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UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPRITO SANTO

CENTRO DE CINCIAS AGRRIAS


PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM PRODUO VEGETAL
NUTRIO MINERAL DE PLANTAS

LARISSA CRISTINA TORREZANI STARLING

MOLIBDNIO E NQUEL

ALEGRE, ES
2015

LARISSA CRISTINA TORREZANI STARLING

MOLIBDNIO E NQUEL
Reviso de literatura apresentada ao
Programa
Produo

de

Ps-Graduao

Vegetal

da

em

Universidade

Federal do Esprito Santo como requisito


parcial para aprovao na disciplina de
Nutrio Mineral de Plantas
Orientador: D. Sc. Jos Francisco
Teixeira do Amaral

ALEGRE, ES
2015

Sumrio
1.

INTRODUO .................................................................................................................. 4

2.

MOLIBDNIO.................................................................................................................... 5

2.1 Comportamento no solo ....................................................................................................... 5


2.2 Comportamento na planta..................................................................................................... 6
2.3 Funes ................................................................................................................................. 7
2.3.1 Nitrogenase ........................................................................................................................ 7
2.3.2 Redutase do Nitrato ........................................................................................................... 8
2.3.3 Outras enzimas .................................................................................................................. 9
2.4 Deficincia e toxidez ............................................................................................................ 9
2.4 Adubao com molibdnio ................................................................................................. 10
3.
3.1

NQUEL ............................................................................................................................ 11
Comportamento no solo ................................................................................................ 11

3.2 Comportamento na planta................................................................................................... 11


3.3 Funes ............................................................................................................................... 12
3.3.1 Urease .............................................................................................................................. 12
3.3.2 Outras atividades ............................................................................................................. 12
3.4 Deficincia e toxidez .......................................................................................................... 13
3.5 Adubao com nquel ......................................................................................................... 13
4.

CONSIDERAES FINAIS ............................................................................................ 14

5.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS .............................................................................. 15

1. INTRODUO

Para se desenvolver as plantas necessitam que estejam disponveis e em quantidade


suficiente todos os elementos requeridos ao seu metabolismo, sendo eles, principalmente,
gua, CO2 e nutrientes. Dentre os nutrientes encontrados na composio de plantas, h
aqueles conhecidos como nutrientes essenciais.
Segundo Epsteim e Bloom (2006) apenas a presena de um elemento na planta no
suficiente para inferir que este desempenha papel essencial em sua vida, assim, para que este
seja considerado essencial esse elemento deve ser componente integral de alguma estrutura,
composto ou metablito de plantas.
Atualmente, os nutrientes essenciais s plantas so divididos em macro e
micronutrientes, classificao esse realizado conforme a demanda da maioria das plantas por
esse nutriente. Tem-se nitrognio (N), fsforo (P), potssio (K), clcio (Ca), magnsio (Mg) e
enxofre (S) como macronutrientes e ferro (Fe), mangans (Mn), zinco (Zn), cobre (Cu), nquel
(Ni), boro (B), cloro (Cl) e molibdnio (Mo) como micronutrientes.
O molibdnio um metal pesado de tonalidade prateada e, conforme Ferreira e Cruz
(1991), este ocorre como sulfeto no mineral molibdenita (MoS2) que, ao sofrer intemperismo,
libera, principalmente, ons molibdato (MoO42-). A histria do uso do molibdnio na
agricultura comeou na dcada de 1930 com a utilizao deste elemento em plantaes de
tomate. Sua essencialidade foi descoberta por Arnon & Stout (1939), tendo sua funo
principal relacionada a duas enzimas das quais participa a nitrogenase e redutase do nitrato.
Gupta (1997) relata que por causa de suas propriedades qumicas, o molibdnio prontamente
fornece stios para reaes e catlise em sistemas bioqumicos.
O nquel, segundo Magalhes (2005), um elemento qumico metlico, de cor brancoprateada, cuja concentrao na superfcie terrestre est em torno de 0,008%, sendo encontrado
em minerais sulfuretos, silicatados, arsenetos e oxidados. Este nutriente a adio mais
recente lista de elementos conhecidos por serem essenciais s plantas, uma descoberta feita
nos anos 1980. Sua essencialidade nas plantas superiores foi evidenciada por Eskew, Welch e
Cary (1983), cultivando soja em soluo nutritiva (EPSTEIN e BLOOM, 2006; REIS et al.,
2014).

2. MOLIBDNIO
2.1 Comportamento no solo
O molibdnio (Mo) o micronutriente menos abundante no solo e um dos menos
exigidos pelas culturas. A maior parte deste nutriente presente no solo est em formas oclusas,
no interior de minerais primrios e secundrios (FAQUIN, 2005; RESENDE, 2005). Do
ponto de vista geoqumico, o elemento considerado mvel embora os teores atinjam apenas
centsimos de ppm em soluo, essa solubilidade aumenta em meio alcalino (FERREIRA E
CRUZ, 1991).
Suas formas encontradas no solo so: (a) no disponvel, retido no interior da estrutura
de minerais primrios e secundrios; (b) parcialmente disponvel ou trocvel, adsorvido nas
argilas, de modo particular nos xidos de Fe e Al, como MoO42- e disponvel em funo do
pH e do teor de fsforo disponvel; (c) ligado matria orgnica; e (d) na forma solvel em
gua (DAVIES, 1956 apud FERNANDES, 2006).
O molibdnio sofre inmeros processos que ocorrem na soluo do solo e que iro
regular sua disponibilidade s plantas, Gupta (1997) destaca a absoro pelas plantas,
complexao de ons, adsoro e dessoro, e precipitao e dissoluo (Figura 2.1).

Figura 2.1. Representao esquemtica de uma zona de solo hipottica e os vrios processos qumicos que
ocorrem na soluo do solo (GUPTA, 1997).

O Mo se acumula no horizonte A em solos bem drenados e no subsolo em solos


encharcados e histossolos. No perfil do solo, as concentraes e formas de Mo variam de

acordo com o ambiente qumico da soluo do solo e com a natureza do complexo de


adsoro do solo (GUPTA, 1997).
Dessa forma, inmeros fatores podem influenciar a disponibilidade de molibdnio s
culturas. Os mais importantes so a natureza da rocha-me, o pH do solo, a matria orgnica
no solo, drenagem, interaes com os outros nutrientes.
No que tange ao pH do solo, destaca-se que, ao contrrio da maioria dos nutrientes, o
molibdnio torna-se mais disponvel s plantas em funo do aumento de pH, pois o
molibdato deslocado dos stios de troca pela hidroxila (MALAVOLTA, 1980 apud
FERREIRA e CRUZ, 1991).
Conforme Lavy e Barber (1964 apud FERREIRA E CRUZ, 1991), quando a
concentrao de molibdnio maior que 4 ppb, o fluxo de massa passa a ser o mecanismo
mais importante de transferncia do on do solo para a superfcie radicular.
Aps alcanar a superfcie radicular o molibdnio absorvido predominantemente
como MoO42-. O H2PO4- apresenta um efeito sinergstico na absoro e transporte do MoO42-,
possivelmente, pelo deslocamento do molibdnio dos pontos de adsoro no solo, tornando-o
mais disponvel e/ou formao do composto fosfomolibdato mais solvel na membrana. J o
SO42- apresenta efeito inibitrio na absoro de MoO42- (FAQUIN, 2005), pois os ons sulfato
competem fracamente com oas ons molibdato por stios de adsoro (NOVAIS et al., 2007).

2.2 Comportamento na planta


Fernandes (2006) relata que apesar de no haverem evidncias diretas, a teoria mais
aceita de que o Mo seja absorvido metabolicamente (com gasto energtico) e seu
translocamento na planta, apesar de no ser completamente elucidado, provavelmente ocorre
no xilema na forma de molibdato, como complexo Mo-S aminocido ou como molibdato
complexado com aucares.
Durante o desenvolvimento vegetativo, o principal stio para acmulo de molibdnio
o sistema radicular e, na maioria das espcies, ele um nutriente de mobilidade intermediria.
Uma vez que as sementes contm a maior parte do total de molibdnio da planta e
considerando que esse total geralmente permanece constante durante toda a fase reprodutiva,
a remobilizao de molibdnio de rgos vegetativos para as sementes deve ser significativa
(FERREIRA at al., 2001).
Esse acmulo maior nas razes ocorre naquelas plantas que se beneficiam da simbiose
com organismos, conforme demonstrado por Marschner (1995), comparando feijo e tomate
(Tabela 2.1).

Tabela 2.1 Distribuio de molibdnio em plantas de feijo e tomate.

Contedo de molibdnio
(g g-1 de matria seca)
Parte da planta

Feijo

Tomate

Folhas

85

325

Caules

210

123

Razes

1030

470

Adaptado de Marschner, 1995.

Tal fato ocorre, principalmente, pois uma das funes do molibdnio na planta est
associada ao metabolismo do nitrognio. Esse nutriente faz parte da composio de duas
enzimas, a nitrogenada e a redutase do nitrato. Assim, em plantas que se beneficiam da
fixao biolgica do nitrognio os processos que envolvem essas duas enzimas ocorrem nas
razes, j em plantas que no se beneficiam da fixao biolgica a reduo do nitrato realizada
ela enzima redutase do nitrato ocorre na parte area, da o tomateiro apresentar maior acmulo
de molibdnio nas folhas do que o feijo.
As plantas requerem pequenas quantidades de molibdnio, o que segundo Fernandes
(2006), da ordem de 1mg kg-1 ou at menos de molibdnio na matria seca da planta,
equivalendo a cerca de 40-50 g ha-1 para suprir a necessidade da maioria das culturas.
Faquin (2005) destaca que as crucferas e leguminosas so exigentes em molibdnio,
frequentemente necessitando de adubao com este nutriente. O nvel crtico para ele
normalmente inferior a 1,0 ppm, e em ndulos de leguminas esse autor relata, ainda, que os
teores encontrados so normalmente dez vezes maior do que nas folhas.

2.3 Funes
2.3.1 Nitrogenase
O molibdnio necessrio para fixao biolgica de N, uma atividade realizada por
bactrias noduladoras em leguminosas e, tambm, por bactrias assimbiticas, como
Azotobacter, Rhodospirillum, Klebsiella e algas verde-azuladas, onde a reduo bioqumica
do N2 torna-se possvel na presena de uma molibdo-enzima, nitrogenase (GUPTA, 1997).
A nitrogenase um complexo enzima nico para todos os microorganismos que fixam
N2, consiste em duas protenas de ferro, uma das quais a protena de 240 kDa MoFe,

composta de quatro subunidades com 30 tomos de Fe e 2 de Mo cada (MARSCHNER,


1995).
Na reao geral de reduo do nitrognio (Figura 2.2), a ferredoxina atua como um
doador de eltrons para a Fe-protena, a qual, por sua vez, hidrolisa ATP e reduz a Mo-Fe
protena. A Mo-Fe protena pode, ento, reduzir o N2 a amnia (NH3) (TAIZ e ZEIGER,
2009).

Figura 2.2 A reao catalisada pela nitrogenase. A ferredoxina reduz a Fe-protena. Acredita-se que a ligao e a
hidrlise do ATP Fe-protena provoca uma mudana na conformao dessa protena, o que facilita as reaes
redox. A Fe-protena reduz a MoFe-protena e esta ltima reduz o N2 (TAIZ E ZEIGER, 2009).

2.3.2 Redutase do Nitrato


O nitrato uma fonte comum de nitrognio para a maioria das plantas superiores.
Depois da absoro, ele primeiro reduzido a nitrito e, em seguida, a amnia. A primeira
reduo catalisada por uma molibdoenzima, a nitrato redutase, que uma enzima dimrica
com trs grupos de transferncia de eltrons-protticos por subunidade: flavina adenina
dinucleotdeo (FAD), heme e molibdnio (GUPTA, 1997; MARSCHNER, 1995).
Esta a principal protena contendo molibdnio nos tecidos vegetativos, logo, um dos
sintomas da deficincia de molibdnio o acmulo de nitrato. Andrade Netto (2005) relata
que essa enzima est localizada no citosol das clulas corticais da epiderme radicular e nas
clulas mesoflicas da parte area.
Na reao, o domnio de ligao do FAD aceita dois eltrons do NADH ou NADPH,
os eltrons so, ento, deslocados atravs do domnio heme para o complexo molibdnio,
onde so transferidos para o nitrato (Figura 2.3) (TAIZ e ZEIGER, 2009).

Figura 2.3 Esquema de reduo do nitrato realizada pela nitrato redutase (GUPTA, 1997).

2.3.3 Outras enzimas


A oxidao bioqumica do sulfito a sulfato mediada por uma molibdo-enzima, a
sulfito oxidase, cuja atividade foi relatada em animais, plantas e algumas bactrias. Ela
contem Mo e heme Fe na proporo 1:1. O molibdnio desemprenha o papel de ligao do
substrato e transferncia do tomo de oxignio, principalmente, em oleaginosas (GUPTA,
1997).

2.4 Deficincia e toxidez


Fernandes (2006) relata que a deficincia de molibdnio ocasiona clorose entre
nervuras, deixando as folhas com aparncia mosqueada (Figura 2.4), as folhas tendem a torcer
e enrolar e em casos mais severos ocorre necrose a toda a planta tem seu desenvolvimento
retardado.

Figura 2.4 Sintoma ocasionado em tomateiro por deficincia de molibdnio (EPSTEIN e BLOOM, 2006).

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No caso das brssicas o limbo foliar suprimido e as folhas tomam a aparncia de


uma ponta de chicote (Figura 2.5), denominao comum do sintoma caracterstico da
deficincia do nutriente (MAY e al., 2007).
A deficincia de molibdnio induz uma concentrao anormal de NO3- nas folhas e,
portanto, influi no metabolismo do N, podendo influenciar, tambm, na viabilidade do gro de
plen e, consequentemente, na produtividade das plantas (FERNANDES, 2006).
Quanto a sintomas de toxidez, Ferreira e Cruz (1991) relatam que estes no so
frequentemente observados a campo, visto que a absoro de molibdnio est correlacionada
com a sua disponibilidade no solo. As concentraes txicas de molibdnio diferem de acordo
com as espcies cultivadas. Plantas eudicotiledneas, geralmente, so menos tolerantes ao
excesso de molibdnio do que as espcies monocotiledneas. E s vezes pode haver sintomas
de toxicidade nas folhas e o rendimento no podem ser afetado (GUPTA, 1997).

Figura2.5 Ponta de chicote (limbo foliar estreito) deficincia de molibdnio em plantas de couve flor
(FILGUEIRA, 2000 apud MAY et al., 2007).

Ferreira et al. (2001) relatam que, em casos de toxidez, as folhas de sorgo se


apresentam com colorao violeta escura na lmina inteira e em forrageiras, altas
concentraes de molibdnio podem causar toxicidade aos animais que dela se alimentam.

2.4 Adubao com molibdnio


Vrios minerais tem molibdnio em sua composio, como molibdenita (MoS2),
wulfenita (PbMoO4) e ilsmanita (Mo3O8). O xido molbdico (MoO3) produzido pela
calcinao da molibdenita e o molibdato de amnio e molibdato de sdio so sais de cido
molbdico (H2MoO4).
Segundo Gupta (1997) o molibdnio pode ser fornecida s culturas via aplicao no
solo, tratamento de sementes e aplicao foliar. O molibdato de amnio, molibdato de sdio e

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cido molbdico, por serem solveis em gua, so, geralmente, fornecidos via aplicao foliar.
O xido molbdico e o molibdnio fritas so insolveis em gua, mas so eficazes se forem
aplicados como ps-finos via solo; o primeiro tambm eficaz quando aplicado como um
revestimento de sementes.

3. NQUEL
3.1 Comportamento no solo
Segundo Fernandes (2006) o teor de nquel (Ni) no solo variam entre 1 e 200 mg kg-1.
As fontes mais importantes de Ni so as pentandlitas (pirrotita e calcopirita), bem como as
enlateritas (garnierita). J solos originados de rochas gneas ultrabsicas, particularmente de
serpentinas, podem apresentar teores de Ni de 20 a 40 vezes maior e, neste caso, a toxidez do
elemento nas plantas comum. A disponibilidade de Ni para as plantas regulada, em
grande parte, pelas reaes de adsoro entre o elemento e a superfcie dos colides argila,
xidos de ferro e alumnio e matria orgnica. O pH do solo outro fator importante , a
calagem reduz a disponibilidade do elemento (FAQUIN, 2005).
O nquel absorvido pelas plantas, preferencialmente, como ction divalente (Ni2+),
tambm sendo absorvido na forma de quelatos com compostos orgnicos e metalforos.
Ressalta-se que o mecanismo de contato preferencial desse micronutriente com o sistema
radicular ainda no foi elucidado. Aps entrar em contato com o sistema radicular, o nquel
absorvido, principalmente, por processo ativo, em canais no especficos, bem como por
difuso passiva, sendo que o processo de absoro determinante depende dos teores de nquel
no solo e, sobretudo, do efeito do pH sobre sua disponibilidade (YUSUF et al., 2011 apud
REIS et al., 2014).

3.2 Comportamento na planta


O nquel mvel no floema, encontrando-se em todos os tecidos e, principalmente,
nas sementes. O acmulo ocorre de modo diferencial entre tecidos e ao longo do ciclo vital da
planta, sendo maior nos gros, nas folhas e nas partes jovens (REIS et al., 2014). As
concentraes

de

nquel

nas

plantas

variam

entre

0,3

3,5 mg kg-1 de matria seca da planta, dependendo da parte amostrada e da espcie,


considerando-se concentraes prximas a 1,5 mg kg-1 como adequadas ao crescimento
normal das plantas (FERNANDES, 2006).

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Apesar de sua essencialidade haver sido identificada por seu papel no ciclo da uria,
Reis et al., (2014) destacam que o nquel tem papel no complexo enzimtico hidrogenase e no
aumento da resistncia de plantas a doenas.

3.3 Funes
3.3.1 Urease
O nquel faz parte da metaloenzima urease, que contm dois tomos por molcula, a
qual participa da hidrlise enzimtica da uria, transformando-a em NH4+ e CO2. Desse
modo, este elemento importante para as plantas que recebem adubaes com uria ou com
seus derivados (por exemplo, na adubao foliar), exercendo papel importante no
metabolismo do nitrognio. Alguns resultados de pesquisa mostraram respostas das plantas,
como o arroz e a soja, adio de nquel quando se utilizou uria como fonte de nitrognio.
Na soja, o nquel pode aumentar a atividade da urease foliar, impedindo a acumulao de
teores txicos de uria (FERNANDES, 2006).
A enzima consiste de 6 subunidades com dois tomos de nquel em cada uma. Ela
desdobra a uria hidroliticamente em amnia (NH3) e dixido de carbono (CO2). A uria
[CO(NH2)2] se origina da amida arginina sob ao da enzima arginase. Aparentemente, o
nquel essencial para plantas supridas com uria e para aquelas nas quais os uredeos
apresentam um importante papel no metabolismo do nitrognio. Nas leguminosas, os
uredeos so importantes formas de nitrognio solvel durante o transporte do nitrognio
fixado dos ndulos para a parte area, bem como no floema, para as sementes. Os uredeos
tambm so metabolitos importantes no metabolismo do nitrognio no processo de
germinao das sementes (FAQUIN, 2005; MALAVOLTA e MORAES, 2007).

3.3.2 Outras atividades


H relatos de que a aplicao de nquel eficiente no combate de algumas doenas
atravs de induo de resistncia. Segundo Sinha (1995 apud REIS et al., 2014) tal fato ocorre
pela produo de fitoalexinas nas plantas hospedeiras susceptveis ao patgeno. Sendo que, a
correta pulverizao de nquel nas plantas, alm de ativar a sntese de fitoalexinas, aumenta a
atividade a acetil CoA sintase, o que proporciona maior produo de compostos secundrios
e, consequentemente, maior tolerncia das planta ao ataque de patgenos (REIS et al., 2014).
O nquel tem relao, tambm, com a fixao simbitica do N visto que aumenta a
atividade da hidrogenase em bacteriides isolados dos ndulos aumentando, assim, a fixao
de nitrognio por rizbios e bradirizbios (MALAVOLTA e MORAES, 2007).

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3.4 Deficincia e toxidez


O primeiro caso de deficincia de nquel foi observado em lavouras de pec, que ficou
conhecido como orelha de rato (Figura 3.1), onde a ponta das folhas novas apresenta
manchas escuras e arredondada, o que lhes confere um aspecto parecido com o da orelha do
rato (MALAVOLTA e MORAES, 2007).

Figura 3.1 Sintomas de deficincia de nquel em pec, denominado popularmente de orelha de rato (WOOD, et
al., 2006 apud REIS et al., 2014)

Segundo Epstein e Bloom (1995) os sintomas observveis de deficincia de nquel


incluem clorose marginal nas folhas, senescncia prematura e produo diminuda de
sementes, ocasionados, principalmente, pelo acmulo de uria nas folhas. A deficincia de
nquel afeta o crescimento, metabolismo, envelhecimento e absoro de ferro pelas plantas
(FERNANDES, 2006).
A toxicidade de nquel ocorre em solos que receberam aplicaes de grandes
quantidades do metal na forma de resduos, por exemplo, esgoto ou lodo de esgoto, e em
culturas existentes perto de mineraes e fundies. Os sintomas de toxicidade de nquel
incluem clorose e outros sintomas especficos para espcies vegetais (FERREIRA et al.,
2001). (FAQUIN, 2005).
H espcies, entretanto, que toleram nveis excepcionalmente altos de nquel no
substrato e no tecido as hiperacumuladoras. Tais plantas prosperam em solos ricos em
nquel, usualmente solos de serpentina ou contaminados (MALAVOLTA e MORAES, 2007).

3.5 Adubao com nquel


A fonte de nquel mais empregada e estudada na agricultura o sulfato de nquel
(NiSO4.6H2O), entretanto, insumos como os termofosfatos no so considerados fontes,
embora contenham quantidade significativa desse micronutriente, com teores mdio de at

14

330mg kg-1. Outras fontes, tambm, so comercializadas, como quelatos e fertilizantes


foliares (REIS et al., 2014).

4. CONSIDERAES FINAIS
O molibdnio e o nquel apesar de requeridos em menor quantidade pelas plantas so
de suma importncia ao seu desenvolvimento, principalmente, no que concerne ao
metabolismo do nitrognio. Assim, necessria a compreenso e elucidao de todos os
processos que envolvem o metabolismo e o comportamento de tais nutrientes de forma a se
permitir o correto suprimento desses s plantas impedindo-se, assim, limitaes na expresso
do potencial gentico das culturas por deficincia ou toxidez destes nutrientes.

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5. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

ANDRADE NETTO, J. F. de. Atividade das enzimas redutase do nitrato e glutamina


sintetase em cafeeiro arbica. 2005. 74 f. Dissertao (Mestrado em Agronomia)- Escola
Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de So Paulo, So Paulo. 2005.
EPSTEIN, E.; BLOOM, A. J. Nutrio Mineral de Plantas: princpios e perspectivas. 2ed.
Planta, 2006. 403p.
FAQUIN, V. Nutrio Mineral de Plantas. 2005. 186 f. Curso de Ps-Graduao Lato
Sensu (Especializao) a Distncia Solos e Meio Ambiente, Universidade Federal de
Lavras, Lavras. 2005.
FERNANDES, M.S. Nutrio Mineral de Plantas. Viosa: Sociedade Brasileira de Cincia
do Solo, 2006. 432p.
FERREIRA, M. E.; CRUZ, M. C. P. da C (eds.). Micronutrientes na agricultura.
Piracicaba: POTAFOS/CNPq, 1991. 734p.
FERREIRA, M. E.; CRUZ, M. C. P. da; RAIJ, B van; ABREU, C. A. de. Micronutrientes e
elementos txicos na agricultura. Jaboticabal: CNPq/FAPESP/POTAFOS, 2001. 600p.
GUPTA, U. C. (ed.). Molybdenum in agriculture. Cambridge: Cambridge University Press.
1997.
MAGALHES, L. F. Nquel: uma Riqueza de Gois. In: SEPLAN. Conjuntura Econmica
Goiana. Goinia: Secretaria do Planejamento e Desenvolvimento, 2005 p.14-19.
MALAVOLTA, E.; MORAES, M. F. Nquel de txico a essencial. International Plant
Nutrition Institute, Informaes Agronmicas, n.118, 2007. 3p.
MARSCHNER, H. Mineral nutrition of higher plants. 2 ed. New York: Academic Press,
1995. 889p.
MAY, A.; TIVELLI, S. W.; VARGAS, P. F.; SAMRA, A. G.; SACCONI, L. V.; PINHEIRO,
M. Q. A cultura da couve-flor. Campinas: Instituto Agronmico, 2007. 36p.
NOVAIS, R. F.; ALVAREZ V., V. H.; BARROS, N. F. de; FONTES, R. L. F.;
CANTARUTTI, R. B.; NEVES, J. C. L (eds.). Fertilidade do solo. Viosa: Sociedade
Brasileira da Cincia do Solo, 2007. 1017p.
REIS, A. R. dos; RODAK, B. W.; PUTTI, F. F.; MORAES, M. F. de. Papel fisiolgico do
nquel: essencialidade e toxidez em plantas. International Plant Nutrition Institute,
Informaes Agronmicas, n.147, 2014. 15p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. 848p.