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Estructura y produccin primaria del fitoplancton y

perifiton en un humedal del bajo Paran


Rodrguez, Patricia Laura
2008

Tesis Doctoral

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales


Universidad de Buenos Aires
www.digital.bl.fcen.uba.ar
Contacto: digital@bl.fcen.uba.ar
Este documento forma parte de la coleccin de tesis doctorales de la Biblioteca Central Dr. Luis
Federico Leloir. Su utilizacin debe ser acompaada por la cita bibliogrfica con reconocimiento de la
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Biblioteca Digital de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales - Universidad de Buenos Aires

UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES


FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES
DEPARTAMENTO DE ECOLOGA, GENTICA Y EVOLUCIN

ESTRUCTURA Y PRODUCCIN PRIMARIA DEL FITOPLANCTON Y


PERIFITON EN UN HUMEDAL DEL BAJO PARAN

Tesis presentada para optar por el ttulo de Doctor de la Universidad de Buenos Aires en
el rea Ciencias Biolgicas

Patricia Laura Rodrguez


Director de tesis: Dra. Hayde Norma Pizarro
Consejero de Estudios: Dr. Hctor Guillermo Tell

Laboratorio de Limnologa
Departamento de Ecologa, Gentica y Evolucin
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Universidad de Buenos Aires

Buenos Aires, 2008

NDICE
CONTENIDO

PGINA

Resumen

Summary

ii

Agradecimientos

iii

Dedicatoria

Introduccin

La produccin primaria

Mtodos de estimacin de produccin primaria

Curvas de Fotosntesis-Irradiancia (P-I)

Produccin integrada en la columna de agua (PA)

13

Objetivo General

15

rea de Estudio

17

La Reserva Natural Otamendi

18

Captulo I
Estructura de la comunidad algal periftica sobre sustratos naturales en
el humedal de la RNO
Introduccin

24

Materiales y Mtodos

29

Perifiton sobre sustratos naturales

25

33

Resultados
Variables ambientales

35

Perifiton sobre sustratos naturales

42

Discusin

55

Captulo II
Estructura y produccin primaria del fitoplancton y perifiton en la
Laguna Grande
Introduccin

61

El fitoplancton

62
62

CONTENIDO

PGINA

Antecedentes

64

La estructura del fitoplancton en la RNO

65

El perifiton

66

Antecedentes

69

La estructura del perifiton en la RNO

70

Hiptesis

71

Objetivos

71

Materiales y Mtodos

72

Variables ambientales

72

Fitoplancton

74

Curva P-I

75

Curva P-P

78

Trabajo de laboratorio

79

Clculo de las tasas de asimilacin

79

Produccin integrada en la columna de agua (PA)

81

Perifiton

82

Anlisis de datos

86

Resultados
Variables ambientales
Fitoplancton

86
86
99

Perifiton sobre sustratos artificiales

106

Comparacin entre fitoplancton y perifiton

112

Discusin

114

Captulo III
Comparacin de la estructura y produccin primaria del fitoplancton y
perifiton en dos ambientes lumnicos contrastados
Introduccin

131

Materiales y Mtodos
Fitoplancton

132
133
135

CONTENIDO

Perifiton sobre sustratos artificiales

PGINA

135

Resultados

137

Discusin

147

Captulo IV
Comparacin de la produccin primaria de dos fracciones de tamao
fitoplanctnicas en tres cuerpos de agua de la RNO
Introduccin

152

Materiales y Mtodos

157

153

Resultados
Laguna Grande

160

ROL y Laguna Grande

169

El Pescado, ROL y Laguna Grande

190

Discusin

201

Captulo V
Efecto de la atenuacin lumnica sobre la produccin primaria del
fitoplancton: Un estudio en mesocosmos
Introduccin

213

Materiales y Mtodos

217

Anlisis de datos

214

221

Resultados

221

Discusin

233

Discusin Final

238

Bibliografa

244

ESTRUCTURA Y PRODUCCIN PRIMARIA DEL FITOPLANCTON Y


PERIFITON EN UN HUMEDAL DEL BAJO PARAN

RESUMEN
Se estudi la estructura y produccin primaria del fitoplancton y del perifiton en cuerpos
de agua hmicos de la Reserva Natural Otamendi, humedal de la llanura de inundacin
del bajo Paran, Argentina. Inicialmente, se analiz estacionalmente la composicin algal
periftica sobre sustratos naturales y se vio que la forma de vida del sustrato afect la
estructura algal. Los estudios de produccin primaria, realizados a travs de curvas P-I
(mtodo de 14C), tuvieron diferentes aproximaciones. En primer lugar se compararon los
parmetros fotosintticos y los patrones de productividad anuales del fitoplancton y
perifiton sobre sustratos artificiales en la Laguna Grande. El fitoplancton contribuy en
un 96 % a la produccin primaria microbiana y su dinmica anual estuvo fuertemente
influenciada por la temperatura. Luego, se compar la productividad de ambas
comunidades en dos cuerpos de agua con ambientes lumnicos contrastantes. El perifiton
en el ambiente limitado lumnicamente present valores ms altos de produccin
primaria. Despus, se estudi la variacin de los parmetros fotosintticos y el aporte de
las fracciones de tamao > 3 m y picoplanctnica a la produccin fitoplanctnica de tres
cuerpos de agua. El picofitoplancton present en general los mayores valores de
asimilacin y eficiencia fotosinttica y no se encontraron diferencias en la contribucin de
ambas fracciones de tamao a la produccin total. Con el aumento del estado trfico de
los cuerpos de agua, la tendencia fue a la disminucin del aporte del picoplancton a la
produccin y biomasa fotosinttica fitoplanctnica. Finalmente, se estudi en
mesocosmos el efecto de atenuacin lumnica producida por las macrfitas flotantes en la
produccin fitoplanctnica de la Laguna Grande. Los valores de produccin
disminuyeron progresivamente en condiciones de 2 % de transmitancia de luz. En estos
escenarios los organismos aclimatados a bajas intensidades lumnicas mostraron mayor
eficiencia fotosinttica.

Palabras clave: perifiton, fitoplancton, humedal, produccin primaria, parmetros


fotosintticos.

STRUCTURE AND PRIMARY PRODUCTION OF PHYTOPLANKTON AND


PERIPHYTON IN A WETLAND FROM THE LOWER PARAN RIVER
BASIN

SUMMARY
The structure and primary production of phytoplankton and periphyton were studied in
humic water bodies from the Natural Reserve Otamendi, wetland from the Lower Paran
River Basin, Argentina. First, the algal periphytic composition on natural substrata was
analyzed and we observed that life form of the substrata affected the algal structure of the
community. The different approximations of primary production studies were carried out
trough P-I curves (14C method). Formerly, phytoplankton and periphyton annual
photosynthetic parameters and productivity patterns were analyzed on artificial substrata
in Laguna Grande shallow lake. Phytoplankton accounted the highest contribution to
total microbial primary production (96 %) and temperature was the main environmental
factor affecting their annual dynamics. Moreover, we compared the productivity of both
communities in two water bodies with contrasting light environments. Periphyton in the
more restricted light environment reached highest values of primary production. Next,
dynamics of photosynthetic parameters and the contribution of phytoplankton size
fractions > 3 m and picoplankton to total production was analyzed in three shallow
lakes. Overall, picophytoplankton showed highest assimilation and efficiency values, but
no significant differences were found in terms of the input of both size fractions to total
phytoplankton production. Notwithstanding a trend to a lowest contribution of
picoplankton to total photosynthetic biomass and production with the increase in trophic
status of the systems was observed. Finally, we studied in mesocosms the effects of light
attenuation triggered by free floating plants on phytoplankton primary production in
Laguna Grande. Primary production decreased under such scenarios where only 2 % of
incident irradiance was transmitted. Moreover, low light acclimated organisms were the
most light efficient.

Key words: periphyton, phytoplankton, wetland, primary production, photosynthetic


parameters.

ii

AGRADECIMIENTOS
Cuando comenzamos los muestreos de esta tesis, con Hayde pensamos que iban a ser los
agradecimientos ms largos del mundo. Es que nos ayudaron tantas personas en los
muestreos Al principio venan siete por cada curva P-I, hasta que resolvimos el asunto.
La cuestin es que durante estos aos atravesamos tantas pero tantas situaciones que a
esta altura cada una puede decir de la otra: Te conozco. Y eso est bueno. Gracias Hayde
por llevarme a conocer el mundo, por cargar la parrilla conmigo, por transmitirme
humildad, por aguantarme, por presentarme a carrera, por permitirme aprender todo lo
que yo quisiera y por escucharme, escucharme siempre. Gracias por la confianza y por
haber credo en m an cuando yo no lo haca. Gracias por permitirme tener el mejor
trabajo del mundo. Gracias por TODO.
Muchas gracias Guillermo por compartirme el mundo de las algas y dejarme
formar parte de tu grupo de investigacin. Gracias tambin por tu alegra y tus sabios
consejos, los de la biologa y los de la vida. Irina, mi ngel guardin. Nunca me voy a
olvidar que fuiste la primera persona con la que habl en el laboratorio. Todava no haba
cursado Limnologa y me consideraste para hacer un seminario. Gracias por tu ejemplo de
trabajo, de compromiso con lo que hacs y de lucha permanente. Por tu amor a la ciencia
y el espritu de equipo. Por compartir tu conocimiento y tu inmensa generosidad. Gracias.
Gabilingui, gracias por tanta confianza infundamentada. Gracias por estirarme
tanto los cuentos y sacarle sangre a las rocas por m. Por ensearme tanto en la docencia y
de mientras aconsejarme prudencia. Porque no hay idea que caiga al vaco cuando hablo
con vos. Por cazarme siempre con cuidado, con dedales y esperanza, con sonrisas y
jabn...
Gracias Ins por acompaarme a tantos muestreos, por la paciencia y por los
mates. Por ayudarme siempre. Gracias Alicia por estar siempre dispuesta a darme una
mano y algn consejo muy precavido. Gracias Luz por abrirme el camino y por largar
todo lo que ests haciendo para prestarme atencin. Al do de rubias, Laurita y Romi. A
la primera su extrema sensibilidad y por tratar de cuidarme y ayudarme siempre, por
preocuparse por m y despus negarlo (porque es chcara). A Romi por su buen humor y
por tratar que no nos peleemos con Laurita. Ah!!! y porque desde que entr Romi al
laboratorio dej de preparar mate porque a ella le salen mejor! A las dos por hacer ms
divertidas las tardes.
Como Rubn Lombardo comparte su nmero Krmico conmigo, yo me pienso
que cualquier cosa que le diga la va a compartir y aprobar. Ha sido un placer para m
compartir nuestros dilogos estadsticos y esotricos contigo. Tambin mis monlogos,
porque de esos hubo muchos. Por tu atencin constante hacia los dems.
A Paula y Rodri. A Paula por su acompaamiento durante toda la carrera del
doctorado. Fue una suerte y un placer que lo hayamos podido compartir. Por bancarme
durante todo este tiempo. Por sus cuentos de lugares remotos y por los regalitos! Y a
Rodri, que despus de todo nos hicimos amigos. Porque siempre me da opiniones
acertadas que nunca quiero escuchar y luego me arrepiento. A los dos porque sin ellos
estos aos no hubieran sido lo mismo.
A Solange por su ayuda fundamental tanto en los muestreos como en el
laboratorio de radioistopos (donde haca mucho calor!!!). A mis dems compaeros del
laboratorio, Sole, Eugenia, Griselda y Gabita por aguantarme y por la buena onda. A mis
amigos de la facultad y del oeste. A Mara Llames, que ya no se si es mi amiga de la
facultad o del oeste. A Luciano. Compaeros de Ecologa General y alumnos que me

iii

cedieron fotos de la Reserva Otamendi. A mi familia. A Luisa. Gracias por ayudarme a


crecer, a ver dentro de m, y encontrar mi camino.
Las personas del grupo de los siete y que son ms de siete. Los que ayudaron en las
curvas P-I y en los dems muestreos: Mara Llames, Iri, Ins, Rodri, Rubn, Paulita,
Adrin, Lili, Valeria, Matas, Julieta, Daniela, Solange, Laurita y todos aquellos de los que
no me acuerdo a propsito y los que no recuerdo sin querer
Al Dr. Horacio Zagarese y Lic. Elizabeth Chornomaz por introducirnos en la
metodologa del carbono 14. Al Dr. Walter Helbling por contestar muy amablemente
todas mis dudas y al personal de la Reserva Natural Otamendi (APN) por su buena
predisposicin. A la Dra. Nora Maidana por su ayuda en la determinacin taxonmica de
las diatomeas y a la Dra. Mara Dos Santos Afonso por el asesoramiento en cuestiones
qumicas. Al Dr. Paul del Giorgio por la determinacin del COD de las muestras del
captulo I y al personal del INTA Delta por cedernos amablemente los datos de altura del
ro Paran de Las Palmas y precipitaciones del rea de estudio. Al Dr. Gonzalo Prez por
tomar los datos de Kd espectral del captulo II y a personal del servicio de Hidrografa
Naval por facilitarnos los horarios de salida y puesta de sol en las fechas de muestreo.
Hay personas que para m, durante estos aos fueron sinnimo de alegra. Una de ellas es
mi hermano Ricardo. Muchas gracias por venirme a visitar cuando me aislaba a escribir la
tesis y por compartir la nada y el todo. Por ayudarme a reparar mi vida, por acompaarme
siempre a donde sea que me lleve la biologa y la vida. Por ser mi enfermero y mi amigo.
Por estar y acompaarme SIEMPRE. No s qu hara sin vos. Mi to Nen me trajo
alegra durante muchos almuerzos en la etapa de redaccin y en la niez tambin, ya que
me traa chocolates. Gracias por ensearme a amar y disfrutar la vida, por ser un ejemplo
de dignidad ante todo y por el apoyo. Ojal mi acompaamiento en sus vidas est a la
altura de lo que significan ellos para m.
Gracias mamita querida, sin tu ayuda no sera nada. Gracias por apoyarme incluso
cuando no sabas qu era lo que apoyabas. Por despertarme a la maana para que no
llegue tarde a ningn lado, por enviarme vveres y por tus consejos de mami. Gracias
Martn por nuestra conexin especial. Porque hay cosas que no podra hablar con nadie
ms que con vos. Por introducirme en la mitologa griega y luego compartirla conmigo.
Por escucharme y por participarme de tu mundo mgico. A Facundo y Coca por
recibirme siempre en mi hogar del oeste.
Don Benito, que fue el primer eclogo que conoc. Me ense que los grillos no se
matan y que los sapos comen las moscas. Que hay lugar para todos en el reino del Seor y
que cada ser vivo cumple un rol. Me dijo que yo era cabeza dura y que el mundo era para
los audaces. Me explic que yo poda ver bajo el agua y por eso quise estudiar Limnologa.
Quise aprovechar mi virtud, si es que la tena. Me diste ejemplo de tu vida y en 20 aos
que te conoc me diste consejos para siempre. Ya nos volveremos a ver.

Las investigaciones de esta tesis fueron financiadas por los siguientes proyectos:
CONICET PIP 5355, ANPCyT PICT 536 y 12332, y UBACYT X815 y X195.

iv

-P, quiero estudiar Biologa


-Qu?!!! Acaso quers estudiar el comportamiento del bicho Moro?
A veces visita la sanda en la Gaona y a veces no

A Benito

INTRODUCCIN

Existen actualmente muchas definiciones de humedales que se basan en diferentes


aspectos de los mismos y, si bien no existe consenso absoluto acerca de cules son los
elementos que conforman un humedal, en el transcurso de esta tesis adoptaremos la
definicin de humedal propuesta por la Convencin Ramsar (Secretara de la Convencin
de Ramsar 2006). All se los define como extensiones de marismas, pantanos, turberas o aguas de
rgimen natural o artificial, permanente o temporal, estancada o corriente, dulce, salobre o salada,
incluyendo las extensiones de aguas marinas cuya profundidad en marea baja no exceda de seis metros.
Considerando lo abarcativo de esta definicin, los humedales constituyen entonces
paisajes inundados inundables que, en nuestro planeta, cubren 8,6 millones de km2, lo
que representa el 6,4 % de la superficie de la tierra (Mitsch & Goselink 1993). La
presencia de macrfitas acuticas y los suelos anaerbicos son caractersticas que
distinguen a los humedales de otros tipos de cuerpos de agua. Los suelos saturados de
agua se tornan anaerbicos debido a que el oxgeno disuelto presente es rpidamente
consumido por los organismos (van der Valk 2006). Las macrfitas, por otro lado, juegan
un rol fundamental en estos sistemas e influyen en su metabolismo (Engelhardt & Ritchie
2001).
Los humedales exhiben una enorme diversidad de ambientes de acuerdo a su
gnesis, ubicacin geogrfica, rgimen hdrico y qumico, plantas dominantes y
caractersticas del suelo o sedimento (Maltby 1991). Se los considera ambientes valiosos ya
que, adems que son importantes reservorios de agua dulce y que muchos de ellos son
ecosistemas altamente productivos, proveen de una serie de servicios tales como refugio
de biodiversidad, prevencin de inundaciones y sequas, purificacin del agua por la
retencin de contaminantes y sedimentos y permiten la realizacin de actividades
recreativas. Ms recientemente se ha comenzado a estudiar su rol a escala global en el
ciclo del carbono, azufre y nitrgeno a travs de la biosfera (Mitsch & Wu 1995). En
particular, interesa su dinmica en cuanto al metabolismo del carbono en el contexto de
los estudios de cambio global. Los humedales son actualmente considerados como
pequeos sumideros de dixido carbono y grandes fuentes de metano. El metano es un
importante gas de efecto invernadero ya que posee un potencial de calentamiento 21
veces mayor que el dixido de carbono (Rohem 2005).
Las llanuras de inundacin de algunos ros presentan reas peridicamente inundables que
alternan fases terrestres y fases acuticas. Contienen un abanico de diferentes ambientes

formando humedales en los que los cambios fsico-qumicos son muy marcados. Estos
cambios tan frecuentes causan la respuesta de la biota a travs de adaptaciones
morfolgicas, fisiolgicas, anatmicas, fenolgicas y etolgicas (Junk et al. 1989). Neiff
(1999) propuso la sigueinte definicin para los grandes humedales sudamericanos: Sistemas
de cobertura sub-regional en los que la presencia temporal de una capa de agua de espesor variable
(espacial y temporalmente) condiciona flujos biogeoqumicos propios, suelos con acentuado hidromorfismo y
una biota peculiar por procesos de seleccin, que tiene patrones propios en su estructura y dinmica.
Pueden considerarse como macrosistemas cuya complejidad crece con la variabilidad hidrosedimentolgica y
la extensin geogrfica ocupada. En Sudamrica la mayora de los grandes ros estn rodeados
por extensas llanuras aluviales, que pueden superar los 300000 km2 e incluir un gran
nmero de lagos poco profundos de diferentes caractersticas limnolgicas (Welcomme
1985).
La cuenca del ro Paran es la segunda en importancia en Sudamrica, luego de la
del ro Amazonas. Posee una longitud cercana a los 3780 km y una extensa llanura aluvial
de aproximadamente 40000 km2, contribuyendo anualmente con el 77 % de la descarga
del Ro de la Plata (500 106 m3 ao-1) (Carignan et al. 1994, Drago 1990). A diferencia de
los ros tropicales Amazonas y Orinoco, que se caracterizan por poseer un rgimen de
inundacin unimodal, predecible y de gran intensidad, el ro Paran suele tener perodos
de inundacin menos predecibles, ms irregulares y de menor intensidad. En el ro
Amazonas la diferencia entre aguas altas y bajas puede llegar a ser de 15 m, mientras que
en el ro Paran esta oscilacin suele ser de 1 a 3 m (Carignan et al. 1994). Adems el ciclo
hidrolgico del ro Paran se encuentra superpuesto al ciclo estacional, lo que no ocurre
en ambientes tropicales.
Algunos cuerpos de agua de los humedales poseen grandes cantidades de materia
orgnica proveniente de las macrfitas y el plancton presentes en ellos y de la cuenca
circundante. La acumulacin de grandes cantidades de materia orgnica en
descomposicin les confiere a estos sistemas caractersticas hmicas, que imparten un
color amarillo al agua, con importantes consecuencias en la absorcin de luz,
particularmente en la zona azul del espectro. Las sustancias hmicas son polmeros
orgnicos que contienen anillos aromticos unidos a largas cadenas alquilo; y pueden ser
desde compuestos solubles de bajo peso molecular a agregados de macromolculas
insolubles (Kirk 1994). La presencia de sustancias hmicas puede influenciar la estructura
de las redes trficas planctnicas y el metabolismo general de todo el cuerpo de agua

(Williamsom et al. 1999, Jones 1992). En primer lugar, alteran el ambiente fsico y
qumico, modificando as la productividad primaria y toda la trama trfica que depende de
ella. Las sustancias hmicas absorben radiacin de longitud de onda corta, modificando
de esta manera el clima lumnico del cuerpo de agua (Kirk 1994). La capa euftica suele
estar reducida en sitios con altas concentraciones de sustancias hmicas; en este sentido
tendran un efecto negativo sobre la productividad primaria (Jones 1992). Las sustancias
hmicas pueden acomplejarse con el fsforo y el hierro, reduciendo de esta manera su
biodisponibilidad para el fitoplancton, hecho que tambin contribuye a la disminucin de
la productividad primaria (Jackson & Hecky 1980). Por otro lado, las sustancias hmicas
pueden actuar como fuente de carbono en las tramas trficas y promover el crecimiento
del bacterioplancton (Tranvik 1988, Jones 1992), que pasa a competir con el fitoplancton
por los nutrientes inorgnicos (Drakare et al. 2002).
Gran parte del rea de la Reserva Natural Otamendi (RNO) constituye un humedal
emplazado sobre la llanura de inundacin del ro Paran en su tramo inferior. Los cuerpos
de agua de la RNO poseen caractersticas hmicas y presentan gran desarrollo de
macrofitia flotante y palustre. La macrofitia puede ser muy importante en su aporte a la
produccin primaria en los humedales (van der Valk 2006) y en particular, las macrfitas
flotantes influencian la productividad de las comunidades que viven por debajo (Nahlik &
Mitsch 2006). Adems de las macrfitas, las algas juntamente con las cianobacterias
contribuyen en gran medida a la productividad de estos ecosistemas (van der Valk 2006).
Las comunidades algales en los humedales comprenden una serie de ensambles
estructuralmente superpuestos e ntimamente relacionados, y a fines prcticos se pueden
reconocer las siguientes categoras de grupos de organismos (Goldsborough & Robinson
1996):
-

Perifiton: son las algas adheridas a un sustrato natural o artificial, vivo o


muerto. Adquieren distintas denominaciones de acuerdo al tipo de sustrato
donde se encuentre asentada la comunidad. En los humedales se pueden
reconocer ms comnmente al epifiton y epipelon.
Epipelon: incluye las algas mviles que habitan en los sedimentos blandos.
Un tipo de comunidad relacionada es el plocon, que incluye grupos de
algas no migratorias que se forman en la superficie de los sedimentos,

compuesto principalmente por cianobacterias y diatomeas. Estos grupos se


desprenden ocasionalmente debido a la formacin de burbujas de gas y
flotan cerca de la superficie del cuerpo de agua.
Epifiton: compuesto de algas postradas, erectas y filamentos heterotricos
que crecen tanto en las superficies de plantas sumergidas como races de las
plantas flotantes.
-

Metafiton: son matas de algas flotantes o subsuperficiales, principalmente


compuestas de algas verdes filamentosas. Generalmente las matas se originan
como epifiton que es desprendido por la turbulencia del agua y pueden flotar
debido a la presencia de burbujas gaseosas dentro de la mata.

Fitoplancton: incluye las algas que viven en suspensin en el seno de la


columna de agua. Pueden o no ser mviles, y en ocasiones pueden provenir del
desprendimiento desde el epipelon o epifiton.

El aporte de la fraccin algal microbiana a la productividad de los humedales


puede ser importante e incluso en ocasiones puede exceder a la de las macrfitas
(Goldsborough et al. 2005). La contribucin relativa de los distintos grupos de algas a la
productividad de un humedal depender, entre otros factores, de la presin de pastoreo,
el contenido de nutrientes, altura hidromtrica, estabilidad de la columna de agua,
presencia de sustrato colonizable, penetracin de la luz en la columna de agua, presencia o
no de macrfitas, etc.
La produccin primaria
Los trminos tasas de fotosntesis, produccin y fijacin de carbono suelen ser utilizados
en general como sinnimos aunque no tengan estrictamente el mismo significado. La
fotosntesis es la conversin biolgica de energa lumnica en energa de enlace qumico
que es almacenada en la forma de compuestos de carbono. Provee la fuente primaria de
materia orgnica para el crecimiento y las demandas metablicas de los dems organismos
del ecosistema. De esta manera, la tasa de fotosntesis pone un lmite superior sobre la
biomasa total y productividad de los ecosistemas y restringe el flujo de energa sobre la
superficie de este planeta (Falkowski & Raven 2007). El trmino produccin bruta se
refiere a la tasa de fijacin de carbono sin considerar las prdidas respiratorias, en tanto

que s se tienen en cuenta cuando se habla de produccin neta. El trmino produccin


primaria se refiere a la tasa con la cual la energa es fijada, por medio del proceso
fotosinttico, en la forma de sustancias orgnicas que pasan a formar parte de la biomasa
de los auttrofos. Estas sustancias orgnicas luego pueden ser utilizadas como alimento
por otros organismos. Se utiliza a veces el trmino productividad primaria, que se refiere
en particular al rendimiento fotosinttico (ej. produccin por unidad de clorofila a). Por
ltimo, la fijacin de carbono se refiere a cunto carbono es asimilado por unidad de
tiempo y generalmente se estima mediante la incorporacin de 14C durante el proceso de
fotosntesis pero sin tener en cuenta su destino (Kalff 2003). En este sentido, el carbono
fijado puede pasar a formar parte de los organismos, ser excretado o secretado al
ambiente en forma de carbono orgnico disuelto CO2 respiratorio. La tasa de fijacin de
carbono en general es menor que la tasa de produccin de oxgeno y la relacin entre los
moles de O2 producidos por moles de CO2 incorporados se denomina cociente
fotosinttico (CF) (Sakshaug et al. 1997). El CF suele ser mayor que 1 debido a que no
toda la energa capturada por los fotosistemas se utiliza en la fijacin de carbono, una
fraccin se utiliza por las clulas para reducir nitrato y en menor grado sulfato (Falkowski
& Raven 2007).
Mtodos de estimacin de produccin primaria
Dada la ecuacin general de la fotosntesis oxignica (el agua es el donante de electrones y
se libera oxgeno):
6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
las tcnicas para estimar las tasas de fotosntesis en comunidades acuticas estn basadas
en la estequiometra de esta ecuacin, ya sea por la medicin de las tasas de produccin de
oxgeno, consumo de CO2, o por cambios en la concentracin de materia orgnica
(Wetzel & Likens 2000).
La forma ms antigua y directa de estimar la produccin primaria es a travs de la
medicin del oxgeno disuelto en botellas claras y oscuras. La misma fue desarrollada para
el fitoplancton y se basa en la incubacin de botellas claras y oscuras por cada
profundidad seleccionada en el perfil de la columna de agua. En general se utilizan,
dependiendo de la profundidad, tres o cuatro pares de botellas por encima de la

profundidad de compensacin, uno alrededor de ella y uno o dos por debajo. Las botellas
se incuban a la profundidad de donde fue extrada el agua con la que se las llen, durante
un perodo de tiempo relativamente largo que depende del estado trfico del cuerpo de
agua (el tiempo de incubacin es mayor a medida que disminuye el estado trfico). Se
debe realizar una medicin de la concentracin del oxgeno disuelto inicial de cada sitio de
toma de muestra, a partir de la cual se realizarn las comparaciones posteriores de la
evolucin del gas. En el caso de emplearse el mtodo de Winkler para la determinacin
del oxgeno disuelto (que implica la fijacin in situ del oxgeno mediante la adicin de
ioduro de potasio en medio alcalino y sulfato manganoso, APHA 2005), se debe realizar
una fijacin del oxgeno de la muestra de una botella por cada profundidad a tiempo cero
(botella testigo). Luego de pasado el perodo de incubacin, se retiran las botellas del
cuerpo de agua y se procede a la determinacin de la concentracin de O2 disuelto en las
botellas provenientes de cada profundidad. La botella clara contiene el O2 inicial ms el
O2 producido por fotosntesis menos el O2 consumido en la respiracin. La botella oscura
contiene la diferencia entre el O2 inicial y el O2 respirado en tanto que la botella testigo
contiene el O2 inicial. Por diferencia entre las concentraciones de oxgeno
correspondientes a las distintas botellas puede obtenerse una estimacin de las tasas de
fotosntesis bruta (O2 botella clara O2 botella oscura) y neta (O2 botella clara O2
botella testigo) (Dokulil 1984).
El mtodo del intercambio de oxgeno tiene la principal ventaja de permitir estimar
la produccin primaria bruta y neta y la respiracin de manera directa. Por otra parte, un
inconveniente que tiene esta tcnica es que la respiracin que se mide en la botella oscura
no es slo de las algas sino de todos los componentes del plancton y asume adems que la
respiracin en la botella clara es equivalente a la que ocurre en la botella oscura. Este
supuesto no siempre es vlido ya que en la oscuridad puede existir proliferacin
bacteriana cuya respiracin afectara una estimacin precisa de la respiracin algal (Wetzel
& Likens 2000). Dado que el oxgeno no posee un radioistopo de vida media larga, la
determinacin de la concentracin de este elemento se realiza por mtodos qumicos o
con electrodos. El problema en general suele ser que los cambios en las concentraciones
de O2 son pequeos y la concentracin previa suele ser grande, de modo que se requieren
largos perodos de incubacin; adems es muy difcil obtener mediciones precisas sobre
todo si la biomasa de los organismos no es muy alta. Sin embargo, cuanto ms sensible
sea el mtodo que se utiliza para medir los cambios en la concentracin de O2, mejores

estimaciones se pueden obtener con esta tcnica (Holm-Hansen & Helbling 1995). Una
alternativa para la determinacin de las tasas de intercambio de O2 es el empleo de 18O2,
istopo estable del oxgeno. El

18O2

puede ser inyectado en las botellas o cmaras de

incubacin y su abundancia puede ser determinada con un espectrmetro de masa. Si bien


con este mtodo se obtienen buenas estimaciones, su empleo es tedioso y costoso, por lo
que no ha sido ampliamente utilizado para determinaciones de fotosntesis en la
naturaleza (Falkowski & Raven 2007).
El mtodo del oxgeno tambin se utiliza en el caso de las comunidades ssiles
como el perifiton, con algunas modificaciones metodolgicas dependiendo si se trata de
comunidades sobre sustratos naturales o artificiales. En todos estos casos, suelen
emplearse clausuras que minimizan las fuentes extra de O2 como la relacionada a la
mezcla fsica del agua en la capa lmite de la comunidad (Falkowski & Raven 2007).
La tcnica de incorporacin de 14C es ms sensible que la de intercambio de oxgeno y es
por lejos la ms utilizada para la estimacin de las tasas fotosintticas en comunidades
naturales (Falkowski & Raven 2007). Steeman Nielsen (1952) introdujo el uso de 14C para
estimar produccin orgnica fitoplanctnica en el mar y desde entonces, la tcnica ha sido
examinada y perfeccionada en repetidas oportunidades (Legendre et al. 1983, Peterson
1980, Lean & Burnison 1979) y adaptada para la estimacin de la productividad de otras
comunidades microbianas, como por ejemplo el epipelon y el epifiton (Vadeboncoeur &
Lodge 1998, Wetzel 1965). Desde la introduccin de la tcnica, pocos temas limnolgicos
han recibido tanta atencin y esfuerzos empricos y desarrollo de modelos matemticos
como el tema de la produccin primaria del fitoplancton (Eilers & Peeters 1988, Fee
1984, Jassby & Platt 1976, entre otros).
El mtodo asume que la fijacin y reduccin del 14CO2 puede igualarse a la tasa de
utilizacin de 12CO2 excepto por un factor de discriminacin isotpica. El factor asume
que el 14C, que es ms pesado que el 12C, es incorporado por las clulas un 5 o 6 % ms
lentamente que el 12C (Falkowski & Raven 2007, Holm-Hansen & Helbling 1995). Por
otra parte, dado que el perodo de semidesintegracin del

14C

es de 5200 aos, el

decaimiento del istopo durante las incubaciones no es motivo de preocupacin y su


actividad puede determinarse fcilmente en un contador de centelleo lquido.
Una de las desventajas de este mtodo, adems de tener en cuenta las medidas de
precaucin que involucra el trabajo con sustancias radiactivas, es que la botella oscura no

representa la respiracin sino la incorporacin de carbono marcado por procesos no


fotosintticos (Holm-Hansen & Helbling 1995). Por este motivo, an existe debate acerca
de la estimacin que proporciona este mtodo en cuanto a si se trata de produccin
primaria neta o bruta (Wetzel & Likens 2000). Dependiendo de la extensin del perodo
de incubacin y la tasa de crecimiento de las clulas, el mtodo brinda una estimacin
intermedia entre la fotosntesis bruta y neta. Si las incubaciones se llevan a cabo durante
perodos cortos de tiempo (2-4 hs), el mtodo da una buena aproximacin a la tasa de
fotosntesis bruta. A medida que se prolongan los tiempos de incubacin, una fraccin
mayor del carbono marcado es respirado y la tasa de incorporacin del 14C se aproxima a
la fotosntesis neta (Falkowski & Raven 2007).
Existen otros mtodos que permiten para estimar produccin primaria de
comunidades acuticas mediante el empleo de sensores remotos, fotos satelitales,
fluorescencia natural, etc. Tambin se han desarrollado instrumentos pticos que detectan
la fluorescencia emitida por el fotosistema II luego de haber sido estimulado con luz
artificial (ej. fluormetros PAM, FRRF y PPF). Estos fluormetros permiten estimar el
mximo rendimiento fotosinttico (Sakshaug et al. 1997) y tienen la ventaja que no
requieren incubacin ni filtracin de las muestras ya que no son manipulativos.
Independientemente del mtodo que se emplee para la determinacin de la tasa
fotosinttica de las comunidades microbianas acuticas, se utilizan en general dos formas
principales de incubar las muestras. Una de ellas se basa en la incubacin de las muestras a
la misma profundidad o en el mismo sitio de donde fueron extradas, es decir in situ. La
otra forma es mediante la utilizacin de baos de agua con control de temperatura,
utilizando mallas de atenuacin neutra para simular distintas atenuaciones de la radiacin
incidente (Helbling & Holm-Hansen 1995). Si bien con la incubacin in situ se obtienen
datos ms realistas, no siempre es logsticamente posible su realizacin.
Curvas de Fotosntesis-Irradiancia (P-I)
La relacin no lineal existente entre la tasa de fotosntesis y la irradiancia suele ser
representada a travs de curvas P-I (del ingls Photosynthesis-Irradiance). stas pueden
ser utilizadas para evaluar la respuesta ecofisiolgica de los organismos ante la irradiancia
y tambin para predecir las tasas de fotosntesis in situ (Hill 1996). Metodolgicamente las
curvas se pueden realizar siguiendo tanto la evolucin del oxgeno como la asimilacin de

carbono. En las curvas P-I se pueden diferenciar tres zonas: una regin de limitacin
lumnica, otra de saturacin y una tercera de fotoinhibicin (Fig. 1) (Falkowski & Raven
2007).
En la zona de limitacin lumnica, la fotosntesis aumenta linealmente con la
irradiancia a una tasa que es igual al parmetro

o eficiencia fotosinttica, donde la

absorcin lumnica determina la tasa de tranporte de electrones desde el H2O al CO2. El


parmetro

suele llevar un superndice B cuando est relativizado a la biomasa

fotosinttica ( B). Idealmente no lleva unidades de tiempo dado que no es una tasa, sino
que est relacionada con el mximo rendimiento lumnico de la fotosntesis a travs del
proceso de absorcin, y depende entonces de la composicin espectral de la irradiancia
(Falkowski & Raven 2007). A lo largo de esta tesis se emplearn las unidades: g C m2 s
(g Chl a h mol fotones)-1 para el parmetro , por ser las utilizadas ms frecuentemente
en la literatura, en lugar de g C m2 (g Chl a mol fotones)-1.
En la zona de saturacin lumnica, con mayores incrementos en la intensidad
lumnica, la tasa fotosinttica comienza a tener una respuesta no lineal y aproximarse a un
nivel de saturacin llamado Pmx, nmero de asimilacin tasa fotosinttica
mxima. En esta regin la tasa de absorcin de fotones excede la tasa de transporte
electrnico desde el H2O al CO2. Pmx incorpora unidades de tiempo en sus
dimensiones (ej. g C (g Chl a h)-1) y es independiente de la absorcin ptica o espectral
del aparato fotosinttico (Falkowski & Raven 2007). La interseccin entre Pmx y
define un punto en el eje de las irradiancias llamado irradiancia correspondiente al
inicio de la saturacin fotosinttica, Ik, cuyas unidades son, por ejemplo mol fotones
m-2 s-1. Puede calcularse como Ik = Pmx / (Talling 1957), de modo que depende de la
longitud de onda de la radiacin absorbida y es independiente de las unidades en que se
expresen Pmx y , siempre y cuando ambos parmetros estn normalizados por la
misma variable (ej. clorofila a) (Falkowski & Raven op. cit.). El parmetro Ik informa sobre
el estado de fotoaclimatacin de la comunidad, ya que bajos valores de Ik indican un uso
ineficiente de altas irradiancias y viceversa (Henley 1993).
Mayores aumentos en los niveles de irradiancia pueden llevar a una reduccin en la
tasa fotosinttica. Esta reduccin, que depende tanto de la intensidad de la irradiancia y
del tiempo de la exposicin, se llama fotoinhibicin y se suele representar mediante el
parmetro , que caracteriza la fotoinhibicin por altas irradiancias y cuyas unidades
son las mismas que las correspondientes al parmetro

(Falkowski & Raven 2007). En el

10

caso de que se observe fotoinhibicin a irradiancias supraptimas, el valor de irradiancia


correspondiente a Pmx se denomina Imx Iopt y representa la irradiancia a la que
se produce la mxima tasa fotosinttica (Hill 1996).

Fig. 1. Esquema de una curva P-I donde se muestran las zonas y parmetros
caractersticos.
La forma de expresar matemticamente una curva P-I ha sido motivo de mucho
anlisis y en la historia de las ciencias acuticas se ha desarrollado una gran cantidad de
modelos matemticos para describirla. Por ejemplo Baly (1935) fue el primero en acuar
la expresin: P = Pmx ( I / Pmx + I); donde P representa la tasa de fotosntesis
correspondiente a la irradiancia I. Ms tarde se desarrollaron otras ecuaciones, como la de
Jasby & Platt (1976): P = Pmx TanH ( I/Pmx); o la de Platt et al. (1980) que contempla
un parmetro que cuantifica la fotoinhibicin ( ): P = Pmx (1 - exp(- I/Pmx)) exp(- I/Pmx). En
nuestro caso, la ecuacin de Eilers & Peeters (1988) que tiene en cuenta la fotoinhibicin
por altas irradiancias, ser la que emplearemos a lo largo de esta tesis para ajustar los
valores de cada una de las curvas P-I efectuadas:
P = I (a I2 + bI +c)-1

11

donde a, b y c son los parmetros del ajuste que se estiman a partir de los datos
experimentales. La interpretacin algebraica de la ecuacin indica que a bajas irradiancias
bI y aI2 pueden ignorarse, y de ese modo la tasa de fotosntesis aumenta linealmente con
la irradiancia; mientras que altas intensidades aI2 domina la relacin y la tasa de
fotosntesis es inversamente proporcional a la irradiancia. Los parmetros Pmx, , Ik,
Iopt pueden obtenerse a partir de a, b y c como sigue:
Pmx = 1 (b + 2(ac)1/2)-1
= c-1
Ik = c (b + 2(ac)1/2)-1
Iopt = (c/a)1/2
Los valores de Iopt y Pmx dan la posicin y la altura del mximo de la curva.
Otro parmetro que representa la magnitud relativa de la fotoinhibicin en el modelo de
Eilers & Peeteres (1988), es w (Fig. 2):
w = b / (ac)1/2 = (Iopt/Ik)-2

Fig. 2. Caractersticas del modelo de Eilers & Peeteres (1988). En la figura de la izquierda
se sealan los parmetros fotosintticos. En la curva central se muestra la influencia del
parmetro de inhibicin w cuando

e Iopt son fijos, y a la derecha con Pmx e Iopt fijos.

Tomado y modificado de Eilers & Peeters (op. cit.).

12

Produccin integrada en la columna de agua (PA)


Cuando se desea comparar la productividad fitoplanctnica de distintos cuerpos de agua
se tiene en cuenta una magnitud muy til que es la tasa de fotosntesis por unidad de
rea, PA, tasa integrada de fotosntesis por unidad de superficie. Se puede estimar
determinando in situ las tasas de fotosntesis por unidad de volumen a distintas
profundidades y luego integrando estas producciones por planimetra (Wetzel & Likens
2000, Kirk 1994).
Por otro lado, existe gran cantidad de modelos que se emplean para calcular la
produccin integrada del fitoplancton en la columna de agua, muchos de los cuales
brindan resultados equivalentes (Falkowski & Raven 2007). La mayora se basa en la
estimacin de la PA a partir de los parmetros de la curva P-I (principalmente Pmx e Ik),
clorofila a del fitoplancton, datos de irradiancia y del coeficiente de atenuacin vertical
(Kd) del agua (Kirk 1994, Fee 1984). Por ejemplo, Talling (1957) demostr la
dependencia de PA con la concentracin de clorofila a, el Kd, la irradiancia incidente (I0) y
la irradiancia al inicio de la saturacin fotosinttica (Ik), que expres en la siguiente
ecuacin:
PA = Pmx vol (ln (2I0/Ik)/Kd) (1)
donde Pmx vol, es el nmero de asimilacin (Pmx) multiplicado por la concentracin
de clorofila a, que representa la productividad mxima por unidad de volumen. En la Fig.
3 se encuentran esquematizadas la PA y Pmx vol en una columna de agua imaginaria.
Mientras Pmx vol representa la produccin por unidad de volumen a una sola
profundidad, PA representa la produccin de toda la columna de agua integrando un rea
de 1 m2 de superficie proyectada en profundidad (Falkowski & Raven 2007).
La ecuacin (1) propuesta por Talling (1957) as como todos los modelos
matemticos disponibles, presenta limitaciones ya que tiene implcitos una serie de
supuestos: la columna de agua es isotrmica, el fitoplancton est constituido por una sola
especie homogneamente distribuida y no se tiene en cuenta la fotoinhibicin. Sin
embargo, este modelo ha sido empleado en un amplio rango de ecosistemas de agua dulce
(Kalff 2003, Krause-Jensen & Sand-Jensen 1998).

13

Suele ser muy til integrar los valores de PA en el tiempo para poder estimar tasas
diarias y anuales de produccin, que permiten la comparacin entre distintos cuerpos de
agua (Wetzel & Likens 2000).

Fig. 3. Representacin esquemtica de la Pmx vol a una sola profundidad, donde ocurre
la mxima produccin (cilindro rojo) y la PA, integrada en la columna de agua
(paraleleppedo negro).

14

OBJETIVO GENERAL
El objetivo general de este trabajo de tesis fue estudiar la produccin primaria del
fitoplancton y perifiton presentes en cuerpos de agua hmicos del humedal de la Reserva
Natural de Otamendi (RNO). Se analizaron los parmetros fotosintticos en funcin de
las principales variables ambientales en investigaciones comparativas entre las
comunidades, en distintos sitios y con esquemas temporales de estudio.
Para lograr el objetivo general se encararon distintos estudios que se presentan a
continuacin en sucesivos captulos. En el captulo I, y debido a la carencia de estudios
estructurales de la comunidad periftica, fundamentales para el posterior estudio de su
produccin primaria, se describi la composicin taxonmica algal del perifiton sobre
sustratos naturales en los principales cuerpos de agua de la RNO. Se analiz la fraccin
algal presente en los sustratos ms abundantes y representativos del sistema,
estacionalmente y en funcin del nivel hidromtrico. Adems, se exploraron los patrones
de diversidad a distintas escalas espaciales. Una vez descrita esta comunidad, en el captulo
II, se procedi a analizar la fluctuacin temporal de la estructura y productividad del
fitoplancton y del perifiton sobre sustratos artificiales en la Laguna Grande, principal
cuerpo de agua permanente de la RNO, y las posibles variables ambientales reguladoras.
Se compararon los parmetros fotosintticos de ambas comunidades derivados de curvas
P-I y se analiz el posible aporte de estas comunidades a la productividad primaria
microbiana del cuerpo de agua. Con el objeto de extender el anlisis a otros ecosistemas
acuticos de humedal, pero de caractersticas limnolgicas contrastadas, en el captulo III
se compar la productividad y fracciones de masa del perifiton en dos sistemas de la
RNO (Laguna Grande y ROL), que presentan en particular ambientes lumnicos muy
distintos. Tambin se compararon los parmetros fotosintticos del perifiton con los
obtenidos para el fitoplancton en los dos cuerpos de agua.
Considerando que la Laguna Grande es el cuerpo de agua permanente ms grande
y representativo del humedal donde el fitoplancton fue la comunidad microbiana
dominante durante el perodo de estudio, se procedi a profundizar su estudio analizando
el aporte de las distintas fracciones de tamao fitoplanctnicas a la productividad
primaria. En el captulo IV, por consiguiente, se estudi el aporte de las fracciones de
tamao planctnicas > 3 m (nano y microplancton) y la comprendida entre 0,2 y 3 m
(picoplancton) a la productividad primaria del fitoplancton durante un ao. A fines

15

comparativos, este anlisis se extendi a otros dos cuerpos de agua de la RNO con un
cronograma de muestreo estacional. Por ltimo, teniendo en cuenta que la presencia de
macrfitas flotantes es una caracterstica distintiva en los sistemas acuticos del humedal,
nos propusimos analizar su influencia en la productividad del fitoplancton. Para ello y en
el captulo V, figuran los resultados de una experiencia manipulativa de campo en donde
estudiamos el efecto de la atenuacin de la luz producida por una cobertura completa de
macrfitas flotantes en la produccin primaria del fitoplancton de la Laguna Grande.

16

REA DE ESTUDIO

17

La Reserva Natural Otamendi


Todas las investigaciones desarrolladas en esta tesis se llevaron a cabo en cuerpos de agua
ubicados en la Reserva Natural Otamendi (RNO, Administracin de Parques Nacionales),
de aproximadamente 3000 ha. Los terrenos de la RNO estn ubicados al sur de la ciudad
de Campana, provincia de Buenos Aires (34 10 a 34 17 S y 58 48 a 58 53 O) (Fig.
4). Entre los objetivos de la creacin de la RNO en 1990 se destacaron la proteccin de
los ambientes naturales cercanos a la Ciudad de Buenos Aires tales como selvas ribereas
del Paran de las Palmas, bajos asociados al delta del Paran, barrancas naturales con
bosques de tala y zonas altas con pastizales pampeanos. Se sum adems la necesidad de
proteger al amenazado ciervo de los pantanos. Por otro lado, dada la gran cantidad de
especies de aves que frecuenta o habita la reserva (alrededor de 240) fue declarada rea
Importante para la Conservacin de las Aves (AICA) (Haene et al. 2003). En 2008 la
reserva fue declarada sitio de inters internacional por la Convencin Ramsar sobre los
humedales. La misma es un tratado intergubernamental que sirve de marco para la accin
nacional y la cooperacin internacional en pro de la conservacin y uso racional de los
humedales y sus recursos (http://www.ramsar.org/indexsp.htm).

Fig. 4. Mapa de la zona de estudio en la RNO. Se sealan con una flecha los sitios
mayormente estudiados en el marco de esta tesis.

18

La RNO se encuentra ubicada sobre la margen derecha del Ro Paran de Las


Palmas. El ciclo hidrolgico presenta un patrn irregular debido a la influencia de las
mareas del Ro de la Plata y las sudestadas. La reserva se ubica dentro de dos grandes
unidades geomorfolgicas, correspondiendo al "Bajo Rivereo" al norte y a la depresin
del ro Lujn al sur (Bonfils 1962). El sector norte abarca tanto una zona de barranca
como una llanura baja que la separa del ro Paran de las Palmas debido a la presencia de
albardones costeros. En el sector sur existe una extensa llanura de relieve cncavo con
albardones a lo largo del ro Paran de las Palmas y Lujn. Exceptuando la parte de la
barranca, ambas zonas son anegables, conformando un humedal, y es all donde adems
se localizan numerosos baados temporarios o semipermanentes, meandros abandonados
y dos lagunas: "Laguna Grande" y "El pescado" (Chichizola 1993) (Fig. 4).
El clima de la zona es de tipo templado-hmedo debido al efecto moderador del
Ro de la Plata. Predominan los vientos del sudoeste, que alternan con los provenientes
del sudeste que se presentan con frecuencia e intensidad variables (Chichizola 1993).
Segn los datos climatolgicos suministrados por la Estacin Experimental Agropecuaria
INTA Delta del Paran, la temperatura media anual durante el perodo de estudio (20042007) fue de alrededor de 17,3 C. Enero fue el mes ms clido, con una temperatura
mxima de 37 C y media de aproximadamente 29,3 C. Julio fue el mes ms fro, con
temperaturas mnimas de aproximadamente -3 C y media de 6,5 C. La precipitacin
media para los tres aos fue de 1200 mm.
Los suelos de la llanura aluvial tienen drenaje limitado y en algunas partes se
observa salinizacin y alcalinizacin de los suelos, influenciada por la poca profundidad a
la que se encuentran los sedimentos marinos querandinos (Fig. 5). All puede observarse
tambin la presencia de vegetacin halfila: espartillar de Spartina densiflora (esparto),
pastizal de pelo de chancho (Distichlis spicata), pastizal de Sporobolus pyramidatus y abrojo
(Xanthium cavanillesii), cortaderal (Cortaderia selloana) y pajonal de serruchetas (Eryngium sp.)
(Chichizola 1993, Vird 1993).
En cuanto a las comunidades vegetales, Haene et al. (2003) las agruparon en seis
unidades ambientales con distinto porcentaje de cobertura en la reserva: bosque ribereo
(3,3 %), pajonales inundables (63 %), ambientes de aguas abiertas (4,6 %), pastizales
salinos (22,3 %), bosque de tala (0,8 %) y pastizal-chilcal de la pampa ondulada (6 %) (Fig.
6).

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Fig. 5. Vista de los afloramientos salinos (flecha) en la Reserva Natural Otamendi.

20

Fig. 6. Unidades ambientales de la Reserva Natural Otamendi. Tomado de Haene & Pereira (2003).

21

Se distingue en este humedal una gran cantidad de ambientes acuticos de


diferentes caractersticas morfomtricas y limnolgicas (Izaguirre et al. 2001 b). La mayora
de los mismos presenta un gran desarrollo de macrfitas acuticas y palustres que se
presentan en diferentes asociaciones y coberturas. La macrfita ms conspicua es
Schoenoplectus californicus (junco) junto con algunas especies asociadas como Typha latifolia
(totora), Sagitaria montividensis (saeta), Bacopa monnieri, Cleome titubans, Scirpus giganteus (paja
brava) y Juncus acutus entre otras. Adems, tanto los meandros abandonados como la zona
litoral de la laguna presentan una cobertura fluctuante de macrfitas flotantes de diferente
porte tales como Lemma minima (lenteja de agua) y otras lemnceas, Ricciocarpus natans,
Azolla filiculoides y en menor proporcin Pistia stratiotes (repollito de agua), entre las ms
abundantes.
Los estudios de esta tesis fueron llevados a cabo en varios cuerpos de agua de la
RNO: en dos meandros abandonados que llamaremos ROLs, (del ingls relictual oxbow
lakes; el mayor de ellos, ROL 1, 17 ha), en la laguna El Pescado (39 ha), el arroyo El
Pescado, y mayormente en la Laguna Grande (156 ha) (Fig. 4). Los ROLs tienden a ser
de forma alargada, poseen un contorno muy irregular y sus aguas son de color caramelo.
El mayor de ellos suele cubrirse con macrfitas flotantes gran parte del ao, mientras que
el menor (ROL 2) posee un profuso desarrollo de vegetacin emergente del tipo totora y
junco (Fig. 7). La laguna El Pescado est conectada a la Laguna Grande por medio del
arroyo El Pescado, de mayor profundidad que la laguna del mismo nombre (mximo ~60
cm). Las lagunas comparten algunas caractersticas, entre ellas la escasa profundidad
(mximo en El Pescado ~40 cm) y la coloracin de las aguas, que es menos marcada que
en los ROLs. Las dos lagunas poseen un contorno bastante irregular (Fig. 7), que depende
en gran parte de la altura hidromtrica del sistema. La Laguna Grande posee una longitud
mxima de aproximadamente 3000 m, un ancho mximo de 1 km y una profundidad
mxima variable que raramente excede 1 m.
En el humedal el drenaje es limitado debido a la napa fretica alta y fluctuante. Por
lo tanto, el rea se mantiene peridicamente anegada por el agua de lluvia y esto provoca
condiciones edficas reductoras (Chichizola 1993). Por otro lado, no existe habitualmente
conexin directa entre los cuerpos de agua permanentes del humedal, salvo en perodos
de fuertes lluvias. Tampoco existe un efecto evidente provocado por las crecidas o
desborde de los ros Paran de las Palmas y Lujn, por lo que el principal origen del agua
de los sistemas es la precipitacin pluvial.
22

En los cuerpos de agua permanentes (Laguna Grande y El Pescado) o


semipermanentes (ROLs) se encuentra gran cantidad de materia orgnica proveniente
principalmente del tejido macroftico en descomposicin, que les confiere caractersticas
hmicas (Kirk 1994). La posesin de altos niveles de sustancias hmicas y fsforo total,
permitiran clasificar estos cuerpos de agua como mixotrficos (Williamsom et al. 1999).

Fig. 7. Imgenes del rea de estudio tomadas de Google Earth. En la imagen de la


izquierda se visualizan los ROLs mientras que en la imagen a la derecha stos se
encontraban cubiertos de macrfitas flotantes (ROL 1) o emergentes (ROL 2).

23

CAPTULO I
ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD ALGAL PERIFTICA
SOBRE SUSTRATOS NATURALES EN EL HUMEDAL DE LA RNO

24

INTRODUCCIN
La interfase slido-lquido de casi cualquier superficie, luego de ser sumergida,
seguramente ser colonizada por bacterias y diatomeas de la columna de agua. Estos
organismos modificarn la superficie mediante la secrecin de sustancias mucilaginosas,
creando una matriz donde se fijarn partculas orgnicas e inorgnicas y convivirn
bacterias, algas y otros organismos acuticos (Liboriussen 2003). La terminologa que
define a la comunidad microbiana adherida a un sustrato es amplia y ha cambiado a lo
largo del tiempo. Trminos tales como biofilms, aufwuchs (del alemn: "que crece
sobre"), perifiton y bentos se han utilizado como sinnimos y en ocasiones han recibido
definiciones ms precisas. El trmino que se presenta ms citado en la literatura
actualmente parece ser el de perifiton. Etimolgicamente hablando, la palabra perifiton
proviene del griego

, que significa cerca, alrededor y

, cuyo significado es planta.

En el sentido biolgico Wetzel (1983) define al perifiton como a "la compleja comunidad
microscpica de biota (algas, bacterias, hongos, animales y detritos orgnicos e
inorgnicos) adheridos a un sustrato sumergido natural o artificial, tanto vivo como
muerto".
En relacin al perifiton existe adems un amplio espectro de terminologas con las
que se especifica el tipo de sustrato adonde se adhiere la comunidad. Por ejemplo,
epifiton se refiere a la comunidad cuyo sustrato es una planta, epixylon se denomina a la
comunidad adherida a la madera, epiliton se utiliza para sustrato rocoso, episammon si es
arena, epipelon cuando se trata de sedimento, epizoon para animales, etc. (Wetzel 1983).
Por otro lado, puede ocurrir que en particular las algas del perifiton, se desprendan del
sustrato, ya sea porque una parte del ciclo vital comprende estadios ssiles y otras no, o
porque fue desprendida mecnicamente por efecto de la turbulencia. Cuando esto ocurre,
se les denomina ticoplancton o meroplancton. ste ltimo trmino se emplea en
general para denominar a las algas pertenecientes al plancton, pero que pasan una parte de
sus ciclos vitales adheridas a un sustrato (Kalff 2003).
Wetzel (2005) reconoce tres importantes caractersticas de la comunidad periftica
dentro de los ecosistemas acuticos. En primer lugar, la comunidad periftica de la mayor
parte de los cuerpos de agua superficiales est compuesta de ensambles de algas
autotrficas, cianobacterias, bacterias heterotrficas, hongos, virus y protistas. En
segundo lugar, el intercambio de gases y nutrientes de la comunidad periftica con el
25

medio ocurren a velocidades ms lentas de las que ocurren en el agua circundante. De esta
manera, el metabolismo, crecimiento y productividad de la comunidad dependen en gran
parte del reciclado interno y de la conservacin de los recursos capturados externamente,
resultando as en una alta eficiencia de utilizacin y retencin de los mismos. Por ltimo,
la mayor parte de la materia orgnica producida por los productores primarios es reciclada
dentro de la misma comunidad. El destino de la materia orgnica viva o muerta que no es
utilizada o respirada es complejo. En este sentido, Wetzel (2005) seala que la proporcin
de la energa qumica y de los nutrientes contenidos en la comunidad periftica que pasa a
los niveles trficos superiores es materia de anlisis y depende en gran parte del sustrato
de soporte.
En particular, la dependencia del epifiton con respecto al sustrato macroftico debe
ser evaluada teniendo en cuenta las condiciones del hbitat, como por ejemplo la edad del
sustrato, el momento del ao en que el sustrato fue colonizado, el tiempo que ha estado
disponible para la colonizacin y su posicin fsica en el cuerpo de agua (Vermaat 2005).
La interaccin con el sustrato parece ser ms importante cuando la disponibilidad de
nutrientes en la columna de agua es menor (Eminson & Moss 1980), ya que algunos
sustratos pueden proveer de nutrientes a las algas epfitas (Cattaneo & Kalff 1979). A su
vez, la edad de la planta hospedadora condiciona su capacidad de liberar nutrientes,
disminuyendo sta en tejidos ms jvenes (Burkholder 1996). Algunos nutrientes como
amonio, fosfato y azcares simples son liberados por los tejidos vegetales durante su
senescencia en las primeras etapas de la descomposicin (Wetzel 1981). El proceso de
liberacin de nutrientes por parte de la planta puede ser impulsado por la ruptura de la
cutcula de la macrfita por la accin de bacterias celulticas o bien de invertebrados que
daan el tejido mientras consumen las algas adheridas a l (Burkholder op. cit.).
La presencia de epfitos puede tener efectos negativos en el crecimiento de la
planta hospedadora, tales como la reduccin en la disponibilidad de luz, pueden interferir
en la captacin de nutrientes y causar el desprendimiento de las hojas de la planta debido
a su peso (Vermaat 2005). Por otra parte, la presencia de epfitos podra tener tambin
efectos positivos sobre las macrfitas, como por ejemplo la atenuacin de la radiacin
ultravioleta antes que llegue a la superficie de la planta, actuando de esta manera como un
filtro (Brandt & Koch 2003). Las plantas a su vez, pueden liberar sustancias alelopticas
(alcaloides, fenoles, taninos) que inhiben el crecimiento algal del perifiton (Anthoni et al.
1980). Finalmente, el resultado de la interaccin planta-epfito depender de la estacin
26

del ao, de la disponibilidad de nutrientes en la columna de agua, de las condiciones


fsicas y edad de la planta soporte, entre otros factores (Burkholder 1996).
Existen pocos trabajos en los que se describe la composicin algal adherida sobre
sustratos macrofticos en Argentina, entre los cuales pueden mencionarse por ejemplo los
trabajos de Tell (1979, 1977, 1973). El primero de ellos (Tell 1979) se focaliz en la flora
de algas clorofceas de ambientes de Tierra del Fuego. En ese trabajo se propuso un
ndice para estimar la superficie de fijacin de las algas epifticas al sustrato. Los otros dos
trabajos se llevaron a cabo en lagunas de la provincia de Buenos Aires. En Tell (1977) se
describi la comunidad algal epiftica sobre Ricciocarpus natans de la laguna Los Padres y en
Tell (1973) se estudi la composicin de cianobacterias sobre macrfitas sumergidas de
las lagunas Chascoms, El Burro, Yalca y Vitel. Ms tarde, Pozzobon & Tell (1995)
estudiaron la estructura y dinmica temporal de la comunidad periftica sobre la heptica
Ricciocarpus natans en la laguna Los Padres. Tesoln & Tell (1996) describieron la
comunidad algal periftica sobre distintas macrfitas flotantes de una laguna del valle
aluvial del ro Paran en su tramo inferior. Por su parte, Gmez et al. (2003) analizaron la
estructura y arquitectura de las algas epfitas sobre junco (Schoenoplectus californucus) en el
Ro de la Plata. Bauer et al. (2007) evaluaron la utilidad de la comunidad periftica que
crece sobre junco (S. californucus) como indicador de la calidad del agua en el Ro de la
Plata. Ms recientemente, Cano et al. (2008) estudiaron el aporte de la comunidad epiftica
creciendo sobre junco (S. californucus), epipelon y fitoplancton a la biomasa fotosinttica
algal de una laguna de la provincia de Buenos Aires (Lacombe). Analizaron el patrn
temporal de dominancia de cada comunidad en el marco conceptual de un modelo
propuesto por Goldsborough & Robinson (1996) para los posibles estados de un
humedal.
El estudio de los patrones de diversidad permite evaluar la estructura de las comunidades
en el espacio y el tiempo, posibilitando la comparacin entre distintos ecosistemas y de un
mismo ecosistema a lo largo de un perodo (ej. estacional, evolutivo). Existen distintos
ndices y medidas de diversidad cuyo empleo depende del nivel de anlisis y tipo de
comparacin deseados. La diversidad es una propiedad de la unidad espacial; algunos de
sus estimadores otorgan mayor peso a las especies raras (ej. riqueza especfica, ndice de
Shannon-Wiener), mientras que otros a las ms abundantes (ej. ndice de Simpson). Por
27

otro lado, la

diversidad es esencialmente una medida de cun diferentes o similares en

trminos de especies son un grupo de comunidades a lo largo de un gradiente o entre


hbitats. La misma aproximacin puede emplearse para examinar cambios de diversidad
en el tiempo (Magurran 2006). Cuanto menos especies compartan las diferentes
comunidades que se comparan, mayor ser la diversidad . La diversidad tiene en cuenta
la totalidad de las especies encontradas en una regin, mientras que la diversidad
refiere a una provincia biogeogrfica Por ltimo, la

se

diversidad representa el cambio en

composicin especfica (y abundancia) que ocurre entre unidades de

diversidad en un

sitio de diversidad (Magurran op. cit.).


Se han llevado a cabo numerosos estudios en cuerpos de agua de la RNO, la mayor parte
ellos focalizados en distintos aspectos de la ecologa de las comunidades planctnicas (de
Tezanos Pinto et al. 2007, OFarrell et al. 2007, 2003; Rodrguez & Pizarro 2007, Sinistro et
al. 2007, 2006; Izaguirre et al. 2004, 2001 b), mientras que el perifiton no ha sido estudiado
an en el humedal. En este captulo se describir la estructura de la comunidad periftica
algal desarrollada sobre los sustratos naturales ms conspicuos en cinco cuerpos de agua
del humedal de la RNO. Tambin se relacionar la composicin algal periftica con las
variables ambientales a travs del anlisis multivariados y se analizarn los patrones de
diversidad en los diferentes sustratos a distintas escalas espaciales.
Se pondrn a prueba las siguientes hiptesis en relacin a la comunidad periftica
algal desarrollada sobre sustratos naturales (plantas flotantes y emergentes) en la RNO:
- La riqueza algal en los distintos sustratos ser baja dadas las caractersticas ambientales
restrictivas del humedal (principalmente bajas irradiancias);
- La composicin de la comunidad periftica algal desarrollada sobre plantas palustres
(junco) mostrar predominio de algas resistentes a la desecacin como resultado de su
adaptacin a las fluctuaciones hidromtricas del sistema;
- Las algas presentes en los distintos tipos de sustrato mostrarn gran proporcin de algas
planctnicas y metafticas considerando que los cuerpos de agua tienen escasa
profundidad y las comunidades biolgicas se encuentran estrechamente relacionadas.

28

MATERIALES Y MTODOS
El estudio se bas en cuatro muestreos de frecuencia estacional: 6 de diciembre 2004,
primavera tarda (P); 14 de marzo 2005, verano tardo (VT); 13 de julio 2005, invierno (I)
y el 24 de enero 2006, verano (V). Los muestreos se realizaron en los principales cuerpos
de agua de la Reserva Natural Otamendi: lagunas Laguna Grande, El Pescado, dos
lagunas en meandros abandonados (ROL 1, de mayores dimensiones y ROL 2, menor) y
en el arroyo El Pescado. En cada cuerpo de agua se establecieron los siguientes puntos de
muestreo: Laguna Grande (E1), El Pescado (E3) y en el mayor de los meandros
abandonados (ROL 1) se tomaron muestras en tres puntos; en el arroyo El Pescado (E2)
se tomaron dos puntos y en el menor de los meandros (ROL 2) se estableci un nico
sitio de muestreo (Fig. 1).

Fig. 1. Ubicacin de los puntos de muestreo en cada cuerpo de agua de la RNO durante el
estudio.

29

Se registr la profundidad del agua en cada sitio de muestreo con una vara
graduada al milmetro y en un punto fijo de la Laguna Grande a partir de uno de los
pilotes de madera del muelle, que se utiliz como referencia para analizar las fluctuaciones
en el nivel hdrico del humedal. Se midieron in situ la temperatura, pH y conductividad
con sensor de campo HANNA HI 991301, y el oxgeno disuelto con sensor porttil
HANNA HI 9143. Los datos de precipitacin pluvial fueron cedidos por la Estacin
Experimental Agropecuaria Delta del Paran (INTA). Se midi la radiacin
fotosintticamente activa subsuperficial e incidente en superficie con un radimetro LiCOR equipado con un sensor esfrico Li-192 SA. Se determin el porcentaje de
atenuacin de luz incidente a travs del cociente entre la radiacin subacutica superficial
(I0) y la atmosfrica, multiplicado por 100.
El contenido de cidos hmicos se estim a partir de la absorbancia a 254 nm de
agua de cada punto de muestreo previamente filtrada por filtros de fibra de vidrio
Millipore de 0,7 m de tamao de poro (Kronberg 1999). La concentracin de slidos
en suspensin se determin a partir de la filtracin de un volumen conocido de agua a
travs de filtros de fibra de vidrio Millipore de 1 m de tamao de poro previamente
secados en estufa (60-70 C). Los filtros con el material retenido fueron llevados
nuevamente a estufa hasta peso constante (APHA 2005).
Se determinaron las fracciones disueltas de los nutrientes luego de la filtracin de la
muestra de agua a travs de filtros de fibra de vidrio Millipore de 0,7 m de tamao de
poro. Para el N-amonio se emple el mtodo del indofenol, para el fsforo disuelto (Pdisuelto) el del cloruro estaoso, para el N-nitrato + nitrito la reduccin con cadmio y
para el slice el mtodo del molibdosilicato (APHA 2005). La concentracin de nitrgeno
inorgnico disuelto (NID) se obtuvo como la suma de las fracciones de N-amonio + Nnitrato + N-nitrito.
Para la determinacin de la concentracin de carbono orgnico disuelto se filtr
agua de cada sitio de muestreo a travs de filtros de fibra de vidrio Millipore de 0,7 m
de tamao de poro previamente calcinados a 500 C. Las muestras se colocaron en
frascos oscuros luego de ser llevadas a pH 2 y se conservaron a 4 C durante el traslado
para su posterior determinacin en la Universidad de Qubec (Montreal). All las muestras
fueron oxidadas con persulfato en caliente y luego determinadas en un analizador OI
1010 TOC.

30

La concentracin de clorofila a fitoplanctnica se estim a travs de la filtracin en


oscuridad de un volumen conocido de agua a travs de filtros de fibra de vidrio Millipore
de 0,7 m de poro. El filtro se coloc envuelto en papel aluminio a -20 C durante por lo
menos 24 hs. Luego se procedi a la extraccin del pigmento, para lo cual se cort el
filtro en trozos grandes que se colocaron en frascos opacos y se le agreg 8 mL de etanol
entre 60 y 70 C. Los frascos se colocaron a 4 C durante una noche, transcurrida la cual
se procedi a la lectura espectrofotomtrica del sobrenadante a 665 nm y 750 nm, antes y
despus de acidificar con HCl 0,1 N. Para el clculo de las concentraciones se utiliz la
frmula de Lorenzen (1967).
Con las variables ambientales obtenidas en los puntos de muestreo dentro de cada cuerpo
de agua se realiz un anlisis de agrupamiento de los sitios en funcin de las variables
ambientales. A partir de los dendrogramas obtenidos (Fig. 2) se observ en general un
alto grado de similitud entre los puntos de un mismo cuerpo de agua. Este resultado nos
facilit trabajar posteriormente con los promedios de las variables ambientales de cada
cuerpo de agua.

31

Fig. 2. Dendrogramas de sitios en funcin de las variables ambientales para cada fecha de muestreo. Se utiliz el coeficiente de correlacin de Pearson y el UPGMA
("Unweighted Pair Group Method with Arithmetic mean") como mtodo de ligamiento (Romesburg 1984). En el ROL 1 se tomaron 3 puntos de muestreo (a, b y
c), en el ROL 2 un nico punto, en la Laguna Grande (LG) y la Laguna El Pescado (P) tres puntos (1, 2 y 3) y en el arroyo El Pescado (A) dos puntos (1 y 2).

Perifiton sobre sustratos naturales


Se tomaron muestras de las macrfitas presentes en los sitios sealados en la Fig. 1. Las
macrfitas ms conspicuas en todos los sitios de muestreo fueron Schoenoplectus californicus
(Junco), Ricciocarpus natans y Pistia stratiotes (repollito de agua). En cada sitio de muestreo se
cortaron 5 trozos de junco de caractersticas fisonmicas similares de aproximadamente 10
cm de longitud (slo se emple para su observacin la porcin sumergida) y se recolectaron
por lo menos 10 individuos de Ricciocarpus natans y 3 de Pistia stratiotes en caso de estar
presentes. Las epfitas adheridas a la superficie de los trozos de junco y a las escamas (R.
natans) y races (P. stratiotes) de las plantas se observaron directamente bajo microscopio
ptico binocular Zeiss y los especmenes se dibujaron con cmara clara. En el caso de junco y
P. stratiotes el material fue raspado de su superficie (de las races en el caso de P. stratiotes) por
medio de un bistur, y en el caso de R. natans se colocaron las escamas entre porta y
cubreobjetos para su observacin.
Para la determinacin taxonmica y del tipo de hbito de los especimenes
encontrados se sigui la siguiente bibliografa: para gneros Bourrelly (1970, 1972 y 1981),
para Cyanobacteria se utiliz Geitler (1932), Komrek & Anagnostidis (2005, 1999); para
Bacillariophyceae Lange-Bertalot (2001), Kramer & Lange-Bertalot (1986, 1988, 1991 a y
1991 b); para Chlorophyta Printz (1964), Ettl (1983) y Komrek & Fott (1983); para
Euglenophyta Huber-Pestalozzi (1955) y Tell & Conforti (1986) y para Xanthophyceae Ettl
(1977) y Pizarro (1995). Para la clasificacin de entidades taxonmicas superiores se sigui el
esquema propuesto en van den Hoek et al. (1995). Los hbitos de los organismos se los
consider de la siguiente manera: se consider perifiton a todos aqullos organismos
adheridos, independientemente del tipo de sustrato y de su ubicacin en el cuerpo de agua;
fitoplancton a los organismos que viven en el seno del agua; ticoplancton a los organismos
accidentales en el plancton y metafiton a las algas principalmente filamentosas que pueden
desprenderse y formar matas macroscpicas.
Con el objeto de abarcar una mayor variabilidad dentro de un mismo cuerpo de agua
se unificaron los listados taxonmicos pertenecientes a los puntos de muestreo de cada lugar.
De esta manera, se construy una matriz de presencia/ausencia con una sola columna por
ambiente.
33

Para estudiar la composicin especfica de los sitios de muestreo en relacin a las variables
ambientales se realiz un anlisis de correspondencia cannico (ACC) (ter Braak 1994, ter
Braak 1990, ter Braak 1987, ter Braak & Verdonschot 1995) a partir de las matrices de
presencia/ausencia de especies y variables ambientales. Para este anlisis se seleccionaron
aquellos taxa con una constancia mayor a 10 en la matriz de todos los puntos de muestreo y
sustratos. Se realiz un ordenamiento para el sustrato Schoenoplectus californicus y otro para
Ricciocarpus natans, que mostraron la mayor frecuencia de aparicin en los sitios de muestreo a
lo largo del perodo de estudio. Este anlisis se realiz por separado ya que consideramos que
las variables ambientales deben afectar de forma diferente a los organismos presentes en
ambos tipos de sustrato por proveer cada uno de ellos microhbitats distintos. Se emple una
matriz con las mismas 20 entidades taxonmicas en ambos casos, y los organismos que se
incluyeron en este anlisis se encuentran identificados en la Tabla 3, donde tambin se seala
la abreviatura de cada especie empleada en el diagrama de ordenamiento. Antes de realizar el
anlisis propiamente dicho se analiz la variable "inflation factor", los coeficientes de
correlacin de las variables ambientales y se emple una seleccin "forward" para detectar y
eliminar del anlisis aquellas variables ambientales altamente correlacionadas entre s. En
ambos casos se tuvieron en cuenta las siguientes variables ambientales: pH, conductividad,
temperatura, transmitancia lumnica, oxgeno disuelto, abs 254 nm, NID, P-disuelto, slidos
en suspensin y concentracin de clorofila a fitoplanctnica. Se evalu la significancia del
primer eje cannico a travs del test de Monte Carlo con 499 permutaciones (p < 0,05).
No se utiliz directamente la variable profundidad en el ACC para no emplear
promedios de las profundidades entre sitios de muestreo de un mismo cuerpo de agua. Esta
decisin se tom teniendo en cuenta que la profundidad entre puntos de muestreo en el
mismo cuerpo de agua es muy variable debido a la irregularidad del fondo provocada por
elevadas cantidades de materia orgnica y restos de material vegetal. La variable
conductividad se emple en el ACC como indicadora del nivel hidromtrico del sistema. La
conductividad estuvo relacionada de forma negativa con la profundidad mediante la
expresin: Log10conductividad = -5,12 10-3 profundidad +3,6 (R = 0,36; p = 0,013). Para
realizar esta regresin se tuvieron en cuenta todos los sitios de muestreo por separado (N =
46).
34

Para analizar los patrones de diversidad se calcularon la riqueza especfica total del perifiton
de todos los sitios y fechas de muestreo ( diversidad) y la especfica de cada cuerpo de agua
por estacin del ao ( diversidad) a partir de la matriz de presencia-ausencia de especies. La
diversidad (entre sitios) se estim a partir del ndice de Whittaker (
W

W)

(Magurran 2006):

=S/

donde S es el nmero total de especies registradas en el sistema ( diversidad) y " " es el


nmero de especies de la muestra.
Con el objeto de comparar la composicin especfica entre pares de sustratos y entre
pares de sitios se emple el ndice de similitud de Jaccard (J) (Magurran 2006):
J = a (a + b +c)-1
donde a representa el nmero de especies presentes en ambos tipos de sustrato o sitios; b el
nmero de especies presentes slo en uno de ellos y c el nmero de especies presentes slo
en el otro sustrato o sitio. Este ndice adquiere el valor 1 cuando todas las especies son
compartidas entre las comunidades que se estn comparando y vale 0 cuando no se comparte
ninguna entidad.
RESULTADOS
Variables ambientales
Durante el perodo estudiado no se observ una cobertura completa de macrfitas flotantes
en los sitios de muestreo sino que sta fue dispersa en el ROL 1 y principalmente restringida
a la zona litoral en las lagunas Grande y El Pescado. El ROL 2 se encontr cubierto en gran
parte de su superficie por vegetacin emergente del tipo totora y junco. Las precipitaciones
acumuladas durante el mes previo al muestreo fueron de 66 mm en diciembre 2004, 45 mm
en marzo 2005, 108 mm en julio 2005 y 255 mm en enero 2006. El nivel del agua tomado en
un punto fijo del muelle de la Laguna Grande oscil entre 23 cm (diciembre 2004, aguas
bajas) y 49 cm (enero 2006, aguas altas), tomando valores intermedios de 35 y 34 cm en los
muestreos de marzo 2005 y julio 2005.
En la Tabla 1 se muestran los rangos de variacin de las variables ambientales
registradas durante el estudio as como su promedio, desvo estndar y coeficiente de
35

variacin para los cuerpos de agua estudiados. La profundidad de los puntos de muestreo
result mayor en el arroyo El Pescado (E2) y los menores valores se registraron en los ROLs.
La variable ambiental con menor variacin temporal durante el estudio result el pH, que
present valores desde circumneutrales a alcalinos. Los valores de conductividad resultaron
elevados para el humedal (el valor mnimo fue > 800 S cm-1, Tabla 1), siendo
particularmente ms elevados en el ROL 1 y ms bajos y similares entre s en las E1, E2 y E3.
Principalmente a partir de la conductividad, y en menor grado de la concentracin de slidos
en suspensin, se pudo visualizar la fluctuacin en el nivel hidromtrico (Fig. 3). Por otro
lado, la conductividad del agua se correlacion positivamente con los valores de pH (Tabla
2).
Tabla 1. Rangos de variacin (fila superior), promedio 1 DS (en negrita) y coeficiente de
variacin en porcentaje (fila inferior) de las variables estudiadas durante el estudio. En todos
los casos N = 4 a excepcin del oxgeno disuelto (N = 3) ya que no se midi en el muestreo
de julio 2005. (*) Promedio de la concentracin de carbono orgnico disuelto de los sitios de
muestreo 1 DS en enero 2006. En el ROL 2 slo se muestre un sitio. (Contina en la
pgina siguiente).

profundidad (m)
pH
conductividad (S cm-1)
slidos suspendidos (mg L-1)
O2 disuelto (mg L-1)
temperatura (C)
% luz transmitida

ROL 1
0,25-0,39
0,30 0,08
24,9
7,9-8,4
8,16 0,23
2,9
2010-6843
4213 1989
47,2
20-72
51 23,0
45,0
2,37-10,8
7,61 4,57
60,5
17-34
28 7,6
27,4
17-38
27 9
33,5

ROL 2
0,24-0,25
0,25 0,01
2,9
7-8,5
7,71 0,62
8,1
940-5660
2693 2063
76,6
19-49
34 16,5
48,8
1,1-6
3,37 2,40
71,3
13-28
23 6,7
29,5
1,3-58
29 31
109

E1
0,35-0,52
0,42 0,09
21,2
8,2-8,5
8,35 0,13
1,6
890-3513
2318 1094
47,2
11-114
53 47,1
88,1
4,4-6,5
5,41 1,06
19,6
14-28
23 6,5
28,4
30-51
43 10
23,3

E2
0,53-0,62
0,58 0,05
7,9
7,6-8,3
8,07 0,30
3,7
890-3340
2341 1147
48,9
27-48
36 10,4
29,1
5,5-7,5
6,65 0,99
14,8
14-30
24 6,9
28,9
42-64
53 12
22,7

E3
0,28-0,34
0,32 0,03
10,2
7,8-8,3
8,10 0,21
2,6
880-3350
2385 1169
49,1
11-76
36 27,9
78,2
4,7-7,4
5,80 1,42
24,4
15-30
24 6,8
27,9
39-48
45 4
8,8

36

abs 254 nm
COD (mg L-1)*
N-nitrato + nitrito (g L-1)
N-amonio (g L-1)

P disuelto (mg L-1)


clorofila fitoplanctnica (g L-1)

ROL 1
1,8-4,9
3,28 1,27
38,6
54,5 2,0
37-298
173 110
64
15-136
69 63
92
0,2-2,5
1,09 1,07
97,9
60-243
127,8 79,8
62,4

ROL 2
1,8-5,2
3,09 1,49
48,4
48,4
28-282
178 109
61
30-79
57 23
40
1,2-8,9
3,44 3,71
107,9
12-174
76,8 74,7
97,3

E1
1,2-2,1
1,67 0,35
21, 1
28,2 5,6
20-70
57,5 25
43,5
8-145
84 58
69
0,3-1,6
1,09 0,60
54,4
23-102
77,7 36,7
47,2

E2
1,2-1,8
1,48 0,25
17,3
27,8 0,9
16-207
92 82
89
1,7-547
177 250
142
0,5-1
0,78 0,22
27,8
4,9-76
46,2 35,4
76,7

E3
1,2-1,8
1,47 0,23
15,8
29,0 0,5
17-193
85,4 75,4
88
14-277
123 120
98
0,4-1,5
0,90 0,49
54,4
2,7-66
40,6 27,4
67,5

Fig. 3. Variacin temporal promedio de a) conductividad y b) concentracin de slidos en


suspensin durante el perodo de estudio en cada cuerpo de agua. Barra: + 1 DS. En el ROL
2 slo se muestre en un sitio.
37

La penetracin de la radiacin incidente subsuperficial (I0) vari entre 1408 mol


fotones m-2 s-1 (E2 en diciembre 2004) y 18,4 mol fotones m-2 s-1 (ROL 2 en julio 2005)
(Fig. 4 a). La I0 present un patrn estacional marcado, con valores ms bajos en invierno y
fue en general ms baja en los ROLs y en particular en el ROL 2 debido al efecto de
sombreado de la profusa vegetacin palustre del cuerpo de agua. La I0 se correlacion de
manera inversa con la concentracin de N-nitrato + nitrito y el contenido hmico (Tabla 2).
El porcentaje de penetracin de radiacin incidente (Fig. 4 b) fue altamente variable en el
ROL 2 (CV = 109 %); mientras que en E1, E2 y E3 fue similar entre sitios (30-64 %
transmitancia). Por otra parte, el contenido hmico estimado como la absorbancia del agua a
254 nm, fue mayor en los ROLs que en los otros sitios (Fig. 4 c); observacin que queda
adems sustentada por el mayor contenido de carbono orgnico disuelto en estos sistemas
(alrededor de 50 mg L-1 en los ROLs; mientras que en las E1, E2 y E3 fue de alrededor de 30
mg L-1) (Tabla 2). El contenido hmico, se correlacion positivamente con la concentracin
de slidos en suspensin y la conductividad, probablemente en relacin a las variaciones en el
nivel hdrico del humedal (Tabla 2).

pH
pH

0,55
0,01

cond.

cond.

temp.

I0

N-nitrato +
nitrito

sl.
en
susp.

clorof.
fitop.

temp.

0,71
0,0004

abs 254 nm

-0,64
0,002
0,68
0,0009
0,52
0,02

I0
N-nitrato
nitrito

abs 254
nm

sl. en susp.

0,53
0,02

clorof. fitop.

0,67
0,001
0,77
0,00007
0,64
0,002

-0,55
0,01

0,53
0,02

Tabla 2. Correlaciones de Spearman entre las variables estudiadas. En la fila superior de cada
celda se muestra el coeficiente de correlacin (en negrita) y en la fila inferior el valor de p. En
todos los casos N = 20.
38

Fig. 4. Variacin temporal promedio de a) radiacin incidente (I0), b) porcentaje de


penetracin de la I0 y c) estimacin del contenido hmico del agua durante el perodo
estudiado. Barra: + 1DS. En el ROL 2 slo se muestre en un sitio.

39

La concentracin de N-nitrato + nitrito tendi a ser ms alta en los ROLs, alcanzando


un mximo de 300 g L-1 en el ROL 1 en diciembre 2004 (aguas bajas) (Fig. 5 a). En enero
2006 (aguas altas) las concentraciones fueron ms bajas y tendieron a homogeneizarse entre
los cuerpos de agua, siendo el valor mnimo observado de 16 g L-1 en la E2. La
concentracin de N-nitrato se correlacion de manera positiva con la conductividad, la
absorbancia a 254 nm y la concentracin de slidos en suspensin (Tabla 2). El patrn de
fluctuacin de las concentraciones de N-amonio fue ms variable, observndose el valor
mximo y mnimo en la E2, siendo el primero de 550 g L-1 en julio 2005 y el valor ms bajo
de 1,7 g L-1 en diciembre 2004 (Fig. 5 b). La concentracin de NID para los cuerpos de
agua E1, E2 y E3 present mayores valores en invierno, mientras que en los ROLs en
diciembre 2004 se detectaron los valores ms altos. En los ROLs, en general la concentracin
de NID se encontr por encima de los valores considerados como limitantes para el mximo
crecimiento algal (100 g L-1 sensu Reynolds 2006), mientras que en los dems cuerpos de
agua se presentaron valores por debajo de este lmite en algunas oportunidades (Fig. 5 c).
En general, la concentracin de P-disuelto tendi a ser ms alta en el ROL 2 (valor
mximo = 9 mg L-1 en diciembre 2004) (Fig. 6 a). Los valores ms bajos para este nutriente
se detectaron en invierno, a excepcin del ROL 1, cuyo valor ms bajo ocurri en diciembre
2004 (0,2 mg L-1). En todas las oportunidades y sitios de muestreo las concentraciones de Pdisuelto se encontraron por encima de los valores considerados limitantes para el crecimiento
algal (5-10 g L-1 sensu Reynolds 1984). Por ltimo, la concentracin de clorofila a
fitoplanctnica fue similar entre cuerpos de agua durante diciembre 2004 (aguas altas) (Fig. 6
b). EL valor ms alto se encontr en el ROL 1 en marzo 2005 (243 g L-1), mientras que las
menores concentraciones fueron en invierno, tal como sustenta la correlacin encontrada
entre esta variable y la temperatura del agua (Tabla 2).

40

Fig. 5. Variacin temporal promedio de la concentracin de a) N-nitrato + nitrito, b) Namonio y c) NID. Barra: + 1 DS. En el ROL 2 se muestre un nico punto. La barra
horizontal en c) representa la concentracin de 100 g L-1 de NID, considerada como
limitante para el mximo crecimiento algal segn Reynolds (2006).

41

Fig. 6. Variacin temporal de la concentracin de a) P-disuelto y b) clorofila a fitoplanctnica


en los cuerpos de agua estudiados. Barra: + 1 DS. En el ROL 2 slo se muestre en un
punto.
Perifiton sobre sustratos naturales
El sustrato Schoenoplectus californicus (junco) se encontr en todas las fechas de muestreo en
todos los sitios a excepcin del ROL 2 en el muestreo de enero 2006. Ricciocarpus natans
estuvo ausente en todos los sitios en enero 2006 y no se detect en el ROL 2 en ninguna de
las fechas de muestreo. Por ltimo la macrfita Pistia stratiotes slo fue conspicua en la E2 y
E3 en marzo 2005 y en las E1, E2 y E3 en julio 2005 estando ausente en todos los dems
muestreos. La lista taxonmica de organismos y el tipo de sustrato donde fueron hallados se
encuentran en la Tabla 3. Se identificaron en total 112 especies, incluyendo los tres tipos de
42

sustratos analizados. De las especies registradas, 51 pertenecan a la clase Bacillariophyceae


(45,5 %), 21 a la divisin Cyanobacteria (18,8 %), 26 a la divisin Chlorophyta (23,2 %), 7 a
Euglenophyta (6,3 %), 5 a la clase Xanthophyceae (4,4 %), 1 a Synurophyceae (0,9 %) y 1 a la
divisin Cryptophyta (0,9 %). En la Fig. 7 se muestra la variacin temporal de la composicin
de la comunidad en grupos algales. Las diatomeas dominaron la mayor parte del ao, salvo
en enero 2006 cuando codominaron junto con cianobacterias y clorofitas. En cuanto al tipo
de hbito, la mayor parte de los organismos encontrados fueron perifticos (67 %), mientras
que los restantes fueron planctnicos (26,8 %), ticoplanctnicos (2,7 %) y metafticos (3,5
%). Cabe destacar que dentro del hbito periftico se incluyeron tanto las especies epifticas
sensu estricto (formas adnatas, pedunculadas y erectas asociadas al sustrato) como las algas
bentnicas (aqullas que se encuentran en el fondo del cuerpo de agua, generalmente
asociadas al sedimento). El porcentaje de algas perifticas halladas en los distintos tipos de
sustrato en todos los sitios de muestreo fue mayor en diciembre 2004 (92 %, aguas bajas),
mientras que fue menor (64 %) en el muestreo de aguas altas (enero 2006), cuando las algas
planctnicas constituyeron el 31 % de la comunidad (Fig. 8).
La riqueza especfica de algas epfitas sobre los sustratos analizados fue mayor en
Schoenoplectus californicus (102) que en Ricciocarpus natans (74) Pistia stratiotes (59). De las 112
especies halladas, 26 fueron exclusivas de junco (23 %), mientras que slo 4 (3,6 %) fueron
exclusivas de R. natans y 3 (2,7 %) de P. stratiotes. El resto de las especies (71 %) fueron
compartidas entre dos o entre los tres tipos de sustrato (Tabla 3). En cuanto a la similitud en
la composicin algal entre los distintos sustratos durante todo el estudio sta fue mayor entre
S. californicus y R. natans (J = 0,61) que entre cualquiera de estos dos sustratos y P. stratiotes
(para S. californicus-P. stratiotes J = 0,49; para R. natans-P. stratiotes J = 0,56).

43

Tabla 3. Lista de especies halladas en los tres tipos de sustratos analizados (J = Schoenoplectus
californicus, R = Ricciocarpus natans, P = Pistia stratiotes). Tambin se muestra la abreviatura
empleada para aquellas entidades que se utilizaron en los ACC y el tipo de hbito (peri =
periftico, PL = planctnico, TPL = ticoplanctnico, metaf = metaftico) (Contina en las
pginas siguientes).

cdigo CCA

hbito

sustrato
Bacillariophyceae

ACHEX

peri

Achnanthidium exiguum (Grun.) Lange-Bertalot

J, R, P

AMCOF

peri

Amphora aff. coffeaeformis (Ag.) Ktz.

AMVEN

peri

Amphora veneta Ktz.

J, R, P

AMOSPH

peri

Anomoeoneis sphaerophora (Ehr.) Pfitzer

J, R, P

PL

Aulacoseira aff. distans (Ehr.) Simonsen

J, R

TPL

Aulacoseira granulata (Ehr.) Simonsen

peri

Bacillaria paxillifer (Mll.) Hendy

J, R, P

CAL

peri

Caloneis sp. 1

J, R, P

COCCO

peri

Cocconeis placentula Ehr.

J, R, P

peri

Craticula cuspidata (Ktz.) Mann

peri

Craticula perrotetti Grun.

TPL

Cyclotella meneghiniana Ktz.

peri

Denticula sp. 1

peri

Encyonema silesiacum (Bleisch) Mann

peri

Encyonema sp.1

J, R

peri

Eunotia monodon Ehr.

J, R

peri

Fallacia tenera (Hustedt) Strichle et Mann

peri

Fragilaria aff. pinnata Ehr.

J, R, P

peri

Gomphonema aff. clavatum Ehr.

J, R, P

GOMAFF

peri

Gomphonema affine Ktz.

J, R, P

GOMCLAV

peri

Gomphonema clavatum Ehr.

J, R, P

GOMPAR

peri

Gomphonema parvulum (Ktz.) Ktz.

J, R, P

LEMHUN

peri

Lemnicola hungarica (Grun.) Round et Basson

J, R, P

TPL

Melosira varians Ag.

J, R, P

peri

Navicula cryptocephala Ktz.

J, R, P

peri

Navicula erifuga Lange-Bertalot

J, R, P

NAVKEF

peri

Navicula kefvingensis (Ehr.) Ktz.

J, R, P

NAVREC

peri

Navicula recens (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot

J, R, P

peri

Navicula riediana Lange-Bertalot et Rumrich

J, R, P

CYCMEN

J, P

J, R
J
J, R, P
R
J, R, P

44

cdigo CCA

NIPAL

PINACRO

hbito

sustrato

peri

Navicula sp. 1

J, R, P

peri

Nitzschia acicularis Smith

peri

Nitzschia aff. constricta (Ktz.) Ralfs

J, R, P

peri

Nitzschia aff. fonticola Grun.

J, R, P

peri

Nitzschia amphibia Grun.

J, R, P

peri

Nitzschia brevissima Grun.

R, P

peri

Nitzschia capitellata Hustedt

peri

Nitzschia frustulum (Ktz.) Grun.

peri

Nitzschia hungarica Grun.

J, R, P

peri

Nitzschia linearis Smith

J, R, P

peri

Nitzschia microcephala Grun.

peri

Nitzschia palea (Ktz.) Smith

J, R, P

peri

Nitzschia sp. 1

peri

Nitzschia umbonata (Ehr.) Lange-Bertalot

J, R, P

peri

Nitzscia aff. nana Grun.

J, R, P

peri

Pinnularia acrosphaeria Smith

J, R, P

peri

Planothidium pericavum (Carter) Lange-Bertalot

J, R, P

peri

Planothidium sp. 1

J, P

peri

Pseudostaurosira brevistriata (Grun.) Williams et Round

J, R

peri

Staurosira aff. construens Ehr.

J, R

peri

Surirella ovalis Brb.

J, P

peri

Ulnaria ulna (Nitz.) Compre

J, R

J, R

R
J, R

Cyanobacteria

HETRIG

PL

Anabaena sp. 1

J, R

peri

Calothrix aff. elenkinii Koss

peri

Calothrix brevissima West et West

J, R

peri

Calothrix epiphytica West et West

PL

Coelomoron minimus (Bernard) Kom.-Legn. et Tavera

peri

Cyanocystis aff. versicolor (Borzi) Geitler

peri

Heteroleiblenia pusilla (Hansgirg) Compre

J, R

peri

Heteroleiblenia rigidula (Ktz.) Hoffmann

J, R, P

peri

Heteroleiblenia ucrainica (irov) Anagnostidis et Komrek

PL

Merismopedia marsonii Skuja

J, R, P

PL

Merismopedia sp. 1

J, R, P

PL

Merismopedia trolleri Bachmann

PL

Microcystis aeruginosa (Ktz.) Lemmermann

peri

Nostoc sp. 1

J, R

PL

Oscillatoria sp. 1

J, R

J, R, P
J

R, P
J, R, P

45

cdigo CCA

hbito

sustrato

peri

Phormidium animale (Ag. ex Gom.) Anagn.et Komrek

peri

Phormidium autumnale (Ag.) Gom.

PL

Planktothrix agardhii (Gom.) Anagn.et Komrek

PL

Pseudoanabaena catenata Lauterb.

J, R, P

PL

Pseudoanabaena sp. 1

J, R, P

PL

Raphidiopsis mediterranea Skuja

J, R, P

peri

Characium sp. 1

peri

Characium ensiforme Hermann

J, R

J, R
J

Chlorophyta

EPIB

OEDO

peri

Aphanochaete repens Braun

PL

Closterium sp. 1

PL

Coelastrum sp. 1

PL

Didymocystis planctonica Korshikov

PL

Dimorphococcus sp. 1

peri

Epibolium sp. 1

J, R, P

metaf

Gloeocystis sp. 1

peri

Gloeotila sp. 1

J, R, P

PL

Hydrodiction sp. 1

peri

Klebsormidium klebsii (Smith) Mattox et Blackwell

peri

Microspora sp. 1

PL

Monoraphidium arcuatum (Kors.) Hind.

PL

Monoraphidium circinale (Nyg.) Nyg.

UROCON

metaf

Mougeotia sp. 1

J, P

peri

Oedogonium sp. 1

J, R, P

PL

Pediastrum sp. 1

peri

Protoderma viride Ktz.

PL

Scenedesmus sp. 1

J, P

peri

Schizomeris sp. 1

J, R

metaf
STIGEO

J, P

Spirogyra sp. 1

J, R, P

peri

Stigeoclonium sp. 1

J, R, P

peri

Tetraspora gelatinosa (Vauch.) Desv.

peri

Ulothrix sp. 1

J, R, P

peri

Uronema confervicolum Lagerheim

J, R, P

J, R

Euglenophyta
PL

Euglena acus Ehr.

PL

Euglena archaeoplastidiata Chadefaud

J, R

PL

Euglena cingula Gojdics

J, R

PL

Euglena sp. 1

J, R

46

cdigo CCA

hbito

sustrato

PL

Phacus sp. 1

J, P

PL

Phacus orbicularis Hubner

PL

Phacus platalea Drezepolski

Xanthophyceae
peri

Characiopsis aquilonaris Skuja

J, R

peri

Characiopsis pachypus Grun.

peri

Characiopsis subulata (Br.) Borzi

Goniochloris sp. 1

metaf

Synurophyceae
PL

Synura sp. 1

Cryptophyta
PL

Cryptomonas sp. 1

Fig. 7. Composicin de grupos algales a lo largo del tiempo para todos los sustratos y cuerpos
de agua estudiados en el humedal de la RNO.

47

Fig. 8. Composicin relativa de los distintos tipos de hbito hallados en todos los sustratos y
cuerpos de agua estudiados en el humedal de la RNO.
El resultado del anlisis de correspondencia cannica (ACC) para ambos tipos de
sustratos (Figs. 9 y 10) se grafic por separado para mayor claridad: por un lado se represent
la combinacin de los sitios y variables ambientales y por otro las especies y variables
ambientales. El ACC realizado para el sustrato Junco (Figs. 9 a y b) mostr que las variables
ms relacionadas al eje 1 (horizontal) fueron la conductividad (coeficiente de correlacin: 0,56) y la transmitancia de la luz incidente (-0,35); mientras que las variables asociadas en
mayor medida al eje 2 (vertical) fueron la concentracin de clorofila a fitoplanctonica (0,73) y
el NID (-0,43). Por su parte, el P-disuelto mostr coeficientes de correlacin intermedios
para ambos ejes cannicos. El test de significancia de Monte Carlo del primer eje cannico
arroj un valor de p = 0,024. Los autovalores de los dos primeros ejes cannicos resultaron
0,14 (eje 1) y 0,052 (eje 2), mientras que el porcentaje de variancia explicada de la relacin
especie-ambiente fue 52,7 % para el primer eje y 72,5 % para el segundo eje.
Los cuerpos de agua ROL 1 y ROL 2 se separaron del resto de los sitios en marzo
2005 (verano tardo), debido principalmente al hecho que presentaron valores extremos en
cuanto a la concentracin de clorofila a fitoplanctnica (valor mximo del estudio en el ROL
1) y baja penetracin de luz (ROL 2). Los sitios restantes podran agruparse en tres grandes
48

grupos. Segn nuestro anlisis, uno de ellos estuvo caracterizado por altas conductividades y
tenores de P-disuelto, alta penetracin de luz, bajo NID y baja concentracin de clorofila a
fitoplanctnica. Este grupo estuvo integrado por el arroyo El Pescado (E2) en diciembre
2004 (P) y marzo 2005 (VT) y el ROL 1 y la laguna El Pescado en diciembre 2004. Otro
grupo, integrado por los sitios E2, E3 y ROL 2 en invierno y ROL 2 en diciembre 2004
estuvo caracterizado por altos tenores de NID. Por ltimo, el resto de los sitios fue
determinado por bajas conductividades, transmitancia de luz, NID y concentraciones de P
disuelto. El eje 1 (horizontal) separ los sitios de acuerdo al nivel hidromtrico del humedal,
dado que los muestreos de aguas altas (V = enero 2006) se encuentran a la derecha del eje
mientras que los realizados en perodos de aguas bajas (P = diciembre 2004) se encuentran a
la izquierda del cuadrante y estn caracterizados por altos valores de conductividad.
Finalmente, los muestreos realizados en estados hidrolgicos intermedios (VT = marzo 2005
e I = julio 2005) se encuentran en la zona media de la figura (Fig. 9 a).
En cuanto al ordenamiento de las especies en funcin de las variables ambientales
(Fig. 9 b) se pueden distinguir cuatro grandes grupos y una especie que se separa de ellos
(Cocconeis placentula), caracterizada por altos tenores de NID y P disuelto, alta conductividad,
transmitancia de luz y baja concentracin de clorofila a fitoplanctnica. Luego, se definen dos
grupos de tres especies cada uno, que se separan principalmente por su tolerancia a la
disponibilidad de luz, por la conductividad y estado trfico (estimado a travs de la
concentracin de clorofila a fitoplanctnica), siendo similares en cuanto a los niveles de NID
y P disuelto. Otro grupo, compuesto por 5 especies, se encuentra en el cuadrante superior
derecho y est caracterizado por bajos niveles de nutrientes, luz y conductividad y altas
concentraciones de clorofila a fitoplanctnica. Por ltimo, la mayor parte de las especies se
encontraron en condiciones de bajas concentraciones de clorofila a fitoplanctnica, altas
niveles de nutrientes, conductividad y luz.

49

Fig. 9. Ordenamiento del sustrato Schoenoplectus californicus para a) sitios y variables ambientales
y b) especies y variables ambientales. P = primavera (diciembre 2004), VT = verano tardo
(marzo 2005), I = invierno (julio 2005) y V = verano (enero 2006). Los cdigos empleados
para las abreviaturas de especies se encuentran sealados en la Tabla 3.

50

En el anlisis de correspondencia cannica (ACC) realizado para el sustrato Ricciocarpus


natans (Figs. 10 a y b) se observ que las variables ms relacionadas al eje 1 (horizontal)
fueron la concentracin de clorofila a fitoplanctnica (coeficiente de correlacin: 0,37) y la
conductividad (-0,36); mientras que las variables asociadas en mayor grado al eje 2 (vertical)
fueron la transmitancia de luz incidente (0,61) y la concentracin de NID (-0,61). El
coeficiente de correlacin de la variable P-disuelto adquiri valores intermedios para ambos
ejes. El test de significancia de Monte Carlo del primer eje cannico arroj un valor de p =
0,004. Los autovalores de los dos primeros ejes cannicos resultaron 0,197 (eje 1) y 0,111 (eje
2), mientras que el porcentaje de variancia explicada de la relacin especie-ambiente fue 44,1
% para el primer eje y 69,1 % para el segundo eje.
En el caso del anlisis de ordenamiento para R. natans, la estacionalidad permiti
separar tres grupos de sitios a excepcin del ROL 1 en diciembre 2004 (VT), que se mostr
caracterizado por altas concentraciones de clorofila a fitoplanctnica y penetracin de luz
incidente (Fig 10 a). El diagrama de especies y variables ambientales se halla representado en
la Fig. 10 b. Se distingue all un gran grupo de especies en el centro del gradiente ambiental y
cuatro especies no se incluyeron en este grupo por estar en los extremos del gradiente. Las
especies Achnanthidium exiguum, Navicula recens y Stigeoclonium sp. y Uronema confervicolum
mostraron cierto grado de preferencia por valores altos de penetracin de irradiancia, P
disuelto y clorofila a fitoplanctnica en el primer caso; elevados valores de NID en cuanto a
N. recens y principalmente a bajas conductividades en el caso de las clorofitas.

51

Fig. 10. Ordenamiento del sustrato Ricciocarpus natans para a) sitios y variables ambientales y
b) especies y variables ambientales. P = primavera (diciembre 2004), VT = verano tardo
(marzo 2005), I = invierno (julio 2005) y V = verano (enero 2006). Los cdigos empleados
para las abreviaturas de especies se encuentran sealados en la Tabla 3.
52

Los patrones temporales de

diversidad de los sitios se encuentran representados en

la Fig. 11 a. El mayor valor de riqueza especfica observado ocurri en la E3 en marzo 2005


(65), mientras que el ms bajo se registr en el ROL 2 durante el mismo muestreo (1). El
ROL 2 fue, a excepcin del muestreo de diciembre 2004, el sitio menos rico en especies. En
el muestreo de diciembre 2004 se observ la menor diferencia entre valores de riqueza del
sitio ms y menos rico en especies (15), mientras que en el muestreo de marzo la diferencia
fue mxima (64). En cuanto al patrn temporal de
sitio con mayores valores de

diversidad, se observ en general que el

fue el ROL 2, salvo en el muestreo de diciembre 2004,

cuando el mayor valor se observ en el arroyo El Pescado (5,9) (Fig. 11 b). EL valor ms
bajo de

fue 1,7 y se detect en la E3 en marzo 2005, mientras que el ms alto fue 112 y de

detect en el ROL 2 en la misma fecha de muestreo. El patrn general que se observa a partir
del anlisis de la Fig. 11 b es que los sitios ms ricos en especies (ej. E3 en marzo 2005)
fueron los que compartieron ms especies con el resto de los sitios de muestreo (menor
diversidad), mientras que aqullos con menor riqueza especfica (ej. ROL 2) fueron ms
diferentes al resto de los sitios (mayor diversidad).
Cuando se analizan los patrones de diversidad para todo el estudio, se observa la
misma tendencia general anteriormente descrita. El sitio ms rico en especies (laguna El
Pescado) fue tambin el que tuvo la menor

diversidad; mientras que el ROL 2, el sitio con

menor riqueza, mostr el mayor valor de diversidad (Tabla 4).


En cuanto a la similitud entre pares de sitios, en la Tabla 5 se muestra el resultado del
clculo del ndice de Jaccard para todas las combinaciones posibles de cuerpos de agua. Se
obtuvo que el ROL 2 fue el que ms se diferenci del resto de los sitios estudiados (cuando
estuvo presente el ROL 2 en la comparacin se obtuvieron los valores ms bajos del ndice),
mientras que el resto de los sitios mostr valores relativamente altos y similares.

53

Fig. 11. Variacin temporal de la a)


diversidad (

W)

diversidad (medida como riqueza especfica) y b)

para cada sitio de muestreo teniendo en cuenta todos los sustratos analizados

durante el estudio.

diversidad
diversidad

Tabla 4. Valores de

ROL 1 ROL 2
60
28
1,9
4,0

diversidad (riqueza especfica) y

E1 E2 E3
69 64 78
1,6 1,8 1,4

diversidad (ndice

W)

para los sitios

de muestreo considerando todas las fechas de muestreo y todos los sustratos.


54

ROL 1
ROL 2
E1
E2
E3

ROL 1 ROL 2
0,33
0,56
0,35
0,53
0,37
0,52
0,33

E1

E2

0,56
0,53 0,58

E3

Tabla 5. Valores del ndice de Jaccard entre pares de cuerpos de agua teniendo en cuenta
todas las fechas de muestreo y todos los sustratos analizados.
DISCUSIN
En los valles aluviales de los grandes ros, el pulso de inundacin suele ser el principal
modelador tanto de la biota como de las caractersticas fsicas y qumicas del ecosistema
(Junk et al. 1989). En la Reserva Natural Otamendi, el efecto de una napa fretica alta y
fluctuante y las precipitaciones juegan un rol fundamental en las variaciones del nivel
hidromtrico de los cuerpos de agua del humedal (Chichizola 1993). En este estudio, el
contraste entre los perodos de aguas altas y aguas bajas se visualiz principalmente a partir
de los valores de conductividad, slidos en suspensin y absorbancia del agua a 254 nm. La
homogeneizacin de algunas variables abiticas (conductividad, slidos en suspensin,
contenido hmico, NID, P-disuelto) y del fitoplancton (ej. composicin, densidad y
biovolumen algal segn seal de Tezanos Pinto 2008) en el verano de aguas altas evidenci
la posibilidad de la existencia de procesos de conectividad entre los cuerpos de agua del
humedal, a pesar de que no se registraron inundaciones por el desborde de los ros aledaos.
Las lagunas Grande y El Pescado y el arroyo del mismo nombre presentaron
caractersticas limnolgicas ms similares entre s que con los ROLs teniendo en cuenta
principalmente el contenido hmico y otras variables abiticas. Por su parte, los ROLs
fueron ms ricos en carbono orgnico disuelto y nutrientes en general, mientras que las
lagunas y el arroyo presentaron ocasionalmente bajos valores de NID, particularmente en los
meses ms clidos. Sin embargo, esto no significa necesariamente que el NID haya sido
limitante, sino que probablemente sea reciclado ms rpidamente en los meses de mayor

55

crecimiento algal, cuando sera ms plausible encontrarlo incorporado a la biomasa de los


organismos.
En el caso del perifiton, es muy difcil establecer un rango de nutrientes (ej. NID o P)
o relacin entre concentracin de nutrientes (N:P), para el cual el crecimiento algal se vera
limitado. Este nivel de nutrientes depende entre otros factores de la estructura de la
comunidad en cuestin (Borchardt 1996) y del tipo de sustrato en el que se encuentra
asentada, ya que algunos de ellos pueden ser una fuente extra de nutrientes para las algas
(Kalff 2003). Las algas perifticas pueden tomar los nutrientes de diversas fuentes, entre ellas,
de la columna de agua, del reciclado en la propia matriz periftica y del sustrato mismo
(Wetzel 2005). Adems, depende del estado trfico del cuerpo de agua; en este sentido
Eminson & Moss (1980), sostuvieron que el aporte potencial de nutrientes del sustrato al
epfito decrecera con el aumento de la eutrofia ya que tomaran nutrientes de la columna de
agua cuando sean abundantes en sta, y del sustrato cuando la disponibilidad de nutrientes en
el medio fuera baja. De esta manera, es muy difcil establecer un nivel de nutrientes en la
columna de agua que restrinja el crecimiento del perifiton. Sin embargo, entre los valores
que figuran en la bibliografa, podemos mencionar que Bothwell (1988) determin que
concentraciones de P-PO43- de entre 0,3-0,6 g L-1 saturaban el crecimiento de diatomeas
bentnicas en un ro templado del hemisferio norte. Por otro lado, otras comunidades algales
como las integradas mayoritariamente por clorofitas necesitaran mayores concentraciones de
P (25-50 g L-1) para alcanzar un crecimiento mximo (Borchardt 1996). En el caso de la
concentracin de NID se han reportado valores similares a los considerados limitantes para
el mximo crecimiento fitoplanctnico (55-100 g L-1, Borchardt op. cit. y las referencias que
all se citan).
La composicin en grupos algales mayoritarios hallada por nosotros en la RNO
(diatomeas, clorofilas y cianobacterias) es la citada en la bibliografa como comnmente
encontrada en humedales (Goldsborough et al. 2005). Tambin Putz (1997) encontr en
sistemas lnticos de aguas hmicas del valle de inundacin del ro Amazonas que la
comunidad periftica estaba principalmente compuesta por diatomeas la mayor parte del ao.
Gmez et al. (2003) observaron en epfitas de junco en el Ro de La Plata un patrn
sucesional similar al hallado en este trabajo, con dominancia de diatomeas gran parte del ao
a excepcin del verano, cuando dominaron las algas verdes. En nuestro estudio, las
56

diatomeas dominaron gran parte del ao, a excepcin del perodo de aguas altas, cuando se
detect adems una gran proporcin de algas planctnicas en la composicin de la
comunidad. Este hecho puede explicarse teniendo en cuenta que en sistemas someros las
distintas comunidades algales interactan ntimamente y sus hbitats suelen solaparse
(Goldsborough & Robinson 1996) debido a los procesos de mezcla y resuspensin de los
sedimentos (Schallenberg & Burns 2004). En este sentido, Gmez et al. (2003) observaron
que en junco (Schoenoplectus californicus) la comunidad estaba dominada por una gran
proporcin de algas planctnicas y bentnicas. En nuestro estudio encontramos que el 60%
de las diatomeas encontradas fueron bentnicas (relacionadas con los sedimentos del fondo),
coincidentemente con lo discutido por las autoras.
Por otro lado en el muestreo de aguas altas, la cobertura de macrfitas flotantes estaba
reducida a su mnima expresin en los cuerpos de agua del humedal, hecho que trajo
aparejado que no se registre perifiton en esta oportunidad. Goldsborough & Robinson (1996)
desarrollaron un modelo conceptual en el que definen cuatro estados posibles en la
dominancia de los grupos algales mayoritarios en los humedales de acuerdo principalmente al
nivel hidromtrico, presencia de macrfitas, herbivora y cantidad de luz. En este sentido, los
autores predicen que en condiciones de ausencia de macrfitas y altos niveles hidromtricos
el fitoplancton es la comunidad dominante en el humedal y denominaron a estas
circunstancias "estado de lago".
De acuerdo a los valores del ndice de Jaccard en relacin a la comparacin de la
comunidad algal entre sustratos, obtuvimos que las macrfitas ms parecidas entre s en
relacin a su composicin periftica algal fueron Schoenoplectus californicus y Ricciocarpus natans.
Hay mucha bibliografa donde se discute la posible existencia de especificidad alga-sustrato y,
en este sentido, Tell (1977) afirma que si bien se conocen algunos casos de especificidad de
algas epfitas por un sustrato determinado, en general ste les resulta indiferente. Por este
motivo, y en concordancia a lo discutido por el autor, era esperable que los sustratos tuvieran
una gran proporcin de especies en comn. Gran parte de los organismos encontrados por
nosotros en ambos tipos de sustrato ya han sido registrados en otros trabajos en distintos
tipos de ambientes en sustratos similares (Bauer et al. 2007, Gmez et al. 2003, Tesoln & Tell
1996, Pozzobon & Tell 1995, cs & Bucz 1994, Tell 1977). Por este motivo podemos
afirmar que los especmenes encontrados en este trabajo poseen una gran afinidad por el
57

hbito epiftico. Por ejemplo, en Tell (1977) se describe la presencia de Lemnicola hungarica en
los vrtices de las clulas de las escamas de Ricciocarpus natans, tal como fuera observado por
nosotros en este estudio, adems de la presencia del alga verde Epibolium sp. en este sustrato.
Las especies de diatomeas halladas en este estudio presentan, de acuerdo a la
bibliografa (van Dam et al. 1994), rangos de tolerancia similares a determinadas variables
ambientales, presentando la mayora caractersticas que les permiten prosperar en este tipo de
ambientes. La mayora est adaptada a vivir en cuerpos de agua con pH entre neutrales y
alcalinos, de salinidad intermedia a elevada; la mayora de ellas son auttrofas en cuanto al
metabolismo del N, tolerando bajas a moderadas concentraciones de O2, ocurren en sitios de
estado trfico elevado y en general toleran cierto grado de desecacin. Por este motivo, no es
sorprendente que algunas especies ocupen distintos lugares en los diagramas de
ordenamiento para los dos tipos de sustrato dada la estrechez del gradiente ambiental
analizado; es decir, los ambientes presentaron siempre conductividades elevadas, condiciones
eutrficas semejantes, altas concentraciones de P-disuelto, baja penetracin de luz, y en
general bajas concentraciones de NID. Por consiguiente, si bien pueden estar ocupando
posiciones dispares en los diagramas, estas diferencias representan situaciones muy
semejantes en la naturaleza.
Otro factor que cobra relevancia a la hora de analizar los esquemas de ordenamiento
de las especies son los distintos tipos de hbitats que proveen los sustratos y la interaccin
con el ambiente abitico que los organismos tienen con l. La concentracin de clorofila a
fitoplanctnica que es indicadora del estado trfico, junto con la concentracin de NID
fueron las dos variables que afectaron ms a la estructura del perifiton tanto en Schoenoplectus
californicus como en Ricciocarpus natans. Entonces, la abundancia del fitoplancton se vio
reflejada en este anlisis como as tambin el nutriente cuya dinmica estara relacionada con
su consumo mayoritario, y que podra llegar a ser materia de competencia entre las
comunidades. Por otro lado, la conductividad influy ms en el ordenamiento de S. californicus
que en el de R. natans en tanto que el porcentaje de transmitancia de luz incidente, afect ms
al de R. natans que al de junco. Considerando que la conductividad representa aqu adems a
la altura hidromtrica, queda en evidencia el efecto de sus fluctuaciones en la comunidad
asentada en el junco. En R. natans, la intensidad lumnica es la variable que modula al

58

perifiton considerando que la restriccin en la cantidad de luz se hace ms fuerte cuando el


organismo vive debajo de una planta flotante debido al sombreado provocado por sta.
La comparacin de la

diversidad del perifiton sobre sustratos naturales con la de otros

sistemas de caractersticas similares es dificultosa, ya que para nuestro conocimiento no se


registran muchos trabajos en este sentido. Podemos especular que la

diversidad de la

comunidad algal fue baja porque fue similar a la que registraron Tesoln & Tell (1996) sobre
macrfitas flotantes (Eichhornia crassipes, Salvinia rotundifolia, Lemna gibba y Ricciocarpus natans) en
una sola laguna somera de la llanura de inundacin del ro Paran (136 taxa). Tambin fue
menor a la registrada por Putz & Junk (1997) en 9 arroyos cercanos a Manaos en Brasil (329)
y a la detectada por Rodrigues & Bicudo (2001) en un gradiente de ambientes lnticos y
lticos del valle aluvial del ro Paran Superior (228). Una posible explicacin para la baja
diversidad del perifiton sobre sustratos naturales puede ser que las altas concentraciones de
fitoplancton (ej. concentracin de clorofila a) restrinjan su desarrollo, compitiendo por la luz
y los nutrientes (Borchardt 1996, Hill 1996).
Tanto el ndice
estimadores de la

como el de Jaccard (J) se emplearon en este trabajo como

diversidad. Ambos sealaron la diferencia en composicin especfica del

ROL 2 con respecto a los dems ambientes acuticos. sta se debi a la poca cantidad de
especies registradas en este sitio, debido muy probablemente a que el profuso desarrollo de
plantas emergentes provoc impedimentos fsicos en la colonizacin de los microorganismos
adems de la baja penetracin de la irradiancia incidente. La alta

del ROL 2 en marzo

2005 (verano tardo) qued tambin manifestada en el ACC para junco (Fig. 9 a), donde este
sitio qued alejado del conjunto de sitios en el diagrama de ordenamiento.
En este captulo hemos descrito la comunidad periftica algal sobre sustratos naturales en los
principales ambientes acuticos de la RNO. Hemos observado que las especies encontradas
son ubicuas y tienen rangos de tolerancia similares que les permiten prosperar en este tipo de
ambientes. Se encontr que la mayor parte de las especies encontradas en los sustratos
mayoritarios (junco y Ricciocarpus natans) eran compartidas entre ellos sin manifestarse
especificidad clara. Hemos advertido que en perodos de aguas altas la comunidad presentaba
un mayor nmero de representantes del plancton, mientras que durante el resto del ao la
59

comunidad estaba compuesta principalmente por algas epfitas o bentnicas, debido a la


escasa profundidad de los cuerpos de agua estudiados y a los procesos de remocin
provocados por el viento. A partir del anlisis de ordenamiento para los sitios y las especies
consideramos que la fluctuacin en el nivel hidromtrico afect ms a la comunidad periftica
sobre Schoenoplectus californicus en tanto que las condiciones de irradiancia afectaron ms a la
adherida en R. natans. Estaramos adems observando el posible efecto modulador del
fitoplancton sobre el perifiton en el humedal. El cuerpo de agua ms alejado y con menor
probabilidad de conectarse de manera directa con el resto (ROL 2) fue el que ms se
diferenci de los dems en cuanto a sus caractersticas limnolgicas y patrones de diversidad.
La posesin de pocas especies en el ROL 2 fue el determinante de su mayor

diversidad y

bajos valores del ndice de Jaccard, provocados por el desarrollo de vegetacin emergente
que pudo influenciar en la colonizacin fsica del perifiton y en la penetracin de irradiancia.
Por ltimo, hemos aportado adems nueva informacin sobre la diversidad de la ficoflora
microbiana del humedal de Otamendi, incorporando 112 especies perifticas a las ya
registradas 289 especies fitoplanctnicas (de Tezanos Pinto 2008). El humedal de la RNO en
un sistema rico en especies y su conocimiento desde lo estructural constituye un punto de
sumo inters en la actualidad, a la luz de los fenmenos de cambio global que estn afectando
al planeta.

60

CAPTULO II
ESTRUCTURA Y PRODUCCIN PRIMARIA
DEL FITOPLANCTON Y PERIFITON EN LA LAGUNA GRANDE

61

INTRODUCCIN
El Fitoplancton
El fitoplancton es el conjunto de microorganismos fotosintticos adaptados a pasar parte o
toda su vida en suspensin en el seno del agua (Reynolds, 2006). Cuando estos organismos
pasan una parte de sus ciclos vitales adheridos a un sustrato, se les denomina meroplancton,
para distinguirlos del fitoplancton verdadero tambin llamado holoplancton o euplancton.
Constituyen por lejos, el grupo de organismos ms estudiado en las aguas continentales y los
ocanos. Se han escrito innumerables artculos acerca de su fisiologa y ecologa en estudios
tanto de campo como de laboratorio. La estructura y la productividad de esta comunidad en
relacin a las variables ambientales y sus interacciones biolgicas han recibido mucha
atencin durante dcadas por parte de los limnlogos (Kalff 2003). Existen numerosas
clasificaciones para estos organismos, tanto desde puntos de vista estructurales como
funcionales. Sieburth et al. (1978) los agrup de acuerdo a su tamao celular; Margalef (1978)
por su parte, relacion las estrategias de vida y la morfologa de estos organismos con el
ambiente. Reynolds (1980) propuso un modelo que ms tarde retoma y revisa (Reynolds et al.
2002), donde clasifica al fitoplancton en grupos funcionales de acuerdo a sus rangos de
tolerancia a variables ambientales tales como los niveles de nutrientes, pH, rgimen de
mezcla, irradiancia, color del agua, etc.
En general, el fitoplancton de agua dulce est compuesto principalmente por
organismos pertenecientes a las divisiones y/o clases algales Chlorophyta, Euglenophyta,
Bacillariophyceae, Chrysophyceae, Synurophyceae, Cryptophyta y Pyrrophyta (van den
Hoeck 1995). Las bacterias fotosintticas pertenecientes a la divisin Cyanobacteria, a pesar
de ser procariotas, suelen ser agrupadas con el fitoplancton ms que con el bacterioplancton
por sus similitudes con el resto de las algas (Kalff 2003). Es decir que la definicin de
fitoplancton agrupa a los organismos en mayor medida desde un punto de vista funcional y
de caracteres adaptativos compartidos, que desde el punto de vista filogentico.
Es posible observar dentro del fitoplancton, una gran variedad de formas de vida y
hbitos, desde organismos unicelulares cocoides o flagelados hasta organismos pluricelulares
cenobiales, filamentosos o coloniales. Existe adems una amplia gama de adaptaciones a la
62

vida pelgica, desde la presencia de flagelos, muclago, espinas y acumulacin de lpidos, a la


formacin de cadenas, colonias o la posesin de vesculas de gas, tal como ocurre en algunas
cianobacterias, a quienes permiten permanecer en suspensin en la columna de agua y regular
su flotabilidad (Kirk 1994, Reynolds 2006).
El espectro de estrategias de nutricin del fitoplancton es muy variado (Jones 2000).
Los fotoauttrofos estrictos son capaces de fotosintetizar liberando oxgeno y de crecer con
carbono inorgnico (CO2) como nica fuente de carbono, adems de utilizar otros nutrientes
en su forma inorgnica. Los fotoauttrofos obligados pueden tomar y metabolizar algunos
compuestos orgnicos de carbono, pero slo pueden crecer si disponen de luz y CO2
(Falkowski & Raven 2007). Por otro lado, existen fotoauttrofos facultativos, tambin
llamados mixotrficos, que adems de fotosintetizar son capaces en ciertas circunstancias
ambientales, de utilizar carbono orgnico como suplemento en reemplazo de luz y CO2 para
el crecimiento. La osmotrofia y la fagotrofia son dos variantes del metabolismo mixotrfico
(Jones 1994). En el primer caso, los organismos absorben compuestos orgnicos en forma
soluble a travs de la membrana plasmtica o por pinocitosis. Por ejemplo Chlamydomonas
spp., pueden utilizar compuestos orgnicos como el acetato para suplementar su nutricin
fotosinttica (Falkowski & Raven 2007). Los organismos fagotrficos son aqullos capaces
de ingerir partculas en vacuolas alimenticias para su subsecuente digestin. La fagotrofia en
fotoauttrofos facultativos ocurre por ejemplo en crisofceas, criptofitas, haptofceas y
dinoflagelados (Falkowski & Raven 2007).
Todos los organismos fitoplanctnicos comparten la posesin de clorofila a como
pigmento fotosinttico y adems, muchos de ellos poseen pigmentos accesorios,
caracterstica que les permite ampliar el rango de longitudes de onda disponibles para la
fotosntesis (Kirk 1994). Esta propiedad tiene gran importancia ecolgica ya que la radiacin
penetra diferencialmente en el agua, puesto que ciertas longitudes de onda son absorbidas
y/o dispersadas por los elementos disueltos y en suspensin que contiene el medio lquido.
Por ejemplo, en los lagos hmicos penetran bajas intensidades lumnicas y predominan
longitudes de onda larga ya que los cidos hmicos absorben en particular la radiacin de
onda corta del espectro (Arvola et al. 1999). De esta manera, en cuerpos de agua hmicos se
ven favorecidos los grupos poseedores de ficobilinas tales como las cianobacterias y

63

criptofceas, que poseen ficoeritrina y ficocianina, con picos de absorcin en el verde ( 565
nm) y rojo ( 620 nm) respectivamente (Kirk 1994).
Antecedentes
La comunidad fitoplanctnica se est estudiando en Argentina desde hace dcadas,
enfocndose su anlisis desde numerosos puntos de vista. En particular en la llanura de
inundacin del ro Paran se han llevado a cabo numerosas investigaciones como por
ejemplo, estudios realizados tanto en lagunas y ros del valle aluvial del ro Paran como en el
propio curso principal, tanto en el tramo superior (Train & Rodrigues 1997), como en el
tramo medio (Garca de Emiliani 1993, 1997; Zalocar de Domitrovic 1990, 1992) y el inferior
(Mercado & Gmez 1999, Unrein 2002). Por su parte, Izaguirre et al. (2001 a) estudiaron la
variacin de la composicin especfica del fitoplancton a lo largo de una transecta que se
extenda desde el ro Paran en su tramo inferior hasta una laguna del valle de inundacin,
conectada al ro a travs de un arroyo. Otros trabajos hacen referencia a aspectos tales como
la dinmica de los nutrientes en el ro Paran. En este sentido, Bonetto et al. (1994) trabajaron
en el delta del ro en su tramo inferior, en tanto que Carignan & Planas (1994) estudiaron la
limitacin lumnica y de nutrientes del fitoplancton en lagunas de la planicie de inundacin
del ro Paran en su tramo medio. Unrein & Tell (1994) analizaron la limitacin por
nutrientes en el propio ro en su tramo inferior. Por su parte, Bonetto el al. (1983, 1979)
estudiaron la composicin del fitoplancton y su produccin primaria en el tramo superior del
ro en tanto que Izaguirre & O'Farrell (1999) estudiaron la dinmica de la produccin
primaria de la comunidad fitoplanctnica en una laguna del valle de inundacin del ro
Paran por el mtodo de intercambio de oxgeno. Algunos estudios ms recientes llevados a
cabo en el rea se centraron en el anlisis de las interacciones trficas entre las distintas
comunidades acuticas, como por ejemplo los trabajos de Sinistro et al. (2006, 2007).
Tambin se ha publicado un trabajo acerca de la productividad primaria del fitoplancton en la
Laguna Grande de la Reserva Natural Otamendi (Rodrguez & Pizarro 2007) con resultados
preliminares de este captulo de tesis.

64

La Estructura del Fitoplancton en la RNO


La estructura del fitoplancton en distintos cuerpos de agua de la Reserva Natural de
Otamendi ha sido estudiada y descrita detalladamente, principalmente para la Laguna Grande
y lagunas en meandros abandonados (ROLs, del ingls "relictual oxbow lakes") por Izaguirre
et al. (2004, 2001 b) y OFarrell et al. (2007, 2003). En el trabajo de Izaguirre et al. (2004) se
describe la composicin especfica del fitoplancton y su dinmica anual en la Laguna Grande
y los ROLs. Los autores encontraron que en la laguna, las cianobacterias constituan en
general el grupo dominante en la mayor parte del perodo de estudio. Entre diciembre y
enero dominaban las clorofceas del orden Chlorococcales, acompaadas por varias especies
de Cryptomonas, constituyendo ambos grupos ms del 65 % de la densidad total. Por otro
lado, las diatomeas fueron cuantitativamente menos importantes en esa poca del ao, pero
contribuyeron sustancialmente a la densidad total de organismos y a la riqueza especfica
entre enero y abril. El resto del ao codominaron las diatomeas, criptofceas y clorofceas.
Los autores destacaron en su trabajo que en la Laguna Grande las cianobacterias y
euglenoideos estaban bien representados y en menor proporcin se encontraban las
crisofceas, tribofceas y dinofceas. Los muestreos fueron realizados en dos puntos de la
laguna, uno ubicado en la zona litoral y el otro en la zona pelgica, y observaron densidades
mximas de fitoplancton ms altas en la zona litoral ( 30000 ind mL-1) que en la zona
pelgica ( 25000 ind mL-1). El patrn anual de densidades result estacional, con valores
ms bajos en invierno y ms altos en primavera y verano. En OFarrell et al. (2003) sealaron
que la densidad total de fitoplancton en la zona litoral de la Laguna Grande oscil entre
700 y 30000 ind mL-1 bajo la cobertura de plantas flotantes. Las algas verdes dominaron
llegando a tener densidades de hasta aproximadamente 25000 ind mL-1 y los principales
grupos acompaantes fueron las criptofceas y los euglenoideos.
Recientemente, OFarrell et al. (2007) estudiaron en estos mismos ambientes, la
relacin entre caracteres morfolgicos externos de las algas y las distintas condiciones de
iluminacin del sitio donde fueron encontrados lo especmenes. Por ejemplo, observaron que
en los ambientes menos iluminados haba organismos de menor longitud con alta relacin
superficie/volumen (S/V). En los sitios ms iluminados los individuos eran ms largos y
posean una menor relacin S/V, y tambin advirtieron la presencia de flagelados en estos
65

sitios. Por otro lado, relacionaron la presencia/ausencia de vacuolas en las cianobacterias con
la intensidad lumnica. Las vacuolas de gas le confieren flotabilidad a las cianobacterias,
permitindoles posicionarse en la columna de agua en zonas con distintas intensidades
lumnicas y contenido de nutrientes (Kirk 1994). Los autores, observaron a partir de las
muestras de un experimento realizado en la Laguna Grande (de Tezanos Pinto et al. 2007), la
disminucin del contenido vacuolar de algunas cianobacterias luego de la remocin de la
cobertura de macrfitas en mesocosmos. Adems, registraron una mayor abundancia de
cianobacterias con vacuolas en los lugares menos iluminados. Por ltimo, con respecto al
picoplancton autotrfico, encontraron densidades ms bajas en sitios con alto contenido
hmico. Esta observacin la relacionaron con la presin de predacin ejercida por parte de
los flagelados heterotrficos y ciliados sobre el picoplancton autotrfico en los ROLs, con
mayor contenido hmico.
En resumen, el fitoplancton de la Laguna Grande se caracteriza por estar compuesto
por algas adaptadas a restricciones lumnicas, impuesta en primer lugar por el contenido
hmico del agua y luego por una cobertura fluctuante de macrfitas flotantes. Por otro lado,
es destacable la presencia de grupos que poseen biliprotenas como pigmentos accesorios
(cianobacterias y criptofceas) que les confieren un mayor rango de absorcin lumnica en las
longitudes de onda del rojo (ficocianina) y verde (ficoeritrina) predominantes en los cuerpos
de agua hmicos (Eloranta 1999, Kirk 1994). Adems, la presencia de organismos
mixotrficos ha sido comprobada experimentalmente en la Laguna Grande por Sinistro et al.
(2006). Esta estrategia nutricional es ventajosa en ambientes con pobre iluminacin o
deficientes en nutrientes (Jones 2000, Jansson et al. 1996). Las condiciones de baja irradiancia
son caractersticas de los cuerpos de agua de la RNO en tanto que la limitacin de nutrientes
fue analizada experimentalmente por Unrein (2001), quien demostr que el fsforo no sera
el factor limitante para el fitoplancton en este humedal, pero que bajo ciertas condiciones s
puede serlo el nitrgeno.
El Perifiton
Si bien se han llevado a cabo numerosos estudios acerca de distintos aspectos tanto
estructurales como funcionales de la comunidad periftica, se han realizado muchas menos
66

investigaciones acerca de esta comunidad en comparacin con el fitoplancton


(Vadeboncoeur et al. 2002, Lodge et al. 1998). Este sesgo en cuanto al nmero de artculos no
est dado por una menor importancia en trminos ecolgicos, ya que por el contrario, las
algas perifticas pueden aportar la mayor parte de la produccin primaria en cuerpos de agua
bien iluminados tales como arroyos, lagos someros, humedales y ambientes costeros
(Vadeboncoeur et al. 2001, Dodds et al. 1999). Segn Sand-Jensen & Borum (1991), es
probable que esta desigualdad radique, por un lado, en una larga tradicin histrica de
estudios de ecologa del fitoplancton y por otro, en las dificultades metodolgicas que
involucra el estudio del perifiton. Sealan los mismos autores, que la comunidad adherida
est generalmente distribuida de manera muy heterognea y es ms difcil de cuantificar en
trminos absolutos cuando se trabaja con sustratos naturales.
El desarrollo de estudios acerca de la comunidad periftica adherida a sustratos
artificiales estratgicamente colocados por el investigador es un intento de minimizar los
inconvenientes en la toma de muestras y cuantificacin de los atributos de la comunidad
(Cattaneo & Kalff 1979). Por otro lado, tanto el tipo de sustrato (rocas, macrfitas,
sedimentos) como sus propiedades fsicas y qumicas afectan las propiedades del perifiton.
Las rocas por ejemplo, dependiendo de su origen, pueden o no ser una fuente extra de
nutrientes para el perifiton como lo sugirieron Pizarro et al. (2004), pero son relativamente
ms estables como sustrato desde un punto de vista fsico que el sedimento o las macrfitas
(Vadeboncoeur & Lodge 2000). Las algas epifticas pueden tomar nutrientes liberados por la
planta hospedadora o los nutrientes de la columna de agua en competencia directa con el
fitoplancton. Por otro lado, el epipelon, puede tomar el carbono inorgnico disuelto y los
nutrientes por difusin desde los sedimentos, donde las concentraciones intersticiales de
nutrientes son usualmente varios rdenes de magnitud mayores que en la columna de agua
(Blumenshine et al. 1997). La utilizacin de sustratos artificiales facilita el diseo experimental
ya que permite conocer con exactitud el tiempo de colonizacin de la comunidad. Adems
facilita su cuantificacin con el consiguiente beneficio en los anlisis numricos y estadsticos
posteriores, entre otras ventajas. Por otro lado, posibilita el anlisis de la interaccin exclusiva
de los organismos adheridos con la columna de agua, sacrificando a veces el realismo por
simplicidad y reproducibilidad (Kalff 2003).

67

La morfometra de los cuerpos de agua influye sobre la productividad primaria del perifiton
ya que es el principal determinante de la cantidad de hbitats disponibles para la colonizacin
de la comunidad. Por ejemplo, influye en el tipo y desarrollo de macrfitas que colonizarn el
cuerpo de agua y que servirn de sustrato al epifiton; en la disponibilidad de sustratos
bnticos, ya que solamente constituyen hbitats disponibles si reciben suficiente luz como
para permitir la fotosntesis de la fraccin algal. La importancia de la profundidad del cuerpo
de agua es altamente variable ya que los lagos someros pueden ser claros y estar dominados
por perifiton, pero por otro lado, pueden estar dominados por fitoplancton, slidos en
suspensin o materia orgnica disuelta y por lo tanto, poseer una penetracin de luz limitada
para el alcance del perifiton (Vadeboncoeur & Steinman 2002).
La disponibilidad de luz, temperatura, el contenido de nutrientes, la predacin y las
variaciones en el nivel hidromtrico son factores que interactan entre s y afectan el
desarrollo y produccin primaria de la comunidad periftica (Rosemond et al. 2000, Cronk &
Mitsch 1994). En particular, la luz es un requisito fundamental para una existencia fototrfica
y cualquier variacin en la cantidad y calidad de luz en el cuerpo de agua influye de manera
crucial en la fisiologa, crecimiento y estructura de la comunidad periftica (Hill 1996). El rol
de la luz puede estudiarse en diferentes escalas espaciales cuando se estudia la comunidad
periftica. En la escala de paisaje, las caractersticas de la cuenca afectan la carga de nutrientes
y la cantidad de materia orgnica que ingresa al cuerpo de agua. Por ejemplo, un exceso de
nutrientes provenientes de la cuenca (por ejemplo como consecuencia de la actividad
agrcola) puede provocar floraciones algales del fitoplancton que alterarn, entre otros
factores, la cantidad y la calidad de luz que recibe el perifiton; del mismo modo, la materia
orgnica proveniente de la cuenca circundante puede afectar el color del agua (Vadeboncoeur
& Steinman 2002).
A una escala menor, la del cuerpo de agua, el fitoplancton posee una ventaja en
cuanto a la competencia por la luz con el perifiton, dado que est suspendido en el agua y de
esta manera puede sombrear a las comunidades fottrofas que crecen debajo (Sand-Jensen &
Borum 1991). Ms an, dada la naturaleza ssil del perifiton, esta comunidad experimenta un
rango limitado de intensidades lumnicas dependiendo de la profundidad a la que se
encuentren los sustratos donde habita (Vadeboncoeur & Lodge 2000). De esta manera,
sufren los efectos de la variacin en la cantidad y calidad de luz directamente. Algunos
68

organismos como las diatomeas con rafe, poseen movilidad dentro del sustrato. Esta
caracterstica les permite regular su ambiente lumnico mediante algn mecanismo de
fototaxis, que les posibilita desplazarse de los extremos de un gradiente lumnico si la escala
de ste es de milmetros (Hill 1996). Por ltimo, una vez que la luz llega a la comunidad
periftica es atenuada an ms por las propias algas y partculas orgnicas e inorgnicas
presentes en el sustrato. Estos componentes de la matriz del perifiton absorben y dispersan la
luz, atenundola an ms en una escala ms pequea y la magnitud de esta nueva reduccin
depende del espesor del biofilm (Vadeboncoeur & Steinman 2002, Dodds et al. 1999).
Al igual que en el caso del fitoplancton, la respuesta fotosinttica de la comunidad
periftica algal es una funcin no lineal de la intensidad lumnica, de modo que la realizacin
de curvas P-I resulta de suma utilidad para conocer la respuesta ecofisiolgica de la
comunidad ante las distintas irradiancias y condiciones ambientales (Hill 1996).
Antecedentes
La literatura acerca de estudios que involucran al perifiton es escasa cuando se la compara
con la concerniente al fitoplancton en humedales templados sudamericanos. En cuanto al
valle aluvial del ro Paran, entre los estudios que analizan aspectos estructurales del perifiton,
Tesoln & Tell (1996) publicaron la estructura del perifiton sobre sustratos naturales en una
laguna del tramo inferior del ro. Por su parte, Pizarro (1999) analiz la variacin espacial y
temporal de la biomasa del epifiton sobre Echinochloa polystachya en una laguna turbia del
Paran inferior. Rodrigues & Bicudo (2001) estudiaron la composicin especfica del
perifiton sobre sustratos naturales y artificiales en distintos ambientes de Paran superior.
Ms recientemente, Leandrini & Rodrigues (2008) examinaron la variacin temporal de la
biomasa periftica sobre sustratos naturales en ambientes semilticos del Paran superior.
En cuanto a los estudios funcionales del perifiton, se vienen llevando a cabo estudios
de la productividad de la comunidad periftica en lagunas de llanura de inundacin desde
hace ms de dos dcadas. Apestegua et al. (1978) analizaron la productividad primaria de
perifiton sobre sustratos artificiales en ambientes acuticos del Paran medio mediante la
determinacin del carbono orgnico. Rai & Hill (1984, en Putz & Junk 1997) publicaron el
primer estudio cuantitativo de produccin primaria de esta comunidad en un lago de la
69

llanura de inundacin del ro Amazonas. Desde entonces se ha realizado un gran nmero de


trabajos acerca de la funcionalidad del perifiton en distintos sustratos en este tipo de sistemas
(Moschini-Carlos et al. 2000, Putz 1997, Engle & Melack 1993, entre otros).
La Estructura del Perifiton en la RNO
La comunidad algal periftica sobre sustratos naturales en la RNO que se estudi en el
captulo I se caracteriz por mostrar dominancia de diatomeas epifticas y/o bentnicas
adaptadas a un rango de condiciones ambientales similares (ej. alto pH, conductividad
elevada, tolerantes a cierto grado de desecacin y elevado estado trfico). Tambin se
encontraron bien representadas las clorofitas Stigeocloniom sp. y Oedogonium sp. y algunos
agregados de cianobacterias y formas cocoides y filamentosas de esta divisin. Las algas
presentes en el sustrato ms conspicuo del humedal (Schoenoplectus californicus, junco) se
mostraron ms afectadas por las variaciones en el nivel hidromtrico que aquellas adheridas a
las escamas de Ricciocarpus natans, para quienes la fluctuacin de la intensidad de la irradiancia
fue una de las variables ms importantes. En general, la composicin especfica de la fraccin
algal del perifiton fue homognea entre los ambientes de la RNO a excepcin del ROL 2,
donde se encontraron pocos ejemplares en relacin al profuso desarrollo de vegetacin
emergente.
Las determinaciones de productividad y variables de masa en este captulo se llevaron
a cabo enteramente en comunidades desarrolladas sobre sustratos artificiales debido a que
stos permiten, entre otras ventajas, homogeneizar los tiempos de colonizacin y estandarizar
a una superficie similar y conocida las variables de medicin. Por otro lado, el sustrato
artificial, al ser inerte en cuanto a su captacin de carbono nos asegura que las tasas de
asimilacin estimadas correspondan al perifiton. Finalmente, y dado que la composicin algal
en los sustratos naturales fue similar a aquella desarrollada sobre los sustratos artificiales,
consideramos que nuestros resultados son extrapolables a la comunidad natural.
El trabajo realizado y que se describe en este captulo se llev a cabo enteramente en un rea
de la Laguna Grande, representativa de la transicin entre las zonas pelgica y litoral. La
laguna se encontr durante todo el perodo de estudio en un estado de aguas turbias
70

(Scheffer et al. 1993), caracterizado por altas densidades de fitoplancton. En trabajos previos,
se describe que la laguna se encontraba cubierta en gran parte de su superficie por macrfitas
flotantes y presentaba densidades ms bajas de fitoplancton (Izaguirre et al. 2004, OFarrell et
al. 2003). En base a estos antecedentes, nos interesaba saber cmo variaba la productividad
del fitoplancton y perifiton a lo largo del ao, en este sistema sujeto a fuertes cambios
hidromtricos y de estacionalidad marcada. Tambin se analizaron los patrones observados
en la productividad de ambas comunidades en relacin a su estructura y a las variables
ambientales. Por ltimo, realizamos estimaciones comparativas de la contribucin relativa de
estas comunidades a la productividad primaria microbiana del sistema.
Hiptesis
I) La estacionalidad y la altura hidromtrica afectan la dinmica anual de la produccin
primaria de ambas comunidades;
II) Las variaciones observadas en los patrones de productividad del fitoplancton y del
perifiton estarn acompaados de cambios en la estructura de las comunidades;
III) La productividad del perifiton tendr un patrn anual inverso al del fitoplancton;
IV) La contribucin del perifiton a la produccin primaria microbiana de la laguna ser
menor que la del fitoplancton por encontrarse la laguna en un estado de aguas turbias
dominado por fitoplancton.
Objetivos
- Analizar la estructura del fitoplancton y del perifiton;
- Estudiar la fluctuacin anual de los parmetros fotosintticos del fitoplancton y perifiton
sobre sustratos artificiales;

71

- Estudiar la variacin temporal de la produccin fitoplanctnica por unidad de rea


integrada en la columna de agua y del perifiton por unidad de rea de sustrato;
- Comparar los parmetros fotosintticos de ambas comunidades en relacin a la
estacionalidad y el nivel hidromtrico;
-Analizar las variables mencionadas en los objetivos previos en relacin a la estructura de la
comunidad y las variables ambientales;
- Estimar el aporte de la productividad de ambas comunidades a la produccin primaria
microbiana de la Laguna Grande.
MATERIALES Y MTODOS
El trabajo se llev a cabo en la Laguna Grande de la Reserva Natural Otamendi durante los
aos 2005, 2006 y 2007 con distinta frecuencia de toma de muestras. Las muestras de
fitoplancton que se tomaron en una primera etapa (ao 2005) tuvieron frecuencia estacional
(4 muestreos) en tanto que en una etapa posterior, se llevaron a cabo muestreos mensuales
desde abril 2006 hasta marzo 2007. Las muestras de fitoplancton fueron tomadas con un
balde integrando los primeros 40-50 cm de profundidad. El perifiton sobre sustratos
artificiales, tuvo un esquema de muestreos que involucr un ensayo piloto en invierno de
2005 y muestreos mensuales desde febrero 2006 hasta marzo 2007. Se delimit un rea de 25
m2 como zona de muestreo en un sector representativo de la transicin entre la zona pelgica
y litoral de la laguna en donde se colocaron los dispositivos para la colonizacin del perifiton
y se tomaron las muestras de fitoplancton y de agua para anlisis qumicos y la determinacin
de parmetros abiticos in situ.
Variables ambientales
Se midieron en el campo: el pH, la conductividad y la temperatura con un sensor de campo
Hanna HI 991301 y el oxgeno disuelto con un sensor porttil Hanna HI 9143. El porcentaje
72

de saturacin de oxgeno con respecto a la temperatura se obtuvo a partir del nomograma de


Mortimer (Wetzel 1981). La profundidad del sitio de muestreo se registr con una vara
graduada en uno de los pilotes del muelle de la laguna ubicado a no ms de 2 m del punto de
muestreo. Los datos de precipitacin y altura hidromtrica del ro Paran de las Palmas a la
altura de Las Rosas (Fig. 6, rea de Estudio, pgina 21) fueron cedidos por la Estacin
Experimental Agropecuaria Delta del Paran (INTA). Se registr la intensidad de la radiacin
subacutica comprendida entre 400 y 700 nm (RFA, radiacin fotosintticamente activa) con
un radimetro Li-Cor (Lincoln, Nebraska, USA) equipado con un sensor esfrico modelo Li193SA. La intensidad de RFA se registr a intervalos de profundidad de 5 cm con el objeto
de calcular el coeficiente de extincin vertical, Kd (Kirk 1994). Se calcularon las
profundidades pticas ( ) de acuerdo a Kirk (1994) como = Kd z (z es la profundidad). La
profundidad ptica correspondiente al 1 % de la irradiancia incidente en superficie es igual a
4,6; por lo tanto en toda zona euftica habr como mximo 4,6 profundidades pticas. Una
menor a 4,6 implica que toda la columna de agua corresponde a capa euftica en tanto que
una mayor, implica que la profundidad de la capa euftica es menor que la profundidad total
del sitio (Falkowski & Raven 2007). Se estim la irradiancia media integrada en la columna de
agua como:
Imedia = I0 (1 - e-Kd z) (Kd z)-1
donde I0 es la irradiancia subsuperficial, z la profundidad del sitio y Kd el coeficiente de
atenuacin vertical (Helbling et al. 1994, Neale et al. 1991). Con el objeto de obtener un perfil
Irradiancia vs. profundidad discriminado por longitudes de onda y calcular los Kd por , en
el muestreo correspondiente al mes de mayo se tomaron datos espectrales en la laguna con
un espectroradimetro marca Oceanics. Las mediciones fueron efectuadas in situ por el Dr.
Gonzalo Prez del Instituto Tecnolgico de Chascoms (INTECH).
Los anlisis de nutrientes, contenido hmico, slidos en suspensin y clorofila a del
fitoplancton se realizaron a partir muestras de agua integradas y se colocaron en botellas
plsticas previamente enjuagadas con HCl 2 %, que fueron transportadas al laboratorio de
Limnologa (FCEyN, UBA) en fro y oscuridad. Durante el ao 2005 se emple la
absorbancia del agua a 254 nm como estimador del contenido hmico del agua (Kronberg
73

1999) y la filtracin de la muestra se realiz a travs de filtros de fibra de vidrio de 0,7 m de


tamao de poro. El contenido de cidos hmicos se estim en 2006 y 2007 a travs del
coeficiente de absorcin a 440 nm (g440) (Kirk 1994). Para ello, se midi la absorbancia a
440 nm de agua de cada sitio previamente filtrada por un filtro de policarbonato de 0,2 m.
Tambin se determin la absorbancia del agua filtrada a 320 nm y se calcul el coeficiente de
absorcin a esa longitud de onda (a320, Williamsom et al. 1999).
Las fracciones disueltas de los nutrientes se determinaron luego de la filtracin de la
muestra a travs de un filtro de fibra de vidrio Millipore de 0,7 m de tamao de poro. Para
la determinacin del fsforo disuelto (P-disuelto) se utiliz el mtodo del cloruro estaoso,
para el N-nitrato+nitrito la reduccin con cadmio, para el slice el mtodo del molibdosilicato
(APHA 2005) y para la determinacin del N-amonio se emple el mtodo del salicilato. Estas
determinaciones se realizaron empleando un espectrofotmetro Hach DR/2010 y los
respectivos reactivos Hach. Las fracciones totales de nitrgeno y fsforo se estimaron con
la metodologa empleada para el N-nitrato+nitrito y P-disuelto previa digestin conjunta de
los compuestos de N y P en la muestra (Grasshoff et al. 1983). La concentracin de slidos
en suspensin se determin de forma anloga a la descrita en el captulo I (pgina 30). La
alcalinidad se determin a travs de la titulacin de la muestra sin filtrar con HCl 0,1 N el
mismo da de la salida de campo (Mackereth et al. 1978). La concentracin de carbono
inorgnico disuelto (CID) se estim a partir de la alcalinidad, pH y temperatura (Stumm &
Morgan 1996).
Fitoplancton
Para el reconocimiento de los especmenes se emple la bibliografa taxonmica detallada en
la pgina 33 del captulo I. Los anlisis cuantitativos se realizaron a partir de muestras
obtenidas en cada sitio de muestreo en botellas plsticas que se fijaron con solucin de lugol
actico a una concentracin final de 1 %. Los recuentos se realizaron en microscopio
invertido por el mtodo de Utermhl (1958) con un error del 20 % (Venrick 1978). A partir
de agosto de 2006 se estim la concentracin de ficocianina y ficoeritrina en el agua con un
fluormetro marca Cyclops (Turner designs) provisto de los sensores correspondientes. La
concentracin de clorofila a se estim a travs de la filtracin en oscuridad de un volumen
74

conocido de muestra a travs de filtros de fibra de vidrio Millipore de 0,7 m de poro y se


procedi como figura en la pgina 31.
Las estimaciones de productividad primaria se llevaron a cabo empleando la metodologa de
asimilacin de 14C descrita en Holm-Hansen & Helbling (1995). Durante 2005 se llevaron a
cabo curvas de fotosntesis-irradiancia (P-I) y curvas de fotosntesis en funcin de la
profundidad (P-P). Las estimaciones de produccin integrada en la columna (PA) realizadas a
partir de los dos tipos de procedimientos no mostraron diferencias significativas (test de t, p
= 0,52). Considerando que durante la instalacin de los dispositivos para realizar la curva P-P
se provocaba la resuspensin de los sedimentos, difcil de controlar ya que el fondo de la
laguna es muy poco compacto y sumado esto al escaso perfil de la columna de agua que no
permita tomar muchos de puntos en profundidad, decidimos luego estimar la PA de agua a
partir de la curva P-I.
Para efectuar la estimacin de PA a partir de la curva P-I consideramos el Kd y la
irradiancia para obtener la profundidad correspondiente a cada irradiancia de la curva P-I y
luego integrar el rea bajo la curva de P vs z.
Curva P-I
Las muestras de fitoplancton se colocaron en tubos de acrlico transparente (corte neto a 400
nm) de 67,5 mL. Se emplearon adems dos tubos oscuros para estimar la incorporacin de
14C

por procesos no fotosintticos y cuyo valor de asimilacin fue restado al de los tubos

transparentes. A cada tubo se le agreg 1 Ci de NaH14CO3 (Perkin Elmer Life Sciences,


Inc., USA) en la mayor oscuridad posible. Los tubos se colocaron a incubar en un
contenedor plstico de 1,55 m por 1,20 m y 0,3 m de profundidad. En el interior del
contenedor se coloc una estructura con grampas plsticas para el sostn de los tubos. El
incubador se llen con agua corriente y se control la temperatura del dispositivo a intervalos
regulares de tiempo. Se utilizaron mallas de atenuacin neutra de distinto espesor para lograr
distintas atenuaciones entre el 0 % y el 100 % de la radiacin solar incidente en superficie
(Fig. 1). Se expuso un par de tubos a cada atenuacin lumnica. En cada curva P-I se
utilizaron como mnimo entre 6 a 7 atenuaciones. Las incubaciones se realizaron por dos
horas alrededor del medioda en das soleados y de poca cobertura nubosa. Se registr la luz
75

incidente en superficie durante el perodo de incubacin. Se utiliz el sensor esfrico Li-Cor


apoyado sobre una superficie negra para evitar la reflexin y sobreestimacin de la radiacin
incidente. Finalizada la incubacin se tom el promedio de la radiacin durante el perodo de
incubacin.

Fig. 1. Dispositivo empleado para la incubacin de las muestras para la realizacin de las
curvas P-I. Se sealan las mallas neutras (atenuaciones) y la ubicacin de los tubos en el
incubador.
La toma de muestras en la Laguna Grande para todas las curvas P-I se efectu en la
proximidad del muelle (Fig. 2), con la excepcin del muestreo correspondiente a diciembre
2005. En esta oportunidad, una sequa extrema nos oblig a tomar el agua de un sitio ms
interno en la laguna, aproximadamente a 30 metros del rea original (Fig. 3). Sin embargo,
consideramos este punto representativo del sitio de muestreo original ya que los sitios
ubicados en la transicin de las zonas pelgica y litoral en la Laguna Grande poseen
caractersticas fsicas y qumicas muy similares entre s ocurriendo lo mismo con el
fitoplancton (Izaguirre et al. enviado, de Tezanos Pinto 2008).

76

Fig. 2. Vista de la Laguna Grande desde la orilla. La flecha indica aproximadamente la zona
de muestreo.

Fig. 3. Vista de la zona de muestreo (diciembre 2005) donde se observa el bajo nivel
hidromtrico de la Laguna Grande.

77

Curva P-P
Este tipo de anlisis, que se realiz durante 2005, implic la instalacin de un dispositivo que
permite el sostn de los tubos en sentido horizontal en el mismo cuerpo de agua (Fig. 4). Se
emplearon los mismos tubos que en el caso de la curva P-I. Se tomaron muestras a tantas
profundidades como lo permita el nivel del agua; cada 2,5 cm aproximadamente. Se llenaron
los tubos con agua proveniente de cada profundidad y se les inocul el radiactivo como se
describi para el caso de la curva P-I. Los tubos, dos por profundidad, se incubaron durante
dos horas en la laguna. Se incubaron dos tubos oscuros cuyo valor de asimilacin fue restado
al de los transparentes. Durante el perodo de incubacin se tomaron mediciones de luz
incidente como se describi ms arriba.
Finalizado el perodo de incubacin los tubos provenientes de los dos tipos de experiencias
(curva P-I y P-P), fueron transportados en fro y oscuridad al laboratorio de 14C y 3H del
Departamento de Qumica Biolgica de la FCEyN donde fueron procesados dentro de las 2
hs posteriores al final del perodo de incubacin. En diciembre de 2005, fecha de extrema
sequa en el humedal, estaba programada una curva P-P que no pudo efectuarse por
cuestiones logsticas.

Fig. 4. Dispositivo con tubos (flecha) utilizado para incubar las muestras en la profundidad
de donde fueron extradas para la realizacin de las curvas P-P.
78

Trabajo de Laboratorio
Los tubos provenientes de ambos tipos de experiencias fueron procesados de igual manera.
En primer lugar se procedi a extraer 1 mL de cada muestra, que fue colocado en viales de
centelleo lquido marca Polistor a los que previamente se les haba adicionado 3 gotas de
NaOH 0,1 N para evitar posibles prdidas de carbono inorgnico marcado por difusin a la
atmsfera. Este vial fue utilizado para la determinacin de la actividad de carbono 14
especfica en cada muestra. Luego se le adicion el lquido de centelleo (Opti-phase Hi Safe
3, Perkin Elmer, Life Sciences, Inc., USA) y se determin la actividad de los viales en un
contador de centelleo lquido Beckman LS-6500 de la FCEyN.
Un volumen conocido de cada tubo (40 mL) fue filtrado en condiciones de luz tenue
a travs de filtros de fibra de vidrio Millipore de 0,7 m de tamao de poro. Los filtros
fueron colocados en viales de centelleo lquido que se colocaron en una atmsfera clorhdrica
durante una noche. Luego fueron ventilados bajo campana y se dejaron secar. Una vez secos,
se les adicion el lquido de centelleo, se mezclaron bien y se dejaron reposar una hora antes
de ser contados en el contador de centelleo lquido durante 1 minuto por muestra.
Clculo de las Tasas de Asimilacin
Las tasas de asimilacin se obtuvieron a partir de la siguiente frmula (Tilzer 1984, Pregnall
1991, Holm-Hansen & Helbling 1995, Wetzel & Likens 2000):
g C (g Chl a h)-1 = DPMinc CID 1,06 (DPMad Tinc Chl a)-1 (1),
donde en el numerador, DPMinc es la radiactidad incorporada por cada muestra, CID es la
concentracin de carbono inorgnico disuelto (en g C L-1) y 1,06 es el factor de
discriminacin isotpica que considera la velocidad de los procesos enzimticos involucrados
en la fotosntesis, ya que el 14C es incorporado aproximadamente un 6 % menos rpido que
el

12C.

En el denominador, DPMad es la radiactividad del carbono adicionado, Tinc la

cantidad de horas de incubacin y Chl a es la concentracin de clorofila a (g L-1). Tanto a


DPMinc como a DPMad se les efectuaron las correcciones volumtricas correspondientes:
79

DPMad = DPMmL V (X)-1 (2)


DPMinc = DPMfiltro V (W)-1 (3)
donde V es el volumen de la muestra (67,5 mL), X es el volumen en el que se determin la
actividad adicionada a la muestra (1 mL) y W son los mL filtrados (Tilzer 1984).
Los valores de asimilacin as obtenidos fueron posteriormente ajustados a la
ecuacin de Eilers & Peeters (1988):
P = I (aI2 + bI + c)-1
donde P es la productividad primaria (g C (g Chl a h)-1), I es la irradiancia (mol fotones m2

s-1) y a, b y c son parmetros del ajuste. Los parmetros fueron obtenidos por iteraciones

sucesivas mediante la tcnica de cuadrados mnimos, empleando el algoritmo de LevenbergMarquardt.


La pendiente inicial de la curva P-I, " " (g C (g Chl a h)-1 mol fotones m2 s), la tasa
mxima de asimilacin, Pmx (g C (g Chl a h)-1), la irradiancia al inicio de la saturacin, Ik
(mol fotones m-2 s-1) y la irradiancia ptima, Iopt (mol fotones m-2 s-1) pueden expresarse,
diferenciando la ecuacin de Eilers & Peeters (1988), como sigue:
=1/c
Pmx = 1 / (b + 2 (ac)1/2)
Ik = c / (b + 2 (ac)1/2)
Iopt = (c / a)1/2
El parmetro Ik tambin puede obtenerse como Ik = Pmx / (Talling 1957). Para estimar el
estado de limitacin lumnica de la comunidad, se compararon los valores de Ik de cada
comunidad con la correspondiente Imedia del da de muestreo alrededor del medioda. Si los
valores de Ik de la comunidad eran mayores a la Imedia del cuerpo de agua alrededor del
medioda (que se consider como momento de mxima irradiancia de ese da), la comunidad
de consider limitada lumnicamente (Torremorell et al. 2008, Knoll et al. 2003). De este
80

modo, calculando la relacin Imedia/Ik, en caso de obtener valores menores a 1, se puede


decir que la comunidad estaba limitada por luz, ya que estaba recibiendo en el momento del
da de mayor irradiancia, valores de radiacin por debajo de la intensidad con la que la
fotosntesis deja de estar limitada por luz.
Se calcul para el fitoplancton la produccin mxima por unidad de volumen (Pmx
vol) como el producto del nmero de asimilacin, Pmx por la concentracin de clorofila a
(Krause-Jensen & Sand-Jensen 1998). Esta variable permite estimar la mxima produccin
del fitoplancton por unidad de volumen a una sola profundidad, a diferencia de la
produccin integrada en la columna de agua (PA), que involucra toda la capa productiva.
Produccin integrada en la columna de agua (PA)
Para la estimacin de las tasa de PA (mg C m-2 h-1) se calcul el rea bajo la curva de
produccin primaria (en mg m-3 h-1) en funcin de la profundidad (m) (Wetzel & Likens
2000). Los clculos integrales se efectuaron con un programa computacional. La profundidad
se obtuvo despejando a partir de la irradiancia correspondiente en la curva P-I y la ecuacin
de penetracin de la irradiancia en la columna de agua (Kirk 1994):
Iz = I0 e Kd z (4)
donde Iz es la irradiancia a la profundidad z, I0 es la irradiancia subsuperficial, Kd el
coeficiente de atenuacin vertical y z la profundidad (Kirk 1994).
Se llevaron las tasas de PA por hora a valores diarios a partir de la irradiancia mxima
medida el da de muestro alrededor del medioda y los datos de salida y puesta de sol
provistos por el Servicio de Hidrografa Naval. Se emple la siguiente frmula para
aproximar la irradiancia cada 15 minutos entre la salida y puesta de sol el da de muestreo
(McBride 1992):
It = Imx seno ( (t tsalida)/ t)
donde It es la irradiancia a la hora t, Imx es la irradiancia mxima medida alrededor del
medioda, tsalida corresponde a la hora de salida del sol y t es la diferencia entre la hora de
81

puesta y salida del sol para el da de muestro. Si bien esta curva supone que la irradiancia se
distribuye en forma de sinusoide perfecta a lo largo del da es probable que haya variaciones
en la mayor parte de las situaciones prcticas (Kirk 1994). Sin embargo, constituye una buena
aproximacin en nuestro caso para poder hacer una estimacin de la PA diaria ya que
contamos con la irradiancia mxima de cada da de muestreo en la RNO.
Se estim la irradiancia cada 15 minutos para el da de muestreo, luego se promedi
para un intervalo de tiempo de dos horas y se calcul la produccin primaria a travs de la
ecuacin de Eilers & Peeters (1988) cada 5 cm de profundidad. La irradiancia en el agua se
obtuvo a partir de la relacin entre la irradiancia subsuperficial y la del aire para el da del
muestreo. Luego, aplicando la ecuacin de penetracin de la luz en profundidad (4) se
obtuvo la irradiancia a cada z (Kirk 1994). Se sumaron las producciones para los intervalos de
dos horas a cada profundidad en cada da de muestreo. La PA se obtuvo integrando P vs z
como se describi ms arriba. Los valores de produccin diarios se multiplicaron luego por el
nmero de das de cada mes y se sumaron, obteniendo de esta manera una estimacin anual
de la produccin fitoplanctnica por unidad de rea para la zona de muestreo.
Perifiton
Las determinaciones de clorofila a, fracciones de masa, estructura y productividad de la
comunidad periftica se llevaron a cabo sobre sustratos artificiales. Los sustratos consistieron
en rectngulos de policarbonato de 7,3 cm de largo por 1,63 cm de ancho y 1 mm de espesor.
En la Fig. 5 se muestra el dispositivo de acrlico transparente utilizado para el sostn de los
sustratos artificiales y la instalacin del sistema de flotacin (sujeto a la fluctuacin
hidromtrica de la laguna) en la Laguna Grande. Los sustratos se incubaron a una
profundidad de 10 cm en cada oportunidad.

82

Fig. 5. Izquierda: dispositivo para el sostn de los sustratos artificiales (perifitmetro).


Derecha: instalacin del dispositivo con su sistema de flotacin (flecha) en la Laguna Grande.
Para la estimacin del tiempo en que la comunidad alcanza su mximo valor de
biomasa fotosinttica, se llev a cabo una experiencia piloto en septiembre de 2004 en la que
se colocaron a colonizar sustratos y se les determin a tres de ellos la concentracin de
clorofila a una vez por semana durante 45 das. Se estim que se necesitan por lo menos 20
das para tener una comunidad relativamente madura en primavera. Por lo tanto, se estim
que un mes sera suficiente para tener una comunidad madura en cualquier momento del ao.
Durante el perodo de estudio el tiempo de colonizacin vari entre 24 y 35 das.
Para la determinacin taxonmica de las algas se emple la bibliografa citada en la
pgina 33 del captulo I. En anlisis cualitativo se llev a cabo a partir del raspado del material
proveniente de tres sustratos y su observacin en el microscopio ptico. Para el recuento de
los organismos se tomaron tres sustratos, que fueron raspados y llevados cada uno a un
volumen conocido de agua. Luego se les agreg lugol actico a una concentracin final de 1
%. Los recuentos se realizaron en microscopio invertido por el mtodo de Utermhl (1958)
con un error del 20 % (Venrick 1978), llevndose los valores de densidad a cm2 de sustrato
colonizado. La concentracin de clorofila a de la comunidad periftica se obtuvo empleando
la misma metodologa descrita para el fitoplancton previo raspado del material adherido al
sustrato con un elemento filoso. Dada la variabilidad de la comunidad periftica, en cada
oportunidad se tomaron tres sustratos artificiales (rplicas).
83

Se estimaron por triplicado las fracciones de masa peso seco, cenizas y peso seco libre
de cenizas a partir de otros sustratos artificiales. Para ello, se colocaron filtros de fibra de
vidrio Millipore de 0,7 m de tamao de poro en la mufla a 500 C durante 3 horas y luego
se les determin el peso. Estos filtros se usaron para filtrar el material proveniente de los
sustratos el mismo da de la toma de muestras. Los filtros con el material periftico retenido
se llevaron a estufa (60-70 C), se les determin su peso seco (PS) y luego se los llev
nuevamente a la mufla (500 C, 3 hs) y se volvieron a pesar para obtener el peso de las
cenizas. Por diferencia entre el PS y las cenizas (C) se obtuvo el peso seco libre de cenizas
(PSLC) (APHA 2005). Con estos datos se calcul el ndice autotrfico (IA) como el cociente
entre el PSLC y la concentracin de clorofila a periftica. Este cociente informa sobre si la
composicin de la comunidad es ms autotrfica o heterotrfica: valores superiores a 200
indican una alta proporcin de organismos heterotrficos, no cloroflicos y detritus orgnico
(APHA 2005, Lowe & Pan 1996). Adems, la comunidad se clasific de acuerdo al sistema
de Lakatos (1989) en referencia a su peso seco, contenido de cenizas y concentracin de
clorofila a siguiendo el esquema que figura en la Tabla 1.
TIPO
I
II
III
I
II
III
IV
I
II
III
IV

PESO SECO (PS)


(mg cm-2)
perifiton de alta biomasa
>4
perifiton de biomasa media
2-4
perifiton de baja biomasa
<2
CENIZAS (C)
(%)
perifiton inorgnico
> 75
perifiton inorgnico-orgnico
50-75
perifiton orgnico-inorgnico
25-50
perifiton orgnico
< 25
CLOROFILA a
(%)
perifiton autotrfico
> 0,6
perifiton auto-heterotrfico
0,25-0,6
perifiton hetero-autotrfico
0,1-0,25
perifiton heterotrfico
< 0,10

Tabla 1. Clasificacin de la comunidad periftica propuesta por Lakatos (1989).


Para la realizacin de las curvas P-I de perifiton se utilizaron los mismos dispositivos
experimentales de incubacin que en el caso del fitoplancton y la metodologa seguida fue
similar utilizando los sustratos artificiales colonizados. Cada sustrato que fue colocado en un
tubo para su posterior incubacin tena identificada una de sus caras con una marca inocua.
84

Esa marca permiti reconocer la cara que sera expuesta directamente a la radiacin mientras
que a la otra se le elimin la mayor cantidad de material posible con un elemento filoso en el
campo. Posteriormente los sustratos se introdujeron en los tubos de incubacin con agua
proveniente del sitio de muestreo previamente filtrada con red de 15 m de poro. A cada
tubo se le adicionaron 3 Ci de NaH14CO3. Luego de la incubacin (2 hs) las muestras
fueron trasladadas al laboratorio en fro y oscuridad para su posterior procesamiento en el
laboratorio de

14C

y 3H del Departamento de Qumica Biolgica de la FCEyN. El

procesamiento posterior del material fue el mismo que se describi en el caso del
fitoplancton previo raspado y filtrado del material de la cara del sustrato expuesta a la luz.
Para obtener las tasas de asimilacin se emple la frmula (1) descripta para el
fitoplancton, pero utilizando en (3) la superficie colonizada raspada en lugar del volumen
filtrado:
DPMinc = DPMfiltro V (superficie colonizada raspada)-1
Tambin se ajustaron los datos de productividad de perifiton a la ecuacin de Eilers &
Peeters (1988). Para analizar el estado de limitacin lumnica de la comunidad, se calcul la
relacin entre la irradiancia correspondiente a la profundidad donde fueron colonizados los
sustratos (I10 cm) alrededor del medioda el da de muestreo y el Ik de la comunidad. Valores
del cociente I10

cm/Ik

menores a 1 indican limitacin lumnica de manera anloga al

fitoplancton.
Para comparar las tasas de produccin por unidad de rea de sustrato entre las
distintas fechas se estim la produccin por unidad de rea de sustrato a los 10 cm de
profundidad (PA

10 cm)

a partir de la ecuacin de Eilers & Peeters (1988), y la ecuacin de

penetracin de la irradiancia en profundidad (4) (Kirk 1994). Estos valores fueron llevados
luego a tasa diaria y anual de manera anloga al caso del fitoplancton.
Dado que la Laguna Grande es un sistema de caractersticas lumnicas particulares, los
valores de irradiancia ptima (Iopt) de ambas comunidades en general se encontraron por
encima de la irradiancia recibida por cada una de ellas (Imedia en el caso del fitoplancton e I10
cm

en el caso del perifiton). Las consideraciones acerca del estado de fotoaclimatacin y de


85

una posible limitacin lumnica de los organismos se efectuaron entonces considerando el


valor de Ik en cada oportunidad. Del mismo modo, no se analiz la fotoinhibicin por altas
irradiancias en las curvas P-I ya que las irradiancias encontradas en el ambiente fueron en
general menores a las correspondientes a la zona de fotoinhibicin (APNDICE I).
Anlisis de datos
Se calcularon los coeficientes de variacin de las variables analizadas y se llevaron a cabo
correlaciones no paramtricas (Spearman) entre todas las variables. Se efectuaron tambin
regresiones mltiples entre las variables biolgicas de ambas comunidades y las variables
ambientales. Para este anlisis se utiliz el mtodo de seleccin de variables de a pasos
sucesivos ("forward stepwise"). En el caso del fitoplancton (N = 14) se tuvieron en cuenta las
siguientes variables como independientes: profundidad, pH, temperatura, Imedia, NID y P
disuelto. Para el caso del perifiton (N = 12) se emple la conductividad, temperatura,
Irradiancia a los 10 cm, abs 254 nm, NID, P disuelto, Si y clorofila a fitoplanctnica. En los
casos que fue necesario, se transform la variable dependiente para cumplir el supuesto de
normalidad empleando Log10. Se efectu una regresin curvilnea entre Pmx vol y la
concentracin de clorofila a del fitoplancton. En las regresiones se emple el Modelo II de
regresin (Sokal & Rohlf 1979). Tambin se efectuaron ANOVA no paramtricos: test de
Kruskal-Wallis (K-W) para comparar ms de dos muestras independientes y Mann-Whitney
(M-W) para comparar dos muestras independientes. En todos los casos se consider un valor
de p < 0,05 como significativo (Zar 1996).
RESULTADOS
Variables ambientales
En la Tabla 2 se muestran los promedios y rangos de variacin de las variables ambientales
estudiadas. Durante el perodo de estudio la laguna present algunos manchones aislados y
fluctuantes de macrfitas flotantes en la zona litoral, sin alcanzar una cobertura importante.
Se observ tambin vegetacin palustre del tipo junco cercana al rea de muestreo. El nivel
del agua fue bajo en la mayor parte del perodo estudiado (Fig. 6 a), y en pocos casos super
los 0,5 m de profundidad: febrero y fines de agosto de 2005, marzo, septiembre y noviembre
86

de 2006 y marzo de 2007. Los valores de profundidad no difirieron estacionalmente (K-W, p


= 0,22). Las precipitaciones acumuladas durante el mes previo al muestreo fueron mximas
en el mes de marzo 2006 (353 mm), mientras que fueron mnimas en mayo del mismo ao (7
mm) (Fig. 6 a). La profundidad se correlacion de manera positiva con las precipitaciones
acumuladas durante el mes previo al muestreo (Tabla 3) pero no se correlacion con la altura
hidromtrica del ro Paran a la altura del arroyo Las Rosas (Tabla 4), lo que sugiere que las
precipitaciones pluviales regularon la altura hidromtrica de la laguna. El coeficiente de
variacin (CV) de la profundidad fue de 39 % y el mismo valor se obtuvo para la
temperatura, que sigui un patrn estacional marcado, siendo la mxima registrada de 29,8
C en diciembre 2005 y la mnima de 5,8 C en julio 2006 (Fig. 6 b). Los valores de esta
variable difirieron significativamente entre estaciones del ao (K-W, p = 0,001). Por su parte,
los valores mximos de oxgeno disuelto los constituyen los picos observados en febrero
2005 y noviembre 2006 (14,2 y 14,3 mg L-1 de O2, respectivamente). En estas oportunidades
se observ sobresaturacin de oxgeno en el agua y lo mismo ocurri en diciembre 2005.
Cabe destacar que en estas tres oportunidades se observaron floraciones de cianobacterias
filamentosas en la laguna. Los valores ms bajos fueron medidos en febrero de 2006 (3,43 mg
L-1 de O2) y marzo de 2007 (3,57 mg L-1 de O2) (Fig. 6 c). La concentracin de oxgeno
disuelto mostr durante 2006 una tendencia general a presentar valores ms altos en los
meses ms fros, sin embargo no se observ una correlacin significativa entre esta variable y
la temperatura ni diferencias en los valores entre estaciones del ao considerando todos los
datos. Por otro lado, si se tienen en cuenta slo las mediciones efectuadas en 2006 y 2007, la
concentracin de oxgeno disuelto se mostr correlacionada de manera negativa (R = -0,71;
N = 12) con la temperatura y present valores mayores en otoo e invierno (K-W, p =
0,009).
Los valores de pH del agua fueron altos y se mantuvieron alrededor de 8 durante el
estudio. Esta variable fue la que present el menor CV en el estudio (6 %). Los mximos
fueron 9,4 y 9,5 en febrero de 2005 y noviembre de 2006; mientras que los mnimos hallados
fueron 7,9 y 7,8 en marzo y abril de 2006 respectivamente (Tabla 2). El pH se correlacion
de manera positiva con la concentracin de clorofila a fitoplanctnica y el oxgeno disuelto,
lo que podra estar indicando que las variaciones en el pH podran ser debidas en gran parte a
la fotosntesis de las algas (Tabla 3). La alcalinidad fue elevada siendo en promedio mayor en
87

2005 (9 4 mEq L-1) que en 2006 y 2007 (valor medio: 5,6 1,5 mEq L-1). En el ltimo
perodo se mantuvo relativamente constante, sin mostrar patrones temporales definidos. Su
valor mximo coincidi con la sequa de la laguna en diciembre de 2005 (15 mEq L-1, Tabla
2). Los valores de conductividad en general fueron elevados. El valor mnimo fue 1000 S
cm-1 y se registr en abril de 2006. El valor ms alto se midi en diciembre 2005 (4500 S
cm-1), producido por un posible efecto de concentracin debido al bajo nivel hidromtrico.
Cabe destacar la gran variacin que se registr en esta variable en el mes de agosto 2005. El
15 de agosto de 2005 se midi un valor de conductividad de 3000 S cm-1 y el 30 de agosto el
valor disminuy a 1440 S cm-1 debido a una fuerte lluvia ocurrida en los das previos al
muestreo de fines de agosto. Esta disminucin en la conductividad fue acompaada por un
incremento de 20 cm en la profundidad. En el ao 2006 los valores de conductividad
tendieron a ser ms altos en la primavera (Fig. 6 d).

88

profundidad (m)
conductividad (S cm-1)
O2 (mg L-1)
% saturacin O2
T (C)
pH
alcalinidad (mEq L-1)
N-nitrato+nitrito (mg L-1)
N-amonio (mg L-1)
NID (mg L-1)
N total (mg L-1)
P-disuelto (mg L-1)
P total (mg L-1)
slice (mg L-1)
abs 254 nm
I0 (mol fotones m-2 s-1)
Imedia (mol fotones m-2 s-1)
Kd PAR (m-1)
profundidad ptica ( )
slidos en suspensin (mg L-1)

2005
0,3-0,65
0,48
1820-4470
2610
4,5-14,2
8,15
45-120
91
11,6-29,8
18,3
8-9,4
8,7
4,6-15
8,8
nd-0,07
0,03
nd-0,44
0,14
0,02-0,44
0,17
nd-0,24
0,13
4,9-11
6,5
1,1-2,5
1,5
455-2125
1368
195-521
367
4,5-18,3
9,1
2-6,4
4,1
17-106
55

2006
0,3-0,7
0,46
1005-2580
1806
3,4-14,3
8,34
43-158
85
6-27,3
17,4
7,8-9,5
8,5
3-8,7
5,7
nd-0,04
0,01
nd-1,62
0,20
0-1,62
0,21
0,01-3,4
1,3
0,08-2,2
0,51
0,2-3,3
0,89
0,06-7,3
3
0,6-1,8
1
670-2352
1131
272-506
407
3,7-20,3
7,4
1,4-10,7
3,6
12-112
39

2007
0,4-0,6
0,55
1300-2040
1670
3,6-6
4,79
46-76
61
25,3-27,5
26,4
8,1-9
8,6
4-6,3
5,2
nd
nd
nd-0,03
0,02
0-0,03
0,02
2,9-3,6
3,3
0,2-0,3
0,25
0,6-1,8
1,21
0,5-4,3
2,4
1-1,4
1,2
1550-1790
1668
333-577
455
7-7,89
7,4
2,9-5,5
4,2
16-33
25

Tabla 2. Rangos y promedios (en negrita) de las variables ambientales registradas durante el
estudio en la Laguna Grande. nd = no detectable.

89

Fig. 6. Variacin temporal de a) profundidad (barras) y precipitaciones acumuladas durante el mes previo al muestreo (tringulos), b) temperatura del agua, c)
concentracin de oxgeno disuelto (barras) y porcentaje de saturacin (tringulos) y d) conductividad en la Laguna Grande durante el perodo de estudio.

90

prof. pH cond. temp. O2 disuelto


precip.
cond.
O2 disuelto

N
total

P-disuelto P total

Si

slidos en
susp.

clorofila a
fitop.

0,59
0,68
0,69
0,82
0,77

0,85
-0,5

0,77

0,62

0,61
0,85

0,67
0,65

-0,59
-0,59

0,62
0,65

0,72 0,8
0,73 0,58
0,73
0,66 0,68

0,64

0,73
0,59
0,51

0,73

0,69

0,61

0,82

0,67

-0,54

0,77

0,65

-0,56

0,72
0,79

0,59
0,84
-0,73
0,51

-0,54

PA fitop.
densidad fitop.
densidad ciano.fitop
densidad cripto. fitop.
densidad diato. fitop.
clorofila peri.
PSLC
IA
peri.

Imedia Kd g440 NID

0,78

I0
Kd
g440
NID
N total
P-disuelto
P total
Si
slidos en susp.
clorofila fitop.
Pmx fitop.
fitop.
Pmx vol

I0

0,51
0,58
0,55

0,54
0,78 0,71

0,71
0,63
0,78

0,63
-0,55

0,68

0,81
0,8

0,64

0,71

0,57

-0,49
0,55

0,59
-0,62

-0,70
0,79
0,71

-0,60

0,71
0,78

0,63 0,62 -0,58


0,78 0,78
0,57

0,62

0,62
0,75

0,63

0,64

0,66
0,91
-0,55
0,7
0,57
0,72

Tabla 3. Correlaciones de Spearman entre las principales variables registradas durante el estudio en la Laguna Grande. Se muestran los coeficientes de correlacin
con un p < 0,05 (N = 17). Contina.

91

fitop.
PA fitop.
densidad fitop.
densidad ciano.fitop
densidad cripto. fitop.
densidad diato. fitop.
PSLC
IA

0,56
-0,63

Pmx
vol
0,97

PA
fitop.

dens. total
fitop.

0,6
0,81

0,56
0,74

0,76

0,59
0,72

0,54

0,68
0,65

dens.
ciano.fitop.

dens. crypto.
fitop.

clorofila a peri

PSLC

Pmx
peri

peri

0,56

0,59

densidad
total peri.

0,67

0,67
0,77

-0,59

0,68

P10 cm peri
peri
Ik peri
densidad total peri
densidad diato. peri
densidad ciano. peri

-0,59
0,69
0,85
0,87
0,63

-0,68

0,91
0,61

Tabla 3. Continuacin.

Feb
1,23

May
0,68

2005
15 Ago
1,06

30 Ago
1,04

Dic
0,55

Feb Mar
0,76 0,49

Abr May
0,95 0,51

2006
Jun Jul
0,28 0,70

Ago
0,45

Sep
0,88

Oct Nov
0,29 0,66

2007
Ene Mar
0,70 0,72

Tabla 4. Promedio diario de los valores (en m) de altura hidromtrica del ro Paran de Las Palmas a la altura del arroyo Las Rosas en las
fechas de muestreo.

92

La irradiancia subacutica superficial (I0) fluctu entre 2352 mol fotones m-2 s-1
en noviembre de 2006 y 455 mol fotones m-2 s-1 a mitad de agosto de 2005. Esta variable
mostr un patrn estacional, con valores ms elevados en los meses ms clidos,
tendencia sustentada adems por la correlacin positiva encontrada entre esta variable y la
temperatura (Tabla 3). La irradiancia integrada en la columna de agua (Imedia) no sigui
un patrn estacional y no mostr diferencias significativas entre estaciones del ao (K-W,
p > 0,05). Su valor ms alto fue 580 mol fotones m-2 s-1 en enero 2007 y el ms bajo 195
mol fotones m-2 s-1 a mediados de agosto 2005 (Fig. 7). El coeficiente de atenuacin
vertical (Kd) sigui un patrn estacional, presentndose los valores ms bajos en invierno.
El valor ms alto fue 20,3 m-1 (octubre de 2006) y el ms bajo fue 3,75 m-1 (julio de 2006)
(Fig. 8 a). El Kd se mostr correlacionado de manera positiva con la concentracin de
clorofila a del fitoplancton, la densidad total de fitoplancton, los slidos en suspensin, la
temperatura, el contenido hmico, P y N total y slice. Por otro lado, los valores de Kd
espectral fueron menores para las longitudes de onda del rojo, indicando que esta era la
que ms penetraba en la laguna en esta oportunidad (Kd rojo = 3,8 m-1; Kd verde = 5,8
m-1 y Kd azul = 5,4 m-1).
En general, las profundidades pticas ( ) fueron menores al valor 4,6; indicando
que la irradiancia llegaba al fondo del cuerpo de agua y slo en cinco oportunidades, fin
agosto y diciembre 2005, octubre y noviembre 2006 y marzo 2007, las fueron mayores al
mencionado valor. A excepcin del muestreo de fines de agosto, se observ en estos
casos que la comunidad estaba dominada por cianobacterias filamentosas, mientras que
en agosto el alto valor de podra estar relacionado con la resuspensin de los sedimentos
debida a las fuertes lluvias recientes. Las mediciones de absorbancia efectuadas a las
distintas longitudes de onda para estimar el contenido hmico arrojaron resultados
similares, presentando un patrn estacional marcado, con valores ms bajos en invierno
(Fig. 8 b); adems el contenido hmico se mostr positivamente correlacionado con la
temperatura (Tabla 3).

93

Fig. 7. Variacin de la irradiancia integrada en la columna de agua (Imedia) durante el


perodo de estudio.

Fig. 8. Valores del a) coeficiente de atenuacin vertical (Kd) y b) coeficiente de absorcin


del agua a 440 nm (g440) durante el perodo de estudio en la Laguna Grande.

94

La variacin en las concentraciones de P-disuelto se muestra en la Fig. 9 a. El


menor valor hallado fue una concentracin por debajo del lmite de deteccin en febrero
de 2005, coincidente con un crecimiento masivo de cianobacterias filamentosas, por lo
que el bajo valor podra explicarse por el consumo del nutriente por parte de estos
organismos. El resto de las concentraciones se encontraron por encima de las
consideradas limitantes para el mximo crecimiento algal (alrededor de 5-10 g L-1 sensu
Reynolds 1984). Los mximos observados fueron de 2,2 mg L-1 y 1 mg L-1 en febrero y
marzo de 2006, respectivamente. Luego, los valores se mantuvieron por debajo de 0,62
mg L-1. No se observ un patrn temporal definido pero s una correlacin inversa con el
contenido de oxgeno disuelto (Tabla 3). En cambio, las concentraciones de P total
mostraron un patrn estacional marcado, con valores ms altos hacia los meses ms
clidos (Fig. 9 b), como confirma la correlacin positiva encontrada entre esta variable y la
temperatura (Tabla 3). La concentracin de P total tambin se mostr asociada de manera
negativa con el oxgeno disuelto, mientras que de manera positiva con la I0, Kd,
concentracin de clorofila a del fitoplancton y densidad de cianobacterias
fitoplanctnicas, ente otras variables (Tabla 3). Entre el 12 % (noviembre 2006) y el 90 %
(marzo 2006) del P total se encontr como P-disuelto, sin observarse un patrn estacional
definido en esta relacin.

95

Fig. 9. Variacin temporal de las concentraciones de a) P disuelto y b) P total en la Laguna


Grande.
En general, las concentraciones de N-nitrato+nitrito tendieron a ser menores en
los meses ms clidos y esta relacin inversa con la temperatura se observ en las
correlaciones (Tabla 3). Se hallaron concentraciones por debajo del lmite de deteccin en
7 muestreos (mediados de agosto y diciembre de 2005, en febrero, abril y octubre de
2006, enero y marzo de 2007) y el mximo observado fue de 0,07 mg L-1 a fin de agosto
de 2005 (Fig. 10 a). El N-amonio no present un patrn temporal marcado y su
concentracin se encontr por debajo del lmite de deteccin en 4 muestreos (febrero y
fin de agosto de 2005, febrero 2006 y marzo 2007) en tanto que su valor mximo fue de
1,62 mg L-1 en octubre 2006 (Fig. 10 b). La suma de los valores de las concentraciones de
96

N-nitrato+nitrito y N-amonio (NID: nitrgeno inorgnico disuelto) revel que en 12 de


los 17 muestreos realizados las concentraciones de nitrgeno se encontraron por debajo
del valor considerado como limitante para el mximo crecimiento algal (0,1 mg L-1 sensu
Reynolds 2006), aunque las concentraciones de N total fueron altas durante el estudio, lo
que podra estar indicando que el NID se encontraba incorporado en la biomasa ya que
mostr una correlacin inversa con la temperatura (Tabla 3). En cuanto al N total se
observ una tendencia general a que los mayores valores estn concentrados en los meses
de primavera y verano, en concomitancia con los crecimientos algales masivos. El valor
mnimo se observ en febrero 2006 (0,01 mg L-1) y el mximo en enero 2007 (3,6 mg L-1)
(Fig. 10 c). En cuanto al porcentaje de NID en relacin al N total (Fig. 10 d), fue mayor
en los meses ms fros, cuando hubo menor densidad algal. Este cociente sugiere que en
invierno el consumo de NID sera menor y viceversa para el verano.

Fig. 10. Variacin temporal de las concentraciones de a) N-nitrato + nitrito, b) N-amonio,


c) N total y d) porcentaje de NID en el N total durante el perodo de estudio en la Laguna
Grande.
97

El slice mostr una tendencia general a presentar valores ms bajos durante el


invierno, aunque no se detect una correlacin significativa con la temperatura
considerando los datos de los tres aos (Fig. 11). Si slo se tienen en cuenta los valores
detectados para el 2005 y 2006, se obtiene una correlacin positiva con la temperatura (N
= 15; R = 0,53; p = 0,04). En 2006 la tendencia es clara hasta el mes de noviembre; en
enero 2007 la concentracin baj probablemente como consecuencia del crecimiento
masivo de la diatomea Cyclotella meneghiniana. Se observaron correlaciones significativas y
positivas entre esta variable y algunas variables pticas (Tabla 3). Las concentraciones de
ficocianina y ficoeritrina en el agua mostraron un patrn similar, con valores que
aumentaron hacia octubre. Desde agosto hasta octubre fue mayor la concentracin de
ficoeritrina y a partir de octubre fue mayor la concentracin de ficocianina (Fig. 12).

Fig. 11. Variacin temporal de la concentracin de slice a lo largo del perodo de estudio
en la Laguna Grande.

98

Fig. 12. Variacin temporal de las concentraciones de ficoeritrina y ficocianina en la


Laguna Grande.
Fitoplancton
Las densidades algales ms altas se observaron en verano, la mayor en enero 2007
(210000 ind mL-1), coincidente con una floracin de la diatomea Cyclotella meneghiniana. La
menor densidad se observ en julio 2006 (3300 ind mL-1), y en este caso eran dominantes
Cryptomonas spp. (Fig. 13 a). En el ao 2005, las cianobacterias filamentosas (Raphidiopsis
mediterranea, Planktolyngbya limnetica y Anabaenopsis elenkinii) dominaron el fitoplancton en
los dos muestreos de verano, mientas que las criptofceas (Cryptomonas spp.) lo hicieron en
los dos de agosto. Este ltimo grupo algal vuelve a ser dominante en julio 2006 y
codominante junto a las clorofceas y cianobacterias en junio de 2006. Desde febrero a
mayo y en agosto y septiembre de 2006 se observ la dominancia de algunas clorofceas
(especialmente Monoraphidium spp. y en menor medida Actinastrum sp. y Chlamydomonas
spp.) en tanto que en octubre y noviembre de 2006 y marzo de 2007 dominaron
nuevamente las cianobacterias filamentosas como Anabaenopsis elenkinii, Raphidiosis
mediterranea, Planktolyngbya limnetica y Planktothrix agardhii (Fig. 13 b). La dominancia de las
cianobacterias en verano se vio reflejada en la correlacin positiva entre la densidad total
de cianobacterias y la temperatura (Tabla 3). La concentracin de clorofila a sigui un
patrn estacional y se correlacion positivamente con la temperatura y densidad
fitoplanctnica (Fig. 13 a, Tabla 3). El valor mximo fue de 507 g L-1 y se detect en
noviembre de 2006, en tanto que el mnimo se observ en septiembre del mismo ao y

99

fue de 6 g L-1. ste ltimo fue el nico valor que se encontr por debajo del lmite de 10
g L-1 que considera Vollenweider (1968) para cuerpos de agua eutrficos.

Fig. 13. a) variacin temporal de la concentracin de clorofila a fitoplanctnica en g L-1


(rombos, eje derecho) y densidad total de fitoplancton en ind mL-1 (barras, eje izquierdo)
y b) contribucin relativa en porcentaje de los distintos grupos algales a la densidad total
del fitoplancton a lo largo del perodo de estudio en la Laguna Grande.

100

El rango de variacin del nmero de asimilacin (Pmx) fue de 1,3 g C (g Chl a h)-1 en
enero 2007 y 12 g C (g Chl a h)-1 en marzo de 2007 (Fig. 14 a). No se observ una
tendencia estacional clara ni correlacin con la temperatura. La eficiencia fotosinttica ( )
vari entre 0,005 g C m2 s (g Chl a h mol fotones)-1 y 0,07 g C m2 s (g Chl a h)-1 en
enero 2007 y fin de agosto 2005 (Fig. 14 b), coincidiendo con la floracin de la diatomea
Cyclotella meneghiniana en el primer caso y la dominancia de Cryptomonas spp. en el segundo.
Esta observacin se advierte tambin en las correlaciones, ya que la densidad de
diatomeas se correlacion de forma negativa con y la densidad de las criptofceas lo hizo
de manera positiva (Tabla 3).
La irradiancia al inicio de la saturacin fotosinttica (Ik) no mostr una dinmica
estacional y present su valor ms alto, 500 mol fototes m-2 s-1, en el muestreo de agosto
2006; el valor ms bajo se detect a fines de agosto 2005 y fue de 34 mol fototes m-2 s-1
(Fig. 14 c), en coincidencia con la mayor eficiencia fotosinttica y la dominancia de
Cryptomonas spp. El fitoplancton estuvo limitado por luz en dos oportunidades, como
puede apreciarse en la Fig. 14 c, donde se seala con una flecha los momentos en los que
la Imedia fue menor que el parmetro Ik. La magnitud de la limitacin lumnica,
representada como el cociente Imedia/Ik, vari entre 0,76 (la ms limitada, agosto 2006) y
0,78 (la menos limitada, mayo 2006).

101

Fig. 14. Variacin temporal de a) nmero de asimilacin (Pmx), b) eficiencia fotosinttica


( ) y c) irradiancia al inicio de la saturacin fotosinttica (Ik) e irradiancia integrada en la
columna de agua (Imedia) para la Laguna Grande durante el perodo de estudio. Las
flechas en c) indican los muestreos en los que se detect limitacin lumnica del
fitoplancton.
102

La produccin mxima por unidad de volumen (Pmx vol) mostr un patrn


estacional definido, con menores valores en los meses ms fros (Tabla 5). El valor
mximo de Pmx vol fue de 1,3 mg C L-1 h-1 (diciembre 2005) y el mnimo de 0,04 mg C
L-1 h-1 (julio 2006). Esta variable se mostr correlacionada positivamente con la
temperatura, I0, densidad de cianobacterias y concentracin de clorofila a fitoplanctnica.
Por otro lado, Pmx vol estuvo asociada de manera negativa con la concentracin de
NID y de forma positiva con PA y la densidad total de fitoplancton. Se encontr adems
una relacin curvilnea de segundo grado significativa entre Pmx vol y la concentracin
de clorofila a del fitoplancton, indicando que Pmx vol aument con la concentracin de
clorofila a hasta aproximadamente los 200 g L-1, concentracin a partir de la cual Pmx
vol comienz a disminuir (Fig. 15).

Fig. 15. Relacin entre la mxima produccin del fitoplancton por unidad de volumen
(Pmx vol) y la concentracin de clorofila a del fitoplancton en la Laguna Grande durante
el perodo de estudio.
La produccin primaria del fitoplancton integrada en la columna de agua (PA) vari entre
266 mg C m-2 h-1 y 10 mg C m-2 h-1 en febrero y fines de agosto de 2005, respectivamente
(Fig. 16). Los valores estimados de PA siguieron un patrn estacional marcado, con
mayores valores en verano y menores en invierno, mostrando tambin una correlacin
positiva con la temperatura (Tabla 3). La PA estuvo tambin correlacionada de manera
103

positiva con la concentracin de clorofila a y la densidad de cianobacterias


fitoplanctnicas. Por otro lado, mostr una correlacin negativa con la concentracin de
NID (Tabla 3). El anlisis de las regresiones mltiples revel que la nica variable que
estara explicando significativamente la variacin de PA fue la temperatura. El resultado de
la regresin fue el siguiente:
PA = 0,044 Temp
(p = 0,015; R2 = 0,7; coeficiente de la regresin estandarizado = 0,734)
Los valores de PA calculados como tasas diarias siguieron un patrn estacional marcado.
El valor mximo (1450 mg C m-2 d-1) se detect en diciembre 2005 y el valor ms bajo (19
mg C m-2 d-1) fue observado en julio 2006 (Tabla 5).
El clculo de la tasa anual de la produccin primaria por unidad de rea del
fitoplancton para el sector de la laguna donde realizamos nuestras estimaciones arroj
para el ao 2005 un valor de 260 g C m-2 ao-1 y para el ao 2006, 193 g C m-2 ao-1;
resultando en un promedio entre los dos aos de alrededor de 230 g C m-2 ao-1.

Fig 16. Variacin de los valores de produccin fitoplanctnica integrada en la columna de


agua (PA) en la Laguna Grande durante el perodo de estudio.

104

Pmx vol
PA diaria fito
PA 10cm diaria peri
PS/ tiempo colonizacin
(mg cm-2 da-1)

Feb
0,62
1268
-

May
0,11
79
-

2005
15 Ago
6,5

30 Ago
0,04
56
-

Dic
1,26
1.450
-

0,04

Feb
20

Mar
14

Abr May
0,20 0,34
291 167
47
11

0,09 0,07 0,06

0,03

2006
Jun
Jul
0,22 0,04
397
19
74
20

Ago
0,19
100
14

Sep
0,24
345
20

Oct Nov
0,58 0,85
313 780
26
3,2

2007
Ene Mar
0,32 0,99
841 1.270
47
7,2

0,009

0,02

0,03

0,05

0,19

0,02

0,14

0,15

Tabla 5. Valores de Pmx vol (mg C L-1 h-1), y PA diaria (mg C m-2d-1) para el fitoplancton y PA 10cm diaria (mg C m-2d-1) para el perifiton en
la Laguna Grande durante el perodo de estudio.

105

Perifiton sobre sustratos artificiales


En cuanto a las densidades algales se observ que tendieron a aumentar con la
disminucin de la temperatura hasta noviembre 2006, aunque no se detect una
correlacin entre esas variables (Fig. 17 a). Por otro lado, en enero y marzo 2007 la
composicin algal estaba constituida netamente por algas planctnicas. El mximo
hallado fue de 112000 ind cm-2 en marzo 2007 y el mnimo de 5750 ind cm-2 en octubre
2006. La clase Bacillariophyceae fue en general el grupo dominante la mayor parte del
estudio (Fig. 17 b). Entre las diatomeas dominantes, Navicula spp., Lemnicola hungarica y
Amphora veneta fueron las pennadas ms importantes. En marzo 2006, cuando dominaron
las clorofceas, Monoraphidium spp. eran las ms abundantes. En noviembre 2006 la
comunidad estaba dominada por cianobacterias, siendo algunas especies de Heteroleiblenia
el organismo ms conspicuo. En el muestreo de enero 2007 la especie dominante, al igual
que en el caso del fitoplancton, fue Cyclotella meneghiniana, alcanzando una de las
densidades ms altas del estudio (alrededor de 98000 ind cm-2, representando el 92 % de
la densidad total de la comunidad). Finalmente, en marzo 2007 Merismopedia sp. fue la
cianobacteria dominante, alcanzando cerca del 50 % de la densidad total en esa fecha.

106

Fig. 17. a) densidad total de algas perifticas (+ 1 DS) y b) porcentaje de contribucin de


las distintas clases algales a la densidad total del perifiton en la Laguna Grande.
La concentracin de clorofila a fluctu entre 4,5 g cm-2 en abril de 2006 y 0,5 g
cm-2 en septiembre del mismo ao (Fig. 18). No mostr un patrn estacional sino hasta
agosto de 2006 y se encontr correlacionada de manera positiva con la densidad total de
algas perifticas, la densidad de cianobacterias y diatomeas perifticas; mientras que de
manera negativa con la conductividad y los slidos en suspensin (Tabla 3). De acuerdo al
sistema de Lakatos (1989) (Tabla 1), el perifiton sobre sustratos artificiales en la Laguna
Grande podra clasificarse, en cuanto al porcentaje de clorofila a en el peso seco, como
heterotrfico gran parte del ao, a excepcin de los meses comprendidos entre abril y
agosto 2006. En abril, mayo y agosto, se clasificara como perifiton de tipo III (heteroautotrfico); en junio 2006, como perifiton de tipo I (autotrfico) y en julio como

107

perifiton de tipo II (auto-heterotrfico). Es decir, que la comunidad fue en proporcin


altamente heterotrfica gran parte del ao, a excepcin de los meses de menores
temperaturas, cuando la fraccin autottrofica de la comunidad cobr mayor relevancia.
En cuanto al peso seco, las cenizas y el peso seco libre cenizas siguieron el mismo patrn
temporal estacional (Fig. 19 a-c). El peso seco vari entre 6,9 mg cm-2 en enero 2007 y
0,25 mg cm-2 en junio 2006, mientras que las cenizas entre 1,7 y 0,06 mg cm-2 en enero
2007 y junio 2006, respectivamente. De acuerdo a la clasificacin de Lakatos (1989)
(Tabla 1) en relacin a los valores de peso seco, el perifiton sobre sustratos artificiales fue
en general tipo III (perifiton de baja biomasa) la mayor parte del ao, salvo los meses de
febrero a abril 2006 (perifiton tipo II, de biomasa intermedia) y noviembre 2006 y enero y
marzo 2007 (perifiton tipo I, alta biomasa). La velocidad de colonizacin estimada como
el valor de PS relativizado al nmero de das de colonizacin adquiri sus valores ms
altos en los meses de mayor temperatura, siendo mxima en enero (0,19 mg cm-2 da-1) y
mnima en junio (0,009 mg cm-2 da-1) (Tabla 5). El porcentaje de cenizas con respecto al
peso seco oscil entre el 14 y 37 % (agosto y mayo 2006 respectivamente), pudiendo
considerarse como perifiton predominantemente orgnico (Tabla 1). El peso seco libre de
cenizas (PSLC) mostr un patrn estacional bien marcado (Fig. 19 c), siendo su valor
mximo 5,2 mg cm-2 y el mnimo 0,2 mg cm-2 en enero 2007 y junio 2006,
respectivamente. La variable que mejor explic su variacin fue la temperatura mediante
la expresin:
PSLC = 0,045 Temp 0,77
(p = 0,005; R2 = 0,6; = 0,77)
El ndice autotrfico (IA) mostr un patrn estacional, con menores valores en los
meses ms fros (Fig. 19 d), como indica tambin la correlacin positiva de esta variable
con la temperatura (Tabla 3). Es decir, que la comunidad era en proporcin ms
autotrfica en los meses ms fros. Tambin se encontr una correlacin positiva
significativa entre el IA y el coeficiente de atenuacin vertical (Kd), que estara indicando
que cuando la atenuacin de la luz es mayor, el IA tambin, siendo en ese caso la
comunidad periftica en proporcin ms heterotrfica.

108

Fig. 18. Variacin de la concentracin de clorofila a, del perifiton en la Laguna Grande


durante el perodo de estudio.

Fig. 19. Variacin temporal promedio de los valores de a) peso seco (PS), b) cenizas (C),
c) peso seco libre de cenizas (PSLC) y d) ndice autotrfico (IA) de la comunidad
periftica durante el perodo de estudio en la Laguna Grande. Barra: + 1 DS.

109

Los valores correspondientes al nmero de asimilacin (Pmx) fueron bajos en general,


siendo el mximo 2 g C (g Chl a h)-1 (octubre 2006) y el mnimo 0,05 g C (g Chl a h)1

(noviembre 2006). El patrn general de variacin de Pmx no estuvo asociado a la

temperatura, como puede observarse en la Fig. 20 a. La eficiencia fotosinttica ( )


tampoco present un patrn temporal definido (Fig. 20 b); el valor mximo registrado
para

fue 0,008 g C m2 s (g Chl a h mol fotones)-1 en octubre de 2006 y el mnimo,

de 0,0001 g C m2 s (g Chl a h mol fotones)-1 en noviembre del mismo ao. Se


encontr una correlacin positiva entre y el NID y negativa entre y el PSLC (Tabla 3).
La irradiancia al inicio de la saturacin fotosinttica (Ik) no mostr un patrn
estacional marcado, aunque los valores ms bajos se observaron en general en los meses
ms fros. El valor ms alto se detect en febrero 2006 y fue 492 mol fotones m-2 s-1; en
tanto que el menor valor fue de 86 mol fotones m-2 s-1 y se encontr en agosto 2006.
Esta variable se correlacion positivamente con el contenido hmico y el PSLC (Tabla 3).
En la Fig. 20 c se puede observar que la comunidad se encontr limitada lumnicamente
en el muestreo de octubre 2006, siendo la magnitud de la limitacin igual a 0,83.
La produccin por unidad de rea de sustrato a los 10 cm de profundidad
(profundidad a la cual fueron colonizados los sustratos, PA 10 cm) adquiri su valor ms alto
en el muestreo de junio de 2006 (255 g C m-2), siendo ste un orden de magnitud mayor
que la mayora de los valores estimados durante el estudio y el valor ms bajo fue
detectado en noviembre de 2006 (6 g C m-2) (Fig. 21). Esta variable no se mostr
correlacionada de manera significativa con ninguna variable ambiental estudiada en este
trabajo. Las estimaciones de PA 10cm extrapoladas a valores diarios se muestran en la Tabla
5. Los valores diarios no difirieron significativamente entre estaciones del ao (K-W, p >
0,05). Se estim, en base a los valores de produccin para cada muestreo, una tasa anual
de 10 g C m-2 ao-1 por unidad de rea de sustrato.

110

Fig. 20. Variacin temporal de a) nmero de asimilacin (Pmx), b) eficiencia fotosinttica


( ) y c) irradiancia al inicio de la saturacin fotosinttica (Ik) e irradiancia a los 10 cm de
profundidad (I10cm) para el perifiton de la Laguna Grande. La flecha en c) indica limitacin
lumnica.

111

Fig. 21. Produccin primaria de perifiton a los 10 cm de profundidad por unidad de rea
de sustrato en la Laguna Grande durante el perodo de estudio.
Comparacin entre fitoplancton y perifiton
El nmero de asimilacin (Pmx) fue en general mayor para el fitoplancton que para el
perifiton, a excepcin del muestreo de octubre, cuando el Pmx del perifiton fue
levemente superior al del fitoplancton (Fig. 22 a). Los valores de Pmx presentaron
diferencias significativas entre comunidades (M-W, p = 0,0001). La eficiencia fotosinttica
( ) sigui el mismo patrn que Pmx, es decir que fue mayor la eficiencia fotosinttica del
fitoplancton en todos los muestreos excepto octubre de 2006 (Fig. 22 b), detectndose
diferencias significativas (M-W, p = 0,0001). No se detectaron diferencias entre los
valores de Ik de ambas comunidades (M-W, p = 0,79), presentando stas valores similares
durante el perodo que se compara (Fig. 22 c). Por ltimo, no se encontr una correlacin
significativa entre los valores de productividad por unidad de rea de ambas comunidades.

112

Fig. 22. Variacin temporal de a) nmero de asimilacin (Pmx), b) eficiencia fotosinttica


( ) y c) irradiancia al inicio de la saturacin fotosinttica (Ik) para el fitoplancton y el
perifiton de la Laguna Grande durante el perodo de estudio.

113

DISCUSIN
La Laguna Grande es un cuerpo de agua somero, donde el viento ejerce un importante
papel en la mezcla constante de sus aguas. Su ambiente lumnico es restringido en cuanto
a la cantidad y calidad de luz que penetra, debido principalmente a las altas
concentraciones de cidos hmicos. Sumado a esto, la cobertura fluctuante de macrfitas
flotantes realza an ms esta restriccin, atenuando la irradiancia en s y proveyendo una
importante fuente autctona de cidos hmicos debido a la descomposicin del material
vegetal (Kirk 1994). Estas restricciones sin embargo no minimizaron el desarrollo
fitoplanctnico y por el contrario, la laguna se encontr en un estado de aguas turbias
(Scheffer et al. 1993) durante el estudio, dominado por esta comunidad. La Laguna
Grande posee caractersticas mixotrficas de acuerdo a la clasificacin de Williamsom et
al. (1999) dadas sus altas concentraciones de P total y contenido hmico. Adems de la
restriccin lumnica, posee en ocasiones bajos tenores de nitrgeno inorgnico, y ambas
caractersticas podran hacer de este cuerpo de agua un ambiente difcil para la vida de los
organismos estrictamente autotrficos. Por estas razones, no es sorprendente encontrar
en la laguna organismos mixotrficos tal como corrobor Sinistro et al. (2006) y
cianobacterias adaptadas a bajos contenidos de nutrientes (Oliver & Ganf 2000) y a un
amplio rango de disponibilidad de luz (Kirk 1994), grupos algales comunes en cuerpos de
agua hmicos en general (Lepist et al. 2004, Lepist & Holopainen 2003, Arvola et al.
1999, Ahtiainen et al. 1985).
Los niveles hidromtricos registrados en la laguna durante este estudio estuvieron
dentro de los observados previamente para este cuerpo de agua por otros autores
(Izaguirre et al. 2004, OFarrell et al. 2003). Se observ durante el estudio una fuerte
influencia de las precipitaciones en las variaciones del nivel hdrico de la laguna. Si bien en
promedio las oscilaciones entre aguas altas y bajas fueron de aproximadamente 40 cm, en
ocasiones se puede llegar a secar parte de la laguna, como ocurri en diciembre 2005, y en
ese caso las variaciones son mayores ( 70 cm). Para sistemas tan someros, una oscilacin
de tan slo unos pocos centmetros puede llegar a ser importante. Sin embargo, no
encontramos correlacin de las variables ambientales (a excepcin de las precipitaciones
acumuladas durante el mes previo al muestreo) y biolgicas con la profundidad, siendo
sta una laguna de un valle de inundacin, donde las fluctuaciones en el nivel

114

hidromtrico son las modeladoras de la biota (Junk et al. 1989). Esto puede deberse a que
la estacionalidad, tan marcada, enmascar el efecto de la variacin hidromtrica. Por lo
visto por nosotros, la temperatura fue el factor que influenci en mayor medida los
patrones de variacin de los parmetros limnolgicos en general y del fitoplancton en
particular, pudiendo ser en este estudio la variable modeladora ms evidente. La
estacionalidad influenci la dinmica de toda la masa de agua; influy en la disponibilidad
de radiacin y en la atenuacin de la luz en la columna de agua y tambin estuvo
relacionada con la disponibilidad de los principales nutrientes.
Los valores obtenidos para el coeficiente de atenuacin vertical (Kd) son altos
cuando se los compara con los de otros cuerpos de agua (Kirk 1994). En la Laguna
Grande su fluctuacin a lo largo del estudio estuvo relacionada con la temperatura, y con
variables que se correlacionaron con ella fuertemente. El Kd estuvo influenciado no slo
por el color del agua sino que el fitoplancton y su dinmica estacional lo condicionaron
fuertemente, como se puede deducir a partir de las correlaciones positivas con estas
variables. En cuanto al Kd espectral, si bien se observ en mayo 2006 que el Kd
correspondiente a las longitudes de onda del rojo tuvo un valor ms bajo (mayor
penetracin), no se puede decir que la longitud de onda del rojo era la nica que
penetraba en la columna de agua. Esto es debido a que la profundidad ptica para los tres
Kd era menor a 4,6; por lo tanto en el somero perfil de 37 cm de profundidad no se lleg
a extinguir completamente ninguna longitud de onda. Sin embargo, esto es lo que podra
ocurrir en la laguna cuando la profundidad ptica es mayor, como por ejemplo en
diciembre de 2005, octubre y noviembre de 2006 y marzo de 2007, cuando el crecimiento
masivo de cianobacterias filamentosas limit la penetracin de la luz en la columna de
agua.
Con respecto al contenido hmico del agua, los valores de los estimadores
empleados en este trabajo son altos cuando se los compara por ejemplo con la Laguna
Iber (Argentina), donde Loiselle et al. (2005) reportaron valores mximos de 1,9 y 2,3 m-1
para g440. Tambin son altos con respecto a los que recopila Kirk (1994) para un amplio
rango de ambientes de agua dulce y los obtenidos por Gallegos et al. (2008) para dos lagos
hmicos de Nueva Zelanda. Es decir, que teniendo en cuenta el contenido hmico del
agua, la Laguna Grande podra considerarse un sitio muy restringido lumnicamente.
Durante el ao 2006 y principios del 2007 las concentraciones de oxgeno disuelto
mostraron un patrn de variacin temporal que se explica en relacin a la solubilidad de

115

este gas con la temperatura (Wetzel 1981). Sin embargo esta tendencia se desdibuj
durante los crecimientos masivos de cianobacterias filamentosas, ante cuya presencia los
valores de oxgeno detectados fueron mayores que los que cabra esperar para la
solubilidad del gas con la temperatura del agua. Por este motivo es que no detectamos una
correlacin entre la concentracin de oxgeno disuelto y la temperatura considerando
todos los valores del estudio. Por otro lado, en situaciones de anoxia en el fondo del
cuerpo de agua, la liberacin de fsforo por parte de los sedimentos anxicos es un
proceso muy importante (Nrnberg 1984) y es altamente probable que este fenmeno sea
muy frecuente en la Laguna Grande, lo que podra explicar la correlacin registrada entre
O2 y P-disuelto. Por su parte, OFarrell et al. (2009) detectaron en esta laguna la presencia
de una oxiclina en la interfase de los sedimentos donde las concentraciones de oxgeno
disuelto disminuan abruptamente hasta hacerse nulas.
Los valores de pH fueron altos durante el estudio, incluso ms elevados que los
reportados previamente para la laguna por OFarrell et al. (2003) e Izaguirre et al. (2004).
Podra esperarse que, dado el elevado contenido hmico de sus aguas, el pH fuera ms
bajo (Kortelainen 1999). Sin embargo en el humedal se observa salinizacin y
alcalinizacin del suelo que, segn Chichizola (1993), estaran influenciados por la escasa
profundidad a la que se encuentran los sedimentos querandinos, y sera en estos sectores
donde se encuentra vegetacin halfila (por ejemplo, Spartina desinflora, Distichlis spicata,
entre otras). Esta particularidad de la cuenca generara que las aguas tengan una alta
reserva alcalina como puede desprenderse a partir de los valores de estimados medidos
por nosotros, que fueron elevados cuando se los compara con los obtenidos por
Carvahho et al. (2001) para lagos y lagunas las principales llanuras aluviales de Sudamrica
(Amazonas, Paran Superior, Paran Medio y Orinoco, entre otras). Adems, la
correlacin positiva encontrada entre pH y los elevados valores de conductividad
sustentara esta explicacin. Por otra parte, cuando OFarrell et al. (2003) e Izaguirre et al.
(2004) realizaron sus investigaciones, la laguna se encontraba cubierta en gran parte por
macrfitas flotantes, hecho que limitara el desarrollo del fitoplancton, a diferencia de los
resultados obtenidos en estudio, donde mayores tasas de fotosntesis fitoplanctnica
podran adems contribuir a los altos valores de pH observados.
Por otro lado, Unrein (2001) comprob experimentalmente en la Laguna Grande
que el fsforo no es limitante en la laguna y que s puede serlo el nitrgeno. A veces, el
nitrgeno puede limitar la produccin del fitoplancton en lagos eutrficos de latitudes

116

medias, en especial donde las concentraciones de fsforo son relativamente altas y la


relacin N/P inorgnicos es baja (Reynolds 1984), como ocurri en general en la laguna.
En lagos con alto contenido hmico es comn la limitacin por nitrgeno (Jansson et al.
2001, 1996) y por eso es tambin comn encontrar organismos mixotrficos (Plsson &
Granli 2004). Se observ tambin que en general una pequea fraccin del N est en la
forma de NID, siendo las formas orgnicas y aquellas incorporadas a la biomasa las ms
abundantes. En invierno, cuando el consumo por parte del fitoplancton sera menor, se
detect la mayor relacin entre NID/N total. Es muy probable entonces que el NID sea
consumido y reciclado muy rpidamente en este cuerpo de agua durante los perodos de
mayor crecimiento algal.
La concentracin de Si se hall dentro de los valores observados por Reynolds
(1984) tanto para ros de llanura (alrededor de 18 mg L-1) y lagos templados (1,2-12 mg L1).

El mismo autor comenta que, en general en los lagos, las concentraciones de Si estn

sujetas a marcados cambios estacionales, y regulan potencialmente el crecimiento de las


diatomeas en aguas naturales, y como consecuencia, la composicin de especies del
fitoplancton. En la Laguna Grande, si bien no se obtuvo una correlacin significativa
entre Si y temperatura se puede advertir un patrn estacional considerando el ao 2006,
con valores ms bajos en invierno. Es interesante destacar que este patrn se desdibuja
principalmente en enero 2007, cuando se registr la floracin de Cyclotella meneghiniana. El
consumo masivo de parte de esta poblacin de diatomeas puede haber hecho descender
los niveles de Si por debajo del valor que se esperara para esa poca del ao.
El fitoplancton mostr un claro patrn estacional cuando se analizan las distintas
variables a travs de las cuales estimamos su dinmica temporal. La temperatura en este
sentido se destac como un importante factor modelador de las comunidades
fitoplanctnicas en otros trabajos realizados en llanuras de inundacin en latitudes medias
(Huszar & Reynolds 1997, Train & Rodrigues 1997, Garca de Emiliani 1993). Las
densidades de fitoplancton registradas en este estudio son ms elevadas que las registradas
por Izaguirre et al. (2004) y OFarrell et al. (2003) para la misma laguna, diferencia que
puede radicar en la diferencia de cobertura vegetal, como se discuti ms arriba en
relacin al pH. A partir del 2004, la cobertura de plantas flotantes en la laguna fue
disminuyendo hasta quedar prcticamente restringida a la zona litoral, como durante
nuestro estudio (obs. pers.). A pesar de esta diferencia en densidad, la composicin

117

especfica fitoplanctnica encontrada por nosotros es similar a la registrada por OFarrell


et al. (2007, 2003) e Izaguirre et al. (2004). En este sentido, es muy probable que las
elevadas concentraciones de cidos hmicos, que generan condiciones lumnicas
particulares en la columna de agua, sean el factor determinante de la composicin
florstica de la comunidad fitoplanctnica. Es interesante entonces destacar que Unrein
(2001) registr un pico de densidad de Cyclotella meneghiniana en la misma poca del ao
que nosotros en la laguna. El autor comprob experimentalmente que una de las
consecuencias del aumento de pH en la Laguna Grande era la dominancia de esta especie.
Esta podra ser la explicacin para la correlacin positiva observada entre el pH y la
densidad de diatomeas. Por su parte, van Dam et al. (1994) ubic a esta especie entre las
alcalinfilas (ocurren a pH > 7) y como hetertrofa facultativa para el metabolismo del
nitrgeno, lo que podra estar explicando su dominancia en enero, cuando la
concentracin de NID era baja (30 g L-1 NID).
En nuestro caso la ocurrencia de la dominancia de las cianobacterias en verano
explicara la correlacin positiva encontrada entre la densidad de estos organismos y la
temperatura. Por otro lado, la posesin de ficobilinas como pigmentos accesorios por
parte de las cianobacterias sustentara la mayor concentracin de ficocianina detectada en
el muestreo de octubre 2006 (pico de absorcin a 620 nm, Kirk 1994). Las ficobilinas
constituyen una ventaja adaptativa que permite a los organismos ampliar el rango de
captacin lumnica a mayores longitudes de onda, que son importantes en cuanto a su
penetracin en este tipo de aguas (Eloranta 1999).
En referencia a la dominancia de clorofceas cocoides el resto del ao, Steinberg
(2006) observ que las sustancias hmicas afectaban el crecimiento de algunas especies
del gnero Monoraphidium, estimulndolo en algunos casos. Por su parte, Sinistro et al.
(2007) observaron que estas especies eran predadas por el mesozooplancton de la laguna.
Este hecho provocara que su presencia y dominancia en algunos casos est controlada en
parte por la presin de predacin. Sinistro (2007) observ entre los aos 2005 y 2006 un
patrn estacional de fluctuacin de las densidades de zooplancton en el mismo sector de
la laguna donde realizamos este estudio. Detect densidades de zooplancton ms bajas en
invierno y mayores en verano. Extrapolando las observaciones de Sinistro (2007) a
nuestro estudio, ya que se trata de un perodo cercano (agosto 2005, enero, marzo y
septiembre 2006), observamos que en los momentos en los que las densidades de
zooplancton seran ms elevadas son aqullos en los que dominaron las cianobacterias

118

filamentosas, que son predadas en menor grado que las clorofceas cocoides (Sinistro et al.
2007). Por otro lado en pocas del ao en las que figuran los valores ms bajos de
densidades registrados por Sinistro (2007), nosotros encontramos dominancia de
clorofitas, ms palatables, as como tambin criptofceas. Es decir que adems que estas
algas estn adaptadas a crecer en sitios con alto contenido hmico de acuerdo a las
observaciones de Steinberg (2006), es muy probable que la presin de predacin regule
sus patrones de abundancia durante gran parte del ao.
Los valores de produccin primaria fitoplanctnica integrada en la columna de
agua, PA, registrados por nosotros (10-266 mg C m-2 h-1) estn en general dentro del rango
de los obtenidos por Conzonno & Claverie (1987) para la Laguna de Chascoms (24-195
mg C m-2 h-1) y dentro de la mayor parte de los valores estimados por Petrucio & Barbosa
(2004) para lagos tropicales del SE de Brasil. Nos referimos a la mayor parte de los
valores ya que estos ltimos autores obtuvieron dos valores por encima de 1000 mg C m-2
h-1 en el mencionado trabajo durante la estacin seca. Los valores ms altos de PA
ocurrieron en verano cuando la temperatura del agua era ms alta. La dependencia de la
produccin integrada en la columna de agua con la temperatura fue ya descrita por Talling
(1957) y estara sustentando que la temperatura haya resultado la variable explicativa de la
variacin de PA en este estudio a partir de las regresiones mltiples. Durante las altas
temperaturas estivales se produjeron grandes desarrollos de cianobacterias y de diatomeas
y fue en estas condiciones que se alcanzaron los valores ms altos de PA. La activa
fotosntesis durante esas floraciones se puede corroborar a travs de la correlacin
positiva encontrada entre el pH y la densidad total de fitoplancton, la densidad de
cianobacterias y la concentracin de O2 disuelto. Por otro lado, la correlacin negativa
entre PA y NID estara sugiriendo la existencia de alto consumo del NID por los
organismos en los meses de mayor crecimiento algal y produccin. Dentro de las
cianobacterias filamentosas que se desarrollaron masivamente en verano encontramos a
Anabaenopsis elenkinii, fijadora de nitrgeno gaseoso, que podra estar aportando nitrgeno
en verano a travs de este proceso fisiolgico.
Las tasas diarias de variacin de PA (19-1450 mg C m-2 d-1) estuvieron
aproximadamente dentro del rango observado por Stenuite et al. (2007) en el lago
Tanganyica (110-1410 mg C m-2 d-1). Sin embargo, las tasas anuales estimadas por estos
autores (123-205 g C m-2 ao-1) son algo menores que las obtenidas en este trabajo
(promedio de los dos aos: 230 g C m-2 ao-1). Por otro lado, nuestras estimaciones

119

diarias de PA estuvieron por debajo de las reportadas por Oduor & Schagerl (2007) para
lagos hipereutrficos africanos y la PA anual estimada aqu fue aproximadamente el doble
que la obtenida por Conzonno & Claverie (1988) para la laguna de Chascoms (121 g C
m-2ao-1). Recientemente, para la misma laguna se ha estimado una tasa anual de
aproximadamente 3 kg C m-2 ao-1(Torremorell et al. 2008), cifra sustancialmente ms alta
que la obtenida en nuestro estudio. Por su parte Putz & Junk (1997) recopilaron valores
de estimaciones de productividad primaria de fitoplancton y perifiton para lagunas del
valle de inundacin del ro Amazonas. Para sistemas de aguas hmicas encontraron que el
valor promedio era de 2,3 kg C m-2ao-1, un orden de magnitud mayor que el estimado
por nosotros en sistemas de caractersticas limnolgicas similares pero en una latitud
donde la estacionalidad est dada por las fluctuaciones entre perodos hmedos lluviosos
y secos, lo que provoca que el principal factor modelador de esos sistemas sea el nivel
hidromtrico. Finalmente, los valores diarios de PA fitoplanctnica se encuentran dentro
del rango de cuerpos de agua de productividad intermedia que recopila Kalff (2003) y son
similares a los obtenidos por Carignan & Planas (1994) para lagunas del valle aluvial del
Paran medio en verano.
Los valores de Pmx vol estimados por nosotros (37-1256 mg de C m-3 h-1) fueron
en general mayores que los reportados por Carignan & Planas (1994) y tambin a los
obtenidos por Pertrucio et al. (2005) en el SE de Brasil. Por otro lado, en este estudio
Pmx vol present una relacin de segundo orden con la concentracin de clorofila a, y
esto no ocurri con los valores de PA, que mostraron relacin lineal aunque no
significativa (p = 0,07) con la concentracin declorofila a. En el caso de Pmx vol, la
relacin encontrada implicara que a concentraciones de clorofila a mayores a
aproximadamente 200 g L-1 el efecto de sombreado producido por el propio
fitoplancton limitara la produccin primaria por unidad de volumen. Estos resultados
estaran sugiriendo que en la profundidad donde se dara la mxima produccin, la Pmx
vol se ve afectada por altas concentraciones de clorofila, mientras que si se integra en la
columna de agua este efecto no se hace evidente. Esto puede deberse a que cuando se
suman las contribuciones de cada una de las profundidades para calcular PA, queda
enmascarada la disminucin de la produccin por efecto del sombreado del fitoplancton.
Existe un efecto de dilucin al integrar profundidades con menor aporte a la PA, como
ocurre en los sistemas hmicos en general, donde la zona euftica est restringida a las
capas superiores de la columna de agua (Arvola et al. 1999).

120

El rango de variacin del nmero de asimilacin del fitoplancton, Pmx (1,3-12 g


C (g chl a h)-1), se encontr dentro del rango de los reportados por Macedo et al. (2001,
2002) para una laguna costera de Portugal, por Torremorell et al. (2008) para la Laguna
Chascoms y por Carignan & Planas (1994) para una laguna del valle aluvial del ro Paran
en su tramo medio. Por su parte, Stenuite et al. (2007) reportaron valores ms bajos (2,85,9 g C (g chl a h)-1 para el lago Tanganyica. En cuanto a la eficiencia fotosinttica ( ),
Reynolds (1984) revis la bibliografa y observ que los valores para el fitoplancton en
general se encontraban entre 2-37 mg C (mg chl a)-1 E-1 m2, con la mayor parte en el
rango 6-18 mg C (mg chl a)-1 E-1 m2. Si expresamos nuestros valores en las mismas
unidades, nuestros valores de

estaran comprendidos entre 1,6 y 19 mg C (mg chl a)-1

mol fotones-1 m2, es decir aproximadamente dentro del rango de valores reportados por
este autor. Se observ en este estudio que la comunidad menos eficiente (enero 2007) fue
la dominada por las diatomeas cntricas (Cyclotella meneghiniana) mientras que la ms
eficiente lo estuvo por las criptofceas. Los valores de eficiencia a bajas intensidades
lumnicas dependen de varios factores, entre ellos el clima lumnico, el contenido de
nutrientes, el tamao celular, la capacidad que poseen las clulas de capturar la irradiancia
incidente y la composicin de pigmentos (Ct & Platt 1983, Cleveland & Perry 1987,
Sakshaug et al. 1997). Entonces, podramos sugerir que la baja concentracin de nitrgeno
podra ser una causa para la baja eficiencia observada durante la floracin de Cyclotella
meneghiniana. Por el contrario, la mayor eficiencia fotosinttica fue registrada en momentos
de baja Imedia y temperatura. Esto estara indicando una alta eficiencia fotosinttica de la
comunidad dominada por Crypyomonas spp.
Los mayores valores del parmetro Ik registrados para el fitoplancton (435 y 500
mol fototes m2 s-1 en mayo y agosto 2006) resultaron en general elevados cuando se los
compara con los obtenidos por Carignan & Planas (1994) (217-287 mol fotones m-2 s-1),
Macedo et al. (2001) (5-335 mol fotones m-2 s-1), Torremorell et al. (2008) (71-158 mol
fotones m-2 s-1) y los que recopil Kirk (1994) para agua dulce (16-323 mol fotones m-2 s1).

Se han registrados valores elevados (1230 mol fototes m-2 s-1) por ejemplo, en

poblaciones de la cianobacteria Microcystis creciendo a altas irradiancias (Kirk 1994). El


parmetro Ik brinda informacin sobre el estado de fotoaclimatacin de la comunidad y
segn Henley (1993), un valor alto de Ik estara indicando un uso eficiente de altas
irradiancias y un valor bajo, un uso eficiente de bajas irradiancias. En los muestreos
durante los cuales se observaron los dos valores ms altos de este parmetro, la

121

comunidad estaba limitada lumnicamente y probablemente la posibilidad de desarrollarse


en un medio deficiente en luz se deba a los procesos de mezcla en la laguna. Dada la
escasa profundidad del cuerpo de agua, la mezcla es muy frecuente e importante
permitiendo que las algas accedan a capas superiores donde las irradiancias son mayores.
En los lagos con altos coeficientes de atenuacin (Kd) los procesos de mezcla producen
gran variabilidad en el clima ptico y en pocos centmetros la variacin de la penetracin
de la luz es muy grande (Helbling et al. 2001 a). Otros factores que influencian la
capacidad de las clulas de fotoaclimatarse son la disponibilidad de nutrientes (Falkowski
& LaRoche 1991), los cambios de temperatura repentinos (Sakshaug et al 1997, Przelin et
al. 1991), la composicin especfica y la historia lumnica previa (Ct & Platt 1983).
Inversamente, en invierno (julio 2005 y agosto 2006) se observaron los valores ms
bajos de Ik indicando que se encontraba adaptada a fotosintetizar a bajas irradiancias
cuando la comunidad estaba dominada por Cryptomonas spp. Una vez ms, destacamos la
gran adaptacin de los organismos de este grupo taxonmico a ambientes con bajas
intensidades lumnicas pudindose visualizar tambin a travs de este parmetro
fotosinttico.
La composicin especfica de las algas del perifiton fue bastante homognea durante el
estudio y es comn encontrar la dominancia de diatomeas, clorofitas y cianobacterias
(Kalff 2003). Entre las diatomeas, que fue el grupo preponderante durante la mayor parte
del estudio, las especies ms conspicuas Lemnicola hungarica y Amphora veneta son
clasificadas por van Dam et al. (1994) como auttrofas para el metabolismo del N pero
que toleran altas concentraciones de N orgnico en el medio. En cuanto a la alcalinidad,
los mismos autores consideran a A. veneta como una especie alcalinobionte, es decir que
ocurre exclusivamente a pH mayor que 7. En cuanto al nivel de saturacin de oxgeno,
pueden soportar entre moderadas y bajas concentraciones de este gas. Adems, como ya
se discuti ms arriba, la laguna posee pH elevados y altas concentraciones de N
orgnicos provenientes en parte de la descomposicin de las macrfitas, y del plancton.
Estas condiciones les confieren a estos organismos una ventaja especial en este sistema y
no es raro entonces encontrarlos dominando el perifiton. Por su parte, Putz (1997)
encontr en sistemas hmicos de la llanura de inundacin del ro Amazonas, la
dominancia de diatomeas perifticas sobre sustratos artificiales (95 %) sin detectar
cambios en la dominancia de los distintos grupos algales debidos a la estacionalidad. En

122

nuestro estudio encontramos frecuentemente especies compartidas con el fitoplancton


como en marzo 2006, cuando las clorofceas del gnero Monoraphidium dominaban tanto
en el fitoplancton como en el perifiton. Lo mismo ocurri en enero 2007 con Cyclotella
meneghiniana, y en marzo 2007 con Merismopedia sp. que slo domin en el perifiton. Por
otro lado, la densidad de la fraccin algal del perifiton fue mxima cuando la comunidad
no estuvo dominada por algas perifticas, como en enero y marzo 2007. Si no se tienen en
cuenta estos muestreos al analizar la variacin estacional de las densidades algales
perifticas, se podra observar que la tendencia es hacia su aumento en los meses de
invierno, inversamente a lo que ocurre en el caso del fitoplancton, observndose entonces
un patrn especular. La dominancia de algas planctnicas en el perifiton en tres
oportunidades est relacionada con el solapamiento de los hbitats en los humedales
(Goldsborough & Robinson 1996), ms an si se considera la escasa profundidad y la
mezcla producida por el viento en la Laguna Grande.
Los valores de clorofila a del perifiton estimados por nosotros sobre sustratos
artificiales resultaron bajos cuando se los compara con los hallados por Kaggwa et al.
(2006) para sustratos naturales en humedales tropicales en Uganda y por Leandrini &
Rodrigues (2008) para ambientes del Paran superior para perifiton sobre sustratos
naturales. Sin embargo, lo estn dentro de los reportados por Moschini-Carlos et al. (2000)
para sustratos artificiales de vidrio en la represa Jurumirim en Brasil, por Laugaste &
Lessok (2004) para epifiton sobre junco y por Putz (1997) para perifiton sobre acetato en
sistemas hmicos de la llanura aluvial del ro Amazonas. Tambin se encuentran dentro
de los citados por Goldsborough & Robinson (1996) para epifiton de humedales de
distintas latitudes y tipo de sustrato. La comunidad periftica fue en proporcin altamente
heterotrfica gran parte del ao, a excepcin de los meses de menores temperaturas,
cuando la fraccin autottrofica de la comunidad fue ms importante y la PA 10

cm

fue

mayor, indicando que los procesos de produccin superaran el metabolismo


heterotrfico. En los meses ms clidos el desarrollo de bacterias y animales provocara
que los procesos de respiracin dominen en la matriz periftica.
Los valores de peso seco (PS) obtenidos en este trabajo (0,25-7 mg cm-2) estn
dentro del orden de los encontrados en la bibliografa para epifiton en humedales de
distintas partes del mundo (Goldsborough & Robinson 1996). Sin embargo, son
relativamente bajos cuando se los compara con trabajos de Brasil, como por ejemplo el
realizado por Doyle (1991, en Putz & Junk 1997) (2-29 mg cm-2) y Engle & Melack (1993)

123

(32 mg cm-2). Adems, de acuerdo al sistema de Lakatos (1989) la biomasa del perifiton
fue en general baja a excepcin de los meses de mayor temperatura, donde el componente
heterotrfico de la comunidad cobr importancia. Por otro lado, no es sorprendente que
las cenizas hayan seguido un patrn de variacin estacional en la Laguna Grande si
consideramos que una buena parte de este valor debe estar constituido por los frstulos
silceos de las diatomeas y que las concentraciones de slice siguieron un patrn estacional
durante gran parte del estudio.
En cuanto a los valores de peso seco libre de cenizas (PSLC) estn dentro del
rango de los obtenidos por Putz (1997) sobre sustratos artificiales para sistemas de la
llanura de inundacin del ro Amazonas ricos en cidos hmicos y por Leandrini &
Rodrigues (2008) para perifiton sobre sustratos naturales en ambientes semilticos del
valle aluvial del ro Paran en su tramo superior. Por otro lado, son bajos cuando se los
compara con los obtenidos por Liboriussen & Jeppesen (2005) para sustratos artificiales
en sistemas no hmicos y por Kaggwa et al. (2006) en sustratos naturales en frica. Dado
que el PSLC mostr un patrn estacional marcado, siendo la temperatura su principal
factor abitico modelador, y que la concentracin de clorofila a periftica no sigui un
patrn estacional directo, es probable que la asociacin entre temperatura y PSLC est
dada fundamentalmente por los cambios en la biomasa de hetertrofos. Era comn
observar en los sustratos de verano larvas de Chironomidae de gran tamao, que bien
podran estar contribuyendo al aumento en la proporcin heterotrfica y explicando por
lo tanto este patrn. Este crecimiento estacional de la fraccin hetertrofa del perifiton
podra estar explicando tambin la correlacin negativa entre el PSLC y el NID y entre el
O2 y el PSLC; cuando hubo menos NID disponible habra menos algas pero ms
hetertrofos que consumen O2.
El ndice autotrfico (IA) corrobora el carcter predominantemente heterotrfico
de la comunidad periftica en la Laguna Grande durante la mayor parte del ao. Se
considera que valores mayores a 200 caracterizan a una comunidad heterotrfica (APHA
2005), y en este estudio en solamente dos oportunidades se registraron valores por debajo
de este lmite (junio y julio 2006). Es interesante advertir que al aumentar el valor del
coeficiente de atenuacin vertical (Kd), la comunidad era ms heterotrfica. Esto estara
indicando que la luz es un recurso que afecta el metabolismo de la comunidad. Por otro
lado, el alto contenido en fsforo del sitio estara generando gran proliferacin bacteriana
en el perifiton.

124

La productividad primaria del perifiton sobre sustratos artificiales por unidad de


superficie a los 10 cm de profundidad (PA 10 cm) fue baja cuando se la compara con otros
trabajos de distintas latitudes y distinto tipo de sustrato (OReilly 2006, Vadeboncoeur et
al. 2003, Putz 1997, Kairesalo 1980). Si bien P10 cm mostr un patrn temporal irregular,
su valor mximo coincide con unos de los valores ms bajos del ndice autotrfico (junio
2006). Esta observacin corrobora con mediciones de produccin primaria el carcter
autotrfico de la comunidad que haba sido definido a partir del IA. La comunidad
autotrfica estara restringida en su desarrollo debido a la limitacin lumnica causada por
el desarrollo del fitoplancton, las altas concentraciones de cidos hmicos y el
componente heterotrfico del propio perifiton. El fitoplancton, al mostrar un patrn
estacional bien marcado, mostr valores de densidad, clorofila a y produccin primaria
(PA) menores en invierno, cuando el perifiton podra entonces desarrollarse, dado que
tambin habra ms NID disponible y de esta manera podra alcanzar valores de
produccin primaria ms altos. Hansson (1992) por su parte, encontr mayores valores de
biomasa periftica relacionados con la disminucin de la temperatura.
El perifiton, y en particular el epipelon, suele ser menos sensible que el
fitoplancton a la disponibilidad de nutrientes en la columna de agua. Se sabe que puede
tomar carbono inorgnico (Vadeboncoeur & Lodge 1998) y otros nutrientes de los
espacios intersticiales del sustrato, donde las concentraciones suelen ser varios rdenes de
magnitud mayor que en la columna de agua. Por otro lado, el epifiton es ms dependiente
de las concentraciones de nutrientes de la columna de agua (Kalff 2003), aunque puede
tomar nutrientes del sustrato vegetal (Cattaneo & Kalff 1979). En este estudio se emple
un sustrato inerte en cuanto a la liberacin de nutrientes y colocado a 10 cm de
profundidad. De esta forma, el perifiton, lejos del fondo y de potenciales fuentes de
nutrientes extra, se vio posiblemente limitado por la baja disponibilidad de NID de la
columna de agua. Sumado a esto, el fitoplancton le aventajaba en la competencia por la
luz y estara contribuyendo a la atenuacin de la irradiancia incidente sobre el perifiton.
Por su parte, Rai & Hill (1984, en Putz & Junk 1997) estimaron la produccin primaria de
perifiton sobre sustratos de acetato de celulosa en una laguna hmica de Brasil y
obtuvieron tasas diarias de entre 0,01-4,6 g C m-2d-1, con una media de 1,5 g C m-2d-1. En
nuestro caso, la media diaria para todo el estudio fue de 0,023 g C m-2d-1, con un valor
mximo de 0,074 g C m-2d-1 en junio de 2006. Los valores de Rai & Hill (op. cit.) son entre
uno y dos rdenes de magnitud mayores que los estimados en este trabajo, lo que nos

125

permitira inferir acerca de la baja productividad del perifiton estudiado. Por otro lado,
Doyle (1991, en Putz & Junk 1997) estim la productividad de perifiton adherido a races
de macrfitas acuticas y calcul una tasa de 310 g C m-2 ao-1, un orden de magnitud
mayor que la estimada por nosotros (10 g C m-2ao-1), salvando las diferencias de sustrato.
Por su parte, Cronk & Mitsch (1994) estimaron una tasa anual de 2-85 g C m-2 ao-1 para
epifiton en humedales de Norteamrica. Los autores observaron los menores valores en
condiciones de aguas bajas. Este amplio rango de valores encontrados en la bibliografa da
una idea de la gran variabilidad del perifiton segn las caractersticas del cuerpo de agua y
el tipo de sustrato analizado.
El nmero de asimilacin del perifiton (Pmx) obtenido a partir de las curvas P-I
se encontr entre los citados en la bibliografa para algas bentnicas, (Krause-Jensen &
Sand-Jensen 1998), epifiton de humedales (Goldsborough & Robinson 1996) y lagos
africanos (OReilly 2006). En cuanto al parmetro , tambin se encontr entre los
valores encontrados en otros trabajos (Liboriussen & Jepessen 2005, Goldsborough &
Robinson 1996). En general, los valores de irradiancia al inicio de la saturacin
fotosinttica (Ik, 86-492 mol fotones m-2 s-1) se encontraron entre los que considera Hill
(1996) como comunes en el perifiton (100-400 mol fotones m-2 s-1). Pueden observarse
valores ms altos del parmetro Ik cuando se estudian comunidades aclimatadas a
irradiancias mayores, como puede observarse en el trabajo de Dodds et al. (1999) y no es
ste precisamente el caso de la Laguna Grande. Sin embargo al colonizarse la comunidad
a 10 cm de profundidad es probable que haya percibido la variabilidad en las condiciones
lumnicas causadas por la mezcla y de este modo haya recibido mayores irradiancias en
algn momento a lo largo del perodo de colonizacin.
Los parmetros Pmax y

fueron mayores para el fitoplancton que para el

perifiton, indicando que la comunidad de vida libre asimila ms carbono y de forma ms


eficiente. Esto ocurri as a excepcin del muestreo correspondiente al mes de octubre
2006. En esta oportunidad, cuando todo el NID se encontraba en la forma de amonio, se
observaron altos valores de contenido hmico, Kd (20 m-1), P-disuelto, ficocianina,
clorofila a fitoplanctnica y slidos en suspensin. La profundidad ptica en este caso fue
alta para el sistema (9,1), indicando que a los 23 cm de profundidad (profundidad mxima:
45 cm) llegaba el 1 % de la luz incidente en superficie. Es probable que estas
circunstancias hayan sido provocadas por altas tasas de descomposicin de materia
orgnica. Sera de esperar que bajo estas condiciones las cianobacterias dominantes en el

126

plancton (Anabaenopsis elenkinii) se encontraran restringidas a los primeros centmetros de


profundidad. Por otro lado, ninguna de las comunidades estudiadas debi verse limitada
por nitrgeno dados los altos valores estimados (1620 g L-1 N-amonio, relacin NID/P
disuelto 2,7). Podemos suponer entonces que las altas concentraciones de NID
promovieron una alta eficiencia fotosinttica por parte de la fraccin algal del perifiton a
pesar de estar limitada lumnicamente. Es decir que, probablemente, el nitrgeno podra
ser un factor limitante para el perifiton en este sistema. Esta explicacin sustenta adems
la correlacin positiva encontrada entre la eficiencia ( ) fotosinttica del perifiton y el
NID.
Mientras que la dinmica de la produccin fitoplanctnica estuvo explicada por la
temperatura, en el caso del perifiton el anlisis de regresin mltiple no arroj ninguna
variable ambiental significativa que explique los patrones de variacin de la produccin, si
bien el NID pareci marcar en parte su dinmica. Por otro lado, es probable que la
predacin, que no fue analizada en este estudio, sea quien ejerza la fuerza modeladora de
la dinmica de esta comunidad. Esta posibilidad sera una buena hiptesis para poner a
prueba si consideramos los altos valores del ndice autotrfico y que los mayores valores
de produccin primaria y densidad algal periftica (sin incluir los muestreos de 2007
cuando la flora estaba dominada por fitoplancton) se observaron cuando el IA era ms
bajo (en invierno), y por tanto haba menor componente hetertrofo en la comunidad.
Las variables estudiadas por nosotros nos permiten hacer inferencias en el control desde
los recursos, mientras que quedara como interrogante investigar qu pasa con el control
ejercido por los predadores, tanto para el perifiton como para el fitoplancton.
En resumen de lo planteado hasta aqu en cuanto a la productividad de ambas
comunidades, hemos visto que en un escenario libre de macrfitas flotantes la dinmica
de la productividad del fitoplancton integrada en la columna de agua se presenta con una
estacionalidad muy marcada en tanto que la produccin del perifiton por unidad de rea
de sustrato no presenta un patrn definido. Se observa de todos modos que la produccin
primaria del perifiton tiende a ser mayor en los momentos que es menor el desarrollo del
fitoplancton, que afectara la disponibilidad de luz y nutrientes que recibe el perifiton . Los
parmetros fotosintticos del perifiton, y en particular la eficiencia, pareceran responder a
la disponibilidad de NID de manera positiva. En general, los parmetros fotosintticos
Pmx y

fueron mayores para el fitoplancton, lo que podra estar vinculado con la

127

capacidad del fitoplancton de desplazarse en la columna de agua (presencia de flagelos,


vesculas de gas en cianobacterias) y as obtener mejores condiciones de iluminacin y de
nutrientes. Por ltimo, ambas comunidades experimentaron en algn momento del ao
limitacin lumnica relacionada a altos valores de Ik provocados probablemente por el
efecto de la variabilidad lumnica dada por la mezcla.
Finalmente y en relacin a las hiptesis planteadas al principio de este captulo, resta
analizar la contribucin relativa de la produccin primaria de ambas comunidades a la
productividad microbiana del sistema. En el caso del fitoplancton, para poder realizar esta
estimacin debemos suponer que la comunidad es homognea y de igual composicin
especfica en toda la laguna y que la productividad estimada por nosotros es representativa
de toda la laguna. Basamos esta suposicin en que muestreamos en un rea de transicin
entre la zona pelgica y litoral donde la produccin podra ser menor y mayor
respectivamente que las estimadas en este trabajo. Si suponemos el valor de 230 g C m-2
ao-1 estimado por nosotros como un aporte promedio, obtendramos que el fitoplancton
producira en las 156 ha de la laguna, 360 toneladas de C por ao.
Por otro lado, haciendo una suposicin de mxima productividad de perifiton en la
que toda la laguna est cubierta de juncos (de 2 cm de dimetro) y que todos los juncos
son sustrato colonizable; que la productividad del perifiton es similar a la que estimamos
sobre sustratos artificiales a los 10 cm de profundidad (10 g C m-2 ao-1) y que as se
mantiene en toda la estructura vertical de junco (extendindose en la capa euftica),
obtendramos una tasa mxima de 16 toneladas de C por ao. Es decir que el mximo
aporte que podra realizar el perifiton a la productividad del sistema es un orden de
magnitud menor que el aporte del fitoplancton. Analizando estos nmeros en porcentaje,
obtenemos que el fitoplancton en estas condiciones constituira el 96 % de la
productividad microbiana mientras que el perifiton el 4 %. Esto significa que en
condiciones reales, en caso que la productividad estimada por nosotros fuera
representativa de otras reas de la laguna, el aporte del perifiton sera an mucho menor,
ya que nuestra estimacin se bas en suponer que toda la laguna est cubierta de juncos.
En perodos de aguas turbias, con gran desarrollo de fitoplancton, el aporte de la
comunidad periftica a la productividad primaria total microbiana sera mnimo.
Podramos hipotetizar entonces, que el perifiton estara ocupando el rol funcional de las
macrfitas sumergidas en la hiptesis de equilibrios alternativos (Scheffer et al. 1993). Se

128

han observado en la bibliografa (Liboriussen & Jeppesen 2003, Vadeboncoeur &


Steinman 2002, Meulemans 1988) contribuciones similares para el perifiton en cuerpos de
agua oligotrficos o eutrficos dominados por fitoplancton, como es el caso de la Laguna
Grande.
Una limitacin que tiene esta extrapolacin y que nos podra estar llevando a
subestimar la productividad del perifiton en la laguna es que en los sustratos naturales,
como se vio en el captulo I de esta tesis, fue comn observar un gran desarrollo de algas
verdes filamentosas del tipo Stigeoclonium sp., y en los sustratos artificiales, su
representacin fue menor. La menor presencia de algas verdes de gran porte en sustratos
artificiales ya ha sido reportada para sistemas de caractersticas similares por Putz (1997)
en lagunas del valle de inundacin del ro Amazonas. Esta diferencia de composicin
especfica entre ambos tipos de sustratos podra estar relacionada tambin con el tiempo
de colonizacin de los sustratos artificiales. Para que los filamentos de Stigeoclonium sp.
puedan desarrollarse seguramente se necesita de un perodo mayor de tiempo ya que es un
alga que cubre gran parte de la superficie del sustrato con su porcin basal, adems de
poseer filamentos erectos. Nosotros observamos estos individuos en juncos ms viejos, lo
que podra estar sugiriendo que es una especie tarda en la sucesin del perifiton en los
sustratos naturales. Los juncos ms jvenes posean una composicin algal similar a la de
los sustratos artificiales (obs. pers.). Entonces, la estimacin anterior debe ser hecha con
cautela y considerando la edad de los juncos, es decir que sera aplicable para juncos
jvenes y no se ha considerado completamente el aporte de Stigeoclonuim sp. a la
productividad, aporte que podra llegar a ser importante. Por otro lado, la suposicin de
que todos los juncos que cubren la laguna estn colonizados es una sobreestimacin de la
realidad, ya que dentro de las densas matrices de juncos las condiciones para el
crecimiento del perifiton se deterioran notablemente (Putz 1997) como tambin se
discuti en el captulo I en relacin a la poca cantidad de especies encontradas en el ROL
2, donde haba un profuso desarrollo de plantas palustres.
Haciendo estas salvedades, podemos inferir que el fitoplancton supera al perifiton
en cuanto a su aporte a la productividad microbiana de la laguna. Esta observacin estara
indicando que en este tipo de sistema, con gran desarrollo de fitoplancton y contenido
hmico, el perifiton, que no puede posicionarse en la columna de agua en busca de
irradiancias ptimas, ve limitado su desarrollo y productividad primaria. Sin embargo,
creemos que esta situacin ocurre en condiciones donde el desarrollo de la macrofitia

129

flotante es limitado debido probablemente a las bajas concentraciones de NID, ya que un


desarrollo mayor de plantas provee de sustrato al perifiton (Sand-Jensen & Borum 1991) y
tambin limitara el desarrollo del fitoplancton (Scheffer & van Nes 2007).

130

CAPTULO III
COMPARACIN DE LA PRODUCCIN PRIMARIA DEL FITOPLANCTON
Y PERIFITON EN DOS AMBIENTES LUMNICOS CONTRASTADOS

131

INTRODUCCIN
La luz juega un rol esencial en la interaccin competitiva entre fitoplancton y perifiton ya
que el fitoplancton, absorbe y dispersa la luz antes que sta alcance la comunidad
periftica, modificando as su calidad y cantidad (Sand Jensen & Borum 1991). La
disminucin de la productividad y biomasa periftica como resultado de esta interaccin
ha sido observada en lagos eutrficos. Recientemente, Vadeboncoeur et al. (2008)
analizaron el rol de la produccin primaria periftica en funcin de las variables
morfomtricas, contenido de nutrientes y luz de distintos cuerpos de agua empleando una
base de datos bibliogrfica. Los autores sealaron que la contribucin del perifiton a la
productividad del cuerpo de agua era menor que la del fitoplancton en lagos someros
eutrficos. Obtuvieron que la importancia relativa del perifiton era mayor en lagos
someros oligotrficos y en lagos de altas latitudes. En sistemas oligotrficos, el
fitoplancton suele estar limitado por nutrientes, lo que disminuye su desarrollo y permite
as una mejor penetracin de luz con el consecuente beneficio para el desarrollo del
perifiton. Por otro lado, en sistemas oligotrficos, el epipelon puede explotar una fuente
extra de nutrientes, ya que puede tomarlos de los espacios intersticiales de los sedimentos,
lo que favorece su productividad por sobre la del fitoplancton (Liboriussen & Jepessen
2003). Las algas perifticas pueden entonces ser responsables de una gran parte de la
produccin primaria en los cuerpos de agua someros bien iluminados (Dodds et al 1999).
La mayor parte de los estudios donde se analiza la comparacin de la
productividad de las dos comunidades hacen referencia al estado trfico del cuerpo de
agua (Vadeboncoeur et al. 2003, Liboriussen & Jepessen 2003, Hansson 1988). Por su
parte, Robinson et al (1997 a y b) estudiaron el efecto de la fluctuacin en el nivel
hidromtrico sobre la biomasa fotosinttica y productividad de las comunidades algales en
un humedal de Estados Unidos. Encontraron que el metafiton era la comunidad que
contribua en mayor medida a la biomasa y productividad algal, y que el aumento en el
nivel hdrico favoreca al fitoplancton sobre las comunidades ssiles (epifiton y epipelon).
Para nuestro conocimiento, no hay muchos trabajos donde se compare la productividad
de fitoplancton y perifiton en sistemas hmicos. Kairesalo (1980) encontr que en el lago
hmico Pjrvi, al sudeste de Finlandia, el fitoplancton posea el mayor aporte a la
productividad primaria del lago, y que slo en la zona litoral las algas epfitas y epiplicas
excedan la productividad del fitoplancton.

132

El objetivo general del trabajo que se presenta en este captulo fue realizar una
aproximacin al estudio de la produccin primaria del fitoplancton y del perifiton sobre
sustratos artificiales en dos ambientes someros de la RNO (ROL 1, de aqu en adelante
ROL, y Laguna Grande) con distintas caractersticas limnolgicas y lumnicas provocadas
principalmente por el contenido hmico y la cobertura de plantas flotantes. Se plantearon
las siguientes hiptesis:
- La produccin integrada en la columna de agua para el fitoplancton y la produccin del
perifiton a los 10 cm de profundidad por unidad de rea de sustrato son mayores en la
Laguna Grande que en el ROL ya que ste presenta mayores restricciones lumnicas,
impuestas por el mayor contenido hmico y cobertura de plantas flotantes;
- El fitoplancton posee valores mayores de Pmx y que el perifiton en los dos ambientes
probablemente debido a su capacidad de movilizarse en la columna y posicionarse en
condiciones de mejores irradiancias, a diferencia del perifiton que es ssil.
Para poner a prueba las hiptesis planteadas se llevaron a cabo los siguientes objetivos
especficos:
- Comparacin espacial y temporal de la produccin areal y los parmetros fotosintticos
del fitoplancton y del perifiton obtenidos a partir de curvas P-I en ambos sitios, en
verano y en invierno;
- Evaluacin de variables de estructura (composicin a nivel de clases algales y
concentracin de clorofila a del fitoplancton y perifiton adems de las restantes variables
de masa del perifiton) en ambos sitios, en verano y en invierno.
MATERIALES Y MTODOS
Este trabajo se realiz en dos cuerpos de agua someros (profundidad mxima < 1 m) de
la Reserva Natural Otamendi. Uno de ellos fue la Laguna Grande (156 ha) y el otro el
mayor de los meandros abandonados (ROL, 17 ha). Se eligieron comparar dos perodos

133

estacionales opuestos, razn por la cual se llev a cabo un muestreo en el invierno de


2006 y el otro en el verano 2007. Si bien durante todo ese ao la cobertura de macrfitas
flotantes en la laguna Grande fue fluctuante, el sitio de muestreo se encontr libre de
cobertura durante las dos fechas de muestreo. Por su parte el ROL present una cubierta
del 80 % de su espejo de agua en invierno y del 100 % en el verano. Las macrfitas
flotantes dominantes fueron de pequeo porte tales como Ricciocarpus natans, Azolla
filiculoides, y lemnceas (Wolffiella oblonga y Lemna minima entre otras) (Fig. 1). Ambos
sistemas presentaron caractersticas hmicas aunque el ROL present mayor contenido
hmico que la Laguna Grande: en la Laguna Grande la concentracin de carbono
orgnico disuelto fue de alrededor de 30 mg L-1 mientras que en el ROL fue de 50 mg L-1
(datos presentados en el captulo I de esta tesis).

Fig. 1. Detalle de la cobertura de macrfitas flotantes presentes en el ROL durante el


estudio.
En este estudio se analizaron las siguientes variables ambientales: profundidad, pH,
temperatura del agua, conductividad, oxgeno disuelto, Kd, g440, N-amonio, N-nitrato +
nitrito, N total, P-disuelto, P total y slidos en suspensin. Los sensores utilizados as
como la toma de muestras y la metodologa seguida para el anlisis de estas variables se

134

explicitan en la pginas 72 a 74 del captulo II. En el ROL, las mediciones de RFA


(radiacin fotosintticamente activa) se realizaron cada 5 cm en tantos puntos como fuera
posible dada la escasa profundidad del cuerpo de agua. Con estos datos se calcul el
coeficiente de atenuacin vertical, Kd (Kirk 1994).
Fitoplancton
Se tomaron muestras de agua de cada sitio, que se fijaron con solucin de lugol actico a
una concentracin final de 1 %. Se realiz el anlisis cuantitativo a nivel de clase algal para
el nano y microplancton bajo microscopio invertido con un error del 20 % (termohl
1958, Venrick 1978) utilizndose para el reconocimiento de los individuos la bibliografa
ya mencionada oportunamente en esta tesis. Se estim la concentracin de clorofila a y se
llevaron a cabo las correspondientes curvas P-I con agua tomada de una zona de
transicin entre la zona pelgica y litoral de la Laguna Grande y de la parte central en el
ROL. En el caso de las muestras de fitoplancton del ROL se inocularon 2 Ci de
NaH14CO3. Los parmetros de las curvas P-I fueron obtenidos por iteracin utilizando el
modelo de Eilers & Peeters (1988). Tambin se calcul la produccin integrada en la
columna de agua. La metodologa de cada variable fue descripta en el captulo II (pginas
75 a 86).

Perifiton sobre sustratos artificiales


La comunidad periftica se estudi mediante el mtodo de los sustratos artificiales
permitiendo as la cuantificacin de las variables de masa, densidad y produccin primaria
del perifiton. El tipo de sustrato artificial empleado, as como sus dimensiones, el marco
para su sostn (perifitmetro) y su respectivo dispositivo de flotacin (Fig. 2) fueron
similares a los que describieron en el captulo II (pginas 82 a 84) para el perifiton de la
Laguna Grande. Al igual que en el captulo anterior, a cada sustrato se le realiz una
marca neutra para la identificacin de sus caras (Fig. 3). Los sustratos se dejaron colonizar
durante un mes antes de realizar las experiencias.
Se determin la concentracin de clorofila a del perifiton, el peso seco (PS), las
cenizas (C) y el peso seco libre de cenizas (PSLC) en tres sustratos de cada sitio, y se
calcul el ndice autotrfico (IA) empleando la metodologa descrita en el captulo II
(pginas 82 a 84). El anlisis estructural de la fraccin algal del perifiton se realiz

135

mediante el anlisis cuantitativo en muestras previamente raspadas del sustrato, llevadas a


un volumen conocido y fijadas con solucin de lugol actico a una concentracin final de
1 %. Los recuentos se efectuaron en microscopio invertido por el mtodo de termohl
(1958) con un 20 % de error (Venrick 1978). Tambin se clasific al perifiton en funcin
del sistema de Lakatos (1989), cuyas categoras se encuentran resumidas en la Tabla 1 del
captulo II (pgina 84).

Fig. 2. Sistema de flotacin (marco rectangular) empleado para la sujecin del


perifitmetro en el ROL.

Fig. 3. Sustrato artificial colonizado donde se muestran las marcas neutras (flechas)
empleadas para la identificacin de las caras.

136

Las curvas P-I del perifiton de cada sitio se llevaron a cabo simultneamente el
mismo da que las del fitoplancton y en el mismo dispositivo experimental (Fig. 1,
captulo II, pgina 86). Se filtr el agua que se coloc en cada tubo por una red de 15 m
de poro y se coloc un sustrato colonizado con la cara marcada hacia la luz; previamente
se elimin con un bistur la mayor parte posible del material adherido en la otra cara del
sustrato. En el caso del perifton del ROL se inocularon 3 Ci de NaH14CO3 en las
muestras. Considerando que los sustratos se colonizaron a 10 cm de profundidad, se
calcul entonces la produccin por unidad de rea a esa profundidad (PA

10 cm).

El

procedimiento analtico y el ajuste de los datos para la obtencin del carbono asimilado y
la PA 10 cm fueron los mismos empleados para el perifiton de la Laguna Grande y que se
describieron en el captulo II.
Se emplearon test no paramtricos (Mann-Whitney) con el objetivo de explorar si
haba diferencias entre las variables perifticas entre sitios y pocas del ao y entre los
parmetros fotosintticos (Pmx, , Ik) entre sitios y comunidades (Zar 1996).

RESULTADOS
En la Tabla 1 se muestran los valores obtenidos para las variables ambientales en cada
sitio de muestreo durante el estudio. Los valores de profundidad fueron en ambos sitios
mayores en verano (aguas altas) que en invierno (aguas bajas), patrn seguido por los
valores de conductividad, que fueron ms altos en invierno. Tanto en el ROL como en la
Laguna Grande la concentracin de oxgeno disuelto fue mayor en invierno que en
verano, llegando a registrarse anoxia debajo de la cobertura macroftica del ROL en
verano. Tanto en el ROL como en la Laguna Grande la temperatura y el contenido
hmico registraron valores ms altos en verano.
Las aguas del ROL tuvieron valores de pH superiores a 8 en tanto que en la
laguna, los valores fueron circumneutrales y en ambos sitios la alcalinidad fue elevada. En
el ROL, la concentracin de slidos en suspensin fue dos rdenes de magnitud mayor en
verano con respecto al invierno en tanto que en la laguna, los valores obtenidos fueron
muy similares entre invierno y verano. La irradiancia subsuperficial (I0) y en menor
medida la irradiancia a los 10 cm de profundidad (I10 cm) presentaron valores ms altos en

137

verano en la Laguna Grande, mientras que en el ROL ocurri lo inverso, debido a la


mayor cobertura de macrofitia presente en este sitio en verano. La irradiancia integrada en
la columna de agua (Imedia) fue mayor en la Laguna Grande que en el ROL en los dos
muestreos mientras que el coeficiente de atenuacin vertical (Kd) fue siempre mayor en el
ROL (Tabla 1).
En la Laguna Grande en invierno, el 90 % del N total se encontraba en la forma de
NID mientras que en el ROL el 85 % del N total era NID. En verano sucedi lo
contrario, en la Laguna Grande todo el nitrgeno se encontraba en forma orgnica o
particulada, mientras que en el ROL, el NID era slo el 1 % del N total. La misma
tendencia se observ en cuanto a las concentraciones de P-disuelto y P total. En la laguna
en invierno el 50 % del P total se hallaba en la forma de P-disuelto mientras que en
verano este porcentaje fue del 30 %. En el ROL en invierno todo el fsforo se encontraba
en la forma disuelta y en verano slo el 12%. Por ltimo, el ROL present
concentraciones ms elevadas de nutrientes, con la excepcin del P-disuelto en invierno
(Tabla 1).

138

Laguna Grande
ROL
invierno verano invierno verano
profundidad (m)
0,4
0,7
0,2
0,3
conductividad (S cm-1)
1900
1300
2900
1070
oxgeno disuelto (mg L-1)
10,5
3,6
3,3
0
temperatura del agua (C)
6
25,3
6
23
pH
8,8
8,12
7,6
7,3
alcalinidad (mEq L-1)
5,6
4,0
5,8
9
892
1547
771
16
I0
I10 cm
653
698
238
17
Imedia (mol fotones m-2 s-1)
476
290
297
23
g440 (m-1)
8
16
15
18
Kd (PAR) (m-1)
4
8
12
12
slidos en suspensin (mg L-1)
17
16
4
198
N-nitrato + nitrito (mg L-1)
0,04
nd
0,42
nd
N-amonio (mg L-1)
0,05
nd
0,09
0,04
NID (mg L-1)
0,09
nd
0,51
0,04
N total (mg L-1)
0,1
3
0,6
3,5
P-disuelto (mg L-1)
0,1
0,2
0,5
0,13
P-total (mg L-1)
0,2
0,7
0,5
1,1

Tabla 1. Variables ambientales en cada sitio de muestreo durante el perodo de estudio. nd


= no detectable.
Las densidades fitoplanctnicas en ambos sitios fueron ms bajas en invierno que
en verano. En invierno, en el ROL se observ el valor de densidad ms bajo (600 ind mL1)

mientras que en verano en este sitio se registr una densidad algal mayor y semejante a

la de la Laguna Grande (21400 ind mL-1 y 20800 en el ROL y la laguna respectivamente)


(Fig. 4 a). En la Laguna Grande, la composicin de clases algales del fitoplancton vari
entre la dominancia de criptofceas en invierno (con predominio de Cryptomonas spp.) y
cianobacterias filamentosas en verano (principalmente Raphidiopsis mediterranea y
Planktolyngbya limnetica). El fitoplancton del ROL vari entre la codominancia de diatomeas
(especialmente especies del gnero Navicula) y criptofceas (en su mayora Cryptomonas
spp.) en invierno y cianobacterias en verano (con predominio de Merismopedia sp.) (Fig. 4
b). La concentracin de clorofila a del fitoplancton sigui en general el mismo patrn que
las densidades algales, con valores mayores en verano en los dos sitios de muestreo. En la
Laguna Grande las concentraciones fluctuaron entre 22 y 83 g L-1 en tanto que en el
ROL entre 4,3 y 152 g L-1 (Fig. 4 c).

139

Fig. 4. Valores de a) densidad de fitoplancton, b) composicin relativa de grupos algales y


c) concentracin de clorofila a del fitoplancton en los dos cuerpos de agua durante el
estudio.

140

Las densidades algales del perifiton fueron siempre ms altas en la Laguna Grande
(M-W, p = 0,002), fluctuando entre 112000 ind cm-2 en verano y 24000 ind cm-2 en
invierno. En el ROL, la densidad ms alta de algas perifticas se observ en invierno (9000
ind cm-2) y la ms baja en verano (5000 ind cm-2) (Fig. 5 a). En cuanto a la composicin
algal del perifiton, las diatomeas fue el grupo dominante en invierno en los dos sitios
mientras que en verano hubo una codominancia de cianobacterias y diatomeas. En la
Laguna Grande en invierno dominaron diatomeas del gnero Navicula y en verano la
cianobacteria Merismopedia sp. En el ROL, en invierno los gneros ms abundantes fueron
Navicula y Nitzschia, mientras que en verano lo fue Aphanocapsa sp. (Fig. 5 b).

Fig. 5. Valores promedio de a) densidad de la fraccin algal del perifiton (barra = + 1 DS)
y b) composicin relativa de grupos algales en los dos cuerpos de agua estudiados.

141

La concentracin de clorofila a del perifiton fue siempre mayor en la laguna (MW, p = 0,002) y en los dos sitios los valores ms altos se detectaron en verano (Fig. 6 a).
La menor concentracin estimada fue de 0,31 g cm-2 en el ROL en invierno, y la ms alta
fue 3,55 g cm-2 en la laguna en verano. El peso seco (PS), las cenizas (C) y el peso seco
libre de cenizas (PSLC) siguieron el mismo patrn general con valores ms altos en
verano. Los valores obtenidos para el PS, C y el porcentaje de cenizas se encuentran en la
Tabla 2. Los valores de PS fueron significativamente ms altos en la Laguna Grande que
en el ROL (M-W, p = 0,002). La concentracin de cenizas fue significativamente mayor
en la Laguna Grande (M-W, p = 0,002). El rango de variacin de los promedios del PSLC
fue de 0,094 mg cm-2 para el ROL en invierno y 3,71 mg cm-2 para la laguna en verano,
siendo significativamente ms altos en la Laguna Grande (M-W, p = 0,002) (Fig. 6 b). El
ndice autotrfico sigui un patrn estacional inverso cuando se comparan los dos sitios.
En invierno fue mayor en el ROL y en verano en la Laguna Grande. Es decir, que la
laguna fue en composicin periftica ms autotrfica en invierno mientras que el ROL lo
fue en verano (Tabla 2). No se detectaron diferencias significativas entre los valores del
ndice autotrfico entre los dos sitios de muestreo. En cuanto a la clasificacin propuesta
por Lakatos (1989) en relacin a los valores de peso seco, porcentaje de cenizas y
porcentaje de clorofila a en el peso seco, los resultados se muestran en la Tabla 2.

142

Fig. 6. Valores promedio de a) concentracin de clorofila a periftica y b) peso seco libre


de cenizas (PSLC) en los dos sitios de muestreo durante el estudio. Barra: + 1 DS.

PS (mg cm-2)
C (mg cm-2)
% cenizas
IA
Peso seco
Contenido de cenizas
Contenido de clorofila a

Laguna Grande
invierno
verano
0,59 0,06
5,12 0,12
0,16 0,02
1,41 0,009
27
27
152
1045
baja biomasa
alta biomasa
orgnicoorgnicoinorgnico
inorgnico
autoheterotrfico
heterotrfico

ROL
invierno
0,11 0,009
0,02 0,01
20
329
baja biomasa

verano
0,14 0,004
0,005 0,008
4
105
baja biomasa

orgnico

orgnico

autoheterotrfico

autotrfico

Tabla 2. Valores de peso seco (PS) y cenizas (C) 1 DS, porcentaje de cenizas en el peso
seco, ndice autotrfico (IA) e ndices de Lakatos (1989) para los dos cuerpos de agua
estudiados.

143

El nmero de asimilacin (Pmx) en general alcanz valores ms altos para el


fitoplancton en ambos sitios con la excepcin del verano en el ROL, cuando el perifiton
alcanz un valor mayor (0,97 g C (g hl a h)-1) (Fig. 7 a). El valor ms alto de Pmx fue
observado para el fitoplancton de la Laguna Grande en verano (12 g C (g hl a h)-1) y el
ms bajo para el perifiton de la Laguna Grande en verano (0,14 g C (g hl a h)-1). Los
valores de Pmx para el fitoplancton de la Laguna Grande y el perifiton del ROL fueron
mayores en verano, mientras que en invierno el fitoplancton alcanz mayores valores en
ambos sitios. La eficiencia fotosinttica ( ) sigui el mismo patrn espacial y temporal que
Pmx (Fig. 7 b), siendo el mximo registrado para el fitoplancton de la laguna en verano
(0,04 g C m2 s (g hl a h mol fotones)-1) y el ms bajo para el perifiton de la laguna en
verano (0,0002 g C m2 s (g hl a h mol fotones)-1). No se detectaron diferencias
significativas entre los valores de Pmx y

de ambas comunidades (uniendo los datos de

ROL y laguna) ni entre los valores de ROL y laguna (uniendo ambas comunidades).
En la Laguna Grande, los valores de irradiancia al inicio de la saturacin
fotosinttica (Ik) fueron ms altos para el perifiton (Fig. 8). Los mayores valores de Ik se
observaron para ambas comunidades en la Laguna Grande en verano, siendo el valor
mximo el correspondiente al perifiton (418 mol fotones m-2 s-1). El valor ms bajo se
observ para el fitoplancton de la laguna en invierno (63 mol fotones m-2 s-1). En el caso
de la comunidad periftica, los valores ms elevados se observaron en la laguna, mientras
que para el fitoplancton el Ik fue mayor en el ROL en invierno y mayor en la laguna en
verano. Se observ que ambas comunidades estuvieron limitadas lumnicamente en el
ROL en verano. Finalmente, no se detectaron diferencias significativas entre los valores
de Ik de ambas comunidades (unificando los datos de ROL y laguna) ni entre los valores
de ROL y laguna (unificando ambas comunidades).

144

Fig. 7. Valores de a) nmero de asimilacin (Pmx) y b) eficiencia fotosinttica ( ) para las


dos comunidades estudiadas en invierno y verano en la Laguna Grande (laguna) y el ROL.

145

Fig. 8. Valores de irradiancia al inicio de la saturacin fotosinttica (Ik, barras), irradiancia


a los 10 cm de profundidad (I10 cm) e irradiancia integrada en la columna de agua (Imedia)
para las dos comunidades en invierno y verano, en la Laguna Grande y el ROL. Las
flechas indican los momentos de limitacin lumnica.
Para el fitoplancton, los mayores valores de produccin integrada en la columna de
agua (PA) se registraron en la Laguna Grande en las dos estaciones del ao (Fig. 9 a). El
mayor valor fue 260 mg m-2 h-1 en la laguna en verano y el ms bajo para el ROL en
verano (1 mg m-2 h-1). La PA en la laguna sigui un patrn estacional, con el valor ms alto
en verano. Para el perifiton el patrn de la produccin por unidad de rea de sustrato a los
10 cm de profundidad (PA 10 cm) fue ms fluctuante (Fig. 9 b). El valor ms alto se detect
en la Laguna Grande en invierno (53 g cm-2 h-1) y el ms bajo en el ROL tambin en
invierno (8,6 g cm-2 h-1). Por ltimo, a pesar de la limitacin lumnica ocurrida en el ROL
en verano, el perifiton del ROL fue ms productivo que el de la laguna en verano.

146

Fig. 9. Valores de a) produccin integrada en la columna (PA) de agua para el fitoplacton y


b) produccin primaria a los 10 cm de profundidad (PA

10 cm)

para el perifiton de la

Laguna Grande y el ROL durante el perodo de estudio.


DISCUSIN
En este captulo, extendimos el anlisis comparativo de la produccin del fitoplancton y
del perifiton a un ambiente an ms restringido lumnicamente que la Laguna Grande,
como lo es el ROL. As, comprobamos que una cobertura completa de macrfitas
flotantes en el ROL provoc la limitacin lumnica del fitoplancton y perifiton. Lo
llamativo es que pese a tan extrema situacin del recuerso lumnico, el fitoplancton en ese
cuerpo de agua alcanz altos valores de densidad algal y concentracin de clorofila a,
incluso similares a los observados en la laguna en verano. Ese profuso desarrollo algal que

147

pudo ser la respuesta a la penetracin de luz por los espacios entre las plantas flotantes
(Fig. 1) que posibilit el crecimiento, no se visualiz en los valores de produccin. La
comunidad fitoplanctnica en el ROL fue menos productiva que en la laguna y los bajos
valores de PA obtenidos en el ROL en verano podran estar relacionados entonces a una
particular composicin algal. El fitoplancton del ROL estuvo compuesto en ese verano
principalmente por agregados de cianobacterias a diferencia de las cianobacterias
filamentosas que se desarrollaron en la Laguna Grande y que fueron ms productivas. La
comunidad de la laguna tambin result tener mayor eficiencia fotosinttica optimizando
la luz recibida por unidad de biomasa productiva. Por otra parte, la mayor representacin
de formas ms pequeas de cianobacterias en el ROL probablemente est relacionada con
la ventaja adaptativa que presentan los organismos de menor tamao en relacin a la
captacin de luz (Raven 1998). El efecto paquete es menor en clulas ms pequeas, y
sto tiene que ver con la prdida de eficiencia de los pigmentos fotosintticos en la
absorcin lumnica cuando se encuentran empaquetados en unidades estructurales (Kirk
1994).
El perifiton tambin manifest particularidades en el ROL ya que, aunque estuvo
un orden de magnitud menos desarrollado y tambin limitado lumnicamente en verano,
alcanz valores de Pmx,

y PA

10 cm

ligeramente mayores a los observados para el

perifiton de la laguna que no estaba limitado lumnicamente. Los parmetros


fotosintticos del perifiton del ROL en verano fueron tambin mayores a los del
fitoplancton del mismo sitio. Estas caractersticas del perifiton del ROL probablemente
guarden relacin con el carcter autotrfico que tuvo la comunidad en ese verano, que
implica que los procesos de produccin superaban los de prdida dentro de la misma
matriz periftica. El perifiton de la laguna si bien estaba ms desarrollado, alcanzando el
mayor valor de peso seco del estudio, tuvo un gran desarrollo del componente
heterotrfico (bacterias, protozoos, animales, etc.) que se visualiz en el valor de ndice
autotrfico, corroborado tambin con la clasificacin de tipo heterotrfico de Lakatos
(1989). Es decir, que por unidad de superficie colonizada, el "poco" perifiton desarrollado
en el ROL produjo ms y de manera ms eficiente.
Si bien ambos cuerpos de agua son hmicos, el clima lumnico del ROL fue ms
restringido an que el de la Laguna Grande; porque adems de presentar una importante
cobertura de macrfitas flotantes durante los dos muestreos, el contenido en cidos

148

hmicos y Kd (en invierno) fueron mayores. De acuerdo a estas caractersticas, la flora del
ROL debe presentar una gama de adaptaciones que le permita prosperar en estas
condiciones. En este sentido, Izaguirre et al. (2001 b) estudiaron el fitoplancton de los
ROLs y encontraron que las especies que habitaban en estos sitios eran reconocidas como
tolerantes a bajos tenores de oxgeno disuelto y bajas irradiancias. Observaron, como lo
hicimos nosotros en este estudio, que los organismos que constituan el fitoplancton del
ROL pertenecan principalmente a las clases Cyanobacteria (rdenes Chroococcales y
Oscilatoriales) (alrededor del 80 % de la densidad total de organismos) y Bacillariophyceae
(en particular, diatomeas pennadas).
El hecho de que los valores de los parmetros fotosintticos Pmx y

del

fitoplancton del ROL tendieran a ser mayores en invierno en comparacin al verano


podra estar relacionado con la mayor disponibilidad de nutrientes inorgnicos en esa
poca del ao (Falkowski 1981) o bien con la mayor disponibilidad de luz debido a una
cobertura menos tupida de macrfitas flotantes, ya que en verano el fitoplancton del ROL
se encontr limitado lumnicamente por las bajas irradiancias.
Para poder prosperar en ambientes hmicos y por ende de irradiancia limitada en
cuanto a la intensidad y calidad (Eloranta 1999, Jones 1992), las algas deben estar
adaptadas mediante distintos tipos de estrategias a la explotacin del ambiente abitico en
estas circunstancias. En el fitoplancton es comn observar adaptaciones para el
desplazamiento en la columna de agua para obtener mayores irradiancias. Ejemplos de
este tipo de estrategia lo constituyen la posesin de flagelo o vesculas gaseosas que
permiten regular la flotabilidad a algunas cianobacterias (Kirk 1994). En el fitoplancton,
tambin pueden encontrarse distintas estrategias nutricionales, como por ejemplo la
mixotrofia, que representa una ventaja en ambientes como la Laguna Grande, donde los
tenores de NID son bajos (Sinistro et al. 2006, Jansson et al. 1996). Las adaptaciones en el
perifiton son principalmente de tipo fisiolgicas, regulando sus mecanismos fotosintticos
y si bien su hbito ssil les impide desplazarse en la columna de agua s lo pueden hacer en
la propia matriz periftica siendo sta una estrategia para optimizar la obtencin del
recurso (Hill 1996).
La concentracin de clorofila a periftica fue mayor en la Laguna Grande en los
dos muestreos, patrn que sigui tambin la densidad algal. Los valores de biomasa
fotosinttica periftica fueron bajos cuando se los compara con los obtenidos por Pizarro

149

(1999) para epifiton sobre Echinochloa polystachya en una laguna del valle de inundacin del
Bajo Paran, por Leandrini & Rodrigues (2008) para epifiton de ambientes semilticos
del Paran Superior y por Putz (1997) para perifiton sobre sustratos artificiales en el valle
aluvial del ro Amazonas; pero dentro de los valores obtenidos por Scott et al. (2005) en
un humedal con limitacin de nutrientes (N y P). Por otro lado, Jones et al. (2002)
obtuvieron valores entre 1,2 y 3,9 g cm-2 para comunidades perifticas sujetas a una
intensa presin de pastoreo. Es decir que los valores obtenidos por nosotros se asemejan
a los obtenidos en estudios donde la comunidad periftica estaba sujeta a grandes prdidas
debidas a la predacin o la limitacin de nutrientes. En nuestro caso, probablemente los
bajos valores de biomasa fotosinttica en el ROL estn relacionados con las bajas
irradiancias, aunque sera necesario explorar el efecto del pastoreo.
Las estimaciones realizadas del nmero de asimilacin (Pmx) y la PA 10 cm para el
perifiton en la Laguna Grande y el ROL fueron bajas cuando se las compara con las
obtenidas por Putz (1997) para sistemas hmicos de la llanura aluvial del ro Amazonas.
Arvola et al. (1999) encontraron una relacin inversa entre la asimilacin del fitoplancton y
el contenido hmico en lagos finlandeses y tal vez sucede lo mismo con el perifiton, si
bien no encontramos referencias que sustenten esta hiptesis y se requieren ms estudios
en este sentido para comprobarlo.
Los valores de irradiancia al inicio de la saturacin fotosinttica (Ik) estuvieron,
para la comunidad algal periftica, aproximadamente en el rango 100-400 mol fotones m2

s-1, que es donde se encuentra la mayor parte de los valores referidos en la bibliografa

(Hill 1996). La misma observacin se aplica para los valores de Ik del fitoplancton (Kirk
1994). Por otra parte, el hecho que los valores de Ik del perifiton en la Laguna Grande
hayan tendido a ser mayores a los del fitoplancton podra tener relacin con que el
perifiton estudiado se desarroll a los 10 cm de profundidad, ubicacin que pudo haberle
permitido obtener mayores irradiancias que el fitoplancton, que en condiciones
supraptimas de iluminacin puede desplazarse en la columna de agua. Si bien no se
detectaron diferencias significativas entre ambientes, se observ en general una tendencia
a valores ms bajos de Ik en el ROL para ambas comunidades, lo que tambin indicara
mayor fotoaclimatacin a bajas intensidades lumnicas (Henley 1993).

150

En la Laguna Grande, el principal factor modelador de la productividad primaria y


dinmica fitoplanctnica fue la temperatura, como se comprob en el captulo II de esta
tesis, mientras que en el ROL el factor principal pareci ser la disponibilidad de luz, de
acuerdo a lo que se puede observar de los resultados de este trabajo. Qued de manifiesto
que en ambientes naturales no siempre una cobertura completa de macrfitas flotantes
genera comunidades microbianas poco desarrolladas como advertimos en el ROL.

151

CAPTULO IV
COMPARACIN DE LA PRODUCCIN PRIMARIA DE DOS FRACCIONES
DE TAMAO FITOPLANCTNICAS EN TRES CUERPOS DE AGUA DE LA
RNO

152

INTRODUCCIN
La primera subdivisin del fitoplancton en categoras de tamao data de 1892 (Scht
1892, en Callieri 2008) aunque la distincin entre microplancton, nanoplancton y
ultraplancton no fue introducida sino hasta los aos cincuenta del siglo siguiente, con el
advenimiento de mallas y filtros de distintos tamaos de poro con los que se logr el
fraccionamiento de los organismos. Si bien Sieburth et al. (1978) acuaron por primera
vez los trminos picoplancton y femtoplancton para el componente heterotrfico del
plancton, esta terminologa se extendi luego al fitoplancton. La nomenclatura empleada
actualmente para clasificar a los organismos planctnicos de acuerdo a su tamao celular
puede resumirse en la siguiente tabla (Callieri 2008):
tamao (m)
Microplancton

20-200

Nanoplancton

2-20

Picoplancton

0,2-2

Femtoplancton

0,02-0,2

La clasificacin del fitoplancton en fracciones de tamao permite profundizar en


su estudio y de esta manera apreciar las diferencias fisiolgicas y ecolgicas entre los
grupos de organismos de distinto tamao celular. Dentro de la fraccin autotrfica del
picoplancton, denominada picofitoplancton, se encuentran fottrofos como las
picocianobacterias y picoeucariotas, desde clulas solitarias hasta microcolonias de hasta
50 clulas que se encuentran en casi todos los tipos de cuerpos de agua de distinto estado
trfico (Stockner et al. 2000). El picofitoplancton consiste de varios grupos de algas pero
est principalmente representado por cianobacterias cocoides unicelulares de los gneros
Synechococcus y Synechocystis (Stockner & Antia 1986).
La adquisicin de recursos de parte del fitoplancton depende del tamao de los
organismos, que puede tener grandes efectos en la fisiologa y tasas de crecimiento celular,
alterando la abundancia y estructura de tamaos de la comunidad. Se ha demostrado
experimentalmente que los organismos ms pequeos poseen tasas ms altas de
incorporacin de nutrientes por unidad de biomasa y constantes de saturacin media ms
bajas que los organismos ms grandes debido a la mayor relacin superficie a volumen

153

(S/V). Las clulas ms pequeas poseen requerimientos metablicos celulares mnimos


ms bajos que las clulas ms grandes, lo que les permite prosperar y sobrevivir cuando la
disponibilidad de recursos es baja (Irwin et al. 2006). Adems, la capa lmite difusiva es
menor alrededor de las clulas ms pequeas, lo que incrementa la disponibilidad de los
nutrientes en mayor medida cuando stos se encuentran en bajas concentraciones (Raven
1998).
El resultado de la interaccin de los organismos con la irradiancia tambin
depende del tamao celular. Los dimetros de las clulas picoplanctnicas (600-2000 nm)
se encuentran en el orden de las correspondientes a las longitudes de onda visible (400700 nm), de modo que el efecto paquete es mnimo, lo que les permite una mayor
absorcin por unidad de pigmento en comparacin con clulas de mayor tamao (Raven
1998). El efecto paquete se refiere a la disminucin en la efectividad de absorcin
lumnica por parte de los pigmentos fotosintticos cuando stos se encuentran dentro de
unidades discretas (clulas, cloroplastos) en comparacin a cuando se encuentran
uniformemente distribuidos en solucin (Kirk 1994). Por otro lado, el menor efecto
paquete en las clulas de menor tamao tambin implica un dao mayor por parte de la
radiacin visible y ultravioleta (Raven 1998). En este sentido, Helbling et al. (2001 a y b)
comprobaron que en general las clulas ms pequeas son ms resistentes a la inhibicin
de la fotosntesis, pero son ms vulnerables al dao en el DNA por parte de la radiacin
ultravioleta. En cambio, el microplancton es ms sensible a la inhibicin fotosinttica pero
ms resistente al dao en el DNA. Tambin Helbling et al. (2001 a) mostraron que el
tamao celular es muy importante en la determinacin del estado de aclimatacin de las
clulas a nuevas condiciones de irradiancia, demostrando que las clulas nano y
picoplanctnicas se aclimatan mucho ms rpido que las del microplancton. Adems,
dada la mayor relacin S/V de las clulas ms pequeas, stas estaran mejor adaptadas a
la utilizacin de la radiacin en ambientes con gran atenuacin de la radiacin solar. En
cuerpos de agua con restricciones lumnicas como los que se encuentran en el humedal de
la RNO, los procesos de mezcla producen mayor variabilidad en las condiciones de
irradiancia que en cuerpos de agua relativamente claros. Los procesos metablicos de las
clulas deben ajustarse rpidamente a esas fluctuaciones de irradiancia para de esta manera
poder prosperar en estos sitios tan cambiantes (Helbling et al. 2001 a).
La temperatura es otro factor importante que influencia la estructura en fracciones
de tamao del fitoplancton (Jasser & Arvola 2003). Por ejemplo, Jasser & Arvola (2002)

154

estudiaron la dinmica estacional de abundancias del picofitoplancton y del fitoplancton


de mayor tamao en lagos boreales con distinto contenido hmico en Finlandia. Los
autores detectaron la mxima densidad del picoplancton en verano y observaron tambin
un pico primaveral desfasado con respecto al fitoplancton de mayor tamao. Sugirieron
que este defasaje podra deberse a la sensibilidad del picoplancton autotrfico a las bajas
temperaturas. En este sentido, y segn los estudios realizados en latitudes templadas, el
picoplancton autotrfico suele presentan un patrn estacional marcado, con dos picos de
abundancia anuales: uno en primavera o a principios del verano y otro en otoo (Callieri
& Stockner 2002).
La contribucin relativa del picoplancton, nano y microplancton a la biomasa,
densidad y produccin primaria fitoplanctnica de los cuerpos de agua parece ser una
funcin del estado trfico de los mismos. En este sentido, la abundancia y biomasa
picoplanctnica aumenta a medida que lo hace el estado trfico de los cuerpos de agua
dulce y en el mar. Sin embargo, su contribucin relativa a la biomasa total de organismos
y productividad primaria total disminuye (Bell & Kalff 2001, Agawin et al. 2000, Jasser
1997). En este sentido, su aporte a la productividad suele ser ms importante en los
sistemas pobres en nutrientes (Raven 1998). Vrs et al. (1991) encontraron que el
picoplancton autotrfico aportaba hasta el 50 % de la produccin primaria en algunos
lagos mesotrficos e hipereutrficos de Hungra. Greisberger et al. (2008) analizaron el
aporte de tres fracciones de tamao fitoplanctnicas (< 0,2 m, 2-11 m y > 11 m) a la
concentracin de clorofila a y productividad fitoplanctnicas en un lago alpino
mesotrfico de Austria. Encontraron que el aporte del picoplancton (< 2 m) dependa
de la estacionalidad, contribuyendo con hasta un 58 % de la productividad primaria en
otoo. Steitz & Velimirov (1999) sealaron que el picoplancton lleg a contribuir con el
74 % (con una media del 35 %) de la fijacin de carbono total en un lago somero
oligotrfico de Austria durante la estacin de crecimiento.
El picofitoplancton en los cuerpos de agua de la Reserva Natural Otamendi est
constituido mayoritariamente por picocianobacterias (Izaguirre et al. enviado, Sinistro et al.
2007, 2006). Sinistro et al. (2006) observaron que en la Laguna Grande el picoplancton
autotrfico era predado principalmente por algas mixotrficas, nanoflagelados
heterotrficos y ciliados. Tambin vieron que los picoeucariotas constituan una pequea
fraccin del picoplancton, principalmente representados por clulas tipo Chlorella sp. Por
su parte, OFarrell et al. (2007) encontraron que la abundancia de picofitoplancton en los

155

sitios con mayor contenido hmico (principalmente los ROLs) tenda a ser ms baja. Por
ltimo, bajo condiciones de anoxia en el ROL y en mesocosmos en la Laguna Grande se
ha advertido la presencia de bacterias fotosintticas anaerbicas (Izaguirre et al. enviado).
En este captulo se analizaron los parmetros fotosintticos y la contribucin relativa de
las fracciones de tamao comprendidas entre 0,2 y 3 m (picoplancton) y la > a 3 m
(nano y micoplancton) a la productividad fitoplanctnica. Los muestreos se llevaron a
cabo bsicamente en la Laguna Grande y se realizaron comparaciones puntuales con un
ROL y la laguna El Pescado, tres cuerpos de agua de la RNO con caractersticas
limnolgicas contrastadas. Se pusieron a prueba las siguientes hiptesis:
- la contribucin del picoplancton a la produccin fitoplanctnica en la Laguna Grande es
menor que la del nano y micoplancton dado su elevado estado trfico;
- la produccin primaria del picofitoplancton y de la fraccin > 3 m presentar, en
trminos de produccin integrada en la columna de agua (PA) un patrn de fluctuacin
estacional en la Laguna Grande;
- los parmetros fotosintticos

y Pmx sern mayores para el picofitoplancton, mientras

que el parmetro Ik ser menor para estos organismos en los tres cuerpos de agua por
estar mejor adaptados bajas irradiancias;
- la produccin total integrada en la columna de agua ser ms baja en el ROL que en los
otros dos cuerpos de agua debido a las altas concentraciones de cidos hmicos y
cobertura de plantas la mayor parte del ao;
- en la Laguna Grande y El Pescado la dinmica de la productividad ser similar por
compartir estas lagunas caractersticas limnolgicas similares.
Para poner a prueba las hiptesis planteadas, se llevaron a cabo los siguientes objetivos
especficos:
- determinacin de las variables ambientales en los tres cuerpos de agua

156

- estudio de la variacin anual de los parmetros fotosintticos a travs de la realizacin de


curvas P-I, estimacin de la concentracin de clorofila a y las tasas de produccin
primaria integrada en la columna de agua (PA) y volumtrica (Pmx vol) de las fracciones
de tamao > 3 m y la comprendida entre 0,2 y 3 m en la Laguna Grande, analizando su
fluctuacin en relacin a las variables ambientales;
- comparacin estacional de los parmetros fotosintticos, la PA y Pmx vol del nano y
microplancton y del picoplancton en tres ambientes acuticos de la Reserva Natural
Otamendi, lagunas Grande y El Pescado y la mayor de las lagunas en meandros
abandonados (ROL), contrastados en cuanto a su contenido hmico y cobertura de
macrfitas flotantes.
MATERIALES Y MTODOS
Este estudio se realiz en 3 cuerpos de agua del la RNO: Laguna Grande, el mayor de los
meandros abandonados (ROL) y en la laguna El Pescado. En la Fig. 4 de la seccin rea
de estudio (pgina 18) se seala la ubicacin de los puntos de muestreo en cada cuerpo de
agua. En la Laguna Grande la estacin de muestreo se estableci en un zona
representativa de la transicin entre la zona litoral y pelgica; en El Pescado, las muestras
fueron obtenidas del centro de la laguna y en el ROL las muestras se tomaron en el centro
del meandro. En todas las oportunidades, se obtuvieron muestras integradas de la
profundidad que nos permita la columna de agua sin remocin del fondo. Las muestras
en El Pescado fueron tomadas por personal de la RNO, dada la imposibilidad de acceder
hasta el lugar por nuestros propios medios.
La toma de muestras en los 3 cuerpos de agua se realiz con el siguiente esquema
temporal: en la Laguna Grande la frecuencia fue mensual, desde febrero del 2006 hasta
marzo del 2007; en la laguna El Pescado se realiz un muestreo en agosto de 2006 y otro
en enero de 2007. En el ROL se efectuaron seis muestreos con frecuencia
aproximadamente bimensual: marzo, mayo, julio, agosto y noviembre de 2006 y enero de
2007. La diferencia en la frecuencia de toma de muestras en los tres cuerpos de agua
radica en que nos interesaba el seguimiento minucioso de los patrones de productividad
en la Laguna Grande ya que es el mayor cuerpo de agua de la RNO, con un importante

157

aporte a la productividad microbiana del humedal. Con el objeto de comparar con otro
tipo de cuerpo de agua de caractersticas contrastantes, realizamos estimaciones en el
ROL ms espaciadas en el tiempo. Por ltimo, en la laguna El Pescado, con caractersticas
similares a la Laguna Grande (por su conexin con sta a travs del arroyo El Pescado) y
de difcil acceso, con el objeto de extender la comparacin en el humedal, se realizaron
dos relevamientos estacionales puesto que consideramos que temperatura es un factor
estructurador importante del fitoplancton en este sistema.
En este estudio se tuvieron en cuenta las siguientes variables ambientales:
profundidad, pH, temperatura del agua, conductividad, oxgeno disuelto, RFA (radiacin
fotosintticamente activa), Kd, g440, N-amonio, N-nitrato + nitrito, N total, P-disuelto, P
total y slidos en suspensin. Los sensores utilizados as como la toma de muestras y la
metodologa seguida para el anlisis de estas variables se explicitan en la pginas 72 a 74
del captulo II. La concentracin de nitrgeno inorgnico disuelto (NID) se obtuvo como
la suma de las concentraciones de N-amonio y N-nitrato + nitrito. La profundidad
correspondiente al 1 % de la penetracin de la RFA (Z1%) se obtuvo a partir de la
ecuacin 4 de la pgina 81 del captulo II. La profundidad ptica ( ) se obtuvo como =
Kd z (Kirk 1994). Para la laguna El Pescado, las determinaciones de pH, temperatura y
conductividad se realizaron a partir de la muestra de agua tomada por personal de la RNO
en tanto que los valores de irradiancia subsuperficial (I0), Kd e Imedia fueron estimados
ya que no se pudieron efectuar mediciones in situ. Las estimaciones se realizaron mediante
la suposicin que las relaciones entre el Kd, I0 e Imedia se mantienen proporcionalmente
constantes entre la Laguna Grande y El Pescado. Considerando entonces los valores de
estas variables de un muestreo anterior efectuado en enero de 2006 (captulo I) y
asumiendo constante el factor de proporcionalidad entre esas variables, se estimaron los
nuevos valores correspondientes a El Pescado a partir de conocer los de la Laguna
Grande.
Fitoplancton
Se tomaron muestras de agua de cada sitio que se fijaron con solucin de lugol actico a
una concentracin final de 1 %. Se realiz el anlisis cuantitativo a nivel de clase algal para
el nano y microplancton bajo microscopio invertido con un error del 20 % (termohl
1958, Venrick 1978). Para el reconocimiento de los organismos se emple la bibliografa
citada en el captulo I (pgina 33).

158

Para el anlisis de la concentracin de clorofila a, se tomaron las muestras de agua


en frascos plsticos que se mantuvieron en fro y oscuridad hasta su posterior
procesamiento en laboratorio. Con el objeto de analizar comparativamente las diferencias
entre las tcnicas de anlisis se realizaron dos determinaciones de clorofila a, uno para el
fitoplancton > 0,7 m y el anlisis fraccionado de la fraccin de tamao > 3 m y la
comprendida entre 0,2 y 3 m. Para la estimacin de la fraccin > 0,7 m se sigui la
metodologa que figura en la pgina 31 del captulo I. La concentracin de clorofila a de
las fracciones de tamao > 3 m y 0,2-3 m se estim a partir de la filtracin secuencial
de un volumen conocido de la muestra de agua, en primer lugar a partir de un filtro
Millipore de policarbonato de 3 m de tamao de poro y luego, el agua filtrada se hizo
pasar a travs de otro filtro de iguales caractersticas de 0,2 m de poro. Las filtraciones
fueron efectuadas en oscuridad y con baja presin de vaco. La extraccin de los
pigmentos se realiz de manera anloga a la ya descrita para el fitoplancton > 0,7 m.
El trabajo de campo para la realizacin de las curvas P-I, que incluye la toma de
muestras, la incubacin y la medicin de la irradiancia incidente se efectu de igual
manera que la descrita en el captulo II (pginas 75 a 76) con la salvedad que a las
muestras del ROL se le adicionaron 2 Ci de NaH14CO3 para las incubaciones. Tal como
para la estimacin de clorofila, se realiz un anlisis para el fitoplancton > 0,7 m y otro
para las fracciones > 3 m y 0,2-3 m. La relacionada con la fraccin > 0,7 m
corresponde a lo sealado en el captulo II. Para analizar la produccin de cada fraccin
de tamao en el laboratorio se procedi al fraccionamiento del fitoplancton. Se sigui la
metodologa sugerida en Callieri & Stockner (2002). Las filtraciones se efectuaron en
condiciones de luz tenue y baja presin de vaco. Se filtraron 25 mL de agua proveniente
de cada cuerpo de agua, en primer lugar a travs de filtros de policarbonato de 3 m
(Millipore) de tamao de poro. El agua que pas a travs de este filtro se filtr a su vez
por un segundo filtro de policarbonato de 0,2 m (Millipore) de poro. Los filtros con el
material retenido se colocaron en viales de centelleo lquido y se procedi de igual manera
a la ya descrita en el captulo II.
Cabe sealar que se emple un filtro de 3 m en lugar de uno de 2 m para
asegurarnos una separacin ms eficiente en fracciones de tamao ya que los filtros de 2
m retienen mayor cantidad de picoplancton que los de 3 m (Izaguirre com. pers.). Es
por este motivo que en este captulo nos referiremos indistintamente a la fraccin > 3 m
como tal y como fraccin nano y microplanctnica; mientras que a la comprendida entre

159

0,2 y 3 m la llamaremos de esa manera o picofitoplancton, de manera anloga a Vrs et


al. (1991). La metodologa para la obtencin de las tasas de asimilacin, los parmetros
fotosintticos, Pmx vol, tasas diarias y anuales de produccin primaria integradas en la
columna de agua fue la misma que se detall oportunamente en el captulo II.
Se realizaron correlaciones no paramtricas (Spearman) entre todas las variables
estudiadas tanto para la Laguna Grande como para el ROL. En el caso de la laguna, al
contar con un mayor nmero de observaciones (N = 12), se efectuaron regresiones
mltiples entre PA y Pmx vol para las fracciones de tamao > 3 m y picofitoplancton y
las variables ambientales. Para este anlisis se utiliz el mtodo de seleccin de variables
de a pasos sucesivos (forward stepwise). Se tuvieron en cuenta como variables
independientes: temperatura, pH, NID, P disuelto y la Imedia. La variable dependiente
fue trasformada mediante la aplicacin de Log10 para cumplir el supuesto de normalidad
cuando correspondiese. Tambin se efectuaron comparaciones entre los valores de
produccin y clorofila a de las distintas fracciones de tamao y para una misma fraccin
de tamao entre cuerpos de agua a travs del test no paramtrico de Mann-Whitney (MW) (Zar 1996).
RESULTADOS
Laguna Grande
La profundidad de la Laguna Grande fue en general baja durante el perodo de estudio,
registrndose slo en cuatro oportunidades valores por encima de los 50 cm, lo que para
este humedal podra considerarse como perodos de aguas altas. La altura hidromtrica
estuvo asociada principalmente con el nivel de precipitaciones del mes anterior al
muestreo. En las Tablas 2 y 3 y Figs. 6-13 del captulo II de esta tesis (pginas 89 a 100) se
encuentran los valores y figuras de los parmetros fsicos y qumicos as como la
concentracin de clorofila a de la fraccin > 0,7 m y densidad del nano y microplancton
de la Laguna Grande y que corresponden al mismo perodo de muestreo. La
concentracin de O2 disuelto mostr valores ms altos en los meses ms fros, a
excepcin de los meses de primavera y verano, cuando se registraron floraciones de
cianobacterias filamentosas. La Imedia oscil alrededor de 400 mol fotones m-2 s-1
durante los aos 2006 y principio de 2007. El NID estuvo disponible en mayor medida en

160

los meses de menor temperatura, registrndose slo en 4 oportunidades valores por


encima de los 100 g L-1. El Kd y g440 tambin estuvieron asociados a la fluctuacin
estacional de la temperatura, de la misma manera que el P total, la concentracin de
clorofila a fitoplanctnica de la fraccin de tamao > 0,7 m de tamao y la densidad
algal del nano y microplancton.
La concentracin de clorofila a difiri significativamente entre las fracciones de
tamao, siendo ms alta para el fitoplancton > 3 m (M-W, p = 0,000001). El mayor
valor observado para el nano y microplancton fue 475 g L-1 en noviembre 2006, mientras
que el menor fue 26 g L-1 en julio 2006. Para el picoplancton el valor ms alto fue 30 g
L-1 en junio 2006 y el ms bajo 4,3 g L-1 en marzo y abril 2006 (Fig. 1). La concentracin
de clorofila a de la fraccin de tamao > 3 m present un patrn estacional definido y se
mostr correlacionada de forma directa con la temperatura (Tabla 1). Tambin se
correlacion de manera inversa con la Z1%, indicando que cuanto mayor era la
concentracin de clorofila nano y microplanctnica, menor era la profundidad de la capa
euftica (Tabla 1). La concentracin de clorofila a del picoplancton no mostr diferencias
significativas entre estaciones del ao (Fig. 1). Por ltimo, no se detectaron diferencias
significativas entre los valores de clorofila a de la fraccin > 0,7 m y la suma de las
fracciones de tamao > 3 m y entre 0,2 y 3 m.

Fig. 1. Valores de concentracin de clorofila a fitoplanctnica para las fracciones de


tamao estudiadas en la Laguna Grande.

161

clorofila a > 3 m
O2
T

0,65
0,02

PA diaria > 3
m
-0,59
0,04
0,82
0,001

N-nitrato +
nitrito
N total
P total

0,57
0,05
0,74
0,01

0,80
0,002

0,71
0,01
0,76
0,005

0,81
0,001
0,73
0,01

Pmx > 3 m

> 3 m

0,68
0,01
-0,66

-0,65

0,02

0,02

0,64
0,02
0,86
0,0003
0,66
0,02

Kd
g440
I0
Imedia
Z 1%
densidad nano y
microplancton

-0,60
0,03
-0,92
2,00E-05

Pmx vol >


3 m

-0,62
0,03

-0,87
0,0002

-0,87
0,0003

0,79
0,002

0,81
0,001
0,90
0,00004
0,77
0,003
0,66
0,02

0,59
0,04

clorofila a > 3 m
PA diaria > 3 m
Pmx > 3 m

0,65
0,02

0,63
0,03
0,86
0,0003

> 3 m
PA diaria 0,2-3
m
Pmx 0,2-3 m
0,2-3 m

0,78
0,003
0,61
0,03
0,63
0,03

Tabla 1. Correlaciones significativas entre las variables de produccin primaria y clorofila


a de las fracciones de tamao > 3 m y entre 0,2 y 3 m y las variables ambientales en la
Laguna Grande. En el rengln superior de cada celda se muestra en negrita el coeficiente
de correlacin de Spearman y en el inferior el valor de p (N = 12). Contina.

162

O2

PA diaria 0,2-3
m
-0,67

Pmx 0,2-3
m
-0,60

0,02
0,86
0,0003

0,04
0,71
0,009

T
N-nitrato +
nitrito
NID
P-disuelto
P total

0,56
0,06
0,86
0,0004

Kd

-0,69
0,01
0,71
0,009
0,80
0,001
0,60
0,04
0,72
0,007

0,2-3 m

0,73
0,006

-0,58

-0,60

0,04

0,04

I0

0,69

0,59

0,01

0,04

PA diaria > 3 m
Pmx > 3 m

-0,60

-0,59

-0,72

0,003

0,04

0,04

0,008

0,76

0,73

0,005

0,007

0,93

0,79

0,77

0,91

0,00001
0,66
0,02

0,002

0,003

0,69
0,01

0,00004
0,61
0,04
0,68
0,02

0,89

0,76

0,93

0,00008

0,005
0,84
0,0005

0,00001
0,9
0,00006
0,81
0,001
0,82
0,001

Pmx 0,2-3 m
0,2-3 m
Pmx vol > 3 m

0,59
0,04

-0,78

> 3 m
PA diaria 0,2-3
m

0,62
0,03
0,82
0,001
0,72
0,008
0,78
0,007

0,64
0,03

0,80
0,002

clorofila a > 3
m

Pmx vol 0,2-3 m

0,69
0,01

g440

Z 1%

Ik 0,2-3
m

0,84
0,0005

-0,61
0,04
0,63
0,03

Tabla 1. Continuacin.

163

El nmero de asimilacin (Pmx) result mayor para los organismos de menor


tamao (M-W, p = 0,01), con la excepcin de los meses de junio y agosto de 2006 (Fig. 2
a). Para la fraccin fitoplanctnica > 3 m el valor de Pmx ms alto fue 11 g C (g Chl
a h)-1 en marzo de 2007 y el ms bajo de 0,6 g C (g Chl a h)-1 en septiembre 2006. Si
bien puede advertirse que los valores ms bajos de Pmx para el nano y microplancton
estuvieron concentrados en los meses de invierno, no se observ un patrn estacional
conspicuo y no se observaron diferencias significativas entre estaciones del ao o
correlacin con la temperatura. Para el picoplancton autotrfico, el valor mximo de
Pmx fue de 94 g C (g Chl a h)-1 y se detect en marzo de 2006; mientras que el ms
bajo fue de 0,54 g C (g Chl a h)-1 en agosto del mismo ao (Fig. 2 a). Para esta fraccin
de tamao se observ un patrn estacional claro, detectndose una correlacin directa
con la temperatura (Tabla 1).
La eficiencia fotosinttica ( ) sigui el mismo patrn temporal que el nmero de
asimilacin y los valores correspondientes a la fraccin de tamao comprendida entre 0,2
y 3 m fueron significativamente ms elevados que los de la fraccin > 3 m (M-W, p =
0,01) (Fig. 2 b). El valor ms alto para el fitoplancton > 3 m fue de 0,04 g C m2 s (g
Chl a h mol fotones)-1 en octubre de 2006 y el ms bajo de 0,002 g C m2 s (g Chl a h
mol fotones)-1 en agosto del mismo ao, sin observarse ningn patrn estacional
definido. Los valores mximos y mnimos del parmetro

correspondientes a la fraccin

de tamao comprendida entre 0,2 y 3 m coincidieron cronolgicamente con los del


fitoplancton > 3 m. El mximo fue de 2,7 g C m2 s (g Chl a h mol fotones)-1 y el
mnimo fue 0,002 g C m2 s (g Chl a h mol fotones)-1. El patrn de fluctuacin
estacional para la fraccin ms pequea fue anlogo al observado para el nmero de
asimilacin y tambin se observ correlacin positiva con la temperatura (Tabla 1).
Los valores de produccin mxima por unidad de volumen (Pmx vol) para la
fraccin > 3 m variaron entre 1,3 mg C L-1 h-1 en octubre 2006 y 0,02 mg C L-1 h-1 en
julio 2006. Para el picofitoplancton, oscilaron entre 0,94 mg C L-1 h-1 en febrero 2006 y
0,01 mg C L-1 h-1 en agosto 2006 (Fig. 3). No se hallaron diferencias significativas en los
valores de Pmx vol entre fracciones de tamao pero en los dos casos se observ un
patrn estacional marcado, mostrando ambas fracciones de tamao una correlacin
positiva con la temperatura, Kd, g440, P total; e inversa con la concentracin de N-nitrato
+ nitrito y Z1% (Tabla 1). Las regresiones mltiples efectuadas para el Pmx vol de cada

164

fraccin de tamao mostraron que la fluctuacin temporal de esta variable estuvo


explicada por la temperatura. Para el nano y microplancton se obtuvo:
Pmx vol = 0,044 Temp
(p = 0,014; coeficiente estandarizado = 0,693; R2 = 0,84)
Para el picofitoplancton la ecuacin que explic la fluctuacin de Pmx vol fue:
Pmx vol = 0,074 Temp
(p = 0,003; = 0,908; R2 = 0,74)

Fig. 2. Valores de a) nmero de asimilacin (Pmx) y b) eficiencia fotosinttica ( ) para las


dos fracciones de tamao fitoplanctnicas durante el perodo de estudio en la Laguna
Grande.

165

Fig. 3. Variacin temporal de la produccin primaria por unidad de volumen (Pmx vol)
para el fitoplancton correspondiente a las dos fracciones de tamao estudiadas en la
Laguna Grande.
Se encontr una relacin cuadrtica significativa (p = 0,0004) entre la Pmx vol
correspondiente a la fraccin fitoplanctnica > 3 m y la concentracin de clorofila a de
esta misma fraccin de tamao (Fig. 4). La Pmx vol aument significativamente con la
concentracin de clorofila hasta aproximadamente los 250 g L-1, valor a partir del cual la
produccin por unidad de volumen disminuy probablemente por efecto del
autosombreado del fitoplancton, anlogamente a lo que ocurri para el para el
fitoplancton > 0,7 m en el captulo II.

Fig. 4. Relacin entre la Pmx vol (mg C L-1 h-1) del nano y microplancton en funcin de
la concentracin de clorofila a de la misma fraccin de tamao en la Laguna Grande.
166

La irradiancia al inicio de la saturacin fotosinttica (Ik) estuvo comprendida, para


la fraccin > 3 m entre 67 y 440 mol fotones m-2 s-1 en julio 2006 y marzo 2007
respectivamente (Fig. 5). Para el picofitoplancton, los valores fluctuaron entre 13 mol
fotones m-2 s-1 en octubre 2006 y 560 mol fotones m-2 s-1 en mayo 2006. Los valores de
este parmetro no difirieron significativamente entre las fracciones de tamao. En la Fig.
5 se sealan los momentos en los que el fitoplancton de ambas fracciones de tamao se
encontr limitado lumnicamente. En este sentido, no se detect un patrn temporal de
limitacin lumnica.

Fig. 5. Valores de irradiancia al inicio de la saturacin fotosinttica (Ik) para el


fitoplancton correspondiente a las dos fracciones de tamao e irradiancia media en la
columna de agua (Imedia) en la Laguna Grande. Se indican con una flecha los momentos
en los que se detect limitacin lumnica.
La produccin fitoplanctnica diaria integrada en la columna de agua (PA) para el
nano y microplancton y picoplancton autotrficos se halla representada en la Fig. 6. El
valor ms alto y el ms bajo registrado corresponden al picoplancton y fueron 1370 y 9
mg C m-2 d-1 en marzo 2007 y julio 2006 respectivamente. Las fracciones de tamao no
presentaron diferencias significativas en sus valores de PA aunque la tendencia general fue
que los valores ms altos correspondan al micro y nanoplancton. Para ambas fracciones

167

de tamao, se observ una clara tendencia estacional sustentada por una correlacin
positiva hallada con la temperatura (Tabla 1).
El resultado del anlisis de regresiones mltiples entre la PA diaria para cada
fraccin de tamao revel que en el caso del fitoplancton > 3 m, sta estuvo explicada
en la Laguna Grande por la siguiente relacin:
PA = 4 10-3 Imedia 0,71 P-disuelto
(p = 0,025 para P-disuelto = -0,68; para Imedia = 0,58; R2 = 0,94)
En el caso del picoplancton autotrfico se obtuvo:
PA = 0,095 Temp
(p = 0,002; = 0,96; R2 = 0,86)

Fig. 6. Valores diarios de produccin integrada en la columna de agua (PA) para el


fitoplancton correspondiente a las dos fracciones de tamao durante el perodo estudiado
en la Laguna Grande.
La contribucin relativa de la produccin de cada fraccin de tamao a la
produccin total (suma de las contribuciones de cada fraccin de tamao) fue en general
ms alta para el micro y nanoplancton, a excepcin del muestreo de marzo de 2007,
cuando la fraccin 0,2-3 m contribuy con el 54 % de la PA (Fig. 7). Sin embargo, no se

168

observaron diferencias significativas en la contribucin de ambos componentes del


fitoplancton ni tendencias estacionales.

Fig. 7. Contribucin relativa de la produccin de cada fraccin de tamao a la PA total del


fitoplancton durante el perodo de estudio en la Laguna Grande.
Las tasas anuales de fijacin de carbono para cada fraccin de tamao
fitoplanctnica en la Laguna Grande fueron de 140 g C m-2 ao-1 para el micro y
nanoplancton y de 80 g C m-2 ao-1 para el picoplancton. Es decir, que la PA total
considerando las dos fracciones de tamao fitoplanctnicas arrojaron 220 g C m-2 ao-1,
de los cuales el 36 % fue aportado por el picoplancton. Cuando se compararon estos
valores con los obtenidos para la fraccin fitoplanctnica > 0,7 m para el ao 2006-2007
(190 g C m-2 ao-1) se vio que sta represent el 86 % de la PA total obtenida para el
fitoplancton > 0,2 m y que por ende, la produccin anual del fitoplancton que se
subestim y que correspondi a la fraccin entre 0,2 y 0,7 m fue del 14 % de la
produccin total anual en la Laguna Grande.
ROL y Laguna Grande
En marzo y abril de 2006 la superficie del ROL se encontraba parcialmente cubierta por
macrfitas flotantes hasta que, a partir del mes de julio de 2006 la cobertura comenz a
aumentar y cubri gran parte del espejo de agua. En particular, en agosto del mismo ao
el meandro estaba cubierto en un 100 % de su superficie por plantas flotantes de pequeo
169

porte. Esta cobertura se mantuvo hasta el final del estudio observndose el ROL como se
aprecia en la Fig. 8. En la Tabla 3 se muestra el promedio y los rangos de variacin de las
variables ambientales registradas para el ROL y la Laguna Grande durante el perodo de
estudio.

Fig. 8. Meandro abandonado (ROL) cubierto en un 100 % de su superficie por macrfitas


flotantes de pequeo porte ubicadas entre manchones de vegetacin palustre.

170

profundidad (m)
conductividad (S cm-1)
O2 (mg L-1)
T (C)
pH
alcalinidad (mEq L-1)
g440 (m-1)
I0 (mol fotones m-2 s-1)
Imedia (mol fotones m-2 s-1)
Kd (m-1)
profundidad ptica ( )
Z1 % (m)
slidos en susp. (mg L-1)
N-nitrato + nitrito (mg L-1)
N-amonio (mg L-1)
NID (mg L-1)
N total (mg L-1)
P-disuelto (mg L-1)
P total (mg L-1)

2006
Laguna
ROL
Grande
0,3-0,7
0,2-0,4
0,5
0,28
1005-2580 1300-3500
1806
2500
3,4-14,3
nd-4,8
8,3
2,4
5,8-27,3
6,2-23
17,4
15
7,8-9,5
7,4-7,8
8,5
7,6
3,0-8,7
2,9-8,7
5,7
6,1
3,7-27,8
10,8-28
12,5
18
669-2352
70-1005
1131
570
272-506
25-652
407
285
3,8-20,3
2,4-30
7,4
12,3
1,4-10,8
0,6-9,4
3,6
3,4
0,2-1,2
0,15-1,9
0,9
0,75
12-112
4-426
39,2
93
nd-0,04
nd-0,4
0,01
0,11
nd-1,62
nd-0,8
0,2
0,22
nd-1,62
0,05-0,8
0,2
0,33
0,01-3,4
0,5-3,2
1,3
1,7
0,08-2,2
0,4-1,7
0,5
0,8
0,2-3,3
0,5-1,7
0,9
0,9

2007
Laguna
ROL
Grande
0,4-0,7
0,3-0,36
0,5
0,33
1300-2040 1100-2400
1670
1700
3,6-6
nd
4,8
25,3-27,5
23-26
26,4
24,5
8,1-9
7,3-7,4
8,6
7,4
4,0-6,3
2,8-9
5,2
5,9
15,9-19,3
18-42
17,6
29
1550-1790
16-88
1670
52
333-577
3,6-23
455
13,5
7-7,9
12-15
7,4
14
2,9-5,2
3,6-5,4
4,2
4,5
0,66-0,58
0,3-0,4
0,62
0,35
16-33
100-200
24,5
150
nd
nd
nd-0,03
0,015
nd-0,03
0,015
2,9-3,6
3,3
0,2-0,3
0,25
0,7-1,8
1,2

0,04-0,21
0,13
0,04-0,21
0,13
2,5-3,5
3
0,13-1,2
0,7
1,1-2,9
2

Tabla 3. Variables ambientales registradas en el ROL y Laguna Grande durante el perodo


de estudio. Se muestra el rango de variacin en la fila superior y el promedio en la inferior
en negrita. nd = no detectable.
La profundidad en el ROL fue baja, con un valor mximo de 40 cm en marzo 2006
y un mnimo de 20 cm en julio y agosto del mismo ao (Fig. 9 a). Esta variable, en el ROL

171

se mostr positivamente correlacionada con la temperatura del agua (Tabla 4). Los valores
de profundidad en el ROL fueron significativamente menores que los registrados en la
Laguna Grande (M-W, p = 0,002; Tabla 3) y no se encontr una correlacin entre los
niveles hidromtricos de los dos cuerpos de agua. La temperatura del agua en el ROL
mostr un marcado patrn estacional, con valores ms bajos en los meses de invierno
(Fig. 9 b). La temperatura en el ROL no mostr diferencias significativas con la medida en
la Laguna Grande. Los valores de conductividad y alcalinidad fueron elevados en el ROL
y no presentaron diferencias significativas con los registrados en la laguna en las mismas
fechas de muestreo (Tabla 3).

Fig. 9. Valores de a) profundidad y b) temperatura en el ROL durante el perodo de


estudio.

172

La concentracin de oxgeno disuelto estuvo asociada a la presencia de macrofitia


flotante, registrndose los menores valores a partir del momento en el que se cubri la
superficie del espejo de agua con plantas flotantes, llegando a la anoxia total a partir del
muestreo de noviembre 2006 (Fig. 10). Los valores de O2 disuelto registrados en el ROL
fueron significativamente ms bajos que los observados en la Laguna Grande (M-W, p =
0,001; Tabla 3). Los valores de pH fueron poco variables durante el estudio y se
mantuvieron por encima de 7 y por debajo de 8, presentando un coeficiente de variacin
de 2 % durante el perodo de muestreo (Tabla 3). Por otro lado, resultaron
significativamente ms bajos que los registrados en la Laguna Grande para los mismos
muestreos (M-W, p = 0,0006; Tabla 3).

Fig. 10. Valores de concentracin de oxgeno disuelto en el ROL durante las fechas de
muestreo.

173

prof.
T

O2
disuelto

N-nitrato +
nitrito

% P/PT

Imedia

0,92
0,003

N-nitrato +
nitrito

0,77
0,04

% NID/NT
P total

-0,82
0,02
0,86
0,01

0,81
0,03

% P/PT

0,84
0,02
0,93
0,003

Imedia

0,92
0,004
0,85
0,02

I0

0,86
0,01

g440
Kd

0,77
0,04

-0,82
0,03
-0,93
0,003

0,79
0,04
-0,89
0,007

Tabla 4. Correlaciones significativas de Spearman entre las variables ambientales y de


produccin para el ROL durante el perodo de estudio. En negrita figura el coeficiente de
correlacin de Spearman y en el rengln inferior el valor de p. (N = 7 para las variables
abiticas y N = 6 para las variables de produccin). Contina.

174

T
densidad nano y
microplancton
chl a > 0,7 m

O2
disuelto

N-nitrato +
nitrito

-0,95
0,001

-0,8
0,03
-0,92
0,003

N total

% P/PT

g440

Kd

-0,81
0,03
-0,79
0,04

0,88
0,008

0,90
0,006

chl a > 3
m

PA > 3 m diaria Pmx > 3 m

PA diaria
total

0,88
0,02

chl a > 3 m
PA > 3 m diaria

0,94
0,005

> 3 m

0,83
0,04

Pmx vol > 3 m


chl a 0,2-3 m

0,83
0,04
-0,92
0,003

-0,86
0,01

PA diaria total

0,83
0,04

0,83

0,94

0,04

0,005

0,85
0,02

PA 0,2-3 m diaria
Pmx vol 0,2-3
m

0,83
0,04

0,83

0,88

0,94

0,83

0,04

0,02

0,005

0,04
0,94
0,005

Tabla 4. Continuacin.

175

La irradiancia incidente subsuperficial (I0) al igual que la irradiancia integrada en la


columna de agua (Imedia) disminuyeron a partir de la presencia permanente de las
macrfitas flotantes en agosto de 2006 (Fig. 11). La Imedia se mostr positivamente
correlacionada con la concentracin de oxgeno disuelto y el porcentaje de P-disuelto en
el P total (Tabla 4). Los valores de I0 difirieron de manera significativa cuando se compar
la Laguna Grande con el ROL (M-W, p = 0,04; Tabla 3), siendo ms bajos en este ltimo
sitio. El contenido hmico, estimado con el coeficiente de absorcin a 440 nm (g440) y,
por otro lado, el coeficiente de atenuacin vertical (Kd) del ROL fueron ms altos a partir
de agosto 2006, cuando el meandro se cubri completamente de macrfitas flotantes (Fig.
12 a y b). Ambas variables mostraron adems una correlacin negativa con concentracin
de oxgeno disuelto (Tabla 4). La misma tendencia al aumento con la mayor cobertura de
macrfitas, se observ en cuanto a la concentracin de slidos en suspensin (Fig. 12 c).
La profundidad ptica fue menor al valor 4,6 en todos los muestreos a excepcin de
noviembre 2006 y enero 2007 (Fig. 13). En estas dos oportunidades el 1 % de la
irradiancia incidente en superficie no llegaba al fondo del sitio de muestreo, sino hasta los
15 y 30 cm, siendo la profundidad total de 31 y 36 cm respectivamente en noviembre
2006 y enero 2007. Este hecho probablemente est relacionado con el mayor contenido
hmico y mayor Kd en estos muestreos, asociados con el mayor desarrollo de
fitoplancton, como indica la correlacin positiva entre la concentracin de clorofila a de la
fraccin fitoplanctnica > 0,7 m y el Kd y g440 (Tabla 4).

176

Fig 11. Valores de a) irradiancia subsuperficial (I0) y b) irradiancia integrada en la columna


de agua (Imedia) para el ROL durante el perodo de estudio.

177

Fig. 12. Valores de a) coeficiente de absorcin a 440 nm (g440), b) coeficiente de


atenuacin vertical (Kd) y c) concentracin de slidos en suspensin para el ROL durante
el perodo de estudio.
178

Fig. 13. Profundidad ptica ( ) en el ROL durante el perodo de estudio. La barra


horizontal seala el valor 4,6 que representa la profundidad ptica correspondiente al 1 %
de penetracin de la radiacin incidente.
La concentracin de N-nitrato + nitrito estuvo asociada a la presencia de plantas
flotantes y la consecuente anoxia provocada por ellas (Fig. 14 a). El valor mximo
detectado fue de 0,42 mg L-1 en julio 2006 y concentracin fue no detectable a partir de
noviembre de 2006. Se observ una correlacin positiva entre los valores de N-nitrato +
nitrito y la concentracin de oxgeno disuelto (Tabla 4). La concentracin de N-amonio
fue mxima en noviembre de 2006 (0,8 mg L-1) y no detectable en marzo del mismo ao
(Fig. 14 b). No se observ un patrn de variacin determinado ni correlaciones con otras
variables. Las concentraciones de N-nitrato + nitrito y N-amonio no mostraron
diferencias significativas entre la Laguna Grande y el ROL. La concentracin de NID (Nnitrato + nitrito + N-amonio) fue ms alta en invierno a excepcin del pico observado en
noviembre 2006 (Fig. 14 c). La concentracin de NID en el ROL present diferencias
significativas con la concentracin de NID en la Laguna Grande para el mismo perodo
de estudio, siendo ms alta en el ROL (M-W, p = 0,02; Tabla 3). En el ROL, los tenores
de NID se encontraron en general por encima de las concentraciones consideradas como
limitantes para el crecimiento mximo algal (0,1 mg L-1 sensu Reynolds 2006), a excepcin
de los muestreos efectuados en marzo 2006 y 2007. El porcentaje de NID en el N total
fue ms alto en invierno (julio y agosto: 89 y 32 % respectivamente), indicando que en
esta poca del ao una mayor parte del N se encontr en forma inorgnica y no
incorporada en la biomasa (Fig. 14 d). La ocurrencia de valores ms altos en los meses
179

ms fros queda evidenciada por la correlacin negativa hallada entre esta variable y la
temperatura (Tabla 4). Finalmente, la concentracin de N total tendi ser ms baja en
julio y agosto 2006 (0,6 y 0,5 mg L-1 respectivamente) y no mostr diferencias
significativas con las concentraciones estimadas en la Laguna Grande (Fig. 15).

Fig. 14. Valores de a) concentracin de N-nitrato + nitrito, b) N-amonio, c) nitrgeno


inorgnico disuelto (NID) y b) porcentaje de NID en el N total durante el perodo de
estudio en el ROL.

Fig. 15. Valores de concentracin de N total registrados en el ROL durante el perodo de


estudio.
180

La concentracin de P-disuelto en el ROL oscil entre 0,1 mg L-1 (marzo 2007) y


1,7 mg L-1 (marzo 2006) (Fig. 16 a) y mostr una tendencia a disminuir con la cobertura
de plantas flotantes a excepcin de un pico observado en el mes de enero 2007 (1,2 mg L1).

Los valores registrados en este sitio fueron ms altos que los estimados en la Laguna

Grande para el mismo perodo de estudio (M-W, p = 0,03; Tabla 3). La concentracin de
P-disuelto en el ROL se encontr siempre por encima de los valores que considera
Reynolds (1984) limitantes para el mximo crecimiento algal. La concentracin de P total
fluctu entre 0,5 y 2,9 mg L-1 (en julio 2006 y enero 2007 respectivamente) y sigui el
mismo patrn temporal que el P disuelto. El P total se correlacion positivamente con la
temperatura del agua (Fig. 16 b, Tabla 4). Por otro lado, durante el ao 2006, ms del 50
% de P se encontraba en la forma disuelta. La relacin P-disuelto/P total tendi a
disminuir conforme aumentaba la cobertura de macrfitas flotantes, llegando a ser del 12
% en marzo 2007 (Fig. 16 c).

181

Fig. 16. Valores de concentracin a) P-disuelto, b) P total y c) porcentaje de P disuelto en


el P total para el ROL durante el perodo de estudio.
La densidad del micro y nanoplancton en el ROL fluctu entre 600 y 21380 ind
mL-1 en julio 2006 y enero 2007, respectivamente (Fig. 17 a). Mostr un patrn estacional
marcado como sustenta la correlacin positiva con la temperatura (Tabla 4). Las
densidades algales del micro y nanoplancton fueron ms bajas en este sitio con respecto a
la Laguna Grande (M-W, p = 0,04). En marzo 2006 la comunidad fitoplanctnica estuvo
compuesta principalmente por individuos pertenecientes a varias especies de
Monoraphidium y Cryptomonas. En mayo y julio 2006 la composicin algal fue similar;
182

dominaban Navicula spp., Cryptomonas spp. y clorofceas del gnero Chlamydomonas spp. en
mayo y Monoraphidium spp. en julio. En agosto dominaron Cryptomonas spp. y Plagioselmis
sp., mientras que en noviembre lo hicieron las diatomeas Lemnicola hungarica y Nitzschia
spp. Por ltimo, en enero 2007, cuando dominaron las cianobacterias, Coelomoron minimus,
Aphanocapsa sp. y Merismopedia sp. fueron los representantes ms conspicuos.

Fig. 17. Valores de a) densidad algal del micro y nanoplancton y b) contribucin relativa
porcentual de clases algales en el ROL durante el perodo de estudio.
La concentracin de clorofila a para el nano y microplancton en el ROL oscil
entre 4 g L-1 (marzo, julio y agosto 2006) y 220 g L-1 en enero 2007 (Fig. 18). Para el
picoplancton, la concentracin de clorofila a fue de 4 g L-1 hasta el mes de noviembre
2006 (13 g L-1) y alcanz su valor ms alto en enero 2007 (109 g L-1). En el ROL, las
183

fracciones de tamao > 3 m y la comprendida entre 0,2 y 3 m no mostraron diferencias


significativas en la biomasa fotosinttica. La concentracin de clorofila a correspondiente
a las fracciones > 0,7 m y la suma de las fracciones comprendidas entre 0,2 y 3 m y la >
3 m no mostraron diferencias significativas, indicando que el aporte de la fraccin de
tamao comprendida entre 0,2 y 0,7 m a la clorofila a no fue importante. En
comparacin con la Laguna Grande, ninguna de las fracciones de tamao mostr
diferencias significativas durante el perodo estudiado.

Fig. 18. Valores de concentracin de clorofila a para el nano y microplancton y


picoplancton en el ROL durante el estudio.
El nmero de asimilacin (Pmx) para el nano y microplancton en el ROL vari
entre y 26 y 0,5 g C (g Chl a h)-1 en marzo y agosto 2006 respectivamente (Fig. 19 a). A
excepcin del valor ms alto, el resto de las estimaciones se mantuvieron por debajo de 3
g C (g Chl a h)-1 y no presentaron un patrn de variacin temporal definido. Los
valores de Pmx para esta fraccin de tamao no difirieron significativamente con
respecto a los hallados en la Laguna Grande para el mismo perodo de muestreo. Los
valores de Pmx para el picoplancton oscilaron entre 26 y 0,2 g C (g Chl a h)-1 en
noviembre 2006 y enero 2007 respectivamente, sin observarse un patrn temporal
determinado (Fig. 19 a). Los valores de Pmx del picoplancton no difirieron
significativamente entre la Laguna Grande y el ROL en tanto que en el ROL no difirieron
entre fracciones de tamao. La eficiencia fotosinttica ( ) en general sigui el mismo
184

patrn temporal que el Pmx en el ROL (Fig. 19 b). El valor ms alto para el nano y
microplancton fue 0,06 g C m2 s (g Chl a h mol fotones)-1 en marzo 2006 y el ms
bajo 0,0017 g C m2 s (g Chl a h mol fotones)-1 en mayo del mismo ao. El

para la

fraccin > 3 m no difiri entre la Laguna Grande y el ROL. El parmetro

para el

picoplancton fue mximo en noviembre 2006 (0,15 g C m2 s (g Chl a h mol fotones)1)

y mnimo en enero 2007 (0,0009 g C m2 s (g Chl a h mol fotones)-1). Los valores de

eficiencia fotosinttica picoplanctnica no mostraron diferencias significativas entre la


Laguna Grande y el ROL. Por ltimo, el parmetro

no mostr diferencias significativas

entre fracciones de tamao en el ROL.

Fig. 19. Valores de a) nmero de asimilacin (Pmx) y b) eficiencia fotosinttica ( ) para


el fitoplancton de cada fraccin de tamao en el ROL durante el perodo de estudio.

185

Los valores de la mxima produccin por unidad de volumen (Pmx vol) se


encuentran representados en la Fig. 20. Los valores mximo y mnimo para la fraccin >
3 m fueron 0,46 y 0,002 mg C L-1 h-1 en noviembre y agosto 2006 respectivamente. Para
el picoplancton el valor ms alto fue 0,35 mg C L-1 h-1 en noviembre 2006 y el ms bajo
0,004 mg C L-1 h-1 en mayo del mismo ao. En ambos casos, los valores ms altos se
observaron en noviembre 2006, cuando el ROL se hallaba totalmente cubierto de
macrfitas flotantes. La Pmx vol no present diferencias significativas entre fracciones
de tamao y tampoco se observaron diferencias para la misma fraccin entre el ROL y la
Laguna Grande.

Fig. 20. Produccin mxima por unidad de volumen (Pmx vol) para el fitoplancton > 3
m y el comprendido entre 0,2 y 3 m para el ROL durante el perodo de estudio.
La irradiancia al inicio de la saturacin fotosinttica (Ik) para la fraccin > 3 m
oscil entre 434 y 55 mol fototes m-2 s-1 en marzo y julio 2006 respectivamente, sin
observarse un patrn temporal definido (Fig. 21). El parmetro Ik para la fraccin de
tamao comprendida entre 0,2 y 3 m vari entre 555 y 123 mol fotones m-2 s-1 en
agosto y julio 2006 respectivamente. La limitacin lumnica ocurri para el micro y
nanoplancton en marzo 2006 y luego para las dos fracciones de tamao conjuntamente a
partir de agosto 2006, cuando el ROL se hallaba totalmente cubierto de macrfitas
flotantes. Por ltimo, ninguna de las dos fracciones de tamao present diferencias
significativas con la misma fraccin de tamao en la Laguna Grande y tampoco se

186

detectaron diferencias en el parmetro Ik entre fracciones de tamao para el ROL durante


el perodo de estudio.

Fig. 21. Valores de irradiancia al inicio de la saturacin fotosinttica (Ik) e iradiancia


integrada en la columna de agua para el nano y microplancton y picoplancton en el ROL
durante el perodo de estudio.
Los valores diarios de PA para la fraccin > 3 m oscilaron entre 56 mg C m-2 da-1
en noviembre 2006 y 0,14 mg C m-2 da-1 en agosto del mismo ao (Fig. 22 a). No
mostraron un patrn estacional claro y se correlacionaron de manera positiva con el N
total (Tabla 4). Los valores correspondientes a la fraccin comprendida entre 0,2 y 3 m
variaron entre 46 mg C m-2 da-1 en noviembre y 0,45 mg C m-2 da-1 tambin en agosto
2006 (Fig. 22 a) y se correlacionaron positivamente con los valores de PA de la fraccin
nano y microplanctnica (Tabla 4). Los valores correspondientes a la fraccin > 3 m
fueron en general mayores a los de la comprendida entre 0,2 y 3 m (aunque no difirieron
significativamente entre s), a excepcin de los muestreos de invierno (julio y agosto),
cuando el picoplancton alcanz valores ms altos de PA (Fig. 22 a). Finalmente, al
comparar los valores de PA diarios obtenidos a partir de la suma de las dos fracciones de
tamao con los obtenidos a partir de la filtracin a travs de filtros de 0,7 m de tamao
de poro, no se detectaron diferencias significativas (Fig. 22 b). A partir de la filtracin con
el filtro de 0,7 m de tamao de poro se logr obtener como mnimo el 70 % del valor de
PA obtenido a partir de la suma de las dos fracciones de tamao; es decir que la PA de la
187

fraccin comprendida entre 0,2 y 0,7 m fue como mximo, del orden del 30 % de la PA
total. Las estimaciones de tasas de produccin anuales del fitoplancton en el ROL fueron
un orden de magnitud menor que en la Laguna Grande. Para el nano y microplancton fue
de 7,3 g C m-2 ao-1 y para el picoplancton de 4,8 g C m-2 ao-1. Por ltimo, para la
fraccin > 0,7 m fue de 8 g C m-2 ao-1, representando sta aproximadamente el 67 % de
la obtenida para el fitoplancton > 0,2 m.

Fig. 22. Valores de a) produccin diaria integrada en la columna de agua (PA) para el
micro y nanoplancton y picoplancton y b) comparacin de la suma de los valores de PA de
ambas fracciones de tamao (> 3 m y 0,2-3 m) con los obtenidos a partir de una nica
filtracin por un filtro de 0,7 m de tamao de poro.
188

Cuando se compararon los valores de PA para cada fraccin de tamao entre la


Laguna Grande y el ROL (Fig. 23) se detectaron diferencias significativas entre los valores
de PA para las dos fracciones de tamao, siendo los valores obtenidos para la Laguna
Grande mayores a los estimados en el ROL (M-W para fraccin >3 m Laguna Grande
vs. ROL, p = 0,03; M-W para fraccin 0,2-3 m Laguna Grande vs. ROL, p = 0,03).
Finalmente, cuando se compararon los valores correspondientes a la PA obtenida para la
fraccin del fitoplancton > 0,7 m se obtuvieron valores ms altos en la Laguna Grande
que en el ROL (M-W, p = 0,02).

Fig. 23. Comparacin de los valores de PA entre la Laguna Grande y el ROL para a) la
fraccin de tamao > 3 m y b) para la fraccin comprendida entre 0,2 y 3 m.
189

El Pescado, ROL y Laguna Grande


En la Tabla 5 se muestran los valores de las variables ambientales obtenidas para los
muestreos realizados en la laguna El Pescado y tambin los valores resgistrados para las
mismas fechas de muestreo en la Laguna Grande y el ROL, con fines comparativos.

profundidad (m)
conductividad (S cm-1)
T (C)
pH
alcalinidad (mEq L-1)
N-nitrato+ nitrito (mg L-1)
N-amonio (mg L-1)
NID (mg L-1)
N total (mg L-1)
% NID/N total
P disuelto (mg L-1)
P total (mg L-1)
% P/P total
g440 (m-1)
I0 (mol fotones m-2 s-1)
Imedia (mol fotones m-2 s-1)
Kd (m-1)
slidos suspendidos (mg L-1)

Laguna
Grande
0,4
1920
14,5
8,3
5,8
0,02
0,08
0,1
0,5
20
0,1
0,3
29
7
764,1
381
4
19

Invierno 2006
El
Pescado
0,5*
3090
15
8,1
11
0,03
0,12
0,15
0,29
52
0,2
0,3
67
7,4
787*
508*
1,9*
22

ROL
0,2
3460
12,1
7,4
7,5
0,04
0,12
0,16
0,5
32
0,4
0,5
83
16
70
26
12
14

Verano 2007
Laguna
El
ROL
Grande
Pescado
0,42
0,5*
0,36
2040
2090
2400
27,5
27
25,6
9
8,2
7,4
6,3
8,6
9
nd
nd
nd
0,03
0,2
0,2
0,03
0,2
0,2
3,6
3,2
2,5
0,8
6
8
0,3
1,9
1,2
1,8
3,2
2,9
17
59
42
19
29
42
1790
1745*
16
577
870*
3,6
7
3,2*
15
33
20
99

Tabla 5. Valores obtenidos para las variables ambientales estudiadas en los dos muestreos
estacionales realizados en la laguna El Pescado y los correspondientes a la Laguna Grande
y el ROL para las mismas fechas de muestreo. nd = no detectable, * = valor estimado.
La conductividad en El Pescado fue ms alta en invierno que en verano, superando
el valor de invierno al registrado en la Laguna Grande pero ms bajo que el observado
para la misma fecha en el ROL (Tabla 5). La temperatura del agua fue similar en la Laguna
Grande y El Pescado, con menores valores en el ROL (aproximadamente 3C en invierno
y 1C menos en verano), probablemente por efecto de la presencia de las macrfitas
flotantes, que moderaran los cambios de temperatura. Los valores de pH fueron
superiores a 7 y poco variables en El Pescado en las dos estaciones de ao y adquirieron
valores intermedios a los observados para la Laguna Grande y el ROL en ambas
estaciones del ao. La concentracin de N-nitrato + nitrito en El Pescado fue ms alta en
190

invierno (0,03 mg L-1) que en verano, cuando result no detectable en los tres cuerpos de
agua. Los valores de N-amonio en El Pescado fueron ms similares a los registrados en el
ROL en los dos muestreos (0,12 mg L-1 en invierno y 0,2 mg L-1 en verano). La
concentracin de NID en El Pescado se encontr por encima de los valores considerados
como limitantes para el mximo crecimiento algal (sensu Reynolds 2006). Como ya se ha
mencionado previamente tanto para la Laguna Grande como para el ROL, en El Pescado
tambin se puede advertir que fue en invierno cuando la mayor parte del N se encontraba
en la forma inorgnica. El porcentaje entre el NID y el N total fue mayor en El Pescado
en invierno con respecto a los otros cuerpos de agua estudiados (52 %). En El Pescado,
tanto la concentracin de P disuelto como P total fue mayor en verano. Los valores de P
disuelto (0,2 mg L-1 en invierno y 1,9 mg L-1 en verano) se encontraron por encima de los
considerados limitantes para el mximo crecimiento algal (sensu Reynolds 1984). El
contenido hmico en El Pescado fue cuatro veces mayor en verano que en invierno; fue
similar al de la Laguna Grande en invierno y ms alto en verano. Por ltimo, los valores
estimados de Kd muestran que en El Pescado se detectaron los valores ms bajos tanto
en invierno como en verano, siendo aproximadamente la mitad de los obtenidos para la
Laguna Grande; registrndose as los mayores valores de Imedia en la laguna El Pescado
(Tabla 5).
Las densidades algales del micro y nanoplancton en El Pescado alcanzaron valores
intermedios entre la Laguna Grande y el ROL (Fig. 24 a). La densidad ms alta en este
cuerpo de agua se observ en verano (66000 ind mL-1) y la ms baja en invierno (4000 ind
mL-1). La composicin relativa de las clases algales se halla representada en la Fig. 24 b.
Las diatomeas Cyclotella meneghiniana y Nitzschia spp. fueron dominantes en invierno,
acompaadas de las clorofceas Monoraphidium spp. y Chlamydomonas spp.; tambin se
registraron en este muestro algunas crisofceas. En el verano dominaron las
cianobacterias, siendo Planktolyngbya limnetica la especie dominante. Tambin se detectaron
clorofceas (Monoraphidium circinale), otras cianobacterias (Arthospira sp. y Merismopedia
tenuisima) y crisofceas.
La concentracin de clorofila a para el nano y microplancton de la laguna El
Pescado fue de 4 y 24 g L-1 en invierno y verano respectivamente, mostrando una
tendencia estacional; mientras que para el picoplancton, la concentracin de clorofila a en
los dos muestreos fue de 4 g L-1 (Fig. 25). Por otro lado, cuando se compararon los
valores de concentracin de clorofila a de la fraccin de tamao > 0,7 m con los
191

obtenidos a partir de sumar las contribuciones del nano y microplancton y picoplancton,


se obtuvo que los mayores valores correspondieron a la suma de fracciones (Fig. 25). De
esta manera, la fraccin de tamao fitoplanctnica comprendida entre 0,2 y 0,7
contribuy en invierno con el 50 % de la biomasa fotosinttica, mientras que en verano su
aporte fue del 14 %. Finalmente, en cuanto a la comparacin entre los tres cuerpos de
agua, El Pescado mostr los valores de clorofila a ms bajos en verano y similares a los
del ROL en invierno tanto para el fitoplancton > 3 m como para el picoplancton
autotrfico (Fig. 26).

Fig. 24. Valores de a) densidad total de fitoplancton en los tres cuerpos de agua para las
fechas en las que se muestre la laguna El Pescado y b) composicin relativa de grupos
algales en El Pescado.

192

Fig. 25. Valores de concentracin de clorofila a para las fracciones de tamao nano y
microplanctnicas y picoplanctnicas en la laguna El Pescado. En el recuadro interior se
muestra la comparacin entre el aporte de la fraccin de tamao > 0,7 m y la suma de
las fracciones de tamao > 3 m y la comprendida entre 0,2 y 3 m.

Fig. 26. Valores de concentracin de clorofila a en los tres sitios de muestreo para el
fitoplancton > 3 m y el picoplancton autotrfico durante los muestreos en que se
realizaron determinaciones en la laguna El Pescado.
En la Fig. 27 se muestra el aporte de del fitoplancton > 3 m y del picoplancton
autotrfico a la concentracin total de clorofila a considerando los valores de
concentracin de clorofila a de los tres cuerpos de agua estudiados. Se encontr que el
aporte del picoplancton autotrfico disminuy a medida que aument el estado trfico,
193

mientras que el aporte del nano y microplancton aument a medida que lo haca la
concentracin de clorofila a total del fitoplancton.

Fig. 27. Porcentaje de contribucin a la concentracin de clorofila a total de a)


picoplancton autotrfico y b) nano y micoplancton considerando los datos de los tres
cuerpos de agua estudiados.
Los parmetros fotosintticos Pmx y mostraron el mismo patrn temporal en la
laguna El Pescado, con mayores valores en verano 2007 y menores en invierno 2006,
siendo en general mayores los valores estimados para el picoplancton (Fig. 28 a y b). El
mayor valor de Pmx para la fraccin de tamao > 3 m fue 25 g C (g Chl a h)-1, y para
el picoplancton 77 g C (g Chl a h)-1. Los valores ms bajos de Pmx fueron 1,6 y 1,5 g
194

C (g Chl a h)-1 para la fraccin > 3 m y el picoplancton autotrfico respectivamente


(Fig. 28 a). La eficiencia fotosinttica oscil entre 0,04 y 0,004 g C m-2 s (g Chl a h mol
fotones)-1 para el micro y nanoplancton, y entre 0,007 y 0,18 g C m-2 s (g Chl a h mol
fotones)-1 para el picoplancton (Fig. 28 b). Los valores de Pmx vol fueron mayores en
verano que en invierno para las dos fracciones de tamao (Fig. 28 c). En el caso del
fitoplancton > 3 m oscilaron entre 0,007 y 0,6 mg C L-1 h-1, y para el picoplancton lo
hicieron entre 0,006 y 0,33 mg C L-1 h-1. La irradiancia al inicio de la saturacin
fotosinttica (Ik) vari entre 430 y 560 y mol fotones m-2 s-1 para el micro y
nanoplancton en invierno y verano, respectivamente. Para el picoplancton, lo hizo entre
221 mol fotones m-2 s-1 (invierno) y 415 mol fotones m-2 s-1 (verano). No se observ
limitacin lumnica para ninguna de las dos fracciones de tamao del fitoplancton en la
laguna El Pescado (Fig. 28 d).

Fig. 28. Valores de a) nmero de asimilacin (Pmx), b) eficiencia fotosinttica ( ), c)


produccin mxima por unidad de volumen (Pmx vol) y d) irradiancia al inicio de la
saturacin fotosinttica (Ik) e irradiancia integrada en la columna de agua (Imedia) en la
laguna El Pescado durante el perodo de estudio para el fitoplancton > 3 m y
picoplancton autotrfico.

195

En la laguna El Pescado la produccin diaria integrada en la columna de agua (PA)


vari entre 280 mg C m-2 da-1 para la fraccin > 3 m en verano y 0,29 mg C m-2 da-1
para el picoplancton en invierno (Fig. 29). Para las dos fracciones de tamao, la PA fue
mayor en verano que en invierno, entre dos y tres rdenes de magnitud. Cuando se
compar la suma de las dos fracciones con la PA obtenida a partir de la filtracin a travs
de filtros de 0,7 m de tamao de poro, se obtuvo que en invierno los valores obtenidos
fueron similares (1,5 y 1,7 mg C m-2 da-1, suma de las fracciones y fitoplancton > 0,7 m
respectivamente). Por otro lado, en verano, se obtuvo que a travs de la filtracin por
filtros de 0,7 m de tamao de poro se subestimaba la PA en un 36 % (428 y 273 mg C m2

da-1, suma de ambas fracciones y fitoplancton > 0,7 m respectivamente).

Fig. 29. Valores de produccin diaria integrada en la columna de agua (PA) para el
fitoplancton > 3 m y el picoplancton autotrfico en la laguna El Pescado.
Cuando se compararon los valores del parmetro fotosinttico Pmx entre los tres
cuerpos de agua se observ que tanto para el fitoplancton > 3 m como para el
picofitoplancton, la laguna El Pescado exhibi los valores ms altos en los dos momentos
del ao estudiados (Fig. 30). Cuando se compararon las eficiencias fotosintticas ( ) para
el nano y microfitoplancton en los tres sitios de muestreo, se observ que los organismos
de la laguna El Pescado fueron los ms eficientes a bajas intensidades lumnicas. Lo
mismo ocurri para el picofitoplancton en verano, mientras que en invierno el
picoplancton del ROL y El Pescado mostraron eficiencias similares (Fig. 31). El
parmetro Ik fue mayor en El Pescado en verano para las dos fracciones de tamao,
196

mientras que en invierno, fue mayor en la Laguna Grande para la fraccin > 3 m y en el
ROL para el picoplancton autotrfico (Fig. 32). Por ltimo, en la laguna El Pescado se
alcanzaron los valores ms altos de Pmx vol en verano para las dos fracciones de
tamao, mientras que en invierno en la Laguna Grande se encontr el mayor valor de
Pmx vol para el fitoplancton > 3 m y en el ROL se detect el mayor valor para el
picofitoplancton (Fig. 33).
La produccin integrada en la columna de agua (PA) result mayor en la Laguna
Grande tanto para el fitoplancton > 3 m y el comprendido entre 0,2-3 m en los dos
momentos del ao, siendo el ROL el sitio menos productivo (Fig. 34).

Fig. 30. Valores del parmetro fotosinttico Pmx en los tres sitios de muestreo para a)
fitoplancton > 3 m y b) picoplancton autotrfico durante el perodo de estudio.

197

Fig. 31. Valores de eficiencia fotosinttica ( ) en los tres sitios de muestreo para el
fitoplancton a) > 3 m y b) picoplancton autotrfico en los tres sitios estudiados.

Fig. 32. Valores de irradiancia al inicio de la saturacin fotosinttica (Ik) en los tres sitios
de muestreo para el fitoplancton a) mayor a 3 m y b) el comprendido entre 0,2 y 3 m.
198

Fig. 33. Valores de produccin primaria mxima por unidad de volumen (Pmx vol) para
a) el fitoplancton mayor a 3 m y b) el comprendido entre 0,2 y 3 m en los tres cuerpos
de agua estudiados.

Fig. 34. Produccin primaria diaria integrada en la columna de agua (PA) en los tres
cuerpos de agua estudiados para a) la fraccin de fitoplancton > 3 m y b) la
comprendida entre 0,2 y 3 m.
199

En la Fig. 35 se muestra el porcentaje de contribucin de cada fraccin de tamao


a la produccin total del fitoplancton (obtenida a partir de la suma del aporte del
fitoplancton > 3 m y picofitoplancton). El nano y microfitoplancton fue la fraccin que
ms aport a la PA total, si bien no se encontraron diferencias significativas en la
contribucin relativa de las dos fracciones de tamao. El picoplancton autotrfico aport
la mayor parte de la PA total nicamente en la Laguna Grande en marzo 2007 (54 %) y en
el ROL en invierno (69 y 76% en julio y agosto respectivamente).

Fig. 35. Porcentaje de contribucin de fitoplancton > 3 m y picoplancton autotrfico a


la produccin total (PA total = suma de la PA de cada fraccin de tamao) en los tres
cuerpos de agua durante todo el estudio.
Finalmente, en la Fig. 36 se muestra la relacin entre el porcentaje de aporte de las
fracciones de tamao fitoplanctnicas > 3 m y la comprendida entre 0,2 y 3 m a la PA
total en funcin del estado trfico del cuerpo de agua estimado con la concentracin de
clorofila a fitoplanctnica, considerando los valores obtenidos para los tres cuerpos de
agua estudiados. Si bien no se encontr una relacin significativa, la tendencia general
observada fue a la disminucin de la contribucin del picoplancton autotrfico a la PA
200

total a medida que aument la concentracin de clorofila a, mientras que en el caso del
nano y microplancton se observ lo contrario.

Fig. 36. Porcentaje de contribucin del nano y microfitoplancton y picoplancton


autotrfico a la produccin total fitoplanctnica (PA total obtenida sumando el aporte de
ambas fracciones) en funcin de la concentracin de clorofila a total para los tres cuerpos
de agua estudiados.
DISCUSIN
La laguna El Pescado, que se encuentra conectada a la Laguna Grande por medio del
arroyo El Pescado, comparte algunas caractersticas fsicas y qumicas con sta, como se
vio tambin en el captulo I. Por ejemplo los valores de pH y g440 fueron ms cercanos a
los registrados en la Laguna Grande que a los observados en el ROL. En la laguna El
Pescado la penetracin de la irradiancia fue mayor que en la Laguna Grande, hecho que
probablemente guarde relacin con las menores densidades algales nano y
microplanctnicas registradas en El Pescado. OFarrell et al. (2007) observaron que el
hbito flagelar se encontraba bien representado en El Pescado, tal como advertimos en
este estudio a travs del hallazgo de crisofceas y algunas especies del gnero
Chlamydomonas. La semejanza en las caractersticas limnolgicas generales entre lagunas
est relacionada a la conexin permanente entre ellas. Por otro lado, el nivel hidromtrico
del ROL y la Laguna Grande no mostr correlacin alguna, resultado que queda
sustentado por la falta de conexin fsica superficial entre ambos cuerpos de agua. Esta
201

falta de conexin superficial durante la mayor parte del ao, permitira que se desarrollen
en el ROL caractersticas distintivas con respecto a las lagunas. Slo en perodos de nivel
hidromtrico extremadamente altos hemos observado conexin superficial entre los
cuerpos de agua del humedal, como por ejemplo en febrero 2005 (obs. pers.).
Las macrfitas flotantes de pequeo porte, como Ricciocarpus natans y lemnceas,
fueron un elemento dominante en el ROL durante gran parte del estudio. La cobertura
total del espejo de agua a partir del invierno de 2006 trajo aparejado, entre otros efectos
asociados a la disminucin de la penetracin de la luz, la anoxia en la columna de agua, el
aumento de la profundidad ptica, el aumento del coeficiente de atenuacin vertical, de
los slidos en suspensin y del contenido hmico. Tambin la disminucin en la
concentracin de N-nitrato + nitrito y un aumento en la del N-amonio. A diferencia de lo
que ocurra en la Laguna Grande, donde la concentracin de slidos en suspensin segua
el mismo patrn que la concentracin de clorofila a, en el ROL la fluctuacin temporal de
la concentracin de slidos suspendidos estuvo asociada con la presencia de macrofitia
flotante, tal como toda la dinmica de este cuerpo de agua.
El ROL es un cuerpo de agua muy somero y de menores dimensiones que las
lagunas Grande y El Pescado. El pH del agua result ser ms bajo en el ROL que en la
Laguna Grande y en El Pescado probablemente como consecuencia de las menores
densidades y produccin primaria fitoplanctnicas. La penetracin de la luz fue menor en
el ROL que en la Laguna Grande y en general, las concentraciones de nutrientes (en
particular N y P) fueron ms altas en el ROL. Las formas inorgnicas del N y P fueron
ms abundantes en invierno, de manera anloga a lo ocurrido en la Laguna Grande y El
Pescado. Las concentraciones de P disuelto mostraron una tendencia a su disminucin a
partir del momento en que el cuerpo de agua se cubri de macrfitas flotantes,
probablemente causado por el mayor consumo del bacterioplancton, cuya respiracin
contribuira a la generacin de condiciones anxicas.
La composicin algal micro y nanoplanctnica del ROL fue similar a la reportada
en estudios previos por Izaguirre et al. (2004) y OFarrell et al. (2003) para este mismo
cuerpo de agua. Las densidades fitoplanctnicas halladas fueron en general bajas y
menores a las registradas en la Laguna Grande. Izaguirre et al. (2004, 2001 b) registraron
para el ROL densidades mximas de alrededor de 10000 ind mL-1, mientras que en este
estudio en una sola oportunidad (enero 2007) se super sustancialmente ese valor (21380
ind mL-1) coincidentemente con la mayor densidad de esa fraccin encontrada tambin en
202

la Laguna Grande. Es interesante mencionar que no se observ el predominio de


cianobacterias filamentosas en el ROL como s se hizo en la laguna El Pescado en verano.
En el ROL, donde la penetracin de la irradiancia fue menor, se vieron aventajadas las
formas cocoides y agregados de cianobacterias con mayor relacin superficie/volumen,
caracterstica que permite maximizar la captacin de luz. Tambin en relacin al ROL,
advertimos que gran parte de la comunidad estaba constituida por diatomeas perifticas
provenientes de la comunidad desarrollada sobre sustratos naturales. Este hecho es muy
comn en cuerpos de agua someros donde las comunidades algales suelen solapar sus
hbitats (Goldsborough & Robinson 1996).
Cuando se analizaron los valores de la concentracin de clorofila a fitoplanctnica para el
micro y nanoplancton de la Laguna Grande puede observarse que presentaron un patrn
estacional durante el estudio, anlogo al encontrado en el captulo II para el fitoplancton
> 0,7 m de tamao. Para el picoplancton, los valores de clorofila a estimados fueron
altos cuando se los compara con algunos valores de la bibliografa, si bien no
encontramos precisamente datos provenientes de sistemas hmicos de caractersticas
similares (Drakare et al. 2003, Steitz & Velimirov 1999, Stockner 1988). Los altos valores
hallados por nosotros pueden deberse en parte a que en este estudio consideramos como
picoplancton a la fraccin comprendida entre 0,2 y 3 m, es decir, que tambin
consideramos la concentracin de clorofila a de una fraccin del nanoplancton adems de
la del picoplancton. Sin embargo, de manera parecida a lo hallado para picocianobacterias
por Vrs et al. (1998), cuando registramos valores de concentracin de clorofila a total
que superaban los 100 g L-1, la contribucin del picoplancton raramente excedi el 10 %
teniendo en cuenta los valores de los tres cuerpos de agua del humedal. Considerando que
en el humedal el picoplancton est representado mayoritariamente por picocianobacterias
tal como sealaran Sinistro et al. (2007, 2006) e

Izaguirre et al. (enviado) nuestros

resultados son comparables a los de Vrs et al. (op cit.).


La disminucin del aporte del picoplancton a la concentracin total de clorofila a a
medida que aumenta la biomasa fotosinttica total es un hecho ya registrado en la
bibliografa. Agawin et al. (2000) encontraron que en el mar en aguas poco productivas, el
picoplancton tena mayor biomasa fotosinttica que el micro y nanoplancton, mientras
que en regiones ms productivas del ocano, ocurra lo inverso. Bell & Kalff (2001),
recopilando datos de la bibliografa para el mar y el agua dulce, mostraron que la
203

concentracin de clorofila a picoplanctnica aumentaba con el estado trfico del cuerpo


de agua, es decir que los sistemas eutrficos contienen ms picoplancton que sus
contrapartes oligotrficos marinos o de agua dulce. Sin embargo, encontraron que la
contribucin relativa a la biomasa fotosinttica total fitoplanctnica por parte del
picoplancton disminua, anlogamente a lo encontrado por nosotros. En nuestro caso,
esta relacin la encontramos en un rango de concentraciones de clorofila a total altas (9 a
500 g L-1), es decir, vimos esta diferencia siempre dentro de un marco eutrfico.
En el ROL, resulta llamativo el aumento de la concentracin de clorofila a a partir
del mes de noviembre, cuando el cuerpo de agua estaba totalmente cubierto de macrfitas
flotantes. Este aumento en la concentracin de clorofila a coincidi con un aumento en
las densidades algales. El incremento de la biomasa fitoplanctnica en condiciones de
restriccin lumnica impuesta por las macrfitas flotantes podra estar dado por efecto del
viento, que permitira la existencia de reas libres de macrfitas en algunos momentos
posibilitando el mayor ingreso de luz a la columna de agua, permitiendo as el desarrollo
planctnico. Adems la dominancia de algas perifticas en el plancton durante el muestreo
de noviembre 2006 (Nitzschia spp. y Lemnicola hungarica) podra estar indicando el
desprendimiento de diatomeas del fondo o del epifiton de las macrfitas, lo que podra
estar influenciando las estimaciones de clorofila a. Este hecho ha sido observado por
Carrick et al. (1993) en un lago somero de Florida. Los autores atribuyeron las altas
concentraciones de clorofila fitoplanctnica (media 105 g L-1) a la resuspensin inducida
por el viento de algas meroplanctnicas del fondo aftico del lago. Tambin Schallenberg
& Burns (2004) observaron aumentos en la produccin primaria del fitoplancton por
efecto de la resuspensin de los sedimentos en un lago somero de Nueva Zelanda. En
noviembre 2006 en particular la biomasa fotosinttica en el ROL estaba dominada por el
nano y microplancton. Es posible que el picoplancton en el ROL estuviera sujeto a una
fuerte presin de competencia con el bacterioplancton, lo que permitira el mayor
desarrollo de las fraccin de mayor tamao, al disminuir la competencia con el
picoplancton autotrfico (Drakare et al. 2003).
La falta de diferencias significativas entre las estimaciones de biomasa fotosinttica
realizadas por los dos tipos de filtraciones (fraccionamiento y filtros de 0,7 m de tamao
de poro) estara indicando que el aporte de la fraccin comprendida entre 0,2 y 0,7 m a
la biomasa fotosinttica total es pequeo en la Laguna Grande y en el ROL. Sin embargo,
no se puede decir lo mismo cuando se analizan los resultados de El Pescado, donde el
204

aporte de la fraccin comprendida entre 0,2 y 0,7 m fue importante especialmente en


invierno, cuando contribuy con el 50 % de la concentracin de clorofila a
fitoplanctnica.
Segn Falkowski (1981) los nmeros de asimilacin tienden a ser mayores al disminuir el
tamao celular tal como encontramos nosotros especialmente en la Laguna Grande, y
explic este hecho por las mayores tasas metablicas de las clulas ms pequeas. La
mayor parte de los valores de Pmx estimados por nosotros para el caso del picoplancton
resultaron elevados cuando se los compar con los que recopil Stockner (1988) para el
agua dulce y los estimados para lagos subalpinos de Austria por Callieri et al. (2005) y
Greisberger et al. (2007); por Malinsky-Rushansky et al. (1997) para el lago Kinneret y por
Schweizer & Heusel (1992) para un lago eutrfico de Holanda, entre otros trabajos. Para
el microplancton, Happey-Wood (1993) encontr valores de hasta 51 mg C (mg Chl a h)-1
en un lago de montaa en Inglaterra, aunque en el mencionado trabajo el picoplancton
posea valores ms bajos de Pmx que los encontrados por nosotros.
En el ROL se registraron en verano los valores de Pmx ms bajos de ambas
fracciones de tamao, probablemente como resultado del mayor contenido hmico del
ROL. Si bien no se encontraron diferencias significativas, el contenido de cidos hmicos
del ROL fue siempre superior al de la Laguna Grande. Arvola et al. (1999) encontraron
una tendencia negativa entre el color del agua y la asimilacin fotosinttica en diez lagos
hmicos de Finlandia. Los autores argumentaron entonces que la iluminacin restringida
debida al contenido hmico era la causante de esta tendencia inversa. En la Laguna
Grande, el nmero de asimilacin Pmx correspondiente a la fraccin picoplanctnica
mostr un patrn estacional muy marcado, indicando que la temperatura fue un factor
muy importante para este parmetro en este cuerpo de agua. Kirk (1994) atribuye la
disminucin de los valores del parmetro Pmx a temperaturas ms bajas a la velocidad de
las reacciones enzimticas oscuras de carboxilacin, que son ms lentas a menor
temperatura. En El Pescado, si bien realizamos dos muestreos estacionales, se advirti
que en verano el Pmx fue ms alto que en invierno. Es probable que el patrn de
variacin de Pmx en este sitio sea tambin estacional como en la Laguna Grande.
En el ROL, tanto Pmx como la eficiencia fotosinttica ( ), Pmx vol y PA fueron
mximas para el picoplancton en noviembre 2006 bajo la cobertura total de macrofitia,
cuando su contribucin a la concentracin de clorofila a fue menor. Una posible
205

explicacin y que requiere para su sustento el desarrollo de estudios posteriores, podra


estar relacionada con la incorporacin de

14C

por parte de bacterias fotosintticas

(Prakash et al. 1991) que incorporaran carbono sin poseer clorofila a. Esta hiptesis est
sustentada en el hecho que se ha registrado la presencia de bacterias fotosintticas
anoxignicas en el ROL (Izaguirre et al. enviado). Estas bacterias necesitan amonio como
sustrato para la fotosntesis sin liberar oxgeno como producto de la reaccin (Jost et al.
2008) y en este sentido, nosotros estimamos un pico de amonio en el muestreo de
noviembre, que podra estar favoreciendo este tipo de metabolismo bacteriano. Otro
factor a considerar es la dependencia lumnica de la fijacin en oscuridad por parte de
estos organismos en los ecosistemas acuticos ya que Casamayor et al. (2008) observaron
que las bacterias fotosintticas son capaces de fijar carbono en oscuridad despus de ser
expuestas a la luz.
En cuanto al nmero de asimilacin de la fraccin > 3 m en la Laguna Grande, el
valor mximo hallado fue coincidente y similar al valor mximo observado para la
fraccin > 0,7 m en marzo 2007. De manera tal que los valores encontrados en el
presente anlisis para el micro y nanoplancton, tambin se hallan entre los valores
comnmente observados en la bibliografa para estudios de comunidades naturales,
algunos de los cuales ya fueron citados en el captulo II. Si bien no se observ para la
fraccin > 3 m un patrn estacional tan marcado como en el caso del picofitoplancton,
los valores ms bajos de Pmx coinciden con lo meses ms fros del ao (julio y agosto).
En la laguna El Pescado los valores de Pmx para el micro y nanoplancton fueron ms
elevados que en la Laguna Grande, en particular en verano. Este hecho podra estar
relacionado con el mayor contenido de nutrientes en este cuerpo de agua, dado que el
Pmx es influenciado por la disponibilidad de los mismos (Falkowski 1981). Este
parmetro no depende directamente de la composicin espectral de la radiacin (Sakshaug
et al. 1997) y en cambio s puede depender, entre otros factores de la composicin
especfica de la comunidad (Ct & Platt 1983). Considerando que en la Laguna Grande
dominaron las diatomeas y en El Pescado las cianobacterias filamentosas acompaadas de
crisofceas, la diferente composicin especfica podra entonces explicar tambin los
mayores Pmx en El Pescado, adems de la mayor penetracin de irradiancia que se
estim en esta laguna.
En el ROL los valores del nmero de asimilacin del picoplancton, a excepcin
del muestreo de marzo 2006, estuvieron comprendidos entre 0,9 y 3,6 g C (g Chl a h)-1
206

y no se observ un cambio que pudiera atribuirse a la cobertura de macrfitas. El mayor


valor observado, que fue alto (26 g C (g Chl a h)-1 en marzo 2006), estuvo ligeramente
por encima del mximo terico de 25 g C (g Chl a h)-1 sealado por Falkowski (1981).
En esta fecha, las altas temperaturas y mayores irradiancias debido a la falta de cobertura
vegetal adems de las altas concentraciones de P-disuelto pudieron posibilitar mayores
tasas de asimilacin fotosinttica. Adems, la dominancia de clorofceas pudo tambin
posibilitar una mayor asimilacin fotosinttica en el ROL.
En la Laguna Grande las correlaciones negativas halladas entre los valores de
Pmx y Pmx vol de ambas fracciones de tamao y la eficiencia fotosinttica
picoplanctnica ( ) con el NID o N-nitrato + nitrito probablemente guarden una estrecha
relacin con la variacin estacional del NID como consecuencia de su incorporacin a la
biomasa. Estas variables (Pmx, Pmx vol y

del picoplancton) resultaron en general

mayores en los meses de verano, cuando haba muy poco NID disponible debido muy
probablemente a su consumo.
Los valores de produccin mxima por unidad de volumen (Pmx vol) registrados
por nosotros para ambas fracciones de tamao en los cuerpos de agua estudiados fueron
elevados y estuvieron dentro del orden de los registrados por Harding (1997) para el lago
sudafricano hipereutrfico Zeekoevlei. Este lago estaba, cuando fue estudiado, sujeto a
una mezcla permanente por accin del viento y la Pmx vol estuvo relacionada con la
temperatura, anlogamente a lo ocurrido en la Laguna Grande para el fitoplancton de las
dos fracciones de tamao (> 3 m y picoplancton). No se detectaron diferencias
significativas entre Pmx vol de la laguna y el ROL debido a la gran variabilidad estacional
en las mediciones. En el caso del picoplancton, las estimaciones realizadas por nosotros
fueron en general mayores a los obtenidos por Rahaingomanana et al. (2002) para sistemas
hmicos del valle de inundacin del ro Doce en Brasil en verano, por Drakare et al.
(2002, 2003) lagos hmicos de Suecia y por Schweizer & Heusel (1992) para un lago
eutrfico de Holanda.
Las correlaciones positivas encontrada entre el Kd y g440 con la Pmx vol de las
dos fracciones de tamao en la Laguna Grande y el ROL vol guardaran relacin con la
influencia del fitoplancton sobre las propiedades pticas del agua (Kirk 1994). En este
mismo sentido, la profundidad de la capa euftica disminuy a medida que aument la
Pmx vol en los dos ambientes como resultado de la disminucin de la penetracin de la
luz por la presencia de altas concentraciones de fitoplancton. De forma similar a lo que
207

ocurri con la concentracin de clorofila a, los valores de Pmx vol aumentaron debajo de
la cobertura de macrfitas flotantes en el ROL, en particular en noviembre 2006 y enero
2007. Si bien nosotros no encontramos una relacin estadstica entre esta variable y la
concentracin de clorofila a en el ROL, Krause-Jensen & Sand-Jensen (1998) encontraron
una relacin positiva entre la Pmx vol y la biomasa fotosinttica a partir de datos de la
literatura, de modo que muy probablemente la estadstica no est reflejando en este caso
lo que ocurre en la naturaleza.
En la Laguna Grande, concentraciones de clorofila a de nano y microplancton
mayores a aproximadamente 250 g L-1 provocaron la disminucin de la Pmx vol.
Concentraciones tan altas de clorofila se observaron en el caso de floraciones de
cianobacterias. En estas condiciones la presencia de los propios organismos provoc an
ms la atenuacin de la radiacin incidente y la disminucin de las tasas de crecimiento
algales. Este hecho ya ha sido observado por otros autores en otro tipo de sistemas (ej.
Shigesada & Okubo 1981). Esta observacin queda adems sustentada por la correlacin
negativa encontrada entre la profundidad correspondiente al 1 % de la radiacin incidente
y la concentracin de clorofila del nano y microplancton, que estara indicando el
adelgazamiento de la capa euftica en presencia de una alta biomasa de organismos.
La mayor eficiencia fotosinttica ( ) del picoplancton tanto en la Laguna Grande
como en El Pescado podra estar relacionado con el menor efecto paquete de los
organismos de menor tamao y su uso ms eficiente de la irradiancia (Helbling et al. 2001
a, Raven 1998). En el ROL el patrn temporal fue ms irregular, ya que en tres
oportunidades la fraccin de organismos > 3 m alcanz una eficiencia fotosinttica
mayor, de modo que no se detectaron diferencias en el parmetro

entre fracciones de

tamao. Los valores obtenidos fueron muy variables y en general se hallan entre los
reportados en la bibliografa tanto para el fitoplancton > 3 m como para el picoplancton
(Callieri et al. 2005, Reynolds 1984). Los altos nmeros de asimilacin y eficiencia
fotosinttica que se registraron en algunas oportunidades para el picoplancton podran
explicarse por las bajas irradiancias que se encuentran en los cuerpos de agua del humedal
debido a la presencia de cidos hmicos y de macrfitas flotantes en el ROL. En este
sentido, Callieri et al. (2007) encontraron que la eficiencia fotosinttica del picoplancton
era mayor que la de los organismos de mayor tamao a menores irradiancias y contenido
de nutrientes.

208

Si bien Ik puede utilizarse como un indicador del estado de fotoaclimatacin del


fitoplancton (Henley 1993), la irradiancia incidente en el campo flucta constantemente y
la aclimatacin toma tiempo. De este modo, dado que el parmetro Ik vara
constantemente, en principio nunca se correspondera totalmente con la irradiancia
instantnea ya que depende de la historia lumnica previa (Sakshaug et al. 1997, Przelin
1991). En este sentido, la nica tendencia temporal clara que se observ en los tres
cuerpos de agua estudiados fue la disminucin de los valores de Ik de ambas fracciones de
tamao en invierno (en particular el muestreo de julio 2006 en Laguna Grande y ROL)
probablemente como consecuencia de las menores irradiancias incidentes acumuladas
durante esa estacin del ao. Segn Sakshaug et al. (1997) esta variabilidad en los valores
de Ik sera particularmente importante para el fitoplancton de cuerpos de agua con una
fuerte mezcla. Tal es el caso, por ejemplo de la Laguna Grande, donde los valores de Ik
resultaron muy variables, en particular para los organismos ms pequeos (coeficiente de
variacin de los valores de Ik para el picoplancton: 66 %; mientras que para la fraccin >
3 m: 48 %). Esta mayor variabilidad de los valores de Ik picoplanctnicos estara
relacionada con una mayor capacidad de aclimatacin ya que en general las clulas ms
pequeas se aclimatan ms rpido que las ms grandes a nuevas condiciones de irradiancia
(Helbling et al. 2001). Por otro lado si bien no se observ una disminucin conspicua de
los valores del parmetro Ik como consecuencia de la cobertura total de macrfitas
flotantes en el ROL, s se observ que ambas fracciones de tamao del fitoplancton se
encontraron limitadas lumnicamente a partir de agosto. Es destacable entonces que en el
ROL, an bajo condiciones de limitacin lumnica la Pmx vol de ambas fracciones de
tamao haya sido mayor que en otros muestreos, lo que estara indicando la alta eficiencia
que tienen los organismos fotosintticos de este sitio del humedal.
La produccin primaria integrada en la columna de agua (PA) fue mayor en la Laguna
Grande para las dos fracciones de tamao, cuando se comparan los tres sistemas. A su
vez, el micro y nanoplancton present una tendencia a ser la fraccin ms productiva por
unidad de rea en esta laguna. En lagos someros susceptibles a la resuspensin por accin
del viento, la contribucin del picoplancton a la biomasa total es pequea, y estara
afectada por la contribucin alta y variable del microplancton (Bell & Kalff 2001). La
dinmica de las dos fracciones de tamao estuvo fuertemente marcada por la temperatura,
si bien en el caso del micro y nanoplacton la variacin conjunta de la Imedia y el fsforo
209

fueron las variables que mejor explicaron su dinmica. Para el picoplancton la temperatura
result ser la nica variable que explic su dinmica anual. La estacionalidad del
picoplancton, si bien en abundancia y no en produccin, ha sido reportada para el lago
Baikal por Belykh et al. (2006). Tambin se encontr que la temperatura era un factor
ambiental muy importante en la dinmica estacional del crecimiento picoplanctnico en el
lago Kinneret (Malinsky-Rushansky et al. 2002). Por su parte, Mzes et al. (2006)
observaron que en sectores mesotrficos y eutrficos del lago Balaton (Hungra) la
dinmica del picoplancton era estacional.
Los valores diarios totales de PA registrados para los tres cuerpos de agua fueron
bajos cuando se los compara con el lago hipereutrfico de Sudfrica Zeekoevlei (Harding
1997) y con un estanque mesotrfico de Bangladesh (Khondker & Kabir 1995). Si bien
los valores de Pmx vol registrados en este estudio fueron altos cuando se los compar
con los encontrados en la bibliografa, los valores de produccin integrada en la columna
de agua fueron bajos, y ms an los de produccin anual para la Laguna Grande. Esto
tiene que ver con que en los sistemas de caractersticas hmicas, la disminucin del
volumen productivo genera que la relacin entre la produccin por unidad de volumen
(correspondiente a la obtenida a la profundidad donde ocurre la mayor produccin) y la
produccin areal (integrada en la columna de agua) es mayor a la que cabra esperar en un
cuerpo de agua claro con una mayor capa euftica (Arvola et al. 1999).
El aporte del picoplancton a la PA diaria fue generalmente bajo para los cuerpos de
agua estudiados considerando que Vrs et al. (1991) observaron que en el hipereutrfico
lago Balaton de Hungra, el aporte del picoplancton a la produccin fitoplanctnica era
del 57 % en primavera. Por otro lado, Nagata et al. (1994) encontraron un aporte mayor,
estimando que el 80 % de la produccin primaria del lago Baikal era debida al
picoplancton autotrfico. La excepcin que encontramos nosotros fue el alto aporte del
picoplancton del ROL a la PA total en invierno que pudo deberse en parte a la mayor
biodisponibilidad de nitrgeno. En este sentido, Vrs et al. (1991) observaron la
disminucin del crecimiento del picoplancton por efecto de la carencia de nitrgeno. Por
otro lado, la mayor atenuacin lumnica del ROL en invierno tambin pudo favorecer al
picoplancton, dado que se ha citado en la bibliografa el aumento del aporte del
picoplancton a la produccin primaria con la profundidad (Callieri et al. 2007, MalinskyRushansky 1997, Vrs et al. 1991), debido al uso eficiente de bajas intensidades lumnicas
(Fogg 1986, Stockner & Antia 1986). Sin embargo, considerando las bajas tasas anuales de
210

PA fitoplanctnica tanto en la Laguna Grande como en el ROL, sera importante en


estudios posteriores analizar los patrones de productividad considerando el aporte de la
fraccin mayor a 0,2 m, ya que se produjeron en ambos sitios subestimaciones del 14 y
33 % (laguna y ROL respectivamente) al emplear filtros de 0,7 m de tamao de poro.
En teora, las agua hmicas coloreadas proveen un ambiente adecuado para el
picoplancton autotrfico. En estos ambientes en general los nutrientes presentan baja
biodisponibilidad, lo que podra favorecer al picoplancton (Callieri 2008). Por su parte,
Drakare et al. (2003) observaron que la mayor abundancia de picoplancton ocurre a
concentraciones intermedias de carbono orgnico disuelto (COD). En los cuerpos de
agua con altas concentraciones de COD, como los de la RNO, una interaccin frecuente
es la competencia del picofitoplancton con el bacterioplancton por nutrientes, en especial
por fsforo (Callieri 2008, Drakare et al. 2002). De esta manera, sera de esperar que la
competencia del picoplancton con las bacterias por los nutrientes sea mayor en el ROL,
restringiendo as la productividad primaria de esta fraccin. Sera entonces por este
motivo que, cuando hay ms nitrgeno como en el invierno, el picoplancton aporta ms a
la PA total que el micro y nanoplancton en este sitio. En este sentido, Drakare et al. (2002)
observaron que el picofitoplancton pudo desarrollarse en un lago hmico de Suecia luego
que disminuy la abundancia de bacterioplancton. Los autores concluyeron que la ventaja
del menor tamao celular del picofitoplancton no es suficiente como para garantizar una
competencia exitosa con el bacterioplancton, aunque s sera una ventaja en la
competencia con el fitoplancton de mayor tamao.
En este estudio, observamos una tendencia general a la disminucin de la
contribucin del picoplancton autotrfico a la productividad con el incremento del estado
trfico. Agawin et al. (2000) y Bell & Kalff (2001) encontraron que la contribucin relativa
del picofitoplancton a la produccin total del fitoplancton disminuye en aguas muy
productivas o ricas en nutrientes debido al incremento en produccin del fitoplancton de
mayor tamao. Por su parte, Jasser (1997) y Callieri et al. (2007) obtuvieron resultados
similares.
Finalmente, en relacin a las hiptesis planteadas al inicio de este captulo hemos
observado una tendencia al menor aporte a la produccin del picoplancton autotrfico en
el estudio anual que realizamos en la Laguna Grande, de elevado estado trfico. Adems,
comprobamos el patrn estacional en la dinmica anual de la produccin primaria de las
211

dos fracciones de tamao fitoplanctnicas en la Laguna Grande, e inferimos un


comportamiento similar en la laguna El Pescado. Para la Laguna Grande, comprobamos
que los parmetros fotosintticos

y Pmx fueron mayores para el picoplancton

autotrfico aunque no observamos una tendencia clara en los valores de Ik en cuanto a las
fracciones de tamao estudiadas. Observamos que la subestimacin efectuada al analizar
la fraccin de tamao > 0,7 m puede ser importante al tener en cuenta que estos cuerpos
de agua son poco productivos cuando se analiza la produccin integrada en la columna de
agua, si bien por unidad de volumen pueden mostrar valores elevados de produccin. Por
ltimo, el ROL present menores valores de produccin primaria integrada, muy
probablemente debido a las mayores restricciones lumnicas encontradas en este cuerpo
de agua. Sin embargo, en condiciones de limitacin lumnica impuestas por una cobertura
completa de plantas flotantes, el desarrollo del fitoplancton no se vio limitado, indicando
una gran adaptacin a las condiciones del lugar.

212

CAPTULO V
EFECTO DE LA ATENUACIN LUMNICA SOBRE LA PRODUCCIN
PRIMARIA DEL FITOPLANCTON:

UN ESTUDIO EN MESOCOSMOS

213

INTRODUCCIN
Las macrfitas acuticas conforman una comunidad conspicua en la mayora de los
humedales de agua dulce de latitudes templadas a tropicales y su presencia puede
influenciar profundamente el funcionamiento de los lagos someros (por ejemplo moderan
la temperatura del agua, alteran la qumica del agua, restringen la accin del viento, entre
otros efectos) (van der Valk 2006). Adems, las macrfitas proveen refugio a los
pequeos animales contra la predacin por parte de otros ms grandes, alteran la
dinmica de los nutrientes del sistema y en particular las macrfitas sumergidas previenen
la resuspensin de los sedimentos. Los cuerpos de agua vegetados generalmente poseen
comunidades ms ricas de invertebrados y peces y atraen mayor nmero de aves acuticas
que los lagos no vegetados (Scheffer 1998). El papel funcional y estructural de las
macrfitas sumergidas en cuerpos de agua someros ha sido ampliamente discutido
habindose escrito innumerables trabajos de investigacin as como tambin libros al
respecto (Scheffer 1998, Jeppesen et al. 1998).
Scheffer et al. (1993) propusieron una hiptesis en la que se contempla la existencia
de estados alternativos en cuerpos de agua someros: un estado de aguas claras, dominado
por macrfitas sumergidas, y otro estado turbio dominado por fitoplancton. Ms tarde
Scheffer et al. (2003) incluyeron en el modelo un tercer estado de equilibrio dominado por
plantas flotantes libres, que revisan en Scheffer & van Nes (2007). Los autores sostienen
que un estado alternativo dominado por plantas flotantes sera plausible de ocurrir en
condiciones de no limitacin por nutrientes. Si estos recursos son limitantes, existira
dominancia del fitoplancton ya que las algas son ms eficientes que las macrfitas en la
toma de nutrientes cuando stos se encuentran en bajas concentraciones. Dada la
sensibilidad de las macrfitas a los cambios en las concentraciones de nutrientes y a que
su presencia o ausencia refleja el estado nutritivo de los cuerpos de agua, pueden ser
utilizadas como indicadores de condiciones ambientales (Melzer 1999).
En lagos templados someros con niveles altos de nutrientes, el fitoplancton es ms
eficiente en su captacin que las macrfitas sumergidas. En estas condiciones, el
fitoplancton reemplazara a las macrfitas sumergidas y luego el fitoplancton sera
reemplazado por las macrfitas flotantes, que son mejores competidoras por la luz
(Scheffer & van Nes 2007). Por otro lado, Scheffer et al. (2003) sostienen que las plantas
flotantes no son dominantes en grandes lagos templados debido a que su distribucin
214

generalmente est restringida a sitios de menores dimensiones con reas bien protegidas
de la accin del viento. Estas hiptesis tienen implicancias fundamentales en el manejo de
los lagos someros y surgieron ante la necesidad de encontrar una manera de restaurarlos
como consecuencia de la eutroficacin (Scheffer 1998). Su rango actual de aplicacin es
ms amplio ya que provee un marco terico bsico para el estudio de la dinmica de estos
sistemas.
Las plantas flotantes libres afectan la dinmica del cuerpo de agua ya que provocan
la disminucin de la fotosntesis por parte de los microorganismos acuticos puesto que
una cobertura ms o menos conspicua disminuye la intensidad lumnica que penetra en el
cuerpo de agua adems de provocar condiciones de anoxia en situaciones de cobertura
completa. Tambin reducen el intercambio gaseoso entre la atmsfera y la columna de
agua (Nahlik & Mitsch 2006). Por otro lado las plantas compiten con el fitoplancton por
los nutrientes ya que como se mencion, las macrfitas flotantes los toman de la columna
de agua (Scheffer et al. 2003). Adems, las plantas aportan material vegetal al agua que, al
descomponerse, se convierte en una fuente importante de cidos hmicos. Los cidos
hmicos influyen sobre la disponibilidad de los nutrientes (en particular del fsforo
debido a la formacin de complejos con el hierro y las sustancias hmicas, Jackson &
Hecky (1980)) y sobre el clima lumnico del sistema puesto que afectan la penetracin de
la radiacin en el cuerpo de agua entre otros factores (Jones 1992, Kirk 1994).
Las plantas flotantes de gran porte son muy sensibles a las bajas temperaturas,
tolerando mejor temperaturas altas a medianas, de forma tal que a nivel mundial se
encuentran principalmente restringidas a latitudes tropicales y subtropicales (Sculthorpe
1967). En este contexto, constituyen un importante indicador en estudios de
calentamiento global ya que el aumento de temperatura podra promover la expansin
geogrfica de las plantas flotantes libres a zonas donde actualmente no se encuentran
(Meerhoff & Mazzeo 2004).
Existen numerosos estudios acerca de la dinmica de la biomasa de las plantas
flotantes, en particular de Eichhornia crassipes y su fauna asociada (Neiff & Poi de Neiff
1984); algunos de ellos fueron realizados en lagunas de la llanura de inundacin del ro
Paran (Sabattini & Lallana 2007, Poi de Neiff & Neiff 2006, Neiff et al. 2001, Poi de
Neiff & Carignan 1997). Por otro lado, Carignan et al. (1994) estudiaron la limitacin de
Eichhornia crassipes por nitrgeno en seis lagunas del valle aluvial del ro Paran.
Recientemente, Henry-Silva et al. (2008) estudiaron el efecto de distintas concentraciones
215

de nutrientes sobre el crecimiento de tres macrfitas flotantes de diferente porte en Brasil


(Eichhornia crassipes, Pistia stratiotes y Salvinia molesta). Por su parte, Meerhoff et al. (2003)
analizaron experimentalmente el rol de las macrfitas sumergidas y flotantes sobre las
caractersticas fsico-qumicas del agua, la estructura del zooplancton y los peces en un
lago somero de Uruguay. En este estudio los autores observaron que la presencia de
plantas flotantes libres afectaba a la comunidad generando un efecto en cascada sobre el
fitoplancton.
Ciertos cuerpos de agua de latitudes tropicales y subtropicales poseen
caractersticas morfomtricas y limnolgicas que posibilitan en general la existencia de
plantas flotantes la mayor parte del ao, y en algunos casos su cobertura puede llegar a
tapizar todo el espejo de agua (Neiff & Poi de Neiff 1978). El efecto de las macrfitas
flotantes sobre la estructura de la comunidad del fitoplancton ha sido analizado por
diferentes autores. En un estudio realizado en una laguna del valle de inundacin del ro
Paran Medio, Zalocar de Domitrovic (1993) observ que la presencia de Eichhornia
crassipes constituye un importante factor estructurador de la comunidad fitoplanctnica.
Bicudo et al. (2007) estudiaron los efectos de la remocin de Eichhornia crassipes sobre las
variables limnolgicas y del fitoplancton en una represa en Brasil. Los autores
documentaron que la remocin del jacinto de agua provoc un aceleramiento del proceso
de eutrofizacin, llevando al sistema hacia un estado de aguas turbias con dominancia de
fitoplancton. Sinistro et al. (2006) comprobaron experimentalmente en microcosmos que
la atenuacin lumnica provocada por la cobertura de macrfitas flotantes provocaba
cambios en la estructura de la comunidad microbiana en la Laguna Grande de la Reserva
Otamendi

(RNO).

Tambin,

de

Tezanos

Pinto

et

al.

(2007)

demostraron

experimentalmente en mesocosmos instalados en la misma laguna, que la atenuacin


lumnica provocada por una cobertura completa de macrfitas flotantes era la fuerza
modeladora de la estructura del fitoplancton en tanto que en escenarios de aguas abiertas,
lo era la limitacin por nutrientes.
La cobertura de macrfitas flotantes de la Laguna Grande de la RNO estuvo
restringida principalmente a la zona litoral del cuerpo de agua durante el perodo de
estudio. Sin embargo, en aos anteriores la laguna se encontraba cubierta en gran parte de
su superficie por plantas de mediano y pequeo porte (de Tezanos Pinto et al. 2007,
Izaguirre et al. 2004, OFarrell et al. 2003). Entre las macrfitas flotantes representativas de
la Laguna Grande, se pueden mencionar a Ricciocarpus natans, Azolla filiculoides, lemnceas
216

de pequeo porte y en menor proporcin Pistia stratiotes. La primer planta flotante cuya
distribucin se vio afectada fue la flotante de mayor porte, Pistia stratiotes (obs. pers.),
probablemente debido a que su tasa de crecimiento decrece a bajos tenores de nutrientes,
tal como lo demostraron Henry-Silva et al. (2008).
El objetivo del presente estudio fue analizar el efecto de la atenuacin lumnica provocada
por una cobertura completa de plantas flotantes en la produccin primaria del
fitoplancton en un sistema hmico. Se realiz un experimento manipulativo en
mesocosmos en la Laguna Grande de la RNO en donde se estudiaron la estructura,
produccin primaria y la eficiencia fotosinttica del fitoplancton adems de otras variables
fsicas y qumicas del agua. Se compar un escenario libre de macrfitas con otro que
simulaba una cobertura completa y permanente de plantas. La experiencia manipulativa
tuvo una duracin de un mes, con una frecuencia de muestreo de 10 das.
Hiptesis planteadas
i) la atenuacin lumnica provocada por una cobertura completa de macrfitas genera la
disminucin de la produccin primaria del fitoplancton en un sistema hmico;
ii) la menor intensidad de luz generada por la cobertura de macrfitas se traduce en un
aumento de la eficiencia fotosinttica del fitoplancton probablemente como consecuencia
de la aclimatacin de la comunidad a menores irradiancias.
MATERIALES Y MTODOS
Se realiz un experimento en la Laguna Grande de la Reserva Natural Otamendi entre los
das 8 de marzo de 2006 y 7 de abril de 2006. Se utilizaron mesocosmos que consistieron
en clausuras de policarbonato (90 cm de dimetro, 180 L, profundidad promedio 0,5 m),
que fueron enterrados en el sedimento en un rea libre de macrfitas flotantes de la zona
litoral (Fig. 1). Durante la instalacin de cada mesocosmos se les coloc una red en su
base para evitar el ingreso no controlado de peces. La red fue removida justo antes de
afirmar cada mesocosmos en el sedimento. Los mesocosmos fueron asegurados al
sustrato por medio de estacas. Luego, con el objetivo de evitar la hiperpredacin del
217

fitoplancton por parte del zooplancton, se agregaron en cada mesocosmos 10 peces


autctonos de tamao similar (11 ind m-2, Jenynsia multidentata). Empleamos una densidad
de peces similar a la empleada por Iglesias et al. (2008) en una experiencia en mesocosmos
en Uruguay (9 ind m-2) ya que no se disponan de datos de biomasa o densidad de peces
para la Laguna Grande. Por otro lado, contamos con el asesoramiento del Dr. Erik
Jeppesen (National Environmental Research Institute, Department of Freshwater
Biology, Silkeborg, Dinamarca) quien nos sugiri esa densidad luego de analizar in situ los
dispositivos.
Se aplicaron 2 tratamientos (por triplicado) asignados al azar a los mesocosmos.
En tres de ellos se simul el efecto de sombreado producido por la presencia de
macrfitas que se logr mediante la utilizacin de mallas de nylon tipo media sombra
(tratamiento cubierto) con 2 % de transmitancia de la luz incidente. El escenario libre de
macrfitas flotantes (tratamiento libre) se obtuvo dejando a los mesocosmos libres de
toda cobertura (transmitancia del 100 % de la luz incidente). El tratamiento que
representaba la cobertura total de macrfitas flotantes simulaba una intensidad lumnica
similar a la que nosotros medimos in situ por debajo de una carpeta completa de
macrfitas flotantes en la zona litoral de laguna. La utilizacin de mallas de atenuacin
neutra en lugar de plantas flotantes verdaderas permite analizar el efecto de sombreado
sin considerar otros efectos que puedan provocar las plantas flotantes. En estudios
previos realizados en la misma laguna se observ que las macrfitas flotantes de pequeo
y mediano porte afectaban el crecimiento del fitoplancton debido a la limitacin lumnica
que generaban, ms que por efecto de competencia por nutrientes o secrecin de
sustancias alelopticas (de Tezanos Pinto et al. 2007).

218

Fig. 1. Mesocosmos instalados en un rea libre de macrfitas flotantes de la zona litoral de


la Laguna Grande.
La experiencia comenz a los 10 das de instalados los mesocosmos, tiempo que se
estim necesario para la homogeneizacin de todas las unidades experimentales. Al
tiempo cero, se cubrieron 3 mesocosmos con la mencionada malla dejndose libres los 3
restantes. A los 10 das del tiempo cero, se realiz la primera estimacin de productividad
primaria para luego realizar dos ms, alrededor del medioda, con una frecuencia de 10
das entre ellas.
En cada oportunidad y cada 5 cm de profundidad se realizaron mediciones de los
siguientes parmetros en los mecosmos: temperatura, pH, conductividad, oxgeno
disuelto y radiacin fotosintticamente activa (RFA) empleando los mismos equipos
sealados en el captulo II de esta tesis (pginas 72-73). Con el objeto de analizar un
posible efecto dado por la clausura, los valores de temperatura y profundidad en los
mesocosmos fueron comparados con los del agua libre de la laguna. Con los datos de
irradiancia en funcin de la profundidad se calcularon el coeficiente de atenuacin vertical
(Kd), la irradiancia media en la columna de agua (Imedia) (Helbling et al. 1994, Neale et al.
1991) y las profundidades pticas ( ) de acuerdo a Kirk (1994).
Se tomaron muestras integradas de toda la columna de agua con un muestreador
vertical de PVC que consisti en un tubo de 0,8 m de longitud y 0,05 m de dimetro, con
cierre mecnico (Fig. 2). Las muestras de agua integradas se utilizaron para estimar el
coeficiente de absorcin del agua a 440 nm (g440), la concentracin de nutrientes (Nnitrato + nitrito, N-amonio, P-disuelto, N y P total) y clorofila a. Las filtraciones se
219

llevaron a cabo a travs de filtros de fibra de vidrio Millipore de 0,7 m de tamao de


poro. Las determinaciones se efectuaron empleando la misma metodologa descrita en la
pgina 74 de esta tesis.
Se trabaj con datos de composicin relativa de clases algales de la fracciones de
tamao nano y microplanctnicas y densidad total del fitoplancton. Las muestras cuali y
cuantitativas fueron tomadas integrando en profundidad y fijando con solucin de lugol
actico a una concentracin final del 1 %. Los anlisis taxonmicos se realizaron
siguiendo la bibliografa ficolgica usual en tanto que los recuentos fueron hechos bajo
microscopio invertido de acuerdo al mtodo de Utermhl (1958) con un 20% de error
(Venrick 1978). Estos anlisis fueron realizados y cedidos por la Lic. Paula de Tezanos
Pinto y forman parte de su trabajo de tesis doctoral (de Tezanos Pinto 2008).

Fig. 2. Dispositivo empleado para tomar las muestras integradas de agua en los
mesocosmos (flecha).
Las estimaciones de produccin primaria se llevaron a cabo a partir de muestras
integradas en la columna de agua tomadas con el muestreador vertical. Se emple el
mismo diseo, dispositivos y la misma metodologa de la tcnica de asimilacin de 14C
descritos en los captulos anteriores. Se expusieron las muestras de fitoplancton de cada
mesocosmos simultneamente a 2 intensidades lumnicas: 100 % (luz natural) y 10 %
220

(logrado con malla de atenuacin neutra) y un par de tubos oscuros por cada
mesocosmos. Los tubos (por duplicado para cada muestra) se incubaron 2 hs alrededor
del medioda, luego de la adicin de 1 Ci NaH14CO3 (Perkin Elmer Life Sciences, Inc.,
USA).
Con los datos de produccin primaria para cada intensidad lumnica se estim la
produccin integrada en la columna de agua (PA) como el rea bajo la curva de
produccin en funcin de la profundidad. Esta estimacin la efectuamos considerando
que el perfil de agua tena pocos centmetros de profundidad en cada mesocosmos y que
la muestra que utilizamos para incubar a cada atenuacin lumnica era representativa de la
columna de agua. Luego, cada valor de PA se estandariz con la concentracin de clorofila
a y con la Imedia de cada mesocosmos. Los cocientes de PA/clorofila a y PA/I media se
consideraron como estimadores de eficiencia fotosinttica de cada comunidad.
Se estim el parmetro Ik para cada mesocosmos con el objeto de inferir si exista
una posible limitacin lumnica de la comunidad en cada mesocosmos. Para ello se
ajustaron los valores de productividad correspondientes a cada irradiancia a la ecuacin de
Eilers & Peeters (1988). Cabe aclarar que los valores de Ik as calculados representan
aproximaciones al verdadero valor de Ik puesto que para su obtencin nos basamos en el
ajuste de tres puntos de la curva P-I. Por este motivo los valores de Ik as obtenidos slo
se utilizaron para sugerir posibles patrones.
Anlisis de datos
Se efectuaron ANOVA de medidas repetidas para detectar diferencias significativas de
variables entre tratamientos y en el tiempo. Las variables que no cumplan los supuestos
del mtodo fueron transformadas mediante Log10. Cuando las interacciones resultaron
significativas se realizaron contrastes de Tukey (Sokal & Rohlf 1979). Tambin se
efectuaron correlaciones no paramtricas (Spearman) entre las variables ambientales y de
produccin (Zar 1996).
RESULTADOS
En la Tabla 1 se resumen los rangos y promedios de las principales variables ambientales
registradas para los dos tratamientos durante el estudio. La profundidad de la columna de
agua fue poco variable entre tratamientos, sin mostrar diferencias significativas, mientras
221

que disminuy con el tiempo (Tabla 2). La disminucin del nivel hidromtrico tambin se
observ en las aguas libres de la laguna, con una baja de 11 cm entre los das 10 y 30. La
temperatura del agua en los mesocosmos mostr una variacin mxima de 4,2 C entre el
da 10 y 30, en tanto que en la laguna el rango de variacin fue de 3,5 C y no mostr
diferencias significativas con la temperatura de las clausuras. Por otro lado, tanto en los
tratamientos como en la Laguna Grande, la temperatura aument con el tiempo (Fig. 3 a,
Tabla 2). De acuerdo a estos resultados, descartamos un posible efecto en la temperatura
del agua provocado por la clausura. Por otro lado, la concentracin de oxgeno disuelto
fue menor en el tratamiento cubierto, donde tambin se observ una tendencia a la
disminucin de su concentracin conforme avanzaba el tiempo, aunque fue no
significativa (Fig. 3 b, Tabla 2). La concentracin de oxgeno disuelto se correlacion
positivamente con el pH, la Imedia, la concentracin de N total y la densidad algal, y de
forma negativa con las fracciones de fsforo disuelto y total (Tabla 3). El pH del agua fue
en general ms alto en el tratamiento libre (Tabla 1), aunque esta observacin no qued
sustentada estadsticamente. El incremento de la conductividad se correlacion
significativamente con la disminucin de la profundidad (Tablas 1, 2 y 3).

222

profundidad (m)
temperatura (C)
O2 disuelto (mg L-1)
pH
conductividad (S cm-1)
Imedia (mol fotones m-2s-1)
g440 (m-1)
Kd (m-1)
P-disuelto (mg L-1)
P total (mg L-1)
N-nitrato + nitrito (mg L-1)
N-amonio (mg L-1)
N total (mg L-1)

tratamiento
cubierto
libre
0,4-0,6
0,4-0,6
0,50,06
0,50,05
17,3-20,7
17,5-20,8
191,3
191,4
0,1-2,2
1,1-6,5
0,90,7
3,71,7
7,8-8
7,7-8,5
7,90,1
7,70,2
1090-1420
1200-1670
1260123
1410150
7-15
130-325
102,5
25071
11-20
9-26
173,2
176,3
2-7,1
3,6-10,2
51,5
72
0,2-0,3
1,2-2,6
2,40,9
1,80,5
2,1-3,4
1,4-2,8
2,70,5
2,10,5
0-0,05
0-0,08
0,030,02
0,040,03
0,07-0,3
0-0,03
0,20,08
0,0050,01
0,3-1,2
0,2-1,3
0,70,3
0,70,4

Tabla 1. Rango de variacin (fila superior) y promedio 1 DS (fila inferior, en negrita) de


las variables ambientales registradas para los dos tratamientos.

223

tratamiento

tiempo
interaccin
F2,8 = 127
ns
p= 0,000001
F2,8 = 72
ns
p= 0,000008

profundidad

ns

temperatura

ns

O2 disuelto

F1,4 = 12
p= 0,03

ns

ns

ns

F2,8 = 383
p= 0

ns

F1,4 = 409
p= 0,00004

ns

ns

conductividad
Imedia
g440
P-disuelto

ns
F1,4 = 9,2
p = 0,04

P total

ns

N-nitrato + nitrito

ns

N-amonio
N total
densidad total fitoplancton
clorofila a
PA/Imedia

F1,4 = 197
p = 0,0001
ns
F1,4 = 27
p = 0,006
F1,4 = 115
p = 0,0004
F1,4 = 30,5
p = 0,005

F2,8 = 20,7
p= 0,0007
F2,8 = 5,4
p= 0,03
F2,8 = 20
p= 0,0008
F2,8 = 55
p= 0,00002
F2,8 = 18
p= 0,001
F2,8 = 34
p= 0,0001
F2,8 = 6,4
p= 0,02

F2,8 = 26
p= 0,0003

ns

ns

ns

ns

ns
ns
ns
ns
F2,8 = 4,8
p= 0,04
ns

Tabla 2. Resultados de los ANOVA de medidas repetidas efectuados para las variables
estudiadas a lo largo de perodo de estudio. ns= no significativo.

224

Fig. 3. Variacin promedio de: a) temperatura del agua y b) oxgeno disuelto para cada
tratamiento a lo largo del experimento. Barras = +1DS.

225

profundidad - conductividad
produndidad g440
conductividad g440
temperatura - profundidad
conductividad N-nitrato+ nitrito
O2 - pH
O2 N total
O2 - P-disuelto
O2 - P total
O2 - densidad algal
O2 - Imedia
P-disuelto P total
Imedia - P-disuelto
Imedia - P total
Imedia - N-amonio
Imedia - NID
Imedia - densidad algal
densidad algal P-disuelto
densidad algal P total
densidad algal N-amonio
clorofila a NID
densidad algal - NID
PA - densidad algal
PA/Imedia - N-amonio
PA/Chl a - P-disuelto
PA/Chl a - N-amonio
PA/Chl a - Imedia

R (Spearman)
-0,59
-0,49
0,49
-0,48
0,47
0,61
0,54
-0,76
-0,63
0,63
0,51
0,84
-0,56
-0,58
-0,81
-0,81
0,61
-0,56
-0,65
-0,64
-0,7
-0,7
0,55
0,7
0,48
0,58
-0,64

p
0,009
0,04
0,04
0,04
0,04
0,006
0,02
0,0002
0,005
0,005
0,03
0,00001
0,02
0,01
0,00004
0,00005
0,007
0,02
0,003
0,004
0,001
0,001
0,02
0,001
0,04
0,01
0,004

Tabla 3. Correlaciones de Spearman significativas (N = 18) entre las variables analizadas


en este estudio.
Los valores de irradiancia integrada en la columna de agua (Imedia) fueron entre
20 y 34 veces mayor en el tratamiento libre (Tabla 2), donde tendieron a disminuir con el
tiempo (Fig. 4). El coeficiente g440 no mostr diferencias significativas entre tratamientos
y sus valores fueron ms altos al da 20 (Tablas 1 y 2) mientras que el Kd no mostr
diferencias significativas en el tiempo o entre tratamientos (Tabla 1). La profundidad
ptica de todos los mesocosmos estuvo por debajo de 4,6 en las tres fechas estudiadas,
indicando que ms del 1% de la luz incidente en superficie llegaba al fondo de cada
mesocosmos (Kirk 1994).

226

Fig. 4. Variacin promedio de la irradiancia integrada en la columna de agua (Imedia) en


los mesocosmos correspondientes a los dos tratamientos. Barras = +1DS.
El P disuelto present sus valores ms elevados en el tratamiento cubierto al final
del experimento (alrededor de 3000 g L-1) y el menor valor se observ en los
mesocosmos correspondientes al tratamiento libre (~1400 g L-1) (Fig. 5 a). Las
diferencias entre tratamientos y en el tiempo resultaron significativas (Tabla 2). El P total
sigui en general el mismo patrn que la fraccin disuelta aunque slo mostr diferencias
significativas en el tiempo (Fig. 5 b, Tabla 2). Los valores ms altos de N-nitrato + nitrito
se observaron en los mesocosmos correspondientes al tratamiento libre sin observarse
diferencias entre tratamientos aunque s en el tiempo, con una disminucin de los valores
al da 20 (Fig. 6 a, Tabla 2). La concentracin de N-amonio fue mayor para el tratamiento
cubierto (Fig. 6 b), detectndose en ste diferencias significativas en el tiempo (test de
Tukey < 0,05), con una disminucin entre los das 10 y 20 y aumentando luego. Para el
tratamiento libre no se detectaron diferencias en el tiempo (test de Tukey > 0,05). Por
ltimo, en el caso del nitrgeno total no se observ un patrn espacial definido pero s en
el tiempo, disminuyendo hacia el final del experimento (Fig. 6 c, Tabla 2).

227

Fig. 5. Variacin temporal de la concentracin promedio de a) P-disuelto y b) P total en


los dos tratamientos. Barras = +1DS.

228

Fig. 6. Variacin temporal de las concentraciones promedio de a) N-nitrato + nitrito, b)


N-amonio y c) N total en los dos tratamientos. Barras = + 1DS.
La densidad del fitoplancton result mayor en el tratamiento libre siendo el valor
mximo de 380000 170000 ind mL-1 al da 20 y el ms bajo se detect en el tratamiento
cubierto al da 30 (10300 5500 ind mL-1), donde disminuy la densidad de fitoplncteres
en el tiempo (Fig. 7 a, Tabla 2). Los tratamientos no difirieron en cuanto a las densidades
algales al da 10 y se comenzaron a diferenciar a partir del da 20 (test de Tukey, p < 0,05).
La densidad algal se correlacion de forma directa con la Imedia e inversa con el Pdisuelto, P total y el N-amonio (Tabla 3). En la Fig. 7 b se observa que los grupos
229

mayoritarios fueron las cianobacterias y las clorofitas en ambos tipos de mesocosmos


mientras que en el tratamiento libre se observ la mayor riqueza en clases algales, dada
principalmente por la presencia de criptofceas, crisofceas y euglenoideos. La
concentracin de clorofila a oscil entre 6,5 g L-1 en el tratamiento cubierto al da 30 y el
mximo valor registrado fue de 207 g L-1 en el tratamiento libre al da 20. La
concentracin de clorofila fue mayor en el tratamiento libre (Tabla 2) mientras que en el
tratamiento cubierto tendieron a disminuir con el tiempo (Fig. 7 c).

Fig. 7. Variacin temporal de los valores de a) promedio de la densidad algal, b)


proporcin de las distintas clases algales y c) promedio de la concentracin de clorofila a
para cada tratamiento en cada fecha de muestreo. La barra en a) y c) = + 1 DS.
230

La produccin primaria integrada en la columna de agua (PA) mostr sus valores


mnimo y mximo al da 30, siendo stos 2,5 y 94 mg C m-2 h-1 en los tratamientos
cubierto y libre respectivamente (Fig. 8 a). Si bien no se hallaron diferencias significativas
en el tiempo o entre tratamientos, se observ una tendencia a la disminucin progresiva
en el tiempo en el tratamiento cubierto en tanto que en el tratamiento libre, PA tendi a
aumentar en el mismo perodo. La PA se correlacion de forma positiva con la densidad
algal (Tabla 3). La produccin por metro cuadrado relativizada con la Imedia (PA/Imedia)
mostr su valor ms bajo (0,002 mg C mmol fotones-1, tratamiento cubierto) y ms alto
(1,8 mg C mmol fotones-1, tratamiento libre) a los 10 das de comenzado el experimento
(Fig. 8 b). Los valores del tratamiento cubierto fueron significativamente ms altos que los
del libre (Tabla 2), y si bien no se detectaron diferencias significativas en el tiempo, se
pudo observar una tendencia similar a la detectada para los valores promedio de PA. La
produccin primaria relativizada con la concentracin de clorofila a (PA/Chl a) oscil
entre 0,04 y 2,6 g C g Chl a-1 h-1 a los 10 das en los tratamientos libre y cubierto
respectivamente (Fig. 8 c). No se detectaron diferencias significativas entre tratamientos
ni en el tiempo, aunque en el tratamiento libre se observ que los valores promedio
tendieron a aumentar en el tiempo. Esta variable se mostr correlacionada inversamente
con la Imedia y directamente con el N-amonio y P-disuelto (Tabla 3).
Los valores estimados de Ik mostraron que el fitoplancton del tratamiento cubierto
estara limitado por luz en las tres fechas de muestreo ya que los Ik resultaron ser mayores
que la Imedia (Fig. 9). En el tratamiento libre, el fitoplancton en un slo mesocosmos se
encontrara limitado lumnicamente a los 10 y 20 das, mientras que al da 30 ninguno de
ellos lo estara. Por ltimo, las estimaciones del parmetro Ik no difirieron entre
tratamientos o en el tiempo.

231

Fig. 8. Variacin temporal promedio de: a) produccin fitoplanctnica integrada en la


columna de agua (PA), b) PA relativizada con la irradiancia media (PA/Imedia) y c) PA
relativizada con la concentracin de clorofila a (PA/Chl a). Barra = + 1DS.

232

Fig. 9. Valores del Ik estimado e Imedia para los mesocosmos de cada tratamiento
durante el estudio.
DISCUSIN
A lo largo de la ltima dcada, la Laguna Grande ha sufrido oscilaciones en cuanto a la
cobertura de macrfitas flotantes de pequeo y mediano porte (de Tezanos Pinto et al.
2007, Izaguirre et al. 2004, OFarrell et al. 2007, 2003). Como se ha discutido en captulos
previos, en el perodo de estudio la Laguna Grande de la Reserva Natural Otamendi se
encontraba en un estado de aguas turbias de acuerdo a la hiptesis de equilibrios
alternativos propuesta por Scheffer et al. (1993). Esta observacin queda sustentada por la
alta densidad y concentracin de clorofila a del fitoplancton sumadas a la ausencia de
macrfitas sumergidas y la escasa presencia de macrfitas flotantes durante el perodo de
muestreo. Las plantas flotantes libres se encuentran sometidas a la accin del viento, que
las traslada a zonas litorales, donde se pueden mantener y desarrollar.
De acuerdo a los resultados obtenidos en cuanto al Kd y g440, el ambiente
lumnico result homogneo entre tratamientos y las mallas utilizadas resultaron efectivas
para simular la disminucin de luz provocada por una cobertura completa de macrfitas
flotantes. La atenuacin lumnica as producida fue un factor que desencaden la
reduccin en la concentracin de oxgeno disuelto y su disminucin progresiva en el
tiempo en el tratamiento cubierto. La anoxia por debajo de la cobertura vegetal ya ha sido
discutida en esta tesis (captulos III y IV) a partir de nuestros propios resultados y de
233

estudios previos en este humedal (Izaguirre et al. 2001 b). Tambin hubo anoxia en el
fondo de todos los dispositivos experimentales, acompaada de un aumento en el tiempo
de la concentracin de fsforo, probablemente en relacin a la liberacin de este nutriente
desde los sedimentos (Nrnberg 1994). La marcada disminucin del nivel de agua en los
tratamientos y en la laguna (11 cm desde los 10 a los 30 das de comenzado el
experimento) trajo aparejado el aumento de la conductividad, del g440 y la reduccin en la
. En este sentido, la tendencia a la reduccin de los valores de Imedia en el tratamiento
libre con el tiempo pudo ser consecuencia del aumento por concentracin de las
sustancias hmicas y fitoplancton, mediada por la disminucin del nivel hidromtrico con
la consecuente absorcin de luz que aparejan.
En este estudio se observ que, debido a las condiciones reductoras en los
mesocosmos correspondientes al tratamiento cubierto, la forma predominante de
nitrgeno fue el amonio, mientras que en el tratamiento libre lo fue el nitrato, como
tambin observ Sinistro (2007) en la Laguna Grande. En general, las formas qumicas
reducidas suelen ser el estado predominante en los cuerpos de agua bajo condiciones de
anoxia (Kalff 2003). La concentracin de nitrgeno inorgnico disuelto (NID) en el
tratamiento libre, se mantuvo por debajo del valor de 100 g L-1, considerado limitante
para el mximo crecimiento algal (Reynolds 2006). Este hecho estuvo relacionado con su
consumo por parte de las altas densidades de fitoplancton presentes en estos
mesocosmos, como indican las correlaciones negativas encontradas entre NID e Imedia,
clorofila a y densidad algal.
El fitoplancton sigui un patrn esperado ya que las menores densidades en el
tratamiento cubierto estaran dadas por la disminucin en el crecimiento debido
principalmente a la limitacin lumnica, en tanto que la composicin algal se encamin
hacia una comunidad menos variada. En OFarrell et al. (2009) figuran los valores de
riqueza especfica en ambos tratamientos durante el experimento. Pudo observarse que
partiendo de un nmero de especies semejante entre tratamientos (entre 70 y 80 especies),
el nmero de especies descendi significativamente a 24 en los mesocosmos cubiertos
mientras que en los libres la riqueza final fue de 60 especies. Es interesante destacar que la
composicin de grupos algales en el tratamiento libre fue similar a la hallada en las aguas
libres de la laguna en la misma poca del ao, que figura en el captulo II de esta tesis
(pg. 100).

234

Los valores de PA registrados en este estudio para los dos tratamientos estn
dentro del rango de los estimados por Henry (1991) y Henry et al. (1993) en una represa
en Brasil y son bajos cuando se los compara con los estimados en la Laguna Grande en el
captulo II de esta tesis para las aguas libres de la laguna en la misma poca del ao. Esta
diferencia entre los valores obtenidos en este experimento y aqullos registrados a partir
de muestras tomadas directamente de la laguna podra estar relacionada con la reduccin
de la mezcla en los mesocosmos dada por el viento en la columna de agua. En sistemas
someros con gran atenuacin lumnica como la Laguna Grande, los procesos de mezcla
generan mayor variabilidad en el clima lumnico en comparacin con cuerpos de agua
relativamente ms claros (Helbling et al. 2001 a). Este proceso permite a los organismos
experimentar irradiancias mayores por algunos perodos de tiempo y pone en contacto a
los organismos con otras fuentes de nutrientes, hecho que estimula la fotosntesis
(Schallenberg & Burns 2004).
La tendencia al aumento de la PA en el tiempo en el tratamiento libre y a su
disminucin en el cubierto fue clara aunque estadsticamente no significativa. La
disminucin de la produccin por efecto de una cubierta de macrfitas fue registrada por
Stanley et al. (2003), quienes realizaron estimaciones de productividad algal y bacteriana en
varios ambientes de un humedal donde se presentaban distintas formas de vida de
macrfitas. Los autores encontraron que en presencia de macrfitas flotantes (Nymphaea
odorata) la produccin fitoplanctnica era menor. En nuestro caso, son varios los factores
que pueden estar generando la falta de diferencias significativas entre los mesocosmos.
Uno de ellos fue la variabilidad entre rplicas, comn en experimentos de campo a esta
escala. Por otro lado, un diseo que involucrara un tiempo de experimentacin mayor tal
vez nos hubiera permitido detectar diferencias significativas, en cuyo caso se hubiera
requerido la utilizacin de mesocosmos de mayor volumen que evitaran el deterioro de
estos sistemas confinados. Otra posible explicacin para la falta de diferencia entre los
valores de PA entre tratamientos est relacionada con las caractersticas lumnicas
naturalmente restringidas de la laguna, dadas por su naturaleza hmica. De esta manera, el
fitoplancton de este sitio est compuesto por organismos que poseen variadas estrategias
que les permiten prosperar bajo estas condiciones (mixotrofia, pigmentos accesorios)
(Sinistro et al. 2006; Kirk 1994). La presencia de este tipo de adaptaciones dificulta la
deteccin de cambios en el funcionamiento a nivel de toda la comunidad, ya que la

235

respuesta en trminos de produccin se compensara con cambios tanto estructurales


como funcionales.
La PA relativizada con la Imedia (PA/Imedia) fue utilizada en este captulo como
un estimador de la "eficiencia en el uso de la luz" por parte del fitoplancton. Observamos
que los mesocosmos con menor densidad de fitoplancton, es decir los correspondientes al
tratamiento cubierto, son los que presentaron mayores valores de eficiencia, an en
condiciones de limitacin lumnica (Ik estimado > Imedia). Es decir que los pocos
organismos presentes estaran utilizando ms eficientemente la poca luz que tienen. El
cociente PA/Chl a nos permite estimar el nmero de asimilacin Pmx obtenido a partir
de una curva P-I y nos permite independizarnos de la biomasa algal. Los valores que
detectamos en este estudio estuvieron en general por debajo de los valores de Pmx
obtenidos por nosotros para la laguna en el marco de esta tesis. Esta diferencia entre el
sistema natural y el experimental probablemente tenga que ver, tambin en este caso, con
la mezcla limitada en los mesocosmos. Al estratificar la columna de agua mediante la
instalacin de los mesocosmos, se pierde este efecto y por lo tanto la productividad es
ms baja. En cuanto a los valores obtenidos en estas condiciones, si bien las diferencias
entre tratamientos no fueron estadsticamente significativas, se puede observar una
tendencia a que los mayores valores de PA/Chl a se encuentren en los mesocosmos
cubiertos, observacin que permitira suponer mayor eficiencia con menos luz y que
quedara apoyada por la correlacin inversa encontrada entre PA/Chl a y la Imedia.
En nuestro estudio hemos podido observar que una cobertura completa de macrfitas
flotantes agudiza la restriccin lumnica impuesta primeramente por las altas
concentraciones de cidos hmicos. Pudimos demostrar que la atenuacin severa de la
irradiancia que puede darse naturalmente cuando una carpeta flotante de plantas se
desplaza por accin del viento, gener respuestas en el fitoplancton, provocando cambios
estructurales con prdida de densidad y riqueza algal as como una tendencia a la
disminucin en la produccin primaria. Sin embargo, la comunidad a pesar de una posible
limitacin lumnica se torn ms eficiente, de modo de economizar la poca luz disponible.
Estos resultados difieren del marco conceptual derivado de ecosistemas terrestres que
afirma que la disminucin en variabilidad (medida como riqueza especfica) conduce a la
disminucin en la eficiencia de captacin de recursos y a su vez, a la menor produccin de
biomasa (Cardinale et al. 2004). Nuestro estudio demuestra que, en lagunas donde
236

aparecen cubiertas de macrfitas flotantes, sus fluctuaciones en cobertura generan fuertes


cambios en el medio ambiente que afectan a la ecologa del fitoplancton. El aumento en
las restricciones lumnicas provoca una respuesta en el ambiente y en el fitoplancton que
se reorganiza, con prdida de especies, una disminucin en la abundancia y en la
produccin total, pero con aumento en la eficiencia de captacin de luz y de produccin
por unidad de biomasa. Por el contrario, la ausencia de macrfitas flotantes lleva a una
comunidad fitoplantnica ms heterognea y ms productiva.

237

DISCUSIN FINAL

238

Los ambientes acuticos de la Reserva Natural Otamendi (RNO) comparten la posesin


de altas concentraciones de carbono orgnico disuelto (COD) provenientes en gran parte
de la descomposicin del sustrato macroftico. Las caractersticas hmicas dadas por la
alta concentracin de COD le confieren a las aguas un color caramelo caracterstico
generando as la disminucin de la penetracin de la luz y un cambio en la calidad de la
misma, provocando la mayor extincin en las longitudes de onda corta del espectro
electromagntico. De este modo, las comunidades fottrofas que adquieren prevalencia
en este tipo de ambientes poseen una gama de adaptaciones estructurales y funcionales
que les posibilita prosperar en estas condiciones.
La Laguna Grande se encontr dominada por fitoplancton durante las
investigaciones desarrolladas en el marco de esta tesis, y su dominancia posibilit que ste
sea el cuerpo de agua ms productivo de la RNO. El nivel hidromtrico de la laguna
estuvo dado principalmente por las precipitaciones y no mostr relacin con la altura del
ro Paran de Las Palmas a la altura del arroyo Las Rosas. El meandro abandonado de
mayores dimensiones (ROL 1) se cubri con macrfitas flotantes de pequeo porte
durante gran parte del perodo de estudio y la laguna El Pescado mostr caractersticas
limnolgicas similares a la Laguna Grande dadas por su conexin con sta a travs del
arroyo El Pescado. Entre las similitudes se destac el contenido de COD, la profundidad
y ausencia de macrfitas flotantes. Sin embargo en El Pescado se detect en general
mayor contenido de nutrientes en su forma inorgnica, relacionado con el menor
desarrollo de fitoplancton; en este sentido, la penetracin de la irradiancia fue mayor en
este cuerpo de agua. Estas caractersticas probablemente posibilitaron que en este sitio se
observen mayores valores de Pmx y fitoplanctnicos.
La comunidad periftica sobre sustratos naturales no mostr grandes diferencias de
composicin especfica en los 5 ambientes estudiados pero s observamos que la
posibilidad de conexin directa entre los cuerpos de agua generaba caractersticas ms
similares entre las comunicades que en caso de no poseerla. Dentro de los sistemas
analizados, las lagunas en meandros abandonados (ROLs) presentaron particularidades y
en especial, en el ms alejado y con mayor desarrollo de plantas macrfitas emergentes, se
encontr la comunidad menos rica, diferencindose as del resto. La vegetacin palustre
provoc gran variabilidad en el ambiente ptico, adems de proveer restricciones
espaciales para la colonizacin del perifiton. Los humedales de por s, se caracterizan por
presentar fluctuaciones muy importantes del nivel hdrico, hecho que le confiere una
239

dinmica muy especial a todo el ecosistema. Las comunidades deben estar adaptadas a
perodos de aguas altas y bajas, lo que hemos visualizado en la particular composicin de
la comunidad periftica sobre sustratos naturales, encontrando adaptaciones a la sequedad
en mayor medida en las especies presentes en el junco (planta palustre que queda expuesta
al aire en perodos de aguas bajas). Por otro lado, en la comunidad adherida a macrfitas
flotantes, como el caso de Ricciocarpus natans, fue la luz la variable que model en mayor
medida a la comunidad adherida a sus escamas. Si bien la riqueza de especies encontrada
en el perifiton de los cuerpos de agua de la RNO no fue muy alta en comparacin con
otros humedales, es importante el aporte a la biodiversidad microbiana del humedal.
En el estudio anual comparado de la produccin del fitoplancton y del perifiton en
la Laguna Grande, se evidenci que este sistema se encuentra en un estado de aguas
turbias con gran desarrollo de fitoplancton. En este sentido, el fitoplancton fue la
comunidad ms productiva contribuyendo con un 96 % a la produccin anual total en
tanto que el perifiton lo hizo en un 4% de acuerdo a nuestras estimaciones. Si bien los
valores de produccin anual evaluados por nosotros para el fitoplancton ubicaron a la
Laguna Grande entre cuerpos de agua de productividad intermedia (Kalff 2003), los
valores de Pmx vol fueron elevados. La alta relacin entre la produccin por unidad de
volumen sobre la produccin areal es caracterstica de los sistemas hmicos. Debido a la
atenuacin de la luz en la columna de agua, los organismos tienden a ubicarse en las capas
superiores (Arvola et al. 1999) de modo que cuando se integran los aportes individuales de
cada profundidad (PA), el valor resultante es bajo en relacin a considerar el valor de
mxima produccin a una sola profundidad (Fig. 1).

240

Fig. 1. Representacin esquemtica de la produccin integrada en la columna de agua, PA


(paraleleppedo negro) y mxima produccin por unidad de volumen (Pmx vol, cilindro
rojo) en un lago hmico hipottico.
Pudimos visualizar que el fitoplancton es un componente importante en la
atenuacin de la luz de la columna de agua y que probablemente est afectando al
crecimiento y produccin del perifiton sobre sustratos artificiales. Los tenores de NID
fueron en general bajos en la Laguna Grande, situacin que probablemente afecte al
perifiton en mayor medida que al fitoplancton, ya que el perifiton alcanz sus mayores
densidades y tasas de produccin primaria en condiciones de mayor disponibilidad de
NID, menor abundancia de fitoplancton y menor componente heterotrfico del propio
perifiton. El perifiton estuvo estructurado en mayor proporcin por organismos
heterotrficos cuya dinmica tambin estuvo marcada por las variaciones de temperatura.
Observamos que en verano el componente autotrfico del perifiton fue mayor en el
ROL, posibilitando as que en este sitio se alcancen los mayores valores de produccin
periftica, a pesar de la limitacin lumnica que experimentaba la comunidad debido a la
241

cobertura completa de plantas flotantes. En esa oportunidad, el perifiton tendi a


presentar mayores valores de Pmx y que el fitoplancton, sugiriendo una alta asimilacin
y eficiencia fotosinttica de la comunidad adherida, dominada por agregados de
cianobacterias planctnicas y metafticas.
En el marco de los estudios abordados en esta tesis, hemos visto que la
temperatura fue la variable reguladora ms evidente. Cabe destacar que el patrn de
fluctuacin de la altura hidromtrica, correlacionado con las precipitaciones pluviales
locales, se vio enmascarado por el de la fluctuacin de temperatura, lo que nos alerta a ser
cautelosos en la conclusin general sobre las variables modeladoras. Las altas
temperaturas promovieron la dominancia de cianobacterias filamentosas con altas tasas de
produccin en el fitoplancton, que provocaron adems el acortamiento de la capa euftica
y disminucin de la productividad por unidad de volumen (Pmx vol) del propio
fitoplancton en la Laguna Grande. En el estudio fraccionado, registramos que el aporte
del picoplancton a la produccin fitoplanctnica total anual result ser importante (36 %)
y present un patrn estacional marcado para las fluctuaciones de Pmx y , siendo la
temperatura la nica variable que explic la dinmica de la produccin areal
picoplanctnica. En ese estudio, el picoplancton result tener mayor tasa de asimilacin y
eficiencia fotosinttica que la fraccin de mayor tamao. Tambin observamos una
tendencia a la disminucin de aporte de la fraccin picoplanctnica a la PA total y a la
biomasa fotosinttica con el aumento del estado trfico cuando se consideraron los datos
de los todos los cuerpos de agua del humedal. Por otro lado, en el caso del micro y
nanoplancton, la dinmica anual de PA estuvo explicada por la combinacin del P-disuelto
y la Imedia. El hecho que la temperatura haya resultado la variable modeladora de la
dinmica del picoplancton y del fitoplancton > 0,7 m pone en evidencia que el
picofitoplacton fue la fraccin de tamao que marc la tendencia estacional del
fitoplancton en la Laguna Grande.
En el ROL 1 las fracciones de tamao no mostraron diferencias significativas en
sus parmetros Pmx y . Esto probablemente tenga que ver con que la estrategia del
menor tamao tal vez ya no sea una ventaja en un sitio tan restringido lumnicamente. Tal
vez s lo sea una en la competencia por los recursos con el micro y nanplancton (Drakare
et al. 2002), pero no con las bacterias presentes en el ROL (Izaguirre et al. enviado). En el
ROL, el invierno fue el nico momento en que el picoplancton tuvo una contribucin
mayor que la fraccin del nano y microplancton a la PA, probablemente relacionado con
242

la menor competencia del picoplancton con las bacterias dada por la mayor disponibilidad
de NID.
Adems de la restriccin lumnica generada por las caractersticas del agua, existe
otro factor que agudiza esta situacin, que es el desarrollo de macrofitia flotante. Las
plantas acuticas y palustres son comunes en humedales y en particular las flotantes,
pueden desarrollarse hasta cubrir por completo el espejo de los cuerpos de agua. En el
experimento manipulativo que presentamos en la parte final de la presente tesis hemos
puesto de manifiesto que la disminucin de luz provocada por una cubierta completa de
macrfitas genera cambios estructurales y funcionales en el fitoplancton. Desde el punto
de vista estructural, provoca la disminucin de la densidad total y la cada en la
variabilidad de clases algales. La comunidad menos desarrollada y menos variable produjo
a su vez a tiempo final un 87 % menos que la que permaneci libre de sombreado. Sin
embargo, la comunidad sometida a bajas intensidades lumnicas present mayor eficiencia
fotosinttica, hecho que constituira una estrategia adaptativa en ambientes restringidos
lumnicamente. Estos resultados se pueden extrapolar parcialmente a condiciones
naturales, ya que hemos visto que una cubierta continua de macrfitas en el ROL afect
negativamente a la produccin y a la eficiencia de una comunidad fitoplanctnica muy
bien desarrollada, con abundancias celulares semejantes a las de la Laguna Grande sin
cubierta de plantas. Queda en evidencia entonces que cada ambiente acutico del humedal
posee carcatersticas propias que deben tenerse en cuenta a la hora de las generalizaciones.
El aporte de esta tesis consisti en describir los patrones de productividad de las
comunidades fottrofas microbianas ms importantes del humedal de la RNO,
representativo de ecosistemas de latitudes templadas, donde la fluctuacin en el nivel
hdrico suele quedar enmascarada por la estacionalidad. Las caractersticas de estos
cuerpos de agua hmicos someros provocan que las comunidades microbianas que los
habitan extremen sus adaptaciones estructurales y funcionales para poder desarrollarse.
Este trabajo provee informacin de base para el desarrollo futuro de estudios en
relacin a la dinmica del carbono, entre otros temas de importancia no slo local sino
global, a la luz de los procesos actuales de cambio climtico. El conocimiento de la
estructura y funcionalidad de los humedales resulta de gran importancia teniendo en
cuenta su preponderante rol en relacin al hombre y los servicios que brindan.
Consideramos que es necesario conocerlos para poder conservarlos y disponer de planes
de manejo que permitan tanto su utilizacin como su resguardo.
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Zar, J. (1996) Biostatical analysis. Third edition. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, New
Jersey, 660 p.

264

ANEXO I

ANEXO II

Freshwater Biology (2009) 54, 363375

doi:10.1111/j.1365-2427.2008.02117.x

Experimental evidence of the dynamic effect of


free-floating plants on phytoplankton ecology
I N E S O F A R R E L L * , , P A U L A D E T E Z A N O S P I N T O * , , P A T R I C I A L . R O D R I G U E Z * , ,
G R I S E L D A C H A P A R R O * A N D H A Y D E E N . P I Z A R R O * ,
*Departamento de Ecologa, Genetica y Evolucion, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Buenos
Aires, Argentina

Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tecnicas (CONICET), Argentina

SUMMARY
1. There is an increasing concern to understand the role of free-floating plants (FFP) on the
functioning and structure of shallow lakes, particularly the mechanisms by which their
dominance is self-stabilizing and how they may outcompete phytoplankton.
2. In a field experiment with mesocosms, we simulated three commonly encountered
scenarios in warm temperate shallow lakes: FFP dominance, FFP fluctuation and FFP
absence. We explored the effects of several key processes, triggered by FFP dynamics, on
the composition, diversity and production of phytoplankton, and on the physicochemical
conditions.
3. The effects of persistent floating mats on light interception triggered a complex response
by the phytoplankton: species were lost and biomass was low, yet high diversity and
productivity potential were maintained. A contrasting phytoplankton response characterized mesocosms lacking FFP, where light was sufficient but nitrogen was limiting.
Fluctuating FFP cover brought periodic shifts between these two limiting resources for the
phytoplankton, which most probably explain the maintenance of richness, diversity and
production in these shallow lakes.
4. These results support the recently proposed framework of alternative stable states,
providing experimental field evidence of the mechanisms resulting from the shifts
between floating plants and phytoplankton dominance.
Keywords: disturbance, free-floating plants, light regime, phytoplankton, shallow lake

Introduction
Many aspects of the functioning and structure of
shallow lakes depend on the presence of aquatic
plants, both in temperate and tropical zones (Moss,
1990; Jeppesen et al., 1997; Talling & Lemoalle, 1998;
Thomaz & Bini, 2003). The effects of submerged plants
on ecosystem functioning have been widely assessed
Correspondence: Ines OFarrell, Departamento de Ecologa,
Genetica y Evolucion, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Buenos Aires, C1428 EHA, Buenos Aires,
Argentina.
E-mail: ines@ege.fcen.uba.ar

(Jeppesen et al., 1998; Scheffer, 1998), although surprisingly the role of free-floating plants (FFP) has received
much less attention (Pompeo & Moschini-Carlos, 2003;
Meerhoff & Mazzeo, 2004; Bicudo et al., 2007; Meerhoff
et al., 2007a,b). However, there is increasing concern
about the effects of FFP because their geographical
range is likely to expand as a consequence of increasing
winter minimum air temperatures (Meerhoff, 2006)
and the accelerating eutrophication (Scheffer et al.,
2003) of freshwater ecosystems.
Lake ecosystems where FFP occur often fluctuate
between states of dense plant cover and their complete absence; these states mainly depend on lake size
and morphometry, water level, nutrient concentration

2008 The Authors, Journal compilation 2008 Blackwell Publishing Ltd

363

WETLANDS, Vol. 27, No. 4, December 2007, pp. 11531160


2007, The Society of Wetland Scientists

NOTE
PHYTOPLANKTON PRODUCTIVITY IN A HIGHLY COLORED SHALLOW LAKE
OF A SOUTH AMERICAN FLOODPLAIN
Patricia Rodrguez and Haydee Pizarro
Laboratorio de Limnologa Departamento de Ecologa Genetica y Evolucion Facultad de
Ciencias Exactas y Naturales
Universidad de Buenos Aires
Piso 4 Pabellon 2, Ciudad Universitaria
C 1428 EHA Buenos Aires, Argentina
Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tecnicas
E-mail: patriciar@ege.fcen.uba.ar
Abstract: We described phytoplankton productivity in a floodplain wetland of the Lower Parana River,
Argentina. Four samplings encompassing periods of high and low water levels were conducted in a highly
colored shallow lake. Photosynthesis-irradiance (P-E) curves and the areal photosynthetic rate (PA) were
estimated following the 14C assimilation technique. Likewise, physical and chemical variables and
phytoplankton composition, density, and chlorophyll a concentration were measured. Phytoplankton
assemblages shifted from cyanobacteria blooms in summer to cryptophycean dominance in winter, and
co-dominance of cryptophytes and chlorophytes in autumn. Assimilation number Pmax ranged from 3
7.8 mg C (mg Chl a h)21 and peaked in early summer (low water level) when water color was highest,
suggesting that phytoplankton productivity was not depressed by the high content of colored humic
acids. Photosynthetic efficiency (a) ranged from 0.0211 mg C (mg Chl a h)21 mmol photons21 m2 s and
reached its maximum value during winter even when the assemblage, dominated by cryptophyceans, did
not achieve light saturation. In early and late summer and in autumn, optimal irradiance (Eopt) ranged
from 5441,397 mmol photons m22 s21. The highest PA (207 mg C m22 h21) was registered in late
summer (high water level) when the lowest mean irradiance (Emean) was observed (341 mmol photons
m22 s21). The lowest PA (28 mg C m22 h21) occurred in winter when Emean was maximum (1,432 mmol
photons m22 s21). Our results indicate that productivity was similar to those recorded for other latitudes
and appeared not limited by the humic content of the water because phytoplankton was dominated by
algae well-adapted to low light conditions.
Key Words: areal photosynthetic rate, Argentina, humic wetland, P-E curves

INTRODUCTION

different limnological properties including lagoons,


marshes, swamps, and relict oxbow lakes (Welcomme
1985). Some are vegetated with a well-developed
cover of free floating macrophytes. Strong variation
in water level of these wetlands occurs from seasonal
storm events (Junk et al. 1989).
In general, wetlands are rich in humic compounds
from autochthonous and allochthonous organic
matter. When plant tissue decomposes, most of the
organic matter is broken down by microbial action.
During the decomposition process, humic substances
are formed and impart a yellow-brownish color to
the water. Humic coloration has major consequences
for the absorption of light, particularly at the blue
end of the visible spectrum (Kirk 1994). Modification of the light environment can impact algal
productivity. Since light permits a phototrophic
existence, availability and variation in the quantity

This study was conducted to describe some


functional aspects of a representative wetland of the
Lower Parana River Basin. The floodplain wetlands
of the Parana River are part of a large wetland
corridor, which originates in the swampland of Mato
Grosso, Pantanal. These wetland systems are important reservoirs of fresh water and biodiversity for
large areas of South America. Studies are needed to
describe the structure and function of these wetlands
to enhance protection of these important systems.
South American floodplain wetlands are habitats
where water level fluctuations determine biogeochemical fluxes, soils have accentuated hydromorphism, and biota are well adapted to a wide range of
water availability (Neiff et al. 1994). Floodplains
along large rivers contain many shallow lakes with
1153