsorbe ni se secreta, el volumen de plasma
depurado de inulina por unidad de tiempo (C In) es igual al volumen filtrado
por unidad de tiempo. Adems, no es txica, no se une a las protenas
plasmticas, no se metaboliza ni se sintetiza en los riones y no tiene
efectos sobre el VFG. Aunque la inulina se considera la sustancia prototipo
para la medida del VFG, se han identificado otras sustancias adecuadas,
principalmente el manitol y el iotalamato. La prctica ms comn para
estimar el VFG en la clnica es utilizar la sustancia endgena creatinina; esta
es filtrada en el glomrulo y secretada a la luz del tbulo por las clulas
epiteliales del tbulo proximal. Sin embargo, a niveles plasmticos normales
en los seres humanos, la cantidad de creatinina secretada es slo
aproximadamente 10% a 15% de la cantidad filtrada. Esto significa que:
Masa de creatinina
excretada
tiempo

masa de creatinina
filtrada
tiempo

o U Cr V PCr VFG

Como aproximacin, entonces, la creatinina se comporta como las

sustancias que solamente se filtran, como la inulina. Por lo tanto, el
aclaramiento de la creatinina se puede utilizar en la clnica para obtener un
valor aproximado del VFG:
CCr = UCr V PCr VFG VFG
PCr
PCr
Mientras el CCr representa una aproximacin clnica til para el VFG, puede
obtenerse informacin importante sobre el VFG de una medida simple de
PCr. Esto ocurre porque la velocidad de excrecin de creatinina debe igualar
a la velocidad de su produccin y, por lo tanto, tiende a ser constante de un
da a otro en estado estacionario, es decir:
UCr V =
constante. Dado que UCr V = PCr CCr, la cantidad de PCr CCr tambin tiende a
ser constante: PCr CCr o PCr VFG = constante.
Por lo tanto, la PCr es inversamente proporcional al VFG.
La PCr cambia poco cuando el VFG cae
de su valor normal, de 125 ml/min, a
un valor tan bajo como 60 ml/min; sin
embargo, la PCr comienza a aumentar
notablemente
con
disminuciones
ulteriores en el VFG. Esto significa que
la PCr es un indicador sensible del VFG
slo a VFG bajos. Por lo tanto la P Cr no
es til para detectar disminuciones
pequeas o aun moderadas en el VFG,
debido a una disminucin pequea en
la
funcin
renal,
pero
es
extremadamente til para detectar las grandes disminuciones en el VFG que
se ven en la disfuncin renal grave.

MEDIDA DEL FPR

La ecuacin de Fick proporciona la base para la medida del FPR. Para esta
aplicacin, la ecuacin de Fick se escribe como:
FPR=
QX
Donde QX es la velocidad a la cual la sustancia X
es consumida por los
(PRAX PRVX)
riones y PARA X y PRVX, representan las
concentraciones de X en el
Plasma renal arterial y venoso,
respectivamente. Para las sustancias que no se metabolizan y no son
sintetizadas por los riones, la velocidad a la que la sustancia es
consumida por estos puede igualarse a la velocidad de excrecin, U XV.
Ms aun, si la sustancia no es consumida por otros tejidos distintos de los
riones, la PRAX puede igualarse a PX, as:
FPR =

U XV
(PX PRVX)

Los niveles plasmticos en las venas renales de PRV X no son fcilmente

obtenibles en los estudios clnicos rutinarios. La sustancia ideal para una
determinacin del FPR no invasiva con la ecuacin de Fick, sera entonces
aquella que tuviese una concentracin en el plasma venoso renal de cero,
es decir una sustancia que se elimine totalmente del plasma arterial renal
por accin de los riones. Para una sustancia de este tipo, la ecuacin de
Fick se reduce a la ecuacin de aclaramiento:
FPR =

U XV
(PX 0) = CX

Qu sustancia tendra una concentracin

de cero en el plasma venoso renal?

Dado que solo se filtra 20% del FPR, la sustancia no se depurara

completamente del plasma renal slo por filtracin; tambin sera necesario
aadirla al lquido tubular por secrecin. Ms aun, esta secrecin debera ser
lo suficientemente eficiente como para eliminar virtualmente toda la
sustancia que no se filtr. La sustancia ms prxima a satisfacer estos
criterios es el p-aminohipurato (PAH). El PAH se filtra en el glomrulo y es
secretado por las clulas del epitelio del tbulo proximal, es decir, es
transportado desde los capilares peritubulares que rodean al tbulo
proximal hacia la luz del tbulo. Ms aun, a bajos niveles plasmticos de
PAH, es tan eficiente que virtualmente todo el PAH de los capilares
peritubulares se secreta a la luz del tbulo proximal. Pero aun as, el PAH no
se depura completamente del plasma renal, porque entre el 10% y el 15%
FPR total irriga porciones de los riones que no pueden eliminar el PAH (o
cualquier otra sustancia), por ejemplo la cpsula renal, la pelvis renal, la
grasa perirrenal, la mdula y la papila. As, la concentracin de PAH, o de
cualquier otra sustancia, en el plasma venoso renal no es cero. Se utiliza la
llamada fraccin de extraccin (E PAH) para representar a la fraccin de PAH
que es depurada o extrada del plasma renal en un nico paso a travs de
los riones:
EPAH = (PPAH PRVPAH)
depurado de
PPAH

Dado que entre el 10% y el 15% del FPR total no es

PAH, el EPAH tiene un valor de 0.85 a 0.90.

Mientras el CPAH slo se aproxima al FPR total, mide con precisin el flujo
plasmtico a las regiones de los riones que pueden eliminar PAH, el
llamado flujo plasmtico renal efectivo (FPRE):
CPAH = UPAHV = FPRE
PPAH
Al combinar las ecuaciones de FPR y EPAH, es evidente que: FPRE = FPR . E PAH
FSR = FPR
Donde Hct es el hematocrito.
(1 Hct)

CLCULO DE LA FRACCIN DE FILTRACIN

Una vez que el FPR y el VFG se han determinado, puede calcularse
rpidamente la fraccin de filtracin. El valor ms preciso de la fraccin de
filtracin se obtendra de la siguiente manera:
FF = CIn
Donde FPR se determina con la ecuacin de Fick. Sin embargo,
para propsitos
FPR
clnicos, una aproximacin til es: FF = C Cr
C PAH
Determinacin
Aproximacin til
ms precisa
con
fines clnicos
VFG
CIn
CCr
FPR

Ecuacin de Fick

CPAH

INTRODUCCIN A LA FUNCIN TUBULAR

La porcin tubular de la nefrona modifica el contenido del filtrado
glomerular, de modo tal que la orina final contiene solamente aquellos
constituyentes que deben excretarse para preservar el volumen y
composiciones normales de los lquidos corporales. Esta modificacin
implica tanto la reabsorcin tubular, el proceso por el que el agua y otras
sustancias esenciales del filtrado glomerular se recuperan y vuelven al
organismo por medio de los capilares peritubulares, como la secrecin
tubular, proceso por el cual las sustancias de los capilares peritubulares se
transportan a travs del epitelio tubular y se aaden al lquido tubular.

REABSORCIN TUBULAR
Para una sustancia X, la cantidad reabsorbida por unidad de tiempo puede
calcularse como la diferencia entre la carga filtrada y la excretada:
Masa de X reabsorbida = masa de X filtrada - masa de X excretada
= PX VFG - UXV
tiempo
tiempo
tiempo

= TX

Donde TX representa la velocidad de reabsorcin tubular de X. Otro concepto

importante es el de reabsorcin fraccionada, es decir, la fraccin de carga
filtrada que se reabsorbe, la cual se puede calcular como:
Reabsorcin fraccionada = TX
La reabsorcin de ciertos
constituyentes esenciales, como
P X VFG
la glucosa y los aminocidos, es
virtualmente completa, es
decir, toda la carga filtrada se
reabsorbe.
Para una sustancia filtrada y reabsorbida: C X < VFG, o dado que el VFG
puede ser igual al aclaramiento de la inulina: C X < CIn. Este resultado es el
esperado dado que el volumen del plasma depurado de una sustancia que
se filtra y luego reabsorbe es menor que el que ser depurado de una
sustancia que solo se filtra, como la inulina.
Los mecanismos de transporte implicados en la reabsorcin tubular de
sustancias pueden clasificarse en general como activos o pasivos. En la
reabsorcin pasiva una sustancia difunde de la luz del tbulo al capilar
peritubular a favor de un gradiente osmtico, elctrico y/o de concentracin.
No se requiere energa metablica en forma directa, aunque puede haberse
necesitado para establecer el gradiente inicial.
Los transportes activos pueden ser primarios o secundarios; la reabsorcin
activa primaria ocurre contra un gradiente elctrico y/o de concentracin y
requiere el gasto de energa metablica. El transporte activo secundario es
un tipo particular de difusin facilitada que utiliza un transportador capaz de
movilizar dos o ms sustancias en el mismo sentido (cotransportador o
simport) o en sentido contrario (contransportador o antiport), utilizando el
gradiente de difusin de uno de ellos. Este gradiente es generado y
mantenido por una bomba (transporte activo primario).

REABSORCIN ACTIVA:
REABSORCIN LIMITADA POR Tm

Para muchas sustancias reabsorbidas en forma activa, la velocidad de

reabsorcin tiene un lmite superior finito. La velocidad mxima que puede
lograrse se conoce como transporte mximo (Tm). La glucosa, los
aminocidos, el fosfato y el sulfato son ejemplos de sustancias que exhiben
una reabsorcin limitada por Tm. Ms aun, la afinidad del sistema de
transporte por muchas sustancias con reabsorcin limitada por T m es tan
alta que toda la carga filtrada se reabsorbe desde el lquido tubular, en
tanto el sistema de transporte no est saturado. Por ejemplo, la carga
filtrada de glucosa es virtualmente completa si la carga filtrada no satura el
sistema de transporte , es decir, la velocidad de reabsorcin iguala a la
carga filtrada:
Masa de glucosa reabsorbida = masa de glucosa filtrada o T G = PGVFG
tiempo
tiempo
En estas condiciones resulta evidente que no se excreta glucosa. Sin
embargo, cuando el sistema de transporte est saturado, el exceso de carga
se excretara. Bajo tales condiciones el sistema de transporte estar
operando a su velocidad mxima, es decir:
Masa de glucosa reabsorbida = T mG
por lo tanto, ser:

La velocidad de excrecin
tiempo

UGV = PGVFG - TmG

Entonces es posible definir la concentracin plasmtica en la que comienza
la glucosuria. Esta concentracin plasmtica crtica se llama umbral renal
para la glucosa (PThG). Tericamente, el PThG representa aquella concentracin
de plasma a la cual la carga filtrada satura exactamente el sistema de
transporte, es decir: PThG VFG = TmG o PThG = TmG
VFG

CURVAS DE TITULACIN
DE GLUCOSA
Las caractersticas importantes de las
curvas de titulacin de glucosa son las
siguientes:
1) Carga filtrada en funcin de PG. Dado
que el VFG es constante, la grfica de
carga filtrada (PGVFG) en funcin de PG es
una lnea recta, cuya pendiente es el VFG.
(AZUL)
2) Velocidad de reabsorcin tubular en
funcin de PG. A una PG baja, toda la carga
filtrada se reabsorbe. A una P G ms
elevada, el sistema de transporte se
satura y reabsorbe glucosa a su velocidad
mxima, TmG. (ROJA)
3) Velocidad de excrecin en funcin de P G. Dado que toda la glucosa se
reabsorbe a una PG baja, la glucosa estar virtualmente ausente en la orina.
Sin embargo, una vez que el sistema de transporte se satura, el exceso de
carga filtrada se excreta. En este ejemplo, en el que el VFG es de 125
ml/min, la glucosuria aparece primero a una P G de aproximadamente 16

mmol/litro (300 mg/dl), es decir, el umbral renal para la glucosa es 16

mmol/litro. Cuando PG excede el umbral renal, la curva de velocidad de
excrecin en funcin de PG corre paralela con la curva de carga filtrada en
funcin de PG, es decir, es una lnea recta cuya pendiente es el VFG.
(VERDE)
Estas curvas de titulacin son ideales,
ya que muestran un cambio abrupto
cuando la velocidad de reabsorcin
alcanza su nivel mximo. Las curvas de
titulacin de glucosa reales muestran
un cambio ms gradual en esta regin.
Esta caracterstica de las curvas de
titulacin renal se llama explayamiento
(splay), en general se explica por una
capacidad de reabsorcin de glucosa
diferente
segn
las
nefronas
involucradas,
porque
algunos
se
saturan antes que otros. A causa de
este explayamiento, el umbral renal para la glucosa es
aproximadamente 11
mmol/litro (200 mg/dl).
Tambin es de inters examinar el efecto de la
PG en el aclaramiento de la glucosa. A una P G
baja, toda la carga filtrada se reabsorbe, de
modo que no hay plasma depurado de
glucosa:
CG = UGV = 0
PG
Una vez que el umbral renal para la glucosa es
excedido y comienza a parecer la glucosuria, el
aclaramiento
de
glucosa
aumenta
gradualmente.
CG se aproxima asintticamente a C In a una PG alta, pero CG siempre es
menor que CIn, dado que cierta cantidad de glucosa siempre se reabsorbe.

REABSORCIN PASIVA: UREA

En muchas partes de la nefrona, la urea se reabsorber pasivamente
siempre que su concentracin en el lquido tubular exceda la del lquido
peritubular que lo rodea. Dado que la reabsorcin de urea ocurre como
consecuencia de la reabsorcin de agua, la reabsorcin de urea vara
notablemente con el flujo de orina (es decir, con el volumen de agua que no
se reabsorbe). Esta dependencia de la reabsorcin de V es una
caracterstica nica de las sustancias reabsorbidas pasivamente, al igual
que la urea.
La cantidad excretada de urea se incrementa al aumentar V (debido a la
reabsorcin disminuida), de modo tal que el aclaramiento de la urea
aumenta a medida que aumenta la V.

SECRECIN TUBULAR
La secrecin tubular es el proceso por el cual las sustancias de los capilares
peritubulares se transportan a travs del epitelio del tbulo a la luz de este.
As, mientras en la reabsorcin tubular las sustancias se recuperan del
lquido tubular, en la secrecin tubular se aaden sustancias al lquido
tubular. Es importante distinguir entre secrecin y excrecin, el proceso
completo por el cual los riones componen la orina final. Por ejemplo, podra
filtrarse una sustancia a travs del glomrulo, reabsorberse parcialmente en
una regin de la nefrona o ms, no secretarse nunca y aun excretarse.
Para una sustancia X la cantidad secretada por unidad de tiempo puede
calcularse como la diferencia entre la velocidad de excrecin y la carga
filtrada:
Masa de X secretada = masa de X excretada masa de X filtrada
UXV - PXVFG
tiempo
tiempo
tiempo

TX =

Para una sustancia que se filtra y se secreta: C X > VFG

CX > CIn
Este resultado es el esperado, dado que un mayor volumen de plasma ser
depurado de una sustancia que se filtra y luego se secreta que de una
sustancia, como la inulina, que solo se filtra.
Al igual que los mecanismos para la reabsorcin tubular, los mecanismos
implicados en la secrecin tubular pueden ser clasificados en forma general
como activos o pasivos.

SECRECIN ACTIVA, LIMITADA POR Tm

Ciertas sustancias que se secretan activamente exhiben una secrecin T m
limitada, es decir, la velocidad de secrecin tiene un lmite superior finito
llamado transporte mximo (Tm). El p-aminohipurico (PAH), el yodohipurico y
la penicilina se encuentras entre las sustancias cuya secrecin es limitada
por Tm. Algunas de estas sustancias tambin muestran un fenmeno que
guarda cierta analoga con el fenmeno de umbral para la reabsorcin.
Especficamente, la afinidad del sistema de transporte para algunas
sustancias secretadas es tan alta, que esencialmente, toda la sustancia
entregada a los capilares peritubulares es secretada en el lquido tubular, en
tanto el sistema de transporte no est saturado. Por ejemplo, el PAH y el
yodohipurato se eliminan casi completamente de los capilares peritubulares
cuando el sistema de transporte no est saturado.
La velocidad de envo del PAH a los capilares peritubulares est dada por:
Masa de PAH entregada a los
los
capilares peritubulares
tiempo

volumen de plasma entregado a

= P PAH x

capilares peritubulares
tiempo

El flujo de plasma entregado a los capilares peritubulares puede calcularse

por aproximacin, restando el VFG del FPR total, es decir:
Esta ecuacin es
una aproximacin,
Volumen de plasma entregado a los
porque como
sabemos, aproximadamente

capilares peritubulares
total irriga regiones de
tiempo
que no hay filtracin o

FPR VFG

10% al 15% del FPR

los riones en las

secrecin de
PAH.
As, el flujo de plasma entregado a os capilares peritubulares est dado con
mayor precisin por:
Volumen de plasma entregado a los
flujo plasmrico renal
capilares peritubulares
el flujo plasmtico
tiempo
regiones de los riones que

Donde FPRE, es el
= FPRE VFG

efectivo, es decir,
renal a las
pueden

eliminar PAH.
Por lo tanto, la primer ecuacin puede expresarse como:
Masa de PAH entregada a los
capilares peritubulares
tiempo

= P PAH (FPRE VFG)

Como se expres previamente, cuando el mecanismo secretor no est

saturado, esencialmente todo el PAH entregado a los capilares peritubulares
se secreta:
Masa de PAH secretado
PPAH (FPRE VFG)
tiempo

Masa de PAH entregado a los

capilares peritubulares

T PAH =

tiempo

En tales condiciones, entonces, el PAH se elimina casi completamente del

plasma que pasa por los riones. Aproximadamente el 20% del PAH
entregado a los riones entra al lquido tubular por la filtracin glomerular,
el 80% restante entra a los capilares peritubulares y se secreta, una vez que
el mecanismo secretor se satura, la velocidad de secrecin de PAH se fija en
su valor mximo, TmPAH.

CURVAS DE TITULACIN DE PAH

Las caractersticas importantes de estas curvas son las siguientes:

1) Carga filtrada en funcin de P PAH.

Dado que el VFG es constante, la curva
de carga filtrada (PPAHVFG) en funcin
de PPAH es una lnea recta, cuya
pendiente es el VFG.
2) Velocidad de secrecin tubular en
funcin de PPAH. A PAH bajo, donde el
sistema de transporte es capaz de
secretar esencialmente todo el PAH
entregado a los capilares peritubulares,
la
velocidad
de
secrecin
es
considerablemente mayor que la carga
filtrada. A PPAH ms alta, el sistema de
transporte se satura y secreta PAH a su
velocidad mxima, TmPAH. En este
ejemplo, TmPAH tiene un valor de 0.4
mmol/min (80 mg/min) que es el valor promedio normal en los hombres.
3) Velocidad de excrecin en funcin de P PAH. La curva se eleva en forma
pronunciada a una PPAH baja. Una vez que el sistema de transporte se satura,
sin embargo, la curva de velocidad de excrecin en funcin de P PAH es
paralela con la carga filtrada en funcin de P PAH, es decir, es una lnea recta
cuya pendiente es el VFG.
Debemos notar que las curvas de titulacin de PAH muestran un cambio
gradual, as que tambin presentan el fenmeno de explayamiento.
A PPAH baja esencialmente todo el PAH es eliminado del FPRE por los riones,
todo el FPRE es depurado de PAH, es decir: C PAH = FPRE.
A PPAH alta, cuando el sistema de transporte est saturado parte del PAH de
los capilares peritubulares no se secretar, es decir, hay un volumen
plasmtico menor depurado de PAH.
El CPAH se aproxima asintticamente a CIn a alta PPAH, pero el CPAH siempre es
mayor que el CIn, dado que siempre se secreta parte del PAH.

TRANSPORTE BIDIRECCIONAL
Ciertas sustancias se transportan a travs del epitelio tubular en ambas
direcciones, es decir, se filtran y luego se reabsorben y se secretan. Para
propsitos cuantitativos, una sustancia que sufre este transporte
bidireccional se categoriza de acuerdo con la exigencia de una reabsorcin
neta o de una secrecin neta.
El manejo renal de K+ representa un ejemplo importante de transporte
bidireccional. Mientras el K+ sufre una reabsorcin neta, puede haber
secrecin neta bajo ciertas condiciones, tales como la ingesta de una dieta
elevada en K+. Otra sustancia endgena que exhibe transporte bidireccional
es el cido rico. A diferencia de lo que ocurre con el K +, el cido rico
siempre sufre reabsorcin neta.

CIDOS Y BASES ORGNICOS DBILES

El epitelio del tbulo proximal contiene un sistema de transporte activo

especial, capaz de secretar diversos cidos orgnicos y otro, capaz de
secretar diversas bases orgnicas. El PAH es un ejemplo de sustancia
secretada por el sistema de transportes para cidos orgnicos. Es
importante enfatizar que estos sistemas de transporte slo secretan
molculas orgnicas que estn ionizadas en el plasma. Mientras que los
cidos orgnicos fuertes y las bases estn completamente ionizadas en el
plasma (pH = 7.4), esto no es necesariamente cierto para los cidos y bases
orgnicos dbiles, que pueden existir en parte o an principalmente en
forma no ionizada a pH 7.4. Muchos cidos y bases orgnicos dbiles son lo
suficientemente liposolubles como para difundir pasivamente a travs del
epitelio del tbulo.
Al igual que otros constituyentes plasmticos, una base o cido dbil, que
se filtra libremente, estarn presentes en el filtrado con una concentracin
virtualmente idntica a la del plasma. A medida que el agua se reabsorbe,
su concentracin en el lquido tubular exceder a la del plasma, es decir, se
genera un gradiente de concentracin que favorece la reabsorcin. Sin
embargo, dado que slo la forma no ionizada es lo suficientemente
liposoluble como para difundir a travs del epitelio tubular, es el gradiente
de concentracin de la forma difusible no ionizada (no el gradiente de
concentracin total) lo que tiene importancia.
En cualquier regin dada de la nefrona, el gradiente de concentracin de la
forma no ionizada puede favorecer la reabsorcin o bien la secrecin, lo que
depender de la relacin entre el pH del lquido del tbulo en esa regin y el
pka del cido o la base. Los cidos y bases orgnicos dbiles, por lo tanto,
pueden mostrar transporte bidireccional.
Un lquido tubular cido favorece la reabsorcin de los cidos orgnicos
dbiles, mientras que un lquido tubular alcalino favorece su secrecin y por
lo tanto la excrecin final. El fenmeno por el cual la forma no ionizada de
una molcula puede difundir fcilmente a travs del epitelio del tbulo,
mientras la forma ionizada no puede hacerlo, se llama difusin no inica o
atrapamiento de la difusin.
Un lquido tubular alcalino favorece la reabsorcin de las bases orgnicas
dbiles, mientras un lquido tubular cido favorece su secrecin y por lo
tanto la excrecin final.
Muchas drogas y metabolitos de las drogas son cidos y bases orgnicos
dbiles. La orina normalmente es cido (pH promedio < 6.0), lo que
favorecera la reabsorcin de drogas cidas y la excrecin de drogas
bsicas.

EXCRECIN FRACCIONADA Y
REABSORCIN FRACCIONADA
La excrecin fraccionada de una sustancia X (EF X) puede definirse como la
fraccin de la cantidad total de X en el filtrado glomerular que aparece en la
orina final. As:
Masa de X excretada

Dividiendo el numerador y el denominador

EFX =

masa de x filtrada

por el tiempo se obtiene:

U XV
EF

PXVFG
La fraccin de la cantidad total de X filtrado que permanece en el lquido del
tbulo, en cierto punto de la nefrona, se llama entrega fraccionada de X
(FDX), dado que representa la fraccin de X en el filtrado que es entregada
en ese punto.
LTX/PX
Donde LT se refiere a la concentracin en el lquido
tubular en el punto en
FDX = LTIn/PIn
cuestin.
Una vez que se conoce la excrecin fraccionada de una sustancia X, puede
calcularse rpidamente la reabsorcin fraccionada, dado que:
U X/PX
Reabsorcin fraccionada = 1 EFX = 1 UIn/PIn
En forma similar, una vez que se conoce la entrega fraccionada de una
sustancia X en un punto en particular de la nefrona, la fraccin reabsorbida
hasta ese punto puede calcularse fcilmente:
LT X/PX
Fraccin reabsorbida hasta el punto de la muestra = 1 LT In/PIn

EXCRECIN FRACCIONADA Y
REABSORCIN FRACCIONADA DE AGUA
La excrecin fraccionada de agua (EFH2O) se define por la expresin:
Volumen de agua excretado
Dividiendo el numerador y el
denominador por el
EFH2O = volumen de agua filtrado
tiempo se obtiene:
V
EF

H2O

IFG
Por un razonamiento anlogo, puede calcularse que la fraccin del volumen
total de agua filtrada, que permanece en el tbulo en cierto punto de la
nefrona, en la entrega fraccionada de agua (FD H2O) est definida por:
1
La reabsorcin fraccionada de agua puede calcularse a
partir de la excrecin
FDH2O = LTIn/PIn
fraccionada de la siguiente manera:
1
Reabsorcin fraccionada = 1 EF H20
UIn/PIn
En forma similar, la fraccin de agua filtrada reabsorbida hasta cierto punto
de la nefrona puede calcularse de la entrega fraccionada
1

Fraccin reabsorbida hasta el punto de la muestra = 1 FD H2O

EL TBULO PROXIMAL

1 LTIn/PIn

Entre sus funciones importantes se encuentra la reabsorcin de

aprox. de Na+ y agua filtrados, la reabsorcin de virtualmente toda la
glucosa y AA filtrados y la secrecin de cidos y bases orgnicas
.
PERMEABILIDAD AL AGUA
Un determinante importante de la funcin del tbulo proximal es la
alta permeabilidad al agua, que evita el establecimiento de un
gradiente osmtico apreciable a travs del epitelio del tbulo
proximal. Fisiolgicamente, esto significa que la reabsorcin de
cualquier soluto por el tbulo proximal dar como resultado la
reabsorcin de agua, de modo que la osmolaridad del lquido tubular
sigue siendo aproximadamente igual a la del lquido peritubular. En
realidad, la osmolaridad del liquido peritubular es entre 1 mosmol/kg
de H2O y 5 mosmol/Kg de H2O superior a la del liquido tubular, debido
a la acumulacin del soluto reabsorbido en el espacio peritubular. El
liquido peritubular que rodea al tbulo proximal, es decir, el liquido
peritubular cortical tiene una osmolaridad igual a la del plasma; as, el
liquido del tbulo proximal es ligeramente hipotnico.
REABSORCION DE Na+
Aproximadamente 2/3 partes del Na+ filtrado se reabsorben en el
tbulo proximal. El Na+ debe estar acompaado por un anion para
mantener la electroneutralidad; aprox. 75 % est acompaado por Cl, mientras el 25% restante est acompaado por HCO3- . Aunque la
reabsorcin de cualquier soluto por el tubulo proximal dara como
resultado la reabsorcin de agua, el Na+ y los aniones acompaantes
son los principales solutos reabsorbidos por el tubulo proximal y, por
lo tanto, son los principales responsables de generar la fuerza
osmtica impulsora para la reabsorcin de agua; osea la reabsorcin
de las 2/3 partes del Na+ filtrado es la responsable de los 2/3 de agua
filtrada. Se han identificado 3 mecanismos principales de transporte:
el cotransporte Na+/ soltuto, el intercambio Na+/H+ (antiporte) y el
transporte de Na+ impulsado por Cl-.
En primer lugar se deben considerar ciertas caractersticas bsicas
que comparten el cotransporte Na+/soluto y el mecanismo de
intercambio Na+/H+. Ambos son ejemplos de reabsorcin activa de
Na+. En estos mecanismos el Na+ entra a las clulas del epitelio del
tubulo a travs de su superficie apical y luego es expulsado
activamente a travs de la superficie basolateral de la celula. La
entrada de Na+ esta mediada por transportados (aunque los
transportadores implicados son diferentes en cada mecanismo) y es
impulsada por un gradiente electroqumico. La salida activa de Na+ es
llevada a cabo por la bomba Na+/K+ ATPasa, que tambin genera el
gradiente electroqumico para la entrada de Na+. Asi la energa para

el cotransporte y para el antiporte, incluyendo al gradiente

electroqumico para la entrada de Na+, proviene del ATP por medio de
la bomba Na+/K+ ATPasa.

COTRANSPORTE Na+/SOLUTO
La entrada apical en el mecanismo de cotransporte Na+/soluto esta
acoplada al transporte de una de varias molculas importantes