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UNIVERSIDAD DE CHILE

FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES


DEPARTAMENTO MANEJO DE RECURSOS FORESTALES
Asignatura Manejo de reas Silvestres
Prof. Carmen Luz de la Maza
Pauta de clases del 31 de marzo de 2008
Vimos dos artculos (ver U-cursos)
QU ES LA DIVERSIDAD BIOLGICA?
Segn U.S. Office of Technology Assessment, 1987: Es la variedad y variabilidad entre organismos vivos y los
complejos ecolgicos en los cuales stos se desarrollan. Incluye a todas las especies que encuentran sobre la
Tierra.
Es el resultado del proceso evolutivo que se manifiesta en la existencia de diferentes modos de ser para la vida.
Mutacin y seleccin determinan las caractersticas y la cantidad de diversidad que existen en un lugar y momento
dado.
Diferencias a nivel gentico, diferencias en las respuestas morfolgicas, fisiolgicas y etolgicas de los fenotipos,
diferencias en las formas de desarrollo, en la demografa y en las historias de vida.
La diversidad biolgica abarca toda la escala de organizacin de los seres vivos.
Biodiversidad o Diversidad Biolgica (Ley de Bases Generales del Medio Ambiente)
Es la variabilidad entre los organismos vivos, que forman parte de todos los ecosistemas terrestres y acuticos.
Incluye la diversidad dentro de una misma especie, entre especies y entre ecosistemas.
Cmo se define Especie?
a) Un grupo de individuos que es morfolgica, fisiolgica o bioqumicamente distinto de otros grupos en alguna
caracterstica (definicin morfolgica de las especies, usada comnmente por taxonomistas).
b) Un grupo de individuos que pueden potencialmente reproducirse entre ellos y que no se reproducen con
individuos de otros grupos y, que a partir de ellos se obtiene descendencia frtil (definicin biolgica, usada por
bilogos evolutivos).
La Diversidad Biolgica se puede subdividir en tres niveles:
Diversidad Gentica
Diversidad de Especies
Diversidad a Nivel de Comunidad/Ecosistema

Clasificacin de los Distintos Tipos de la Biodiversidad


Nivel de
organizacin
biolgica

Segregacin espacial

Bioma (nivel
geogrfico)

Biodiversidad

Biodiversidad alfa
Entre
hbitats

Biodiversidad

Dentro de
hbitats

Biodiversidad

Comunidad (nivel
multiespecfico)

Poblacin (nivel genticodemogrfico)

Tipo de biodiversidad

Variacin y heterosis

En un contexto biogeogrfico, la biodiversidad se mide cuantificando la heterogeneidad biogeogrfica en una zona o


regin dada.
La biodiversidad geogrfica est dada por la diversidad de ecosistemas en una regin determinada. Muchos
eclogos llaman a este nivel de biodiversidad.
A nivel ecolgico, la biodiversidad tiene dos expresiones bien definidas en el anlisis de comunidades: la diversidad
presente en un sitio, o diversidad y la heterogeneidad espacial, o diversidad .
La diversidad es una funcin de la cantidad de especies presentes en un mismo hbitat, y es el componente de la
diversidad ms importante (y ms comnmente citado).
La diversidad es una medida del grado de particin del ambiente en parches o mosaicos biolgicos, es decir, mide
la contigidad de hbitats diferentes en el espacio.
Este componente de la diversidad es muy importante en el manejo de policultivos, y en sistemas agrosilvcolas de
uso mltiple.
En estos sistemas manejados se busca compensar la menor diversidad de los cultivos con un incremento de la
diversidad espacial, o diversidad .
Por ltimo existe un componente gentico, o intraespecfico, de la heterogeneidad biolgica.
A nivel de una sola especie, puede existir mucha o poca variabilidad gentica, dada por la cantidad de alelos
diferentes que tenga la especie (variabilidad genotpica), y los caracteres que estos diferentes alelos codifiquen en el
organismo (variabilidad fenotpica).
La diversidad gentica depende de la historia evolutiva de la especie, del nivel de endocra de la poblacin, de su
aislamiento reproductivo, y de la seleccin natural a favor o en contra de la heterosis, entre varias otras causas.
La diversidad gentica es un componente sper importante de la diversidad biolgica. Su trascendencia es bien
conocida en el caso de las plantas cultivadas y de los animales domsticos donde se hacen esfuerzos por conservar
la diversidad del germoplasma original.

La diversidad gentica es tambin de gran importancia en las poblaciones silvestres, para las cuales la supervivencia
y adaptacin estn frecuentemente condicionadas al mantenimiento de un nmero poblacional mnimo que asegure
un cierto nivel de exocra y heterosis.
Por debajo de ese nmero las poblaciones se ven con frecuencia amenazadas con la extincin, debido a que no
pueden adaptarse por medio de la seleccin natural a los cambios que ocurren en su medio.
Las especies, en general, se distribuyen segn jerarquas de abundancias, desde algunas especies muy abundantes
hasta algunas muy raras.
Cuanto mayor el grado de dominancia de algunas especies y de rareza de las dems, menor es la biodiversidad de
la comunidad.
Ejemplo, bosques de pinos de regiones templadas, donde hasta el 90% de la biomasa ecosistema est formado por
una o dos especies, y el q10% restante por una cantidad grande de plantas de baja abundancia
Entender el problema de la biodiversidad implica, por tanto, discutir el problema de la rareza biolgica.
Por especies raras entendemos todas aquellas que se encuentran en nmeros suficientemente bajos como para
representar un problema para su conservacin, y en algunos casos, como para encontrarse amenazadas de
extincin.
La conservacin de la biodiversidad es fundamentalmente un problema vinculado al comportamiento ecolgico de las
especies raras.
Son estas especies invisibles las responsables del comportamiento de las curvas especie-rea, y de las formas de
los diagramas de abundancia de especies, dos herramientas metodolgicas de gran importancia en el estudio de
biodiversidad.
Por qu son raras las especies raras?
Qu las hace pasar de raras a abundantes en el tiempo evolutivo?
Las causas de la rareza ecolgica de las especies se dan a varias escalas:
Rareza biogeogrfica. Se trata de especies que solamente crecen en regiones muy especficas, y forman
endemismos biogeogrficos muy particulares. Por ejemplo, Heterotheca thiniicola, es una compuesta endmica del
Desierto de Altar, Sonora, Mxico, y slo crece en esa regin, aunque sus poblaciones muestren densidades
realmente altas en los aproximadamente 5 km2 que conforman su rea de distribucin. Lo mismo ocurre con varias
especies de animales de cuevas, islas o alta montaa, que slo ocurren en un lugar restringido, aunque pueden
abundantes en l.
Qu ejemplos tenemos en Chile? ................. (llenado por los alumnos)
Rareza de hbitat. Pero hay otras especies que son muy especficas en cuanto al hbitat, pero no son endmicas a
nivel biogeografico. Este grupo est formado por lo que se conoce en ecologa como esoecies estenotecas o de
hbitat restringido, en contraste con las especies euriecas o de distribucin amplia. Las plantas de los oasis de los
desiertos son un caso tpico de este grupo. Anemopsis californica, Saururaceae, (yerba del manso) crece en
manatiales de agua del Deseirto de Sonora, y se colecta con propsitos medicinales. Aunque su distribucin
biogeogrfica es relativamente amplia, su hbitat es muy especfico. El secado de manatiales y el bombeo de agua
para riego destruye rpidamente su hbitat en todo el desierto, y est poniendo a la especie en peligro de extincin.
Qu ejemplos tenemos en Chile? ................. (llenado por los alumnos)

Rareza demogrfica. Tambin hay especies que son demogrficamente raras, es decir que presentan densidades
bajas en toda su rea de distribucin, aunque sta sea amplia y aunque no estn asociadas a hbitats muy
especficos. Un ejemplo comnmente citado en este nivel de rareza ecolgica es Setaria geniculata (cola de zorro),
una gramnea que se encuentra a lo largo de todo el continente americano, desde California hasta la Patagonia, pero
no crece en densidades altas en ninguna parte. La rareza de esta especie no radica ni en su distribucin
biogeogrfica ni en su preferencia de hbitat, que ambos son amplios, sino en el hecho de que sus poblaciones son
ralas, y que en ninguna parte llega a ser un componente importante de la comunidad.
Hay tambin casos de especies que renen mas de una rareza. Un caso notable es Lacandonia schismatica
(Triuridaceae) descubierta en 1989 en la selva Lacandona, Mxico. Esta crece en aproximadamente 1 hectrea
(rareza biogeogrfica), asociada a suelos de turberas tropicales (rareza del hbitat), con muy baja variacin gentica
y en nmero de individuos realtivamente bajo (rareza demogrfica).
Busca otros ejemplos ................. (llenado por los alumnos)
TEORA DE BIOGEOGRAFA DE ISLAS
La teora de equilibrio de biogeografa de isla ha encontrado amplia aceptacin como una descripcin de la
organizacin de comunidades y hbitats en islas ocenicas.
La premisa bsica es que la biota de una isla est en equilibrio dinmico entre la inmigracin de especies
nuevas a la isla y la extincin local de aquellas actualmente presentes.
Se cree que las tasas de extincin tienen un componente estocstico, donde las probabilidades de extincin
local seran inversamente proporcionales al tamao de la poblacin.
Esta teora se considera un paradigma, pero no est ausente de crticas con respecto, entre otros, al
componente estocstico de las tasas de extincin, el cual actuara junto a cambios rpidos en el ambiente de
largo y corto plazo.
Se presume, entonces, que hay tanto elementos probabilsticos como determinsticos en los cambios
observados.
APLICACIONES
Desde fines de los aos 1960, se ha visto en la teora biogeografa de las islas el medio para comprender y
predecir el fenmeno de la extincin, ya que los refugios de hbitats naturales rodeados por un mar de ambientes
humanos alterados se comportan como islas para las especies.
La transformacin de los ecosistemas continuos en hbitats fragmentados, como si fueran islas en un
ocano de cultivos, pastos y terrenos degradados, hace que sea necesario entender diferentes modelos que han
surgido a partir de esta teora.
ALGUNAS IDEAS CENTRALES DE LA TBI

Constatacin matemtica que existe relacin directa entre el rea y el nmero de especies que en ella se
puedan encontrar.
Comprobacin que existe un equilibrio, en el caso de las biotas de las islas, entre la tasa de inmigracin y la tasa
de extincin de esas especies.

La relacin lineal entre el rea y el nmero de especies que habitan una isla fue establecida a travs de la frmula:
S = C x Az

S = N de especies
C = constante que vara con los taxa considerados y con la unidad de rea
A = rea
z = constante cuyo valor est casi siempre entre 0,20 y 0,35
El N de especies (S) en una isla se incrementa cuando el rea aumenta en una relacin logartmica doble.
La TBI plantea que hay un equilibrio entre la tasa de inmigracin de nuevas especies que no estn
presentes en la isla en un momento dado, y que previenen como colonizadoras del continente, y la tasa de extincin
de las especies que habitan la isla (ambas tasas en N de sp/unidad de t).
Es la tasa de cambio de este equilibrio la que produce la diversidad de especies que pueda contener un rea
dada.
La tasa de inmigracin es mayor en un t = 0 y se reduce con el paso del t, en la medida que las primeras
especies migrantes van ocupando los hbitats disponibles. Por el contrario la tasa de extincin es muy baja en
un t = 0 y al paso de t va en aumento.
Estos dos procesos vienen de direcciones opuestas, se encuentran en un punto, donde se establece el
equilibrio y la tasa inmigracin = tasa extincin.
Otro factor determinante en el N de sp que pueda contener una isla es la distancia a la cual se encuentra la
isla de la fuente colonizadora. La tasa de inmigracin ser > cuando la distancia entre la isla y la fuente es menor.
Si bien la relacin rea N de sp explica en gran parte la diversidad de especies presentes en una isla,
sta no es suficiente; estn adems otros factores como la diversidad de hbitats.
Axioma en teora ecolgica: a > superficie de isla o rea aislada > N sp, dado que reas mayores tiene un
mayor nmero y diversidad de hbitats
Un ecosistema terrestre o acutico es un continuum de hbitats para las sp animales y vegetales, con reas
de transicin al efectuar contacto con otros ecosistemas. Es tambin una unidad dinmica.
La interrupcin de este continuum debido a las actividades humanas produce la fragmentacin de los
hbitats que componen ese ecosistema.
Las conclusiones que arroja la TBI han sido aplicadas a las prcticas y polticas de conservacin.
El concepto de isla es aplicable a los fragmentos aislados de hbitats en los cuales se han transformado un gran
nmero de los ecosistemas.
Es sobre esos parches donde se seleccionan reas con el fin de preservar las poblaciones y las relaciones
representativas de los ecosistemas.
Algunas preguntas relacionadas con la TBI:

Cul debera ser el diseo ptimo de estas reas protegidas para que el mayor nmero de especies sobreviva?
Esa muestra de ecosistema que se conserva en esa rea, qu porcentaje contiene de las especies que
caracterizan la integridad del ecosistema?
Cul es la superficie ptima para disear un rea protegida?
Qu forma debe tener?
Cun aislada debe quedar en relacin con el parche de hbitat ms cercano?
Cules son las capacidades de dispersin de las especies que componen la isla?
Cules especies desaparecern primero vctimas de la insularizacin?

EL MODELO DE LAS ISLAS CONTINENTALES


Estudios realizados por Diamond (1972), Terborgh (1975) y Soul et al (1979) sobre islas continentales plantean
algunos aspectos que permiten entender el proceso de insularizacin que sufren las reas silvestres protegidas.
Cuando una isla se separa del continente (como ocurri durante el Pleistoceno hace ms de 10.000 aos), el nmero
de especies que la habita es mucho mayor que el que puede sostener en esta nueva rea.
La isla se encontrar por un tiempo sobresaturada de las especies originarias del continente. La velocidad con que
una isla pierde el exceso inicial de especies y alcance el equilibrio de su biota est en funcin del tamao de la isla.
La relacin directa que existe entre las tasas de extincin y el rea, en el caso de las islas continentales, vuelve a
enfatizar la importancia de preservar reas grandes para garantizar la existencia del mayor nmero de especies.
LA RELACIN ESPECIE AREA
Sir Ronald Fisher, en 1943, abord por primera vez esta relacin.
Basado en la idea que existe en la naturaleza un gran nmero de sp raras, y que cuando ms grande sea
una muestra biolgica,mayor ser el nmero de estas especies incluido, Fisher concluy que debera haber una
relacin entre el tamao de un rea y el nmero de especies incluido en dicha rea.(Preston puso los aspectos
estadsticos).
El inters en esta relacin terica es muy importante en problemas de biogeografa y de conservacin.
Este modelo terico que predice el comportamiento de las especies raras como una funcin del rea que las
contiene, permite:
Evaluar el tamao de una reserva natural.
Entender la dinmica de extincin de especies en islas y en hbitat fragmentados.
Es importante en estudios de evaluacin y de inventario de la riqueza biolgica en un rea dada.
La relacin especie-rea tiene tambin aspectos de importancia para la agricultura.
En particular el modelo de F-P ha sido de gran importancia en estudios de adaptacin de insectos fitfagos
a nuevos cultivos.
Strong (1974) demostr que la cantidad de insectos fitfagos asociados a diferentes especies de rboles
dependa del rea de distribucin del husped, y segua el modelo de relacin sp-rea propuesto por F-P.
Strong, tambin demostr que cuando nuevos cultivos se introducen a una regin, la fauna nativa de insectos se
adapta selectivamente a la oferta del nuevo recurso en menos de 300 aos, siendo el nmero de insectos-plaga
proporcional al rea plantada.
Segn el modelo de F-P, cuanto mayor el rea plantada, mayor el nmero de insectos-plaga.
Uno de los trabajos ms conocidos vinculados a esta relacin sp-rea, es el de MacArthur y Wilson (1967)
sobre la teora de biogeografa de islas en equilibrio de especies.
El nmero de sp encontrados en una isla ya colonizada es proporcional al rea de la misma y sigue el
modelo de F-P.
Derivaciones de la teora de M-W son obvias:
Cuanto ms fragmentado un hbitat las reas protegidas funcionarn ms como islas biolgicas en un ocano
de ecosistemas modificados.
Otros efectos, al disminuir la extensin del rea protegida, se han ms notables los efectos de ecotono.

No obstante, algunas especies animales, sobre todo aves aumentan sus densidades en estos ambientes en
mosaicos, ya que obtienen hbitat adecuados para la nidificacin (en bosques, selvas) y ambientes ricos en
alimentos en los ecosistemas agrcolas.
Las dimensiones del rea protegida (y su forma) son factores fundamentales cuando se quieren conservar
grandes mamferos
Las aplicaciones de las tcnicas de anlisis de las relaciones especie-rea permiten tambin la
reconstruccin de floras recientemente extintas por el efecto grandes transformaciones humanas.
Ejemplo, estimacin del nmero de plantas acuticas destruidos en 1930 en el delta del ro Colorado por el
embalse Hoover y el desarrollo del Valle Imperial en California.
Se hizo en zonas donde an se conservaba la vegetacin...
EL MODELO DE PEQUEOS REFUGIOS
La capacidad predictiva sobre la extincin de las especies que se desprende de las argumentaciones de la
TBI, y sus posteriores desarrollos con las islas continentales, encontr, en los 1970 crticas por parte de algunos
bilogos.
Ellos iniciaron un debate argumentando que las aplicaciones de la TBI a las prcticas conservacionistas era
prematura.
Por el contrario, sugirieron que la creacin de muchos refugios pequeos era una estrategia ms eficaz para
conservar un mayor nmero de especies, que la adoptada por los seguidores de la TBI.
Su argumentacin estaba basada en los resultados de sus trabajos con comunidades de artrpodos
arbreos, en islas experimentales creadas en manglares.
Los datos obtenidos por ellos demuestran que un conjunto de pequeos refugios o islas, puede tener ms especies
que una sola rea de igual tamao.
EL DILEMA DE LAS ISLAS

Las especies no son ecolgica mente iguales (tienen nichos diferentes).


La vulnerabilidad de extincin vara segn las especies, ya que diferentes especies tienen distintos
requerimientos de rea.
La habilidad que tienen las especies de plantas y animales para dispersarse vara segn las especies.
La heterogeneidad espacial.
Los ecosistemas tropicales estn construidos sobre elaboradas redes de relaciones mutualistas.
Las especies de gran tamao tienden a tener bajas densidades, por lo tanto son ms susceptibles a la extincin.
No todas las especies requieren necesariamente el mismo rgimen de conservacin.

Este debate hoy da est parcialmente resuelto gracias a la formulacin de un nuevo concepto que invierte el
problema:
Es el tamao crtico de las poblaciones de las especies, nivel por encima del cual stas no se extinguen, lo que
determina el problema de cun grande tiene que ser la superficie de un rea silvestre protegida.
EL MODELO DE TAMAO MNIMO DE POBLACIN VIABLE
La garanta de supervivencia de las especies depende de dinmica de extincin de sus poblaciones, una vez
creada el rea protegida.
Determinar el N mnimo de individuos que una poblacin necesita para garantizar una alta probabilidad de
supervivencia a corto y a largo plazo, es esencial para estimar el rea mnima que se necesita para ese tamao
mnimo de poblacin.

Es importante conocer: Relacin entre el tamao de una poblacin, el nivel de heterozigosis (variabilidad
gentica) que sta tenga y la idoneidad para sobrevivir.
Por tanto, una disminucin en el nivel de heterozigosis porque la poblacin alcanz un tamao crtico y
aumenta consanguinidad, disminuir su idoneidad para sobrevivir.
Si se quiere evitar la prdida de variabilidad gentica, se propone que el tamao mnimo de una poblacin,
en el caso de mamferos y aves sea de 50 individuos para asegura supervivencia en el corto plazo. Para
asegurar la misma en el largo plazo se sugiere un mnimo de 500.
Viabilidad de una poblacin (tamao mnimo viable) se refiere al tamao en el cual existe una probabilidad
del 95% 99% para que una poblacin sobreviva 100 aos.
Con densidades poblacionales conocidas es posible determinar la superficie mnima para que sobreviva una
especie.
Ejemplo: Una especie cuya densidad es de 2 /km2, necesitara 25 km2 para sobrevivir en el corto plazo.
Una especie cuya densidad es 0,14/ km2, necesitara 357 km2.
Otra especie con una densidad de 0,008 por km2, necesitara 6250 km2.
OTRAS CONSIDERACIONES
Las fuerzas y factores que conducen a las especies a la extincin se pueden agrupar en dos categoras:
Factores intrnsecos o sistemticos: Se refiere a fuerzas deletreas tales como:

La fragmentacin de los hbitats, as como

Interacciones con otras especies (incremento de la predacin, de la competencia, del parasitismo,


enfermedades o disminucin de las interacciones mutuas).
Incluye igualmente:
La disminucin de la variabilidad gentica,
La multiplicacin de mutaciones deletreas,
La disminucin del tamao efectivo de la poblacin, y
El aumento de entrecruzamientos consanguneos
Factores extrnsecos o aleatorios: Se refiere fuerzas deletreas tales como:
Las perturbaciones naturales cuando impiden el acceso de ciertas especies a los recursos alimenticios
Enfermedades contagiosas
Inundaciones
Incendios
Deslizamientos de tierra
Huracanes
Otros
La extincin de las especies es un proceso que se da a nivel de poblaciones.
Las especies ocurren en grandes y pequeas poblaciones, y cuando una especie est amenazada de extincin hay
que recordar que esta especie existe en diferentes parches de hbitats, representada por diferentes poblaciones.
Cmo determinar el tamao mnimo de la poblacin?
Una poblacin puede verse amenazada de extincin debido a factores aleatorios o sistemticos si sta ha sido
fragmentada en unidades pequeas de poblacin.

La relacin directa entre el tamao mnimo viable de una poblacin y su probabilidad de extincin ha sido
establecida.
La pregunta que sigue es cmo determinar el tamao ptimo de hbitat, cul es el tamao de su poblacin, y cul es
la probabilidad de supervivencia de las especies que componen un ecosistema.
De los enfoques sugeridos por diferentes autores, se plantea como uno de los ms importantes el del
establecimiento de patrones biogeogrficos de las especies, los cuales permiten el estudio de los patrones de
distribucin en hbitats insulares o en parches.
De esta forma se puede obtener una estimacin del tamao de las poblaciones para que stas persistan y de sus
requerimientos de hbitats.

VALORES DE LA BIODIVERSIDAD
- Decisiones sobre proteccin de especies, comunidades, variabilidad gentica, establecimiento de reas protegidas.
- La valoracin econmica de recursos en estado natural y la economa normal
ECONOMA AMBIENTAL / ECONOMA ECOLGICA
VALORACIN DE LOS RECURSOS NATURALES EN LAS ECONOMAS NACIONALES
- Inclusin de prdida de recursos naturales en el PIB y en otros indicadores econmicos.
- Problemas de ejemplosBosques, suelos, pesca
- Ejemplo, Exxon Valdez en Alaska en 1989
INCLUYENDO LOS COSTOS AMBIENTALES
ndice del Bienestar Econmico Sustentable (ISEW)
Efectos ambientales de grandes proyectos (EIA)
ASIGNANDO VALORES A LA BIODIVERSIDAD
Enfoques para asignar valores:
- Valores de mercado (cosecha) de los recursos
- Valor proporcionado por los recursos no cosechados en su estado natura.
- Valor futuro de los recursos.
No existe marco consensuado, ni universalmente aceptado para estimar valores de diversidad biolgica.
VALORES DIRECTOS
Valor de uso consuntivo:
No se transan en mercados estructurados.
Ejemplos: lea, productos de la caza, vegetales, fruta, carne medicina, materiales de construccin,
protenas en general.
Valor de uso productivo:
Se transan en mercados estructurados
Ejemplos: Materias primas que sirven de base para productos ms refinados
Usos productivos no tradicionales:
o Especies silvestres que se colectan en forma peridica para uso en investigacin cientfica y
mdica.

o
o

Especies con capacidad para proporcionar nuevas bases para la industria y para el mejoramiento
gentico de cultivos agrcolas y forestales.
El uso de especies como agentes de control biolgico.

VALORES ECONMICOS INDIRECTOS DE LA BIODIVERSIDAD


Valores de uso no consuntivo indirectos
Ejemplos: Procesos ambientales y servicios de los ecosistemas
Productividad del ecosistema
Otros
Se describi cuadro con valores monetarios calculados para algunos servicios ambientales a nivel de los Estados
Unidos de Amrica y a nivel mundial. Referencia:
Pimentel, D., C. Wilson, C. McCullum, R. Huang. P. Dwen, J. Flack, Q. Tran, T. Saltman, and B. Cliff. 1997.
Bioscience, 47(11):1-19.
Valoracin de la diversidad biolgica Mtodo de valoriacin contingente, mtodo del costo del viales - Tres
artculos enviados va e-mail (vea exposiciones)
Se analiz en cuadro siguiente:
CLASIFICACIN DE LOS BIENES SEGN RANDALL
(Resource Economics: An Economic Approach to Natural Resource and Environmental Policy)
Consumo

Exclusin
Es Factible

No es Factible

Es Rival

No es Rival

Otras referencias:
Azqueta, D. y Prez y Prez, L. 1996. Gestin de espacios naturales. La demanda de servicios recreativos. Captulo
4. McGraw Hill, Madrid. 237 pp.
PARA REFLECCIONAR:
Por qu si los recursos naturales renovables son cada vez ms escasos, su precio no sube de acuerdo o en
relacin a ello?
Cmo la valoracin de los recursos naturales puede ayudar a que los usemos en forma sustentable (incluidos usos
no consuntivos)?