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Captulo 3
SA
Reinos Protoctista,
Fungi y Plantae
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4.3.1.Caractersticas generales
4.2.2. Reproduccin
4.2.3. Diversidad y distribucin
4.2.4. Divisin Zygomycota
4.2.5. Divisin Basidiomycota
4.2.6. Divisin Ascomycota
4.2.7. Lquenes en el Ecuador
4.2.8. Importancia econmica
4.2.1.Caractersticas generales
4.3.2. Reproduccin
Captulo 4
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Todos los protoctistas presentan ncleo y dems caractersticas de los eucariotes, y pueden ser
auttrofos gracias a la presencia de clorofila con la cual realizan fotosntesis o pueden ser hetertrofos,
y en algn momento de su ciclo biolgico sus esporas presentan undilopodios o flagelos caractersticos
de las eucariticas. Contrariamente a los flagelos de los procariotes que son estructuras slidas formadas
por la protena flagelina, los flagelos o undilopodios de los protoctistas y otros eucariotes constan de una
membrana plasmtica que rodea a un tubo de 9 pares de microtbulos, los cuales a su vez rodean a un
par central de microtbulos formados por tubulina, diena y otras protenas (Margulis & Schwartz
1998).
Diversidad: Este reino se divide en 11 divisiones (Raven et al. 1999) o 30 (Margulis y Schwartz
1998). De stas, las divisiones ms conocidas incluyen a las algas rojas, algas verdes, algas cafs,
hongos plasmodiales, diatomeas y amebas. Microorganismos como aquellos que atacan a los peces
(e.g. Saprolegnia), a la papa (Phytophthora), a la uva (Plasmopara), y al tabaco (Peronospora),
tradicionalmente considerados dentro del grupo de los hongos (Kendrick 1992), actualmente estn
incluidos en el reino Protoctista (Margulis & Schwartz 1998).
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Muchas algas rojas han sido cultivadas por siglos para la alimentacin en el Japn, Corea y China
(Raven et al. 1999).
4.1.3. Divisin Bacillariophyta
Esta divisin incluye a las diatomeas, que son organismos unicelulares aislados o en colonias, tienen
una pared celular de slice, producen su propio alimento gracias a la presencia de clorofilas a y c, y
carotenoides o son heterotrficos por carecer de los pigmentos fotosintticos (Lee 1999; Raven et al.
1999). Se calcula que existen aproximadamente 100.000 spp. (Raven et al. 1999). Aunque no se conoce
el nmero total de especies de esta divisin para el Ecuador, es muy probable su existencia en el pas
ya que es bastante comn por ejemplo en los ros de la amazonia colombiana (Sala et al. 2002). Las
diatomeas son uno de los componentes del plancton y constituyen uno de los principales elementos de
la flora marina de aguas abiertas y es un componente importante de la flora de ambientes de agua dulce
(Lee 1999). Este grupo es el responsable del 25% de la produccin primaria del mar (Gallardo 1998).
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Captulo 4
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4.2.2. Reproduccin
Los representantes del reino
Fungi pueden reproducirse sexual
o asexualmente mediante la
produccin de esporas. Cuando las
esporas se han formado en ausencia de una fusin sexual, se habla de conidiosporas, los cuales se forman
en las estructuras conocidas como conidiforos o esporangios. Luego de la unin sexual, se forman las
ascas que producen ascosporas en los Ascomycotas, los basidios que producen las basidiosporas en los
Basidiomycotas, o los zigosporangios que producen las zigosporas en los Zygomycotas. Las esporas al
germinar dan origen a las hifas o directamente a los esporangios (como en el caso de las Zygomycota),
u otros tipos de conidiforos o estructuras portadoras de conidios.
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Estas especies han sido agrupadas en tres divisiones (Margulis & Schwartz 1998), o en cuatro (Kirk
et al. 2001). De acuerdo a la definicin de los ltimos autores, el reino de los hongos se limita a aquellos
eucariotas que forman propgulos resistentes y de paredes quitinosas (esporas fngicas) y con sin
flagelos. Las cuatro divisiones del reino son: divisin Zygomycota (e.g. moho del pan grupo un tanto
pequeo), Ascomycota (e.g. levaduras, trufas, penicilios, fusarias, etc. el grupo dominante que
tambin incluye a casi todos los hongos liquenizados), Basidiomycota (e.g. championes y polporos)
y Chytridiomycota.
Margulis & Schwartz (1998) excluyen del reino Fungi a los grupos de hongos (Oomycetes) que
atacan a los peces, a la papa, a la uva, y al tabaco debido a que son grupos en los que sus componentes
puedenser solamente unicelulares y a que sus esporas poseenflagelos. Sin embargo, nuevas clasificaciones
consideran que los hongos verdaderos quitinosos y con flagelos pertenecen al grupo Chytridiomycota,
el cual es considerado como basal en filogenias de hongos (T. Lsse, com. pers. 2003). Aqu
trataremos solamente las tres divisiones ms grandes: Zygomycota, Basidiomycota y Ascomycota.
4.2.4. Divisin Zygomycota
Esta divisin est compuesta por hongos con hifas sifonadas, y la reproduccin se da por
conjugacin o unin de hifas, las cuales luego de haberse conjugado forman esporangios, los que
producirn posteriormente las esporas o zigosporas.
Aproximadamente 1090 especies pertenecen al grupo Zygomycota (Kirk et al. 2001).
Entre los representantes de esta divisin se tiene a mohos (Mucorales) que atacan al pan y a muchas
frutas, a algunos hongos que forman asociaciones con las races de las plantas (micorrizas); y a algunos
hongos parsitos de insectos.
En el caso de las micorrizas, las hifas de estos hongos simbiontes penetran al interior de las clulas
de las races de las plantas con las que forman la simbiosis, constituyendo las endomicorrizas. Este tipo
de simbiosis es muy importante ya que aproximadamente un 90% de las angiospermas presenta
endomicorrizas (Kendrick 1992). A pesar de que este grupo es bastante pequeo, juega un papel
ecolgico muy importante.
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Entre los hongos ms conocidos de esta divisin estn los championes (Agaricales s.l.), los hongos
de percha (Polyporales), representantes de hongos comestibles y venenosos, y los hongos de oreja
(Auricularia), etc. Estos hongos forman asociaciones simbiticas con las races de las plantas, y aunque
existe mucha informacin sobre estas asociaciones en especies templadas, pocos ejemplos se conocen
para el Ecuador, en donde algunas especies nativas tienen asociaciones ectotrficas (T. Lsse, com.
pers. 2003). A diferencia de los zigomicotas, las hifas de los basidiomicotas rodean a las races, por lo
que se habla de ectomicorrizas. El micelio generalmente forma una especie de halo alrededor de las
races el cual es muy evidente y tambin es fcilmente observable entre la hojarasca en los bosques
lluviosos de las tierras bajas; este micelio es similar a tenues capas blancas dispuestas entremezcladas
entre las hojas viejas. En todas las plantaciones de pino del Ecuador, incluyendo el Parque Metropolitano
en Quito y el Parque Nacional Cotopaxi, es muy evidente la presencia de hongos basidiomicetes de la
especie Suillus luteus (Fr. Gray) creciendo en anillos alrededor de estos rboles. Este tipo de micorrizas
se encuentra tambin en las races de los alisos nativos (Alnus acuminata Kunth) y en las races de los
rboles introducidos de eucalipto (T. Lsse, com. pers. 2003). La germinacin de semillas de
orqudeas depende exclusivamente de la presencia de hongos micorrzicos, razn por la cual es muy
difcil su cultivo a partir de semillas. En realidad, las orqudeas necesitan parasitar al hongo micorrzico
para poder germinar. En otras plantas que no producen clorofila, como por ejemplo las Burmanniaceae,
el parasitismo es completo y permanente (T. Lsse, com. pers. 2003).
4.2.6. Divisin Ascomycota
Las hifas de esta divisin son tambin septadas. Las ascosporas se producen en el interior de los
esporangios conocidos como ascas y de cada asca se producen ocho ascosporas en la mayora de los casos.
Algunos ascomycotas forman tambin cuerpos fructferos bastante complejos o ascocarpos actualmente
conocidos como ascomata. Entre los ascomycota ms conocidos se tienen las levaduras, las trufas, la
mayora de hongos anteriormente conocidos como Hongos Imperfectos (Margulis & Schwartz 1998).
La gran mayora de lquenes son ascomycotas liquenizados. Si bien muchos Ascomycotas forman
ascomata, la gran mayora de (como las levaduras y hongos imperfectos) son unicelulares y no forman
hifas ni micelios.
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Captulo 4
Captulo 4
Hasta la actualidad se conocen ms de 32.700 especies ascomycotas (Kirk et al. 2001), incluyendo
a los ascolquenes y hongos imperfectos. Aunque no se conoce el nmero de especies de esta divisin
para el Ecuador, al menos se tiene la monografa para el Neotrpico para la familia Sarcosomataceae
(orden Pezizales) (Paden 1983). De acuerdo a Lsse (com. pers. 2003), importantes contribuciones
sobre estos hongos han sido realizadas por ejemplo por Carpenter y Dumont (1978), Dennis (1970),
Lsse (1999), Pfister (1973, 1976, 1979), Rogers (1979), Rossman et al. (1999) y Samuels (1997).
As como en los otros casos, representantes de los Ascomycota forman simbiosis, pero en este caso
las simbiosis ms comunes son con las algas verdes (dando origen a los lquenes) y con las cianobacterias.
En el caso de los lquenes, que segn Lsse (com. pers. 2003) suman de 18 a 20.000 especies, los hongos
proveen de un sustrato en el que las algas pueden vivir y las algas, a su vez, proveen al hongo del alimento
producido por fotosntesis. Esta asociacin ha permitido que tanto algas como hongos puedan
sobrevivir en lugares no aptos para ellos solos. Tpicamente, las algas necesitan de agua para su
sobrevivencia, pero en formato de liquen pueden habitar lugares tan secos como los arenales del volcn
Cotopaxi a ms de 3500 m de altitud. Por otro lado, debido a que los hongos no producen su propio
alimento, necesitan de sustrato orgnico para sobrevivir; sin embargo, cuando estn asociados
formando lquenes, pueden crecer en rocas y otros sustratos totalmente desnudos y desprovistos de
nutrientes.
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cultivos de naranjilla (Ochoa y Ellis 2002), de yuca, de tomate y de caf (Holliday 1998).
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Los representantes del reino Plantae se distribuyen desde el nivel del mar hasta las ms altas
elevaciones y crecen en lugares desde muy secos hasta muy hmedos. Anteriormente, los representantes
de este reino tambin eran conocidos como pertenecientes al Reino Embryophyta.
4.3.1. Caractersticas generales
Las plantas son organismos eucariotes principalmente autotrficos. Una de las caractersticas ms
importantes que parece ha influido en la diversificacin de este reino, es la presencia de embriones
diploides y su retencin en el tejido materno durante las primeras fases de su desarrollo (Margulis &
Schwartz 1998).
El reino Plantae es de vital importancia para la vida en la Tierra ya que sus representantes son
responsables de la produccin de oxgeno en el planeta. En adicin a las especies de plancton
(Protoctista fotosintticos), las plantas contribuyen en gran manera a la transformacin de CO2 en
oxgeno. Adicionalmente, las plantas son las productoras primarias de la cadena alimenticia gracias a
la elaboracin de los carbohidratos y azcares como producto de la fotosntesis.
4.3.2. Reproduccin
Los representantes del reino Plantae se reproducen principalmente de manera sexual. Las clulas
sexuales o gametos se producen en estructuras especializadas. Los gametos femeninos se producen en
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Captulo 4
Captulo 4
Fig. 44.
Cladograma
representando las
relaciones de
parentesco dentro
del reino de las
plantas. (Adaptado
de Pryer et al.
2003).
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(b) presencia de una envoltura de capa de clulas estriles alrededor de los arquegonios y de los
anteridios.
(c) retencin del cigoto y embrin o primordio del esporofito dentro del gametofito femenino
o arquegonio.
(d) presencia de un esporofito multicelular/
(e) presencia de la esporopolenina, que es una sustancia que se deposita en las paredes de las
esporas, confirindoles resistencia a la desecacin.
(f) presencia de cutcula, que es una sustancia sercea secretada por el tejido epidrmico, que
recubre a la superficie area de toda la planta y la protege de la desecacin.
4.3.4. Diversidad en el mundo y distribucin en el Ecuador
Aproximadamente 500.000 especies de plantas han sido descritas y se estima que otras 500 mil
especies sern descritas en el futuro (Margulis & Schwartz 1998). Para el Ecuador se han registrado ms
de 18.000 especies (Jrgensen y Len-Ynez 1999; R. Moran, com. pers. 2003 y S. Churchill, com. pers.
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2003). Se estima que un 20% de plantas vasculares est todava por descubrirse (P. M. Jrgensen, com.
pers. 2003).
El reino de las plantas se divide en plantas no vasculares y plantas vasculares. Las plantas vasculares
a su vez se dividen en plantas sin semilla y plantas con semilla. Las plantas con semilla a su vez se dividen
en plantas con semillas desnudas y plantas con semillas cubiertas.
Generalmente, las plantas obtienen el CO2 del aire, y el agua y minerales del suelo. Tpicamente,
el agua y minerales son absorbidos por las races y transportado por los tallos hasta las hojas. En las hojas
se da la fotosntesis mediante la cual el CO2 es absorbido por ellas y combinado con el agua trada de
las races, es transformado en oxgeno y carbohidratos gracias a la energa proveniente de los rayos
solares. El oxgeno es liberado al ambiente y los nutrientes se reparten entre las hojas, los tallos y las
races. El transporte de agua, minerales y nutrientes se realiza gracias a un tejido de conduccin
especializado conocido como tejido vascular, el cual est formado por clulas con paredes de lignina.
Este tejido est presente solamente en las plantas vasculares. Las plantas no vasculares al no tener races,
obtienen el agua directamente por absorcin en la superficie de la planta; y aunque la mayora no
presenta un tejido vascular, algunas especies tienen un tejido no lignificado un tanto similar al de las
plantas vasculares que cumple tambin funciones de conduccin.
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Las briofitas (Fig. 45) se caracterizan por carecer de un tejido vascular. En estas plantas las
verdaderas hojas estn ausentes y en su lugar estn los filoides, en lugar de tallos verdaderos estn los
talos y en lugar de races verdaderas estn los rizoides. Estos talos pueden ser minsculos (cerca de medio
milmetro) o pueden llegar a tener alturas de hasta 1 metro (Gradstein et al. 2001). En algunos grupos
los filoides estn ausentes y los talos son estructuras aplanadas y adheridas al sustrato donde crecen
gracias a los rizoides. Todas estas estructuras son gametofticas ya que son plantas formadas por clulas
haploides. Los esporofitos (comnmente denominados por los brilogos como inflorescencias), o
generacin diploide y formada a partir de la unin sexual de gametos masculinos y femeninos, se
desarrollan a expensas de los gametofitos femeninos y tienen como nica funcin formar nuevamente
esporas haploides que luego darn origen a la siguiente generacin de gametofitos. Los gametos
femeninos son inmviles y los masculinos o
anterozoides son mviles gracias a la presencia
de flagelos. Para la fecundacin, los anterozoides
nadan hacia los gametos femeninos gracias a
sus flagelos. De esta forma, los gametofitos son
organismos independientes, evidentes, anuales
o perennes y fotosintticos, mientras que los
esporofitos son organismos dependientes del
gametofito, no son muy evidentes, son efmeros
y son fotosintticos por un perodo muy corto
de sus vidas (Shaw y Goffinet 2000). Ni los
talos ni los filodios presentan tejido vascular o
de conduccin muy complejo. Sin embargo,
muchas especies de musgos presentan clulas
especializadas de conduccin. Las que conducen
agua se conocen como hidroides y las que
conducennutrientesse conocencomoleptoides.
Los hidroides y leptoides se sitan en la parte
centralde los talos y los hidroides, y similarmente
al xilema de las plantas vasculares, estn constituidos por tubos formados a partir de las clulas muertas
comunicadas entre s. En los casos de no existir este sistema de conduccin, la absorcin de agua y
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Captulo 4
Cuadro 5.
Comparacin de los
tres grupos de
briofitas. (Adaptado
de Brugus 1998;
Gradstein et al.
2001 y Raven et al.
1999).
Hepticas
Antocerotes
Musgos
Divisin o Filum
Hepathophyta
Anthocerophyta
Bryophyta
Gametofito
Taloso o folioso
Taloso
Folioso
Rizoides
Unicelulares
Unicelulares
Pluricelulares
Presentes
Ausentes
Ausentes
Hidroides
Ausentes
Ausentes
Presentes o
ausentes
Leptoides
Ausentes
Ausentes
Presentes o
ausentes
Forma de la cpsula
Redonda a cilndrica,
sostenida por una seta
incolora
Cilndrica a
filiforme, sin seta
Redonda a
cilndrica,
sostenida por una
seta pigmentada
Apertura de la cpsula
Gradual, por 2
valvas
Simultnea, por
oprculo
Estomas en cpsula
Ausentes
Presentes o
ausentes
Presentes
Peristoma en cpsula
Ausente
Ausente
Presente
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Caracteres/Nombres
comunes
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(Gradstein et al. 2001) y para el pramo ecuatoriano se ha registrado solamente Phaeoceros pichinchensis
(Spruce) Haessel (Gradstein 1999b, 2003).
4.3.5.3. Importancia econmica y ecolgica de las briofitas y afines
Debido a su dependencia del agua para la reproduccin, las briofitas crecen principalmente en reas
hmedas y sombreadas como troncos de rboles, taludes, riberas de ros, de lagunas, etc. Sin embargo
varias especies de musgos y unas cuantas de hepticas pueden crecer en reas secas con lluvias
estacionales (Gradstein et al. 2001). Estas briofitas generalmente sobreviven en las zonas ridas en
estado de esporas y una vez que han llegado las lluvias, las esporas germinan y forman esporofitos en
perodos muy cortos (Brugus 1998).
Debido a que las briofitas intercambian nutrientes y gases directamente en el ambiente en el que
crecen, stas son muy buenas indicadoras de la calidad del medio ambiente. En zonas contaminadas la
produccin de briofitas, especialmente musgos es mucho ms reducida.
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Las briofitas aparentemente no tienen mucho potencial econmico, as, los esfagnos que son
musgos secos se utilizan para embalaje y transporte de objetos delicados (Raven et al. 1999), as como
para el cultivo de epfitas (I. Ramrez, com. pers. 2003; obs. pers.). En el Ecuador los musgos obtenidos
de los bosques montanos (tanto terrestres como epfitos) son muy utilizados en poca de navidad para
la elaboracin de los nacimientos. Adicionalmente, los musgos son muy importantes ecolgicamente,
especialmente en los bosques nublados, debido a su alta capacidad de retener la humedad (Churchill
et al. 1995).
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Captulo 4
Captulo 4
crecimiento se conoce como crecimiento primario. Adems del meristema apical, las plantas vasculares
presentan meristemas laterales que permiten el crecimiento de las plantas en sentido horizontal
Fig. 46.
Acercamientos del
estrbilo y de las
ramas con las
microfilas reducidas
de Equisetum
bogotense.
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engrosando por lo tanto a los tallos y races. Este crecimiento se conoce como crecimiento secundario.
La mayora de plantas herbceas solamente presentan crecimiento primario, mientras que los arbustos
y rboles poseen adems crecimiento secundario.
PL
Fig. 48.
Lycopodiella
cernua
(Lycopodiaceae)
con los estrbilos
terminales evidentes
al final de las
ramas.
Las hojas en las plantas vasculares presentan cutcula y estomas o aperturas especializadas para el
intercambio gaseoso y que se abren o cierran de acuerdo a las necesidades de la planta. Las hojas tambin
presentan un tejido vascular. Las hojas
pueden ser de dos tipos, microfilas o
macrofilas. Las microfilas son hojas con un
slo haz vascular y que no dejan un trazo
foliar en el tallo; y las macrofilas son hojas
generalmente con ms de un haz vascular y
que s dejan trazos en el tallo. La mayora
de plantas vasculares sin semilla presentan
microfilas y todas las plantas vasculares con
semilla poseen macrofilas.
Gracias a la ramificacin de los tallos,
los esporofitos producen una cantidad
mucho ms grande de esporangios. stos
pueden ser solitarios, formando
agrupaciones conocidas como soros o en paquetes conocidos como estrbilos y se pueden ubicar en
la superficie superior de las hojas como sucede en los isoetes, en la superficie inferior como en muchos
helechos, o pueden ser marginales (como sucede en los helechos de la familia Hymenophyllaceae) o
terminales como en los licopodios. Como en las briofitas, las esporas de las plantas vasculares estn
tambin protegidas de la desecacin gracias a la presencia de esporopolenina.
Cuando los esporofitos producen un solo tipo de esporas, stas se conocen como isosporas (por
ejemplo en algunos helechos y los licopodios). Cuando las esporas son de dos tipos se conocen como
heterosporas, las esporas de tamao ms grande se llaman megaesporas y darn origen a gametofitos
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Captulo 4
femeninos, y las esporas de tamaos ms pequeos se conocen como microesporas y darn origen a
gametofitos masculinos. Ejemplos de plantas con heterosporas son los isoetes, las selaginelas, las
familias de helechos Salviniaceae y Marattiaceae, as como las plantas con semillas. Estas heterosporas
se producen en la misma planta como sucede con las selaginelas o en plantas diferentes como sucede
con los isoetes.
Las plantas vasculares pueden presentar o carecer semillas. Las plantas vasculares con semillas se
discuten en el prximo captulo.
4.3.6.2. Diversidad y distribucin geogrfica en el Ecuador
Segn varios sistemas de clasificacin, las plantas vasculares sin semilla se agrupaban en las
divisiones o fila Lycophyta (licopodios y selaginelas), Psilophyta (silofitas), Sphenophyta (cola de
caballo o equisetos) y Pterophyta (helechos verdaderos) (Raven et al. 1999) (Cuadro 6). Sin embargo,
nuevos estudios filogenticos sobre la base de datos morfolgicos y moleculares, sugieren que las
pteridofitas se dividen en dos grupos monofilticos, el de los helechos propiamente dichos (que
incluyen a los helechos, silofitas y equisetos) y el de las licofitas (Pryer et al. (2001); R. Moran, com.
pers. 2003).
SA
PL
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Captulo 4
Licopodios y
selaginelas
Psilofitas
Cola de
Caballo
Helechos
verdaderos
Divisin o
Filum
Lycophyta
Psilophyta
Sphenophyta
Pterophyta
Presencia de
raz, tallo y
hojas?
Tallo y
escamas
Tipo de
esporas
Homosporas o
heterosporas
Homosporas
Homosporas
Mayora homosporas
(heterosporas en
Marsileales y Salviniales)
SA
Cuadro 6.
Comparacin de los
distintos grupos de
pteridofitas.
Reducidas a
escamas
Microfilas
Megafilas
Laterales
En
esporangioforos en
estrbilos
En esporofilas, algunas
en soros
Distribucin
en Ecuador
Galpagos,
tierras bajas
Bosques
hmedos
Cosmopolitas
Tipo de hojas
Esporangios
En esporofilas
M
Tierras bajas y
pramos
PL
Microfilas
Divisin/Familias
Gneros
especies
Spp. endmicas
151
20
Isoetaceae
Lycopodiaceae
80
17
Selaginellaceae
64
Psilotaceae
Sphenophyta*
Equisetaceae
118
1185
168
Aspleniaceae
71
Blechnaceae
40
Cyatheaceae
62
Davalliaceae
Dennstaedtiaceae
11
49
Diksoniaceae
Dryopteridaceae
28
317
81
16
102
15
Lycophyta
Psilophyta*
Pterophyta*
Hymenophyllaceae
Lophosoriaceae
SA
Gleicheniaceae
PL
Loxsomataceae
10
Plagiogyriaceae
Polypodiaceae
18
205
Pteridaceae
22
134
Salviniaceae
Schizaeaceae
16
Thelypteridaceae
111
17
Vittariaceae
18
125
1341
188
Marsileaceae
Metaxyaceae
Ophioglossaceae
Osmundaceae
TOTAL
* Estas tres divisiones
forman un nico clado
15
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Captulo 4
Cuadro 7.
Diversidad de
pteridofitas del
Ecuador. Fuente:
Jrgensen y Len
1999.
Captulo 4
SA
PL
Captulo 4
Como en especies de licofitas y pteridofitas, las espermatofitas tambin producen heterosporas. Las
megaesporas y las microesporas pueden ser producidas en el mismo esporofito (plantas monoicas) o en
esporofitos diferentes (plantas dioicas). Como se mencion anteriormente, en las espermatofitas se
evidencia por la primera vez la presencia de vulos. Los vulos estn constituidos por tejido esporoftico
y gametoftico. Como parte de tejido esporoftico se tiene al funculo o estructura que une al vulo con
el resto de la planta y a los tegumentos, que son de una a 3 capas de tejido estril del esporofito que rodean
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Fig. 53.
Cladogramas
representando las
dos hiptesis ms
aceptadas con
respecto a las
relaciones de
parentesco dentro
dentro de las plantas
con semillas.
Adaptado de Soltis
et al. 2002.
PL
En lo que respecta a los gametos masculinos, a partir de las espermatofitas, stos se producen en
estructuras especializadas conocidas como granos de polen. Los granos de polen o microesporangios se
producen dentro de las anteras. Estos microesporangios a su vez dan origen a las microesporas, dentro
de las cuales se forman los gametofitos masculinos que a su vez producirn los gametos masculinos. Los
granos de polen, al igual que en el resto de las embriofitas, estn recubiertos por la esporopolenina, la
cual los protege de la desecacin.
A partir de las espermatofitas, la unin sexual de gametos no requiere de un medio acutico, ya que
los gametos estn protegidos de la desecacin dentro de los granos de polen y dentro de los vulos. Esta
independencia permite que las espermatofitas puedan existir en muchos hbitats. Por otro lado, las
plantas utilizan varios medios para la polinizacin, como agua en las plantas acuticas (Cox 1993), o
viento (en plantas con polinizacin anemfila como el maz) o animales (en plantas con polinizacin
entomfila como el frjol, o polinizacin ornitfila como en las heliconias Heliconiaceae y
chuquiraguas Chuquiraga jussieui J.F. Gmel., Asteraceae).
4.3.7.1. Gimnospermas, Origen, estructura y funcin
Este grupo es monofiltico (Soltis et al. 2002) y presenta varias caractersticas comunes: los vulos
no se encuentran protegidos por ningn tipo de tejido y pueden disponerse solitariamente o en conos.
Estos conos son agrupamientos de varios vulos, cada uno sostenido por hojas modificadas conocidas
como brcteas. Los estambres, que producen los granos de polen nacen directamente de los troncos de
la planta o se disponen agrupados en conos masculinos.
4.3.7.1.1. Diversidad y distribucin geogrfica en el Ecuador
Dentro de las gimnospermas se tienen bsicamente cuatro grupos: el de las conferas, de los ginkgos,
de las ccadas y de las gnetofitas. Las diferencias entre estos cuatro grupos se encuentran en la Cuadro
8.
Las conferas constituyen el grupo ms grande con 589 especies distribuidas primariamente en el
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Captulo 4
Fig. 54.
Gimnosperma
(Zamia lindenii)
con hojas palmadas
y apariencia de
palma. Junto a la
planta aparecen los
jvenes
investigadores
Sandra Orellana,
Juan Carlos
Ronquillo y Elsa
Toapanta. Foto de
David Neill, 1998.
2002).
Divisin
Gneros
representativos
Hojas
Gametos
masculinos
Sexo
Cycadophyta
Cycas, Zamia*
Pinnado-compuestas
Con flagelos
Dioicas
Ginkgophyta
Ginkgo
En forma de abanico y
anchas
Con flagelos
Dioicas
Coniferophyta
Pinus, Araucaria,
Podocarpus*
En forma de agujas o
escamas
Sin flagelos
Monoicas
Ephedra*,
Gnetum*
Reducidas a escamas o
con hojas anchas y
simples
Sin flagelos
Dioicas o
monoicas
SA
Cuadro 8.
Comparacin entre
gimnospermas
(Adaptacin de
Raven et al. 1999).
*= Gnero nativo.
Gnetophyta
PL
El nico sobreviviente del grupo de los ginkgos es Ginkgo biloba L., especie considerada como fsil
viviente. Esta especie es nativa de Asia, y aunque se cultiva en muchos pases templados, no se ha
registrado para el Ecuador.
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PL
d. Presencia de la flor. A diferencia de las gimnospermas, en donde los vulos y los estambres nacen
directamente de los troncos de las plantas o en los conos, en las angiospermas los vulos estn protegidos
por un tejido esporoftico llamado carpelo u hoja carpelar, la cual generalmente tiene forma como de
botella y presenta en la parte terminal el estigma o superficie de recepcin de los granos de polen. Los
carpelos y los estambres se encuentran a su vez protegidos por hojas modificadas o spalos y ptalos.
e. Granos de polen con reduccin del gametofito masculino a dos clulas, presencia del polenkit
o sustancias ricas en aceites y fragancias que rodean a los granos de polen; superficie de polen reticulada
o perforada y ultra estructura del polen con columelas y tectum.
f. Reduccin en tamao del gametofito femenino. A partir de las angiospermas el gametofito
femenino se reduce significativamente y casi todas las especies de este grupo (monocotiledneas,
eumagnoliides y eudicotiledneas) presentan gametofitos formados por siete clulas haploides (una de
ellas el gameto femenino u ovoclula) y ocho ncleos. Sin embargo, estudios recientes (Friedman y
Williams 2003; Williams y Friedman 2004 en prensa) reportan que los gametofitos femeninos de
lineajes ms primitivos de angiospermas tienen cuatro clulas haploides y cuatro ncleos.
g. Doble fertilizacin: Adems de la unin de los gametos masculino y femenino para la formacin
del cigoto y luego del embrin, dos ncleos del gametofito femenino se unen con el otro ncleo del
gametofito masculino y forman el endosperma o tejido trinucleado que servir para nutricin del
embrin. Aunque esta caracterstica es la ms comn en las angiospermas, recientes estudios
anatmicos y sistemticos reportan que los lineajes ms primitivos de angiospermas presentan
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Captulo 4
Fig. 56.
Podocarpus
oleifolius
(Podocarpaceae),
otra especie de
gimnosperma
presente en el
Ecuador. Espcimen
colectado en
Imbabura por
Vlastimil Zak
(QUSF) y Jaime
Jaramillo (QCA)
(Zak y Jaramillo
3359 (MO,
QCA).
Captulo 4
endospermas 2-nucleados formados por la unin sexual de un gameto proveniente del padre (gameto
masculino) con otro proveniente de la madre (gameto femenino) (Friedman y Williams 2003;
Williams y Friedman 2004 en prensa).
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