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UNIVERSIDAD ANDINA NSTOR CCERES VELSQUEZ

Facultad de Ciencias de la Salud


Carrera Acadmico Profesional de Farmacia y Bioquimica

1. INTRODUCCION
La reproduccin es la capacidad que los seres vivos tienen para perpetuarse y
dar lugar a otros individuos semejantes a ellos y constituye una funcin
bsica de todo organismo.
Los detalles del proceso reproductivo varan mucho segn los organismos, pero
existen dos mecanismos por los cuales se propagan o multiplican: uno es la
reproduccin asexual, donde los nuevos organismos provienen de un progenitor, el
otro es la reproduccin sexual, donde los nuevos organismos provienen de la
combinacin gentica de dos clulas llamadas gametos aportadas por dos
progenitores.
La reproduccin sexual esta conformada por dos etapas, una primera etapa
tambin llamada gametognesis, en la cual se produce el gameto o unidad
reproductora mediante

el proceso de meiosis y la segunda etapa o

fecundacin durante la cual el gameto masculino y el femenino se unen para


formar el huevo o cigoto.
Las clulas haploides que estn especializadas para la fusin sexual reciben el
nombre de gametos. Tpicamente se forman dos tipos de gametos: uno es
grande e inmvil y se denomina oocito (o huevo) y el otro es pequeo y mvil y
se denomina espermatozoide. Durante la fase diploide que sigue a la fusin
de gametos, las clulas proliferan y se diversifican formando un organismo
pluricelular complejo.

2. GAMETOGNESIS
Gametognesis es el proceso inclusivo por el cual clulas diploides
experimentan

meiosis

para

producir

gametos

haploides

altamente

diferenciados y especializados. Aunque la formacin de gametos difiere en


cada sexo el espermatozoide y el ovulo son homlogos e involucran
transformaciones morfofisiolgicas. Ciertamente el

espermatozoide debe

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reconocer y acoplarse a componentes especficos de la zona pelucida del


ovulo para que la fertilizacin ocurra.

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La gametognesis ocurre en las glndulas sexuales o gnadas, tanto en machos


como hembras cuando ellos han alcanzado la madures sexual. Este momento
conocido

como

pubertad,

se

caracteriza

en

los

mamferos

por

un

desencadenamiento de una liberacin basal continua de gonadotrofinas (FSH y


LH) en los machos, o una liberacin cclica de ellas en las hembras. Estas
hormonas actan sobre sus rganos blancos, las gnadas, activando tanto la
gametognesis como la sntesis de esteroides gonadales. Estos

esteroides

actan a su vez sobre las caractersticas sexuales tanto secundarias como


accesorias, provocando los cambios tpicos observados durante la pubertad.
En trminos de gametognesis, la pubertad tiene un significado totalmente
diferente en el macho y en la hembra. En el macho ella coincide con la divisin
redaccional y con las primeras ondas de espermiacin.
En la hembra, por accin del balance gonadotrofico presente en esta etapa, se
reanuda la meiosis, se completa la divisin redaccional y ocurre la ovulacin, la
cual tiene lugar en periodos bien definidos de cada ciclo sexual.
Entre los procesos de espermatognesis y ovognesis existe una diferencia
esencial: la

ovognesis no es un proceso continuo como lo es la

espermatogenesis. Las ovogonias entran en profase meitica en una edad muy


temprana la cual se detiene en un estado llamado dictioteno o de reposo. La
clula resultante, el ovocito I, rodeado de las clulas

somticas

(pregranulosicas), pasa a llamarse folculo primordial. El conjunto de estos


folculos forman la llamada poblacin de folculos de reserva a partir de la
cual, en cada ciclo, un numero determinado de ellos se moviliza y crece
alcanzando el estado de folculo preovulatorio o sigue el camino de la atresia
(degeneracin).
La gametognesis comprende 4 fases
a) Origen y migracin de las gnadas.
b) Multiplicacin de las clulas germinales
c) Meiosis
d) Maduracin final antes de la fertilizacin

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3. ESPERMATOGNESIS
La espermatognesis es la suma de los procesos que en el adulto terminan
con la produccin de espermatozoides, siendo por ende un continuo que se
inicia ya en la vida embrionaria. Se produce por la activacin del eje
hipotalmico-hipofisiario que involucra la secrecin de la hormona estimulante
del folculo y la hormona luteinizante.
Existe espermatognesis longitudinal en insectos y peces, espermatogenesis
qustica en anfibios urodelos y espermatognesis, radial en reptiles y mamferos.
La formacin de los espermatozoides comienza en la pubertad y ocurre en el
interior de los tubos seminferos mediante tres etapas.
3.1.Prenatal o perodo proliferativo:
En la tercera semana de gestacin se pueden reconocer las clulas
primordiales germinales, stas se dirigen hacia el lugar donde estn los
testculos y all sufren una divisin mittica que da origen a los gonocitos,
estos se multiplican y se originan las espermatogonias, que se ubican en la
base del tubo seminfero.
3.2.Posnatal o perodo de crecimiento:
Despus del nacimiento, las espermatogonias fetales dan origen a las
espermatogonias prepuberales o espermatocitos primarios, los cuales son
clulas diploides (2N), stas son las que originan los espermatozoides que se
forman al pasar la pubertad.

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3.3.Madurez Sexual o perodo de maduracin:


Cuando se activa el sistema hipotalmico-hipofisiario se produce la
formacin de los espermatozoides; las espermatogonias mediante la
mitosis forman los espermatocitos de primer orden, stos pasan por un
proceso de meiosis, antes de la primera divisin meitica los
espermatocitos de primer orden aumentan de tamao y sus cromosomas se
duplican. Las clulas resultantes de la primera divisin meitica se
llaman espermatocitos de segundo orden, luego ocurre la segunda
divisin

meitica

se

originan

las

espermatidas, stas sufren

modificaciones y producen los espermatozoides.

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4.

ANATO
M

A E
HISTOL

GA
DEL
TESTIC

LO
El
aparato

eproduct

r
masculi

o
consiste
en

la

gnada
o

testculo

en

los

rganos

sexuales accesorios. Entre estos se encuentran los conductos de eliminacin de


semen, una serie de glndulas anexas que contribuyen a la secrecin de la
parte liquida del semen y el pene.
Los testculos son rganos ovoides pares, situados en el escroto. El
testculo esta rodeado por una firme envoltura fibrosa, la albugnea. En su
cara interna o tunica vasculosa es menso densa y contiene numerosos vasos.
En la regin posterocefalica del testculo, esta tunica forma el mediastino
testicular por le cual entran al rgano los conductos, vasos y nervios. Desde

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all irradian tabiques de tejido conectivo que dividen al parnquima testicular en


alrededor de 250 lbulos.
La arteria testicular es extremadamente flexuosa y da lugar a una irrigacin
de tipo terminal. Los plexos venosos y en especial los plexos pampiniformes
merecen especial mencin como mecanismo termorregulador de la sangre
intratesticular. Los espacios

linfticos son muy amplios y en muchas

especies constituyen gran parte del rea intertubular. Los nervios de tipo
vasomotor y sensitivo inervan los vasos y el tejido intersticial o le Leydig.
Cabe destacar que en los mamferos llegan solo a cierta distancia de los
tbulos, sin penetrar en el compartimiento peritubular.
Cada lbulo testicular contiene de uno a tres tbulos muy flexuosos, los
tbulos seminferos. Estos tiene la forma de un arco, con ambos extremos
conectados, en la zona del mediastino testicular, ala rete testis. Esta
constituye el inicio del sistema excretor de gametos y fluido testicular.
Cada tbulo mide alrededor de 80 cm de largo y unos 200 a 250 um de
dimetro. El largo total de los tbulos seminferos en el hombre es de unos 250
metros. El tbulo esta rodeado de un tejido denominado peritubular, y en su
interior contiene celular somticas

o de Sertoli y progenie de clulas

germinales organizada en el epitelio seminfero.


En suma, en la organizacin testicular podemos distinguir los siguientes
compartimentos:

a)

compartimento

somticas (de

Sertoli)

intratubular,

germinales

(que

formado

por

clulas

constituyen

el

epitelio

seminfero); b) compartimento
peritubular, con clulas especializadas (contrctiles o mioides) y sus
productos intercelulares; c) compartimento extratubular, que comprende los
subcompartimentos vascular (arterial venoso), linftico, intersticial o conectivo
propiamente tal e intersticial endocrino (clulas de Leydig).
5. CITOLOGIA DE LA ESPERMATOGNESIS

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5.1.ESPERMATOGONIAS
Las espermatogonias se pueden localizar junto a las clulas de Sertoli,
cercanas a la membrana basal, estas son las nicas clulas germinativas que
se presentan antes de la pubertad., de un testculo infantil, se puede apreciar
en la pared de los tbulos seminferos dos tipos celulares, las clulas de
Sertoli y las espermatogonias.

Las espermatogonias se dividen en dos variedades: de tipo A y tipo


B
Las espermatogonias tipo A son menos numerosas y de forma
aproximadamente oval, parcialmente rodeada por la clula de Sertoli. El
ncleo es oval y el nucleoplasma es plido, presentando una fina
granulacin. El citoplasma es pobre en organitos membranosos. Su divisin
es por mitosis y casi la mitad de las clulas hijas permanecen como tipo A
que actan como clulas madres, mientras que el resto se transforma en
espermatogonias de tipo B.
El tipo B de espermatogonia es mucho ms numeroso y se localiza tambin
parcialmente rodeado por las clulas de Ser-toli, o en contacto con otras
espermatogonias B. El cuerpo celular es redondeado, con un ncleo esfrico
en el que se observan grumos de cromatina y un nucleolo heterogneo e
irregu-lar. El citoplasma es comparable con el de la espermatogonia A y en
l tambin se observan partculas que parecen corresponder-se con
polirribosomas.
Al final de la ltima divisin de estas clulas, la divisin del cuerpo
celular es incompleta, persistiendo puentes intercelulares en las siguientes
divisiones meiticas,

manteniendo unidos hasta cuatro espermatocitos

secundarios y ocho espermtidas.

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Al final de la ltima divisin de las espermatogonias B, las clulas hijas


son los espermatocitos primarios. Estas clulas ocupan aproximadamente
la zona media del epitelio, y es en ellas que ocurre la divisin meitica.
Las caractersticas morfolgicas de dichas clulas estn en relacin con
el estadio fisiolgico en que se encuentren. En el citoplasma se puede
observar

un

mayor

desarrollo de los organitos membranoso. Una

caracterstica importante es la presencia de puentes intercelulares.


5.2.ESPERMATOCITOS
Los espermatocitos primarios se hallan en estrecho contacto con las clulas
de Sertoli. Producto de la primera divisin de maduracin de la meiosis, que
ocurre en el espermatocito primario, surgen los espermatocitos secundarios, en
los cuales contina el proceso de divisin. Estas son clulas pequeas que
se dividen con rapidez, para dar lugar a las clulas con un nmero haploide de
cromosomas que son las espermtidas.

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5.3.ESPERMTIDAS

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Las espermtidas son clulas pequeas, aproximadamente esfricas, y de


ncleo tambin esfrico. Muestran gran desarrollo de algunos organitos
membranosos, tales como mitocondrias y aparato de Golgi, pero tambin la
morfologa del citoplasma va a

estar en relacin con el estado de

espermiognesis en que se encuentra la clula.

6. ESPERMIOGNESIS
En la espermiognesis, los principales cambios que ocurren en las
espermtidas son los siguientes:
1. El aparato de Golgi, situado muy cercano al ncleo, comienza a formar
vesculas que se unen formando una vescula acrosmica que se adosa a la
membrana externa de la envoltura nuclear. Esta vescula sigue creciendo
por fusin de otras que provienen del aparato de Golgi, y van rodeando la
parte superior del ncleo, hasta cubrir la mitad de l; posteriormente se
condensa el material acrosmico y la membrana de la vescula forma en
el ncleo el capuchn ceflico.
2. De forma simultnea a lo anterior, en un polo del ncleo (polo opuesto)
comienza a desarrollarse el flagelo, rgano que sirve para el desplazamiento
del espermatozoide En estadios tempranos del desarrollo del flagelo aparece
el manchete, que es una cortina de microtbulos que rodea la parte inferior
del ncleo y participa en los cambios de formas nucleares y en la
implantacin del flagelo.

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3. La masa excesiva de citoplasma que va quedando segn se forma el


espermatozoide, contiene muchos mitocondrias y estas rodean la pieza
media del flagelo formando la vaina mitocondrial, la cual proporciona la
energa para su movimiento.

7. ESPERMATOZOIDE
Los espermatozoides estn compuestos por:

La cabeza, que contiene al proncleo portador de la informacin gentica,


el acrosoma contenedor de enzimas hidrolticas que degradan la zona
pelucida, una estructura glicoproteica que rodea al ovocito, y una delgada
capa de citoplasma, todo ello envuelto en una membrana plasmtica que
lo une al cuello. Tiene una media de 4 o 5 m de largo.

El cuello es corto y estrecho. Contiene una placa basal que lo separa


de la cabeza y los centrolos modificados. De uno de ellos (el distal) se
origina el flagelo.

La pieza media (de unos 4 o 5 m de longitud), posee una gran cantidad


de mitocondrias concentradas en una vaina helicoidal, que proveen de
energa al espermatozoide producciendo ATP.

La cola, que le proporciona movilidad (zona flaglica funcional recubierta


solo de membrana

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8. CLULAS SUSTENTACULARES O DE SERTOLI


Las clulas de Sertoli ocupan la mayor parte del espesor de la pared de los
tbulos, encontrndose las bases de estas clulas en contacto directo con la
membrana basal.
Por su forma irregular no es posible observar con claridad los lmites de estas
clulas al M/O. Los contornos celulares son imprecisos, ya que las clulas
germinales, durante su diferenciacin, ocupan profundas depresiones en el

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citoplasma de las clulas de Sertoli, las cuales no solo sirven de sostn, sino
que tambin participan en su nutricin.
La clula de Sertoli es una clula columnar alta, que presenta su ncleo cerca
de la regin basal, mientras que el resto del citoplasma se extiende hasta llegar
a veces cerca de la luz del tbulo.
El ncleo observado al M/E es generalmente ovoide, pero presenta pliegues
profundos en su contorno. El nucleoplasma es relativamente homogneo, y lo
ms caracterstico que presenta es el nucleolo. El citoplasma presenta un
aspecto reticular que contiene delgados filamentos y microtbulos aislados o en
ordenamiento paralelo al eje mayor de la clula.
Las mitocondrias son alargadas y bastante numerosas y el REL est
mucho ms desarrollado que el RER. Se observan tambin gotas de
lpidos y delgados cristales fusiformes, localizados cerca del ncleo. El
significado fisiolgico de estos cristales se

desconoce, aunque son

caractersticos en el humano.
9. CLULAS INTERSTICIALES DE LEYDIG.
Como planteamos al principio del captulo, las clulas intersticiales de
Leydig se localizan en el tejido intersticial y pertenecen al parnquima, pues
tienen la importante funcin de comportarse como glndulas endocrinas puesto
que secretan las hormonas sexuales masculinas (testosterona).
Estas clulas epitelioides se encuentran agrupadas formando acmulos en
estrecha relacin con los vasos sanguneos. Las clulas de Leydig son clulas
grandes de forma polidrica irregular, de ncleo excntrico que contiene
grnulos de cromatina y un nucleolo bien desarrollado. El citoplasma, de
aspecto vacuolado, presenta abundantes inclusiones en forma de gotas
lipdicas; en el humano presentan los denominados cristaloides de Reinke
cuyo significado fisiolgico se desconoce.

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El organito ms desarrollado es el REL, lugar de sntesis de las hormonas


esteroides; las mitocondrias muestran crestas tubulares caractersticas de las
clulas que producen estas hormonas.
10. SISTEMA DE CONDUCTOS EXCRETORES
Los

conductos

excretores

del

sistema

reproductor

masculino

estn

constituidos por estructuras como los tubos rectos (que parten de los
tbulos seminferos), la red testicular o rete testis, los conductillos
eferentes, el epiddimo y los conductos deferentes y eyaculadores.
10.1. Tubos rectos.
Son cortos y parten del vrtice de cada lobulillo testicular;
estnformados por un epitelio cbico simple, en el que slo se observan
clulas de Sertoli, separadas del tejido conjuntivo laxo por una lmina
basal.
10.2. Rete testis o red testicular.
Los tubos rectos llegan al mediastino testicular donde forman parte de
una red de tubos anastomosados formados por un epitelio cbico
simple.
10.3. Conductillos eferentes.
De la red testicular parten de 12 a 15 conductillos eferentes
formados por un epitelio cilndrico simple ciliado. Por debajo de la
membrana basal del epitelio se observa una delgada capa de msculo
liso en disposicin circular. Estos conductillos se hacen muy espiralados
y constituyen los lobulillos del epiddimo.
10.4. Epiddimo.
Cada epiddimo tiene una cabeza, un cuerpo y una cola, y presenta una
cubierta fibrosa similar a la albugnea. La cabeza, en su mayor
parte, est constituda por los conductillos eferentes unidos mediante
un tejido conjuntivo muy vascularizado.

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Los conductillos eferentes desembocan posteriormente en el conducto


del epiddimo, formado por un revestimiento epitelial, una membrana
basal y una delgada capa de fibras musculares lisas, dispuestas
circularmente. El epitelio a todo lo largo del conducto es cilndrico
seudoestratificado con dos tipos de clulas, las pequeas basales y las
cilndricas altas que presentan estereocitos. El conducto del epiddimo
comprende la mayor parte del cuerpo y de la cola, y en su porcin distal,
se va haciendo cada vez ms recto hasta que se contina con el
conducto deferente.
10.5. Conducto deferente.
La pared del conducto deferente es gruesa y su luz es estrecha,
pues la mucosa forma pliegues longitudinales que determinan el
contorno

irregular de la luz. El epitelio que lo reviste es

seudoestratificado y presenta clulas altas que poseen estereocilios; por


debajo se encuentra la membrana basal que lo separa de la lmina
propia. Por debajo de la mucosa se localiza la submucosa con muchos
vasos sanguneos e inmediatamente se presenta la capa muscular, que
es la ms gruesa y presenta las fibras dispuestas en tres direcciones.
La ms cercana a la submucosa se orienta longitudinalmente, la capa
media es circular y la ms externa es nuevamente longitudinal; esta
ltima se encuentra directamente en contacto con la adventicia que se une
a los tejidos vecinos.
La porcin final dilatada del conducto presenta una luz ms amplia y
mayor cantidad de pliegues en la mucosa y constituye la ampolla del
conducto deferente.

Este conducto, junto con la arteria espermtica, el plexo venoso


pampiniforme

los

nervios

del

plexo

espermtico

fibras

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longitudinales de msculo estriado (msculo cremaster) forman el


cordn o fascculo espermtico.
10.6. Conductos eyaculadores.
Estos conductos se forman por la unin de la extremidad distal de la
ampolla del conducto deferente y el conducto excretorio de la vescula
seminal. La mucosa forma pliegues delgados que se proyectan hacia la
luz del conducto. El epitelio de la mucosa es cilndrico simple
seudoestratificado.
11. GLNDULAS ANEXAS
Las glndulas anexas del sistema reproductor masculino, son la prstata, las
vesculas seminales y las glndulas bulbouretrales.
11.1.Prstata
La prstata rodea la uretra, cuando esta sale de la vejiga. Es una glndula
tubuloacinar de forma cnica y aplanada en sentido anteroposterior,
siendo ms gruesa en la parte superior. Tiene consistencia firme y est
rodeada por una cpsula delgada de tejido conjuntivo, de la cual parten
tabiques anchos y gruesos que separan ampliamente las glndulas,
presenta adems fibras musculares lisas.
El tejido parenquimatoso est representado por un conglomerado de 30 a
50 glndulas pequeas, que se hallan distribuidas en tres zonas bien
delimitas, situadas ms o menos concntricas y rodeando a la uretra.
La regin prosttica que est por delante de la uretra est prcticamente
desprovista de glndulas y la parte situada entre la uretra y los
conductos eyaculadores contiene glndulas que se abren cerca de la
abertura utrculo prosttico. Este es un divertculo ciego glandular que se
extiende hasta el lbulo medio de la prstata entre los conductos
eyaculadores.

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En la zona media se localizan las glndulas submucosas, y por ltimo, en


la parte ms externa que ocupa mayor espacio en la glndula, se localizan
las glndulas principales que producen la mayor parte de la secrecin
prosttica.
El epitelio glandular es de tipo cilndrico simple o seudoestratificado y
descansa sobre una capa de tejido conjuntivo con muchas fibras
elsticas y clulas musculares lisas.
Las unidades secretoras, en sus extremos ciegos, son de menor calibre
que el resto de la unidad. Por lo cual en los cortes se evidencian
porciones amplias que alternan con tubos estrechos ramificados.

Las

clulas del epitelio secretor presentan abundantes mitocondrias y un


aparato de Golgi desarrollado.
La secrecin prosttica es un lquido poco viscoso con bajo contenido
proteco, pero es la fuente principal del cido ctrico y de la fosfatasa
cida del semen. En la luz de las glndulas se observan frecuentemente
acmulos de material secretor, denominados concreciones prostticas.
11.2.Vesculas seminales
Estos rganos estn localizados simtricamente a cada lado de la lnea
media, por detrs de la vejiga y por encima de la prstata. Son tubos
largos muy apelotonados y enrollados sobre s, cuya pared presenta
tres capas:
1. Capa que rodea la luz del tbulo. Es la mucosa que presenta numerosos
pliegues, lo que ampla la superficie secretora. El epitelio vara con la
edad

las

condiciones

fisiolgicas,

pero

es

generalmente

seudoestratificado formado por una capa de clulas basales y otra capa


de clulas cilndricas. La lmina propia parece contener glndulas, pero
eso se debe solamente a los pliegues de la mucosa.

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2. Capa media. Es muscular, con las fibras lisas dispuestas circularmente


en la parte interna, y longitudinales en la parte externa.
3. Capa externa. Es la ms externa y est formada por tejido conjuntivo
con muchas redes de fibras elsticas. Las vesculas producen un lquido
viscoso de color amarillo.
4. La estructura del epitelio de las vesculas seminales vara segn las
condiciones hormonales, por lo que se modifica con la edad del individuo.
11.3.Glndulas bulbouretrales
Las glndulas bulbouretrales estn situadas en el compartimiento
perineal profundo, entre el margen inferior de la prstata y el bulbo de
la uretra. Las glndulas bulbo uretrales de Cowper son tbulos
alveolares compuestas y su secrecin es de tipo mucoso. Los
conductos y las unidades secretoras son de forma y tamao irregular y la
estructura del epitelio vara segn el estado funcional, encontrndose
desde clulas aplanadas en los alvolos dilatados hasta clulas cbicas y
cilndricas.
El epitelio de los conductos es de tipo seudoestratificado, similar al de la
uretra. La secrecin es viscosa y clara, muy parecida a la mucina.
A su salida de los tubos seminferos, los espermatozoides no tienen
an capacidad fecundante ni motilidad, slo viajan por las primeras
porciones del sistema de conductos, ayudados por las contracciones de
las paredes de estos tubos, debido a la actividad del msculo liso. Es a
nivel

del

epiddimo

que

adquieren

las

dos

propiedades

antes

mencionadas.
Durante la eyaculacin, al paso de los conductos se une el lquido
seminal a

los espermatozoides. Dicho lquido es producido por las

glndulas anexas al aparato reproductor y junto con los espermatozoides

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forma el semen que es expulsado durante la eyaculacin mediante el


rgano copulador, el pene.
12. OVOGNESIS:
Este proceso se inicia en la mayora de las hembras de mamferos durante la
etapa embrio-fetal. Solo en las hembras de lemridos comienza en la vida adulta.
Este temprano inicio determina muy precozmente el numero definitivo de clulas
germinales que ira desapareciendo hasta agotarse a medida que la hembra
envejece. En el macho esta lnea celular no se agota por la existencia de clulas
madres (stem cells), presents en el tubo seminfero. Comprende las mismas etapas
que la espermatognesis.
La mayor diferencia entre ovo y espermatognesis radica en que esta ultima, la
meiosis se inicia en la pubertad.
La ovognesis comienza poco despus que las CGP colonizan la cresta
genital. Estas clulas denominadas ahora monocitos primordiales, pierden su
actividad migratoria y su riqueza en fosfatasa alcalina y en lpidos. Luego
empiezan a dividirse mitoticamente para dar origen a la ovogonias.
Prenatal o perodo de proliferacin: empieza cuando las clulas germinales
primordiales colonizan el lugar donde se originaran los ovarios, all las clulas
realizan divisiones mitticas sucesivas y forman las ovogonias, stas se
encuentra en el interior de los folculos, al tercer mes de embarazo
aumentan de tamao y duplican sus cromosomas y originan los ovocitos
de primer orden, se inicia la primera divisin meitica.

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Postnatal o perodo de crecimiento: comienza desde el nacimiento hasta el


inicio de la pubertad. Los ovocitos de primer orden continan en el momento en
que se detuvo la meiosis.
Madurez sexual o periodo de maduracin: se inicia desde los comienzos
de la pubertad hasta el momento en que la mujer experimenta los cambios
debido a la menopausia. En la pubertad se caracteriza por la actividad del
hipotlamo y la hipfisis, este perodo se lleva a cabo mediante la meiosis
producindose las divisiones sucesivas y continuas que caracterizan a esta
divisin celular. El ovocito de primer orden (2N),

entra en la divisin

redaccional y se forman dos clulas hijas: ovocitos de segundo orden, clula


haploide (N) y el corpsculo polar de primer orden o polocitos de primer orden,
clula haploide (N).

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Ambas clulas entran en la segunda divisin dando origen a: el ovocito de


segundo orden, al vulo (N) y un corpsculo polar o polocito de primer orden
(N); el corpsculo polar de primer orden a dos polocitos de segundo orden.
El resultado final de la ovognesis es que se obtienen 4 clulas haploides (N), el
vulo y tres polocitos de segundo orden (N), estos no son funcionalmente
aptos por carecer de los nutrientes necesarios y en consecuencia son
absorbidos por el organismo femenino y no intervienen como clulas sexuales.

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PERIOD

OVOGENETICO
12.1.1.

OVOGONIAS Y MULTIPLICACION OVOGONIAL


En un periodo muy corto las ovogonias se dividen activamente
originando grupos de ella que en lato porcentaje quedan conectadas
por puentes citoplasmticos. Estos puentes son el resultado de una
citocinesis incompleta. Se han observado que aquellas que se dividen
con citocinesis completa y que, por lo tanto, estn separadas de las

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vecinas, no presentan alteraciones a nivel citoplasmtico(vacuolas),


siendo posiblemente ellas las que entran en meiosis.

12.1.2. CELULAS SOMATICAS Y DIFERENCIACION OVARICA


En la etapa de gnada indiferenciada, el futuro ovario es igual al futuro
testculo. En esta etapa la ovogonias estn ubicadas preferentemente en
la regin blastema gonadal. La teora clsica considera que las clulas
somticas se originan a partir del epitelio germinativo, el que invadira el
mesenquima subyacente.
Las clulas del blastema gonadal y del mesenquima ovrico originan las
tecas interna y externa del folculo ovrico.
Una vez que las clulas germinas quedan incluidas en los cordones
sexuales, el ovario muestra estos cordones dispuestos como una red
tridimensional formada por clulas por las clulas germinales y por
clulas somticas. ( pregranulosicas), rodeadas ambas por

aun

membrana basal.

12.2. MEIOSIS Y PROFASE MEIOTICA


La meiosis es un proceso cuya mecnica es similar en ambos sexos: sin
embargo, en la ovognesis es el largo y discontinuo, dependiendo de
variaciones cronolgicas de la especie.

La meiosis se inicia con una larga profase (PM) al final de la cual ya no


se observa ovogonias, ni ovocitos en zigoteno paquiteno. Solamente
existen clulas en reposo denominadas ovocitos primarios, en los que la
meiosis se ha detenido, sea en estado diploteno o dictioteno.
Por el aspecto que tiene el ncleo del cito I, se llama vescula
germinativa. Dicho ovocito esta rodeado de un epitelio discontinuo de

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clulas somticas pregranulosicas, recibiendo este conjunto el nombre del


folculo primordial.
El periodo que media entre el paso de una ovogonia a ovocito I se
denomina periodo ovogenetico, el que se continua con el llamado periodo
folculo gentico. Se dice que un ovario se ha diferenciado cuando las
clulas germinales all presentes entran PM. Al terminar este proceso los
cordones sexuales predominantes en las estructura ovrica en ese momento
van desapareciendo. Ello se debe a que las clulas del tejido conectivo
ovrico s introducen el espesor de estos cordones, los segmentan y dejan
ovocitos o grupos de los, aislados entre si. As se originan los llamados nidos
de ovocitos, los que ubican se preferencia en la corteza del futuro ovario.
Los ovocitos, aislados o en grupos, estn rodeados inicialmente por un
epitelio discontinuo de clulas somticas.

12.3. FUNCIN DE LAS HORMONAS ESTEROIDEAS


La accin coordinada entre las gonadotrofinas y los esteroides es crucial para
el normal desarrollo de los folculos ovricos, la ovulacin y la formacin del
cuerpo lteo, como se describi previamente. Ahora veamos cmo los
esteroides participan directamente
Andrgenos:

en la regulacin de la funcin ovrica.

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Las clulas tecales

producen andrgenos, principalmente

androstenediona, y testosterona en menor proporcin. Los andrgenos


atraviesan la membrana basal y ejercen efectos paracrinos sobre las
clulas granulosas vecinas: afectan su crecimiento,

estimulan la

produccin de progesterona, y adems son el substrato de la P450arom,


que los convierte en estrgenos, principalmente 17-estradiol. La FSH
regula la actividad de la P450arom y por ende la sntesis de estrgenos.
Tradicionalmente se ha credo que los andrgenos inducen atresia folicular
(35). Sin embargo, ahora se conoce que ese efecto slo se observa en los
roedores.
Estrgenos:
En la mujer ingrvida los folculos ovricos en crecimiento constituyen la
mayor fuente de estrgenos. Los estrgenos actuan en varios tejidos
donde ejercen una funcin endocrina obligatoria en el normal
funcionamiento del sistema reproductivo femenino. Adems, ejercen una
funcin autocrina, debido a que afectan a las clulas granulosas donde
son sintetizados, estimulando su proliferacin y aumentando el nmero de
R- FSH y R-LH.
La accin de los estrgenos es mediada por dos distintos subtipos de
receptores nucleares, el receptor (ER) y el receptor (ER). Estos
receptores son factores de

transcripcin que median los efectos

genmicos o transcripcionales de los estrgenos.

Los genes que

expresan ambos receptores han sido identificados en los ovarios de


varios mamferos, incluyendo los primates. El ER parece ser la forma
predominante en las clulas granulosas, por lo que se especula que
media acciones autocrinas durante la foliculognesis. La expresin de los
receptores

de

estrgenos

estara

regulada

por

las

hormonas

gonadotrficas, en particular la LH, a travs de un mecanismo


dependiente del segundo mensajero Camp.

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El efecto de los estrgenos en el ovario vara durante la foliculognesis y


es diferente segn la especie y el modelo de estudio. En los roedores
estimulan el desarrollo folicular y la proliferacin de las clulas
granulosas .En el cerdo forman parte del complejo de hormonas que
sostienen el cuerpo lteo.
Corticosteroides:
La funcin de los corticosteroides adrenales en la respuesta fisiolgica al
stress est bien establecida, aunque los efectos observados en el ovario
son aparentemente divergentes.
Se ha propuesto que los corticosteroides mediaran los efectos adversos
del stress sobre la fertilidad. Estos actuaran indirectamente, afectando el
eje hipotlamo-hipfisis, y/o directamente sobre el ovario inhibiendo el
crecimiento folicular, la produccin de esteroides y la ovulacin .Por otro
lado, se han descripto efectos beneficiosos sobre la maduracin de los
oocitos y sobre la funcin de las clulas granulosas.
La dexametasona, un anlogo semisinttico del

cortisol,

tiene

efecto

potenciadores sobre la expresin de P450scc e incrementara la sntesis de


progesterona en las clulas granulosas.
Evidencias clnicas soportan el concepto que los corticosteroides afectan
directamente la funcin ovrica donde tendran un efecto anti-inflamatorio
local. Se sabe que los niveles de cortisol en el lquido folicular se
incrementan luego de la descarga ovulatoria de LH y que las clulas
granulosas expresan los receptores para los glucorticoides (GR).

12.4. FOLICULOGENESIS O PERIODO FOLICULOGENICO.


Los folculos constituyen la estructura funcional fundamental del ovario,
siguiendo

unos procesos de desarrollo hasta alcanzar el folculo

maduro, que se romper en la ovulacin :

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a) Folculos preantrales :
Folculo primordial : Formados prenatalmente, no existen ms all de
los 6 meses de vida postnatal. Est constituido por el ovocito primario
rodeado de una nica capa de clulas de la granulosa aplanadas. Su
evolucin es independiente de la gonadotrofinas. Folculo primario :
Aumenta el volumen del ovocito y las clulas epiteliales adquieren una
morfologa cbica, produciendo MPS, que originan un halo translcido
alrededor del ovocito conocido como zona pelcida , atravesada por
procesos citoplasmticos de las clulas de la granulosa (gap junctions)
, que la mantienen en contacto ntimo con el ovocito.
Folculo secundario (120 ): Proliferan las clulas de la granulosa
formando varia capas y unindose entre ellas mediante gaps . En
las reas en que se pierde la unin entre las clulas de la granulosa
se forman unas lagunas conocidas como cuerpos de Call-Exner,
que son previa a la formacin del antro por su confluencia. Se
diferencian e hipertrofian las clulas tecales : las internas al final
del estadio primario estn separadas de la granulosa por una
membrana basal impermeable (membrana de Slavjansky , de 500
1000 ) y las externas formadas por compresin del estroma
circundante ante la expansin folicular.
La granulosa desarrolla receptores para FSH, estrgenos y andrgenos.
Con la teca el folculo adquiere un suministro sanguneo (1 2
arteriolas que acaban en una red capilar adyacente a la membrana
basal) y las clulas tecales desarrollan receptores para la LH.

Estos folculos parecen abrirse paso hacia la superficie del ovario a


travs de un penacho cnico que se forma en un polo de la teca (cono
de Strassmann) .
b) Folculo antral, terciario o madurante :

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La coalescencia de los cuerpos de Call-Exner conducen a la formacin


del antro folicular , inicialmente semilunar, desplazando a las clulas de la
granulosa que, rodeando el ovocito, permanecen ntegras formando el
cumulus oophorus (cmulo prolgero). El lquido folicular est lleno de
esteroides, pptidos, proteinglicanos, etc. de los que se duda si tienen
alguna funcin o son mero desecho de la granulosa y teca. Alcanza unas
1000 .
c) Folculo de Graaf, ovulatorio o maduro :
Alcanza unos 15 mm, su desarrollo mximo. El cumulus oophorus
est arrinconado y constituido por la corona radiada (clulas de la
granulosa que envuelven al ovocito), zona pelcida (microvillis en el
espacio perivitelino), membrana vitelina (membrana del ovocito),
vescula germinal

(citoplasma del ovocito) y mancha germinal

(ncleo del ovocito).


12.5. VARIACIONES CITOLOGICAS DURANTE LA EVOLUCION DE
LAS CELUALS GERMINALES.
CELULAS GERMIANLES PRIMORDIALES
La observacin de las PGC al microscopio electrnico de transmisin (MET) y
microscopio electrnico de barrido (MEB), permite apreciar su forma
redondeada, y un dimetro que oscila entre 15 y 20 mm. El ncleo,
esfrico, ocupa una posicin excntrica y contiene una cromatina granular
muy fina y un nmero variable de nuclolos. El retculo endoplsmico
rugoso es abundante, al igual que los polirribosomas y los ribosomas
libres. Cerca del ncleo se observan mitocondrias esfricas con crestas
lamelares, as como un complejo de Golgi pequeo.
Asociada con el ncleo y con las mitocondrias, se encuentra una inclusin
citoplasmtica muy particular, propia de las PGC -tanto femeninas como
masculinas- llamada nuage (del francs: nube). La nuage est constituida por
masas electrodensas esfricas formadas por material fibroso o granular,
muy semejantes a los grnulos polares ricos en ARN, caractersticos del

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plasma de las PGC en invertebrados y vertebrados no mamferos. El


significado funcional de esta inclusin se relaciona con

aumento en la

actividad mittica de las PGC y con la determinacin de la lnea celular


germinal a partir de las clulas somticas del epiblasto.
Las reservas energticas de las PGC estn representadas por depsitos de
glicgeno y gotas de lpidos, necesarios para la migracin hacia los pliegues
gonadales. Tambin se encuentran unos pocos microfilamentos, centrolos y
microtbulos, as como reas focales de contacto estrecho con las clulas
somticas vecinas.
GONOCITOS
Se diferencian de la clulas germinales primordiales por la desaparicin
de las inclusiones lipdicas y por la existencia de un retculo endoplasmatico
vesiculosos, poco desarrollado. El material nuclear de estas clulas manifiesta
un metabolismo muy pobre.
OVOGONIAS
Su tamao al del monocito de origen es inferior. Son de forma esfrica
u oval. Generalmente estn unidas por puentes citoplasmticos, lo que le
da un carcter sincisial. El ncleo es muy voluminoso, siempre mas de la
mitad del volumen celular.

La

cromatina

generalmente

difusa.

Los

ribosomas son mas abundantes y estn distribuidos homogneamente en


el citoplasma. Las mitocondrias muy escasas y de pequeo tamao, son
pobres en crestas mitocondriales.

OVOCITO PRIMARIO
Luego de duplicar su ADN entran en la profase I. Estos ovocitos I, rodeados
por una capa de clulas planas, se denominan folculos primordiales.
Su forma generalmente es esfrica de tamao mayor a las ovogonias.el
crecimiento

ovocitario esta acompaado de cambios muy importantes:

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desarrollo de microvellosidades, produccin de elementos golgianos y


aparicin de grnulos corticales.

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