ATLAS de HISTOLOGA VEGETAL y ANIMAL

La clula

2. Matriz extraceluar

Manuel Megas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologa Funcional y Ciencias de la Salud.

Facultad de Biologa. Universidad de Vigo.
(Versin: Noviembre 2014)

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NDICE

1. Introduccin ..................................
2. Protenas estructurales ...................
3. Glcidos, proteoglicanos ..............
4. Glucoprotenas .............................
5. Tipos de matrices extracelulares ..

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12
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1. Introduccin

En el viaje por la clula que propuso C. de

Duve (A guide tour of the living cell. Scientific
American books, vol. 2, 1984) un citonauta de
tamao molecular, al dirigirse a una clula de un
tejido animal, antes de toparse con la membrana
plasmtica, tendra la sensacin de estar
avanzando por una jungla de troncos ramas y
lianas. A esta maraa la denominamos matriz
extracelular. La matriz extracelular es un
entramado de molculas, protenas y
carbohidratos que se disponen en el espacio
intercelular y que es sintetizado y secretado por
las propias clulas.
La matriz extracelular es un invento de los
organismos pluricelulares. Es esencial para
mantener a las clulas unidas puesto que permite
la adhesin de las clulas para formar tejidos.
Pero con el tiempo ha adquirido muchas ms
funciones: aporta propiedades mecnicas a los
tejidos (tanto en animales como en vegetales),
mantiene la forma celular, permite la
comunicacin intercelular, forma sendas por las
que se mueven las clulas, modula la
diferenciacin y la fisiologa celular, secuestra
factores de crecimiento, etctera. La cantidad, la
composicin y la disposicin de la matriz

extracelular depende del tipo de tejido

considerado. Hay algunos como el epitelial y el
nervioso que tienen muy poca matriz
extracelular, mientras que en otros, como el
tejido conectivo propiamente dicho, el cartlago o
el hueso, es el elemento ms importante en
volumen. La composicin molecular de la matriz
extracelular es tpica de cada tejido y sus
componentes son renovados continuamente por
las clulas que la producen. Esto supone que la
matriz extracelular est en constante renovacin.
Las clulas interaccionan con la matriz celular
mediante
protenas
transmembrana,
principalmente las integrinas, las cuales se
adhieren o reconocen a molculas de la matriz
extracelular.
En los tejidos vegetales la pared celular se
puede considerar, aunque no siempre hay
acuerdo, como una matriz extracelular
especializada con unas caractersticas muy
diferentes a la de los tejidos animales. Su papel es
crucial para dar rigidez a las clulas y por
extensin a la planta, es una barrera a la
permeabilidad y protege frente a las agresiones
de patgenos o mecnicas, entre otras funciones.

En esta imagen se presentan ejemplos de distintos tipos de matrices extracelulares

teidas con diferentes colorantes. Los asteriscos sealan la matriz extracelular. A)
Cartlago hialino, B) Matriz sea compacta. C) Conectivo denso regular (tendn). D)
Conectivo gelatinoso del cordn umbilical. E) Paredes celulares del sistema vascular
de un tallo de una planta. F) Clulas epiteliales. Obsrvese que prcticamente no hay
sustancia intercelular. G) Imagen de microscopa electrnica del tejido nervioso donde
prcticamente no existe matriz extracelular.
4

Las principales macromolculas que componen

la matriz extracelular son: protenas estructurales
como el colgeno y la elastina,
glicosaminoglucanos,
proteoglicanos
y
glicoprotenas. Todas ellas se encuentran en un

medio acuoso junto con otras molculas de

menor tamao, adems de iones. Es la cantidad,
la proporcin y el tipo de cada una de estas
macromolculas lo que distingue a unas matrices
extracelulares de otras.

Esquema de las principales molculas que aparecen en la matriz extracelular de

un tejido conectivo.

Imagen de microscopa electrnica de barrido de la matriz extracelular de la

submucosa del digestivo Las cintas largas son fibras de colgeno.

2. PROTENAS ESTRUCTURALES

La matriz extracelular est formada

principalmente
por
protenas,
glicosaminoglicanos,
proteoglicanos
y
glicoprotenas, organizados en entramados
diversos que constituyen las diferentes matrices
extracelulares de los distintos tejidos. Las
protenas ms abundantes son el colgeno y la
elastina.
Colgeno
Se denomina colgeno a una familia de
protenas muy abundante en los animales,
pudiendo representar del 25 al 30 % de todas las
protenas corporales. Tradicionalmente se ha
usado el colgeno para fabricar pegamentos y
colas, de ah su nombre. En los vertebrados hay
ms de 40 genes que sintetizan unas cadenas de
aminocidos denominadas cadenas alfa, las
cuales se asocian de tres en tres para formar hasta
28 tipos de molculas de colgeno diferentes. Su
principal misin es crear un armazn que hace de
sostn a los tejidos y que resiste las fuerzas de
tensin mecnica. Acta como las barras de
acero que refuerzan el hormign en los edificios.
La organizacin de las molculas de colgeno en

estructuras macromoleculares tridimensionales es

variada, pudiendo formar haces, matrices,
etctera. Las clulas se "agarran" a las molculas
de colgeno mediante diversas protenas de
adhesin como las integrinas, inmunoglobulinas,
anexinas, etctera.
Las molculas de colgeno se caracterizan por:
a) Una composicin poco frecuente de
aminocidos. En las molculas de colgeno
abunda el aminocido glicina, que es muy comn,
y otros menos comunes como la prolina e
hidroxiprolina. La glicina se repite cada 3
aminocidos (...-Gly - x - y - Gly - x - y -...),
donde x e y suelen ser prolina e hidroxiprolina,
respectivamente. Esta secuencia repetida de
glicina es la que permite la disposicin en hlice
levgira de las cadenas , debido al pequeo
tamao de este aminocido.
b) Pueden organizarse formando fibras, mallas
o especializarse en formar uniones entre
molculas. Todo ello depende de la composicin
qumica de sus subunidades y de los tipos de
subunidades que lo formen.

Distintas molculas de colgeno

(tipo) segn la composicin de las
tres cadenas de polipptidos
(cadenas),
su
organizacin
(disposicin), las molculas con
las
que
interaccionan
(asociaciones), y su localizacin
en el organismo (distribucin).
(Modificado de Pollard et al.,
2008)

colgeno. Tras ello las molculas de colgeno se

ensamblan automticamente para formar las
fibrillas de colgeno, que a su vez se unen para
formar las fibras de colgeno. De los colgenos
que forman fibras el ms frecuente es el tipo I,
que abunda en huesos, cartlago y piel, y que
representa el 90 % de todo el colgeno del
organismo. Otros tipos abundantes son el II,
presente en el cartlago hialino, y el III, que
abunda en la piel y en los vasos sanguneos.

Forman fibras. Son las ms abundantes de

todas las formas de colgeno y estn formadas
por repeticiones de molculas de colgeno, tres
cadenas arrolladas en forma de triple hlice
dextrgira que forman las unidades repetidas. El
colgeno se sintetiza en el interior celular en
forma procolgeno, formado por 3 subunidades
inmaduras, que es exocitado al exterior celular.
Tras la liberacin sufre una accin enzimtica
que elimina una secuencias terminales de cada
cadena , transformando el procolgeno en

Fibras de colgeno en la matriz extracelular del

tubo digestivo. Microscopa electrnica de
trasnmisin.

Fibras de colgeno de la dermis. Tincin:

tricrmico de Masson.

Esquema de la sntesis de
las fibras de colgeno.

Imagen obtenida con un microscopio electrnico

de transmisin a partir de tejido conectivo de un
invertebrado marino, la oreja de mar. Con los
asteriscos negros se indica el colgeno ya
ensamblado en el exterior celular, mientras que
con los asteriscos blancos las grandes vesculas
intracelulares llenas de molculas de
procolgeno. La flecha blanca indica un posible
punto de liberacin de las molculas de
procolgeno al espacio extracelular.
7

fibroblastos, miofibroblastos, osteoblastos y

condrocitos. Algunas molculas de colgeno son
tambin sintetizadas por otros tipos celulares
tales como las epiteliales.
Elastina
Es una protena abundante en muchas matrices
extracelulares y aparece como un componente de
las denominadas fibras elsticas, las cuales son
agregados insolubles de protenas. Al contrario
que las fibras de colgeno, las fibras elsticas
tienen la capacidad de estirarse en respuesta a las
tensiones mecnicas y de contraerse para
recuperar su longitud inicial en reposo. La
elasticidad de nuestros tejidos depende de las
fibras elsticas. Se encuentran sobre todo en la
dermis, en las paredes de las arterias, en el
cartlago elstico y en el tejido conectivo de los
pulmones. Adems de la elastina, que representa
el 90 %, las fibras elsticas estn formadas por
las denominadas microfibrillas de fibrilina y por
otras glicoprotenas y proteoglicanos en menor
proporcin. Otras funciones de las fibras elsticas
son aportar sostn a los tejidos o regular la
actividad de los factores de crecimiento TGF-
mediado por la fibrilina.
La elastina posee una larga cadena de
aminocidos en la que hay numerosas secuencias
con aminocidos hidrfobos, separadas por otras
secuencias que contienen parejas de glicinas y
otros aminocidos pequeos como la lisina. Esta
composicin de aminocidos es la que confiere
las propiedades elsticas, puesto que los
aminocidos hidrfobos permiten la disposicin
en estructuras arrolladas y la lisina la formacin
de -hlices. Los aminocidos no hidrfobos son
los puntos donde se enlanzan dos molculas de
elastina prximas. La elastina parece ser una
invencin de los vertebrados, puesto que no se ha
encontrado en invertebrados.

Forman mallas. Estos tipos de colgeno

suelen organizarse en entramados moleculares
que forman lminas. Se encuentran rodeando los
rganos o formando la base de los epitelios. Entre
stos se encuentra el colgeno tipo IV que abunda
en la lmina basal, localizada entre el epitelio y el
tejido conectivo.
Establecen conexiones. Forman puentes de
unin entre molculas de la matriz extracelular y
el colgeno fibrilar o el colgeno que forma
mallas. Por ejemplo, el colgeno tipo IX forma
uniones entre los glicosaminoglicanos y las fibras
de colgeno tipo II.
Tambin existen molculas de colgeno que
poseen secuencias de aminocidos hidrofbicos y
que se encuentran como molculas
transmembrana. Es el caso del colgeno tipo XIII
y el tipo XVII. El colgeno tipo XVII forma
parte de la estructura de los hemidesmosomas.
El colgeno se sintetiza principalmente por

Esquema de una porcin de una fibra de elastina.

Las molculas de elastina estn unidas entre s
mediante enlaces entre las regiones ricas en el
aminocido lisina (Modificado de Kielty 2007).

Bibliografa especfica
Heino J. The collagen family members as cell adhesion proteins. Bioessays. 2007. 29:10011010.
Canty EG, Kadler KE. Procollagen trafficking, processing and fibrillogenesis. Journal of cell sciences. 2005.
118:13411353.
Kadler CM, et al.,. Collagens at a glance. Journal of cell science. 2007. 120:19551958.
Kielty CM. Elastic fibres in health and disease. Expert reviews in molecular medicine. 2006. 8:123.
8

3. GLCIDOS, PROTEOGLICANOS

En los tejidos animales las protenas colgeno,

las fibras elsticas y otras molculas presentes en
la matriz extracelular se encuentran embebidas en
un medio compuesto fundamentalmente por
polmeros no ramificados de azcares y agua.
Los azcares corresponden al tipo de los
denominados
glicosaminoglicanos
o
mucopolisacridos. En las paredes celulares de
las
clulas
vegetales
no
existen
glicosaminoglicanos sino fundamentalmente
celulosa, que es un polmero de glucosa.
Glicosaminoglicanos
Son polmeros no ramificados de azcares que
pueden formar cadenas muy largas. Estn
formados por repeticiones de parejas de
monosacridos donde uno de los azcares tiene
un grupo amino (N-acetilgalactosamina o Nacetilglicosamina) y el otro es normalmente la
galactosa o el cido glucurnico. Estos azcares
poseen grupos carboxilo (COO-) y pueden tener

grupos sulfatos (SO3-), cuyas cargas negativas

permiten una fuerte y abundante asociacin con
molculas de agua, aportando una gran
hidratacin a la matriz extracelular. Los
glicosaminoclucanos son molculas poco
flexibles por lo que ocupan un gran volumen y
gracias a su fuerte hidratacin hacen que la
matriz extracelular se comporte como un gel.
Esto permite que los tejidos que poseen una alta
proporcin de glicosaminoglicanos puedan
resistir fuertes presiones mecnicas y adems
favorece una alta tasa de difusin de sustancias
entre las clula. Los tipos ms comunes de
glulcosaminoglicanos son el cido hialurnico y
los glicosaminoglicanos sulfatados: condroitn
sulfato, dermatn sulfato, queratn sulfato y
heparn sulfato.
El cido hialurnico o hialuronato es un caso
especial de glicosaminoglicano puesto que no
forma enlaces covalentes con otras molculas de
la matriz extracelular, se sintetiza
intracelularmente por enzimas localizados en la
membrana celular y no posee grupos sulfatos.
Est compuesto por parejas formadas por el
cido D-glucurnico y la N-acetil-D-glicosamina,
que pueden llegar hasta las 20.000 repeticiones.
Se suele asociar con las molculas de colgeno o
a proteoglicanos, confiriendo a la matriz
extracelular elasticidad, resistencia y lubricacin.
Su funcin es muy importante durante el
desarrollo o en lugares del organismo donde se
produce una fuerte proliferacin celular puesto
que facilita el desplazamiento celular, al ser una
molcula grande y poco flexible ocupa un
volumen grande con muchos espacios libres.
Tambin aparece en aquellos lugares donde se
produce una fuerte friccin como en el cartlago
de las articulaciones.
Los dems tipos de glicosaminoglicanos estn
sulfatados y unidos covalentemente a cadenas de
aminocidos. El condroitn sulfato es un
glicosaminoglicano sulfatado compuesto por
repeticiones de parejas de N-acetil-galactosamina
y cido glucurnico. Es abundante en el cartlago.
El dermatn sulfato est formado por cido

Composicin de los principales grupos de

glicosaminoglicanos (Modificado de Lamoureux,
2007).
9

glucurnico o cido idurnico ms N-acetilgalactosamina. El queratn sulfato es un polmero

de N-acetil-glicosamina ms galactosa, con los
azcares mostrando distinto tipo de sulfatacin.
El heparn sulfato lo producen la mayora de las
clulas, mientras que su derivado, la heparina,
slo la producen los mastocitos. La heparina es
un antitrombtico muy usado en medicina como
anticoagulante. Est formado por dmeros de Nacetil-glicosamina ms cido glucurnico o cido
idurnico, igual que el hialuronato, pero con
distintos tipos de enlaces entre azcares, que son
sulfatados. Todos estos glicosaminoglicanos
suelen estar unidos covalentemente a cadenas de
aminocidos formando los denominados
proteoglicanos.
Proteoglicanos
Un proteoglicano es una molcula compuesta
por la unin covalente entre una cadena de
aminocidos y uno o varios glicosaminoglicanos
sulfatados. Es una familia de molculas ubicua.
Los proteoglicanos son sintetizados en el interior
celular. La parte proteica se sintetiza en el
retculo endoplasmtico, donde tambin se inicia
la adicin de glcidos. Sin embargo, la
elongacin de las cadenas de repeticiones de
glicosaminoglicanos y la sulfatacin se produce
en el lado trans del aparato de Golgi. La mayora
de los proteoglicanos son exocitados al espacio
intercelular, pero algunos formarn parte de la
membrana plasmtica gracias que su parte
proteica contiene secuencias de aminocidos
hidrfobos que se insertan entre las cadenas de
cidos grasos de la membrana. Otras molculas
como el colgeno tipo IX, el XII y el XVII
tambin
contienen
cadenas
de
glicosaminoglicanos.
Los proteoglicanos se diferencian sobre todo en
la secuencia y en la longitud de la cadena de
aminocidos (desde 100 a 4000 aminocidos).
Tambin se diferencian en el nmero y en el tipo
de molculas de glicosaminoglicanos que tiene
unidos. Por ejemplo, la decorina tiene una sola
molcula mientras que el agrecano contiene ms
de 200.
La funcin de los proteoglicanos depende de
sus molculas de glicosaminoglicanos:

hidratacin, resistencia a presiones mecnicas,

lubricantes, afectan a la diferenciacin, la
movilidad y la fisiologa celular, etctera. Su
accin mecnica es esencial en los cartlagos y en
las articulaciones. Pero adems son puntos de
anclaje de las clulas a la matriz extracelular que
le rodea, bien por su accin directa por ser
molculas integrales de la membrana plasmtica,
porque forman uniones con fosfolpidos de la
membrana o porque son reconocidos por
protenas de adhesin presentes en las
membranas plasmticas como las integrinas.

Esquema de un proteoglicano, el agrecano

(Modificado de Lamoureux, 2007).

Celulosa
La celulosa es el principal componente de las
paredes vegetales, la matriz extracelular de las
plantas. Aunque algunos autores consideran que
la pared celular de las plantas no se puede incluir
en la categora de matriz extracelular por sus
caractersticas
propias,
nosotros
la
consideraremos como un tipo muy especializado
de matriz extracelular. La celulosa es un
polisacrido formado por monmeros de glucosa
(ms de 500 por molcula) unidos mediante
enlaces tipo (1-4) (ver figura =>). Aporta a los
tejidos vegetales resistencia a tensiones
mecnicas, tanto de estiramiento como de
presin y es la que permite el soporte de las
partes areas de la planta. Las molculas de
glucosa se asocian entre s mediante enlaces de
hidrgeno para formar estructuras cristalinas
denominadas microfibrillas de celulosa, formadas
10

por unas 50 molculas de celulosa, orientadas con

la misma polaridad. Las fibrillas se asocian entre
s mediante puentes formados por otros glcidos,
como hemicelulosa y pectinas, que resultan en las
fibras de celulosa, visibles al microscopio ptico.
Al igual que ocurre con el hialuronato, la
celulosa se sintetiza en el exterior celular gracias
a la accin de la celulosa sintasa, una protena
transmembrana localizada en la membrana
plasmtica. Esta enzima recoge las unidades de
glucosa desde el citosol, les hace cruzar la
membrana y las enlaza en el exterior celular. Un
aspecto interesante de la sntesis de celulosa es la
orientacin de las molculas que se van

sintetizando, ya que determina la orientacin de

las fibrillas y posteriormente de las fibras de
celulosa. Esta orientacin es muy importante
porque determinar el eje de crecimiento de la
clula vegetal, que siempre tender a ser
perpendicular a la disposicin de las fibras de
celulosa. La orientacin de la deposicin de las
molculas de celulosa est condicionada por la
orientacin de los microtbulos corticales que se
localizan justo debajo de la membrana
plasmtica, en el citosol. De esta manera la clula
puede controlar la orientacin de las fibras de
celulosa y por tanto su crecimiento, por ejemplo
para que una estructura vegetal, tallos u hojas,
crezcan hacia una fuente de luz.

Organizacin de las molculas de celulosa y la interaccin entre ellas mediante

puentes de hidrgeno (lneas en rojo).

Bibliografa especfica
Lamoureux F. Proteoglycans: key partners in bone cell biology. 2007. BioEssays. 29:758771.

11

4. GLICOPROTENAS

Las distintas molculas que forman la matriz

extracelular estn unidas entre s para formar un
entramado cohesionado. De igual modo, las
clulas estn adheridas a las molculas de la
matriz extracelular. La mayora de estas uniones
son entre protenas, pero tambin entre protenas
y azcares, y estn principalmente mediadas por
glicoprotenas. Hay tres tipos de uniones que dan
cohesin a los tejidos: entre molculas de la
matriz extracelular, entre las clulas y la matriz
extracelular y entre clulas contiguas.
Protenas presentes en la matriz
extracelular
Las fibronectinas son glicoprotenas formadas
por dos cadenas de polipptidos unidos por
uniones disulfuro. Poseen dominios en su
estructura que permiten unirse al colgeno, a
ciertos proteoglicanos, a glicosaminoglicanos, a
la fibrina, a la heparina y a protenas de la
membrana plasmtica celular como las integrinas.

Por tanto establecen uniones entre molculas de

la matriz extracelular y entre molculas de las
clulas con la matriz extracelular. Las molculas
de fibronectina pueden aparecer formando fibras
insolubles en los tejidos conectivos o solubles en
el plasma de los fluidos corporales, como la
sangre. Tienen un papel muy importante durante
el desarrollo embrionario creando sendas por las
que pueden migrar las clulas de un lugar a otro
del embrin.
Las tenascinas son una familia de protenas de
gran tamao que pueden asociarse entre s y que
aparecen en diversos tejidos maduros, as como
en tejidos embrionarios, en heridas y en tumores.
Son capaces de unirse a molculas de la
membrana plasmtica como a las integrinas, a los
receptores del tipo de las inmunoglobulinas, a los
proteoglicanos y a las anexinas II. Tambin
interactn con otras molculas de la matriz
extracelular como las fibronectinas y ciertos
proteoglicanos.
Las lamininas son uno de los principales
componentes del la lmina basal. La laminia
est&aaute; formada por tres cadenas unidas por
puentes disulfuro. Existen 5 cadenas alfa, 3 betas
y 3 gamma, las cuales se combinan entre s para
formar diferentes tipos de lamininas, aunque no
todas las combinaciones son posibles ya que se
han aislado slo 12 formas de lamina. La lamina
es sintetizada por clulas epiteliales, musculares,
neuronas y clulas de la mdula sea. La mayora
de estas c6eacute;lulas depositan la lamina
principalmente en las lminas basales que las
separan del tejido conectivo. Aparte de su
funcin estructural las lamininas afectan a la
diferenciacin y comportamiento celular gracias
a que son reconocidas por las integrinas. Por ello,
defectos en las lamininas suelen conllevar
procesos patolgicos.
Otras glicoprotenas de adhesin presentes en
la matriz extracelular son el fibringeno, que une
receptores de superficie de las plaquetas y
permite la coagulacin sangunea, la
osteopondina presente en el hueso y el rin, la
denominada protena de unin, que aparece en el

Esquema de una molcula de fibronectina. Est

formada por dos cadenas de aminocidos unidas
por la zona prxima al extrremo carboxilo por
puentes disulfuro. Se indican los dominios de la
protena que interaccionan con otras molculas
produciendo adhesin. (Modificado de Pankov
2002)
12

las metaloproteinasas. Son enzimas que se

asocian a la cara externa de la membrana
plasmtica o forman parte integral de ella,
siempre con su centro activo localizado
extracelularmente. Inicialmente se producen en
forma inactiva o prometaloproteinasas y para su
activacin es necesaria una proteolisis en su
estructura, llevada a cabo por otras enzimas
asociadas a la membrana plasmtica. Existen
mltiples tipos de metoloproteinasas, cada una de
las cuales tiene apetencia por distintos
componentes de la matriz extracelular.

cartlago donde reconoce a proteoglicanos,

etctera.
Remodelacin de la matriz extraceular:
metaloproteinasas
La matriz extracelular de los animales necesita
reorganizarse para satisfacer las necesidades
fisiolgicas de los tejidos. Adems, necesita una
regeneracin constante mediante la degradacin
de componentes y la produccin de otros nuevos
por parte de las clulas. La degradacin de la
matriz extracelular la llevan a cabo enzimas como

Bibliografa especfica
Bosman FT, Stamenkovic I.. 2003. Functional structure and composition of the extracellular matrix. Journal of
pathology. 200:423428.
Hynes RO. Cell adhesion: old and new questions. Trends in cell biology. 1999. 9:M33M37.
Luo BH, et al. Structural basis of integrin regulation and signaling. Annual review of immunology. 2007. 25:619
647.
Pankov R, Yamada KM. Fibronectin at a glance. Journal of cell science. 2002. 115:38613863.

13

5. TIPOS DE MATRICES EXTRACELULARES

Como se ha mencionado, algunos tejidos

pueden llevar a cabo las funciones que tienen
encomendadas en el organismo gracias a las
propiedades de sus matrices extracelulares, que
varan en el tipo y en la cantidad de las molculas
que las componen. Esto es cierto para los tejidos
animales y para los tejidos vegetales. A la matriz
extracelular de las plantas se le denomina pared
celular. Nosotros vamos a considerar a la pared
celular como una matriz extracelular muy
especializada, aunque no todos los autores la
consideran como tal puesto que es radicalmente
diferente a la que nos encontramos en los tejidos
animales.
Pared celular
Las clulas vegetales no se entienden sin la
pared celular y es una caracterstica distintiva
respecto a las clula animales, considerndola
algunos autores como un orgnulo celular ms.
Es el sostn de la clula vegetal y determina la
forma y el tamao celular, as como las
caractersticas de los tejidos. Las clulas
vegetales son ms frgiles que las clulas
animales puesto que no poseen un citoesqueleto
tan desarrollado, por ello todas poseen pared
celular. Una caracterstica importante es que la
pared celular sigue realizando su funcin incluso
cuando las clulas que la sintetizaron han muerto,
como ocurre en la madera de los rboles. La
molcula ms importante de la pared celular es la
celulosa, la molcula orgnica ms abundante de
la Tierra. No todas las paredes celulares son
iguales y sus caracterscas varan segn los tejidos
en los que se encuentren. Ms informacin sobre
funjciones de las paredes celulares se puede
encontrar en el apartado de histologa vegetal.
Capas. La pared celular vara en grosor segn
el tipo y la edad de la clula que la produce. Nos
podemos encontrar hasta 3 capas en las paredes
celulares: la lmina media, la pared primaria y la
pared secundaria. Las clulas sintetizan estas
capas en el orden descrito y siempre la capa ms
reciente es la que est ms prxima a la clula.
Todas las clulas tienen lmina media, que
comparten con la clula contigua, y pared celular

primaria, ms o menos gruesa, pero slo algunas

desarrollan pared secundaria. La pared primaria
permite a la clula crecer en tamao puesto que
es extensible gracias presiones hdricas, lo que se
denomina turgencia celular. La pared celular
secundaria se deposita en las clulas que tienen
que resistir fuertes presiones o que forman los
vasos conductores, y puede subdividirse en
subcapas. La sntesis de pared secundaria implica
que la clula ya no crecer ms puesto que no es
extensible como la primaria. Posee normalmente
aberturas por donde puede circular el agua entre
clulas vecinas ya que es impermeable al agua.

Organizacin de las diferentes capas de la

pared celular de las clulas con crecimiento
secundario

Lmina basal
La lmina basal es una delgada capa de matriz
extracelular que se encuentra en la base de todos
los epitelios, tambin envolviendo a las clulas
musculares y a las clulas nerviosas que se
encuentran fuera del sistema nervioso central.
Sus principales funciones son dar soporte fsico y
actuar como barrera con una permeabilidad
selectiva. En los glomrulos del rin es
importante en la filtracin de la sangre. La
14

estructuras tales como la faringe, la epiglotis o al

pabelln auditivo.
Hueso
En el hueso existen fibras de colgeno tipo I
inmersas en una matriz de cristales de fosfato
clcico (suponen dos tercios del peso seco del
hueso). Ambos elementos aportan al hueso sus
propiedades: el colgeno permite la elasticidad
para que no sea frgil y los cristales de fosfato
clcico su dureza. La magtriz extracelular del
hueso contiene diversos tipos de proteoglucanos y
de glucoprotenas en menores proporciones,
aunque son muy importantes para la organizacin
del colgeno, la mineralizacin y la reabsorcin
del hueso.
Suero sanguneo
Algunos autores consideran que el suero
sanguneo es una matriz extraordinariamente
especializada donde ms del 90 % del peso
corresponde al agua. Otros no lo encuadran
dentro del trmino matriz extracelular. Sin
embargo, es el elemento que rodea a las clulas
sanguneas. La protena ms abundante del suero
es la albmina, cuya principal misin es mantener
una presin osmtica correcta entre el interior de
los vasos sanguneos y los tejidos que los rodean,
por ejemplo evitando la formacin de edemas.
Otras protenas abundantes son las inmunoglobulinas, anticuerpos del sistema
inmune, y otras sin actividad defensiva como son
las - y -globulinas. stas ltimas sirven para
transportar determinados productos como el
hierro o el cobre. En el suero tambin aparecen
molculas como la fibronectina que se pueden
intercambiar con el tejido conectivo que rodea a
los vasos sanguneosa. El fibringeno presente en
el suero es una molcula esencial para la
coagulacin de la sangre. Las dems molculas
de bajo peso molecular que estn en el suero
tambin se pueden encontrar en los tejidos
circundantes puesto que atraviesan libremente los
capilares sanguneos.

lmina basal est formada por varios tipos de

molculas que forman un entramado en forma de
malla. Estn presentes el colgeno tipo IV, la
laminina, el proteoglucano perlecano y la
protena nidogen. La lmina basal se une a las
membranas celulares por la adhesin entre las
integrinas, situadas en las membrana plasmtica,
y las lamininas.
Matriz extracelular de tejidos conectivos
propiamente dicho laxo y denso
El tejido conectivo propiamente dicho de tipo
laxo est formado por una matriz extracelular
poco densa formada sobre todo por hialuronato y
proteglucanos, con poca proporcin de molculas
de colgeno y de fibras elsticas. Su principal
misin es rellenar e hidratar espacios
intercelulares y ser el medio por el que viajan una
gran diversidad de clulas que se pueden
encontrar en este tejido, adems de los
fibroblatos. Sin embargo, en el tejido conectivo
propiamente dicho de tipo denso abundan las
fibras de colgeno que se disponen paralelas a la
tensin mecnica que soportan estos tejidos,
como ocurre en los tendones, o de forma ms
desorganizada como ocurre en la dermis o en el
sistema digestivo. En este tipo de matriz
extracelular pueden ser abundantes las fibras
elsticas, como ocurre en la pared de las arterias.
Cartlago
La resistencia y elasticidad del cartlago es
debida a la matriz extracelular producida por los
condrocitos. Esta matriz extracelular est
formada principalmente por fibras de colgeno
tipo II que forman aproximadamente el 25 % de
la masa seca, aunque tambin estn presentes el
colgeno tipo IX y XI en menor poporcin. La
segunda molcula ms abundante son los
glucosaminoglucanos, como el hialuronato o el
agrecano, los cuales se asocian para formar
grandes agregados. As, el colgeno resiste
fuertes tensiones de estiramiento y los
glucosaminoglucanos resisten grandes presiones
mecnicas. En el cartlago de tipo elstico
abundan las fibras elsticas y aporta elasticidad a

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