Biología - Unidad en La Diversidad

en niveles de complejidad creciente.
La enorme diversidad de las ramas

del rbol de la vida convergen en troncos ancestrales que conducen a un
nico tronco primigenio.
Preguntas biolgicas de hoy y de siempre se dan cita en este libro, donde
un grupo de docentes de la Facultad de Ciencias de la Universidad de la
Repblica ensaya respuestas en versin uruguaya.
La biologa es un gran factor equiparador, no es necesario ser viejo, ni rico, ni
poderoso para ser parte de ella, afirma Marlene Zuk, biloga evolucionista.
Los invitamos a sumarse al desafo de explorar la hazaa de la vida.
en la diversidad
Elementos simples se ensamblan en la organizacin de la materia viva
Biologa - Unidad
Unidad en la diversidad de la vida, contradiccin o esencia?
Biologa
Unidad en la
diversidad
Bettina Tassino y Ana Silva, editoras
Biologa
Unidad en la
diversidad
Bettina Tassino y Ana Silva,
editoras
Facultad de Ciencias
Universidad de la Repblica
Montevideo - Uruguay
Biologa: unidad en la diversidad / Bettina Tassino y Ana Silva, editoras.

Montevideo : DIRAC, 2010.
272 pp. : il., cuadros, fotos.
ISBN: 978-9974-0-0612-6
1. BIOLOGA 2. EVOLUCIN 3. BIODIVERSIDAD 4. ECOLOGA
5. CLULA 6. REPRODUCCIN
I. Tassino, Bettina, ed. II. Silva, Ana, ed.
574/577
CDU
BETTINA TASSINO y ANA SILVA, editoras
Biologa: unidad en la diversidad

Los conceptos vertidos en los libros editados por la Facultad de Ciencias
de la Universidad de la Repblica, son de responsabilidad de sus autores.
Su edicin no implica que dichos conceptos sean compartidos por las
mencionadas instituciones.
Edicin, puesta en pgina y realizacin grfica: Gabriel Santoro.

Diseo de tapas y portadillas: Felicia de Azevedo y Liliana Silva.
Edicin DIRAC Facultad de Ciencias
Igu 4225 Tel. (598 2) 525 17 11 Fax (598 2) 525 86 17 Montevideo 11400 Uruguay
E-mail: dirac@fcien.edu.uy
2010 DIRAC Facultad de Ciencias
Science is an extraordinarily powerful tool for understanding the

world, because it allows us to rely on facts and reason to draw
conclusions, instead of simply believing what others tell us. Every
student of biology has the capacity to discover something new,
something that no one else has ever known, and to have that discovery become accepted, not because of the force of personality
or politics, but because the facts compel that acceptance. In that
sense, biology and science in general is a great equalizer, you
do not need to be old, or rich, or powerful to be a part of it. I
hope that the students using this book will enjoy taking their
1
place in the enormous adventure that is science.
2
Marlene Zuk
17 de julio de 2009
1. La ciencia es una poderosa herramienta para comprender el mundo, porque nos permite
basarnos en la razn y en la fuerza de los hechos para arribar a conclusiones, en vez de
creer simplemente lo que otros nos dicen. Cada estudiante de biologa tiene el potencial
de descubrir algo nuevo, algo que nadie ha sabido nunca, y hacer que ese descubrimiento sea aceptado, no por la fuerza de su personalidad o por razones polticas, sino porque
los hechos obligan a aceptarlo. En este sentido, la biologa y la ciencia en general es
un gran factor equiparador, no es necesario ser viejo, ni rico, ni poderoso para ser parte
de ella. Tengo la esperanza de que los estudiantes que usen este libro disfruten de tomar
su lugar en la enorme aventura que es la ciencia. (Trad. de las E.)
2. Marlene Zuk es Doctora en Biologa y se desempea como Profesora de Biologa y Vicerrectora Asociada en Asuntos de Equidad y Diversidad de la Universidad de California,
Riverside, Estados Unidos. Sus investigaciones se centran en la evolucin del comportamiento. Ha publicado numerosos trabajos cientficos y realizado importantes aportes en
diversos aspectos de la seleccin sexual y la evolucin de caracteres sexuales secundarios.
Es autora de los libros Sexual selections (2002) y Riddled with life (2009) entre otros.
ndice
Prefacio
Captulo
introductorio
Unidad y diversidad de la vida: una perspectiva

darwiniana
11
Enrique P. Lessa
UNIDAD I
Bases moleculares de la vida
Captulo 1
Origen de las molculas de la vida
31
Estela Castillo y Alejandra Kun
Captulo 2
El Club de la Corbata ARN
49
Hctor Romero
Captulo 3
Los replicadores: genes, memes y priones
73
Claudio Martnez Debat
UNIDAD II
La clula
Captulo 4
La clula en cuatro dimensiones
87
Flavio R. Zolessi y Jos Sotelo-Silveira
UNIDAD III
Funciones y sistemas
Captulo 5
Relaciones entre estructura y funcin
113
Ana Silva
Captulo 6
Evolucin del sistema nervioso
125
Leonel Gmez
Captulo 7
El sexo y sus misterios evolutivos

Bettina Tassino y Nibia Berois
141
UNIDAD IV
Biodiversidad
Captulo 8
Diversidad: una cualidad de la vida en la Tierra
157
Miguel Sim y Enrique Morelli
Captulo 9
Planeta bacteriano
171
Claudia Piccini y Martn Fraga
Captulo 10
Los virus: un modelo biolgico particular
185
Mabel Berois y Juan Arbiza
Captulo 11
La diversidad vegetal: una mirada a travs del

tiempo
197
ngeles Beri
Captulo 12
La elegante y recortada sigmoide: registro de la

historia de la vida en la Tierra
205
Richard A. Faria
UNIDAD V
Ecologa
Captulo 13
Servicios ecosistmicos de la pradera natural
221
Claudia Rodrguez y Alice Altesor
Captulo 14
De la teora a la prctica: cmo conocer las comunidades de zoobentos en nuestros arroyos
229
Rafael Arocena
ANEXOS
Anexo I
Metafricamente hablando: maquinarias, lenguajes y organismos
247
Anexo II
Una mirada al curso de Introduccin a la Biologa de la Facultad de Ciencias de la UdelaR

Rafael Arocena, Ana Silva y Bettina Tassino
261
Prefacio
ESTE LIBRO NACE DE LA INICIATIVA DEL GRUPO DE DOCENTES

que participan en el curso de Introduccin a la Biologa I / Biologa General I,
que pertenece al primer semestre de las Licenciaturas en Ciencias Biolgicas
y Bioqumica, respectivamente, de la Facultad de Ciencias de la Universidad
de la Repblica. Muchos docentes de la facultad y colaboradores han sustentado con entusiasmo esta propuesta educativa, generando un estimulante y
productivo clima de trabajo en equipo. Sobre la base de la grata tarea de coordinacin y organizacin de este curso, surgi la necesidad primero, y el
desafo luego, de intentar complementar la bibliografa de consulta con material elaborado por los docentes participantes, diseado especialmente para
la propuesta.
El curso constituye la plataforma de lanzamiento de este proyecto
editorial, pero el libro no se cie estrictamente a los contenidos del mismo,
sino que habilita la propuesta de temas complementarios que puedan enriquecer la dinmica de estudio y la labor docente, acercando a estudiantes,
investigadores y docentes de nuestro pas. Asimismo, esperamos que la propuesta interese a un pblico ms amplio, docentes de biologa, estudiantes de
secundaria y formacin docente, y a todos aquellos que busquen respuestas a
preguntas biolgicas de hoy y de siempre, y que aqu las encuentren en versin uruguaya.
En el marco del curso de Introduccin a la Biologa I / Biologa General I, esta obra no pretende sustituir a los textos tradicionales ni abarcar la
totalidad de los temas de la disciplina, sino aportar una visin acorde al perfil
del curso y constituirse en un material complementario que contribuya a ampliar la visin de los estudiantes. El curso ha innovado en el modo tradicional
7
de abordar algunos temas de la biologa en su nivel bsico, innovaciones que

no cuentan con un material bibliogrfico de apoyo, por lo que este libro desea
cubrir ese vaco. Nos interesa que este material refleje el enfoque peculiar
del curso sobre los hilos conductores que lo estructuran: los niveles jerrquicos de organizacin de la materia viva y el enfoque evolutivo. Su ttulo,
Unidad en la diversidad, ana ambos enfoques y refleja fielmente nuestra intencin conceptual, nuestra toma de partido. Por un lado, la diversidad de la
complejidad de los niveles superiores de organizacin de la vida sustentada
en el ensamblaje de unidades simples y poco diversas. Por otro lado, la diversidad biolgica intra e interespecfica de las ramas del rbol de la vida
engarzada en troncos ancestrales que conducen a un nico tronco madre
primigenio.
Esta obra se organiza en captulos independientes, agrupados en unidades que ascienden por los diferentes niveles jerrquicos de organizacin
de la materia viva, desde el nivel molecular hasta el ecosistmico. As, la
primera unidad contiene tres captulos que ofrecen una visin peculiar del
origen de las primeras biomolculas y de los procesos de replicacin, transcripcin y traduccin de la informacin gentica. La segunda unidad se centra en el nivel celular, y propone un captulo que presenta a la clula eucariota en cuatro dimensiones, agregando la dimensin temporal a la descripcin
tradicional. Desde los sistemas biolgicos a nivel organsmico, la tercera
unidad presenta un primer captulo que discute aspectos del diseo estructural relacionados con la funcin, y prioriza dos funciones de los organismos
animales en captulos destinados al sistema nervioso y a la reproduccin,
ambos con claro enfoque evolutivo. La cuarta unidad rescata aspectos actuales poco referidos en textos de biologa general, y en sus cinco captulos
ofrece un panorama de la diversidad de diferentes taxones y discute, en el
marco de la evolucin, las causas y consecuencias de las expansiones y reducciones de la biodiversidad en la historia de la vida en el planeta. Estos
temas, as como el enfoque general de este libro, adquieren especial relevancia en el ao de su publicacin, ya que 2010 ha sido declarado por la
UNESCO Ao Internacional de la Diversidad Biolgica. Por ltimo, la
quinta unidad propone dos captulos que permiten repasar los principales
conceptos bsicos de la ecologa, en base a dos ejemplos de ecosistemas locales: la pradera y los arroyos.
Los dos captulos finales de este libro, a modo de Anexos, no tienen
contenido biolgico; refieren al uso de las metforas como herramienta
didctica en biologa, y a aspectos histricos y organizativos del curso que
dio origen a la propuesta editorial.
8
Trabajamos en este libro en el Ao Darwin, mientras se cumplan

el bicentenario del nacimiento de Charles Darwin y el sesquicentenario de la
publicacin de la primera edicin de su obra mxima El origen de las especies, obra que revolucion el pensamiento biolgico con consecuencias filosfico-socio-culturales totalmente vigentes. Esta coincidencia no poda dejar de ser explicitada, y pretendemos que esta obra sea nuestra humilde contribucin a esa celebracin. Especialmente convocamos a Enrique Lessa a
contemporizar el pensamiento de Darwin en un captulo introductorio.
En la reunin final de evaluacin del curso de Introduccin a la Biologa 2008, lanzamos la convocatoria a los docentes involucrados en el mismo a participar de este proyecto. Recibimos las contribuciones, las revisamos y discutimos con los diferentes autores su adecuacin a la propuesta
global. Todos los captulos son producciones originales de los autores y fueron revisados tambin por colegas y estudiantes que hicieron aportes en forma solidaria y annima. El proceso editorial se encauz a travs del sello
DIRAC de la Facultad de Ciencias. Debemos agradecer el apoyo de la Comisin Asesora de Publicaciones de la facultad y el enorme trabajo de edicin realizado por Gabriel Santoro. El diseo de tapas y portadillas fue encargado a las diseadoras Felicia de Azevedo y Liliana Silva. Finalmente, un
agradecimiento muy especial a Marlene Zuk, investigadora que admiramos
profundamente por su trayectoria acadmica y su actividad en gestin de
polticas cientficas, quien nos honr al aceptar introducir este libro.
Todo el proceso de gestacin y concrecin de esta propuesta ha sido
para nosotras un enorme desafo vivido con gran entusiasmo. Hemos aprendido mucho del proceso y de la interaccin con todos los actores involucrados. Slo nos resta agradecer a todos los participantes su adhesin, apoyo y
aportes, y confiar que este material sea de la utilidad para la que fue concebido, y disfrutado por nuestros futuros colegas como lo fue para los autores
el hacerlo.
Las editoras

Captulo introductorio
Unidad y diversidad de la vida:

una perspectiva darwiniana
Enrique P. Lessa
EN 2009 SE CUMPLIERON 200 AOS DEL NACIMIENTO DE CHARles R. Darwin y de la publicacin de Filosofa zoolgica, la obra clave de Jean
Baptiste de Lamarck2 sobre la evolucin. Se cumplieron, asimismo, 150 aos
de la publicacin de El origen de las especies, el libro fundamental de Darwin y uno de los pilares de la ciencia y la cultura modernas. Es, pues, un
buen momento para examinar el significado de la transformacin darwiniana
de la biologa, su impacto social y cultural, y el estado actual de la Teora de
la evolucin. En estas lneas me propongo pasar revista a los puntos anteriores de manera sinttica, sacrificando los detalles en favor de la globalidad, en
la tradicin del ensayo. Es sencillamente imposible adoptar esta modalidad
sin omitir referencias a importantes aportes en el campo. Hechas estas aclaraciones, espero que el lector interesado use estas pginas para tomar impulso y leer ms y mejores escritos sobre la evolucin biolgica desde Darwin
hasta nuestros das.
Del prrafo anterior surge una primera cuestin que conviene dilucidar: si Darwin no fue ni por asomo el primer evolucionista y si, de hecho,
una teora elaborada sobre la evolucin se public el ao de su nacimiento,
est justificada la alharaca que se ha creado en 2009 en torno al doble ani1. Laboratorio de Evolucin, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica, Uruguay.
2. Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829). Naturalista francs que formul una de las primeras teoras de la evolucin biolgica.
11
Enrique P. Lessa
versario darwiniano? No ser Darwin un destacado cientfico, pero en definitiva uno ms de un elenco de evolucionistas que, de manera ms o menos
igualitaria, mereceran nuestro reconocimiento? Es evidente que Darwin conoca la obra de Lamarck, y ms en general los escritos de varios pensadores
que, en grado variable, especularon sobre la posibilidad de que las especies
no fuesen fijas, sino capaces de transmutarse, para usar la terminologa de
la poca. Entre los precursores del darwinismo, Lamarck merece sin duda un
lugar de relevancia por ser el primero en elaborar en detalle una visin completa e internamente consistente de la evolucin biolgica. Sin embargo, son
varias las razones que le confieren a la obra de Darwin un sitial de privilegio.
De manera sinttica, Lamarck atribuy un papel fundamental a la tendencia
interna de la vida a la perfeccin, el verdadero motor de la evolucin en su
visin. Pero ese postulado, y ms en general las visiones vitalistas que le
confieren a lo biolgico propiedades y fuerzas sin sustento en el mundo material, se colocan decididamente fuera de la biologa moderna, que no reconoce esas propiedades y fuerzas. En algunos casos, como el del propio Lamarck, el vitalismo adquiere ribetes metafsicos decididamente extra cientficos. En cambio, Lamarck es recordado por su hiptesis de herencia de los
caracteres adquiridos, un mecanismo poco aceptado actualmente, pero estrictamente cientfico y que todava encuentra posibles, aunque controvertidos, ejemplos en gentica bacteriana. Veremos ms adelante que existen razones fuertes para, sin desconocer los aportes de los pioneros, reconocer en
la teora de Darwin un carcter fundacional de la moderna Teora de la evolucin, con caractersticas tpicas de una revolucin cientfica.
Una segunda fuente de dudas sobre la originalidad de Darwin, surge
del bien conocido hecho de que Alfred Russell Wallace3 concibi de manera
independiente el concepto de evolucin por seleccin natural. Como se sabe,
ste envi a aqul un manuscrito conteniendo la idea, pidindole que la comunicase a la Sociedad Linneana de Londres si lo consideraba apropiado.
Darwin realiz dicha comunicacin, junto con un apretado resumen de sus
propias ideas que sobre el tema haba estado desarrollando durante dos dcadas. Darwin y Wallace comparten, sin duda, el mrito de haber desarrollado
este concepto central, pero el propio Wallace se preocup de reconocer en la
obra de Darwin una relevancia superior, adoptando el trmino darwinismo
para referirse a la Teora de la evolucin. Fue, sin duda, un gesto de grandeza y singular modestia, y espero convencer al lector de que dicha concesin
estuvo plenamente justificada.
3. Alfred Russell Wallace (1823-1913). Naturalista ingls que concibi el concepto de seleccin natural en forma casi simultnea aunque independiente de Darwin.
12
Unidad y diversidad de la vida: una perspectiva darwiniana
Gnesis de las ideas de Darwin

Darwin tuvo una formacin religiosa que lo puso en contacto con la filosofa
de la poca. En momentos en que el pensamiento evolutivo comenzaba a ganar terreno, particularmente en Francia, la doctrina de la creacin directa de
los seres vivos se defenda proponiendo que la propia complejidad del diseo
de los organismos daba prueba contundente de su origen divino. No exista,
en esta visin, proceso natural capaz de producir la panoplia de sorprendentes adaptaciones de los seres vivos. En este contexto, no sorprende que Lamarck tuviese que invocar un principio extraordinario, la tendencia interna
de la vida a la perfeccin, para volver ms o menos plausible el proceso
evolutivo. Podemos decir, en resumen, que el pensamiento evolutivo estaba
en el aire en la primera mitad del siglo XIX, pero estaba en franca minora,
tena un carcter fuertemente especulativo, heterogneo y cargado de debilidades. La idea misma de la evolucin era vista como una afrenta al pensamiento religioso de la poca, de modo que las perspectivas para su consolidacin no eran demasiado alentadoras.
El viaje del Beagle

La oportunidad de viajar alrededor del mundo durante cinco aos a
bordo del Beagle como naturalista y acompaante del Capitn Robert FitzRoy,4 le provey al joven Darwin una experiencia crucial en el desarrollo de
sus ideas sobre la evolucin.
Darwin parti de Inglaterra con el primer tomo de los Principios de
Geologa de Charles Lyell5 en mano (el segundo tomo lo recibi en Montevideo), y de hecho gan buena parte de su prestigio cientfico, una vez de regreso en su tierra natal, por su obra geolgica. Pero la obra de Lyell cumpli
un papel fermental por su adhesin al actualismo (la nocin de que los
fenmenos observables en la actualidad, operando a lo largo de mucho tiempo, son capaces de dar cuenta de la estructura de nuestro planeta) y al gradualismo (la idea de que procesos de magnitud menor en el corto plazo pueden, por efecto sostenido a lo largo del tiempo, producir cambios geolgicos
significativos). La obra de Lyell fund en buena medida la geologa moderna, por contraposicin al catastrofismo que la precedi, que invocaba even4. Robert FitzRoy (1805-1865). Vicealmirante ingls de la Marina Real Britnica, capitn
del HMS Beagle.
5. Charles Lyell (1797-1875). Gelogo ingls, representante destacado del uniformismo y
gradualismo geolgico.
13
Enrique P. Lessa
tos extraordinarios para dar cuenta de las grandes transformaciones documentadas por la geologa y la paleontologa.6
En contraste con el catastrofismo, que acomodaba grandes eventos en
el corto tiempo de existencia que a nuestro planeta le asignaba el pensamiento religioso desde su creacin divina, el gradualismo de Lyell permita, y en
buena medida exiga, una Tierra mucho ms antigua, con una edad medible
en millones, y no solamente miles de aos. Una Tierra con una muy larga
historia, y la atencin a los efectos acumulativos de fenmenos graduales,
representan dos fuertes conceptos que el joven Darwin adopt de Lyell y
aplic de manera sistemtica, primero a la geologa, y luego a la biologa. En
su importante monografa sobre la geologa sudamericana, as como en su
teora del desarrollo de las islas coralinas del Ocano Pacfico y tantas otras,
Darwin llev a la prctica los preceptos de Lyell con notables resultados.
Durante el viaje del Beagle, las observaciones geolgicas y biolgicas comenzaron a intercalarse y entrelazarse en la mente de Darwin. No
existe realmente un incidente de observacin biolgica particular que motiv
un eureka en Darwin. En retrospectiva, sin embargo, es posible identificar
clases de constataciones que, por acumulacin, comenzaron a generar una
transformacin en su pensamiento. Una de ellas se refiere a la distribucin
de las especies vivientes. Darwin observ cmo especies muy semejantes,
por ejemplo nuestro and y el choique patagnico, vivan en regiones adyacentes de Sud-Amrica. Por repeticin, la frecuente presencia de especies
emparentadas en las mismas regiones del globo poda parecer un capricho
del creador... o ameritar una explicacin natural. Los hoy llamados pinzones
de Darwin, de las Islas Galpagos, son tambin un buen ejemplo del fenmeno: se trata de un conjunto de especies muy semejantes entre s, con afinidades tambin evidentes, pero ms dbiles, con algunas aves del continente sudamericano. Dichas especies ocupan un amplio espectro de nichos biolgicos y evidencian importantes adaptaciones a cada uno de ellos, sobre la
base de una similitud general muy amplia. Hoy constituyen un ejemplo de
libro de texto de una pequea radiacin adaptativa, es decir, un conjunto de
especies que se han diversificado a partir de un ancestro comn y en respuesta a un conjunto diverso de oportunidades ambientales. Pero esa explicacin
6. El principal proponente del catastrofismo fue Georges Cuvier (1769-1832), naturalista
francs que se ocup de denostar pblicamente a Lamarck. Para Cuvier, la vida documentada en cada perodo geolgico era producto de una creacin especial por parte de Dios.
A su vez, cada perodo habra culminado con una catstrofe que habra eliminado la vida
sobre la Tierra antes de la siguiente fase de creacin divina, siendo el diluvio bblico la
ltima de dichas catstrofes.
14
requiere y tiene como marco la biologa darwiniana. Una segunda clase de

observaciones surge de comparar la fauna viviente de Sud-Amrica con su
registro fsil. Darwin observ y colect ejemplares de grandes mamferos
que representan linajes hoy completamente extinguidos. Pero algunos, como
los gliptodontes, tienen semejanzas patentes con el tat, la mulita, y otros
mamferos con quienes comparten muchas estructuras. Conocemos tambin,
claro est, representantes fsiles de estos grupos vivientes tan caractersticos
de nuestra regin. A la cercana taxonmica de especies que la anatoma y la
clasificacin linneana7 colocaban en grupos cercanos, se agrega aqu la
proximidad geogrfica de esas mismas especies.
En un contexto fijista, la proximidad taxonmica es un ordenamiento
formal. Las especies son realmente invariables y fueron creadas de manera
independiente, aunque cabra especular sobre las razones por las cuales el
creador dise clases de organismos que parecen asimilarse bien a un sistema de agrupamiento jerrquico (grupos dentro de grupos) de tipo linneano.
Durante el viaje del Beagle, esos ordenamientos formales aparecen repetidamente en contextos espaciales y temporales definidos. En particular, la
tendencia que se repite es que especies muy semejantes (por ejemplo aquellas clasificadas dentro de un mismo gnero) suelen estar tambin asociadas
en el espacio, y que el registro fsil, aunque incompleto, suele contener
ejemplos de especies extinguidas hace relativamente poco tiempo en las
mismas regiones en que hoy existen organismos cercanos en la jerarqua
linneana.
Tenemos, entonces, a la vista una confluencia en Darwin de la prctica del actualismo y el gradualismo geolgicos y un conjunto de observaciones que sugeran un sustrato espacio-temporal para la organizacin jerrquica de la vida, al menos en sus niveles ms bajos, es decir, para conjuntos de
especies muy cercanas en la clasificacin linneana. Pero Darwin observ que
tambin existe variacin dentro de las especies, tanto en morfologa como en
comportamiento. Dicha variacin intraespecfica a menudo se ensancha hasta comprender variedades tan divergentes como algunas especies cercanas. Y
los lmites entre especies cercanas son a menudo sutiles o se confunden por
la propia variabilidad de las especies. Finalmente, la variacin interna de las
especies tiende a estar ordenada geogrficamente, de modo que variedades o
subespecies de una misma especie suelen ocupar reas geogrficas adyacentes... como suelen hacerlo especies cercanas. En otras palabras, la invariancia
de las especies y su separacin estricta de otras especies cercanas en la clasi7. de Carl Linneo (nota 8).
15
Enrique P. Lessa
ficacin, se ven cuestionadas por la observacin de los organismos en su

contexto natural.
Para volcarse hacia una visin evolutiva de la vida, Darwin tuvo que
dar el salto de suponer que estas conexiones formales (clasificatorias), sus
bases anatmicas, y los contextos espacio-temporales en que se manifiestan,
pueden tener un sustrato natural: el parentesco biolgico, en una versin extendida pasible de ser aplicada, no solamente al marco restringido de los
rboles genealgicos que conectan individuos dentro de nuestra u otras especies, sino entre especies, y dentro de ellas entre variedades a veces bien diferenciadas. En este punto, en el que se quiebran las barreras entre las especies, Darwin comenz a abandonar el fijismo a favor de la evolucin, pero
faltaban varios desarrollos fundamentales para completar el proceso. Uno de
ellos fue la generalizacin de la nocin de parentesco, ya no novedoso pero
todava restringido al mbito de las conexiones entre especies cercanas, a toda la diversidad biolgica.
De regreso en Inglaterra
Darwin regres a Inglaterra como un evolucionista convencido y con
la idea de que la evolucin biolgica implicaba continuidad genealgica (a
travs del parentesco) desde el nivel individual hasta el del conjunto de la
diversidad biolgica. Aun antes de concebir el mecanismo de la seleccin
natural como motor fundamental, aunque no exclusivo de la modificacin
evolutiva, la visin darwiniana era sustancial y peligrosamente diferente, no
solamente del creacionismo, sino tambin de las principales ideas del pensamiento evolutivo de la poca. Es que, como acabamos de ver, el pensamiento darwiniano se asoci con naturalidad al sistema de agrupamiento
jerrquico de Linneo.8 Pero en la primera mitad del siglo XIX se consolid
otro ordenamiento conceptual del mundo natural que, sin competir con la
clasificacin linneana, colocaba a nuestra especie en la cumbre de la creacin.
Ese ordenamiento, en el caso del reino animal, conformaba la llamada escala
zoolgica, una secuencia lineal de organismos, con los ms primitivos en un
extremo y los ms avanzados en el otro, que culminaba naturalmente con
nuestra propia especie. Ms an, ese orden natural se reflejaba, presuntamente, en el orden en que aparecan los grupos animales en el registro fsil, y en
las etapas del desarrollo embrionario de los organismos superiores, conformando, con la escala zoolgica, el llamado triple paralelismo. La gran ma8. Carl Linneo (Carl von Linn o Carolus Linnaeus, 1707-1778). Botnico y naturalista sueco que sent las bases de la taxonoma moderna.
16
yora de las especulaciones de corte evolutivo procuraron ofrecer una explicacin natural a este ordenamiento, sin cuestionarlo como tal. As, la tendencia interna de la vida a la perfeccin era el motor detrs de la progresin de
los seres vivos en la visin de Lamarck. La nocin de progreso, y de una direccionalidad desde lo simple a lo complejo, estaba fuertemente asociada al
evolucionismo pre-darwiniano. En la visin darwiniana, en cambio, el proceso de diversificacin de mltiples descendientes no era lineal sino ramificado.
Y la diversificacin de un grupo (los pinzones de las Galpagos, por ejemplo)
no produca necesariamente una serie progresiva, ni mucho menos poda verse como un escaln hacia algn tipo de perfeccin ms general.
A pesar de estos importantes desarrollos, al regresar a su tierra natal
los procesos subyacentes a dicha diversificacin eran todava inciertos en la
mente de Darwin. Cules podran ser los mecanismos biolgicos anlogos
al actualismo de Lyell, es decir, procesos observables en el presente y capaces de producir la diversidad y adaptacin del mundo natural a lo largo del
tiempo geolgico? Instalado ya Darwin en Inglaterra, dedic el resto de su
vida a la investigacin cientfica en base a una posicin acomodada. Continu trabajando sobre la evolucin biolgica de manera paralela a diversos
estudios y publicaciones sobre geologa, historia natural, sistemtica, y su resea del viaje del Beagle. En octubre de 1838 Darwin ley el ensayo de
Thomas Malthus9 sobre las poblaciones, y el rdito fue sorprendente. En su
autobiografa, Darwin describe cmo sus observaciones del mundo natural lo
haban preparado para comprender que, puesto que los recursos disponibles
para cualquier especie son limitados, sus poblaciones encontrarn ms tarde
o ms temprano un lmite a su crecimiento. El potencial reproductivo de
cualquier especie excede el nmero de individuos sustentables con los recursos disponibles. Darwin asoci de inmediato este razonamiento demogrfico
a sus observaciones sobre la variacin individual en la naturaleza, y encontr
un poderoso nexo entre dicha variacin y las gradaciones, aparentes para l
pero todava inexplicadas, entre la variacin dentro de las especies y la que
las distinguen. En un mundo competitivo en el que no todos pueden sobrevivir o reproducirse con xito (Darwin adopt la nocin de lucha por la existencia, presente en el ensayo de Malthus), cualquier variacin que confiera
una ventaja para la supervivencia y la reproduccin tender a perpetuarse y
propagarse a travs de la descendencia. Por analoga con la seleccin deliberada que usan los humanos para producir la evolucin artificial de variedades
9. Thomas Malthus (1766-1834). Economista ingls, padre de la demografa. Es conocido
principalmente por su Ensayo sobre el principio de la poblacin (1798), en el que describe un principio por el cual la poblacin humana crece en progresin geomtrica, mientras
que los medios de subsistencia lo hacen en progresin aritmtica (malthusianismo).
17
Enrique P. Lessa
animales y vegetales, Darwin llam seleccin natural al mecanismo de la

evolucin antes descrito (Cuadro 0.1). Los dos ingredientes de su posterior
definicin de la evolucin como descendencia con modificacin estaban
finalmente unidos. Y, en un salto anlogo al realizado al incluir toda la diversidad biolgica en la trama de conexiones genealgicas, Darwin procedi
a proponer que el proceso de la seleccin natural haba propiciado la evolucin de toda la diversidad biolgica. El producto de dicho proceso, operando
sobre la evolucin ramificada, es la abrumadora diversidad de los seres vivos
y su rico acervo de adaptaciones a la supervivencia y la reproduccin. Curiosamente, Wallace tambin lleg a concebir el proceso de seleccin natural
luego de una lectura del ensayo de Malthus.
Cuadro 0.1 La seleccin natural.

La seleccin natural es un proceso poblacional que ocurre siempre que se cumplan tres condiciones necesarias y suficientes:
1) debe existir variacin fenotpica;
2) dicha variacin debe ser, al menos en parte, heredable;
3) debe existir una relacin causal entre dicha variacin y la probabilidad de reproduccin.
En lnea con esta definicin, la medida de eficacia darwiniana reside en el nmero
de descendientes que deja un organismo o conjunto de organismos. Como se ve, en principio debiera ser relativamente sencillo demostrar la accin de la seleccin en una poblacin, puesto que bastara con documentar la variacin fenotpica de inters, estudiar la
medida en que tiene una base gentica, y examinar finalmente cmo se asocian la variacin y el xito reproductivo. Existen, de hecho, numerosos ejemplos de este tipo de anlisis. Sin embargo, vale la pena notar un conjunto de propiedades de la seleccin natural,
cuyo desconocimiento ha generado numerosas confusiones. La variacin fenotpica no se
limita a caracteres evidentes como la coloracin o el tamao, sino a todas las propiedades
observables del organismo. Por otra parte, no alcanza con mostrar que una caracterstica
tiene bases genticas (pocas propiedades biolgicas estn libres de al menos algn soporte hereditario); la variacin en dicha caracterstica debe ser parcial o totalmente heredable. Nadie duda, por ejemplo, que el tamao de un organismo depende en parte de sus
genes, pero sera en principio posible que las diferencias de tamao tuviesen una base exclusivamente ambiental (nutricional, por lo pronto). La relacin entre herencia y variacin fenotpica vara enormemente, desde aquellos caracteres influenciados por uno o
unos pocos genes, hasta otros de base gentica compleja. Finalmente, la relacin entre la
variacin fenotpica y el xito darwiniano tambin exhibe numerosas formas.
Todava hoy se acusa a la seleccin natural de ser un concepto tautolgico. La seleccin natural se expresa a veces como la supervivencia del ms apto. Los ms aptos,
a su vez se distinguen por ser aquellos favorablemente seleccionados, y el razonamiento
es entonces tautolgico. Esta objecin no tiene en cuenta la naturaleza probabilstica de la
seleccin natural. Por ejemplo, es comn que los colores crpticos, que dificultan la deteccin de las polillas por las aves, sean favorecidos por la seleccin. Esto no significa
que toda polilla crptica sobreviva, ni que todo ejemplar vistoso muera presa de un ave.
Se trata ms bien de que la probabilidad de supervivencia, y por ende de dejar descen-
18

dientes, es mayor en un caso que en otro. Para demostrar que ocurre seleccin en este
carcter, hay que probar que los distintos tipos tienen probabilidades diferentes de supervivencia ms all de las variaciones que ocurren por azar. Conviene reconocer tambin
que con frecuencia existen presiones selectivas contrapuestas. Un color vistoso en polillas, por ejemplo, podra resultar favorecido por la seleccin sexual si se usase en el cortejo. As, la seleccin natural mediada por la depredacin y la seleccin sexual pueden,
por as decirlo, empujar a la poblacin en sentidos diferentes. Afortunadamente, estos
fenmenos pueden estudiarse empricamente, y los efectos de varios factores pueden
cuantificarse para comprender cul es el balance. Mucho ms difcil es probar que un
carcter que observamos hoy ha sido fijado por la seleccin natural en el pasado. Esta dificultad se debe a que la seleccin no tiene un sentido prefijado, sino que es el resultado
de las interacciones de los organismos y sus ambientes en cada momento histrico. En
otras palabras, las condiciones que operaron en el pasado, tanto respecto a los genes como al ambiente, seguramente no son las que operan hoy. Presumiblemente, la adaptacin
de los organismos a su ambiente es el resultado acumulado de la seleccin natural, pero
no es siempre fcil demostrar a partir del producto (adaptacin) la naturaleza del proceso
(seleccin) que le dio origen. No obstante, aun en este campo, el ingenio de los investigadores ha generado varios mtodos para atacar el tema.
Conviene tambin aclarar que la seleccin opera a travs de la competencia entre
individuos, de los que cuenta su desempeo global. Indirectamente, la seleccin puede
estar favoreciendo aquellos genes o combinaciones de genes estrechamente ligados (que
tienden a ir juntos) en el genoma asociados al xito darwiniano. La seleccin natural es,
en sntesis, un mecanismo claramente formulado, y sus efectos pueden en principio ser
medidos. En este contexto, la importancia relativa de la seleccin y de procesos de evolucin neutral, y el papel de la seleccin a nivel de organismos con respecto a la seleccin
en base a otras unidades individuales en la jerarqua de organizacin biolgica (genes,
clulas y especies, por ejemplo) son todava motivo de anlisis y discusin.
Provisto de una visin completa de la evolucin en 1838, tanto en

cuanto a la naturaleza de las relaciones entre los organismos y las especies
como a los procesos evolutivos, resulta llamativo que Darwin no hiciese
pblica su teora hasta 1859, cuando sali a luz El origen de las especies. De
hecho, dicha publicacin se vio acelerada por la recepcin del manuscrito de
Wallace sobre la seleccin natural en 1858, aunque para ese entonces Darwin haba completado una versin extensa de su teora que haba sufrido sucesivas revisiones y ampliaciones durante las dos dcadas precedentes. No
nos detendremos en las posibles razones de este largo perodo de incubacin,
pero vale la pena destacar que, como resultado, la obra de Darwin se present con un grado de desarrollo y contundencia sin parangn en la bibliografa evolucionista que la precedi. Por una parte, la evidencia documental
proporcionada por El origen... abarca toda la biologa y buena parte de la
geologa y paleontologa de la poca. El registro fsil y la antigedad de las
rocas que lo contienen, la diversidad taxonmica y su organizacin geogrfica, los nexos entre los organismos fsiles y actuales, el desarrollo embriona19
Enrique P. Lessa
rio, la anatoma, el comportamiento, son sometidos a anlisis detallados, los

que a la vez, nutren la hiptesis de la evolucin biolgica y son reinterpretados bajo su luz. Los conocimientos sobre la herencia y las prcticas de los
criadores y mejoradores de variedades son examinados en detalle para comprender el proceso de seleccin artificial, que explota la variacin existente
en las especies de inters y dirige su propagacin diferencial a lo largo de sucesivas generaciones. La variacin de las especies en la naturaleza y los procesos de lucha por la existencia y seleccin natural son discutidos en detalle. Las dificultades de la teora, incluyendo las discontinuidades del registro
fsil y los desafos que presentan las estructuras complejas para ser explicadas por un proceso lento y gradual como la seleccin natural, son sometidas a
anlisis rigurosos. En lo referente a los mecanismos de la evolucin, Darwin
favorece a la seleccin natural como proceso dominante, aunque no exclusivo, manteniendo cierta apertura hacia otros mecanismos sugeridos por sus
predecesores. En este sentido, Darwin aplic de modo sistemtico, aunque no
explcito, el criterio de retener, al menos como posibilidades, los mecanismos
naturales excluyendo aquellos extra cientficos y vitalistas. En el caso de Lamarck, la distincin es clara: Darwin desecha la tendencia de la vida hacia la
perfeccin, a la vez que retiene la herencia de los caracteres adquiridos.
La visin darwinista de la evolucin

De los prrafos precedentes pueden extraerse algunas caractersticas distintivas del evolucionismo de Darwin. En particular, deben destacarse su carcter
abarcativo de toda la biologa de la poca y su adhesin estricta a las explicaciones naturales. La descripcin darwiniana de la evolucin contiene, como
elementos esenciales, su carcter gradualista, su descripcin de la evolucin
como un proceso de diversificacin a partir de ancestros comunes y a lo largo
de diversas lneas de descendencia, y el proceso de seleccin natural operando, generacin a generacin, en las poblaciones. El proceso de diversificacin
darwiniano representa un abandono de cualquier pretensin de orden lineal
desde formas primitivas a otras avanzadas, y mucho menos una carrera de relevos cuya culminacin es nuestra propia especie. El mecanismo de la seleccin natural opera generacin tras generacin sin referencia adicional alguna.
Por ejemplo, si una caracterstica resulta favorable entre los miembros de una
poblacin, se propagar aun en el caso en que lleve, ms adelante, a la extincin de la especie. Por otra parte, la seleccin puede favorecer la complejidad
o la simplicidad, y ms en general carece de una direccin prefijada que pueda asimilarse al progreso, ni que decir a la perfeccin.
20
Aceptar la evolucin darwiniana implica, por tanto, bastante ms que

aceptar que la diversidad biolgica no fue formada tal y como la conocemos
por un creador sino que es el producto de un proceso de ramificacin y diversificacin. Ms an, implica adems aceptar un proceso mucho ms desordenado en su trayectoria y orientacin que el sugerido por muchas otras propuestas evolutivas. Sigmund Freud10 identific tres golpes principales al
amor ingenuo del hombre a s mismo: la constatacin de que la Tierra no es
el centro del Universo; la Teora de la evolucin de Darwin (que desestim
el supuesto lugar privilegiado de nuestra especie en la creacin), y la investigacin psicolgica.
La teora darwiniana de la evolucin rene diversas caractersticas
que, en algunos casos en s mismas y en otros por su amalgamamiento con
las restantes, contribuyeron a una verdadera revolucin cientfica:
1) Ruptura con el esencialismo. Darwin estableci una conexin entre la variacin dentro de las especies y la divergencia entre ellas. Para ello debi
romper la visin esencialista segn la cual cada especie es inmutable y
refleja su diseo por parte del creador, y la variacin individual representa ruido que debe ser descartado para reconocer la esencia de cada especie.
2) Restriccin a causas naturales. En contraste con muchas teoras y especulaciones precedentes, la evolucin darwinista no invoca procesos ni
factores de ordenamiento externos al mundo natural. No hay referencias a
una orientacin general hacia la perfeccin, ni una visin en la cual el
proceso evolutivo adquiere un sentido ms trascendente (por ejemplo, por
su orientacin hacia la aparicin de una especie superior: la nuestra). Ms
an, el proceso de la seleccin natural, identificado por Darwin como el
principal agente de cambio evolutivo, carece de propsito ulterior y se resuelve, generacin tras generacin, segn las condiciones del momento
(Cuadro 0.1, pg. 18).
3) Unidad y diversidad de la vida. La unidad de la vida representa el legado
de la herencia de una generacin a la siguiente y, por esa va, desde el
ancestro comn de los seres vivos a todos sus descendientes. A su vez, la
descendencia que da continuidad y unidad a la vida, ocurre con modificacin, generando al mismo tiempo diversidad. Vemos entonces que
la vida, y por ende la biologa, evidencian a la vez importantes elementos
en comn y una heterogeneidad abrumadora. En la poca de Darwin, la
unidad y diversidad de la vida se manifestaban en la clasificacin biolgica, en la anatoma, la fisiologa, y el comportamiento, en la distribu10. Sigmund Freud (1856-1939). Mdico neurlogo austraco creador del Psicoanlisis.
21
Enrique P. Lessa
cin espacial y temporal de la diversidad. 150 aos despus de la publicacin de El origen de las especies, conocemos aspectos de la organizacin biolgica que eran sencillamente inimaginables en aquella poca.
As, por ejemplo, encontramos evidencia de la unidad de la vida en el
llamado cdigo gentico universal. Su descubrimiento y la proclamacin de que el cdigo era el mismo desde la bacteria E. coli hasta el elefante, constituy una significativa constatacin de aquella unidad vislumbrada por Darwin. Pero hoy conocemos unos 17 cdigos genticos
alternativos, incluyendo, por ejemplo, nuestro propio cdigo gentico
mitocondrial, diferente del de nuestro genoma nuclear. Se manifiesta, entonces, la diversidad de la vida en este nivel, al igual que en otros. Pero
es tambin evidente que todos los cdigos genticos conocidos son variantes (de hecho, relativamente menores) de un nico cdigo ancestral.
Este pequeo camino de ida y vuelta entre unidad y diversidad puede
recorrerse en casi cualquier aspecto de la biologa. Un segundo ejemplo
que merece ser mencionado es el de los genes Hox. Se trata de una familia de genes que interactan con el ADN y estn involucrados en la regulacin de los grandes patrones de organizacin del desarrollo embrionario de los animales. Grande fue la sorpresa generada por la constatacin de que varios de estos genes esenciales son compartidos y tienen
funciones semejantes en organismos tan diversos como insectos y
mamferos. Otra manifestacin de la unidad subyacente a sistemas de
desarrollo y organizacin morfolgica marcadamente dismiles. Sin embargo, un estudio ms amplio de estos genes revela tambin importantes
variaciones y diferencias entre diversos grupos de organismos. La diversidad biolgica es tan significativa como la unidad. Por otra parte, estos
dos ejemplos generan los mismos tipos de preguntas, tpicamente darwinianas, que podemos plantearnos ante la diversidad morfolgica de los
organismos. Podemos reconstruir la evolucin de estas caractersticas?
Qu papel jug la seleccin en el proceso de diversificacin observado?
Qu papel jugaron otros procesos y factores, como el azar y las restricciones que acompaan a cualquier estructura compleja? El contexto natural para plantearse dichas preguntas es el del rbol de la vida, ya que los
cdigos genticos y los genes implicados en la regulacin del desarrollo
son a la vez actores y productos del proceso darwiniano de descendencia
con modificacin a lo largo de las diversas ramas de la diversidad biolgica.
4) Pensamiento poblacional. La seleccin natural, tal y como la concibieron
Darwin y Wallace, es un proceso poblacional de carcter probabilstico.
En su gnesis combina: i) observaciones sobre la variacin del mundo
biolgico en la naturaleza, tanto dentro como entre especies; ii) razona22
mientos inspirados en Malthus sobre las interacciones entre las acciones

individuales y colectivas (particularmente en lo referente a la reproduccin y al uso de los recursos) y la dinmica demogrfica de las poblaciones, y iii) el conocimiento acumulado en la prctica de la seleccin artificial. Un proceso de esta naturaleza implica varios tipos de interaccin,
con frecuencia complejos y cambiantes, entre el genotipo y el fenotipo, y
entre ste y la eficacia darwiniana. Comprender la evolucin de una caracterstica cualquiera implica no solamente identificar el origen de una
variante, sino tambin interpretar el proceso que llev a su persistencia y,
si correspondiese, fijacin en un linaje. Desde el origen (para mencionar
un caso simple: una mutacin) hasta la fijacin de una variante, la misma
ingresa en el juego darwiniano en el que el azar y la seleccin interactan
operando sobre ella. An es frecuente el error de pensar que la identificacin del origen de una caracterstica es suficiente (nadie duda que es necesaria) para dar cuenta de ella.
La obra de Darwin
El origen de las especies es reconocida acertadamente como la obra fundamental de Darwin. Pero los aportes de su autor a la teora evolutiva residen
tambin en un conjunto de trabajos adicionales, cuya significacin no fue
siempre reconocida. Debemos a Michael Ghiselin11 un estudio completo de
las publicaciones de Darwin y el reconocimiento de que cada una de ellas
representa el anlisis detallado de un aspecto significativo de su teora. As,
el hecho de que Darwin dedicase varios aos a la preparacin de una monografa sobre la diversidad y taxonoma de un grupo particularmente especializado de crustceos antes de la publicacin de El origen... no fue, para Ghiselin, una desviacin de su atencin hacia problemas triviales, sino un ejercicio pleno de la idea de que aun los grupos en apariencia ms especializados
contienen evidencias de sus relaciones de parentesco internas y con el grupo
en el cual se enclavan, y de muchas de las etapas de su evolucin. Esa capacidad de reconocer conexiones genealgicas es un aspecto clave de la visin
darwiniana de la evolucin, y encuentra algunos de sus mayores desafos en
el estudio de grupos muy especializados. Convergen aqu dos problemas de
importancia: la reconstruccin filogentica y la posibilidad de descomponer
empricamente lo que parecera ser un salto de grandes dimensiones de un
grupo a otro en una serie de pasos de menor magnitud. Un segundo ejemplo
11. Michael Ghiselin (1939-). Bilogo estadounidense e historiador de la biologa, especializado en la vida y obra de Darwin.
23
Enrique P. Lessa
de importancia en el anlisis de casos particulares, se encuentra en la monografa que Darwin dedic al origen de nuestra especie, publicado en asociacin con otra sobre la expresin de las emociones en los animales y los
humanos. Darwin fue un pionero en el anlisis comparativo y evolutivo del
comportamiento animal y, al mismo tiempo, resolvi abordar de manera
frontal la ubicacin de nuestra especie en el rbol de la vida, las lneas de
evidencia (anatmica y etolgica, entre otras) que develan dicha ubicacin, y
el desarrollo de un escenario posible para la evolucin de nuestra estirpe.
Aunque pudo haber sido de otra manera, Darwin acert en algunas de las
grandes cuestiones relativas a nuestro lugar en el rbol de la vida como son:
nuestro parentesco preferencial con chimpancs y gorilas, el origen africano
de los homnidos, y el hecho de que la evolucin de la postura erecta y la locomocin bpeda precedi, y seguramente permiti, el desarrollo de la capacidad de construir herramientas de creciente sofisticacin y su asociacin
con el aumento del tamao y capacidades del cerebro. Si bien la recoleccin
de fsiles de homnidos tiene sus bases en el siglo XIX, hoy contamos con
un registro que cubre ampliamente los ltimos 5 a 7 millones de aos, y podemos acceder a evidencias genticas y genmicas que nos permiten examinar las hiptesis darwinianas con herramientas que ni siquiera eran imaginables hace 150 aos.
Otras dos monografas de Darwin merecen ser destacadas porque
contienen importantes extensiones tericas (aunque, en lnea con el estilo de
su autor, en base a una amplia y cuidadosa documentacin de observaciones
del mundo natural) a la Teora de la evolucin. En primer lugar, Darwin reconoci que muchas caractersticas de los seres vivos no pueden considerarse adaptaciones al ambiente, sino que estn ms bien asociadas a la reproduccin. Entre ellas se cuentan numerosos comportamientos y estructuras
asociadas al cortejo, la cpula y el cuidado parental en los animales, otras ligadas a la polinizacin en las plantas, etc. Darwin identific el proceso de
seleccin sexual como un caso particular de seleccin natural asociado a estos fenmenos. Sus ideas se mantuvieron casi como una nota al pie de su
gran Teora de la evolucin hasta mediados del siglo XX, perodo en el que
fueron retomadas con vigor para constituir la base del moderno estudio del
comportamiento y las estrategias reproductivas de los organismos. En segundo lugar, su trabajo sobre las interacciones entre plantas e insectos polinizadores puso en evidencia el fenmeno de la coevolucin, en los que la seleccin operando dentro de cada una de las especies en interaccin resulta en
un fenmeno de evolucin concertada. All se encuentra uno de los grmenes de la moderna ecologa evolutiva.
24
La evolucin en el siglo XX
En las primeras dcadas del siglo XX, el campo de la evolucin estaba bastante dividido. Aunque las ideas de Darwin sobre la evolucin como proceso
de diversificacin a partir de ancestros comunes estaban ampliamente aceptadas, las divergencias sobre los mecanismos y procesos de la evolucin eran
importantes. Por una parte, solamente una pequea fraccin de los naturalistas haba aceptado a la seleccin natural como el mecanismo principal (o aun
como un mecanismo importante) de la evolucin. Con excepciones (principalmente en Inglaterra), los naturalistas adheran al concepto de herencia de
los caracteres adquiridos de Lamarck, algunas veces en trminos estrictamente cientficos, otras con connotaciones vitalistas, y finalmente, en el caso
de la Unin Sovitica, en un marco ideolgico en el cual el neolamarckismo
era la doctrina oficial y la nica compatible con el marxismo.
Por otra parte, el redescubrimiento de las Leyes de Mendel12 a comienzos del siglo XX gener, en primera instancia, un movimiento segn el
cual la mutacin, y no la seleccin, guiaba el proceso evolutivo. Sin embargo, entre los genetistas surgieron figuras como Ronald Fisher, Sewall Wright
y John Haldane,13 que reconocieron a la mutacin como el primer paso de
gnesis de variacin gentica, cuyo destino era definido, en el juego poblacional, por la seleccin natural. Estos y otros autores desarrollaron modelos
matemticos de evolucin por seleccin, operando a nivel gnico.
La difcil convergencia del naturalismo y la gentica evolutiva tuvo
lugar gracias a la obra pionera de Theodosius Dobzhansky, cuya obra La
gentica y el origen de las especies (1937) procura, precisamente, reunir la
nueva disciplina de la gentica con la obra darwiniana. En fuerte interaccin
con Dobzhansky, Ernst Mayr public su monumental La sistemtica y el origen de las especies (1942), incorporando ms fuertemente al naturalismo y el
estudio de la biodiversidad en el marco de una teora sinttica o neodarwinista de la evolucin.14 De particular relevancia en la obra de Dobzhansky y
12. Gregor Mendel (1822-1884). Monje catlico y naturalista austraco que describi las leyes que rigen la herencia gentica.
13. El matemtico, bilogo evolutivo y genetista ingls Ronald Fisher (1890-1962), junto al
genetista estadounidense Sewall Wright (1888-1989) y al genetista y bilogo evolutivo
ingls John B.S. Haldane (1892-1964), fueron los fundadores de la gentica de poblaciones, rama de la gentica que describe la variacin y distribucin biolgica, con el objeto de explicar procesos evolutivos.
14. La Teora sinttica de la evolucin fue fundada por el genetista ucraniano Theodosius
Dobzhansky (1900-1975) junto al bilogo evolutivo y naturalista alemn Ernst Mayr
25
Enrique P. Lessa
Mayr son el concepto biolgico de especie y un estudio detallado de los procesos de formacin de especies. La especiacin, como se la conoce desde entonces, es por lo general un fenmeno poblacional y gradual como proceso,
pero resulta en la formacin de unidades discretas, las especies, que ingresan
al juego macroevolutivo.
La teora neodarwinista se consolid al promediar el siglo XX y, a
pesar de las enormes transformaciones de la biologa desde entonces y de los
no pocos desafos y crticas a los que ha sido sometida, sigue siendo la visin
dominante de la evolucin hasta nuestros das. Es justo sealar que en el
proceso, ha incorporado nuevos elementos o reconocido mayor importancia
a fenmenos antes considerados relativamente menores. En particular, en el
nivel molecular la seleccin natural y la llamada deriva gentica (evolucin
neutral) operan de manera simultnea y con interacciones interesantes. Parecen ir quedando atrs los extremos del neutralismo original, que atribua a la
seleccin positiva un papel relativamente menor (no por sus consecuencias
adaptativas, que fueron siempre reconocidas, sino porque se presuma que
solamente una pequea fraccin de los cambios a nivel gentico eran objeto
de seleccin positiva). Del mismo modo, el seleccionismo ms extremo ha
dejado lugar a uno ms ilustrado sobre la importancia de procesos neutrales
como lo son la relevancia de mutaciones neutrales o sometidas a muy leves
efectos selectivos, y la influencia de procesos demogrficos como la historia
poblacional y el flujo gnico en la evolucin.
En otro orden de cosas, la insistencia del neodarwinismo clsico en el
papel exclusivo de la seleccin operando sobre los organismos en las poblaciones, ha cedido terreno a la posibilidad de que otros tipos de entidades biolgicas, como lo son el gen y la clula por debajo, y la especie por encima
del nivel de los organismos multicelulares, puedan tambin involucrarse en
procesos poblacionales en su propia escala, y no solamente al servicio de
los organismos o como corolarios de su adaptacin. La individualidad biolgica representada, por ejemplo, por un organismo multicelular, es tambin
fruto de la evolucin, y es posible reconocer individualidad, y por tanto unidades potenciales de competencia y seleccin, a distintos niveles de la jerarqua biolgica. Dicho esto, el neodarwinismo ha tenido xito en su defensa
del papel principal, aunque no necesariamente exclusivo, de la seleccin
clsica a nivel de los organismos en la evolucin.
(1904-2005), al botnico y genetista estadounidense George L. Stebbins (1906-2000) y
al paleontlogo y bilogo tambin estadounidense George G. Simpson (1902-1984) entre otros.
26
Aun los organismos relativamente ms simples, como algunas bacterias, contienen genomas, estructuras fenotpicas y capacidades fisiolgicas
de una gran complejidad, resultado de un largo proceso evolutivo. Muchas
de esas propiedades son adaptativas y, por tanto, fruto de procesos de seleccin natural en su gnesis y persistencia. Sin embargo, la maleabilidad de la
vida y su capacidad de respuesta a las presiones selectivas tienen su contracara en el carcter condicional de la seleccin natural, que solamente opera
en cada generacin, como vimos, en base a la diversidad existente y su contexto. Es evidente, por tanto, que el estado de una poblacin, la variacin que
contiene, y la complejidad estructural de los organismos que la integran,
condicionan fuertemente la forma que puede tomar la seleccin y, ms en
general, el curso de la evolucin futura de una especie. Es precisamente la
inercia histrica de los linajes la que deja huella de la trama genealgica de
la diversidad actual. Sin ella sera imposible reconstruir el rbol de la vida y,
ms en general, las secuencias de cambio en la evolucin de un grupo cualquiera. El estudio de las restricciones (estructurales, de desarrollo, histricas)
y su interaccin con los fenmenos selectivos presenta importantes desafos
a la moderna Teora de la evolucin, y ha motivado importantes ajustes en el
marco de la teora neodarwinista. Como en el caso del neutralismo, el anlisis
de las restricciones en la evolucin encuentra su mayor riqueza en interaccin
con el estudio de la seleccin natural, ms que en oposicin al mismo.
La evolucin hoy
El vertiginoso crecimiento de la biologa asegura que el evolucionismo de
nuestra poca tendr siempre una inagotable fuente de nuevos problemas, as
como la oportunidad de examinar temas clsicos desde nuevas perspectivas.
Es interesante reconocer que las contribuciones principales de Darwin continan ocupando un lugar de privilegio en el pensamiento evolutivo moderno. Para poner un nico ejemplo, la meta de conectar a todos los seres vivientes conocidos (fsiles y actuales) en un gran rbol de la vida ser la materializacin de una visin darwinista de la evolucin.
Por otra parte, resulta tambin significativo que la construccin de una
visin moderna y amplia de la biologa debiera reunir, y no confrontar, las
mejores tradiciones del naturalismo, con su nfasis en la biodiversidad, y la
tradicin analtica de la gentica, la bioqumica y otras disciplinas. La teora
sinttica debi superar las barreras que existieron, en su momento, entre la
gentica y el naturalismo, y sus logros resultaron de la incorporacin de pun27
Enrique P. Lessa
tos de vista inicialmente antagnicos en una visin integrada. En la actualidad, las tradiciones analticas y el estudio de la diversidad biolgica van de
la mano, aunque no siempre en armona, en la investigacin de los genomas
y su expresin en la estructura y funciones de los organismos, y el anlisis de
muy amplios sectores del rbol de la vida cuyo conocimiento es apenas rudimentario. Como es natural, nuestros mayores vacos de conocimiento residen en el microcosmos de organismos unicelulares, menos pasibles de ser
observados de manera directa. Sin embargo, la investigacin de la diversidad
de organismos multicelulares est tambin, aunque en menor medida, en sus
albores, y nuestras mejores estimaciones sugieren que conocemos, aun en el
sentido ms elemental, una fraccin relativamente pequea de las especies
que comprende.
Lecturas recomendadas
Cavalli-Sforza L & Cavalli-Sforza F (2004): Quines somos? Historia de la diversidad
humana. Ed. Crtica, Barcelona.
Cohen IB (1985): Revolution in science. Belknap Press, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts.
Ghiselin MT (1969): The triumph of the Darwinian method. University of California Press,
Berkeley.
Gould SJ (2004): La estructura de la teora evolutiva. Ed. Tusquets, Barcelona.
Lessa EP (1996): Darwin versus Lamarck. Cuadernos de Marcha, Tercera poca, Ao 11,
116: 58-64.
Mayr E (1991): One long argument. Charles Darwin and the genesis of modern evolutionary
thought. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts.
28
I.
Bases moleculares de la vida

Captulo 1

1
1,2
La vida es un proceso fsico que cabalga sobre la materia como una ola
extraa y lenta. Es un caos controlado y artstico, un conjunto de reacciones qumicas abrumadoramente complejas.
Lynn Margulis3
La vida corresponde a un sistema qumico autosuficiente, capaz de experimentar una evolucin de tipo darwinista.
NASA4
DEFINIR LA VIDA PASA POR COMPRENDER SU ORIGEN, UN CAMpo de investigacin cuya fase experimental naci a mediados del siglo XX y
que se ha mantenido con altos y bajos hasta hoy. Segn la Teora de la evolucin, todos los seres vivos descendemos de un antecesor comn. Ahora
bien, cmo apareci este antecesor?, qu o quines fueron sus precursores? Para contestar las cuestiones sobre el origen de la vida es necesario entender cmo surgieron las molculas biolgicas bsicas.
En este captulo comenzaremos con una breve revisin histrica de
las teoras sobre el origen de la vida que culminar con los experimentos de
Stanley Miller,5 confirmando que antes de la evolucin biolgica hubo evo1. Seccin Bioqumica, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica, Uruguay.
2. Departamento de Protenas y cidos Nucleicos, Instituto de Investigaciones Biolgicas
Clemente Estable, Ministerio de Educacin y Cultura, Uruguay.
3. Ver nota 4, Cap. 9, pg. 175.
4. National Aeronautics and Space Administration (Agencia espacial estadounidense).
5. Stanley Miller (1930-2007). Bioqumico estadounidense que realiz la primera sntesis
abitica de compuestos orgnicos y trabaj en biologa experimental sobre el origen de la
vida.
31
lucin qumica. Continuaremos presentando cules pueden haber sido las

primeras molculas orgnicas y mostraremos algunos antecedentes que apoyaran la teora del ARN como molcula primordial.
Cul es nuestro origen? Cul es el origen de la vida?

Esta pregunta, que tiene en su centro al hombre, se extiende sin embargo a
nuestra versin de lo vivo (la vida sobre el planeta Tierra) y tambin a nuestra nocin del tiempo y su origen (el origen del Universo), un fenmeno para
nosotros nico.
Nuestras vidas individuales pueden medirse en aos, las de nuestras
familias en cientos de aos, las de todos los hombres que han existido en milenios. Por detrs de este tiempo empieza una distancia temporal de la que
no hay registro escrito, que se extiende hasta ese origen. Nos separan de
aquel distante y lejansimo acontecimiento cerca de 15.000 millones de aos.
Esta escala csmica del tiempo puede entenderse mejor con la ayuda de un
calendario pergeado por el notable cientfico y divulgador Carl Sagan6 en
el que, comprimiendo la edad del Universo al intervalo de solo un ao y poniendo todos los eventos en una misma escala de tiempo, el Big Bang ocurri a las 00:00 hs. del 1 de enero, el origen de la Tierra ocurri el 14 de setiembre, el origen de la vida en la Tierra el 25 de setiembre, y la aparicin
del hombre sucedi sobre las ltimas horas del ao, en la noche del 31 de diciembre (Tabla 1.1).7 Cuando consideremos las respuestas a estas preguntas
iniciales quedar claro que el tiempo, en su escala csmica, ser parte del
problema y tambin, por supuesto, de la solucin.
La idea de un dios o de dioses creadores de todo, incluida nuestra
propia existencia, estuvo desde tiempos remotos asociada al pensamiento de
los hombres. Sin embargo, estas posturas debieron ceder ante abordajes con
una mstica diferente como la de la generacin espontnea, que explicaba la
creacin de animales pequeos a partir de la materia orgnica en descompo6. Carl Sagan (1934-1996). Astrnomo y divulgador cientfico estadounidense, autor de Los
dragones del Edn (1977), El cerebro de Broca (1979) y Cosmos (1980), entre muchos
otros libros.
7. El Calendario Csmico confeccionado por Carl Sagan fue publicado en su libro Los dragones del Edn. En aquel entonces (1977) se crea que la edad del Universo era de
aproximadamente 15.000 millones de aos; hoy se calcula esa edad en unos 13.700 millones de aos.
32
Tabla 1.1 Detalle del mes de diciembre del Calendario Csmico.

El ao csmico se inicia el 1 de enero con el Big Bang. Los principales eventos geolgicos y biolgicos son presentados respetando la escala cronolgica de aparicin. Modificado de Sagan, 1977.
Domingo
Lunes
Martes
Mircoles
Jueves
Comienza a
acumularse
una apreciable cantidad
de oxgeno en
la atmsfera
de la Tierra.
Viernes
Sbado
Aparicin
de masas
volcnicas
en Marte.
14
15
16
10
11
12
13
17
18
19
20
Inicio de la
Era Paleozoica
y del Perodo
Cmbrico.
Aparecen los
invertebrados.
Primer plancton marino.

Aparecen los
Trilobites.
Perodo
Ordovcico.
Aparecen los
primeros peces y los vertebrados.
Perodo
Silrico.
Primeras
plantas
vasculares.
La Tierra
comienza a
cubrirse de
verde.
21
22
23
24
25
26
27
Inicio del
Perodo
Devnico.
Aparecen los
primeros
insectos.
La Tierra se
puebla de
animales.
Aparecen los
primeros
anfibios y los
primeros insectos alados.
Perodo
Carbonfero.
Aparecen los
reptiles.
Primera flora
arbrea.
Perodo
Prmico.
Primeros
dinosaurios.
Fin de la Era
Paleozoica y
comienzo de
la Mesozoica.
Perodo
Trisico.
Aparecen los
mamferos.
Perodo
Jursico.
Aparicin de
las aves.
28
29
30
31
Perodo
Cretcico.
Primeras flores. Se extinguen los dinosaurios.
Empieza la
Era Cenozoica y el Perodo Terciario.
Primeros
cetceos y
primates.
Evolucin de
los lbulos
frontales del
cerebro de los
primates.
Primeros
homnidos.
Aparicin de
los grandes
mamferos.
Fin del
Plioceno.
Comienzo del
Perodo Cuaternario (que
comprende el
Pleistoceno y
el Holoceno).
Aparicin
del primer
hombre.
33
sicin. Esta idea planteada por los antiguos griegos, pero sostenida por
Aristteles8 en los albores de nuestra era (~350 a.C.), sostuvo luego el pensamiento medieval explicitado en las doctrinas de Toms de Aquino9 sobre
el origen de la vida.
Para la civilizacin europea, al amparo de la cruz y la espada, estos oscuros tiempos duraron demasiado. Fue la conquista del Nuevo Mundo lo que exigi cambios tecnolgicos, que luego haran eclosin en el
campo de la ciencia y de las ideas. El perfeccionamiento de los lentes usados en los catalejos que servan para avistar mejor las costas del oro y la
plata en las Indias Occidentales, retroaliment el desarrollo de la ptica que
encontr usuarios ms pacficos. As, poco tiempo despus, en la Europa
renacentista del siglo XVII, Hooke10 y van Leeuwenhoek,11 desarrollaron
un microscopio compuesto que les abri las puertas de otro nuevo mundo: el micromundo (Cap. 4). Con l no slo se develaban por primera vez
las formas de las celdas del corcho, sino que se daba un espaldarazo formidable (y sin retorno) al mundo de las ciencias y de las ideas cientficas que
de l nacieron. Este acontecimiento gener, en los siglos venideros, verdaderas cascadas de descubrimientos en el campo de la biologa y de la qumica que fueron socavando, no sin sufrimiento, las ideas prevalentes en el
dogma oficial de la generacin espontnea. En la segunda mitad del siglo
XIX, dos eventos cruciales terminaran por darle la estocada mortal: la presentacin en sociedad de El origen de las especies de Darwin y los hallazgos de Louis Pasteur.12
Luego de transcurrido medio siglo signado por hitos cientficos como
el descubrimiento de la unidad estructural de los seres vivos (Teora celular,
1837), los principios de la embriologa de los que Darwin sacara provecho
ampliamente, los principios de la fisiologa de los seres vivos y su entorno,
8. Aristteles (384-322 a.C.). Filsofo griego, padre de la Metafsica y la Lgica, que propuso la Teora de la generacin espontnea.
9. Toms de Aquino (1225-1274). Telogo italiano y doctor de la Iglesia Catlica.
10. Robert Hooke (1635-1703). Cientfico ingls. Fue un cientfico experimental en diversos
campos: biologa, medicina, fsica, cronometra y arquitectura, y un microscopista que
observ clulas por primera vez (Cap. 4).
11. Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723). Comerciante, cientfico y microscopista holands
(Cap. 4).
12. Louis Pasteur (1822-1895). Microbilogo francs, pionero en la biologa de los microorganismos. Se destac por sus trabajos en el conocimiento y prevencin de los agentes
causantes de enfermedades. Cre la primera vacuna contra el virus de la rabia y el proceso de pasteurizacin (proceso trmico realizado a alimentos con el objetivo de reducir
los agentes patgenos que puedan contener).
34
las bases de la qumica moderna con la sntesis artificial de urea (1827) y finalmente los avances sobre estudios coordinados geolgicos y geogrficos
con las huellas fsiles de animales y plantas, el medio social europeo estaba
mejor preparado para recibir nuevas ideas.
Esta tierra frtil recibi la semilla de El origen de las especies y su
concepto basal: los seres vivos evolucionan unos de otros; en relacin con el
medio y luchando con sus mejores armas, proveen a su descendencia de aptitudes especiales que los harn exitosos en la supervivencia. As, la vida se
perpeta seleccionando y potenciando sus capacidades. Louis Pasteur, por su
parte, cerr la emboscada a la generacin espontnea al demostrar irrefutablemente que todo ser vivo proviene de otro ser vivo, aun cuando se est
considerando la vida unicelular. Este hallazgo, aunque de capital importancia, no resolva el problema fundamental: las conclusiones de Pasteur y los
hallazgos de Darwin generaban un paradigma circular: si cada ser vivo se
originaba y evolucionaba a partir de otro ser vivo y no espontneamente,
cmo se haba originado el ser vivo primigenio?
El pasaje de lo inorgnico a lo orgnico

Fueron necesarios escasos cuarenta aos para que el bioqumico ruso
Alexander Ivnovich Oparin13 resolviera el enigma. Inicialmente sus postulados fueron considerados como especulaciones tericas poco serias y sin
base experimental. Oparin devela las claves que resuelven el crculo planteado por Darwin y Pasteur sobre el origen del primer ser vivo: la evolucin
biolgica estuvo precedida de una evolucin qumica. Entre la teora de Oparin y los postulados de Darwin y Pasteur hay un salto cualitativo que los integra armoniosamente como mojones inequvocos en la espiral del conocimiento humano sobre el origen de la vida.
Para Oparin la evolucin biolgica (darwiniana), aun en sus formas
unicelulares ms simples como las estudiadas por Pasteur, estuvo precedida
de una evolucin qumica signada por el metabolismo terrestre. As, sustancias qumicas simples constituyentes de la atmsfera y de la novel Tierra
primitiva, sometidas a condiciones extremas de energa radiante, temperatura
y presin, permitieron la aparicin de compuestos con un mayor grado de
complejidad. Estos mltiples ensayos habran dispuesto de un tiempo en
13. Alexander Ivnovich Oparin (1894-1980). Bilogo y bioqumico ruso, pionero en el desarrollo de teoras bioqumicas acerca del origen de la vida en la Tierra. Autor de El origen de la vida sobre la Tierra (1924).
35
escala csmica de millones de aos para probar suerte. Segn los postulados
de Oparin, para que esto ocurriera fue necesario adems la presencia de un
ingrediente singularsimo, sealado tambin por Haldane,14 como ingrediente del caldo prebitico: el agua. La plasticidad estructural de esta molcula
permiti mltiples casamientos qumicos. Algunos de ellos, exitosos, han
atravesado el tiempo y llegado hasta nuestros das para mostrarnos lo certero
de su seleccin. Otros, desconocidos e inimaginables ahora, se han perdido a
lo largo de la evolucin qumica y biolgica en estrecho dilogo con el metabolismo terrestre y atmosfrico de un planeta que tambin se moldeaba
lentamente. Oparin postulaba adems que, gracias a una atmsfera carente
de oxgeno libre, estos ensayos tenan todas las posibilidades de probar sus
potencialidades, de dialogar entre s, de combinarse o no. Su perdurabilidad
habra estado signada por lo exitoso del modelo qumico frente a un medio
extremo (aunque no oxidante). El nivel y tipo de energa promova la diversidad, y en alguno de ellos, adems, la autorreplicacin. La acumulacin de
estos compuestos, cuyo grado de organizacin tambin se increment desde
sustancias simples a monmeros y luego a polmeros, permiti el salto de lo
inorgnico a lo orgnico. Dentro de esta diversidad surgieron precursores de
lpidos, cuyas propiedades anfipticas les permitieron formar esferas donde
quedaron atrapadas otras molculas separadas relativamente del entorno (denominadas coacervados por Oparin). Las combinaciones exitosas perduraran y estas relaciones inicialmente casuales se transformaran en causales,
abonando as la cuna de un futuro diccionario molecular: el cdigo gentico (Cap. 2). La acumulacin de molculas orgnicas, producto de un metabolismo naciente dentro del coacervado, habra promovido nuevos niveles
de organizacin, impulsando un salto hacia la independencia estructural y
funcional del coacervado, y dando lugar al nacimiento de una nueva entidad:
la protoclula.
La presentacin de las ideas de Oparin sirvi para construir un puente
entre lo inorgnico y lo biolgico. Sin embargo, todava nadie poda transitar
por l pues no exista forma de demostrar su veracidad. En 1951, un joven
estadounidense, Stanley Miller, encontr un laboratorio donde hacer su doctorado. Fue luego de escuchar una conferencia sobre el origen del sistema
solar, dictada por el Dr. Harold Urey15 en la Universidad de Chicago. Urey
14. John B.S. Haldane (nota 13, Cap. Introductorio, pg. 25), fue autor del libro The origin
of the life (1929), obra fundamental en este tema.
15. Harold Clayton Urey (1893-1981). Qumico estadounidense pionero en trabajar con istopos, lo que le vali el Premio Nobel de Qumica en 1934 y lo condujo a formular la
Teora de la evolucin paleontolgica.
36
sugera que la atmsfera primitiva podra haber estado formada por una
mezcla de hidrgeno, metano, amonaco y agua, y que podra haber dado lugar a la formacin de compuestos orgnicos. Tambin seal que valdra la
pena probar el experimento. Tiempo despus, Miller le propuso hacer su tesis de doctorado en base a este experimento. Urey fue reticente pues muchas
de las tcnicas accesorias no eran muy usadas, y no confiaba que obtuviera
resultados suficientes para una tesis. Como Miller insisti, Urey accedi a
que probara durante seis meses con la condicin de que si no obtena resultados cambiara de tema. Sin embargo, el diseo de Urey y los clculos de los
componentes de la mezcla inicial fueron acertados, y en poco tiempo Miller
fue capaz de sintetizar en condiciones abiticas glicina y las formas y de
la alanina, aminocidos presentes en la mayora de las protenas que conocemos actualmente.
Los experimentos de Miller, y posteriormente de otros investigadores,
develaron la sntesis abitica de molculas orgnicas bsicas para el desarrollo de la vida (bases purnicas y pirimidnicas, lpidos, otros aminocidos),
en condiciones abiticas. Ellos se constituyeron en la bisagra experimental
que transform los postulados de Oparin en hiptesis demostrables. Los experimentos de Miller son el inicio de la biologa experimental en el estudio
del origen de la vida en la Tierra.
Qu pas despus?
A partir de los experimentos de Miller, los bilogos han pensado y diseado
varios escenarios en los cuales la formacin de molculas complejas pudo
ocurrir: charcos creados por la marea, cerca de los conductos hidrotermales
marinos, sobre la superficie de sedimentos arcillosos o incluso en el espacio
exterior. Pero... cules fueron las primeras molculas?
Las teoras sobre el origen de la vida actualmente se dividen en dos
grandes grupos principales: las que se basan en un replicador primordial,
una macromolcula autorreplicante (por ejemplo ARN), y las teoras que se
basan en un metabolismo primigenio, un sistema de molculas pequeas que
formaran un entramado de reacciones qumicas impulsadas por una fuente de
energa, capaz de desarrollarse y transformarse (Fig. 1.1 y Cuadro 1.1). Ambas hiptesis parten de molculas formadas en procesos qumicos no biolgicos. Intentaremos abordar en este captulo la teora del replicador primordial.
37
Figura 1.1 Dos modelos sobre el origen de la vida.

En la figura las molculas aparecen representadas en forma de crculos (1). En el modelo
del replicador (izquierda), algunos de estos compuestos se unen entre s en una cadena para dar, de modo aleatorio, una molcula (un tipo de ARN) capaz de replicarse (2); la macromolcula sintetiza varias copias de s misma (3); en ocasiones se forman versiones mutantes capaces de replicarse (4); los replicadores mutantes que mejor se adaptan al medio
suplantan a los anteriores (5); finalmente, este proceso evolutivo conduce al desarrollo de
compartimentos (clula) y de un metabolismo en el cual molculas de menor tamao utilizan energa para realizar procesos biolgicos (6). El modelo del metabolismo (derecha)
comienza con la formacin espontnea de compartimentos (7); algunos contienen mezclas
de los compuestos iniciales que establecen un entramado de reacciones qumicas (8) que
con el tiempo aumentan en complejidad (9); por ltimo, el sistema debe dar el salto que le
permita almacenar en polmeros la informacin. Tomado y adaptado de Shapiro, 2007.
38
Cuadro 1.1 Metabolismo primigenio.

Algunos cientficos, entre ellos Robert Shapiro,16 opinan que la aparicin repentina de una macromolcula autorreplicante como el ARN es extremadamente improbable.
Para ellos, los iniciadores de la vida habran sido entramados de reacciones qumicas impulsadas por una fuente de energa. Estas teoras no parten de una definicin gentica de
la vida, sino termodinmica.
Este origen de la vida basado en molculas pequeas, es llamado algunas veces
metabolismo primero (en contraste con el mundo ARN de genes primero). En lugar
de molculas complejas, la vida comenz con molculas pequeas interactuando a travs
de un ciclo cerrado de reacciones. Estas reacciones produciran compuestos que se retroalimentaran en el ciclo, creando una red de reacciones en crecimiento. Todos estos procesos qumicos interrelacionados deberan estar contenidos en membranas simples o bolsas de basura. stas se podran dividir de la misma forma en que lo hacen las clulas,
con cada nueva bolsa transportando los productos qumicos para recomenzar, o replicar el
ciclo original. De esta forma, la informacin gentica podra pasar a la descendencia.
Ms an, el sistema podra desarrollarse creando molculas ms complicadas que
podran llevar a cabo mejor las reacciones que las molculas pequeas. El sistema podra
aprender a fabricar molculas ligeramente ms grandes, dice Shapiro.
Segn Shapiro la hiptesis que basa el origen de la vida en un sistema de molculas pequeas impone ciertas exigencias a la naturaleza: un compartimento, un suministro
de energa, una reaccin impulsora acoplada a este suministro, un metabolismo que incluya esta reaccin y un mecanismo sencillo de reproduccin. Estos requerimientos son
comunes en la naturaleza e inmensamente ms probables que las complejas y mltiples
etapas que requiere la formacin de una molcula autorreplicante.
Una de las debilidades de esta hiptesis es que, si bien se han presentado muchos
artculos tericos sobre modelos basados en un metabolismo primigenio, son pocos los
trabajos experimentales que lo respalden.
El replicador primordial
El fsico britnico John Bernal17 propuso en 1965 que una entidad
molecular podra definirse como viva si posee dos propiedades: acumular informacin gentica y producir copias de su propia estructura. En un principio, ese primer ser vivo el polmero primordial slo sera capaz de generar copias de s mismo.
Los errores producidos durante la autoduplicacin podran dar lugar a
variedades con mayor resistencia a la destruccin o con mayor capacidad de
16. Robert Shapiro (1935-). Qumico estadounidense conocido por su trabajo sobre el origen
de la vida.
17. John Desmond Bernal (1901-1971). Fsico irlands creador de la tcnica de cristalografa de rayos X.
39
reproduccin, y la seleccin natural a nivel molecular favorecera a estas

variedades por su capacidad de adaptarse mejor al ambiente. Bernal predeca
la aparicin de vida en forma de polmeros autorreplicables, que habran
surgido antes de la aparicin de microorganismos separados del medio externo por una membrana. Cules podran ser estos polmeros? Esta sustancia primera deba poseer la capacidad para replicarse a s misma y para ello
deba poder transportar informacin. Los primeros candidatos, pensando en
nuestro mundo actual, fueron las protenas o los cidos nucleicos, el ARN y
el ADN. Cul de estos polmeros habra surgido primero en el planeta: los
cidos nucleicos o las protenas? En los ltimos 30 aos una serie de evidencias parecen indicar que el polmero primordial autorreplicable podra ser un
cido nucleico y no una protena.
Fueron las protenas las molculas primordiales?

Es posible que las protenas fuesen el polmero primordial. Las protenas actan como excelentes catalizadores, pero son incapaces de acumular
informacin gentica, ya que una protena no puede guardar la informacin
necesaria para la sntesis de otra, salvo en excepciones patolgicas (Cap. 3).
Algunos cientficos creen aun que las protenas o polmeros proteinoides
podran haber sido los polmeros primordiales. Para probar sus teoras han
estudiado los mecanismos de polimerizacin de aminocidos a altas temperaturas en medios similares al ambiente volcnico de la Tierra primitiva.
Ellos han sido capaces de generar proteinoides con capacidad cataltica, probando adems que la polimerizacin trmica no ocurre totalmente al azar. Lo
que no han logrado es probar que stos puedan duplicarse, lo que aleja la posibilidad de que las protenas hayan sido los polmeros primordiales.
Es el ADN la molcula primordial?

El ARN y el ADN tambin requieren de protenas para autoduplicarse, de modo que en el ambiente primitivo de la Tierra, el ADN primordial no
podra haberse duplicado sin la ayuda de enzimas. Por otra parte, en la cadena biosinttica, los desoxirribonucletidos son producidos por los seres vivos actuales a partir de los ribonucletidos. Esto puede indicar que el ADN
haya aparecido ms recientemente que el ARN en la historia evolutiva de la
Tierra. El ADN es ms resistente a la descomposicin por hidrlisis que el
ARN, lo que hace ms difcil el reciclaje de monmeros a partir de los polmeros descartados por la seleccin natural. Lo mencionado anteriormente
sugiere que es poco probable que las molculas primordiales sean molculas
autorreplicables de ADN.
40
Y el ARN?
La teora del ARN como molcula primordial tom fuerza a partir del
ao 1982, cuando Thomas Cech y Sidney Altman demostraron que determinadas secuencias del ARN de ciertos organismos eran capaces de acelerar la
velocidad de algunas reacciones.18 Ellos descubrieron que el ARN poda ser
un catalizador y comportarse como una enzima: ribozima. Demostraron
que el ARN no era slo un transmisor pasivo de informacin gentica, sino
que poda tambin tener un rol activo en el metabolismo celular. El ARN,
con una sola hebra, es capaz de plegarse en diferentes estructuras al igual
que las protenas. Esta capacidad de plegarse le permite catalizar reacciones.
Ellos pudieron demostrar que el ARN, en ausencia de protenas, realizaba el
corte y empalme de los genes o splicing.
A partir de ese momento y en los ltimos diez aos, aumenta en forma vertiginosa el conocimiento de nuevas funciones o capacidades bioqumicas del ARN (micro ARNs, riboswitches, ARNi) que algunos cientficos
plantean como argumentos a favor del ARN como molcula primordial.
Se ha encontrado que el ARN es capaz de duplicarse utilizando elementos de su propia estructura. Este descubrimiento fortalece la teora de
que la vida en la Tierra se habra iniciado a partir de ARN o de estructuras
muy semejantes a l. Actualmente todos los componentes que participan de
la sntesis qumica del ARN ya han sido obtenidos en el laboratorio en condiciones que simulan el ambiente primitivo de la Tierra. Se ha encontrado
que las ribozimas pueden realizar diversas reacciones qumicas que varan en
su complejidad qumica y su relacin con el metabolismo basal (Fig. 1.2,
pg. siguiente).
El ARN como molcula primordial. El mundo de los ARN

Con el hallazgo de una molcula capaz de transportar informacin y
autorreplicarse, pareca haberse resuelto el problema de el huevo o la gallina. Si los ARN pueden funcionar como enzimas, ellos seran los polmeros
capaces de desempear la funcin de enzimas primitivas y de duplicarse en
ausencia de enzimas proteicas. Se pens entonces que el ARN haba aparecido en la Tierra antes que las protenas. Con estas evidencias a favor del ARN,
18. Por el descubrimiento de las propiedades catalticas del cido ribonucleico (ARN), el
qumico estadounidense Thomas Robert Cech (1947-) y el bioqumico canadiense Sidney Altman (1939-) recibieron el Premio Nobel de Qumica en 1989.
41
Figura 1.2 El ARN.

A: Esquema de la estructura qumica del ARN. El pentgono representa al azcar ribosa y
contiene oxgeno en el vrtice que ocupa la posicin superior en el dibujo. Cada uno de los
otros vrtices contiene un tomo de carbono que no est representado. Los carbonos que
constituyen la ribosa se numeran de 1 a 5 siguiendo la direccin de las agujas del reloj a
partir del vrtice que se encuentra a la derecha del oxgeno, y terminando en el carbono
que se une al vrtice ubicado a la izquierda del oxgeno. La ribosa se une a una base (stas
pueden ser las bases pirimidnicas uracilo y citosina o las purnicas adenina y guanina)
formando un ribonuclesido que une un fosfato al carbono que ocupa la posicin 5 en la
ribosa para formar un ribonucletido. Los ribonucletidos se asocian entre s mediante un
enlace fosfodister, donde el fosfato de uno de ellos se une al hidroxilo del carbono que
ocupa la posicin 3 en la ribosa del siguiente ribonucletido. Los distintos ARN difieren
entre s por el orden (secuencia) de sus bases y por el nmero de ribonucletidos que los
forman. B: Corte y empalme de ARN catalizado por ARN. El intrn (de color gris) utiliza
un residuo A (marcado en la figura arriba a la derecha) para atacar el enlace fosfodister
en el sitio de empalme 5 (flecha delgada hacia la izquierda). Esta reaccin produce un lazo ramificado y a ella le sigue una segunda reaccin (arriba a la izquierda) en la que el
OH 3 del exn (de color negro) recin liberado ataca el sitio de empalme 3 (flecha delgada hacia la derecha) con lo que se libera el intrn en forma de un lazo y se fusionan los
exones 3 y 5 (abajo a la izquierda). C: Tabla de algunas reacciones catalticas llevadas a
cabo por el ARN.
42
Gilbert19 postul la existencia de una fase evolutiva en la que los ambientes

acuticos de nuestro planeta habran estado poblados por molculas de ARN
con las ms variadas secuencias: era el mundo de los ARN. En ese mundo de los ARN estos polmeros desempearan al mismo tiempo el papel de
fenotipo y de genotipo. Gilbert propuso tambin que, en una etapa ulterior,
los ARN habran comenzado a sintetizar protenas a partir de aminocidos
activados (como los aminoacil-adenilatos utilizados por los organismos contemporneos para la sntesis de protenas) y que con el transcurrir del tiempo
esas protenas habran adquirido una mayor capacidad cataltica que la del
ARN. Finalmente, la funcin de almacenar la informacin gentica habra
sido transferida del ARN al ADN mediante un proceso an no esclarecido.
El modelo del mundo de los ARN pareca perfecto hasta que, a fines de los aos 80, algunos cientficos comenzaron a preguntarse puede el
ARN, con todos sus componentes, ser sintetizado en las condiciones primitivas a una velocidad mayor que la de su destruccin por la radiacin ultravioleta, por hidrlisis o por su reaccin con otras molculas del ambiente?
El rendimiento final de una sntesis de ARN que hubiera partido de
gases y de fosfato sera increblemente bajo, de modo que, aunque la sntesis
fuera posible en el ambiente de la Tierra primitiva, ese proceso de evolucin
qumica dara lugar a cantidades muy pequeas de ARN. Aparte del muy bajo rendimiento quedara otro serio obstculo para la aparicin del mundo de
los ARN: en las condiciones primitivas ocurrira una fuerte inhibicin de la
duplicacin debido a la presencia de mezclas que contendran los dos ismeros pticos de los ribonucletidos activados. Slo uno de los dos ismeros
pticos de los ribonucletidos est presente en el ARN. Como en los ambientes primitivos deben haber existido mezclas de este tipo, puede inferirse
que el ARN habra tenido grandes dificultades para reproducirse.
Escenario 1: Es posible generar ARN en presencia de radiacin UV?
El ARN y la luz UV
Una de las principales dificultades planteadas por algunos cientficos
para la formacin de ARN en la atmsfera primitiva, es la importante radiacin ultravioleta que exista. Recientemente, cientficos alemanes y estadounidenses utilizaron modelado por computadora para probar la habilidad que
19. Walter Gilbert (1934-). Bioqumico estadounidense que obtuvo el Premio Nobel de
Qumica en 1980, compartido con su compatriota el bioqumico Paul Berg (1926-) y con
Frederick Sanger (nota 9, Cap. 2, pg. 58), por sus estudios sobre la determinacin de la
secuencia de los cidos nucleicos.
43
tiene el ARN para formarse a partir de azcar, fosfatos y bases nitrogenadas

en presencia de altos niveles de radiacin UV.
A pesar de que los investigadores saban que la radiacin UV poda
ser perjudicial para el ARN, descubrieron que algunas partes de la molcula
actan como escudo protector de otras partes. Las bases nitrogenadas absorben y dispersan la radiacin UV protegiendo a la piedra angular del ARN, la
pentosa-fosfato, que queda a salvo mediante la victimizacin parcial de las
bases nitrogenadas. Se puede asumir que estas bases fueron seleccionadas
originariamente para efectuar la funcin protectora anti-UV, antes de que se
viesen involucradas en las tareas de mantenimiento y transferencia de la informacin gentica. Debido a que la doble hebra suministraba al ncleo del
ARN ms proteccin contra la radiacin UV que la sencilla, los cientficos
sugieren que el apareamiento de bases pudo originarse como un rasgo que
aportaba una mayor proteccin contra la luz UV. Slo ms tarde pudieron
evolucionar estas bases hasta lograr efectuar sus funciones actuales. En las
simulaciones por computadora, la estabilidad del ARN bajo la radiacin UV
dio a las molculas una ventaja selectiva, permitiendo un incremento en el
nmero de molculas de ARN gracias a la seleccin natural.
Escenario 2: Generacin de ARN sin radiacin UV.
Un reactor fabricante de ARN para el origen de la vida
Muchos cientficos proponen que el origen de la vida seguramente
sucedi en lugares protegidos de la luz UV, tales como afloramientos hidrotermales en las profundidades abisales del ocano. En los prrafos anteriores
mencionamos que las propiedades simultneas de creacin y destruccin de
la radiacin UV parecen conducir a una paradoja.
En mayo de 2007, Baaske y colaboradores publicaron un interesante
estudio de simulaciones de un medio ambiente submarino.20 Los autores describen un sistema de poros simple abitico donde es posible encontrar una
buena concentracin de mono y polinucletidos en un compartimento inorgnico que puede ser una incubadora adecuada para la generacin de vida. Ellos
demuestran que los gradientes de temperatura existen en las fuentes termales
y que hay dos procesos hidrodinmicos, conveccin y termoforesis, que junto al gradiente de temperatura llevan a la acumulacin de mononucletidos.
20. El artculo fue publicado en la revista PNAS (nota 10, Cap. 2, pg. 58) por el biofsico
alemn Philipp Baaske y sus colaboradores de la Universidad Ludwig-Maximilians de
Munich.
44
Este estudio, segn Koonin,21 no slo describe mecanismos que hacen

posible la concentracin de pequeas molculas y polmeros que se forman
bajo condiciones abiticas (un tema muy discutido en relacin al origen de la
vida), sino que tambin sugiere que las redes de compartimentos inorgnicos
de fuentes hidrotermales, pueden ser reactores para la sntesis de ARN por un
efecto combinado de catlisis inorgnica y gradiente termal (Fig. 1.3).
Figura 1.3 Evolucin de una poblacin de ARN

en una red de compartimentos inorgnicos.
Las flechas blancas muestran termo conveccin y las flechas negras muestran termoforesis.
Compartimento 1: acumulacin de mononucletidos; compartimento 2: acumulacin de
molculas de ARN sintetizadas abiticamente; compartimento 3: exploracin de secuencias
de ARN por ligacin y recombinacin de molculas de ARN; compartimiento 4: emerge el
mundo de ARN. La posible ribozima replicasa es mostrada como un ARN globular. Tomado
y adaptado de Koonin, 2007.
21. Eugene V. Koonin (1956-). Bilogo ruso experto en evolucin y biologa computacional.
45
Este modelo estara mostrando entonces, condiciones prebiticas que

en ausencia de cualquier catalizador biolgico puede producir al azar un pool
de molculas de ARN.
Los saltos cualitativos en el

conocimiento sobre el origen de la vida
Hemos visto cmo el hombre ha ido encontrando, apoyado en el desarrollo
cientfico, algunas respuestas a las preguntas iniciales planteadas en este
captulo. Hemos intentado esbozar la evolucin de este cuerpo de teoras,
observaciones y hallazgos experimentales en relacin al origen de la vida,
cuyos principales mojones son la teora darwiniana de la evolucin, el cambio conceptual sobre el origen de los seres vivos planteado por Pasteur, la
evolucin qumica previa a la evolucin biolgica postulada por Oparin y
demostrada por Miller y Urey. Estas teoras apuntan al origen de un metabolismo primigenio inorgnico-orgnico que, de acuerdo con Koonin, molde
molculas polivalentes capaces de guardar informacin y transmitirla en
forma tan dctil y resistente como para llegar a nuestros das, invitndonos a
descubrir nuestros ms ignotos inicios.
Cuadro 1.2 Parte de la entrevista realizada a Thomas Cech por la revista el Cable de la Universidad de Buenos Aires en su nmero 672, durante su visita a Argentina en noviembre de 2007.
En relacin con sus hallazgos, usted ha revelado parte del secreto de la vida. Est
claro ahora el origen?
No, no est claro. Es una hiptesis razonable, una historia que puede explicar el origen
de la vida. Pero si es verdad o no, es difcil determinarlo. Tenemos fsiles de criaturas
marinas muy tempranas, o de dinosaurios. Podemos conocer cmo era la vida hace 200 o
500 millones de aos, pero no sabemos cmo era hace 3 mil millones, porque no hay
fsiles de esos momentos tan tempranos, por ello no tenemos certeza sobre cmo empez
todo. Muchos de los pasos necesarios para la vida los podemos explicar con el ARN, es
una propuesta razonable.
Nunca va a poder confirmarse?
Pienso que no. A los cientficos no nos gusta la palabra nunca, porque siempre es posible encontrar una forma de alcanzar una explicacin, pero, en este caso, podemos decir
nunca.
46
Glosario
anfiptica: sustancia que posee una regin polar o hidrfila y otra apolar o hidrfoba.
catalizador: sustancia que acelera o retarda un proceso qumico.
conveccin: transmisin de calor debido al movimiento de fluidos (verticales).
desoxirribonucletidos: unidades que al unirse entre s constituyen el ADN.
fenotipo: es la expresin fsica de la informacin guardada en el mensaje gentico o genotipo.
genotipo: es la constitucin gentica de un organismo.
hidrlisis: en el caso del ADN la hidrlisis es la separacin de los desoxirribonucletidos
que lo constituyen por incorporacin de agua.
ismeros: molculas que presentan una misma composicin atmica y un mismo peso molecular, pero que tienen diferentes configuraciones geomtricas.
ismeros pticos: la diferencia geomtrica les confiere la propiedad de producir una distinta
rotacin del plano de polarizacin de un haz de luz polarizada que los atraviese; de
ah la denominacin de pticos.
polimerizacin: reaccin qumica en la que dos o ms molculas se combinan para formar
otra en la que se repiten unidades estructurales de las primitivas y su misma composicin porcentual cuando stas son iguales.
polmero: molcula formada por la unin de muchas molculas ms pequeas llamadas
monmeros.
polmeros proteinoides: estructuras parecidas a protenas que para algunos cientficos actuaron como polmero primordial.
protenas: cadenas de molculas pequeas, los aminocidos, ordenados en una secuencia
determinada.
ribonucletidos: unidades que al unirse entre s constituyen el ARN.
ribozima: enzima constituida por cido ribonucleico.
splicing : proceso postranscripcional de corte y empalme de ARN.
termoforesis: describe el movimiento de partculas en un gradiente de temperatura, a medida que stas se desplazan desde una regin caliente hacia una regin ms fra.
Baaske P, Weinert FM, Duhr S, Lemke KH, Russell MJ & Braun D (2007): Extreme accumulation of nucleotides in simulated hydrothermal pore systems. PNAS 104: 9346-9351.
Mller UF (2006): Re-creating an RNA world. Cell. Mol. Life Sci. 63: 1278-1293.
Sagan C (1979): Los dragones del Edn. Especulaciones sobre la evolucin de la inteligencia humana. Ed. Grijalbo, Serie Mayor Biologa y Psicologa de hoy, Barcelona.
Shapiro R (2007): Origen de la vida. Investigacin y Ciencia 371: 21-25.
Koonin E (2007): An RNA-making reactor for the origin of life. PNAS 104: 9105-9106.
47

Captulo 2
EL Club de la Corbata ARN

Hctor Romero
Es mejor ser arrogante que complaciente.

Sydney Brenner2
UNA MAANA DE VERANO EN CAMBRIDGE, INGLATERRA, JAMES

Watson3 y Francis Crick4 recibieron una carta un tanto peculiar, escrita con
letra grande y redonda, desde los Estados Unidos. Algo sorprendidos, vieron
que esta carta provena de George Gamow5 (Fig. 2.1, pg. 51). Este nombre
no les era desconocido, todo lo contrario, pero hasta ese momento lo vinculaban a la fsica, la cosmologa y la divulgacin cientfica. Cul era el motivo que llevaba a un cosmlogo a escribir a dos investigadores en biologa?
Estimados Dres. Watson y Crick:
Soy un fsico, no un bilogo (...) pero estoy muy motivado por su
artculo del 30 de mayo en Nature, creo que trae a la biologa dentro
del grupo de las ciencias exactas. Planeo estar en Inglaterra durante la mayor parte de setiembre, y espero tener una oportunidad
para conversar con ustedes sobre todo esto, pero me gustara realizar
unas pocas preguntas ahora. Si su punto de vista es correcto, cada
organismo puede ser caracterizado por un nmero escrito en sistema
cuadrucal (?) con nmeros 1, 2, 3 y 4 representando las cuatro bases
(...) Esto abrira una posibilidad muy interesante para investigaciones
tericas basadas en combinatorix [sic] y teora de nmeros (...) Tengo
la sensacin de que esto puede ser hecho. Qu piensan ustedes?
1. Laboratorio de Organizacin y Evolucin del Genoma, Facultad de Ciencias, Universidad
de la Repblica, Uruguay.
2. Ver Cuadro 2.1, pg. 70.
3. Idem.
4. Idem.
49
Hctor Romero
Esta carta marc el inicio de una relacin muy particular entre diversos investigadores provenientes de diferentes tiendas fsicos, matemticos,
informticos, qumicos, bilogos en donde Gamow era el pvot. Durante los
siguientes siete aos aproximadamente, ellos se visitaron en sus diferentes
universidades o instituciones, intercambiaron correspondencia, circularon
manuscritos y compartieron vacaciones. As naci el Club de la Corbata de
ARN, que se aboc a resolver el llamado problema del cdigo en el medio de sus idas y venidas entre la costa este y oeste de Estados Unidos, Inglaterra y hasta Sudfrica.
Entra a la cancha: George Gamow

El inters de Gamow por el tema del cdigo gentico se dispar en junio de
1953 durante una visita a Berkeley (Universidad de California). Una tarde se
cruz en un corredor con Luis lvarez,6 un fsico muy particular al decir del
propio Gamow (el muerto se re del degollado). ste le mostr los dos artculos que Watson y Crick recientemente haban publicado en la revista inglesa
Nature.7 Luego de leer estos artculos comenz a pensar en el mecanismo
mediante el cual los cidos nucleicos guiaban la sntesis de las protenas.
Gamow, a partir del trabajo de Watson y Crick sobre la estructura del
ADN, planteaba el problema de la siguiente manera:
(...) Las propiedades hereditarias de un organismo dado pueden ser
caracterizadas por un nmero largo escrito en un sistema de cuatro
dgitos. Por otro lado, las enzimas (protenas), cuya composicin debe estar determinada completamente por la molcula de cido nucleico, son cadenas peptdicas largas formadas por alrededor de 20
aminocidos, y pueden ser consideradas como palabras largas
basadas en un alfabeto de 20 letras. Entonces surge la pregunta sobre la manera por la cual los nmeros formados por cuatro dgitos
pueden ser traducidos a estas palabras.
Gamow, 1954.
6. Luis Walter lvarez (1911-1988). Fsico estadounidense que realiz contribuciones en un
amplio espectro de temas que van desde el estudio de la fsica de las partculas elementales lo que le vali el Premio Nobel en 1968, hasta la postulacin de una teora sobre la
extincin de los dinosaurios.
7. Los cientficos usualmente comunican el resultado de su trabajo (hiptesis, ideas, opiniones, experimentos, etc.) a travs de artculos que se publican en revistas con diferente
grado de especializacin. La revista Nature es una de las llamadas de inters general
dentro del mbito cientfico, as como una de las ms prestigiosas.
50
De esta forma, el problema quedaba planteado en trminos abstractos

de traduccin entre dos alfabetos. De un plumazo se eliminaban todas las
complejidades de la maquinaria molecular y detalles bioqumicos del proceso, para enfocarse exclusivamente en las relaciones matemticas del sistema.
Gamow titul su primer artculo Relaciones matemticas posibles entre cidos nucleicos y protenas (1954). Esta aproximacin tipo caja negra era
tpica de los procesos de anlisis criptogrficos heredados de la Segunda Guerra Mundial, y alimentados en los primeros aos de post-guerra por la escalada de la guerra fra. As, qued planteado el problema de la transferencia de
informacin de cidos nucleicos a protenas y el problema del cdigo.
Figura 2.1 George Gamow trabajando con modelos moleculares de ARN.

El marco conceptual de Gamow, basado esencialmente en la lectura
de los trabajos de Watson y Crick, supona que: i) el ADN era el material
hereditario, y ii) una secuencia de nucletidos se corresponda en forma colinear con una cadena polipeptdica. Estas dos ideas no eran completamente
aceptadas en aquellos aos, y recin en la segunda mitad de la dcada de 1950
lograron abrirse paso en la comunidad cientfica. Sin embargo, varios grupos
de investigadores trabajaron desde los inicios de la dcada con esta imagen de
la naturaleza molecular de los procesos genticos. El problema del cdigo
estaba pues definido, y consista en encontrar las reglas de correspondencia o
cmo se traduca una secuencia de nucletidos a una de aminocidos.
51
Hctor Romero
Vamos a examinar los detalles del anlisis realizado por Gamow, que
constituye un hermoso ejemplo de estudio terico, anlisis de resultados y
elaboracin de hiptesis.
El cdigo diamante
Estudiando la estructura propuesta por Watson y Crick, Gamow haba
notado que la molcula de ADN presentaba una suerte de hoyos en forma
de rombos o diamantes (como prefera verlos ya que era un fantico de los
juegos de cartas). Estos diamantes se formaban por un par de bases apareadas segn el modelo de Watson y Crick y las dos bases vecinas (Fig. 2.2).
Imagin que los diferentes aminocidos que componen las cadenas polipeptdicas podan encajar en hoyos distintos de manera especfica. As, la secuencia de diamantes en el ADN determinara la secuencia de aminocidos
en la cadena polipeptdica. Esta idea contaba con la evidencia circunstancial de que la distancia entre aminocidos adyacentes en las cadenas proteicas, era muy similar a la distancia entre dos diamantes del ADN (que es
igual que la distancia entre un par de bases y el siguiente).
Figura 2.2 Los hoyos o diamantes de Gamow se generaban por

un par de bases de Watson y Crick y sus bases adyacentes.
A la izquierda el dibujo original publicado en la revista Nature.
52
Ahora bien, hasta aqu se ve como una idea casi genial, pero en ciencia no alcanza. Uno de los caminos posibles consiste en formalizar ideas generales en modelos concretos, que permiten predecir resultados. Luego, se
comparan las predicciones con resultados experimentales. Todo esto lleva
trabajo, recursos humanos y materiales, y tiempo.
Esto no se lo vamos a explicar a Gamow, y su siguiente paso fue
formalizar, a travs de un modelo especfico, esta idea. Para ello realiz un
anlisis pormenorizado de las caractersticas estructurales de los diamantes
por un lado y los aminocidos que deberan encajar por otro.
Para comenzar, era necesario realizar una lista de los posibles aminocidos que intervinieran en la sntesis inicial de las protenas, ya que se
saba que varios podran ser modificaciones posteriores. Luego de algunos
anlisis y suposiciones, lleg al nmero redondo de 20 aminocidos, los 20
mgicos.8
Como vimos, cada hoyo estara constituido por 4 elementos, los
cuatro vrtices del rombo: la base de arriba, la base de abajo y las dos
bases de los costados. Como estas dos ltimas estn apareadas segn el modelo de Watson y Crick (Adenina con Timina y Guanina con Citosina) hay
en realidad 3 elementos independientes. La pregunta de cuntos hoyos diferentes puede haber en esta primera instancia, consiste en tomar 3 elementos
de 4 posibles, la base de arriba podra ser cualquiera de las 4 (A, C, G o T),
las dos bases centrales podran ser cualesquiera de los pares de bases (A-T,
T-A, C-G o G-C), por ltimo la base de abajo podra ser cualquiera de las
4 nuevamente. Es decir que podemos formar
4 4 4 = 43 = 64
o sea, 64 diamantes diferentes.
Gamow pas a analizar las caractersticas estructurales de los aminocidos. Estos son compuestos orgnicos caracterizados por una parte
comn a todos ellos que tiene un grupo amino (NH2) y un grupo carboxilo
(COOH) unidos a un tomo de carbono (el llamado carbono alfa, C). A este tomo se unen diferentes cadenas laterales, tambin llamado grupo R, que
8. Los 20 de Gamow no coincidieron con los 20 que Watson y Crick determinaron al recibir
su carta, estos ltimos s son los 20 aminocidos cannicos, un pequeo detalle que
muestra la importancia de los saberes disciplinares.
53
Hctor Romero
vuelven nico a cada aminocido. Analizando al grupo R de los 20 aminocidos, observ que 16 de ellos presentaban simetra bilateral y adems, el enlace que una el grupo R con el C poda rotar libremente. Esto permita introducir fuertes suposiciones de simetra (gambeta conceptual muy utilizada
por los fsicos) sobre los diferentes diamantes. Es as que si suponemos que
los diamantes rotados o simtricos son equivalentes y reagrupamos los 64
diamantes, el nmero se reduce a... 20 conjuntos de diamantes distintos!
(Figs. 2.3 y 2.4). Gamow lo expresa con claridad:
Resulta tentador asociar estos hoyos a los 20 aminocidos esenciales para los organismos vivientes.
Gamow, 1954
Figura 2.3 Basado en la simetra y libre rotacin en el carbono alfa

de los aminocidos, era posible considerar estos dos diamantes
como equivalentes.
54
Figura 2.4 Los 20 diamantes del cdigo propuesto por Gamow.
Predicciones contrastables
El modelo propuesto por Gamow era lo suficientemente detallado
como para realizar predicciones. Como dos diamantes adyacentes poseen
un lado en comn, dos aminocidos adyacentes son codificados por tripletes que poseen dos bases en comn; a esto se le llam luego solapamiento
(Fig. 2.5).
55
Hctor Romero
Figura 2.5 Secuencia parcial de la insulina con un intento

de decodificacin utilizando el cdigo diamante.
El cdigo de diamantes era un cdigo solapado que permita realizar dos predicciones relacionadas:
i) la razn codificante entre los aminocidos y los nucletidos sera 1:1, una
secuencia de N aminocidos estara codificada por una secuencia N + 2 nucletidos;
ii) restricciones a nivel de aminocidos vecinos; se deberan observar correlaciones en la frecuencia de dipptidos y existiran dipptidos prohibidos.
Detengmonos un momento en estas dos predicciones y veremos que
son sencillas de entender. Comenzando por el punto i, si consideramos una
secuencia de aminocidos de largo N, existen 20N secuencias diferentes, pero
hay slo 4N+2 secuencias posibles de nucletidos. Esto muestra que, utilizando
este cdigo, es imposible codificar todas las posibles combinaciones de aminocidos con una secuencia de nucletidos, lo que impona serias restricciones
56
a las secuencias peptdicas y por tanto a la estructura primaria de las protenas. El caso ms simple sera el de los dipptidos una secuencia de N = 2,
lo que nos lleva al punto ii.
Existen 202 = 400 dipptidos posibles pero slo 44 = 256 secuencias
nucleotdicas que codifiquen para diferentes dipptidos. Por lo tanto, hay 144
dipptidos que no podran existir en la naturaleza si dependiera de los cdigos totalmente solapados. Por otro lado, si tomamos como ejemplo el aminocido codificado por AAA, slo poda estar seguido por 4 aminocidos diferentes. En efecto, si agregamos una base cualquiera se generara el diamante AAA, AAC, AAG o AAT. Esto implica una fuerte asociacin entre aminocidos vecinos. As quedan claras las dos consecuencias fundamentales de
este cdigo generadas por su naturaleza solapada: la imposibilidad de codificar todas las protenas posibles, y las restricciones en cuanto a qu aminocido es vecino de qu otro.
Esto volva al problema del cdigo ameno a las tcnicas de anlisis
criptogrfico, as como a una pltora de otras aproximaciones matemticas
que atrajeron a varios investigadores de lo ms diversos. Este tipo de trabajo
se haba aceitado durante la Segunda Guerra Mundial, para descifrar los
mensajes en clave de los ejrcitos alemn y japons fundamentalmente. As,
esta aproximacin al problema estaba basada en las propiedades de los idiomas como la frecuencia de caracteres y las relaciones intersmbolo. En espaol, por ejemplo, las letras ms frecuentes en los textos tienden a ser la E, la
A y las menos frecuentes la K la W o la X. En los idiomas hay ciertas preferencias o imposibilidades: en espaol el par nb no aparece en ninguna palabra. Gamow esperaba que afloraran ciertas regularidades o patrones que
llevaran a una pista para quebrar el cdigo.
La evidencia experimental del momento ya sugera que el ADN no
estaba directamente involucrado con la sntesis de protenas, porque el ADN
estaba confinado al ncleo y la sntesis de protenas ocurra fuera de ste. El
ARN poda ser el que jugara ese papel. Los datos cristalogrficos y los modelos moleculares sugeran que la estructura de este ltimo poda ser de alguna manera similar a la del ADN, o al menos topolgicamente equivalente en el sentido de las secuencias de aminocidos.
El problema de quebrar este cdigo consistira en descubrir a qu
rombo le corresponde cual aminocido; si el cdigo es correcto se obtendra
una nica solucin, si es incorrecto nos encontraramos frente a contradicciones. Existen 20! = 2,3 1017 formas diferentes de asignar a los 20 ami57
Hctor Romero
nocidos los 20 diamantes. Resolver este problema por conteo sera imposible, ya que trabajando al ritmo de 1 cdigo por segundo nos tomara
5.000 millones de aos, la edad de la Tierra deca el propio Gamow. Afortunadamente un ao antes, en 1952, un joven ingls, Frederick Sanger,9
haba diseado un mtodo qumico para obtener las secuencias aminoacdicas de las protenas. Estas secuencias fueron fundamentales y constituyeron
la evidencia experimental para comprobar las predicciones del modelo de
Gamow.
El Club de la Corbata de ARN

Gamow recorra los Estados Unidos en su convertible rojo con tapizado
blanco, que pareca ms de una estrella hollywoodense que de un acadmico
(como comentaran varios de sus colegas), realizando diversos trabajos en
mltiples instituciones. Su labor durante 1953 en torno al tema del cdigo
gentico fue intensa. Los intercambios realizados con Watson y Crick por
correspondencia, y las espontneas conversaciones con cuanto investigador
se encontraba de la disciplina que fuere, fsico, matemtico, astrnomo, informtico, bilogo, qumico, etc., fueron puliendo el esquema conceptual y
tambin apropincuando gente de diversos lugares y disciplinas.
Las ideas de Gamow llegaron al pblico en febrero de 1954 cuando
sali publicado su artculo en la revista inglesa Nature. Un artculo algo ms
largo que Gamow haba enviado a los Proceedings of the National Academy
of Sciences10 a fines del 53, le fue sugerido que lo retirara, aparentemente
por un cierto descontento del grupo de miembros de referencia en el rea
biologa del cuerpo editorial de aquel momento. Adems, Gamow haba incluido al Sr. Tompkins como co-autor de su trabajo: el Sr. Tompkins era un
personaje de ficcin creado por Gamow en sus libros de divulgacin cientfica. Este trabajo ms detallado se termin publicando en la revista de la Academia Danesa de Ciencia a mediados del 54.
9. Frederick Sanger (1918-). Qumico ingls que dise un mtodo qumico para obtener
las secuencias aminoacdicas de las protenas, lo que le vali el Premio Nobel de Qumica en 1958. Para lograr determinar las secuencias de ADN hubo que esperar bastante
ms, hasta entrados los aos 70. El propio Sanger dise un mtodo para obtener las secuencias de ADN, y en 1980 repiti el plato, ya que fue laureado nuevamente con el
Premio Nobel de Qumica. Fue la cuarta persona del mundo en recibir dos premios Nobel (los tres anteriores fueron Marie Curie, Linus Pauling y John Bardeen).
10. Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) es una revista editada por la
Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos, similar a la revista Nature.
58
En el invierno boreal de 1953-1954, Crick realiz una visita al Politcnico de Brooklyn, Estados Unidos; en ese momento Gamow fue a visitarlo y se instal definitivamente el germen para su colaboracin posterior. Intercambiaron varias ideas y reforzaron cul sera el marco en el cual encuadrar al problema del cdigo. En particular, Gamow estaba muy interesado en
las propiedades restrictivas de los cdigos solapados, ya que estas restricciones y correlaciones eran las que podan ser explotadas para quebrar el cdigo
gentico, utilizando las mismas herramientas que para quebrar criptogrficos.
En esas reuniones, Crick utiliz resultados de las frecuencias de dipptidos que haba obtenido Sydney Brenner analizando las escasas secuencias parciales de protenas obtenidas hasta el momento (las dos cadenas de
insulina y b-corticotropina) por el reciente mtodo de secuenciacin de Sanger, para convencer a Gamow que los cdigos completamente solapados,
como el cdigo de diamantes, no eran compatibles con los datos.
Al poco tiempo de la publicacin de su artculo en la revista Nature,
Gamow recibi una carta de Martynas Ycas11 (un abogado polaco con una
importante carrera en biologa en Estados Unidos) con conclusiones idnticas
a las de Crick y Brenner acerca de la incompatibilidad entre el cdigo diamante y la secuencias aminoacdicas existentes. Ycas se convirti en el colaborador ms cercano de Gamow en estas andanzas aportando su vasta formacin biolgica, el complemento necesario a los enfoques de Gamow. Ellos
trabajaron en varias hiptesis alternativas al cdigo diamante durante la segunda mitad de los aos 50.
Ese mismo verano del hemisferio norte, Watson y Crick estuvieron
tres semanas en Woodshole, una pequea ciudad en Cabo Cod, Massachusetts, a unos 200 km al este de Boston, donde se encuentran las instalaciones
del Marine Biological Laboratory (MBL), un importante centro de investigacin en aquel momento y tambin en nuestros das. Albert Szent-Gyrgyi12
haba prestado su casa de veraneo a George Gamow en este balneario. Crick
comenta que varias tardes iban a visitarlo, caminaban hasta la orilla, se sentaban y conversaban sobre diferentes aspectos del cdigo gentico, charlaban
de cualquier tema, o Gamow le mostraba algn truco de cartas a alguna linda
joven que pasara por all. En este balneario tambin coincidan varios otros
investigadores de diversas disciplinas que eran incluidos en las conversaciones acerca del cdigo.
59
Hctor Romero
El entusiasmo entre varios cientficos de fuste se haba propagado. En

setiembre de 1954, Watson haba llegado a California junto con Sydney Brenner para trabajar con varios investigadores. En particular, Watson comenzara
a trabajar con Leslie Orgel,13 junto a Linus Pauling14 y Alexander Rich15 en
la estructura del ARN, y eventualmente aportar al problema del cdigo. Fue as
que una tarde, tomando vino en California, formalizaron este equipo de decodificadores en el llamado Club de la Corbata de ARN (RNA Tie Club). El nombre, al parecer, fue idea de Orgel y Gamow, que rpidamente hizo un diseo y
lo envi a un corbatero de Los ngeles para que confeccionara las corbatas.
El club era un grupo selecto de cientficos interesados en el problema
del cdigo, y el propio Gamow admita a los miembros. Estaba limitado a 20 de
ellos, uno por cada aminocido, ms 4 miembros honorarios, uno por cada base del ADN (Cuadro 2.1). El grupo fomentara la camaradera y la colaboracin
entre cientficos de diversas disciplinas. En principio se intercambiaran cartas
y eventualmente manuscritos para su discusin y comentarios. Tambin planeaban reunirse bianualmente para discutir el problema del cdigo. El club jams
lleg a reunirse en pleno, pero varios de sus miembros lograban reunirse en
forma alternada en diferentes situaciones formales e informales (sus preferidas).
Figura 2.6 Crick, Rich, Orgel y Watson en una reunin del Club.
14. Linus Pauling (1901-1994). Qumico estadounidense que recibi el Premio Nobel de
Qumica en 1954 por su trabajo en la descripcin de la naturaleza de los enlaces qumicos, y el Premio Nobel de la Paz en 1962 por su campaa contra las pruebas nucleares
terrestres. Fue una de las cuatro personas en recibir dos premios Nobel (nota 9, pg. 58).
60
Figura 2.7 Una de las

tantas cartas que Gamow
envi a Crick comentando
ideas sobre el problema
del cdigo y los avances
de la corbata ARN.
Gamow y su equipo: computadoras,

datos y modelos matemticos
En el verano de 1954, en ocasin de sus tantos viajes por los centros
de investigacin en Estados Unidos, Gamow estableci contacto con Nicholas Metropolis16 en el Laboratorio Nacional de Los lamos.17 Esto le permi16. Ver Cuadro 2.1, pg. 69.
17. El Laboratorio Nacional de Los lamos es un laboratorio del Departamento de Energa
de los Estados Unidos, administrado por la Universidad de California, que se encuentra
en Los lamos, Nuevo Mxico. Es una de las instituciones multidisciplinares ms grandes del mundo. Se fund durante la Segunda Guerra Mundial como una instalacin secreta y centralizada para coordinar el desarrollo cientfico del Proyecto Manhattan, el
proyecto Aliado para construir las primeras armas nucleares.
61
Hctor Romero
ti utilizar la computadora MANIAC18 (Fig. 2.8) y las recientes metodologas

de Monte Carlo,19 para realizar simulaciones sobre los diferentes cdigos
genticos solapados y no solapados y comparar los resultados con los datos,
crecientes, de secuencias aminoacdicas. Desafortunadamente para ellos, los
resultados que obtuvieron luego de algunas centenas de horas de clculo fueron negativos, impidiendo sacar conclusiones y sugiriendo que la asociacin
de aminocidos en las protenas segua un patrn aleatorio. As, hacia el final
de 1954, los cdigos solapados eran historia dentro del club, aunque las publicaciones demoraron algo ms en aparecer. Entre los miembros del grupo
las bateras estaban cargadas sobre los cdigos no solapados.
Figura 2.8 Computadora MANIAC de Los lamos,

construida bajo la direccin de Nicholas Metropolis.
18. MANIAC (por su sigla en ingls: Mathematical Analyzer, Numerical Integrator, and
Computer), fue una de las primeras computadoras electrnicas digitales desarrollada y
construida en 1952 bajo la direccin de Nicholas Metropolis en el Laboratorio Nacional
de Los lamos.
19. El mtodo de Monte Carlo es un mtodo numrico que permite resolver problemas fsicos y matemticos mediante la simulacin de variables aleatorias. Su importancia se basa en la existencia de problemas que tienen difcil solucin por mtodos exclusivamente
analticos o numricos, pero que dependen de factores aleatorios o se pueden asociar a
un modelo probabilstico artificial (resolucin de integrales de muchas variables, minimizacin de funciones, etc.).
62
Un nuevo frente de ataque llevado adelante por Gamow e Ycas, se

bas en los datos de composicin nucleotdica (cantidades relativas de las 4
bases) y los recientes resultados de la composicin aminoacdica (cantidades
relativas de los 20 aminocidos) de diferentes virus.
Este modelo se basaba en que el aspecto determinante era la cantidad
relativa de las diferentes bases. Si tomamos como unidad codificante el triplete
AAT = ATA = TAA
ACG = AGC = CAG = CGA = GAC = GCA
AAA sera nico
cuntos grupos de tripletes hay? Es el nmero de combinaciones con repeticin de 4 elementos tomados de a 3; esto da... s, acertaron, 20! Algunas
consecuencias indirectas del modelo se podan visualizar. Por ejemplo, la
frecuencia de los aminocidos poda ser rara, intermedia o abundante segn
fuese codificada por alguno de los tres tipos de triplete.
En este trabajo, Gamow e Ycas recurrieron a toda la potencia de
clculo y simulaciones Monte Carlo de la MANIAC y al genio matemtico
de John von Neumann,20 para desarrollar un modelo analtico de ajuste. Este
trabajo es pionero en varios aspectos, ya que fue uno de los primeros en incluir simulaciones Monte Carlo realizadas por computadora y modelos analticos para compararlos con resultados experimentales. Los resultados fueron
bastante buenos aunque con algunas inconsistencias. En el prrafo final de
su trabajo sealaban:
Nosotros consideramos que estos resultados apoyan fuertemente la
hiptesis original de que los residuos aminoacdicos en las protenas
son seleccionados por tripletes independientes de nucletidos sin importar el orden.
Gamow & Ycas, 1955
Nuevamente el azar (?) conspir contra estos investigadores. Resultados de este estilo no fueron extraos en los trabajos vinculados al cdigo,
como lo eran la distancia entre aminocidos en las protenas y nucletidos en
20. John von Neumann (1903-1957). Matemtico hngaro que realiz importantes contribuciones en fsica cuntica, anlisis funcional, teora de conjuntos, informtica, economa,
anlisis numrico, hidrodinmica (de explosiones), estadstica y otros campos de la matemtica. Trabaj en el Proyecto Manhattan (nota 17, pg. 61).
63
Hctor Romero
el ADN, el nmero de diamantes, el nmero de combinaciones y otros modelos que no analizaremos.
La molcula adaptadora y moldes degenerados

Gamow no era el nico trabajador del club, varios manuscritos circularon entre sus miembros, pero uno de ellos, escrito por Crick, qued registrado
para siempre en la historia de la biologa. El propio Crick se refiere a l como
mi artculo no-publicado de mayor influencia. Su ttulo era Sobre moldes
degenerados y la hiptesis del adaptador y fue escrito a principios de 1955. El
trabajo comenzaba discutiendo cules de los aminocidos deban ser incluidos
en la lista estndar, luego analizaba las ideas de Gamow, descartaba al cdigo
diamante y sugera que los cdigos solapados en general eran poco probables.
La mayor objecin hacia el ADN como molde radicaba en la naturaleza nopolar de la molcula, ya que el modelo de Gamow no explicaba como se obtena
el sentido de la secuencia de pptidos. Esto es, la secuencia de aminocidos
THR-PRO-LYS-ALA es diferente de ALA-LYS-PRO-THR. Cmo se obtena
esta diferencia en el ADN? Este es un claro ejemplo de cmo un resultado experimental bastante fuerte (la polaridad de las secuencias de aminocidos) era
incompatible, en principio, con el ADN como molde al estilo de Gamow.
El aporte ms notable surge de la dificultad de considerar al ADN o
ARN como moldes directos para las cadenas de los aminocidos. Crick sugera que era probable que cualquier estructura tuviera un patrn de grupos
atmicos que pudieran formar enlaces de hidrgeno. As, propuso que existan
20 molculas adaptadoras (una para cada aminocido) junto con 20 enzimas
especiales. Cada una de estas enzimas unira a un aminocido en particular
con su adaptador correspondiente. Luego, esta combinacin difundira hasta
el molde de cido nucleico, luego se estabilizara solamente en aquellos lugares donde pudiera formar los puentes de hidrgeno apropiados (Brenner bautiz esta idea como la hiptesis del adaptador).
Desde el punto de vista del problema del cdigo, la implicancia ms
importante era que la teora del adaptador permita que el cdigo gentico
tuviese cualquier estructura, ya que dependa de la unin adaptadoraminocido. Esto fue bastante descorazonador porque volva casi imposible
descifrar el cdigo con las estrategias planteadas por Gamow basadas en regularidades existentes en los idiomas.
Este trabajo jams publicado, tambin introdujo el trmino degenerado refirindose a que varias de las unidades codificantes (que ms tarde
64
mostraron ser tripletes de bases y hoy los conocemos como codones, una
vez ms gracias a Brenner) determinaban un cierto aminocido. La formacin
acadmica en fsica de Crick influy para acuar este trmino, parafraseando
a los estados cunticos de un sistema que tienen la misma energa. El cdigo
de Gamow era degenerado en el sentido de Crick, ya que varios diamantes
codificaban para el mismo aminocido.
Figura 2.9 Portada del manuscrito de Crick que circul en el club.

65
Hctor Romero
La hiptesis del adaptador es un golpe maestro de Crick, donde se

evidencia su capacidad para imaginar un mecanismo plausible para sobreponerse a los cdigos solapados, y la asombrosa equivalencia entre la distancia
internucleotdica e interaminoacdica. Es un verdadero salto conceptual y requera no slo imaginacin, sino tambin un conocimiento general de los aspectos moleculares bsicos de los procesos biolgicos. Crick, uno de los arquitectos desde el vamos de la visin molecular de los procesos de transmisin gentica, era uno de los pocos investigadores capaces de proponer este tipo de ideas. Pocos aos despus se descubri una pequea molcula de
ARN soluble unida a diferentes aminocidos, que resultaron ser las molculas adaptadoras propuestas por Crick. Estas molculas son llamadas hoy
ARN de transferencia, y cumplen precisamente el rol que les asign, incluso
en que el reconocimiento se daba por el fenmeno de complementariedad de
bases.
La vida cientfica es ms compleja de lo que parece

El club empez con mucho vigor, pero luego los mpetus fueron menguando.
Hacia 1957, la creciente masa de datos experimentales de bioqumica, gentica, biologa molecular, etc., se volva cada vez ms compleja de interpretar.
Se pueden rastrear manuscritos del Club de la Corbata de ARN hasta 1959.
Crick, Brenner, Delbrck21 y Orgel fueron los que ms trabajaron en este
sentido.
Como queda claro, los esfuerzos de la gente vinculada al club no fueron fructferos para quebrar el cdigo gentico. Las respuestas no vinieron
del trabajo terico sino de experimentos realizados con nuevas tecnologas
que permitieron, en algo ms de cinco aos (1960-1966), resolver el problema y llegar a determinar la tabla de correspondencias entre los tripletes y los
aminocidos que ya conocemos (Cuadro 2.2, pg. 71). Hubo que realizar experimentos para poder quebrar el cdigo gentico. Los mismos fueron realizados por Marshall Nirenberg y Gobind Khorana junto con otros investigadores, y fueron esencialmente trabajos de bioqumica.22
22. El bioqumico estadounidense Marshall W. Nirenberg (1927-), junto a su compatriota el
bioqumico Robert W. Holley (1922-1993) y al bilogo molecular pakistan-estadounidense Har Gobind Khorana (1922-), recibieron el Premio Nobel de Fisiologa o Medicina en 1968 por su trabajo en la descripcin de cdigo gentico y procesos de sntesis de
protenas.
66
Pero entonces, son los miembros del club los grandes fracasados en
esta historia? Claramente no en sus historias personales como se desprende
de la lista de miembros (Cuadro 2.1, pg. 68); sus vidas han sido muy ricas y
cada una de ellas merece, sin dudas, ser conocida. Pero con respecto al problema del cdigo, cul fue su legado?
Francis Crick, en el discurso inaugural del Cold Spring Harbor Symposya on Quantitive Biology de 1966 sobre el cdigo gentico (recientemente descifrado), le da este enfoque a los aportes de Gamow: La importancia
del trabajo de Gamow fue el ser una teora abstracta de la codificacin y no
estuvo atiborrada con un montn de detalles qumicos innecesarios.
As, el problema del cdigo y el Club de la Corbata ARN funcionaron como puerta de entrada para varios investigadores ajenos a la biologa.
La abstraccin del problema realizada por Gamow, su personalidad y estilo
de trabajo, potenciaron este proceso. Aunque esta no fue la nica puerta de
entrada y probablemente tampoco la ms importante, estos investigadores,
fsicos, matemticos, informticos, aportaron sus herramientas metodolgicas, su marco terico y su discurso.
Carl Woese23 resalta que, si bien los trabajos tericos de los aos 50
no aportaron en el sentido de quebrar el cdigo, en cambio s prepararon el
terreno conceptual y crearon un discurso basado en trminos de lenguaje y
teora de la informacin (traduccin, transcripcin, cdigo, mensaje, informacin) al cual se adaptaron los nuevos resultados obtenidos desde el rea
bioqumica ms tradicional. Por ejemplo, la palabra traduccin para el proceso de sntesis de protenas guiada por ARN, tiene origen en el trabajo de
Gamow de 1954. Esto cumpli un rol fundamental en el armado del discurso
de la biologa molecular y la descripcin de los procesos moleculares de la
vida. El impacto que ha tenido esto en la biologa moderna es objeto de intenso debate.
El trabajo en torno al Club de la Corbata ARN muestra varios puntos
a resaltar. Uno es el de la diversidad disciplinar de sus miembros, las formaciones en diversas reas como qumica, fsica, matemtica, informtica, bioqumica, biologa molecular y gentica de microorganismos, permitieron enriquecer las visiones y disponer de herramientas conceptuales y metodolgicas para resolver problemas muy diversos. Cada vez ms, el investigador en
biologa necesita de estas herramientas para su trabajo, y cada vez ms el
23. Ver nota 2, Cap. 9, pg. 172.
67
Hctor Romero
abordaje de preguntas de inters biolgico necesita del aporte de varias disciplinas para resolverlas. Gamow nos daba una leccin sobre una forma de
trabajar en la interfase de varias disciplinas hace 50 aos.
El trabajo del club muestra tambin aspectos clave del trabajo cientfico: el uso extensivo de los datos existentes, la revisin constante de la bibliografa, la bsqueda por compatibilizar hiptesis con resultados, la formulacin de modelos e hiptesis concretas para luego guiar la experimentacin
o anlisis de los resultados. Esta forma de trabajo, con elaboracin terica y
creatividad antes de proponer hiptesis concretas que permitan la prediccin
de resultados y experimentos realizables, es un modelo de ciencia que se ha
ido erosionando en los ltimos tiempos, en los que las grandes cantidades de
datos parecen fciles de producir y guan los procesos de generacin del conocimiento. Es la vieja controversia acerca del delicado equilibrio entre
hacer y luego pensar o pensar y luego hacer.
La dinmica de trabajo del club muestra aspectos de generosidad y
respeto intelectual a travs de sus cartas, manuscritos e incluso artculos, en
donde se comparten y discuten duramente varias de sus ideas. Pero siempre
dentro del marco de honestidad intelectual y buscando la mejora de los trabajos. En trminos generales, quedan en evidencia valores importantes que
hay que seguir cultivando en el mbito cientfico.
Cuadro 2.1 El Club de la Corbata de ARN.

Los miembros fundadores (uno por cada aminocido):
George Gamow, ALA - Alanina (l siempre quiso ser una deidad, afirmaba).
1904-1968. Fue un importante fsico y cosmlogo, as como un exitoso divulgador
cientfico. Nacido en Ucrania, emigr a los Estados Unidos en 1934. Durante la etapa
del club estuvo en la Universidad de California, Berkeley, y en la Universidad de Boulder, Colorado (E.U.A.).
Alexander Rich, ARG - Arginina.
1924-. Bilogo y biofsico estadounidense. Se dedic fundamentalmente a la cristalografa. Trabaj en el Caltech (California Institute of Technology, E.U.A.). En los aos
50 fue post-doc de Linus Pauling junto con James Watson. Actualmente trabaja en la
Universidad de Harvard.
Paul Doty, ASP - Aspartato.
1920-. Bioqumico estadounidense. Trabaj en el Proyecto Manhattan (nota 17, pg. 61)
y luego estuvo involucrado en asuntos de polticas de seguridad nacional. Actualmente
trabaja en la Universidad de Harvard.
68

Robert Ledley, ASN - Asparragina.
1924-. Dentista y fsico estadounidense. Fue uno de los pioneros en el uso de computadoras en el rea biomdica. Trabaja en los Institutos Nacionales de Salud (E.U.A.).
Martynas Ycas, CYS - Cistena.
1917-. Abogado y bilogo nacido en Polonia. Fue mano derecha de Gamow en sus trabajos. En los tiempos del club trabajaba en los Cuarteles Centrales de la Armada (E.U.A.).
Robley Williams, GLU - Glutamato.
1908-1995. Fsico y virlogo estadounidense. Comenz su carrera como profesor de astronoma; ms adelante fue invitado a trabajar como profesor de virologa en la Universidad de California, Berkeley, junto al qumico y bioqumico estadounidense y Premio
Nobel de Qumica (1946) Wendell Stanley (1904-1971). Realiz importantes aportes en
el desarrollo de la microscopa electrnica.
Alexander Dounce, GLN - Glutamina.
Bioqumico. Realiz toda su carrera en la Universidad de Rochester (E.U.A.).
Richard Feynman, GLY - Glicina.
1918-1988. Fsico estadounidense. Trabaj en mecnica cuntica y obtuvo el Premio
Nobel de Fsica en 1965. Tiene una amplia trayectoria en el rea de la enseanza de la
fsica y siempre tuvo intereses muy diversos.
Melvin Calvin, HIS - Histidina.
1911-1997. Qumico estadounidense. Descubri el ciclo que lleva su nombre en el metabolismo de las plantas, por lo que obtuvo el Premio Nobel de Qumica en 1961. Entre sus
intereses se encontraban los de evolucin qumica y origen de la vida, publicando un libro sobre estos temas.
Norman Simmons, ISO - Isoleucina.
1915-2004. Bioqumico estadounidense. Trabaj en mtodos de extraccin de ADN y
en la estructura del virus del mosaico del tabaco. Se encontraba trabajando en la Universidad de California, Los ngeles (UCLA), cuando form parte del club.
Edward Teller, LEU - Leucina.
1908-2003. Fsico nacido en Hungra. Trabaj en los primeros desarrollos de la mecnica cuntica y luego en el Proyecto Manhattan (nota 17, pg. 61). Es conocido como el
padre de la bomba de hidrgeno (bomba H).
Erwin Chargaff, LYS - Lisina.
1905-2002. Naci en una regin de Austria (actualmente parte de Ucrania) y estudi
qumica en Viena. Trabaj sobre la composicin de bases en los cidos nucleicos, determinando las conocidas Reglas de Chargaff. Al momento de integrar el club se encontraba en la Universidad de Columbia (E.U.A.).
Nicholas Metropolis, MET - Metionina.
1915-1999. Fsico, matemtico e informtico estadounidense. Trabaj en el Proyecto Manhattan (nota 17, pg. 61), lider el equipo que desarroll la computadora MANIAC (nota
18, pg. 62) y desarroll, junto a otros cientficos, el mtodo Monte Carlo (nota 19, pg. 62).
Gunther Stent, PHE - Fenilalanina.
1924-2008. Naci en Estados Unidos y trabaj en biologa molecular de bacterifagos
(virus que infectan exclusivamente a las bacterias), siendo uno de los primeros discpulos de esta escuela. Luego fue conocido por sus libros de texto y divulgacin cientfica.
69
Hctor Romero
James Watson, PRO - Prolina.
1928-. Bilogo molecular estadounidense. Descubri, junto a Francis Crick y a Maurice
Wilkins (Nueva Zelanda, 1916-2004), la estructura en doble hlice del ADN en 1953, lo
que le vali el Premio Nobel de Fisiologa o Medicina en 1962. Se encontraba trabajando en Cambridge (Inglaterra) y en varios lugares de Estados Unidos mientras form parte del club.
Harold Gordon, SER - Serina.
No pudimos rastrear informacin acerca de l. No todos los miembros eran o se volvieron tan famosos a lo largo de su vida.
Leslie Orgel, THR - Treonina.
1927-2007. Nacido en Inglaterra, estudi qumica en Cambridge y trabaj junto a Brenner. Fue uno de los primeros en ver el modelo de Watson y Crick. Luego se mud a Estados Unidos.
Max Delbrck, TRY- Triptfano.
1906-1981. Nacido en Alemania, realiz sus estudios de doctorado en fsica cuntica y
trabaj con el fsico dans y Premio Nobel de Fsica (1922) Niels Bohr (1885-1962). En
los aos 30 especul sobre la naturaleza molecular de los genes y public un trabajo que
influy al fsico austraco Erwin Schrdinger (1887-1961), autor del conocido libro
Qu es la vida? (1944). Luego, en el Caltech, comenz los estudios de gentica de fagos, iniciando una rama crucial en la biologa molecular. Esto le vali el Premio Nobel
de Fisiologa o Medicina en 1968.
Francis Crick, TYR - Tirosina.
1916-2004. Nacido en Inglaterra, comenz su trabajo como fsico y luego se pas a la
biologa. Sus aportes en el campo de la biologa molecular fueron muchos. Recibi el
Premio Nobel de Fisiologa o Medicina en 1962, junto a James Watson y a Maurice
Wilkins, por la determinacin de la estructura del ADN. En el libro de H.F. Hudson
acerca de la historia de la biologa molecular, El octavo da de la creacin (1979), Hudson dice: luego del octavo da... Crick descans.
Sydney Brenner, VAL - Valina.
1927-. Nacido en Sudfrica, realiz sus estudios de doctorado en Cambridge (Inglaterra). Perteneci al selecto grupo inicial de la biologa molecular junto a Crick, Delbrck,
Watson y algunos otros. Recibi el Premio Nobel de Fisiologa o Medicina en 2002 por
sus estudios en el gusano Caenorhabditis elegans.
Miembros Honorarios (por las 4 bases nitrogenadas; no est claro que se hayan completado, y no se design a quin corresponda cada una de las bases nitrogenadas):
Fritz Lipmann.
1899-1986. Bioqumico alemn. Recibi el Premio Nobel de Fisiologa o Medicina en
1953 por el descubrimiento de la coenzima-A en 1945. Trabaj en la Escuela Mdica de
Harvard (Boston, E.U.A) y en el Instituto Rockefeller (hoy Universidad Rockefeller,
Nueva York, E.U.A.) en la parte experimental del cdigo gentico.
Albert Szent-Gyrgyi.
1893-1986. Fisilogo hngaro. Recibi el Premio Nobel de Fisiologa o Medicina en
1937 por sus trabajos sobre la vitamina C, y componentes y reacciones del ciclo del cido ctrico.
70

Autoridades del club:
George Gamow, Sintetizador.
James Watson, Optimista.
Francis Crick, Pesimista.
Martynas Ycas, Archivista.
Alexander Rich, Lord del Sello privado.
Cuadro 2.2 El Cdigo Gentico.

El cdigo gentico consiste en un conjunto de reglas de correspondencia entre tripletes de nucletidos en el ARN (copiados a partir del ADN), y cada uno de los aminocidos que formarn una cadena polipeptdica. Crick (quin si no) propone hacia 1966 el
siguiente esquema para representar el cdigo gentico, el cual permanece esencialmente
incambiado. Las cuatro bases cannicas en el ARN: uracilo, citosina, adenina y guanina
se representan por las letras U, C, A y G respectivamente. La primera base del triplete o
codn se encuentra a la izquierda, la segunda arriba y la tercera a la derecha. As, por
ejemplo, UUC codifica para Phe (fenilalanina) y AGC para Ser (serina).
Crick crea, con acierto, que UAA, UAG y UGA (ochre, amber y ?, respectivamente), correspondan a tripletes que sealizaban el final de la cadena polipeptdica.
1
U
C
A
G
Phe
Phe
Leu
Leu
Leu
Leu
Leu
Leu
Ileu
Ileu
Ileu
Met
Val
Val
Val
Val
Ser
Ser
Ser
Ser
Pro
Pro
Pro
Pro
Thr
Thr
Thr
Thr
Ala
Ala
Ala
Ala
Tyr
Tyr
ochre
amber
His
His
GluN
GluN
AspN
AspN
Lys
Lys
Asp
Asp
Glu
Glu
Cys
Cys
?
Tryp
Arg
Arg
Arg
Arg
Ser
Ser
Arg
Arg
Gly
Gly
Gly
Gly
3
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
El cdigo gentico:
es universal: el mismo triplete codifica para el mismo aminocido en diferentes especies. Esta regla se cumple para el cdigo gentico nuclear;
es redundante (o degenerado): un determinado aminocido puede estar codificado por ms
de un triplete;
es no solapado (o sin superposiciones): un nucletido pertenece solamente a un nico triplete;
se lee sin comas: la lectura de los tripletes se realiza de forma continua, sin comas o
espacios en blanco.
71
Hctor Romero
Crick FCH (1989): Qu loco propsito. Una visin personal del descubrimiento cientfico.
1a. ed., Ed. Tusquets, Barcelona.
Kay Lily E (2000): Who wrote the book of life. A history of the genetic code. Stanford University Press, Stanford, California.
72

Captulo 3
Los replicadores:
genes, memes y priones
UN REPLICADOR ES UNA ENTIDAD CON LA CAPACIDAD DE REproducirse o replicarse. Para que un replicador sea exitoso, en trminos evolutivos, debe ser fecundo, longevo y fiel: obtener muchas copias precisas y
perdurables de s mismo. As, posee las tres cualidades para operar como
impulsor de los procesos clsicos de la evolucin darwinista: replicacin, variacin y seleccin.
El replicador ms conocido es, sin duda, el ADN, molcula base de
los genes y de la vida tal como la conocemos. Basa su xito en su propia estructura en doble hlice de dos hebras antiparalelas y complementarias, siguiendo las reglas de Watson3-Crick.4 Pero depende adems de toda una
maquinaria celular (Anexo I), que asegura su replicacin con una tasa de
error tan baja que dara envidia a la mejor copiadora de discos compactos.
Otro replicador natural conocido es el tristemente clebre y escurridizo
prion.
1. Este captulo es una versin corregida y actualizada de distintos artculos de divulgacin
cientfica publicados en Cuadernos de Marcha y el suplemento El Cultural del diario El
Pas. (N. del A.)
2. Seccin Bioqumica, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica, Uruguay.
4. Idem.
73
El lado oscuro de la carne

La tristemente popular enfermedad de la vaca loca, pertenece a un grupo
de patologas llamadas genricamente encefalopatas espongiformes transmisibles (EETs), que son enfermedades degenerativas del sistema nervioso
central que afectan al hombre y los animales. Su prototipo es el scrapie (o prurito lumbar de ovinos y caprinos), e incluyen a la encefalopata espongiforme
bovina (BSE, vaca loca) y a varias patologas humanas (kuru, CJD, GSS5).
Son enfermedades contagiosas, de evolucin rpida, fatales, y por el momento
no existe cura ni mtodo de diagnstico ante-mortem. La aparicin de la BSE
en 1986 en el Reino Unido y su pasaje al ser humano en 1996 (produciendo
la variante de Creutzfeldt-Jakob, vCJD), popularizaron al trmino prion.
Shake it up
El scrapie (tembladera de los ovinos) fue descrito a mediados del siglo XVIII en Inglaterra, y sus signos clnicos ms significativos son temblores
y prurito (picazn) que provoca lesiones por rascado. Ya en el siglo XX, los
doctores G. Creutzfeldt y A. Jakob describieron separadamente una afeccin
del ser humano que pas a llamarse enfermedad de Creutzfeldt-Jakob (Creutzfeldt-Jakob Disease, CJD).6 Produce una demencia que afecta a ambos sexos.
Relacionada con factores genticos y/o ambientales, es cosmopolita (Uruguay
no es la excepcin), y presenta una incidencia de un caso por milln de habitantes al ao. En el 90% de los casos, la muerte se produce dentro del primer
ao. Su evolucin es dramtica: se pierde el habla, la deglucin resulta dificultosa, las extremidades se tornan rgidas y aparecen contracturas de la musculatura facial. El 10% de los afectados desarrolla demencia y puede sobrevivir algunos aos, pero no existe ningn caso de recuperacin de la enfermedad.
Canibalismos varios
En 1957 se describi el kuru (escalofro), que afectaba a nativos de
la tribu de los Fore en Papua, Nueva Guinea. El pediatra estadounidense D.
Gajdusek7 observ que la transmisin de la enfermedad se produca en los ri5. El sndrome de Gerstmann-Strussler-Scheinker (GSS) es una enfermedad de carcter neurodegenerativo.
6. Hans-Gerhard Creutzfeldt (1885-1964) y Alfons Maria Jakob (1884-1931) fueron dos neuropatlogos alemanes que realizaron importantes contribuciones a la neuropatologa.
7. Daniel Carleton Gajdusek (1923-2008). Qumico, matemtico y mdico estadounidense. En
1965 demostr la transmisibilidad del agente del kuru, por lo que recibi, junto al estadounidense Baruch S. Blumberg (1925-), el Premio Nobel de Fisiologa o Medicina en 1976.
74
tuales canibalsticos, en los que se ingeran las vsceras y cerebros de los ancianos muertos, como forma de perpetuar su sabidura y experiencias vitales.
La administracin australiana prohibi la prctica del canibalismo y desde
entonces el kuru ha desaparecido.
Durante mucho tiempo no se consider que existiera relacin entre el
kuru, el scrapie y la CJD, hasta que se observaron similitudes entre preparados del sistema nervioso central de ovinos muertos por scrapie, y humanos
con kuru y CJD: el tejido cerebral apareca con aspecto esponjoso, claramente deteriorado. Las tres afecciones comparten, adems, largos tiempos de incubacin y algunos aspectos de su sintomatologa. Se concluy que se trataba de un mismo tipo de enfermedad.
En 1965, Gajdusek demostr la transmisibilidad del agente del kuru,
aunque su interpretacin del fenmeno era errnea: Se trata dijo entonces
Gajdusek de la primera enfermedad humana debida a un virus lento. Esta
teora se mantendra durante muchos aos.
Buscando al culpable
Durante aos se consider al scrapie como una dolencia asociada exclusivamente a factores genticos. Actualmente se sabe que todas las EETs
son enfermedades contagiosas, y tienen adems un importante componente
gentico. Por otro lado, existe una barrera interespecies para las EETs, que
puede vencerse con la dosis y va de exposicin adecuadas. El estudio del
agente etiolgico del scrapie mostr que por su tamao y por la existencia de
cepas es similar a los virus, pero no se ha podido detectar un cido nucleico
(ADN, ARN) asociado al mismo; presenta alta resistencia a agentes qumicos y fsicos, y existe una falta de respuesta inmunolgica en los individuos
infectados. De hecho, esta ltima caracterstica impide el diagnstico por el
mtodo ms simple para diagnosticar una enfermedad infecciosa.
El prion
El anlisis de las fibrillas infectivas tpicas, presentes en las lesiones

cerebrales del scrapie, demostr que estn constituidas mayoritariamente por
una sola protena resistente a las proteasas.9 En 1982, Stanley Prusiner10
8. del acrnimo del ingls proteinaceous infectious particle y -on.
9. Las proteasas son enzimas que fragmentan y digieren las protenas.
10. Stanley Prusiner (1942-). Neurobilogo y bioqumico estadounidense que recibi el
Premio Nobel de Fisiologa o Medicina en 1997, por su trabajo en la descripcin de un
mecanismo novedoso de acumulacin de una protena.
75
acu el trmino prion: partcula infecciosa pequea, proteincea, que resiste los procesos que inactivan a los cidos nucleicos. Llam PrP a la
protena formadora del prion, por Protena resistente a las Proteasas. La
afirmacin implcita de que se tratara de un agente infeccioso sin cido
nucleico (caso indito en la historia de la medicina y la biologa) llev a
una polmica que se prolong hasta los recientes y concluyentes trabajos
de Claudio Soto y colaboradores, que han logrado replicar al prion in vitro,
obteniendo una forma infecciosa de PrP.11
Las dos caras de Jano

Todas las enfermedades prinicas son producidas por una forma alterada de una protena que todos tenemos en nuestro organismo, codificada
por el gen prnp. El agente infeccioso es precisamente esa protena alterada,
PrPSc (Sc por scrapie) que infecta y llega hasta el cerebro, actuando como
ncleo para su propia replicacin y proliferacin, convirtiendo la protena
normal PrPC (C por celular) en ms PrPSc, la cual se acumula, se agrega
formando fibrillas, y provoca un dao neurolgico irreversible. A veces la
transformacin de PrPC en PrPSc se da espontneamente, sin infeccin, y esto est ligado muy probablemente a factores genticos y/o ambientales. La
lesin se propaga y afecta vastas zonas del cerebro y cerebelo. El pronstico
es invariablemente fatal.
La protena prinica est muy conservada en todas las especies animales, por lo que se deduce que cumple una o ms funciones importantes.
Asimismo, si se pretende comprender y eventualmente tratar clnicamente a las prionopatas, es menester conocer la funcin de la isoforma normal, la PrPC. Esta glicoprotena est muy expresada en el tejido nervioso,
particularmente en las neuronas, donde se encuentra anclada a la membrana
mediante un ancla GPI (glicosil fosfatidil inositol), y donde se ha visto
que interacciona con una serie de otras protenas, participando de cascadas
de transduccin de seales inter y extracelulares. Cumplira un rol en la diferenciacin y plasticidad neuronal, as como de neuroproteccin. Asimismo, se ha demostrado que enlaza Cu++, por lo que participara en el metabolismo redox celular, vinculado a la detoxificacin de radicales libres. Por si
esto fuera poco, participara en la formacin y consolidacin de la memoria
a largo plazo.
11. Claudio A. Soto es un neurobilogo chileno, especialista en el estudio de las bases moleculares de las enfermedades neurodegenerativas. El trabajo mencionado fue publicado
en 2001 en la revista Nature.
76
Por ltimo, los priones no se limitan slo a las distintas isoformas

de PrP, sino que existen otras protenas que pueden adoptar una conformacin alternativa que se transmite entre clulas, constituyendo un sistema de herencia epigentico. Este hecho est siendo intensamente estudiado en levaduras y otros sistemas celulares, y escapa al alcance de este
captulo. Pero a modo de resumen podemos afirmar que las modificaciones en el perfil de expresin gnica de una clula, provoca cambios adaptativos en todo el sistema traduccional, lo que puede introducir variantes
en algunas vas de plegado polipeptdico, aumentando la probabilidad de
la aparicin de protenas mal plegadas, pero tambin la aparicin de fenotipos crpticos que pueden llegar a dotar de una ventaja adaptativa a dicha
clula.
El ADN y el prion son dos claros ejemplos biolgicos de replicadores, si no los nicos, pero si extendemos nuestra bsqueda al mundo de la
cultura entendida en su sentido ms amplio (e.g. suma total de creencias,
valores o prcticas compartidas por una serie de individuos o sociedades)
hay ms.
77
Copiame
Ahora que la biologa, de la mano de la teora darwiniana de la evolucin y
apoyada por el enfoque molecular, ha logrado explicar las semejanzas del
ser humano con las otras criaturas vivientes, queda pendiente saber qu es
lo que lo diferencia de todas ellas. Una es, ciertamente, su capacidad de generar cultura a partir de su inteligencia superior, su conciencia, alma o espritu, o su lenguaje. O quizs es su capacidad de imitacin, surgida hace algo as como 2,5 millones de aos, antes del descubrimiento de los instrumentos de piedra y del crecimiento del cerebro. Si bien existen otros animales con esta capacidad, el ser humano es, por lejos, el ms evolucionado en
este aspecto. Cuando alguien imita a otra persona, hay algo que se transmite, ya sea una idea, instrucciones para construir un objeto, un comportamiento, una informacin. Lo transmitido por imitacin es otro replicador, y
tiene nombre propio acuado en 1976 por Richard Dawkins (Cuadro 3.1):
meme.
Mi meme
Segn Dawkins, (...) necesitamos un nombre para el nuevo replicador, un sustantivo que conlleve la idea de una unidad de transmisin cultural, o una unidad de imitacin. Mimeme (imitacin) se deriva de una
apropiada raz griega, pero deseo un monoslabo que suene a algo parecido
a gen. Espero que mis amigos clasicistas me perdonen si abrevio mimeme
y lo dejo en meme. Si sirve de algn consuelo, cabe pensar, como otra alternativa, que se relaciona con memoria o con la palabra francesa mme
(mismo, igual). En ingls debera pronunciarse mi:m. Ejemplos de memes
son: tonadas o sones, ideas, consignas, modas en cuanto a vestimenta, formas de fabricar vasijas o de construir arcos. Al igual que los genes se propagan al saltar de un cuerpo a otro mediante los espermatozoides o los
vulos, as los memes se propagan al saltar de un cerebro a otro en un proceso que, considerado en el sentido ms amplio, puede llamarse de imitacin (El Gen Egosta, p. 281).
Al aplicar las ideas darwinistas a la evolucin humana, en particular
a la evolucin de la cultura, Dawkins descubre a los memes, verdaderos
virus mentales, utilizando la frase de William Burroughs.12 As como los
12. William Burroughs (1914-1997). Novelista y ensayista estadounidense.
78
genes, los memes pueden competir o cooperar, formando un grupo memtico o memeplex. Pueden mutar y propagarse, y los sobrevivientes ms aptos son seleccionados a favor por medio de la seleccin natural. Los que
mejor se diseminan son buenos, verdaderos, bellos o tiles, o utilizan triquiuelas tales como amenazas y/o promesas. En general siguen los principios de economa del pensamiento, mayor simplicidad y mayor capacidad
metafrica.
Cuadro 3.1 Richard Dawkins: evolucionista revolucionario.

Naci en Nairobi, Kenia, en 1941, de padre ingls. Se doctor en Oxford bajo la
direccin del famoso etlogo Nikolaas Tinbergen.13 De su mentor, Dawkins rescat dos
conceptos claves: el de maquinaria de comportamiento y el de equipamiento para la
supervivencia, y los combin en el de mquina de supervivencia. A todo esto, ocurra
el auge de la biologa molecular, impulsado por el descubrimiento en 1953 de la doble
hlice del ADN.
En 1965 Dawkins se convirti en el primer etlogo del gen, describiendo cmo
los genes pueden competir, cooperar y comunicarse. Estas ideas se profundizaron en su
libro El gen egosta (1976) donde al cambiar el foco de la unidad de seleccin natural
desde el individuo a los genes, ofrece a los cientficos un puente conceptual entre los imperativos reduccionistas de la biologa molecular y las taxonomas de la zoologa, psicologa y sociologa.
En su visin, los individuos no son ms que vehculos para que el replicador
(el gen, el ADN) se propague. La metfora del gen egosta cre un contexto experimental
para explicar el comportamiento humano y animal, pero adems gener un andamiaje
conceptual que posibilit a los bilogos moleculares el examen de las interacciones orgnicas de los genes.
Hoy es uno de los mximos paladines en la lucha ideolgica entre los evolucionistas y los creacionistas, que bajo el nuevo nombre de diseo inteligente, pretenden hacer
pasar como cientficas las viejas ideas creacionistas.
Dawkins se ha transformado adems en uno de los pensadores ms influyentes
entre un importante grupo de iconoclastas, entre ellos la psicloga Susan Blackmore,14
autora de La mquina de los memes (1999), y el filsofo Dan Dennett,15 quien junto a
algunos amigos neurobilogos se encuentra buscando la localizacin cerebral del meme.
13. Ver nota 8, Cap. 7, pg. 151.
14. Susan Blackmore (1951-). Psicloga y escritora inglesa, autora del libro La mquina de
los memes (1999) entre otros.
15. Daniel Clement Dennett (1942-). Filsofo de las ciencias estadounidense, destacado en
el mbito de las ciencias cognitivas, especialmente en el estudio de la inteligencia artificial y de la memtica.
79
La evolucin humana sera funcin de una coevolucin entre genes y

memes. El cerebro humano, tan desarrollado con respecto al resto de los
animales, y el lenguaje, no seran ms que vehculos de los memes. En efecto, la teora memtica sostiene que el lenguaje apareci debido a la ventaja
adaptativa que confera a los memes. Una vez que apareci el lenguaje, la
evolucin de los memes se aceler y se torn incluso independiente de la
evolucin de los genes. En este sentido, el lenguaje escrito otorg ms longevidad y fidelidad a los memes, y la revolucin informtica es el resultado
esperado de la evolucin memtica.
Darwinismo csmico
Extendiendo an ms la nocin de replicador, y utilizando un lenguaje reduccionista basado en las metforas mecanicistas (Anexo I), Dawkins arguye que las unidades fundamentales de la evolucin natural, a todo
nivel, molecular, organsmico e incluso csmico, son los replicadores. Todo
replicador conlleva en s mismo un cdigo, que al ser ledo produce la
manifestacin material del mismo. As como el genotipo da lugar al fenotipo (y el memotipo al femotipo), el replicador produce el fenotipo extendido (ttulo de su segundo libro publicado en 1982). As, hay que ver a un
individuo como la suma de su soma corporal,16 su familia, su grupo social,
las herramientas y el entorno que ha creado a lo largo de su vida. El desarrollo tecnolgico humano forma parte de su aptitud para adaptarse al entorno, en un sentido darwiniano. La humanidad est coevolucionando con sus
artefactos culturales, y los genes que no puedan adaptarse a esta nueva realidad sern seleccionados en contra y desaparecern en los prximos milenios.
No es de extraar que a partir de esta Teora sinttica de la evolucin, Dawkins se haya convertido en uno de los referentes de la llamada
vida artificial, influyendo a los popes de la inteligencia artificial. Incluso ha
inventado extraas criaturas ex silico, bautizadas biomorfos, a partir de algoritmos matemticos en la computadora, demostrando que la vida puede ser
un proceso informativo capaz de manifestarse en distintas matrices. En ciclos carentes de intencionalidad, se produce orden a partir del caos; o para
ponerlo en una frase: la vida evoluciona gracias a la supervivencia no-alazar de replicadores que varan al azar.
17
16. En biologa, se llama soma a la totalidad de la materia corporal de un organismo vivo,

excepto los gametos.
17. Ver nota 14, Cap. introductorio, pg. 25.
80
La idea de los replicadores es central en el nuevo campo de la nanotecnologa, donde se espera que en el futuro prximo existan nano-mquinas
capaces a la vez de ensamblar materiales a escala atmica y/o molecular y de
autorreplicarse.18 Un aspecto no resuelto es qu hacer si uno de estos replicadores dotados de inteligencia artificial escapa al control humano.
Uno de los grandes problemas con la idea del meme, es que golpea
algunas de las ms profundas creencias humanas acerca de quines somos
desde el punto de vista cultural, y completa el trabajo de Coprnico y Gali18. La nanotecnologa es un campo de la ciencia y la tecnologa aplicada, dedicado al desarrollo y aplicacin prctica de estructuras y sistemas manipulando materia a una escala
nanomtrica, es decir, a nivel de tomos y molculas. Nano del griego (nnos:
enano) es un prefijo del Sistema Internacional de Unidades (SI) que indica un factor de
10-9, por lo tanto, en unidades de longitud, un nanmetro es una mil millonsima parte
de un metro, o lo que es igual, una millonsima parte de un milmetro.
81
leo en el plano csmico, y el de Darwin en el plano biolgico. Sin embargo, slo el ser humano es capaz de rebelarse contra la tirana de los replicadores egostas. Resta determinar todava si los memes existen, pero
mientras tanto, la idea del meme se ha convertido, ella misma, en un poderoso meme.
Es lo que hay: memes y mimemes, o mis memes

Los virus informticos constituyen un buen ejemplo de replicador, y
se apoyan en los memes para su propagacin. Las cadenas de e-mails son
ejemplos de memes que utilizan las triquiuelas de las amenazas y/o promesas.
Son memes y/o memeplex: ancdotas, mitos, leyendas urbanas; vestidos, peinados, adornos corporales; aplaudir, brindar; canciones, msica, pasos de baile; creer en ovnis, fantasmas o en los Reyes Magos; frases racistas,
chistes sexistas, lugares comunes, quevas; religiones; inventos, teoras,
ciencia; sistemas judiciales, democracia; la garra charra; onomatopeyas
(e.g. quack).
Memes & sex

El sexo es en s mismo un gran meme, y co-evoluciona con los genes.
No as el celibato, el onanismo y el control de natalidad, memes que conspiran contra la evolucin de los genes.
Adems de los ejemplos mencionados, existen diversos y conspicuos
memes, sobre todo vinculados a las campaas polticas y publicitarias, que el
autor de este trabajo se niega a reproducir para no causar una sobresaturacin mental al lector.
Otro replicador: en la saga Star Trek, el replicador es un dispositivo
que desmaterializa un objeto o individuo para hacerlo reaparecer en otro
lugar.19
19. Star trek (Viaje a las estrellas) es una serie de ciencia ficcin creada por el estadounidense Gene Roddenberry (1921-1991). Los primeros captulos se emitieron por la cadena de televisin NBC en 1966 (Star trek: The original series). Continuaron la saga cuatro series (1987, 1993, 1995, 2001), una serie animada (1973) y once pelculas la primera estrenada en 1979 y la ltima (hasta el momento) en 2009. Una de las frases
clebres de la serie es Replcame, Scotty.
82
Cuadro 3.2 Dogma central de la biologa molecular. Si 50 aos no es

nada
Fue enunciado por Francis Crick en 1958 y reformulado por l mismo en un artculo publicado en la revista Nature en 1970 y cuyo copete dice as: El dogma central de
la biologa molecular trata de la transferencia detallada de informacin secuencial, residuo por residuo. Formula que la informacin no puede ser retro-transferida desde una
protena a otra protena o a los cidos nucleicos.
El dogma central es un marco conceptual para entender la transferencia de informacin secuencial en los organismos vivientes, entre biopolmeros que a su vez presentan
informacin secuencial. Existen tres clases principales de tales biopolmeros: ADN, ARN
y protenas, por lo que en teora podran ocurrir 3 3 = 9 transferencias directas de informacin entre ellos. El dogma de Crick los clasifica en tres grupos de tres:
Transferencias Generales:
Son las que ocurren normalmente en la enorme mayora de las clulas: replicacin (ADN
ADN), transcripcin (ADN ARN) y traduccin (ARN protena).
Transferencias Especiales:
Pueden ocurrir en condiciones especiales in vivo o in vitro: retro-transcripcin (ARN
ADN, encontrada en retrovirus y empleada en el laboratorio, por ejemplo, para amplificar
y/o clonar ARNs), replicacin del ARN (ARN ARN, en algunos virus a ARN y en el
fenmeno de interferencia por ARN) y traduccin directa de ADN (ADN protena,
sin pasar por ARN, lo que se ha logrado realizar in vitro). Es de hacer notar que la replicacin del ARN en la que interviene una ARN polimerasa dependiente de ARN, convierte al ARN en otro replicador (Cap. 1).
Transferencias Desconocidas:
El dogma asume que NO existen. Seran la retro-traduccin directa (protena ADN),
la retro-traduccin (protena ARN) y el pasaje protena protena o replicacin
proteica. Sin embargo, esta ltima transferencia es posible a travs del cambio conformacional replicativo de las protenas prinicas. Los priones violan el dogma central que
postula a los cidos nucleicos como los nicos biopolmeros capaces de albergar informacin replicativa y transferible. Ni el genial Crick quien realiz su trabajo de tesis doctoral en estructuras proteicas, se lo hubiera imaginado
Por ltimo, y a propsito de Crick, bautiz a sta, su hiptesis, como dogma
porque... as se le ocurri..., sonaba bien, ni siquiera conoca el significado exacto del
trmino!, y el epistemolgicamente correcto hiptesis central de la biologa le pareci muy largo... Un dogma es una creencia o doctrina sostenida por una religin o cualquier tipo de organizacin que pretende ser autoritaria, ms all de toda cuestin, evidencia o anlisis terico o factual. A veces la realidad es ms fuerte que el propio dogma, y
los priones son un buen ejemplo de ello. Deca Crick en 1970: ... el descubrimiento de
tan slo un tipo de clula existente que fuera capaz de realizar una de las tres Transferencias Desconocidas, sacudira en su totalidad las bases intelectuales de la biologa
molecular.... Y eso es precisamente lo que sucedi.
Referencias dogmticas
Crick FHC (1958): On Protein Synthesis. Symp. Soc. Exp. Biol. XII, 139-163.
Crick FHC (1970): Central Dogma of Molecular Biology. Nature 227: 561-563.
83
Agradecimientos
A Beatriz Paulino (BeP), por las ilustraciones originales que acompaan este captulo.
Replicaciones adicionales y enlaces recomendados

Memes
Blackmore S (2000): La mquina de los memes. Ed. Paids, Barcelona, 356 pp.
Blackmore S: http://www.susanblackmore.co.uk/.
Dawkins R (1979): El Gen Egosta. Ed. Labor, Barcelona, 301 pp.
Dawkins R: http://users.ox.ac.uk/~dawkins/; http://richarddawkins.net/.
Dennett DC: http://ase.tufts.edu/cogstud/incbios/dennettd/dennettd.htm.
Journal of Memetics Evolutionary models of information transmission (JoM-EMIT):
http://jom-emit.cfpm.org/.
Lxico memtico: http://members.fortunecity.es/rednovohcop/xosemari.html.
Priones
Baldwin MA, Cohen FE & Prusiner SB (1995): Prion protein isoforms, a convergence of
biological and structural investigations. J. Biol. Chem. 270(33): 19197-19200.
Collinge J (1997): Human prion diseases and bovine spongiform encephalopathy (BSE).
Hum. Mol. Genet. 6: 1699-1705.
Kbler E, Oesch B & Raeber AJ (2003): Diagnosis of prion diseases. Br. Med. Bull. 66:
267-279.
84
II.
La clula

Captulo 4

1
HOY EN DA EL CONCEPTO DE CLULA BIOLGICA EST AMpliamente extendido en nuestra sociedad, especialmente en referencia a la salud humana, siendo utilizado frecuentemente tanto por la prensa como por
los profesionales de la salud. Sin embargo, nadie puede ver a simple vista esta renombrada entidad biolgica. Las clulas son microscpicas. Por qu
existe, entonces, tanto inters en comprender una estructura que nos es esencialmente invisible? La explicacin yace en su definicin funcional: la clula
es la unidad de la vida. Por lo tanto, nuestra propia existencia como seres
humanos depende de su correcto funcionamiento, y las terapias dirigidas a
corregir las diversas enfermedades que aquejan a nuestra especie (como a
todas las dems en la Tierra), tienen como blanco (y cada vez ms, como
medio) a las clulas.
Acceso al mundo microscpico de la clula

Pero esto no fue siempre as. La palabra cell (en castellano celda) fue utilizada por primera vez por el brillante fsico ingls del siglo XVII, Robert
Hooke,2 para describir unas pequeos cavidades que observ en una delgada
lmina de corcho. El hallazgo fue posible gracias a la utilizacin de los pri1. Seccin Biologa Celular, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica, Uruguay.
2. Ver nota 10, Cap. 1, pg. 34.
87
meros microscopios compuestos, desarrollados por l mismo, y formados

por dos lentes colocadas en serie en un tubo de metal (Fig. 4.1). Curiosamente, Hooke no describi clulas intactas, sino los restos de un tejido vegetal
muerto mucho tiempo atrs. Alrededor de la misma poca, un vendedor de
telas holands llamado Antoni van Leeuwenhoek,3 motivado por una natural
curiosidad por lo extremadamente pequeo, desarroll sencillos pero poderosos microscopios a partir de las lupas que usaba para controlar la calidad
de los tejidos con los que comerciaba. Con ellos, al conseguir la capacidad
de aumentar hasta 270 veces los objetos observados, fue capaz de describir
innumerables estructuras microscpicas, muchas de las cuales eran unicelulares y se movan mientras las vea: protozoarios, espermatozoides, e incluso
bacterias (stas no volvieron a ser vistas hasta 200 aos despus!).
Figura 4.1 Formacin de la imagen en microscopios de luz.

Se representan un microscopio simple (como los que us Leeuwenhoek) y uno compuesto
(como los que us Hooke). En este ltimo la magnificacin total de la imagen se obtiene del
producto de los aumentos individuales de cada lente.
3. Ver nota 11, Cap. 1, pg. 34.
88
El concepto de clula, como lo conocemos hoy, no fue un aporte directo de Hooke o van Leeuwenhoek, pero fue a partir de sus hallazgos que
naci una nueva rama de la biologa: la anatoma microscpica. Recin en el
siglo XIX los anatomistas microscpicos haban logrado reunir suficientes
evidencias como para que los alemanes Matthias Schleiden y Theodor
Schwann elaboraran, en 1839, las bases de la Teora celular actual.4 El gran
retraso se debi principalmente a razones tcnicas: en primer lugar las clulas, y la mayor parte de sus componentes, son transparentes, y fue necesario
desarrollar mtodos de coloracin que permitieran mejorar el contraste ptico; en segundo lugar, para resolver la fina estructura de las clulas, hubo que
recurrir a la preparacin de delgadas rebanadas obtenidas a partir de tejidos
animales y vegetales, llamadas cortes histolgicos.
Las tcnicas histolgicas no slo tuvieron xito en descubrir componentes internos de las clulas, tambin fueron muy importantes para describir
su morfologa externa. Uno de los casos ms extremos, que llev al Premio
Nobel a Santiago Ramn y Cajal y Camillo Golgi en 1906, fue la descripcin exhaustiva del sistema nervioso y sus clulas: las neuronas y la gla.5
En Uruguay, la escuela de Ramn y Cajal fue continuada por el brillante
maestro de escuela Don Clemente Estable, quien fue uno de sus discpulos
(Fig. 4.2).
Figura 4.2 Santiago Ramn y Cajal (izq.) y Clemente Estable (der.):

dos vidas dedicadas a la investigacin biolgica.
4. El botnico alemn Matthias Schleiden (1804-1881) y su compatriota, el zologo Theodor Schwann (1810-1882), elaboraron las bases de la Teora celular en plantas y animales
respectivamente.
5. Santiago Ramn y Cajal (1852-1934) fue un mdico espaol especializado en histologa y
antomo-patologa microscpica. Camillo Golgi (1843-1926) fue un mdico y citlogo
italiano.
89
Lamentablemente, la mayor parte de estas aproximaciones experimentales slo eran posibles luego de fijar qumicamente (y por lo tanto, matar) a las clulas que se quera observar. Por lo tanto, la anatoma microscpica, y la rama que deriva de ella y concierne especficamente a la estructura
celular, la citologa, se basaron ampliamente en imgenes estticas, retratos
momentneos de las clulas. Los procesos fisiolgicos, en la mayor parte de
los casos, fueron deducidos a partir de estas imgenes. Para observarlos en
forma ms directa y apreciar en detalle su dinmica, hubo que esperar a la
segunda mitad del siglo XX.
Alcances y limitaciones de la microscopa

Por qu es necesario recurrir a un microscopio para poder visualizar una
clula? Sera suficiente mirar atentamente a una corta distancia? O quizs
tomar una fotografa y realizar una copia ampliada cientos de veces? La respuesta a estas dos preguntas es no, ya que existen lmites fsicos que restringen la capacidad de discernir detalles del mundo que nos rodea. Un buen microscopio no slo permite aumentar el tamao, sino tambin la resolucin de
las imgenes, es decir, la capacidad de discernir estructuras muy pequeas.
Llamamos lmite de resolucin a la mnima distancia que debe existir entre
dos objetos puntuales para que sean vistos como objetos separados. Si la distancia entre los objetos es menor que el lmite de resolucin, los vemos fusionados, como si fueran slo uno (Fig. 4.3). El lmite de resolucin del ojo
humano es cercano a la dcima parte de un milmetro, o 100 micrmetros
(m), una distancia cercana al largo de la mayor parte de las clulas vegetales y algunos protozoarios, pero mucho mayor que la mayor parte de las
clulas animales. Por lo tanto, aunque es posible ver las clulas ms grandes a simple vista, nos es imposible discernir su forma, y menos an su estructura interna. Los microscopios de luz modernos permiten llegar a lmites
de resolucin cercanos a la quinta parte de 1 m, o 200 nanmetros (nm).
Esta distancia es menor que el largo celular y el de muchas estructuras subcelulares, como el ncleo (descubierto por Robert Brown6 en 1833), el aparato de Golgi (descubierto por Camillo Golgi en 1898) y las mitocondrias
(descubiertas por Rudolph A. von Klliker7 en 1857). Sin embargo, hay muchas estructuras celulares como la membrana plasmtica, la cromatina
6. Robert Brown (1773-1858). Reconocido botnico escocs, recolector de la flora de Australia.
7. Rudolph Albert von Klliker (1817-1905). Anatomista, embrilogo, fisilogo, zologo y
botnico suizo.
90
(hebras de ADN y protenas del ncleo), los ribosomas o los poros nucleares,
cuyo tamao es cercano, o ms pequeo, que el lmite de resolucin del microscopio. Podramos argumentar, entonces, que lo nico que hay que hacer
para poder visualizarlos es mejorar las lentes de los microscopios, sin embargo esto es imposible segn las leyes de la ptica (Cuadro 4.1, pg. siguiente).
Figura 4.3 Aumento y resolucin.

Un buen microscopio debe ser capaz de aumentar el tamao de una imagen, permitiendo a
la vez observar ms detalles. El lmite de resolucin es la mnima distancia (d) entre dos
objetos para que sean observados como objetos separados. A: el diseo microscpico de
arriba es aumentado dos y ocho veces (en 1 y 2, respectivamente), pero con baja resolucin
del lado izquierdo y con alta resolucin del lado derecho. En ste, se observa que el diseo
est formado por dos puntos. Sin embargo, la resolucin no es suficiente para discernir los
detalles internos de los objetos puntuales. En 3 se muestra cmo se observaran al aumentarlos ocho veces, sin problemas de resolucin. B: las dos imgenes corresponden a la
misma clula epitelial del intestino, fotografiada en el mismo microscopio y mostrada a un
nico aumento, pero usando objetivos diferentes. El objetivo de menor lmite de resolucin
permite obtener una imagen ms ntida de la estructura subcelular.
La barrera fsica para resolver estructuras biolgicas se quebr parcialmente con la invencin del microscopio electrnico de transmisin por
Max Knoll y Ernst Ruska.8 Estos instrumentos utilizan, en lugar de luz, un
haz de electrones acelerados en un campo elctrico y las lentes, en vez de
8. El ingeniero elctrico alemn Max Knoll (1897-1969), junto a su alumno y compatriota,
el fsico Ernst Ruska (1906-1988), desarrollaron y construyeron el primer microscopio
electrnico en 1931. Por este motivo, y por sus trabajos fundamentales en ptica electrnica, Ruska recibi el Premio Nobel de Fsica en 1986.
91
cristal, son electromagnetos. Mediante esta radiacin se lograron lmites de

resolucin hasta mil veces menores que con la luz, obteniendo aumentos
efectivos hasta mil veces mayores. Fue entonces posible describir, con detalle antes insospechado, la delicada estructura (ultraestructura) de las clulas y sus componentes. Se pudo comprobar que las membranas biolgicas,
por ejemplo, presentan un aspecto trilaminar, y que estas membranas se encuentran rodeando no slo a la clula, sino tambin a la mayor parte de los
organelos (Fig. 4.4). Tambin fue posible estudiar la ultraestructura de estos
organelos, algunos de los cuales, como la mitocondria, revelaron morfologas
internas muy intrincadas.
Cuadro 4.1 La ecuacin de Abbe.

Fue Ernst Abbe9 quien demostr matemticamente por qu no podemos mejorar
las lentes de los microscopios al infinito, utilizando un modelo de microscopio empleado
luego por Robert Koch10 para descubrir la bacteria causante de la tuberculosis en 1882.
La versin ms simple de la ecuacin deducida por Abbe es la siguiente:
l.r.
0,61
AN
AN sen
donde l.r. es el lmite de resolucin, es la longitud de onda de la luz y AN es la apertura numrica, un valor que depende del ndice de refraccin del medio () que atraviesa
la luz antes de llegar a la lente, y el ngulo del cono de luz que entra a la lente objetiva
(). Difcilmente podremos construir lentes cuya apertura numrica sea mayor a 1,4. Entonces, el lmite de resolucin depende directamente de la longitud de onda de la luz visible utilizada, que no puede ser menor de 400 nm. Aunque logremos lentes que aumenten
los objetos miles de veces, la luz que usamos para observarlos nos impone lmites de resolucin mayores a aproximadamente 200 nm. Aumentaremos la imagen de los objetos,
pero no lograremos discernir nada menor a este lmite. Podemos, por ejemplo, proyectar
la imagen de una mitocondria en una pantalla del tamao de una cancha de ftbol: en lugar de ver su estructura interna, veremos una inmensa mancha negra de forma alargada
(Fig. 4.3, pg. anterior).
La ecuacin de Abbe se aplica a cualquier tipo de radiacin, incluyendo los electrones acelerados. Al utilizar un haz de electrones en lugar de luz, se logran longitudes de
onda mucho menores, del orden de los 0,05 nm, con lo cual el lmite de resolucin desciende a 0,2 nm (mil veces menor que el del microscopio de luz). Que este valor no sea
menor, se debe a la naturaleza de las lentes electromagnticas usadas en los microscopios
electrnicos, que limita el ngulo de iluminacin y reduce la apertura numrica.
9. Ernst Karl Abbe (1840-1905). Fsico alemn conocido por sus trabajos sobre ptica.
Trabaj con su compatriota y tambin ptico Carl Zeiss (1816-1888) en el diseo de microscopios y otros instrumentos pticos.
10. Ver nota 5, Cap. 10, pg. 186.
92
Figura 4.4 La microscopa electrnica y la

estructura subcelular en tres dimensiones.
A: porcin de una clula neuroepitelial de retina embrionaria de pez, en la que se pueden
observar claramente un centrolo (c), una mitocondria (m) y parte del ncleo celular (n).
B: regin apical de otra clula neuroepitelial de retina embrionaria de pez, en la que se observa un centrolo (c) actuando como cuerpo basal de la nica cilia (ci); las clulas estn
adheridas entre s por complejos de unin intercelular (u); las flechas muestran regiones de
la membrana plasmtica en que se puede apreciar su aspecto trilaminar (ver detalle aumentado en B). C: reconstruccin tridimensional de cromosomas en un ncleo meitico
(estadio de diploteno), realizada por Jos Roberto Sotelo a partir de cortes seriados micrografiados mediante microscopa electrnica de transmisin (Sotelo et al., 1973). D: cortes
seriados de un macrfago pulmonar, en los que se observan cuatro imgenes de una mitocondria a lo largo del eje z (cortesa de Gabriela Casanova).
93
Un inconveniente es que los electrones son partculas con masa (a diferencia de los fotones), que chocan fcilmente con cualquier tomo que se encuentre en su camino. Esto obliga a dos cosas: i) el material a observar debe
ser extraordinariamente delgado (idealmente con un espesor menor a 100 nm), y
ii) el camino del haz de electrones (fuera de la muestra) debe estar libre de todo
tipo de materia, incluso aire: el microscopio electrnico slo puede funcionar en
alto vaco. Estos dos requerimientos hacen incompatible a este microscopio con
la vida de las clulas. Slo puede observarse materia muerta: continuamos obteniendo instantneas, no pelculas, de la fisiologa celular. Sin embargo, el desarrollo de la microscopa electrnica, y todas las tecnologas a ella asociadas,
llevaron tambin a la posibilidad de visualizar otro aspecto de las clulas que
era difcil de alcanzar con la microscopa convencional: la tridimensionalidad.
La clula tridimensional y la
dinmica de los procesos celulares
Los anatomistas microscpicos clsicos tenan muy presente que las clulas
eran estructuras tridimensionales, pero debido al espesor de los cortes histolgicos normales (cercano al dimetro de la mayor parte de las clulas) y a la necesidad de describir la morfologa celular y tisular mediante dibujos o fotografas,
el modelo corriente de clula era plano. Cuando, incluso hoy en da, pretendemos representar una clula en un papel, lo hacemos dibujando una lnea cerrada
que representa la membrana plasmtica y una serie de figuras de diversas formas y tamaos que, adentro de sta, representan el ncleo y los organelos: todos planos, bidimensionales. Esta simplificacin necesaria nos lleva la mayor
parte de las veces a que nuestro cerebro adopte a la clula plana como real.
Sin embargo, utilizando la microscopa electrnica fue posible ver a la
clula en tres dimensiones a una resolucin nunca antes pensada. Cmo? Si
suponemos cortes de 100 nm de espesor (0,1 m), y una clula de 10 m de
dimetro, entonces podemos abarcar a toda la clula mediante la realizacin
de 100 cortes seriados. En el plano de cada corte podemos apreciar, a una
resolucin de hasta 0,2 nm, dos dimensiones de la clula (una imagen plana).
Si ahora tenemos en cuenta todos los cortes y los apilamos de forma ordenada,
podemos reconstruir la tercera dimensin (perpendicular al plano de corte),
con una resolucin de hasta 60-70 nm. Obtenemos as una reconstruccin tridimensional, una imagen con volumen, de la clula y de todos los componentes subcelulares visibles con el microscopio electrnico (Fig. 4.4, pg. anterior). Por otra parte, un segundo tipo de microscopio electrnico, el de barrido,
permite obtener directamente imgenes de superficies rugosas, como puede
94
ser la de una clula. En este caso, se baa completamente a la muestra en un

material metlico, conductor de la electricidad, se barre su superficie con un
haz de electrones muy delgado y se miden los electrones secundarios liberados de la muestra, usando un detector muy sensible. De esta manera, todas las
irregularidades de la superficie se ponen en evidencia. Este mtodo tiene la
desventaja de poseer una menor resolucin que la microscopa electrnica de
transmisin, pero aporta un punto de vista completamente diferente.
Al mismo tiempo que se comenzaba a describir la ultraestructura celular, y en gran medida en los mismos laboratorios, se desarroll otra manera
de estudiar a la clula: el fraccionamiento subcelular (Cuadro 4.2, pg. siguiente). La idea de esta estrategia de investigacin es casi opuesta a la de la
citologa clsica, ya que requiere, en vez de la preservacin, la disociacin
de los componentes bsicos de las clulas para estudiar por separado los procesos bioqumicos que en ellos ocurren. As fue posible obtener organelos
aislados que fueron luego estudiados mediante diversas herramientas bioqumicas, llevando a comprender las funciones de cada uno de ellos. Ensamblando evidencias provenientes de ambas aproximaciones experimentales,
fue posible estudiar la relacin entre las instantneas estructurales y las reacciones bioqumicas que ocurran en estos compartimentos celulares, lo cual
llev al nacimiento de una nueva disciplina: la biologa celular. Tres de los
pioneros en estos estudios, Albert Claude, Christian de Duve y George E.
Palade, recibieron el Premio Nobel en Medicina o Fisiologa en 1974.11
El regreso de la microscopa de luz

Los dos mtodos recin descritos seguan manteniendo una distancia considerable del objetivo ms ansiado de los bilogos celulares: poder observar los
procesos biolgicos tal como ocurren adentro de la clula, sin necesidad de
destruirla. El microscopio de luz, sin embargo, ofreca grandes oportunidades
para alcanzar esa meta, ya que es compatible con la sobrevida e integridad celular. Desde el siglo XIX se haban ya desarrollado coloraciones supravitales,
que permitan marcar ciertos componentes celulares sin afectar la continuidad
de los procesos biolgicos. Sin embargo, la resolucin que se poda obtener
con estos mtodos era muy pobre, incluso cuando se compara con la obtenida
en cortes histolgicos. Una innovacin que cambi completamente la manera
11. El bilogo belga Albert Claude (1899-1983), junto al mdico y bilogo ingls Christian
de Duve (1917-) y al bilogo rumano George Emil Palade (1912-2008), recibieron el
Premio Nobel de Fisiologa o Medicina por sus descubrimientos sobre la organizacin
estructural y funcional de la clula.
95
de observar los elementos subcelulares, tanto en tejidos vivos como fijados, fue
la microscopa de fluorescencia (Cuadro 4.3). Aqu, en lugar de utilizar pigmentos que simplemente absorben luz, se utilizan fluorocromos que son sustancias capaces de emitir luz cuando son iluminados de una manera particular.
Cuadro 4.2 Fraccionamiento subcelular.
El objetivo de esta aproximacin experimental es estudiar organelos o fracciones
de la clula de manera independiente. Para lograr esto, la membrana de un conjunto
grande de clulas es desgarrada mediante procedimientos fsicos o qumicos, liberando
sus componentes en una solucin que simula el medio intracelular. Luego, se aprovecha
una propiedad de los organelos celulares para separarlos: todos se diferencian ya sea en
su tamao o en su densidad. Si se deja el tubo sobre una mesa, los organelos van a decantar lentamente a distintas velocidades hasta llegar al fondo del tubo. Los de mayor tamao
y densidad alcanzarn el fondo antes que los ms pequeos o de menor densidad. Si la
nica fuerza que acta sobre las partculas es la gravedad, el tiempo requerido para la separacin ser demasiado largo. Si, en cambio, los tubos conteniendo una suspensin de
organelos celulares se coloca en el rotor de una centrfuga, capaz de generar fuerzas miles
de veces mayores que la de la gravedad, logramos entonces separar componentes subcelulares en minutos u horas, sin que pierdan su integridad funcional. Mediante un mtodo conocido como centrifugacin diferencial, a distintas velocidades y tiempos obtendremos
distintas fracciones subcelulares en un medio de baja densidad. Por otra parte, si el lquido
en que se encuentran es de muy alta densidad, los organelos flotarn en lugar de hundirse.
Y si logramos generar un gradiente de densidad a lo largo del tubo de centrifugacin, una
vez sometidos a la fuerza centrfuga los organelos se movern hasta quedar atrapados
en la regin de su misma densidad. A esto llamamos centrifugacin isopcnica.
Mediante la combinacin de ambos mtodos, es posible obtener, en unas pocas
horas, fracciones subcelulares que estn enriquecidas en casi cualquier organelo subcelular.
Cuadro 4.3 Microscopa de fluorescencia.

El principio bsico de esta tcnica consiste en que las molculas fluorescentes (fluorocromos) son capaces de excitarse cuando absorben luz de un determinado rango de longitudes de onda. La energa es liberada inmediatamente, con una cierta prdida, en forma de
luz en un rango mayor de longitudes de onda (ms cerca del rojo en el espectro visible). A
modo de ejemplo, cuando se ilumina a la fluorescena (un fluorocromo muy usado en biologa
celular) con luz azul (485 nm; mayor energa), emitir luz verde (515 nm; menor energa).
En los modernos microscopios de fluorescencia, llamados de epifluorescencia, la
luz de excitacin proviene de la misma lente que recoge la luz de emisin: la lente objetiva del microscopio (Lm. 4.1, pg. 107). Cmo es posible ver la fluorescencia al mismo
tiempo que se ilumina el objeto con una intensa luz de excitacin? Dado que las longitudes de onda (colores) de ambos tipos de luz son diferentes, utilizamos filtros coloreados y
espejos especiales (llamados dicroicos) para que la luz de excitacin slo ilumine la
muestra y no llegue a los oculares (o cmara fotogrfica) del microscopio, a donde slo la
luz de emisin puede llegar.
96
Los fluorocromos se pueden asociar a componentes subcelulares de

manera ms o menos especfica, al igual que los clsicos colorantes usados
en histologa, o pueden acoplarse a molculas que median el reconocimiento altamente especfico de otras, como son los anticuerpos. El ms importante desarrollo en la coloracin de clulas vivas proviene, sin embargo, de
la utilizacin de protenas fluorescentes, de las cuales la ms utilizada es la
llamada protena fluorescente verde o GFP (Green Fluorescent Protein).
Esta protena fue inicialmente aislada por Osamu Shimomura12 en los aos
60, a partir de la medusa bioluminiscente Aequorea victoria. Luego de
clonado el gen que la codifica, en la dcada de los 90 comenz a ser utilizada y modificada gradualmente hasta conseguir que se convirtiera en la
precursora de los fluorocromos vitales de uso ms extendido hoy en da.
Una de las grandes ventajas que presenta la GFP, es que puede ser producida por prcticamente cualquier clula simplemente introduciendo en ella
ADN conteniendo el gen que codifica la protena. Adems, podemos usar
la ingeniera gentica para modificar a las protenas fluorescentes. Por
ejemplo, podemos generar con ellas protenas de fusin o quimricas
en las que un dominio, o una protena completa, que se asocia a una estructura de inters y la protena fluorescente, son sintetizadas como una nica
cadena polipeptdica. Supongamos que la protena a acoplar a GFP sea de
membrana celular, si las condiciones son favorables y ambos dominios de
la nueva protena se comportan como lo haran cuando estn separadas, entonces obtendremos una sonda fluorescente verde que marcar la membrana plasmtica en la clula con vida (ver ejemplos en la Fig. 4.5, pg. siguiente, y en la Lm. 4.2, pg. 109). Como se han obtenido protenas fluorescentes con diversas propiedades de excitacin y emisin (colores), es
posible tambin marcar al mismo tiempo, y discernir, la estructura particular de ms de un componente subcelular (Lm. 4.2). Finalmente, tambin
se han desarrollado diversas molculas fluorescentes relativamente pequeas que tienen afinidad por determinadas estructuras u organelos celulares,
como puede ser la mitocondria, y que incluso permiten distinguir el estado
metablico de los mismos. La combinacin de estos fluorocromos, y la posibilidad de marcar con ellos clulas vivas y seguir en el tiempo su localizacin bajo el microscopio, ha permitido un enfoque completamente original
para estudiar la fisiologa celular.
12. Osamu Shimomura (1928-). Qumico orgnico y bilogo marino japons, que fue galardonado con el Premio Nobel de Qumica en 2008 por el descubrimiento y desarrollo de
la protena fluorescente verde (GFP), junto a quienes colaboraron en su desarrollo como
herramienta, el neurobilogo estadounidense Martin Chalfie (1947-) y el bioqumico
tambin estadounidense Roger Y. Tsien (1952-).
97
98
Visualizando la clula en todas sus dimensiones

Sin embargo, todava resta un problema: una de las mayores razones por las
que no es posible en microscopa convencional obtener imgenes de buena resolucin de clulas vivas es que, incluso aisladas, suelen tener un espesor considerable. Por lo tanto, las imgenes de estructuras subcelulares que estn alineadas en el eje ptico (tambin llamado eje z) aparecen superpuestas y no
es fcil discernir entre ellas. El fenmeno se agrava cuando se desea observar
clulas inmersas en los tejidos. Un desarrollo tecnolgico que ha contribuido a
solucionar este problema es la microscopa confocal, que permite obtener
imgenes ntidas del interior de objetos relativamente gruesos (Cuadro 4.4).
Cuadro 4.4 Microscopa de barrido lser confocal.
Aqu, se utiliza un microscopio bastante similar al de epifluorescencia descrito anteriormente, en el que la muestra es iluminada con luz lser de la longitud de onda requerida para excitar el fluorocromo. La luz lser tiene la ventaja de ser coherente, lo cual
permite concentrar el haz en un cono de iluminacin donde se obtiene la mayor intensidad
de iluminacin. Un sistema de espejos mueve de manera sistemtica el cono de luz sobre la
muestra, generando un barrido que permite iluminar, de a un punto por vez, todo un plano. Aunque la mayor parte de la fluorescencia proviene de este plano, tambin habr luz de
emisin proveniente de planos superiores e inferiores. Cmo eliminarla? El truco para obtener imgenes extremadamente ntidas de un nico plano, o corte ptico, consiste en colocar en el camino ptico una barrera opaca que slo deja pasar la luz por un pequeo orificio
central (llamado en ingls pinhole, orificio de aguja). Esta barrera hace que la mayor parte
de la luz que no proviene del plano confocal del cual se desea obtener la imagen, sea detenida por el pinhole y nunca llegue al detector del microscopio. Una limitante de este sistema es que, como la imagen se genera por el barrido secuencial de un punto en un plano,
no es posible observarla directamente, sino que la informacin de intensidad de cada punto
iluminado es captada y transformada en impulsos elctricos por un fotodetector, e ingresada a una computadora que reconstruye la imagen a alta velocidad (Lm. 4.1, pg. 107).
Figura 4.5 (izquierda) Microscopa lser confocal y estructura tridimensional de las clulas.
A: cortes pticos consecutivos obtenidos de una retina embrionaria de pez, en la que se
marcaron fluorescentemente algunas neuronas (se resaltan tres de ellas: 1, 2 y 3). Definimos tres ejes: x e y forman el plano de los cortes pticos, mientras que z es paralelo al eje
ptico, y es a lo largo del cual se obtienen las diferentes imgenes. B: imagen 3D obtenida
mediante una proyeccin de mxima intensidad de todos los cortes en el eje z. Aunque no es
evidente en la perspectiva (se trata de una imagen aplanada), el eje z tambin est incluido en esta imagen. C y D: reconstrucciones tridimensionales utilizando la misma imagen, donde se muestran distintos ngulos de rotacin alrededor de los ejes y y x, respectivamente. Estas imgenes permiten observar detalles que no eran evidentes ni en los cortes
pticos individuales (A) ni en la imagen 3D aplanada (B).
99
Con este microscopio, adems de tomar imgenes planas o cortes

pticos individuales (2D), es posible, cambiando la posicin del enfoque, obtener varios planos de un mismo objeto. Estos cortes pticos seriados, son
integrados mediante un programa de anlisis de imagen para obtener una reconstruccin tridimensional (3D) de alta resolucin de todo el objeto observado (Fig. 4.5, pg. 98). Si logramos, entonces, marcar componentes celulares con fluorocromos supravitales (como GFP), y tenemos un sistema para
mantener las clulas vivas en la platina del microscopio, podemos seguir los
procesos biolgicos subcelulares mientras ocurren. Para esto, se toman varias imgenes tridimensionales a intervalos fijos de tiempo. Utilizando la
computadora podemos visualizar las reconstrucciones tridimensionales de
distintos tiempos en forma secuencial, generando un archivo de pelcula
(Lm. 4.2, pg. 109). Ahora s, logramos ver los procesos que los mtodos
anteriores slo permitan deducir. Esta metodologa integra imgenes generadas a partir de puntos de emisin de fluorescencia nicos, dentro de una
clula viva, en planos bidimensionales (el corte ptico), que luego son integrados generando una imagen con volumen (tercera dimensin) a lo largo de
la duracin del perodo de observacin (cuarta dimensin, el tiempo); por esta razn se la denomina microscopa 4D.
Limitaciones actuales y nuevos desafos

Es importante tener en cuenta que en biologa celular ninguna aproximacin
sustituye completamente a las otras, sino que suelen ser utilizadas en forma
complementaria. En el caso de la microscopa confocal, la resolucin sigue
limitada por la longitud de onda utilizada para excitar los fluorocromos (de
acuerdo a la ecuacin de Abbe descrita en el Cuadro 4.1, pg. 92) y stos a
su vez pueden llegar a interferir con los procesos que se estn estudiando.
Por ejemplo, la emisin de fluorescencia suele ir acompaada de la liberacin de radicales libres que pueden daar a las clulas, acotando el tiempo
durante el que podemos excitar los fluorocromos. Por otro lado, GFP es una
molcula relativamente grande y puede afectar el comportamiento de las
protenas a las cuales se haya acoplado; en realidad no estaramos estudiando el comportamiento de la protena problema, sino de la nueva protena de
fusin.
De todos modos, las herramientas que se han ido desarrollando en
los pasados cuatro siglos, nos permiten tener hoy una visin de la clula que
dista mucho de la imagen plana y esttica que sugieren los esquemas de los
100
libros, incluido ste. Est claro que las clulas son estructuras tridimensionales y dinmicas. En los ltimos aos han surgido nuevas ramas de la biologa, como la biologa estructural, que estudia la estructura fina de las biomolculas y la biologa de sistemas, que intenta comprender los procesos
biolgicos desde una perspectiva global contraria al reduccionismo. Sumadas a la biologa celular, estas nuevas disciplinas prometen llevar a una
comprensin final de los fenmenos subcelulares a una resolucin molecular. A modo ilustrativo, siguen dos ejemplos de estructuras y procesos celulares que ocurren en el espacio y en el tiempo, y que son difciles, normalmente, de visualizar de manera directa: comprenderlos requiere la integracin de conocimientos provenientes de muchas aproximaciones experimentales.
Ejemplo 1: la va secretora de protenas

La secrecin de protenas es un proceso altamente dinmico, donde
las protenas recin sintetizadas son transportadas hacia el espacio extracelular mediante una serie de eventos organizados con precisin. Estas protenas
son fabricadas por ribosomas que estn anclados a la membrana del retculo
endoplsmico, el cual consiste en una red de tubos y cisternas de membrana.
Es un sistema de membranas cerrado: no existe conexin directa entre el
compartimiento interno (o luz) y el citosol (Fig. 4.6, pg. siguiente). Las
protenas a ser secretadas son ingresadas a medida que son sintetizadas, hasta quedar libres en el interior del retculo endoplsmico, desde donde son
transportadas a la siguiente estacin: el aparato de Golgi. ste es otro sistema de membranas, formado por varias cisternas que son relativamente independientes, con compartimientos interiores que no se comunican entre s ni
con el citosol (Fig. 4.6). Cmo llegan all las protenas? El sistema de
transporte que tiene la clula para comunicar sistemas cerrados de membranas es sumamente interesante. A partir de la membrana del retculo endoplsmico se produce una evaginacin, dentro de la cual son reclutadas las
protenas que deben ser enviadas al aparato de Golgi. Luego, esta evaginacin se separa del retculo, convirtindose en una vescula. La vescula de
membrana (parecida a una pompa de jabn) contiene las protenas en su interior y se comporta en forma independiente del organelo que la gener.
Eventualmente, la vescula entrar en contacto con la cisterna del aparato de
Golgi ms cercana al ncleo, o cisterna cis, fusionando su membrana con
la de sta. Cuando esto ocurre, el interior de la vescula pasa a ser continuo
con la luz del aparato de Golgi, y las protenas que eran transportadas se liberan all. El proceso de generacin de vesculas y ulterior fusin con otra
membrana se repite varias veces a lo largo de todas las cisternas del Golgi,
101
Figura 4.6 Dos visiones del trfico intracelular de membranas.

A: modelo simplificado, que muestra los componentes principales de la llamada va secretoria en orden temporal, pero sin respetar el ordenamiento de los organelos adentro de la
clula. B: modelo del mismo proceso que respeta mejor las ubicaciones relativas de los organelos en la clula, pero que es, por la misma razn, ms difcil de comprender. El retculo endoplsmico (RE) es continuo con la envoltura nuclear, pero su asociacin a las protenas motoras kinesinas hace que se estire a lo largo de los microtbulos hasta abarcar
prcticamente todo el citoplasma. El aparato de Golgi, sin embargo, interacta con protenas motoras dinenas, que lo empujan hacia el extremo () de los microtbulos, cerca del
centrosoma y del ncleo celular. Las vesculas de transporte se mueven hacia el centro de
la clula entre el RE y el aparato de Golgi, y hacia la periferia entre ste y la membrana
plasmtica.
102
hasta llegar a la llamada regin trans de ste. Es aqu donde generalmente

se decide cul ser el destino de las protenas que atraviesan este organelo.
Las que van a ser secretadas son reclutadas en vesculas especiales, llamadas
secretoras. El evento final es la fusin de la membrana de estas vesculas secretoras con la membrana plasmtica. En este momento, la luz de la vescula
se hace continua con el exterior de la clula, y su membrana pasa a formar
parte, transitoriamente, de la membrana plasmtica. Si esto ocurriera indefinidamente, se eliminaran las membranas internas y se extendera la membrana plasmtica. Para evitarlo, un sistema similar de vesculas funciona de
manera inversa, recuperando la membrana para los organelos internos.
Este proceso secuencial es mejor entendido cuando se dibujan sus
componentes en orden: cerca del ncleo el retculo endoplsmico, un poco
ms alejado el aparato de Golgi, y finalmente la membrana celular (y as
suele representarse en los libros de texto; Fig. 4.6 A). Pero, es sta la disposicin habitual de estos organelos en las clulas? No. Cuando los observamos en el microscopio, nos encontramos con que en la mayor parte de las
clulas el retculo endoplsmico est extendido por todo el citoplasma, desde
la envoltura nuclear, con la cual es continuo, hasta cerca de la membrana
plasmtica. Mientras tanto, el aparato de Golgi suele concentrarse en una regin muy pequea, cercana al ncleo (conocida como centro celular). Entonces, las vesculas que salen del retculo tienen que moverse hacia el centro de la clula para encontrar el aparato de Golgi, mientras que las que salen
de ste deben ser transportadas a travs de todo el citoplasma para llegar a la
membrana plasmtica (Fig. 4.6 B).
Ejemplo 2: el citoesqueleto y el transporte intracelular

El caso descrito de la va secretora de protenas deja bastante en claro
que adentro de la clula deben existir mecanismos de transporte vectorial.
En qu consisten estos mecanismos? Adems de los organelos, existen en el
interior de las clulas estructuras filamentosas relativamente rgidas que
forman una compleja armazn: el esqueleto celular o citoesqueleto. Hay tres
tipos principales de filamentos del citoesqueleto, formados por protenas pertenecientes a distintas familias: a) microfilamentos, con un dimetro de unos
6-7 nm y formados por la protena actina; b) microtbulos, con un dimetro
de 24-25 nm y formados por tubulina, y c) filamentos intermedios, con un
dimetro de 10-12 nm y formados por diversas protenas, tales como la queratina. Estos ltimos son los ms rgidos y estables, y su funcin es primordialmente la resistencia mecnica, mientras que los dos primeros son mucho
ms dinmicos (pueden ensamblarse y desensamblarse ms rpidamente) y,
103
aunque tambin tienen una cierta funcin de sostn, estn ms involucrados

en funciones relacionadas al movimiento y el transporte celular.
Microfilamentos y microtbulos tienen algunas propiedades en
comn, como ser polmeros compuestos de miles de sub-unidades formadas
por protenas globulares. En ambos casos, estas sub-unidades son asimtricas
y se asocian siempre con la misma orientacin dentro del filamento, confirindole a ste diferentes propiedades en cada uno de los extremos. Adems,
las sub-unidades slo pueden adicionarse, o perderse, en los extremos. El extremo que presenta mayor dinmica, es decir que intercambia monmeros
ms rpidamente (tanto en adicin como en prdida), es llamado ms (+),
mientras que el opuesto, ms lento en el intercambio y con una mayor probabilidad de desensamblaje, es llamado menos (). La clula regula la
dinmica de intercambio de sub-unidades mediante otras protenas que se
asocian de manera especfica a estos elementos del citoesqueleto, y que generalmente pueden estabilizarlos o desestabilizarlos. Una diferencia importante es la distribucin que ambos filamentos presentan dentro de la clula:
los filamentos de actina se encuentran mayormente asociados a la membrana
plasmtica, conformando lo que se conoce como corteza celular, mientras
que los microtbulos irradian desde el centro celular hacia la periferia. En el
centro celular, adems del aparato de Golgi ya descrito, se encuentra el centrosoma o centro organizador de microtbulos (Fig. 4.4 A y B, pg. 93;
Lm. 4.2, pg. 109). El centrosoma est compuesto, en clulas animales, por
un par de centrolos (formados por cortos microtbulos triples) y una regin
pericentriolar, rica en diversas protenas, donde se ensamblan todos los
microtbulos de la clula. La mayor parte de ellos permanecen anclados aqu
por su extremo (). Por lo tanto, los microtbulos slo suelen tener libre para
intercambiar sub-unidades su extremo (+), y este extremo suele estar dirigido
hacia la periferia (Fig. 4.6 B, pg. 102).
Adems de las protenas que se asocian al citoesqueleto para regular
su estado de polimerizacin (y as provocar movimientos o cambios de forma de las clulas), existen otras que, consumiendo energa en forma de ATP
(adenosin trifosfato), son capaces de desplazarse sobre filamentos de actina o
microtbulos. Estas son las llamadas protenas motoras y suelen moverse sobre los filamentos de manera vectorial, es decir, algunas se dirigen al extremo (+) y otras al (). En el caso de la actina, se denomina miosinas a las protenas motoras que se mueven sobre ellos, generalmente desde el extremo ()
al (+). Los microtbulos tienen dos tipos de protenas motoras: las kinesinas,
que se mueven hacia el extremo (+), y las dinenas, que lo hacen hacia el ().
De esta manera, si tenemos en cuenta particularmente a los microtbulos y
104
recordamos que stos se ubican de manera polarizada en la clula (desde el

centro hacia la periferia), nos encontramos con un sistema que puede eficientemente transportar partculas de forma direccional entre el centro y la periferia. El aparato de Golgi slo se mantiene en su posicin central gracias al
consumo permanente de ATP: sus membranas se asocian a dinenas que
constantemente lo empujan hacia el extremo () de los microtbulos, en el
centro celular. A la inversa, el retculo endoplsmico se asocia a kinesinas,
que lo estiran desde la regin central (donde est anclado a la envoltura nuclear) hacia la superficie celular (Fig. 4.6 B, pg. 102). A su vez, las vesculas que transportan material entre ellos se asocian a las protenas motoras
adecuadas, y utilizan a los microtbulos como vas de ferrocarril que rpidamente las llevan a destino.
Eplogo
Las clulas son estructuras sumamente dinmicas que ocupan un lugar en el
espacio interactuando entre s y con el medio extracelular. No es posible
comprender completamente las funciones celulares si no tenemos en cuenta
este simple hecho. Los modelos reduccionistas como la clula plana son
muy tiles como punto de apoyo para ir adicionando a cada proceso estudiado diferentes grados de complejidad en todas las dimensiones posibles. De
todas maneras, para los bilogos celulares, es muy importante no perder de
vista que, en la clula viva, estos mismos procesos ocurren en un espacio que
es tridimensional y que cambia constantemente en el tiempo.
Lecturas y enlaces recomendados

Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K & Walter P (2007): Molecular biology
of the cell. 5a. ed., Garland Science, Nueva York (4a. ed., 2002, con acceso libre en
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=mboc4.TOC&
depth=2).
Taylor GR (1963): The science of life. A pictorial history of biology. Thames & Hudson Limited, Londres.
Viel A & Lue RA (2006): The inner life of the cell. Harvard University, E.U.A. (video de
acceso libre en http://multimedia.mcb.harvard.edu/media.html).
105
Lmina 4.1 Microscopa de fluorescencia.

A: esquema que muestra el funcionamiento bsico de un microscopio de epifluorescencia
moderno. Se ilumina todo un campo de la muestra y, aunque es posible enfocar en un plano
determinado dando una imagen circular, tambin se recoge luz emitida en planos que estn
por encima y por debajo del plano focal (fuera de foco). B: imgenes obtenidas con un microscopio como el representado en A, donde se muestra un grupo de clulas embrionarias
de pollo en cultivo que fue triplemente marcado con fluorocromos verde, rojo y azul. Cada
una de las emisiones de fluorescencia es fotografiada por separado, aunque luego es posible unirlas digitalmente, como en la micrografa inferior, para observar la distribucin de
todos los fluorocromos al mismo tiempo. En verde se marca la membrana de todas las clulas; en rojo slo las clulas mitticas, y en azul el ADN. C: esquema bsico de un microscopio de barrido lser confocal. Para simplificar se muestran por separado el camino de la
luz de excitacin y de emisin. En este microscopio, el objeto es principalmente iluminado
en un punto, y la luz emitida por encima y por debajo del plano focal es eliminada por un
diafragma con un orificio muy pequeo (el pinhole). Como slo se puede obtener un punto
de imagen a la vez, el plano es barrido con el punto de iluminacin y la imagen completa
es reconstruida en una computadora.
106
Lmina 4.2 Microscopa 4D.

El microscopio de barrido lser confocal permite obtener imgenes tridimensionales con
alta resolucin. Adems, es compatible con la vida, por lo cual es posible registrar una serie de imgenes 3D a lo largo del tiempo y as observar directamente el curso temporal de
un proceso celular de inters. En este ejemplo se pretende seguir la localizacin del centrosoma durante el inicio de la diferenciacin de una neurona en la retina embrionaria del
pez. A: se utilizan embriones de pez cebra (Danio rerio), que han sido marcados fluorescentemente. El reducido tamao y la transparencia de estos embriones los hace ideales para
estudios de procesos subcelulares en el organismo intacto. B: el embrin a ser observado es
colocado sobre una delgada lmina de vidrio a travs de la cual se obtendrn los cortes
pticos mediante microscopa de barrido lser confocal. El resultado son imgenes tridimensionales, con forma de prisma, que contienen toda la informacin de un ojo del embrin, y que se pueden obtener cada 10 minutos durante muchas horas. C: la imagen tridimensional de todo el ojo puede ser recortada digitalmente para mostrar el comportamiento
de una de las clulas que ha sido doblemente marcada con GFP (protena fluorescente verde) y RFP (protena fluorescente roja). El centrosoma aparece como una estructura puntual
en verde (cabeza de flecha celeste) y la membrana plasmtica en rojo. En la serie de imgenes tridimensionales se observa cmo al comienzo del proceso la clula est en contacto
con la superficie apical del neuroepitelio retiniano, y que all se encuentra el centrosoma
(Fig. 4.4 B, pg. 93). Luego, al diferenciar en neurona, la clula retrae el proceso apical a
la vez que extiende el axn (cabeza de flecha rosada). El centrosoma siempre permanece
del lado apical de la neurona en diferenciacin. Modificado de Zolessi et al., 2006.
108
III.
Funciones y sistemas

Captulo 5

Ana Silva
La naturaleza es una magnfica chapucera, no un divino artfice.

Franois Jacob2
LA CAPACIDAD DE LOS SERES VIVOS DE CUMPLIR CON SUS FUNciones vitales, es el resultado de adaptaciones estructurales de los organismos moldeadas a lo largo de la historia evolutiva. Muchas veces nos maravillamos ante el diseo de la vida, ante la organizacin estructural que permite
a los seres vivos desempeos muy diversos que, sin embargo, parten de un
manual de instrucciones comn a todos, constituido por la informacin gentica y por piezas de ensamblaje finitas, tambin comunes a todos. Con relativamente pocos elementos, con pocos tipos de ladrillos o unidades bsicas,
los seres vivos se las arreglan para hacer muchas cosas. Si nos centramos en
los animales, funciones bsicas como la respiracin o la locomocin; o
hazaas de las que son capaces algunas especies como el vuelo a grandes alturas; o rarezas, funciones peculiares desarrolladas en algunos taxa como la
ecolocalizacin o la electrorrecepcin; en todas ellas se manifiesta el acoplamiento entre la funcin ejecutada y la estructura en que se lleva a cabo.
1. Laboratorio de Neurociencias, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica, Uruguay.
2. Franois Jacob (1920-). Bilogo y bioqumico francs que fuera galardonado con el Premio Nobel de Fisiologa o Medicina en 1965, junto a Andr Lwoff (nota 2, Cap. 10, pg.
185) y Jacques Monod (nota 3, Cap. 6, pg. 125), por sus descubrimientos relativos al
control gentico de las enzimas y a la sntesis de los virus.
113
Ana Silva
La conexin entre estructura y funcin es un concepto fundamental de la

biologa, una regla general sin excepciones, que a su vez se rige por reglas
propias que intentaremos ilustrar en este captulo.
La estructura propone
La estructura de la materia viva est organizada en una serie de niveles
jerrquicos. Molculas, organelos, clulas, tejidos, rganos y sistemas se
ensamblan en forma ordenada y predeterminada, constituyendo un organismo pluricelular y habilitando sus diferentes funciones. Cada arreglo ensamblado de un nivel determinado tiene atributos no totalmente explicables por la suma de las partes. Las funciones de un rgano, por ejemplo,
dependen de la organizacin de sus tejidos y clulas, pero surgen como
propiedades emergentes, imposibles de predecir totalmente a partir de las
propiedades de sus elementos constitutivos. Sin embargo, a pesar de esta
suerte de incertidumbre, hay una constante: el acoplamiento estructurafuncin se manifiesta en los distintos niveles de organizacin de la materia
viva.
Tomemos como ejemplo la funcin circulatoria en mamferos (Fig.
5.1). El sistema cardiovascular es un gran integrador de la vida de un organismo como un ser nico. Es fundamental para el control de la temperatura
corporal, transporta oxgeno, nutrientes, seales qumicas y otras sustancias
a las clulas corporales, y tambin dixido de carbono y productos de desecho hacia los rganos excretores. La organizacin estructural del sistema
cardiovascular es muy adecuada para cumplir con estas funciones (Fig. 5.1
A). Est formado por una bomba hidrulica central que impulsa la sangre,
el corazn, y una serie de tubos que la transportan, los vasos sanguneos. El
corazn es indudablemente el rgano principal del sistema cardiovascular
(Fig. 5.1 B). Su diseo estructural, en mamferos, por ejemplo, delata
abiertamente su funcin de doble bomba muscular. La sangre proveniente
de los tejidos perifricos llega a la aurcula derecha y es impulsada hacia el
pulmn por la contraccin del ventrculo derecho. Luego del circuito pulmonar, la sangre llega a la aurcula izquierda y es bombeada hacia todo el
organismo por la potente contraccin del ventrculo izquierdo. Ambos corazones, derecho e izquierdo, funcionan en forma coordinada y se organizan de forma similar: paredes musculares que bombean la sangre y un sistema de compuertas (vlvulas tendinosas) que aseguran la unidireccionalidad del flujo sanguneo y evitan el reflujo. El tejido muscular cardaco es el
114
principal responsable de la funcin de bomba impulsora del corazn (Fig.

5.1 C). Como todo tejido muscular estriado, est formado por clulas grandes y alargadas denominadas fibras, que se organizan en columnas irregulares con diversas orientaciones y mltiples uniones entre clulas que aseguran la comunicacin intercelular. La clula muscular cardaca (Fig. 5.1
D) presenta uno o dos ncleos centrales y su citoplasma est integrado
principalmente por miofibrillas, unidades cilndricas integradas por repetidas bandas claras y oscuras que le dan la estriacin caracterstica. A nivel
subcelular (Fig. 5.1 E), observamos que la estriacin es debida a la repeticin de unidades llamadas sarcmeros, formados por filamentos de actina y
miosina, que se deslizan interdigitndose en cada contraccin muscular. En
este repaso panormico de la organizacin estructural del corazn, se comprueba que el diseo de varios niveles de organizacin (subcelular a sistmico) se adecua y coadyuva al servicio de una funcin. Desde el superconservado mecanismo molecular de la contraccin muscular, con sutiles (y no
tan sutiles) ajustes a nivel celular, tisular y orgnico, se asegura la misin
de bomba potente e incansable de propulsin sangunea que tiene el corazn.
Figura 5.1 Niveles jerrquicos de organizacin

del sistema cardiovascular de mamferos.
115
Ana Silva
Cuadro 5.1 Los peces elctricos: un ejemplo como cualquier otro.

No es necesario recurrir a rarezas para describir el concepto de acoplamiento entre
estructura y funcin. Sin embargo, tomar ejemplos de especies especialistas, con funciones
peculiares puede servir para ilustrarlo, dado que en la extravagancia de la funcin, pueden
quedar ms claras, hasta exageradas, las adaptaciones del diseo estructural.
Los Gymnotiformes son peces telesteos dulceacucolas americanos de hbitos nocturnos, que han desarrollado una modalidad sensorial basada en la emisin y recepcin de
seales elctricas denominada electrorrecepcin activa. Esta modalidad, que funciona como
un radar elctrico, les permite ubicarse y desplazarse en el medio acutico, alimentarse y
evitar predadores. Tambin funciona como un refinado sistema de comunicacin a travs
del cual se informan estados fisiolgicos particulares, se cortejan durante el perodo reproductivo o se agreden para defender territorios o parejas. Prcticamente todo en la vida de
estos peces gira en torno a la electrorrecepcin activa. Probablemente por eso no sorprende
que su organizacin estructural est principalmente dedicada a servir a esta funcin.
Los Gymnotiformes no lucen como peces corrientes; tienen un cuerpo alargado y
comprimido lateralmente (peces cuchillo), poseen rganos elctricos, no tienen aleta dorsal
ni caudal, pero tienen una aleta anal muy larga que recorre el borde ventral del pez y cuyo
movimiento ondulante impulsa al pez hacia adelante o hacia atrs. Todos los rganos viscerales se vieron desplazados al extremo rostral del animal, por lo que el 80% caudal del
cuerpo est integrado exclusivamente por el rgano elctrico y msculos esquelticos. La
inspeccin de su sistema nervioso tambin es sorprendente porque se destacan dos lbulos
muy desarrollados (lbulos elctricos), no observados en el resto de los telesteos, que centralizan el procesamiento de la informacin elctrica.
A: Brachyhypopomus gauderio, pez elctrico autctono de descarga dbil, que emite

pulsos bifsicos de aproximadamente 20 Hz a 20 C. B: organizacin del sistema electrognico; PMP: estructuras pre-marcapaso; NMP: ncleo marcapaso; EMN: electromotoneuronas; OE: rgano elctrico. A nivel enceflico se destaca el desarrollo de
los lbulos elctricos (LE). A nivel perifrico se destaca la extensin del rgano elctrico (OE).
116
Un mismo problema, diferentes soluciones

La inmensa mayora de los seres vivos requieren del oxgeno para la vida;
todos los animales lo necesitan; todas y cada una de las clulas que integran
un organismo. Y es una necesidad perentoria, tan esencial para la vida como
el requerimiento de nutrientes o agua, pero generalmente mucho ms urgente: pocos minutos sin oxigenacin llevan a la muerte. Por lo tanto, el aporte
de oxgeno desde el medio externo, o en forma ms general, el intercambio
de gases con el medio, es un problema importante que atae a una gran parte
de los seres vivos. Si bien claramente es un nico problema, se reconocen
varias soluciones, varias estrategias de diseo estructural, que aseguran el
cumplimiento de esta funcin (Fig. 5.2, pg. siguiente). Por qu diversas estrategias? Hay dos aspectos fundamentales para tener en cuenta:
1) Los ambientes respiratorios. Los animales se han adaptado a la vida terrestre y acutica, y no es lo mismo respirar en aire o agua. El aire es una
fuente de oxgeno mucho ms rica que el agua. El aire es menos denso
que el agua, menos viscoso, permite una mayor velocidad de difusin de
gases, su movimiento requiere menos gasto energtico. A igual presin
parcial de oxgeno y temperatura, la concentracin de oxgeno en el aire
es ms de 20 veces mayor que en el agua. Estas caractersticas nos llevan
a concluir, razonablemente, que los animales terrestres sern capaces de
mayores hazaas metablicas que los acuticos, y nos permiten anticipar
la necesidad de diseos estructurales diferenciales adecuados para ambientes tan diferentes.
2) La complejidad del organismo. Los gases respiratorios (oxgeno y dixido de carbono) difunden libremente a travs de las membranas impulsados por un gradiente favorable de presin parcial. Esta difusin simple es
suficiente para asegurar el aporte de oxgeno a seres unicelulares, o a seres formados por relativamente pocas clulas en contacto directo o bien
cercano con el medio externo. Pero es imposible satisfacer la demanda de
oxgeno de todas las clulas de un organismo pluricelular complejo a
travs de la difusin simple directa desde el ambiente. A lo largo de la
evolucin de los animales, disminuye enormemente la proporcin de
clulas en contacto directo con el ambiente con respecto al nmero total
de clulas, por lo tanto, se imponen estrategias de diseo diferenciales del
sistema de intercambio de gases, que aseguren el aporte de oxgeno suficiente para cubrir las exigencias energticas del organismo como un todo,
sea cual sea la complejidad de ste.
El centro del problema de diseo de los sistemas de intercambio de
gases con el medio externo, reside entonces en la superficie de intercambio,
117
Ana Silva
en generar una superficie suficientemente grande que contacte con el medio

ambiente y permita la difusin de los gases de acuerdo a los requerimientos
metablicos. Esa superficie de intercambio admite soluciones diferentes en
distintos animales y se ha organizado en pulmones, branquias, sistemas
traqueales y otros arreglos (Fig. 5.2). De acuerdo con la Ley de Fick,3 que
estipula que la masa de un gas que difunde a travs de una superficie de intercambio ser directamente proporcional al rea de dicha superficie e inversamente proporcional a su espesor, todas las soluciones incluyen superficies
de intercambio muy extensas (10-80 veces mayores que la superficie corporal) y de espesor mnimo (0,1-30 m).
estigma
tejido
aire rico
en O2
branquia
aire pobre
en O2
sangre
pobre en O2
sangre
rica en O2
trquea
C
sangre
rica en O2
sangre
pobre en O2
circulacin
del agua
conducto
alveolar
alvolos
pulmonares
Figura 5.2 Ejemplos de diferentes soluciones estructurales

de rganos de intercambio de gases con el medio externo.
A: sistema traqueal de artrpodos; B: branquias de peces; C: pulmn de mamferos.
3. Adolf Eugen Fick (1829-1901). Mdico alemn que en 1855 estableci las leyes de difusin que gobiernan los movimientos de los gases a travs de una membrana.
118
En vertebrados y algunos grupos de invertebrados, la circulacin sangunea cumple un rol fundamental en la funcin respiratoria, siendo la encargada del transporte de gases hasta la intimidad de los tejidos. En otros casos,
como en el sistema traqueal de los insectos, el propio medio externo se internaliza hasta contactar con cada clula del organismo. En ocasiones, la capilarizacin sangunea en la proximidad del medio externo (e.g. circulacin cutnea de anfibios) funciona como superficie de intercambio. La ventilacin,
proceso pasivo o activo por el cual el medio externo se contacta con la superficie de intercambio, se adapta tambin a las exigencias especficas. En las
branquias de peces telesteos, rganos especializados para el intercambio de
gases en el medio acutico, los flujos de la sangre y del agua se yuxtaponen
con sentidos contrapuestos (flujo a contracorriente), lo que maximiza la eficiencia del intercambio y asegura un gradiente de presiones parciales favorable en cada tramo. Por ltimo, algunas especies dependen exclusivamente de
una solucin estratgica para el intercambio de gases con el medio externo
(e.g. los pulmones en los mamferos), en tanto en otros grupos de animales
coexisten dos o ms estrategias alternativas o complementarias para esta funcin (e.g. pulmones y circulacin cutnea en batracios; branquias y rganos
para la respiracin area en peces pulmonados). La siguiente tabla resume las
caractersticas de diseo estructural de algunos sistemas de intercambio de
gases con el medio externo, que tambin se ilustran en la Figura 5.2.
superficie de
intercambio /
superficie
corporal
distancia de
difusin (m)
ventilacin
transporte
de gases
a tejidos
70
0,1-0,3
bidireccional
circulacin
Branquias de peces
10-60
0,6-6
unidireccional
circulacin
Sistema traqueal
de insectos
30-80
3-30
bidireccional
directo
Pulmn de
mamferos
Restricciones y compromisos
de la propuesta estructural
Cuando nos enfrentamos a imaginar posibles diseos estructurales para el
cumplimiento de una funcin, comprobamos que el ingenio humano podra,
y de hecho ha podido, llegar a soluciones an ms eficientes que las natura119
Ana Silva
les. As, por ejemplo, es evidente que la locomocin se hace ms rpida utilizando ruedas que mediante el sistema osteo-msculo-articular, o que accedimos a la visin microscpica por el desarrollo de instrumentos pticos ms
perfectos que cualquier ojo animal, o que el uso de cuchillos optimiza la
alimentacin mejor que cualquier denticin carnvora conocida. Conscientes
de todas las salvedades que admiten estas comparaciones, sirven igualmente
para reflexionar sobre una verdad evidente: no todos los arreglos estructurales son posibles en la organizacin de la materia viva, ni todos los diseos
en los que se verifica un ajustado acople entre la estructura y funcin son
ptimos.
Al menos en parte, estas restricciones son operacionales, es decir, dado que se parte de materias primas restringidas, se acotan las posibilidades
de los productos surgidos de su ensamblaje. Pero tambin la esencia del diseo en el mundo real es obtener una solucin de compromiso. Podramos
imaginarnos, por ejemplo, la organizacin de un sistema visual que admitiera la visin microscpica, pero probablemente ese ojo y los circuitos neurales de procesamiento de esa informacin requeriran de una caja craneana
imposible de generar sin comprometer otras funciones vitales. La excelencia
del diseo ptimo se enfrenta a la exigencia ineludible de la viabilidad del
organismo como un todo; una solucin plausible podra aun fallar en su integracin al organismo, o generarle a ste una desventaja insuperable para su
sobrevivencia en el ambiente.
Adaptacin Perfeccin Eficacia Evolucin

Cmo es que al mirar alrededor nuestro, nos parece que el pez es tan
naturalmente acutico y el caballo tan adecuado en el llano?
Humberto Maturana4
A pesar de que un organismo cambia (se desarrolla, crece, envejece)

y provoca perturbaciones en su ambiente, siempre comprobaremos que entre
la estructura del individuo y su medio hay una compatibilidad dinmica,
proceso en continuo cambio que Maturana ha designado como acoplamiento
estructural. El acoplamiento estructural es siempre mutuo; ambos, organismo
y ambiente, sufren transformaciones pero mantienen su compatibilidad. A la
mantencin de los organismos como sistemas dinmicos congruentes con su
4. Humberto Maturana (1928-). Bilogo y filsofo chileno que desarroll el concepto de autopoiesis, que es la nocin de los seres vivos como sistemas cerrados y determinados en
su estructura.
120
medio, le llamaremos en este contexto adaptacin. La adaptacin de un organismo a su medio es, entonces, una consecuencia necesaria del acoplamiento estructural, y la conservacin de la adaptacin, una condicin necesaria para la sobrevivencia del ser vivo. Esto nos lleva a afirmar responsablemente que todo ser vivo est adaptado, y por lo tanto, a reflexionar sobre expresiones poco cuidadosas y muy utilizadas que refieren a los seres vivos
como ms o menos adaptados. S podemos comparar la eficacia de la realizacin de una funcin. Si retomamos, por ejemplo, los diferentes diseos de
sistemas de intercambio de gases con el medio externo, no dudaremos en
afirmar que la branquia del pez es un intercambiador de oxgeno ms eficiente que el pulmn del mamfero o el sistema traqueal de los insectos. Pero, peces, mamferos e insectos estn adaptados; igualmente adaptados.
Segn palabras de Maturana: no hay sobrevivencia del ms apto, hay sobrevivencia del apto. Se trata de condiciones necesarias que pueden ser satisfechas de muchas maneras, y no de una optimizacin de algn criterio
ajeno a la sobrevivencia misma.
La adaptacin, el cambio congruente entre organismo y medio, puede
interpretarse como escogido, seleccionado por el medio a lo largo de la historia. La evolucin es un proceso no guiado, que no precisa de intencionalidades para generar diversidad, pero que s requiere, para la viabilidad de sus
soluciones, que los organismos conserven una identidad, que sean capaces
de reproducirse y mantengan su adaptacin. Y otra vez Maturana: la evolucin ms bien se parece a un escultor vagabundo que pasea por el mundo y
recoge este hilo aqu, esta lata all, este trozo de madera ac, y los une de
manera que su estructura y circunstancia permiten, sin ms razn que el que
puede unirlos. Y as, en su vagabundeo se van produciendo formas intrincadas compuestas de formas armnicamente interconectadas, que no son el
producto del diseo, sino de una deriva natural.
Richard Dawkins5 tambin se ha preocupado por la complejidad del
diseo biolgico. Con la conviccin y apasionamiento que lo caracterizan,
Dawkins plantea que el misterio de nuestra propia existencia ha sido resuelto
por Darwin y Wallace (Cap. introductorio). A diferencia de los artefactos
que han sido diseados concientemente y fabricados deliberadamente, la
complejidad biolgica ha sido generada por un relojero ciego. La seleccin
natural es un relojero ciego; ciego porque no ve el ms all, no planifica las
consecuencias, no tiene una finalidad en mente. Aun as, los resultados vivos
de la seleccin natural nos impresionan de forma irresistible, por su apa5. Ver Cuadro 3.1, pg. 79.
121
Ana Silva
riencia de haber sido diseados por un maestro relojero, nos impresionan

con la ilusin del diseo y la planificacin.
Muchos ejemplos de acoplamiento entre estructura y funcin nos maravillan, nos despiertan una admiracin muy superior pero comparable a la
que sentimos frente a la contemplacin de una mquina ingeniosamente diseada por el hombre, que cumple perfectamente con la funcin para la que
fue concebida. As, quin puede dudar de la perfeccin del diseo de los
msculos de vuelo del picaflor, o del tubo digestivo de los mamferos herbvoros que los convierte en hazaosas fbricas de protenas a partir de un recurso barato y abundante como el pasto? Muchas veces estos y muchos otros
ejemplos de diseos ptimos, se utilizan en los textos para ilustrar la evolucin. Y muchas veces tambin, nos confunden, porque esos mismos argumentos son utilizados por las teoras creacionistas. Quin, sino un dios omnipotente, sera capaz de generar tanta perfeccin? Nadie comprendi esto
mejor que Darwin que sola defender la Teora de la evolucin refirindose a
ejemplos particulares, rarezas, imperfecciones sin sentido aparente. Estas observaciones son pruebas ms contundentes de la evolucin, porque alejan la
eventualidad de que fueran producto de la intencin de un dios sensato, a la
vez que acercan la posibilidad de un proceso natural de ensayos hechos con
un nmero limitado de piezas disponibles y mucho, mucho tiempo para experimentar. Ms recientemente, Stephen Jay Gould6 aporta el elegante ejemplo del pulgar del panda en este mismo sentido. Los osos panda se alimentan
exclusivamente de hojas de bamb, manipulan con una destreza increble sus
tallos y arrancan sus hojas gracias a la accin de un pulgar oponible al resto
de los dedos. Esto es bien raro si recordamos que el pulgar oponible y sus
consecuencias (la capacidad de prensar, colgarse, fabricar herramientas, tocar el violn) son caractersticas inherentes a los primates, y por tanto apariciones bien posteriores en la evolucin. El oso panda tiene en realidad 6 dedos; su pulgar oponible no es un dedo verdadero, sino una hipertrofia del
hueso sesamoide radial dotado de msculos que le permiten moverse en oposicin a los otros 5 dedos, y as prensar y manipular su alimento. El pulgar
del panda es un bello ejemplo de acoplamiento entre estructura y funcin, de
cmo elementos estructurales ya existentes se remodelan y producen como
propiedad emergente una funcin novedosa, y de cmo una misma funcin
admite soluciones de diseo estructural alternativas en el largo experimento
que es la historia evolutiva de la vida.
6. Stephen Jay Gould (1941-2002). Paleontlogo, bilogo terico y divulgador cientfico estadounidense. Se destaca su aporte a la Teora de la evolucin a travs de la formulacin
de la teora del equilibrio interrumpido.
122
Agradecimiento
A Jos Pedro Prieto, por su ayuda en la elaboracin de las figuras de
este captulo.
Glosario
adaptacin: caracterstica (estructura anatmica, proceso fisiolgico o rasgo de comportamiento) de un organismo que incrementa sus expectativas de vivir y reproducirce
en un ambiente en particular. Es una consecuencia del proceso de seleccin natural.
branquia: rgano respiratorio externo mediante el que se realiza el intercambio de gases en
animales acuticos.
propiedad emergente: caracterstica o proceso de un sistema no reducible a las propiedades
o procesos de sus partes constituyentes.
pulmn: rgano respiratorio interno mediante el que se realiza el intercambio de gases en
vertebrados terrestres.
sistema traqueal: rgano respiratorio de los artrpodos terrestres y de los onicforos, formado por una red de tubos vacos, progresivamente de menor dimetro que penetra
en los tejidos y aporta oxgeno a las clulas.
Dawkins R (1988): El relojero ciego. Ed. Labor, Barcelona, 254 pp.
Dennett DC (1995): Darwins dangerous idea. Evolution and the meanings of life. Penguin
Press, London.
Gould SJ (1994): El pulgar de panda. Ed. Crtica, Barcelona.
Hill RW, Wyse GA & Anderson M (2006): Fisiologa animal. Ed. Mdica Panamericana,
Madrid.
Maturana H & Varela F (1984): El rbol del conocimiento. Ed. Debate, Madrid.
123

Captulo 6

Leonel Gmez
No somos ms que un montn de neuronas.

Francis Crick2
CUANDO NOS EMOCIONAMOS MIRANDO UNA PELCULA, O CUANdo estudiamos un texto para el examen que tenemos en un par de das, o
cuando vamos a buscar algo a la heladera porque tenemos hambre, una maquinaria absolutamente asombrosa est operando: energas fsicas provenientes del medio estn siendo captadas y codificadas en seales de naturaleza qumica y elctrica, y otro enorme conjunto de seales, tambin qumicas y elctricas, estn siendo emitidas, transmitidas y recibidas por todo
nuestro cuerpo. El resultado de esta compleja operacin es una relacin adecuada, en tiempo y forma, del organismo con el medio. Estos organismos,
los seres vivos, encarnan un programa, parecen tener un propsito. Al decir de Jacques Monod,3 son mquinas teleonmicas, dotadas de un proyecto
vital definido por su herencia biolgica y cultural y por su historia personal.
Esta historia de alguna manera se encuentra almacenada en memorias compuestas por redes de neuronas.
1. Laboratorio de Neurociencias, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica, Uruguay.
2. Cita apcrifa de Alicia en el Pas de las Maravillas (Lewis Carroll, 1865), aparecida en el
libro de Francis Crick (Cuadro 2.1, pg. 70) La bsqueda cientfica del alma (1994).
3. Jacques L. Monod (1910-1976). Bilogo y bioqumico francs que fuera galardonado con
el Premio Nobel de Fisiologa o Medicina en 1965, junto a Andr Lwoff (nota 2, Cap. 10,
pg. 185) y Franois Jacob (nota 2, Cap. 5, pg. 113), por sus descubrimientos relativos al
control gentico de las enzimas y a la sntesis de los virus.
125
Leonel Gmez
Esta idea se expresa con fuerza en la secuencia de la pelcula Matrix

reproducida en la Figura 6.1, cuando Morpheus revela a Neo la naturaleza
de su relacin con la realidad: las vas normales de interaccin con el
mundo han sido sustituidas por la conexin artificial con un enorme sistema
informtico: la matriz.4 Esta es una versin de un clsico experimento mental planteado frecuentemente en la filosofa, que revela una verdad profunda: no tenemos acceso directo al mundo, lo captamos porque tenemos sensores preparados para ello y un sistema motor que nos permite operar sobre
l. Pero lo real, lo que puedes sentir, oler, probar y ver, son impulsos elctricos que tu cerebro interpreta... y por eso podramos, tericamente, engaarlo.
Figura 6.1 Secuencia de la pelcula Matrix

donde Morpheus revela a Neo la realidad de la Matriz.
El objetivo de este captulo es vislumbrar cmo el sistema nervioso

aparece como necesidad y como habilitador de posibles nuevas complejidades en la evolucin, cul es su naturaleza y cmo hace lo que hace.
4. Matrix es una triloga de pelculas de ciencia ficcin (la primera estrenada en 1999 y las
otras dos en 2003), que se desarrollan en un futuro en el que casi todos los seres humanos
han sido esclavizados, tras una dura guerra, por las mquinas y las inteligencias artificiales creadas. stas los tienen en suspensin y con sus mentes conectadas a una simulacin
social que representa el final del siglo XX.
126
Organismos unicelulares, colonias

y organismos multicelulares simples
Primeras formas de comunicacin
La comunicacin, en su sentido ms amplio (emisin y recepcin de
seales), es inherente a la vida. Incluso las formas ms primitivas, para cumplir los requisitos fundamentales, alimentarse, sobrevivir y reproducirse, necesitan informacin sobre el medio y una apropiada regulacin del conjunto
de los procesos metablicos que los componen. Esto significa que seales
qumicas estn siendo emitidas por ciertos procesos y ledas por otros.
Otras seales similares, a su vez, estn siendo liberadas hacia el medio extracelular y sirven como comunicacin con otros organismos.
Pero no cualquier cosa es una seal; algo se transforma en seal si la
estructura a la que llega est, de alguna manera, preparada para entenderla. Esto no es trivial ya que implica un aprendizaje evolutivo; que un organismo sea,
por ejemplo, sensible a la luz, implica la evolucin de estructuras moleculares y
celulares capaces de reaccionar a cierto rango de las radiaciones electromagnticas, y traducirlo en algo que la clula pueda manejar, cambios qumicos
y/o elctricos. Lo mismo es necesario para detectar cambios en las concentraciones de sustancias o de ondas de presin en el aire. Estas estructuras especializadas surgieron, y evolutivamente fueron seleccionadas, porque le confirieron al organismo algn tipo de ventaja en su capacidad de dejar descendencia.
Primeros pasos hacia la organizacin multicelular

Estas primitivas formas de comunicacin y de interaccin con el medio, fueron probablemente las que posibilitaron la organizacin de estos seres unicelulares en colonias ms o menos complejas. Segn lo que sabemos
actualmente, estos mecanismos subcelulares permitan altos niveles de sofisticacin, tales como la existencia de numerosos canales de comunicacin paralelos. Una clula, por ejemplo, podra informar a otras integrantes de la colonia de la presencia de alimento, secretando algn tipo de molcula que
producira ciertas consecuencias al ser captada por receptores especficos en
la membrana de las otras clulas; por medio de otra seal qumica podra informar de la presencia de una sustanci txica, y por medio de sensores adecuados, al mismo tiempo estar detectando un gradiente trmico. Para que estos mecanismos pudieran funcionar, es necesario que las sustancias liberadas
fueran capaces de difundir en el medio y llegar en concentraciones suficien127
Leonel Gmez
tes para ser detectadas por las otras clulas de la colonia. Esto requiere
proximidad espacial para poder funcionar, y aun as implica cierta incertidumbre respecto al resultado. Esto se puede optimizar si los organismos se
agrupan y organizan para disminuir las distancias y las incertidumbres. De
hecho, organizaciones de asombrosa complejidad pueden alcanzarse slo utilizando seales qumicas. Existen organismos multicelulares, como las plantas, donde las clulas se diferencian para realizar ciertas tareas especficas y
colaboran con otras que realizan tareas diferentes, casi exclusivamente en
base a esta clase de mecanismos de difusin, ayudados por sistemas de canales o vasos que comunican estructuras distantes. Si bien las plantas alcanzan
altos grados de sofisticacin, son ssiles, incapaces de respuestas rpidas
(salvo en especializaciones muy particulares como en las plantas carnvoras)
y, en general, limitadas en su repertorio estructural y conductual.
Diferenciacin de tareas en
organismos multicelulares: especializacin
La organizacin comunitaria de las clulas hizo posible, evolutivamente,
multiplicar las posibilidades de variacin de estos organismos colectivos u
organismos multicelulares. Pero esta transicin llevo ms de 2.000 millones
de aos, por lo que es probable que muchas cosas tuvieran que ponerse en
posicin para que este salto pudiera darse. Una vez adquirido este nivel de
organizacin, ya no fue necesario que cada clula hiciera todas las tareas y
por lo tanto pudieron variar, adaptarse y optimizarse estructuralmente para
realizar una o pocas tareas de manera ms eficaz (ms efectivamente) y eficiente (con menor consumo energtico). Ejemplos de estas tareas pueden ser
el procesamiento de nutrientes, movilidad, defensa, captacin de informacin sobre el medio, etc.
Al mismo tiempo, esta especializacin trae consigo nuevos requerimientos para los sistemas de comunicacin intercelular:
1) no todas las tareas son necesarias en todo momento;
2) los productos de alguna tarea pueden ser necesarios para desarrollar otras,
por lo que deben organizarse en secuencias ms o menos complejas, o en
paralelo si se requieren dos componentes para obtener un tercero, etc.;
3) la disponibilidad de nutrientes puede ser limitada y la comunidad debe
asegurarse la prioridad de las tareas ms necesarias en cada momento.
Adems, dependiendo de la tarea de que se trate, la comunicacin va difusin de seales qumicas puede ser una limitacin por su lentitud e impreci128
sin. La emergencia de mecanismos de transporte de seales a distancia ms

rpidos y eficaces, va a tener un impacto mayor para potenciar el desarrollo
de organismos complejos.
Por otra parte, para que esta comunidad de especialistas pueda continuar desarrollndose, necesita algo que funcione como un director de orquesta. Debemos ser cuidadosos con el alcance de la metfora: es un director de orquesta particular que se parece ms a un dispositivo automtico de
regulacin y control que a un pequeo duende dotado de raciocinio.
Emergencia del sistema nervioso

El sistema nervioso evolucion hace ms de 600 millones de aos cubriendo
estas necesidades de coordinacin y administracin, seguramente a partir de
estructuras reticulares protoneurales como las que actualmente se observan
en los espongiarios. Aparentemente, el hipottico ancestro comn de todos
los animales con simetra bilateral, un gusano acutico bautizado urbilateria,
ya posea un sofisticado sistema neural con las caractersticas bsicas de los
que existen actualmente.
Esta temprana adquisicin evolutiva posibilit la emergencia de organismos crecientemente complejos y mviles, que fueron expandiendo y
diversificando su repertorio conductual desde entonces.
La comunicacin entre clulas nerviosas: la sinapsis

La evolucin es un proceso conservador, donde las soluciones a ciertos problemas se preservan, se modifican ligeramente, se reutilizan de diferente manera, se combinan, etc. El sistema nervioso no es una excepcin, y
la maquinaria de secrecin y captacin de seales qumicas que permita
comunicarse a las clulas individuales en organizaciones primitivas, de alguna manera parece mantenerse en especializaciones estructurales complejas
llamadas sinapsis que comunican localmente a las clulas que lo forman
llamadas neuronas.
Molculas y electricidad: los potenciales de accin

Este elemento clave de comunicacin intercelular que permite a las
neuronas hablarse al odo y mantener multitud de dilogos paralelos, nece129
Leonel Gmez
sita complementarse con seales que viajen rpidamente y a distancia por

sus largas prolongaciones. Cuando la naturaleza aprendi a manejar la electricidad, resolvi este problema. Todas las clulas tienen una diferencia de
potencial elctrico entre su medio intracelular y el medio extracelular, debido a la desigual distribucin de molculas e iones. La modulacin de estos
potenciales elctricos puede utilizarse como seal, en la medida que pueda
acoplarse con la maquinaria molecular y se los pueda controlar. Estructuras
proteicas ubicadas en las membranas celulares, capaces de cambiar su permeabilidad a distintas especies inicas, son la base estructural para el uso de
las seales elctricas: permiten variar la resistencia de la membrana (o, su
inverso, la conductancia) y producir cambios en los potenciales elctricos.
Estas estructuras se denominan canales inicos de membrana y permiten la
generacin de seales elctricas muy diversas. Entre stas hay una clase que
tiene particular importancia: las seales transitorias, llamadas potenciales de
accin.
Alan Hodgkin y Andrew Huxley publicaron en 1952 un trabajo clave
que definitivamente estableci las bases inicas de los potenciales de accin,
abriendo el camino para la elucidacin posterior de los mecanismos moleculares implicados.5 Los potenciales de accin son seales elctricas que se regeneran a lo largo de los axones, que efectivamente se comportan como cables neuronales, propagndose velozmente y sin decremento a enormes distancias: una clula con un cuerpo neuronal de algunas pocas decenas de m
(10-6 m) puede enviar la seal a metros de distancia. Puesto en forma un tanto caricaturesca, podemos decir que las neuronas hablan entre s con un
lenguaje compuesto por potenciales de accin (y los intervalos de tiempo entre stos), que se traducen en seales qumicas en las sinapsis y, en general,
se vuelven a transformar en seales elctricas en la neurona post-sinptica.
Cmo est constituido el sistema nervioso?

Anatmica e histolgicamente, el sistema nervioso es una retcula espacialmente distribuida que recuerda una especie de cableado. Intuitivamente, a
partir del concepto fundamental de que existe una ntima relacin entre la estructura y la funcin (Cap. 5), y de nuestra experiencia cultural de encontrar
frecuentemente cables cuando es necesario comunicar cosas, esta disposi5. Por este trabajo, los ingleses Alan L. Hodgkin (1914-1998) y Andrew F. Huxley (1917-),
ambos fisilogos y biofsicos, obtuvieron el Premio Nobel de Fisiologa o Medicina en
1963.
130
cin de cables relacionando estructuras distantes parece apropiada. Pero

veremos que la idea de cable es ms que una simple similitud morfolgica.
La teora reticular vs. la teora neuronal

Si observamos el tejido nervioso con ms detalle, como lo hicieron
sobre finales del siglo XIX y principios del XX Camilo Golgi y Santiago
Ramn y Cajal,6 vemos que est compuesto por clulas, las neuronas, que
caractersticamente tienen finas prolongaciones clasificadas en dos grandes
tipos: las dendritas y los axones. Estas prolongaciones forman una densa
retcula cuya naturaleza fue fuente de desacuerdo entre Golgi y Cajal. El
primero sostena la posicin comnmente aceptada en la poca, de que el tejido nervioso era una retcula continua donde las prolongaciones de una neurona se continuaban con las prolongaciones de las otras formando un sincicio que funcionaba de manera similar al sistema vascular. El segundo postul que las neuronas eran entidades anatmica y funcionalmente separadas
(Fig. 6.2, pg. siguiente). Resultados posteriores confirmaron esta segunda
tesitura conocida como la teora neuronal. Adems, Cajal formul el principio de la polarizacin funcional que, con variantes y excepciones, es todava
vigente: la informacin fluye en las neuronas desde las dendritas hacia el
soma y el axn. Tambin describi las estructuras que existen donde las
membranas neuronales entran en contacto unas con otras, y que luego Charles Sherrington7 definira con precisin y bautizara sinapsis. Mientras Cajal sentaba las bases anatmicas de la moderna neurociencia en Espaa, Sherrington sentaba las bases fisiolgicas en Inglaterra.
Sensores, procesadores y efectores

Ya tenemos los elementos estructurales bsicos del sistema nervioso:
neuronas con prolongaciones dendrticas que reciben contactos sinpticos de
otras neuronas mediante prolongaciones axnicas que pueden ser muy largas
y constituir esos cables que mencionamos anteriormente. stos, de alguna
manera, parecen ser el sustrato anatmico para el envo de seales a distancia con rapidez y confianza, pero cul es la ndole de estos mensajes?; de
dnde vienen y hacia dnde van?; cul es la naturaleza del director de orquesta que los gestiona?
6. Ver nota 5, Cap. 4, pg. 89.
7. Charles Sherrington (1857-1952). Mdico y neurobilogo ingls, que obtuvo el Premio
Nobel de Fisiologa o Medicina en 1932 por sus aportes en el campo de la neurofisiologa.
131
Leonel Gmez
Si observamos la anatoma macroscpica de los sistemas nerviosos,

ms all de los variados planes de organizacin que se pueden apreciar en
la Figura 6.3, veremos nervios que llegan y salen de estructuras centrales.
Estas estructuras centrales son diversas: las hay con varios centros o
ncleos similares como en los anlidos, o las que poseen un slo centro
claramente predominante como en los vertebrados. En todas ellas, los nervios van desde elementos sensores (de energa mecnica, de sustancias
qumicas, de energa electromagntica, etc.) hacia las estructuras centrales, de donde salen otros que van hacia los efectores (msculos, glndulas).
En los vertebrados, estas estructuras centrales son el cerebro y la mdula
espinal.
Figura 6.2 Dibujo de Santiago Ramn y Cajal de los circuitos del cerebelo.
Se aprecian las tpicas estructuras neuronales: dendritas, cuerpos y axones.
Con las flechas se representa la idea de la polarizacin funcional,
sealando la direccin del flujo de la informacin en los circuitos.
132
Figura 6.3 Representacin esquemtica de algunos planes de organizacin

del sistema nervioso en diversos grupos taxonmicos animales.
Se aprecian las estructuras centrales ms o menos desarrolladas (salvo en
los Cnidaria donde hay una retcula neural sin centro) y los nervios perifricos.
Del arco reflejo al director de orquesta

El sistema nervioso recibe mltiples seales, las procesa e interpreta, y enva
otro conjunto de seales que van a producir respuestas apropiadas por medio
de comandos especficos enviados a las estructuras correspondientes.
Para hacer esto el sistema debe tener, de alguna manera, conocimiento almacenado que vincule el reconocimiento de ciertos problemas en su relacin con el medio, por ejemplo de una situacin potencialmente peligrosa,
con un repertorio de respuestas posibles para los mismos.
El arco reflejo como ilustracin de un

principio general de funcionamiento
Entre las estructuras ms simples que ejemplifican esta forma de funcionar del sistema nervioso, se encuentra el arco reflejo. ste se manifiesta,
por ejemplo, en el reflejo rotuliano: cuando el tendn rotuliano es golpeado
133
Leonel Gmez
por el martillo de goma del neurlogo, el msculo se estira y se activan los

llamados receptores de estiramiento contenidos en l. Esta seal es enviada
centralmente a la mdula espinal, y sta genera una respuesta que consiste en
producir una contraccin compensatoria del msculo que provoca el estiramiento de la pierna. Esta es una situacin artificial, pero revela el funcionamiento de un circuito neuronal que est todo el tiempo activo, ya que es el
encargado de monitorear el nivel de contraccin del msculo en todo movimiento que lo involucre (e.g. al caminar). Esta es una de las formas ms sencillas de vincular un estmulo con una respuesta. En este caso, la respuesta
est determinada directamente por el estmulo y es bastante estereotipada,
pero la simplicidad es slo aparente, ya que para que el movimiento de la
pierna pueda ocurrir, es necesario un patrn cuidadosamente orquestado de
contracciones y relajaciones musculares. En el caso del reflejo, este programa de comandos para que los msculos correctos se contraigan en el
tiempo correcto, est totalmente cableado en la mdula espinal, es un mecanismo automtico pero que realiza una operacin bastante compleja. Hay
una importante cantidad de conocimiento almacenado en el diseo de ese
circuito, y fue adquirido en el curso de la evolucin. Mecanismos prcticamente idnticos estn en la base de conductas anlogas, como por ejemplo
conductas locomotoras, en una enorme variedad de seres vivos.
Muchos estmulos y muchas respuestas posibles

En animales sencillos muchas conductas son reflejas, pero en la medida que observemos el comportamiento de organismos ms complejos,
conductas en las cuales el estmulo no determina la respuesta son cada vez
ms frecuentes. Es en estas conductas donde las habilidades extraordinarias
del director de orquesta se ponen en evidencia. El organismo colecta, por
medio de los sensores pertenecientes a sus distintos sistemas sensoriales, un
enorme volumen de informacin sobre lo que ocurre tanto en el medio externo (imgenes visuales, sonidos, olores, etc.), como sobre la posicin de
cada una de las partes de su cuerpo. Por otra parte, obtiene una cierta cantidad de medidas del estado metablico del organismo que resultan en seales
internas, como por ejemplo la sensacin de apetito. Toda esta informacin,
codificada en el lenguaje que el sistema maneja (secuencias de potenciales
de accin y seales qumicas), va hacia estructuras centrales y all se distribuye en complejas redes neuronales, interacta con otras actividades que representan memorias, necesidades, etc., y produce un patrn de actividad en
los nervios que salen del sistema. Esta salida va a actuar, entre otras cosas,
sobre msculos, produciendo movimientos que sern parte de conductas
complejas como salir a buscar comida, huir de una situacin peligrosa, o lo
que fuere pertinente de acuerdo al proceso neurocomputacional realizado.
134
Estructuras recicladas y nuevos niveles gerenciales

Para ejecutar estos movimientos, el sistema va a utilizar los mismos
circuitos medulares que sirven al arco reflejo. Este es un principio general de
organizacin: no todo se procesa centralmente. Evolutivamente encontramos
estructuras neurales muy antiguas, a las cuales se han sumado estructuras
ms nuevas que aprovechan lo que estas estructuras anteriores saban hacer,
y las reclutan en circuitos ms complicados con nuevos niveles de control.
As, en los circuitos medulares que controlan los movimientos de locomocin,
variando algunas seales relativamente sencillas que los controlan, se logra
que pasen, por ejemplo, de generar un patrn de trote a un patrn de galope,
sin que sea necesario que todo el programa motor venga desde arriba. El director de orquesta, entonces, es un conjunto de centros de procesamiento actuando de manera jerrquica, y cooperando en paralelo para analizar un estado
de situacin y producir conductas que permitan al organismo alimentarse, sobrevivir y reproducirse. La neurociencia cognitiva estudia estos procesos neurocomputacionales que habilitan a los animales a adquirir y utilizar conocimientos, ya sea en el curso de la evolucin o durante el transcurso de su vida.
Sobre qu cosa opera el sistema nervioso?

Haba quedado planteada la pregunta por la naturaleza de los mensajes que
circulan por el sistema nervioso; en la seccin anterior tambin hablamos de
informacin y de lenguaje. De todos estos trminos, el ms correcto es el de informacin, ya que es el ms general. La informacin se puede definir en trminos matemticos y cuantificar con precisin; es la misma nocin de informacin
contenida en la palabra informtica que utilizamos frecuentemente asociada al
uso de computadoras y programas. Tambin usamos el trmino neurocomputacin para nombrar los procesos que ocurren en el cerebro, enfatizando an
ms la existencia de analogas entre las computadoras y el sistema nervioso.
Cerebros y computadoras
Dos importantes cientficos de la primera mitad del siglo XX, Alan
Turing y John von Neumann,9 que sentaron las bases de la computacin (en
el sentido que hoy le damos), estaban motivados en realidad para entender
8
8. Alan Turing (1912-1954). Matemtico, informtico terico, criptgrafo y filsofo ingls,

considerado precursor de la informtica moderna.
9. Ver nota 20, Cap. 2, pg. 63.
135
Leonel Gmez
cmo funcionaba el cerebro. Queran entender cmo era posible que este dispositivo biolgico llevara adelante procesos que de manera automtica resolviera problemas inteligentemente. Lo de automtico quiere decir que podan
ser implementados en mquinas de algn tipo, pero donde la naturaleza de la
mquina, de qu material estuviera construida, no era especialmente importante. No les interesaban las mquinas particulares que resuelven problemas
especficos, sino mquinas generales, universales, capaces de resolver toda
una enorme gama de problemas como lo hace nuestro cerebro. Estas mquinas universales de Turing, como se conoci a estos dispositivos conceptuales, devinieron, de alguna forma, en las tan familiares computadoras actuales
que nos sirven para escribir, enviar correos electrnicos o jugar a las cartas.
Aquel proyecto de comprender el cerebro se convirti en un enorme desarrollo tecnolgico que revolucion nuestras vidas (la produccin econmica, la
cultura, etc.), pero, sin embargo, la comprensin profunda del cerebro sigue
eludindonos. Hemos avanzado muchsimo y la metfora del cerebro como
computadora fue extremadamente til (y hasta cierto punto todava lo es) para recorrer parte del camino, pero hoy sabemos que no es una mquina de
propsito tan general y que su naturaleza biolgica lo determina de una manera radical.
Cmo se aplica esta nocin de

informacin al sistema nervioso?
Vimos que el sistema nervioso genera seales elctricas y qumicas
mediante las cuales enva mensajes. Los mensajes estn codificados en secuencias de potenciales de accin, al igual que los mensajes de texto que se
envan mediante telfonos celulares estn codificados en los 0 y 1 que componen el sistema binario que las computadoras digitales utilizan. Para que
estos mensajes puedan ser ledos, es necesario que un programa convierta la
secuencia de 0 y 1 en caracteres conocidos. Disponemos de 160 caracteres
para escribir un mensaje de texto, lo que limita el mensaje que podemos enviar a las combinaciones con sentido de los 27 caracteres del idioma espaol
ubicados en esos 160 lugares. Estos mismos problemas se le presentan al sistema nervioso: los canales por los que circula la informacin (nervios, sinapsis) tienen capacidad limitada dada por la naturaleza fsica de las seales y
por tener que operar efectivamente en la presencia inevitable de ruido (dado por la agitacin trmica de las molculas, entre otros factores). Estos son
los problemas que estudia la teora de la informacin, que nos permite entender y cuantificar el flujo de informacin que, paralelamente y asociado
con los de materia y energa, se extiende (o difunde) por los organismos biolgicos. En esta acepcin formal del trmino, decimos que un mensaje aporta
136
informacin sobre algo, cuando reducimos la incertidumbre que tenamos

antes de recibirla. Intuitivamente, si me dicen que un suceso muy improbable
va a ocurrir, me estn dando mucha informacin. Habitualmente esta informacin se mide en bits. Un bit de informacin es la cantidad de informacin
que me dan si me dicen cul es el resultado de un suceso que tiene dos resultados posibles, ambos igualmente probables, como por ejemplo, al tirar una
moneda. De esta manera podemos cuantificar la cantidad de informacin que
hay en una imagen visual, en una secuencia de sonidos o un tren de potenciales de accin. De alguna manera, la informacin es la moneda de intercambio del sistema nervioso: para codificar un movimiento sencillo bastan unos
pocos bits, pero para codificar una secuencia compleja de movimientos vamos a requerir muchos ms.
Perspectiva contempornea
Comprender el funcionamiento del sistema nervioso es comprender el fundamento material de nuestras capacidades intelectuales y afectivas; implica comprender cualidades como la conciencia, que han desafiado la reflexin filosfica y cientfica durante siglos. Si bien an estamos lejos de vislumbrar las respuestas finales a estos temas que han inquietado a la humanidad desde siempre, tal vez hoy estemos, por primera vez, capacitados para incluir todos estos
temas en una agenda de investigacin cientfica. Algunos de los logros del
pensamiento ms o menos recientes que posibilitan esta nueva perspectiva son:
1) la Teora de la evolucin de Charles Darwin, que unific el campo de la
biologa y nos dio las bases profundas para los estudios comparados, y la
comprensin de los mecanismos por los cuales estructuras tan asombrosas
como el sistema nervioso pudieron haber evolucionado;
2) la gentica y la biologa molecular y celular, complementando la visin
evolucionista, nos permiten entender en forma directa la poderosa maquinaria que gest la diversidad de la vida, y apreciar similitudes que subyacen a esa diversidad;
3) el desarrollo de la computacin, no slo como metfora frtil, sino como
poderosa herramienta que nos posibilita construir modelos, simular el
funcionamiento de estas complejas estructuras y vislumbrar cmo podran
efectivamente funcionar;
4) todas las tcnicas de registro electrofisiolgicas y moleculares que nos
han permitido entender cmo funcionan los fenmenos elctricos y qumicos en las neuronas, cmo codifican informacin, cmo cambian con la
experiencia;
137
Leonel Gmez
5) las nuevas tcnicas imagenolgicas que nos permiten ver al cerebro en

funcionamiento: podemos, por ejemplo, determinar qu estructuras trabajan ms de lo habitual al realizar tareas como podra ser la lectura de un
poema. Estas tcnicas complementan los estudios realizados desde hace
ya mucho tiempo por neurlogos y neuropsiclogos, de las modificaciones conductuales producidas por lesiones en pacientes humanos o lesiones experimentales en modelos animales. Estos datos proveen ya un mapa
bastante claro del involucramiento de las distintas reas corticales en los
distintos tipos de tareas.
Estamos contemplando asombrados la apertura de la caja negra que
fue el cerebro por mucho tiempo, y comenzando a dilucidar los mecanismos
moleculares, celulares y neurocomputacionales que subyacen a la accin de
regulacin y control del sistema nervioso en todos sus niveles, desde los mecanismos reflejos hasta la conciencia.
Glosario
axn: prolongacin filiforme de una neurona, por la que sta transmite impulsos nerviosos
hacia una o varias clulas musculares, glandulares, nerviosas, etc.
canales inicos: estructuras proteicas de membrana que conforman un poro por el que
pueden pasar iones entre los medios intra y extracelular, y cuya permeabilidad
usualmente se regula por el voltaje transmembrana, por acciones mecnicas o por
medio de sustancias qumicas.
cerebro: es el centro del sistema nervioso en todos los vertebrados y en la mayora de los
invertebrados. Algunos animales, tales como medusas y estrellas de mar, tienen
un sistema nervioso descentralizado sin un cerebro, mientras que las esponjas
carecen de l. En los vertebrados, el cerebro es, junto con la mdula espinal,
parte del sistema nervioso central, y est situado en la cabeza protegido por el
crneo.
dendritas: prolongaciones protoplsmicas ramificadas de las neuronas en general cortas, que estn implicadas principalmente en la recepcin de los estmulos provenientes de los axones pertenecientes a otras neuronas. Es fundamentalmente en la
distribucin y forma de stas, que radica la diversidad morfolgica de las neuronas.
mdula espinal: es la parte del sistema nervioso central que se aloja en el conducto vertebral. La mdula espinal es la encargada de llevar los impulsos nerviosos desde las
diferentes regiones del cuerpo hacia el encfalo, y del encfalo a los segmentos
distales del cuerpo.
neurona: tipo de clula del sistema nervioso cuya principal caracterstica es la excitabilidad
de su membrana plasmtica. Est especializada en la recepcin de estmulos y conduccin del impulso nervioso entre ellas o con otros tipos de clulas, como por
ejemplo las que forman las fibras musculares de la placa motora.
138

potencial de accin: es una onda de descarga elctrica que se regenera y se propaga a lo
largo de la membrana de la clula prcticamente sin decremento. Pueden generarse
por diversos tipos de clulas corporales, pero las ms activas en su uso son las clulas del sistema nervioso, que las utilizan para enviar mensajes entre clulas nerviosas, o desde clulas nerviosas hacia otros tejidos corporales como msculos o
glndulas.
sinapsis: es el contacto entre dos o ms clulas, de las cuales por lo menos una es una neurona, mediante el cual se produce la comunicacin neurona-neurona o neuronaefector. Las sinapsis pueden ser de distinto tipo: qumicas, mediadas por un neurotransmisor que es liberado por la clula presinptica y captado por receptores en la
clula postsinptica; elctricas, mediadas por canales que comunican directamente
el citoplasma de las clulas pre y postsinpticas permitiendo el pasaje de iones; o
mixtas, combinando ambos mecanismos.
sincicio: tejido animal plurinucleado, sin membranas celulares internas de separacin entre
los ncleos.
Crick F (2003): La bsqueda cientfica del alma. 5a. ed., Ed. Debate, Madrid.
Churchland PS & Sejnowski TJ (1992): The computational brain. Ed. MIT Press, Cambridge, Massachusetts.
Kandel ER, Schwartz JH & Jessell TM (2000): Principles of neural science. 4a. ed., McGrawHill, Health Professions Division, New York.
Pinker S (2004): Cmo funciona la mente. 2a. ed., Ed. Destino, Barcelona.
Purves D (2007): Neurociencia. 3a. ed., Mdica Panamericana, Madrid.
139

Captulo 7

1
La evolucin del sexo es el mayor problema de la biologa evolutiva.

John Maynard Smith3
El objeto de toda intriga de amor, lo mismo si se resuelve en tragedia que
si resulta comedia, es el objeto ms importante de la vida humana: es la
formacin de la generacin futura.
Arthur Schopenhauer4
ENTRE LAS INTRIGAS DE AMOR Y LA FORMACIN DE LA GENEracin futura se abre un gran interregno: la evolucin del sexo y sus misterios. Explorarlo y tratar de formularlo de la manera ms clara posible es el
objeto de este texto, adems de ser uno de los desafos ms importantes de
quienes estudian e investigan en el campo de la biologa evolutiva.
Para abordar este tema y sus principales cuestiones, en este captulo
transitaremos desde las implicancias de la reproduccin biolgica a nivel celular, hasta las consecuencias que comporta, a la hora de la reproduccin, ser
macho o hembra, fuerte o dbil, atractivo o deslucido.
Estas cuestiones, que a menudo nos desvelan en las apariencias naturales de la vida cotidiana, sern analizadas aqu desde la perspectiva de la
biologa evolutiva. Y nos preguntaremos de qu manera pueden ser determi1. Seccin Etologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica, Uruguay.
2. Seccin Biologa Celular, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica, Uruguay.
3. John Maynard Smith (1920-2004). Bilogo evolucionista ingls. Aplic la teora de juegos a la evolucin e hizo aportes fundamentales en diversos problemas biolgicos como
el origen del sexo y la teora de sealizacin.
4. Arthur Schopenhauer (1788-1860). Filsofo alemn.
141
nantes en las estrategias que adoptan los animales al momento de la reproduccin, dejando abierto el interrogante de cmo, en algunas oportunidades,
pueden llegar a influir en nuestro propio comportamiento.
Bases celulares de la reproduccin

El aumento y la renovacin del nmero de individuos de una poblacin, implican una brecha en el tiempo. El camino y el puente que unen una generacin
con la siguiente se conforma a travs de eventos que ocurren a diferentes niveles
de organizacin, desde las clulas hasta el comportamiento de los individuos.
Estos eventos son expresiones de la funcin reproductiva, de la cual
en principio se pueden reconocer dos grandes tipos: la reproduccin asexual
y la reproduccin sexual. Estas formas reproductivas diferentes aparecieron
en ese orden en la historia de la vida. En algunos grupos taxonmicos, la reproduccin sexual ha sustituido totalmente a las formas asexuales de reproduccin, y en otros, coexisten ambas.
En la reproduccin asexual, el nmero de individuos aumenta mediante diferentes mecanismos actuando sobre el cuerpo del progenitor: fisin
binaria, gemacin, particin, esporulacin, etc. Cuando as sucede, los descendientes son idnticos al individuo que los origina, de modo que podemos
afirmar que la reproduccin asexual da origen a clones: los progenitores y
sus descendientes poseen la misma dotacin gentica, ya que el 100% de los
genes paternos pasa a sus sucesores.
Esta identidad est basada en la mitosis, que es aqu la nica divisin
celular implicada. Recordemos que la mitosis est conformada por etapas y
frreos controles reguladores, cuya consecuencia es que las clulas hijas resultan idnticas a la clula que las origin.
Ejemplos de reproduccin asexual encontramos tanto en organismos
unicelulares (levaduras, algas) como en multicelulares (celenterados, platelmintos, anlidos, plantas).
En la reproduccin sexual, en cambio, el nmero de individuos aumenta a la vez que vara en su conformacin gentica. Aparecen clulas especializadas encargadas de la funcin reproductiva: los gametos, ubicados en
un mismo organismo o en organismos separados, y tambin aparecen clulas
responsables de las dems funciones vitales: las clulas somticas.
142
Figura 7.1 Ejemplos de reproduccin asexual.

A y B: fisin binaria en un protozoario y una levadura; C: gemacin en una hidra.
Los gametos se unen en la fecundacin etapa del ciclo reproductivo fusionando los genomas paterno y materno. En este proceso participan
dos tipos de divisiones celulares: la mitosis y la meiosis. Esta ltima transcurre a travs de dos divisiones sucesivas, sin duplicacin del material gentico
entre ambas, de modo que se obtienen cuatro clulas haploides. Como consecuencia, la reproduccin sexual implica la aparicin de dos fases en el ciclo vital de los organismos: una fase diploide y otra haploide. En la mayora
de las especies la fase diploide est restringida al cigoto y clulas somticas,
y la fase haploide a los gametos.
Una importante consecuencia de este proceso es que, a diferencia de
las formas asexuales de reproduccin, con la participacin de gametos
haploides cada progenitor pasa a la descendencia el 50% de su dotacin
143
gentica. Como efecto de la fusin de dos genomas distintos, el paterno y el

materno, se generan entonces descendientes diferentes entre s y diferentes
de los progenitores. En definitiva, desde el punto de vista de las bases celulares de la reproduccin, arribamos a la conclusin de que la caracterstica ms
notable del sexo es la capacidad de generar individuos con genotipos nicos
y novedosos.
Permanencia con diferencias: proponiendo esto como una de sus funciones, nos vamos acercando a develar los misterios del sexo.
Iguales o diferentes?
Al enfocar las semejanzas y diferencias entre los gametos, podemos
distinguir dos condiciones: la isogamia y la anisogamia. Cuando los gametos
son todos iguales entre s en cuanto a su tamao y morfologa, estamos ante
un caso de isogamia. En cambio, cuando existen caractersticas que permiten
diferenciar a los gametos femeninos de los masculinos, estamos frente a la
anisogamia. En el caso de gametos isgamos, ambos contribuyen por igual en
la organizacin del nuevo individuo, mientras que los gametos anisogmicos,
si bien contribuyen equitativamente respecto a la dotacin gentica del nuevo
individuo, aportan de manera diferencial los componentes celulares al cigoto.
Fue en la familia de algas Volvocaceae que, recientemente y por primera vez, se ha establecido una conexin gentica entre ambas condiciones
gamticas (Cuadro 7.1).
Cuadro 7.1 Inventando el sexo.

Una mirada evolutiva de los seres vivos, que abarque desde los organismos aparecidos tempranamente hasta los ms recientes, nos muestra una secuencia caracterizada
por presentar la modalidad asexual como forma exclusiva en las primeras etapas, siguiendo luego la aparicin de la reproduccin sexual, que coexiste con la anterior, aunque con un paulatino predominio de esta ltima en los organismos ms evolucionados.
En qu momento de la evolucin apareci la reproduccin sexual y cmo podemos analizar los pasos ocurridos? Las respuestas posibles implican un alto grado de especulacin e importantes dificultades cuando se trata de comprobarlas empricamente.
No obstante, la familia de algas Volvocaceae ha resultado un excelente modelo para estudiar el origen de la reproduccin sexual y sus consecuencias. Esta familia de haplontes auttrofos incluye diferentes gneros, cuyas modalidades de organizacin van desde
individuos unicelulares biflagelados (Clamydomonas) e individuos con incipiente organizacin colonial (Gonium, Pleodorina), hasta llegar a individuos multicelulares que presentan
un reparto de funciones con clulas somticas y reproductivas bien diferenciadas (Volvox).
144

He aqu, entonces, todo un gradiente de etapas, desde la unicelularidad a la multicelularidad, concentrado en una misma familia. Y como si lo anterior no fuera suficiente,
esta familia incluye ambos tipos de reproduccin oscilando en su propio rbol filogentico, tal como lo propone David L. Kirk. En suma, se trata de organismos ideales para estudiar la evolucin del sexo.
Otro hecho impactante, que surge con mucha claridad en el estudio de este grupo de algas y en el de otros eucariotas ancestrales, es la confirmacin de que las clulas
somticas tienen como destino final la muerte muerte celular programada o apoptosis
mientras que los gametos mantienen la posibilidad de sobrevivir, siempre y cuando logren pasar a la siguiente generacin. En este marco conceptual, tal como lo venimos
presentando, los individuos pueden ser considerados agregaciones temporarias de genes que sobreviven un tiempo limitado. Estas agregaciones segn lo ha sugerido Richard Dawkins5 pueden ser entendidas como mquinas de supervivencia o vehculos en los cuales viajan los genes a travs del tiempo y el espacio. A su vez, los genes
cuentan con un tiempo limitado para acceder a la prxima generacin de individuos,
antes de que el organismo en que se encuentran envejezca y muera. Resolver esta urgencia parece ser uno de los cometidos de la reproduccin sexual: una carrera contra el
destino.
SPZ
desarrollo sexual de las gonidias

IS
SPZ
individuos
asexuales
modificaciones en el
desarrollo sexual de las
gonidias generan
produccin de gametos
IS
C
meiosis y germinacin
Reproduccin sexual en Volvox carteri. Cuando las condiciones inductoras de reproduccin sexual (IS) estn presentes, las gonidias (G) de ambos tipos de individuos (no
distinguibles en su fase asexual) sufren cambios que llevan a la formacin de ovocitos
(O) en las hembras y espermatozoides (SPZ) (empaquetados) en los machos. Ambos
gametos se unen formando el cigoto (C) o clula huevo, rodeado por una resistente
pared celular que le permite soportar las condiciones de desecacin y calor. La reversin de estas condiciones (agua en el ecosistema) hace que el cigoto entre en meiosis,
con el resultado de individuos hembras () y machos haploides () que se reproducen asexuadamente mientras las condiciones no se reviertan. Modificado de Gilbert,
2006.
145
La presencia de gametos diferentes es lo que definir de manera

diagnstica a cada uno de los sexos: los machos son individuos formadores
de gametos muy pequeos (espermatozoides) producidos en abundancia y
con estructuras que facilitan su movilidad, mientras que las hembras producen gametos de gran tamao (vulos) que no pueden desplazarse y con un alto contenido de reservas alimenticias, lo cual impone que sean producidos en
bajas cantidades. Siendo as, y comparando ambas clulas, podemos decir
que frente al alto costo energtico que demanda producir un gameto femenino, los espermatozoides son clulas muy econmicas, de bajo costo.
Figura 7.2 Gametos femenino y masculino

de peces anuales del gnero Austrolebias.
A: micrografa electrnica de barrido de la superficie externa ovocitaria; B: cabeza (ca),
pieza media (pm) y colas (co) de espermatozoides, visualizados mediante la misma tcnica.
Obsrvese las barras de calibracin que dan cuenta de la diferente magnitud de cada gameto. Fotos: N. Berois.
Tenemos la casi plena conviccin, de que esta condicin de anisogamia tan extrema tiene origen en la isogamia como forma ancestral o primitiva. Es posible que el proceso haya comenzado con la aparicin de un gameto
ms grande, con ms nutrientes y con capacidad de esperar durante ms
tiempo el encuentro con otro gameto. Podemos suponer que otro gameto,
ms pequeo y quizs con mayor movilidad, habra podido llegar ms rpido
a encontrarse con otro que estuviera aguardando. Si este fuera el caso, en este punto tambin podemos suponer que se abrieron dos caminos o lneas divergentes pero dependientes entre s: por un lado, el camino de acumular reservas, aumentar de tamao y esperar ser encontrado por otro gameto; en la
otra lnea, ganar en nmero y agilidad llegando lo ms rpido posible a una
mayor cantidad de los gametos ms grandes.
146
Algunos autores plantean que de esta manera los gametos masculinos

parasitan a los femeninos. El nmero de descendientes de las hembras depender de los nutrientes que sea capaz de almacenar en pocos gametos,
mientras que para los machos, el factor limitante ser la cantidad de gametos
femeninos a los que logre acceder.
Esta profunda asimetra, enclavada en el origen mismo de la anisogamia y presente en la amplia mayora de animales y plantas que se reproducen sexuadamente, tiene consecuencias importantes a largo plazo.
Desde aqu ya podemos vislumbrar el modo en que las bases celulares de la reproduccin condicionan las dos grandes estrategias reproductivas
determinadas por el sexo del individuo, tema que analizaremos ms adelante
en este captulo.
Gametognesis: viva la diferencia!

El proceso de formacin de los gametos que ocurre en el ovario,
testculo o glndula hermafrodita segn el caso, comprende la multiplicacin de las clulas primordiales (ovogonias o espermatogonias) por mitosis, meiosis (ovocito I y II o espermatocito I y II) y etapas finales donde la
ovtida se transforma en vulo y la espermtida en espermatozoide.
Pero como ya podemos suponer, en la condicin de anisogamia este proceso se diversifica en la generacin de clulas femeninas y masculinas.
En la lnea femenina se caracteriza por detenciones en profase I y
en profase II de la meiosis, por perodos que pueden durar desde horas hasta aos segn las especies. En la primera de estas detenciones se produce
el almacenamiento de nutrientes y sntesis de diferentes molculas que
sern utilizadas por el embrin. Adems, se obtiene 1 vulo y 3 cuerpos
polares (stos no fecundables) por cada ovocito I que entra en meiosis. El
vulo alcanza, salvo escasas excepciones, su condicin haploide recin
despus de ser activado por la entrada del espermatozoide durante la fecundacin.
En la lnea masculina, por el contrario, no se producen etapas de detencin del proceso y se obtienen 4 espermatozoides aptos para la fecundacin por cada espermatocito I que entra en meiosis. En las etapas finales, la
espermtida sufre un complejo proceso de especializacin (espermiognesis)
147
en el cual pierde la mayor parte del citoplasma y organelos (reduccin del

tamao celular), a la vez que desarrolla elementos que le permiten el desplazamiento (flagelo, membranas ondulantes, etc.).
Como balance comparado entre ovognesis y espermatognesis, vemos claramente que mientras la primera lleva a la formacin de pocas clulas grandes, provistas de nutrientes y molculas imprescindibles para el desarrollo embrionario temprano, la segunda produce muchas clulas pequeas y
mviles, pertrechadas con los componentes mnimos e imprescindibles pertinentes a la entrega de la dotacin gnica paterna.
La fecundacin, o el despertar de la Bella Durmiente

Los elementos que se unen son simples clulas, cada una al borde de la
muerte, pero mediante su unin un nuevo individuo se forma, el cual
constituye un nexo en el eterno proceso de la vida.
Frank R. Lillie6
La fecundacin es el momento del necesario encuentro entre los gametos. Desde el nivel celular en el que estuvimos reflexionando hasta ahora,
podemos resumir que durante la fecundacin se restaura la diploida, es decir: se fusionan los genomas materno y paterno, se activa el ovocito y se inicia el desarrollo embrionario. Este proceso de activacin ha sido comparado
con el despertar de la Bella Durmiente: a la princesa del cuento (el vulo),
adormecida en la noche de los tiempos y rodeada de obstculos, llega el
prncipe (el espermatozoide) y la despierta: activacin del vulo y fusin de
los ncleos gamticos. As, apoyndonos en este smil de un cuento de
hadas, hemos cruzado el puente entre dos generaciones.
Veamos a continuacin otras consideraciones que emanan de las bases celulares, y se enriquecen con componentes de niveles de complejidad
creciente en la organizacin de los seres vivos.
Las estrategias reproductivas de cada sexo

Qu consecuencias tiene para los individuos ser machos o hembras? De
qu manera condiciona la anisogamia la morfologa y el comportamiento de
los animales?
6. Frank R. Lillie (1870-1947). Zologo y embrilogo estadounidense.
148
Angus J. Bateman en 1948, mediante una experiencia realizada con

moscas de la fruta del gnero Drosophila, demostr que los machos obtenan
mayor nmero de descendientes a medida que aumentaba el nmero de
apareamientos con diferentes hembras. En cambio, las hembras no obtenan
el mismo resultado: luego del primer apareamiento, aunque copularan con
otros machos, el nmero de descendientes se mantena constante. Esta experiencia puso en evidencia que la inversin reproductiva asimtrica entre
los sexos en cuanto a la energa invertida en producir sus gametos, genera
un conflicto entre machos y hembras el cual establece las bases para el desarrollo de las diferentes estrategias que cada sexo adoptar para maximizar su xito reproductivo.7
El xito reproductivo es un concepto relevante en evolucin, ya
que da cuenta de la eficacia o aptitud de un organismo para dejar descendientes viables y frtiles en la generacin siguiente. Tambin se define
como la proporcin de genes de ese organismo presente en la siguiente
generacin. En este sentido, por un lado, los machos compiten entre ellos
por acceder a las hembras, portadoras de los escasos y costosos vulos:
un recurso limitante para su reproduccin. Esta competencia tiende a favorecer el desarrollo de comportamientos y estructuras que faciliten localizar y atraer a las hembras. Por otro lado, ya que las hembras no mejoran
su xito reproductivo al aparearse con mltiples machos y poseen limitado nmero de gametos, aquellas que elijen una pareja de buena calidad o
que evitan errores reproductivos, son ms eficaces al obtener ms o mejores hijos.
Los machos compiten...

Los machos compiten entre ellos por acceder a un rea que contenga recursos suficientes para s, para su pareja y para las cras, o directamente por monopolizar el acceso a grupos de hembras con las cuales aparearse.
As se generan territorios donde sus propietarios excluyen a los rivales mediante luchas, en las cuales la presencia de estructuras que funcionan como
armas (astas, cuernos, espolones), el tamao corporal o la edad, son elementos que determinan y definen quin ser el vencedor.
Los machos tambin logran establecer su dominancia, y a la vez la
atraccin de las hembras, mediante la exhibicin de ornamentos y com7. Mediante esta experiencia, el genetista ingls Angus J. Bateman postul lo que hoy se
conoce como el principio de Bateman.
149
portamientos llamativos y vistosos, como coloridos plumajes o vocalizaciones potentes.

Pero la competencia entre machos no termina cuando logran atraer a
la pareja y copular, sino que pueden, adems, establecerse mecanismos que
impidan que otro macho copule o se aparee con la misma hembra. Mantener
la posicin copulatoria durante perodos prolongados, emitir junto con el esperma sustancias que al coagular forman un tapn en el tracto genital femenino, o rociar a la hembra con sustancias capaces de repeler a potenciales
competidores, son slo algunos de los mecanismos utilizados en la competencia sexual.
Vemos entonces que en este juego, en esta lucha por lograr el acceso
a la mayor cantidad de vulos posible, todo vale: desplazar rivales por cualquier medio; permanecer en el territorio conquistado durante perodos muy
prolongados; generar olores, colores, sonidos o estructuras que acompaadas
de despliegues de exhibicin atraigan a las hembras.
... pero las hembras eligen

Mientras los machos hacen esos esfuerzos denodados por mostrarse
como los mejores, las hembras consideran y, de algn modo, evalan esos
despliegues estimando as la calidad de sus pretendientes.
La cantidad de alimentos o de sitios seguros de un territorio defendido por un macho, es valorada por las hembras al momento de seleccionar su pareja, en relacin a los beneficios directos que pueden obtener
para ellas y sus cras. Pero como se ha demostrado experimentalmente, las
hembras tambin eligen a sus parejas por caractersticas que no le aportan
un beneficio inmediato, por ejemplo, las colas largas y de plumas muy
pigmentadas en las aves, o las elongaciones de la aleta caudal en algunos
peces. En estos casos las hembras obtienen beneficios indirectos en la medida en que esos caracteres atractivos sean heredados por sus hijos, y funcionan adems como seal de buena calidad gentica que trasmitirn a sus
descendientes. Esta es la razn de la evolucin de algunas estructuras morfolgicas y tambin de algunos despliegues comportamentales muy costosos para los machos desde el punto de vista energtico, que en algunas circunstancias pareceran ir en contra de su propia supervivencia. Estamos
as frente a otro de los misterios del sexo: a qu responden estas exhuberancias?
150
Cuadro 7.2 El cortejo y sus rituales.

Adems de exuberantes despliegues morfolgicos, los machos realizan frente a
las hembras conspicuos despliegues comportamentales. En muchas especies, estos rituales amorosos o estas danzas nupciales, tal como muchas veces son denominadas,
constituyen elaboradas y complejas secuencias de conductas, donde el macho es el que se
expone en mayor medida y realiza la mayor inversin energtica. Estos comportamientos
de cortejo se expresan con muy pocas variaciones entre los individuos de la misma especie y del mismo sexo.
Nikolaas Tinbergen,8 uno de los fundadores del estudio cientfico del comportamiento animal o etologa, sugiri que los despliegues de cortejo, que se acentan muchas
veces al acompaarse de estructuras morfolgicas llamativas, cumplen, entre otras, con la
funcin de identificar a los miembros de la misma especie al momento de la reproduccin. Esto explica el prudente comportamiento de las hembras frente a las exhibiciones
de los machos: no discriminar entre machos de su misma especie o de otra, puede costarle a la hembra la nica posibilidad reproductiva de su vida, o sin llegar a esos extremos,
la prdida de un conjunto de gametos en cuya produccin invirti mucho. Las hembras
responden nicamente a las seales que reconozcan como pertenecientes al repertorio
comportamental de su misma especie, huyendo o agrediendo todo aquello que no se
comporte como debiera hacerlo un macho coespecfico. Y cabe anotar que, por regla general, no se equivocan. Esta condicin es aprovechada por los investigadores cuando
existen situaciones donde dos especies no pueden ser reconocidas ya que son idnticas
morfolgicamente (especies crpticas); en estos casos, los patrones de cortejo constituyen
la herramienta que permite identificarlas. Un ejemplo ilustrativo lo constituyen dos especies crpticas de araas del gnero Lycosa que comparten los mismos ambientes. Hasta el
momento en que nuestro compatriota Fernando Costa9 y sus colaboradores describieron
los patrones comportamentales que exhiben los machos frente a la feromona que las
hembras depositan en los hilos de seda que dejan a su paso, se crea que constituan la
misma especie. Mediante la metdica observacin, la cuidada experimentacin y la rigurosa cuantificacin del comportamiento de cortejo de los machos y las respuestas de las
hembras, fue posible diferenciar a las L. carbonelli de las L. thorelli.
Un problema incongruente
Tal como lo planteamos hasta ahora, las hembras son un recurso limitante para el xito reproductivo de los machos, lo cual genera competencia
entre stos por acceder al recurso. Como en toda competencia, a algunos les
va mejor y logran aparearse con muchas hembras, mientras que otros no
8. Nikolaas Tinbergen (1907-1988). Etlogo holands, pionero en los estudios del comportamiento animal. Obtuvo el Premio Nobel de Fisiologa o Medicina en 1973, junto a los
zologos austracos Konrad Lorenz (1903-1989) y Karl von Frisch (1886-1982), por sus
importantes aportes al estudio del comportamiento instintivo.
9. Fernando G. Costa (1949-). Etlogo uruguayo, investigador del Instituto de Investigaciones Biolgicas Clemente Estable.
151
consiguen dejar descendientes. Esto es lo que se conoce como xito reproductivo diferencial.
Como mencionamos anteriormente, esta competencia entre machos,
dirimida puntualmente en la eleccin por parte de las hembras, contribuye a
que se desarrollen en los machos caracteres sexuales secundarios conspicuos, ostentosos y llamativos, pero tambin costosos en trminos de viabilidad y sobrevivencia. Por ejemplo, el plumaje colorido y exuberante de la cola de los pavos reales, impone un alto costo para los machos que lo portan,
ya que desde la produccin de la propia estructura con todos sus pigmentos
hasta la capacidad de escapar de los depredadores, implican energa y tiempo
asignados a estas funciones. Lo mismo ocurre con los cantos de muchos anuros, que de la misma forma que atraen hembras, tambin atraen potenciales
depredadores.
Inclusive para Charles Darwin, la presencia de estas ostentaciones
epigmicas plante problemas a la hora de explicar su presencia en los individuos, ya que en una primera instancia no parecan encajar en su teora evolutiva mediante seleccin natural, teora que propona que los ms aptos son
quienes sobreviven con mayor probabilidad.
La solucin a esta cuestin la propuso el propio Darwin, cuando postul un modo especial de seleccin natural al que denomin seleccin
sexual, y defini como el proceso especial que modela los mecanismos
anatmicos, fisiolgicos y de comportamiento que tienen lugar poco antes o
al mismo tiempo que el apareamiento y son tiles en el proceso de obtener
pareja. Este mecanismo, presentado con profusos y excelentes ejemplos en
diversos grupos animales, fue propuesto en su libro El origen del hombre y la
seleccin en relacin al sexo (1871), en cuya primera parte Darwin postula el
controvertido tema del origen del hombre como descendiente de una forma
inferior. El concepto de seleccin sexual permiti entender e interpretar la
presencia de estas estructuras y comportamientos masculinos que parecan,
hasta el momento, desafiar la teora de la seleccin natural y su idea de la
lucha por la existencia.
Los misterios del sexo

Vimos hasta aqu que el sexo acarrea un alto costo para los individuos: solamente la mitad de su genoma pasa a los descendientes en el proceso de re152
produccin sexual, y esto siempre y cuando encuentre al gameto complementario, mientras que mediante la reproduccin asexual, la totalidad de sus
genes est presente en la siguiente generacin. A la necesidad del encuentro
de los gametos estn asociados altos costos vinculados a la bsqueda, reconocimiento y estimulacin de la potencial pareja, as como a la exclusin de
los rivales.
Cules son las ventajas capaces de compensar estos enormes costos,
dado que la reproduccin sexual no slo se ha mantenido, sino que adems
est ampliamente extendida? Este es uno de los problemas centrales de la
biologa evolutiva: explicar cules son los beneficios que obtienen los individuos reproducindose sexualmente, de manera tal que compensen los costos de recortar a la mitad su xito reproductivo, medido en la proporcin
que transfiere de sus propios genes a la conformacin gentica de la descendencia.
Aunque no hay consenso al momento de dar esta respuesta, la mayora de las explicaciones se apoyan en la capacidad del sexo de generar variabilidad gentica. Una de las explicaciones ms aceptadas propone que la
produccin de descendencia diversa resulta ventajosa frente a la presin selectiva de un medio ambiente cambiante e impredecible, reduciendo adems
la competencia entre hermanos, dado que las diferencias entre ellos les permitiran explotar los recursos del medio de manera levemente distinta.
Otras explicaciones, mientas tanto, sugieren que los beneficios radican en
que la recombinacin sexual posibilita la eliminacin de mutaciones deletreas al producir individuos de muy baja aptitud, mientras por otro lado aumenta la probabilidad de que aparezcan en un mismo individuo caracteres
ventajosos. En esta direccin, algunas evidencias apuntan a la idea de que las
diferencias entre padres e hijos, aun siendo sutiles, generan ambientes
cambiantes que pueden ser beneficiosos para escapar de los parsitos y los
patgenos.
Las explicaciones relativas a cmo se mantiene el sexo implican,
an hoy, un interesante desafo intelectual, dejando abiertas muchas interrogantes. As y todo, est claro que el eje de las respuestas es el juego
dialctico entre la continuidad a travs de la descendencia, y el cambio generador de variabilidad y diversidad, materias primas de los cambios evolutivos.
Continuidad en el cambio y cambio en la continuidad: he aqu la clave evolutiva para descifrar los misterios del sexo.
153
Agradecimiento
A Agustina Vitola Tassino, por la elaboracin de los dibujos incluidos en este captulo.
Costa F & Gudynas E (1995): Sexo y cortejo: una mirada al comportamiento sexual en
animales y humanos. Ed. Fin de Siglo, Montevideo.
Dawkins R (1989): The selfish gene. 2a. ed., Oxford University Press, 352 pp.
Gilbert SF (2006): Developmental biology. 8a. ed., Sinauer Associates Inc., Sunderland,
Massachusetts.
Golombek D (2007). Sexo, drogas y biologa (y un poco de rock and roll). Siglo XXI Eds.
Argentina, Buenos Aires.
Kirk DL (2006): Oogamy: Inventing the Sexes. Current Biology 16(24): 1028-1030.
154
IV.
Biodiversidad

Captulo 8
Diversidad: una cualidad

de la vida en la Tierra
Si tuviramos que buscar una cualidad relevante de la vida en el planeta,

diramos que es su diversidad. Este trmino ha sido introducido en las
ltimas dcadas del siglo XX y hoy en da es una de las expresiones ms
usadas en las ciencias biolgicas.
EL CONCEPTO DE BIODIVERSIDAD SE REMONTA A MEDIADOS DE

la dcada de 1980, con la realizacin del Foro Nacional de Biodiversidad,
realizado en Washington, Estados Unidos. Fue en 1988 cuando se public la
obra Biodiversity de la Academia Nacional de Prensa, con la que comenzaron a difundirse las primeras reflexiones sobre el tema, as como los primeros trabajos de investigacin. En mayo de 1992 se celebr en Nairobi, Kenia,
la Convencin de Diversidad Biolgica, y en junio de dicho ao, 150 naciones suscribieron dicha convencin en la Conferencia sobre Medio Ambiente
y Desarrollo realizada en Ro de Janeiro, Brasil. La biodiversidad fue uno
de los puntos clave de dicha reunin, a partir de la cual pas a ser uno de los
temas centrales a nivel cientfico y poltico en todo el mundo. Desde el 29
de diciembre de 1993, la Convencin de Diversidad Biolgica entr en vigencia.
1. Seccin Entomologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica, Uruguay.
157
La clave de un anlisis efectivo de la biodiversidad, radica en definir

cada uno de los niveles de organizacin. A partir de la dcada de 1970, y an
ms de la de 1980, se fue tomando conciencia de la prdida de la biodiversidad en el mundo, como producto de la modificacin de grandes reas naturales. De ellas, los bosques tropicales lluviosos afectados por la deforestacin,
recibieron la mayor atencin. Se lleg al consenso de que dicha prdida es
un asunto muy grave, ya que a diferencia de la polucin o la disminucin de
la capa de ozono es una prdida irreversible. Para el entomlogo Edward
Wilson2 este problema exigi que la comunidad cientfica trabajara desde un
punto de vista holstico, es decir, que sistemticos y eclogos, junto con
otros especialistas de la biologa, trabajaran en conjunto como nunca antes lo
haban hecho. As pues, bilogos, gegrafos, fsicos, socilogos y polticos,
entre otros, conformaron un enfoque multidisciplinario de la diversidad biolgica.
El consenso a nivel cientfico es que solamente una pequea fraccin
de la diversidad biolgica ha sido estudiada, por lo que su conservacin se
ha transformado en uno de los problemas fundamentales a solucionar. Se
plantea que la biodiversidad a conocer es tan grande, que exigira un esfuerzo que en escala humana resultara sumamente costoso y temporalmente inmenso. Por el contrario, muchos cientficos consideran que los beneficios
que surgen de conocer y proteger la diversidad biolgica, son muy elevados
frente a los altsimos perjuicios que ocasionara su prdida. Comenzaremos
por analizar el concepto de biodiversidad desde diferentes enfoques y profundizaremos en la importancia de su conservacin.
Qu es la biodiversidad?
Uno de los conceptos de biodiversidad ms completos ha sido propuesto por
Wilson en su libro La diversidad de la vida. Para este investigador, la biodiversidad es la variedad de organismos considerada a todos los niveles, desde
variantes genticas pertenecientes a una misma especie, a conjuntos de especies, pasando por conjuntos de gneros, familias e incluso niveles taxonmicos superiores; incluye la variedad de ecosistemas que comprende tanto las
comunidades de organismos que habitan en determinados hbitats, como las
condiciones fsicas bajo las que viven.
2. Edward Osborne Wilson (1929-). Entomlogo estadounidense, especialista en insectos
sociales. Entre sus principales obras figuran Sociobiologa (1975) y La diversidad de la
vida (1992).
158
Para Gonzalo Halffter3 y Exequiel Ezcurra4 la biodiversidad es un resultado del proceso evolutivo que se manifiesta en la existencia de diferentes
modos de ser para la vida. Mutacin y seleccin determinan las caractersticas
y la cantidad de diversidad que existe en un lugar y un momento dados. Otto
Solbrig5 define la biodiversidad, como la propiedad de las distintas entidades
vivas de ser variadas. As, cada nivel de la organizacin de la materia (gen,
clula, individuo, comunidad o ecosistema) tiene ms de una manifestacin.
La biodiversidad es un parmetro til en el estudio y la descripcin
de las comunidades ecolgicas. Es tambin el principal parmetro para medir
el efecto directo e indirecto de las actividades humanas en los ecosistemas.
De acuerdo con la Convencin de la Diversidad Biolgica, la biodiversidad
consiste en la variabilidad de los organismos vivientes de los diferentes medios: terrestres, marinos y otros ecosistemas acuticos, y de los sistemas
ecolgicos de los cuales forman parte; esto incluye la diversidad en especies,
entre especies y de ecosistemas.
Thomas Lovejoy6 considera que la biodiversidad debe ser entendida
de diferentes maneras. Por un lado, como el proceso evolutivo que lleva a
una gran radiacin desde el punto de vista ecolgico, con especies que a
partir de un simple ancestro se han derivado en varios grupos. Por otro lado,
se puede entender la biodiversidad como una caracterstica de las comunidades naturales, ya sea en nmero como en composicin de especies. Por
ejemplo, una comunidad de aves tropicales posee mayor nmero de especies
que una comunidad de aves de Alaska, tal como Alfred Wallace7 haba reconocido en el siglo XIX: la vida animal es ms abundante y variable en los
trpicos que en otras partes del globo.
La diversidad de la vida ha cambiado a lo largo de la historia del planeta. Diversos fenmenos de especiacin y extincin se han sucedido a lo
largo de varios millones de aos. Un ejemplo de ello ha sido la denominada
Explosin del Cmbrico que dio surgimiento a los grandes planes de organizacin de los metazoarios. Por el contrario, uno de los eventos ms co3. Gonzalo Halffter (1932-). Bilogo hispano-mexicano especialista en filogenia, sistemtica y biodiversidad de colepteros.
4. Exequiel Ezcurra. Eclogo argentino especialista en conservacin de recursos naturales.
5. Otto T. Solbrig (1930-). Bilogo argentino, especialista en biologa de poblaciones y en
los efectos del cambio global sobre la biodiversidad.
6. Thomas Lovejoy. Eclogo estadounidense, especialista en conservacin y biodiversidad
tropical, que en la dcada de 1980 impuls el concepto de diversidad biolgica.
159
nocidos de extincin fue el del Cretcico, que entre otras, dio lugar a la extincin de los dinosaurios (Cap. 12).
Otra forma de concebir la biodiversidad es como una caracterstica
global y colectiva de la vida en la Tierra, pero tambin es posible considerarla segn la zona geogrfica donde est ms o menos concentrada. Las regiones ms ricas en biodiversidad son los bosques tropicales, que comprenden
alrededor del 7% de la superficie continental y concentran ms del 50% del
total de las especies vivientes. La copa de los rboles en dichos bosques result ser uno de los lugares que alberga ms diversidad. Gracias a los trabajos de Terry Erwin8 se estableci que el nmero de especies sera varias veces superior al conocido.
Niveles de biodiversidad
La biodiversidad puede entenderse como una funcin de la cantidad o riqueza de especies presentes en un determinado lugar (diversidad alfa). Este es el
componente ms importante de la diversidad y el ms comnmente utilizado
en las investigaciones. Adems, la biodiversidad se manifiesta a travs de la
heterogeneidad espacial dentro de un ecosistema; en este sentido, es una medida del grado de particin del ambiente en mosaicos ecolgicos (diversidad
beta). Este concepto, adems, mide el grado de reemplazo de especies entre
reas que se estudian desde un abordaje comparativo. Por ltimo, la heterogeneidad a nivel geogrfico, es decir, la diversidad a nivel de ecosistemas de
una regin determinada, es lo que se denomina diversidad gamma. Es considerada como el producto de la diversidad alfa de las comunidades de un rea
geogrfica y el grado de diferenciacin de la diversidad beta entre ellas.
En otro enfoque, la diversidad se manifiesta tambin en cada gen, y
esta variabilidad es la fuente primordial para el proceso de cambio evolutivo.
En una especie puede existir poca o mucha variabilidad gentica que se puede diferenciar en genotpica cuando se refiere a la diversidad de alelos y
fenotpica cuando se refiere a los caracteres que expresan esos alelos en un
determinado organismo.
Otros conceptos sobre la biodiversidad intentan cuantificar la singularidad taxonmica o el grado de independencia en la historia evolutiva de
8. Terry Erwin (1940-). Sistemtico y entomlogo estadounidense, curador y jefe del Departamento de Entomologa del Smithsonian Institute de Estados Unidos.
160
un taxn. Para ello, consideran medidas moleculares de riqueza taxonmica

y filogenticas.
Qu conocemos de la biodiversidad?
Un poco menos de dos millones de especies de seres vivos han sido descriptas, aunque esto representa tan slo una fraccin de los organismos que viven en el planeta. Erwin, basado en estudios sobre la diversidad de colepteros en los bosques tropicales de Centro-Amrica, consider que los artrpodos comprenden un grupo que puede llegar a contar con 30 millones de especies en los trpicos.
Los grupos ms conocidos son los menos diversos: se considera que
la diversidad total de aves, grandes mamferos y algunas plantas es bien conocida, as como su distribucin. Sin embargo, Wilson afirma que en el ranking de la diversidad biolgica, el primer lugar lo ocupan los insectos, los
que constituyen el 75% de la diversidad conocida con casi 1.000.000 de especies. En este grupo, los colepteros es el taxn con mayor cantidad de especies (350.000), seguido por los himenpteros, lepidpteros, hompteros y
dpteros. Otros artrpodos, caros y araas ocupan el sexto y sptimo lugar
respectivamente. Estos siete grupos constituyen los denominados grupos
megadiversos, cuyo estudio ha sido relevante para la estimacin de especies
en reas protegidas o con inters en conservacin. En un sentido decreciente
de diversidad animal, siguen invertebrados no artrpodos (190.000) y vertebrados (45.000). Las especies conocidas en otros grupos de seres vivos son:
plantas superiores (270.000), hongos (72.000), algas (27.000), protozoarios y
bacterias (88.000).
Otro aspecto de la diversidad biolgica a tener en cuenta son los
trminos diversidad observada y diversidad estimada. El primero hace
referencia a la cantidad de taxones registrados en un determinado sitio a
travs de diferentes mtodos de estudio, mientras que el segundo indica el
nmero estimativo de especies que estaran presentes, mediante el uso de
herramientas estadsticas. Existe la idea de que gran parte de la diversidad
desconocida est concentrada en los grupos de seres vivos menos estudiados,
en particular invertebrados y microorganismos. El desconocimiento de estos
grupos se da en parte debido a la escasez de taxnomos y a la dificultad que
representa, desde un punto de vista material, desarrollar investigaciones en
bacterias, algas unicelulares, caros, platelmintos, etc. El conocimiento
taxonmico de un grupo est correlacionado con su historia y con la capaci161
dad de acceso al conocimiento. As pues, no es casual que los grupos ms

conocidos son los que cuentan desde hace varias dcadas con especialistas
dedicados a la taxonoma y sistemtica, como se observa en la Figura 8.1.
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20
10
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Figura 8.1 Porcentaje de especies conocidas

de seres vivos en diferentes taxones.
Fuente: S.E.A. (http://entomologia.rediris.es/sea/diversidad.htm).
Conocer las relaciones filogenticas entre los seres vivos es fundamental para conocer el estatus de los taxones, desde phylum hasta especie.
Los estudios en sistemtica son la fuente de conocimiento de este aspecto de
la diversidad biolgica. La idea es conformar clasificaciones de la vida en
base a grupos o clados monofilticos, derivados de un ancestro comn y distinguidos del resto por una serie de caractersticas (morfolgicas, ecolgicas,
comportamentales, moleculares) denominadas apomorfas. Existe un proyecto denominado Tree of life web project, que a travs de su pgina en internet actualiza el conocimiento de la filogenia a nivel de altos taxones.
Nominando la diversidad
En un universo de formas de vida tan variadas, nominar la diversidad es necesario para ordenar el conocimiento. As fue que Carl Linneo9 en el siglo
XVIII propuso diferentes taxones que representan niveles de jerarquizacin
162
de la vida, y adems estableci el sistema binominal para designar las especies en su obra Systema Naturae, cuya primera edicin fue publicada en
1735. Linneo propuso utilizar un sistema universal, eliminando as los nombres locales o regionales. Actualmente, la nomenclatura est regida por asociaciones internacionales que han elaborado cdigos de nomenclatura para las
entidades biolgicas. Por ejemplo, la Comisin Internacional de Nomenclatura Zoolgica administra el Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica, que establece las normas bajo las cuales se nomina toda nueva especie
animal. En los ltimos aos han surgido nuevas propuestas para nominar la
diversidad biolgica, que se encuentran en etapa de discusin por parte de la
comunidad cientfica internacional: Phylocode, que propone utilizar grupos
monofilticos como base de la nomenclatura, o Biocode, que sugiere sustituir los cdigos existentes por uno solo, de manera que todos los seres vivos
posean el mismo tipo de cdigo nomenclatural.
La importancia de la diversidad biolgica

y los riesgos de su prdida
Para la Convencin de Diversidad Biolgica, los genes, las especies y los
ecosistemas existentes en la Tierra son el producto de alrededor de 3 mil millones de aos de evolucin, y son la base para la sobrevivencia de nuestra
propia especie. La biodiversidad, es decir, la medida de la variacin en genes, especies y ecosistemas, es tan valiosa debido a que su futuro valor y utilidad para el ser humano son impredecibles, ya que la variedad es implcitamente interesante y atractiva, y porque nuestro nivel de conocimiento de
los ecosistemas es muy insuficiente para evaluar el impacto de la alteracin
de cualquier componente.
En la actualidad, la accin humana sobre el planeta est afectando los
recursos biolgicos y produce como efecto directo la disminucin de la biodiversidad. Por otro lado, disponemos de poca informacin sobre especies
particularmente claves en el funcionamiento de los ecosistemas, y muchas
especies se extinguirn antes de que sea posible su conocimiento por el ser
humano.
El medio ambiente ha sido muy explotado por el hombre; segn los
estudios del Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente, al
menos un 40% de la economa mundial proviene de recursos biolgicos.
Aparentemente, una consecuencia del progreso de la sociedad humana junto
163
a factores econmicos, son la alteracin de los hbitats naturales y la prdida

de biodiversidad.
Michael Soul10 y Daniel Simberloff11 estiman que, avanzado el siglo
XXI, podra perderse el 66% de especies de plantas en Amrica Latina, lo que
correspondera al 14% de las familias de plantas del mundo, mientras una
eventual extincin de las aves amaznicas representara la prdida del 26%
de las familias de aves existentes en el planeta. El empobrecimiento bitico
en este siglo se debera fundamentalmente a la conjuncin de cuatro factores:
destruccin y fragmentacin de algunos hbitats; consumo de animales y
plantas por parte del hombre; introduccin de animales y plantas exticos, a
los que se suman los efectos secundarios de las extinciones.
Una de las claves del gran avance de algunas reas de investigacin
biolgica como la gentica y la biologa molecular, ha sido el desarrollo de
la informtica. A travs de vastas bases de datos y de programas de anlisis
se ha acelerado significativamente la produccin cientfica. Pero esto no ha
sucedido an en la taxonoma, por lo que nos surge la pregunta: por qu se
ha avanzado tan poco desde Linneo en el conocimiento de la diversidad biolgica? Una de las respuestas est en la metodologa de estudio. El tradicional estudio taxonmico implica conocer todas las entidades descriptas, denominadas material tipo, el cual se deposita en colecciones cientficas de los
museos de historia natural. Estas instituciones constituyen bancos de biodiversidad, puesto que contienen representantes de los especmenes con que
fueron descriptas las especies, adems de material de referencia que permite
estimar el grado de variabilidad morfolgica intraespecfica. Revisar la taxonoma de un gnero o una familia con los mtodos tradicionales lleva varios
aos de investigacin. Recientemente ha surgido el trmino impedimento
taxonmico en referencia al gran desconocimiento taxonmico que existe
de la diversidad de la vida, y a la dificultad de avanzar rpidamente en este
campo como producto de la baja cantidad de taxnomos en proporcin a la
gran cantidad de especies an por conocer. El tiempo es un elemento limitante para tomar medidas concretas de conservacin. La cibertaxonoma se
considera una posible forma de revertir esta situacin. Su objetivo es formar
grandes bases de datos mundiales para que los especialistas en taxonoma y
sistemtica compartan informacin y puedan acceder ms rpido al material
de estudio, para avanzar tanto en la descripcin de nuevas especies como en
estudios filogenticos.
10. Michael Soul. Bilogo estadounidense promotor de la biologa de la conservacin.
11. Daniel Simberloff. Eclogo estadounidense.
164
Un emprendimiento concreto que apunta a impulsar los estudios

taxonmicos es la red denominada Infraestructura Mundial de Informacin
en Biodiversidad. Se trata de una red de bases de datos interconectadas, que
incluye toda la informacin disponible sobre los organismos vivos conocidos
a nivel mundial, que intenta colaborar con el desarrollo cientfico y contribuir significativamente a una mejor proteccin y uso de la diversidad biolgica en el planeta.
En cuanto a la nomenclatura zoolgica, el ZooBank representa la base
de datos de nombres de especies animales, y se propone ser el registro oficial
de descripciones de nuevos taxones y de los actos nomenclaturales en acuerdo con la Comisin Internacional de Nomenclatura Zoolgica.
Por qu conservar la diversidad biolgica?

Ya que la aparicin de la especie humana sobre la Tierra ha sido el resultado
de complejos procesos evolutivos en interrelacin con el medio fsico y en
interaccin con otros seres vivos, es de suponer que su supervivencia tambin estar supeditada a la interaccin con las diferentes especies vivientes.
Por lo tanto, cmo incidir el empobrecimiento bitico ocasionado por el
ser humano en su propia supervivencia, si desconocemos qu efectos tendr
a largo plazo?
El valor de la diversidad biolgica ha sido cuestin de discusiones y
planteos difciles de zanjar. Aun as, Halffter y colaboradores distinguen los
siguientes valores:
a) de uso directo: son aquellos recursos biticos que pueden ser consumidos
directamente (alimentos, madera, plantas medicinales, pesca, etc.);
b) de uso indirecto: comprenden los beneficios funcionales de los sistemas
biolgicos, es decir, los servicios ecosistmicos. Ejemplo de estos valores
son la fotosntesis de las plantas para la produccin de oxgeno hacia la
atmsfera, la influencia de la selva en los regmenes de lluvias de una determinada regin, el papel filtrador de algunas plantas, etc. (Cap. 13);
c) ticos: la naturaleza ha sido fuente de diferentes sensaciones para el ser
humano a lo largo de su historia, desde inspiracin para pintores, escultores y escritores, hasta el simple regocijo al contemplar un paisaje natural.
Este contacto con la naturaleza est asociado a un sentido esttico de la
biodiversidad, por lo cual disfrutar de los recursos naturales es un derecho
de las generaciones futuras.
165
Hoy en da la economa ecolgica busca calcular el valor econmico total de la biodiversidad a partir de los diferentes tipos de valores. Un
ejemplo es el de mercados de la biodiversidad, concepto que implica que el
valor de un rea no debe estar fijado solamente por su superficie y el uso
productivo de la misma en un sentido tradicional. Considerando el aumento
de la contaminacin, la disminucin de la capa de ozono y el calentamiento
global entre otros, la tierra tendr como valor agregado los servicios ecosistmicos que de ella surjan. As pues, un lago, un curso de agua, un
humedal o un bosque, son recursos naturales imprescindibles no slo para
el mantenimiento de la diversidad biolgica, sino para mantener los fenmenos climticos locales, para la depuracin de contaminantes, fuentes de
agua potable, etc.
Una forma de conservar rpidamente las reas del planeta con mayor grado de diversidad biolgica y endemismo, ha sido la designacin de
hotspots en diferentes regiones del mundo. Estas zonas poseen reglamentaciones internacionales que priorizan su conservacin puesto que contienen, por ejemplo, el 44% de las plantas vasculares y el 35% de los vertebrados, pero comprenden solamente el 1,4% de la superficie de los continentes. En Sud-Amrica son considerados hotspots el Desierto de Atacama en el norte de Chile, la Mata Atlntica en el este de Brasil y la Amazonia, entre otros.
Cuadro 8.1 Bioindicador: una herramienta indispensable para el estudio de la diversidad biolgica.
Un indicador es una medida indirecta de algo, una variable asociada a lo que realmente queremos medir, pero que no medimos directamente. Su utilizacin conlleva
muchas veces la prdida de informacin, justificando su uso en aquellos casos en que no
es posible acceder a la informacin original, o se considera ms conveniente acceder a
sta de modo indirecto.
El uso de los indicadores se ha propuesto para cuando no resulta posible y/o
prctico evaluar la respuesta individual de cada uno de los componentes de un sistema en
las diferentes condiciones del ambiente. En este sentido, se debe asumir que las respuestas de los indicadores reflejan las respuestas de muchos de los otros miembros del ensamble estudiado, y que son una parte importante de la integridad ecolgica de los hbitats.
Su aplicacin se fundamenta cuando la presencia o la abundancia de una especie o
de un determinado conjunto de especies, est correlacionada con la variable que deseamos medir. El caso es semejante al uso de una correlacin entre dos variables con fines
predictivos: conocidos los datos de una variable (la presencia de los indicadores), se predicen los posibles valores que toman otras variables. De forma muy general y a modo de
166

ejemplo, si conocemos la proporcin de mariposas en un rea determinada con relacin al
nmero total de insectos (1 a 1.000), para un rea de selva tropical de la que slo se conocen las mariposas, y asumiendo que se mantiene esa proporcin, tambin habr 1.000
veces ms insectos que mariposas.
Inicialmente se utilizaron especies o asociaciones de stas como indicadores y
posteriormente comenzaron a emplearse tambin atributos correspondientes a otros niveles de organizacin del ecosistema, como poblaciones, comunidades, etc., lo que result
particularmente til en estudios de contaminacin.
Las aves son utilizadas en la evaluacin de ecosistemas naturales y algunos artrpodos en la valoracin de ecosistemas agrcolas. Hormigas, escarabajos y mariposas son
los insectos que mejor se comportan como bioindicadores, sobre todo por sus respuestas
a la alteracin de sus hbitats. En los estudios de calidad de agua, los protocolos tanto de
recoleccin de muestras como de valoracin han sido probados con xito en numerosos
pases, y las normativas al respecto ya comienzan a incluir los ndices biticos con carcter obligatorio.
Junonia evarete (Nymphalidae).

Lepidptero comn en Uruguay, utilizado como indicador
biolgico de reas con importante grado de perturbacin.
Los grupos utilizados no tienen necesariamente que estar taxonmicamente relacionados. Por ejemplo, pueden tratarse de grupos funcionales, especies que interactan en
un determinado microhbitat. A partir de estos criterios se proponen una serie de caractersticas bsicas que debe reunir un bioindicador:
a) amplio intervalo geogrfico;
b) patrones de respuesta reflejados en otros taxones;
c) historia natural bien conocida;
d) fcil observacin y manipulacin;
e) taxonoma bien conocida y estable;
f) especificidad de hbitat.
El uso de taxones indicadores de biodiversidad tiene implicancias particulares en
conservacin, como la localizacin y diseo de reservas naturales. En 1992, en la Conferencia de Ro de Janeiro, se reconoci la importancia de los bioindicadores en los estudios relacionados al estado del medio ambiente y al desarrollo sustentable, que son pilares en la instrumentacin de polticas medioambientales.
167
Reflexiones finales
La diversidad biolgica est en crisis. Aunque la vida ha pasado por grandes
fenmenos de prdida de diversidad biolgica y procesos de surgimiento de
nuevas formas de vida, asistimos a una poca de acelerada prdida de la biodiversidad. Sabemos que la diversidad es una manifestacin en los diferentes
niveles de la vida, desde molculas a organizaciones sociales, y que se ha ido
conformando a lo largo de millones de aos de evolucin. Actualmente es
necesario tomar medidas de conservacin aunadas al desarrollo de la investigacin en esta rea, con un enfoque multidisciplinario que involucre a
taxnomos, sistemticos, socilogos, economistas, antroplogos, educadores
y polticos. Pero para conservar es necesario conocer, por tanto el desafo
ser acelerar significativamente el avance del conocimiento de la diversidad
biolgica en un futuro prximo.
Glosario
apomorfa: rasgo evolutivamente novedoso, derivado de otro rasgo perteneciente a un taxn
ancestral filogenticamente prximo.
Cmbrico: es el primer perodo de los seis que componen la Era Paleozoica o Primaria.
Comenz hace 542 millones de aos y finaliz hace 488 millones de aos.
Cretcico: es el tercer perodo de la Era Mesozoica. Se inici hace unos 145 millones de
aos y tuvo una duracin de 80 millones de aos. Est dividido en dos mitades conocidas como Cretcico Inferior y Cretcico Superior.
endemismo: caracterstica de una especie biolgica por ser exclusiva de una determinada
rea, en general en un mbito geogrfico reducido o que se halla exclusivamente en
una determinada regin.
monofiltico: grupo taxonmico en el que todos sus integrantes han evolucionado a partir
de un ancestro comn, y todos los descendientes de ese ancestro estn incluidos en
el grupo.
phylum (plural: phyla): categora taxonmica que est entre el Reino y la Clase, utilizada en
los reinos Animal y Protistas. En botnica (Reino Plantae), se usa el trmino Divisin.
radiacin adaptativa: proceso evolutivo que lleva a una rpida especiacin y ocupacin de
nichos ecolgicos.
sistemtica: rama de la biologa que estudia la clasificacin de los seres vivos en base a su
filogenia.
taxn: grupo de organismos emparentados que ocupan un nivel jerrquico en un sistema
de clasificacin (e.g. phylum, familia, gnero, especie).
taxonoma: rama de la biologa encargada de los sistemas de clasificacin de los seres
vivos, sus bases, principios y reglas, basados en entidades denominadas taxones.
168
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Wilson EO (ed.): Biodiversity. National Academic Press, Washington.
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The PhyloCode: http://www.ohiou.edu/phylocode/
Tree of life web project: http://tolweb.org/tree/
ZooBank. The prototype on-line registry for zoological nomenclature: http://www.zoobank.org/
169

Captulo 9
Planeta bacteriano
PODRA AFIRMARSE QUE NUESTRO PLANETA DEBERA SER LLAmado Agua en lugar de Tierra, ya que se encuentra bsicamente cubierto de
ocanos. Si fusemos ms all de la denominacin basada en lo fsico y quisiramos dar a un visitante de otro mundo una idea global acerca de este planeta, sin duda deberamos decirle que se encuentra en el planeta bacteriano,
ya que estos microorganismos son los seres vivos que lo habitan desde pocas
cercanas a su origen y han logrado colonizar una gama increble de ambientes.
Origen de los microorganismos

La presencia de agua en estado lquido es lo que ha permitido que la vida se
desarrolle en la Tierra, hecho que se calcula ocurri hace nada menos que
3.800 millones de aos atrs (Cap. 12). Existen diversas teoras acerca de
cmo se origin la vida en nuestro planeta (Cap. 2). Sea cual fuere la gnesis
de la vida, una vez adquirida la capacidad de portar material gentico (ADN)
y replicarse, las primeras formas de vida celular, es decir, los ancestros a todas las formas de vida actuales, fueron procariotas.
Se ha propuesto al ancestro universal no como una entidad discreta
sino como una comunidad de clulas que sobreviven y evolucionan como
una unidad biolgica. Con el tiempo, esta comunidad ancestral se fue refinando en un nmero menor de tipos celulares con complejidad creciente,
1. Departamento de Microbiologa, Instituto de Investigaciones Biolgicas Clemente Estable, Ministerio de Educacin y Cultura, Uruguay.
171
dando como resultado al ancestro comn de los tres grandes grupos de organismos (Dominios). Algunos llaman a este ancestro comn LUCA (por la sigla en ingls de Last Universal Common Ancestor) o el ltimo ancestro
comn universal del cual descienden todos los seres vivos de la Tierra.
LUCA, progenote o cenancestro, son los diferentes nombres que se le ha dado al organismo hipottico del cual descienden todas las formas de vida actuales, nuestro gran tatara-tatarabuelo que constituye la raz del rbol de la
vida.
El gran rbol de la vida

El desarrollo de las tcnicas de biologa molecular, especialmente la capacidad de obtener secuencias de ADN, ha permitido novedosos avances en el
conocimiento de las profusas ramificaciones del rbol de la vida. As, Carl
Woese2 en la dcada de los 70 analiz secuencias del gen que codifica para
la subunidad menor de los ribosomas (ARN ribosmico, ARNr) de un amplio nmero de organismos, y concluy que la vida poda ser dividida en tres
grandes linajes: el Dominio Bacteria, compuesto por las anteriormente denominadas eubacterias, el Dominio Archaeae o Arquea, comprendido por las
anteriormente denominadas arqueobacterias, y el Dominio Eukarya, que
comprende a todos los eucariotas. Esto implic un gran cambio en la visin
acerca de cmo se organiza la vida, ya que hasta ese momento la idea de los
cinco grandes reinos propuestos por Robert Whittaker3 era ampliamente
aceptada. Sin embargo, algunos investigadores sostienen que la clasificacin
en tres dominios no tiene en cuenta la informacin disponible acerca de la
herencia embriolgica, citolgica y citoplasmtica, destacando que si bien
esta divisin resulta muy til, es indudable que hay nicamente dos tipos de
vida fundamentalmente diferentes sobre la Tierra: los procariotas y los eucariotas.
Actualmente, gracias a la automatizacin en la obtencin de secuencias de ADN y al avance de la bioinformtica, se han construido bases de datos que contienen miles de secuencias del mencionado gen que crecen da a
da, lo que ha permitido ampliar el conocimiento sobre la evolucin y filoge2. Carl Woese (1928-). Microbilogo estadounidense, pionero en el empleo del gen del
ARN ribosmico 16S para anlisis filogenticos, a travs del cual defini los dominios de
la vida.
3. Robert H. Whittaker (1920-1980). Eclogo estadounidense que propuso la clasificacin
de los seres vivos en 5 reinos: Animalia, Plantae, Fungi, Protista y Monera.
172
Planeta bacteriano
nia de los procariotas. Esto ha fomentado el desarrollo de disciplinas tales

como la ecologa microbiana, ya que tradicionalmente su estudio estaba limitado a la necesidad de cultivar los microorganismos para darles una caracterizacin adecuada. El problema con esta aproximacin es que no todas las
especies de un ambiente pueden ser cultivadas. Es ms, actualmente se estima que ms del 99% de las especies bacterianas existentes no son cultivables
por los mtodos tradicionales, y aun las que son cultivables pueden no ser
quienes juegan un papel significativo en ese ambiente.
A travs del empleo de tcnicas de biologa molecular y a la rpida
secuenciacin, se puede extraer el ADN total de la comunidad de microorganismos de un ambiente dado (entendiendo como ambiente tanto a un poco
de agua de mar como al suelo de la selva, el interior de una planta o un trozo
de queso) y obtener secuencias del gen que codifica para el ARNr. Luego, in
silico, se comparan las secuencias con otras depositadas en bases de datos, y
es posible as conocer la identidad de las bacterias y/o arqueas que all se encuentran. Ms an, si se tiene la suerte de encontrar una secuencia cuyo pariente ms cercano fue tambin cultivado y se conoce su metabolismo, se
puede inferir el papel ecolgico de esa bacteria o arquea en el ambiente estudiado.
Diversificacin de la vida
Los procariotas, tanto bacterias como arqueas, son los nicos organismos
con el potencial de sobrevivir y perpetuarse pese a la existencia de condiciones fisicoqumicas adversas o excluyentes para el resto de los seres vivos.
Pero por qu tienen esta fuerza o capacidad para colonizar y sobrevivir en
todos lados?
Responder esta pregunta es el objeto de estudio de los microbilogos
en todo el mundo, quienes investigan sobre los estilos de vida de microorganismos que habitan lugares aparentemente tan dismiles como el fondo del
mar, el intestino de una termita, los hielos permanentes de la Antrtida, el interior de las clulas de animales, o el agua de enfriamiento de reactores nucleares.
Los factores principales que los facultan para realizar tales hazaas
son su larga historia de vida sobre la Tierra (aproximadamente 3.500 millones de aos) que les ha permitido adaptarse a diversos ambientes. Asimismo,
173
su pequeo tamao y altas tasas de crecimiento, combinado a su enorme

plasticidad gentica, resulta en organismos adaptables al medio ambiente,
con capacidad de cambiar, de mutar rpidamente y de adquirir genes de otros
gracias a la transferencia horizontal de material gentico. Esta increble versatilidad metablica les permite adaptarse rpidamente a condiciones ambientales nuevas.
Hagamos entonces un ejercicio y ubiqumonos en nuestro planeta
hace miles de millones de aos, cuando no haba oxgeno en la atmsfera sino metano, cido sulfrico, dixido de carbono y otros gases poco amigables
para la mayora de los seres vivos, e imaginemos a esas primeras clulas
modificndose para expandir su territorio y tolerancia a las condiciones ambientales. As, es probable que los procariotas se hayan desarrollado en sitios
con agua, protegidos de la radiacin ultravioleta. Cabe recordar que en esos
tiempos, al no existir oxgeno en la atmsfera, tampoco exista la capa de
ozono que protege de la radiacin ultravioleta ms perjudicial. Su metabolismo era anaerobio, pero cules eran sus fuentes de energa y carbono son
an temas de controversia. Quizs el lugar donde comenzaron fue en fosas
hidrotermales en el fondo del ocano, obteniendo su carbono del dixido de
carbono (autotrofa, ver ms adelante) y la energa del ATP. Hay por otro lado quienes proponen que absorban el carbono orgnico y el ATP formados
en el ocano (heterotrofa, ver ms adelante), sobreviviendo as en esa sopa
de molculas orgnicas. Si ste fue el caso, en algn punto los hetertrofos
habran agotado su fuente de alimento y un sistema auttrofo se debe haber
establecido como forma de vida dominante, obteniendo su energa de la luz,
metabolismo conocido como fotosntesis.
La fotosntesis en la Tierra primigenia fue probablemente anoxignica, es decir, el oxgeno no era un producto de desecho de la misma porque
no utilizaban el agua sino otros compuestos (quizs hidrgeno o hierro) como fuente de electrones. Sin embargo, en un punto datado hace 2.800 millones de aos o quizs ms, ocurrieron cambios a nivel gentico cuya consecuencia fue la generacin de una maquinaria fotosinttica capaz de utilizar el
agua u otros compuestos como el perxido o el bicarbonato como fuente de
electrones, dando como producto final de desecho el oxgeno. Las bacterias
con esta capacidad son las denominadas cianobacterias, antiguamente llamadas algas verde-azuladas por su color caracterstico y por pensarse que eran
algas y no bacterias.
Una vez que surgi esta capacidad en el mundo procariota, el oxgeno comenz a acumularse en la atmsfera convirtindose en un contaminan174
Planeta bacteriano
te que caus una de las extinciones masivas ms grandes: la de la mayora de

los microorganismos anaerobios. En medio de esta gran catstrofe, y quizs
como consecuencia de ella, aument la concentracin de oxgeno en la
atmsfera y se form la capa de ozono que protege al ADN y protenas. Comenz as la diversificacin de la vida, en la que estos pequeos seres unicelulares iniciaron el despliegue de una increble flexibilidad ecofisiolgica,
colonizando innumerables ambientes e involucrndose en la formacin y
evolucin de nuevas formas de vida: los eucariotas.
El origen de los eucariotas, es decir, de nuestro linaje, tambin se
atribuye a las bacterias y arqueas. Investigaciones llevadas a cabo por Lynn
Margulis4 apoyan la hiptesis acerca de dos invasiones mutuamente beneficiosas de clulas procariotas, cuyo resultado son las actuales mitocondrias y
cloroplastos. Este modelo, denominado teora endosimbitica, se basa en observaciones acerca de la presencia de ADN tanto en cloroplastos como en
mitocondrias. En la endosimbiosis, uno de los socios vive dentro del otro,
como es el caso de las mitocondrias y los cloroplastos. Las mitocondrias ancestrales eran supuestamente pequeas bacterias hetertrofas capaces de usar
oxgeno para respirar y crear energa, quienes se volvieron parte de una clula ms grande, ya sea por invasin directa, como un parsito interno o como
una fuerte indigestin. Esto dio lugar al linaje de los protozoarios, animales
y hongos. Ms tarde, una segunda invasin de cianobacterias fotosintticas
dio lugar a lo que hoy conocemos como cloroplastos, que evolucionaron para conformar las algas y plantas.
Margulis y sus colegas llevaron ms all la teora de la endosimbiosis, y sostienen que tambin a travs de eventos tempranos de simbiosis, que
habran ocurrido antes aun del origen de mitocondrias y cloroplastos, se originaron las clulas nucleadas, caracterstica a la cual deben su nombre los
eucariotas.5 Esto habra ocurrido por la generacin de una clula quimrica
mediante eventos de simbiosis entre una arquea termoflica y una bacteria
hetertrofa mvil. La presin de seleccin habra llevado a la generacin de
un consorcio que luego, por integracin de los genomas de ambos socios,
dara origen a una clula hetertrofa sin mitocondrias. Este fue el precursor
4. Lynn Margulis (1938-). Biloga estadounidense que postul la Teora de la endosimbiosis seriada o Teora endosimbitica, que describe la aparicin de las clulas eucariotas
como consecuencia de la sucesiva incorporacin simbiogentica de diferentes bacterias
de vida libre (procariotas).
5. Trmino acuado en francs por el bilogo y zologo Edouard Chatton (1883-1947) en
1925 en la forma eucaryotes del griego (eu: bien, bueno, verdadero), (kryon:
nuez, carozo, ncleo) y el sufijo tes (que tiene).
175
de los eucariotas, el que generara el ncleo, un complejo intracelular que

asegura la continuidad gentica de ambos simbiontes.
En la actualidad, los microbilogos encuentran bacterias o arqueas
casi en cualquier lugar de la Tierra en el que buscan, destacndose el papel
primordial de estos microorganismos en el ciclado de la materia y la energa
en la bisfera. Estos pequeos organismos han sido los artfices de la bisfera tal cual la conocemos hoy. Ahora veremos algunos ejemplos de las habilidades de estas pequeas factoras bioqumicas.
Capacidad metablica
La gran variedad de lugares que los procariotas habitan en la Tierra, puede
ser explicada gracias a la vasta diversidad metablica que presentan. El metabolismo microbiano es el medio por el cual un microorganismo obtiene la
energa y nutrientes que necesita para vivir y reproducirse. Los microorganismos tienen estrategias metablicas muy diversas, siendo stas los principales factores que determinan el nicho ecolgico del microorganismo y su
papel en los ciclos biogeoqumicos.
En primer lugar definamos algunos trminos bsicos que nos ayudan
a clasificar los diferentes estilos de vida microbiana, en base a sus diferentes
capacidades metablicas. Para poder entender cmo funcionan las pequeas
factoras bioqumicas, se toma como referencia la forma en que obtienen su
energa y consiguen el carbono para generar su biomasa. As, definiremos o
dividiremos a los microorganismos en cuatro categoras nutricionales bsicas. Comencemos desde la perspectiva energtica: cmo obtienen las bacterias y arqueas la energa necesaria para crecer, multiplicarse y perpetuar su
linaje? Una primera alternativa es la luz, esto es, convertir la energa contenida en la radiacin electromagntica del sol, en energa qumica aprovechable por las clulas (ATP). Los microorganismos que utilizan esta estrategia
para obtener energa se denominan fottrofos. Si utilizan, en cambio, la
energa contenida en los enlaces de diferentes sustancias qumicas, diremos
que son organismos quimitrofos.
Ahora bien, consideremos las posibles fuentes de carbono que los
microorganismos pueden usar para construir su maquinaria celular. Estn los
que son capaces de reducir el CO2 atmosfrico y convertirlo en biomasa, a
los que llamamos auttrofos, mientras que aquellos que convierten compues176
Planeta bacteriano
tos carbonados (materia orgnica) del ambiente en sus constituyentes celulares, diremos que son hetertrofos.
De la combinacin de estas cuatro categoras, que implican la fuente
de energa (es decir, fuente de electrones) y de carbono, es que se clasifican
los metabolismos microbianos. Por ejemplo: se les denomina quimiohetertrofos cuando oxidan compuestos qumicos para obtener energa y utilizan
materia orgnica como fuente de carbono; si el compuesto qumico que dona los electrones para la energa es un compuesto orgnico, tambin se los
denomina quimioorgantrofos. Es decir, es de la oxidacin de compuestos
qumicos que obtienen la energa necesaria para reducir el carbono orgnico
e incorporarlo a su biomasa. En esta categora se encuentran la mayora de
las bacterias as como tambin la mayora de los protozoarios, los hongos y
todos los animales, incluyendo los humanos. Bacterias conocidas por nosotros, ya que viven en nuestro intestino (comensales), pertenecen a esta categora; tambin muchas especies de microorganismos patgenos para animales o plantas, e incluso bacterias predadoras de otras bacterias, como el Bdellovibrio sp. No podemos olvidar aqu a las bacterias que degradan hidrocarburos como el petrleo y sus derivados, y otros compuestos contaminantes
que los humanos desechamos en el ambiente, actualmente muy estudiadas
por sus capacidades para la biorremediacin.
Sin embargo, existen tambin bacterias y arqueas capaces de oxidar
compuestos qumicos inorgnicos para sintetizar el ATP necesario para su
maquinaria celular. A estos microorganismos los denominamos quimiolittrofos. Tanto los quimiohetertrofos como los quimiolittrofos pueden usar
el oxgeno como aceptor final de electrones, es decir que respiran oxgeno
como nosotros, as como una variedad de otros aceptores tanto orgnicos
como inorgnicos. Un grupo funcional de bacterias y arqueas quimiolittrofas muy importante para el ciclo del nitrgeno en nuestro planeta, es el de las
llamadas nitrificantes. Cuando los organismos mueren, las bacterias hetertrofas descomponen la materia orgnica muerta y el nitrgeno vuelve a los
suelos y a los sistemas acuticos en forma de amonio; las bacterias o arqueas
nitrificantes, dependiendo del ecosistema, toman ese amonio y lo oxidan a
nitrito y luego a nitrato.
Los organismos quimioauttrofos obtienen su energa de compuestos
qumicos y obtienen el carbono fijando CO2 atmosfrico. Slo algunas bacterias y arqueas se encuentran en esta categora. Por ejemplo, las bacterias nitrificantes que mencionamos recin son, adems de quimiolittrofas, auttro177
fas, porque pueden usar el carbono inorgnico para sintetizar sus bloques
constitutivos.
Los fotoauttrofos son aquellos microorganismos que utilizan la
energa de la luz solar y el CO2 como fuente de carbono. Aqu nos encontramos con los microorganismos que aportaron el oxgeno a la atmsfera, generando la catstrofe ambiental ms antigua y revolucionaria: las cianobacterias. Estas pequeas clulas verdes habitan ecosistemas acuticos tanto dulces como marinos, y son las responsables del aporte de una parte significativa de oxgeno a la atmsfera.
Por ltimo, los fotohetertrofos obtienen la energa de la luz solar y
consumen compuestos orgnicos como fuente de carbono. Este metabolismo, que puede parecernos ms extrao que el resto, lo presenta un grupo de
organismos no emparentados entre s y muy verstiles. La mayora de estos
organismos pueden crecer tambin como fotoauttrofos e incluso como quimiohetertrofos, cambiando de un modo a otro dependiendo de las condiciones ambientales, como por ejemplo de la concentracin de oxgeno y de los
recursos disponibles (fuentes de carbono y luz). Las llamadas bacterias
prpura y verdes no sulfurosas poseen este metabolismo tan plstico. Se encuentran por ejemplo en aguas estancadas y pantanos, donde las tasas de
descomposicin de materia orgnica son altas. All pueden desarrollarse en
condiciones anaerbicas o aerbicas en la luz, reduciendo compuestos orgnicos o inorgnicos.
Tabla 9.1 Principales grupos nutricionales presentes en el mundo microbiano.
Adems de tener en cuenta las fuentes de energa y carbono para denominar el tipo de nutricin, se puede incluir la fuente de electrones para la sntesis de biomasa, las cuales pueden ser orgnicas o inorgnicas.
Fuente de
energa
luz
(foto)
sustancia
qumica
(quimio)
178
Fuente de
carbono
Metabolismo
CO2
(auttrofo)
fotoauttrofo
orgnica
(hetertrofo)
fotohetertrofo
CO2
(auttrofo)
quimioauttrofo
orgnica
(hetertrofo)
quimiohetertrofo
Planeta bacteriano
Las bacterias y los procesos naturales

Como hemos visto, los procariotas tienen un papel preponderante en el flujo
de energa y materia en la Tierra. Ellos son quienes descomponen y reciclan
el carbono y otros nutrientes en los ecosistemas, toman el CO2 de la atmsfera y lo reducen para incorporarlo a su biomasa. Sera impensable la existencia de otros tipos de vida sin la presencia de estos microorganismos que remineralizan el carbono, nitrgeno, fsforo y otros compuestos, y los devuelven a los ecosistemas. Sin embargo, no debemos olvidar que al descomponer
la materia orgnica, las bacterias tambin estn liberando CO2 a la atmsfera, hecho que debe ser considerado cuando se alteran los procesos naturales
mediante la intervencin humana. Un ejemplo es la alteracin de los ecosistemas acuticos: el aumento del ingreso de nutrientes a los mismos, provoca
un crecimiento desmedido de la vegetacin y las algas entre otros, quienes al
morir y descomponerse aumentan la liberacin de CO2 a la atmsfera. Asimismo, la descomposicin en mayores proporciones tiene como consecuencia el mayor consumo de oxgeno en el lugar, debido a que muchos microorganismos hetertrofos lo respiran, lo cual trae aparejada la anaerobiosis del
sistema y el subsiguiente aumento en la mortandad de otros seres vivos como las plantas, los artrpodos, los peces, etc. El resultado final, por lo general, es la prdida de ese ambiente acutico.
Pero, como hemos visto hasta ahora, no slo de carbono viven las
bacterias, sino que su papel es tambin relevante en el ciclado de otros elementos como el nitrgeno, fsforo, hierro, azufre, etc. El nitrgeno, por
ejemplo, es un componente fundamental de los organismos ya que se encuentra en la biomasa de todos los seres vivos. El mayor reservorio de este elemento es la atmsfera (79%), donde se encuentra en su forma gaseosa. Sin
embargo, la mayora de los organismos no pueden asimilarlo en esa forma.
Por este motivo, el ingreso de este gas a los ecosistemas se realiza a travs de
la fijacin biolgica de nitrgeno (FBN), llevada a cabo por bacterias que lo
convierten de su forma gaseosa a amonio, el cual luego es empleado por las
bacterias para sintetizar su biomasa. Hay un gran nmero de bacterias que
pueden realizar la FBN. En el suelo, los llamados rizobios tienen un papel
fundamental, ya que se encuentran cercanamente asociados a las races de las
plantas (rizsfera), pudiendo formar asociaciones simbiticas con stas, en las
que la moneda de trueque es el intercambio de fuentes de nitrgeno. El rizobio
provee a la planta de nitrgeno, y la planta, a cambio, le proporciona carbono.
En el agua, las cianobacterias son quienes cumplen el rol de tomar este nutriente de la atmsfera y convertirlo a una forma asimilable e incorporarlo a la
biomasa, llevndolo as a las tramas trficas acuticas. Este ciclo ha sido uno
179
de los ms afectados por las actividades humanas tales como la aplicacin de

fertilizantes nitrogenados a cultivos, la deposicin de desechos humanos y
animales, y el uso de combustibles fsiles, lo que ha provocado un incremento sustancial y acumulacin de este elemento en los ecosistemas terrestres y
acuticos en el ltimo siglo y medio. Como hemos mencionado antes, en un
sistema acutico, sea marino o de agua dulce, el exceso de nitrgeno estimula
el crecimiento excesivo de cianobacterias, algas y plantas, hecho que tiene
nefastas consecuencias para la salud de ese ecosistema y la calidad del agua.
Relaciones microorganismos-hospedero
Hasta aqu hemos visto algunos ejemplos acerca de la relevancia de las bacterias para los ciclos biogeoqumicos de algunos elementos. Sin embargo, los
microorganismos han desarrollado estrategias para vivir y multiplicarse no
slo en vida libre sino tambin en asociacin con otros organismos de diversa ndole. Hemos descrito cmo de la asociacin entre dos microorganismos
tuvo lugar el desarrollo de las mitocondrias y los cloroplastos, e incluso el
ncleo celular. Pues bien, no son los nicos ejemplos, ya que en el curso de
la evolucin tanto bacterias como arqueas han formado asociaciones simbiticas con otros organismos. A continuacin veremos un par de ejemplos.
Un caso de simbiosis interesante de mencionar es el de la sepia Euprymna scolopes que vive en las clidas aguas de Hawai, y la bacteria luminiscente Vibrio fischeri. Durante el da, la sepia permanece enterrada en la arena
del fondo de los arrecifes, y cuando el Sol se oculta, este animal emerge de su
escondite para buscar su alimento. A la luz de la Luna, E. scolopes podra ser
detectada desde abajo por sus predadores debido a la sombra que proyecta. Sin
embargo, no es as, ya que se camufla mediante la proyeccin de luz hacia abajo
por un rgano de luz. Es dentro de ese rgano donde reside la poblacin de
Vibrio fischeri, que tiene la capacidad de producir luz a travs de un mecanismo
enzimtico que se activa cuando alcanza una alta densidad poblacional (quorum
sensing). Esta alta densidad slo es posible cuando las bacterias estn dentro
del rgano de la sepia. V. fischeri tambin se encuentra en vida libre en el
ocano, desde donde colonizan los rganos de luz de las sepias recin nacidas.
Otro interesante y elaborado ejemplo de simbiosis y coevolucin, lo
constituyen los microorganismos que viven en el rumen de las vacas y dems rumiantes. Los rumiantes, al igual que el resto de los animales, no poseen las enzimas necesarias para digerir la celulosa, componente mayoritario de
180
Planeta bacteriano
los vegetales que constituyen su alimento; por eso, un tipo de bacterias, las
celulolticas, viven en el rumen y poseen un metabolismo capaz de hacerlo.
El rumiante provee a las bacterias un ambiente adecuado para su efectivo desarrollo, anaerobio, a temperatura y acidez constante. Como contrapartida, la
fermentacin de la celulosa que hacen las bacterias provee al animal de compuestos (cidos grasos) que utiliza como fuente de energa. Adems, la mayora de las protenas que el rumiante necesita, las obtiene de la digestin de la
biomasa microbiana que all se genera. Este proceso fermentativo es posible
gracias a la presencia de muchas poblaciones microbianas que se encargan de
diferentes pasos de la degradacin. Por si esto fuera poco, adems hay arqueas
que producen metano (metanognicas), y esta produccin hace posible que
toda la cadena de reacciones qumicas sea termodinmicamente favorable.
Como hemos visto a lo largo de este captulo, los procariotas son
quienes han ocupado y modelado en gran medida nuestro planeta desde
tiempos cercanos a su formacin. A ellos se debi la aparicin de oxgeno en
la atmsfera, as como el surgimiento de los eucariotas, una novedosa forma
de vida cuya diversificacin ha dado lugar al resto de los organismos que
habitan la Tierra. En la actualidad, la humanidad mira frecuentemente a las
estrellas preguntndose si habr vida en otros sistemas planetarios y, si existe, qu forma tendr y en qu etapa evolutiva se encontrar. De acuerdo al
conocimiento que tenemos sobre la vida microbiana, no es sorprendente entonces que los astrobilogos estudien la vida microbiana en ambientes extremos de la Tierra, buscando entender bajo qu condiciones puede ser posible el origen y la evolucin de la vida en cualquier otro lugar del Universo.
Glosario
astrobilogos: cientficos cuyo objetivo es la bsqueda de ambientes habitables y vida en
otros lugares del Universo fuera de la Tierra.
biomasa: peso total de una poblacin; producto del peso promedio de los organismos por su
abundancia.
in silico: expresin que significa hecho en computadora. Est acuada a partir de las expresiones in vivo e in vitro, sin embargo, sta no tiene ningn significado en latn.
quimiolittrofos: denominacin que proviene del griego (khymea: alquimia, qumica), (lthos: piedra) y (trophos: que se nutre), ya que estos microorganismos pueden crecer a expensas de minerales.
quorum sensing: es un mecanismo que depende de la densidad celular, cuya funcin es controlar la expresin de ciertos genes. Las bacterias generan seales extracelulares
que son percibidas por las dems, generando una respuesta social coordinada.
rumen: primer compartimento de los cuatro que presenta el estmago de los rumiantes (vacas, ovejas, ciervos, jirafas, etc.).
181
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Lmina 9.1 Bacterias y sus diferentes ambientes.

A: Laguna de Rocha.
B: comunidad microbiana planctnica de la Laguna de Rocha (tincin con DAPI, un fluorocromo que se une al ADN doble cadena).
C: comunidad microbiana auttrofa de la Laguna de Rocha; se observan los organismos
que tienen clorofila, la cual fluoresce bajo la luz UV del microscopio.
D: bacterias adheridas a partculas algales (Laguna de Rocha).
E: bovinos empleados para el estudio de la comunidad bacteriana ruminal.
F: extraccin de contenido ruminal.
G y H: bacterias en el contenido ruminal teidas con DAPI.
182

Captulo 10
Los virus: un modelo

biolgico particular
Un virus es un virus!
Andr Lwoff 2
PARA REFERIRNOS A LOS VIRUS, TENEMOS QUE DIMENSIONARnos en un mundo bastante diferente del mundo visible que nos rodea, diferente incluso al planeta bacteriano que se describe en el captulo anterior. Sin
embargo, aunque invisibles ante nuestros ojos, los virus estn presentes a
travs de los efectos que provoca su propagacin en otros organismos, que
conlleva a la aparicin de epidemias y problemas sanitarios a nivel mundial.
Es bien sabido que los virus son parte de las noticias diarias, y han dejado de
ser tratados nicamente en ambientes acadmicos para convertirse en un tema cotidiano, dado que es frecuente que padezcamos de alguno de ellos. Este efecto se debe a una caracterstica fundamental de los virus: la absoluta
dependencia de una clula husped para su reproduccin. En definitiva, los
virus son parsitos intracelulares obligatorios. Sin embargo, no todo es negativo y debemos quebrar una lanza a su favor, ya que esa estrecha relacin
con la clula husped ha permitido lograr grandes avances en el rea de la
biologa celular y molecular. Muchos de estos descubrimientos han sido reconocidos a travs de varios Premios Nobel en el rea de la qumica y la medicina. Adems, en las ltimas dcadas el uso de los virus ha tenido un gran
desarrollo como vectores de terapia gnica.
1. Seccin Virologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica, Uruguay.
2. Andr M. Lwoff (1902-1994). Microbilogo francs que recibiera el Premio Nobel de Fisiologa o Medicina en 1965, junto a Franois Jacob (nota 2, Cap. 5, pg. 113) y Jacques
Monod (nota 3, Cap. 6, pg. 125), por sus descubrimientos relativos al control gentico
de las enzimas y a la sntesis de los virus.
185
En este captulo desarrollaremos las caractersticas de los virus como

entidad biolgica, destacando su gran diversidad as como las cualidades
singulares que les otorga la particularidad de estar situados en la frontera de
la vida.
Historia de los virus

Antes de llegar a una definicin de virus y tratar de entender cmo se han
originado, cmo funcionan y el por qu de la diversidad de los mismos, es
bueno recalcar que existen algunos registros que evidencian la existencia de
los virus en un tiempo anterior al actual. Sin embargo, es poco probable que
se tenga una estimacin precisa de cunto tiempo hace que los virus aparecieron en la naturaleza. No existen registros fsiles de virus o cido nucleico
viral, porque las molculas ricas en nitrgeno y fsforo que los componen no
se preservan por prolongados perodos de tiempo. Se puede recuperar el genoma viral de una muestra biolgica preservada por tan slo algunas dcadas. Un ejemplo de ello es la recuperacin del genoma del virus de la gripe
que caus la pandemia de 1918, a partir de una muestra de tejido de pulmn
que haba sido guardada desde aquella poca.
Una de las evidencias ms antiguas que existen sobre la presencia de
virus, se encuentra en el tallado de la lpida de una tumba en la antigua capital egipcia Menfis (1.400 aos a.C.), donde se observa que una de las piernas
del sacerdote tiene secuelas tpicas de poliomielitis paraltica. Otra de las
evidencias antiguas de presencia viral se relaciona con el faran Ramss V
(1.144 aos a.C.), donde en la cara de su momia se pueden observar signos
de viruela.
La existencia de los virus se estableci en 1892 con los experimentos
del cientfico ruso Dmitry Ivanovsky,3 quien utiliz filtros para estudiar la
etiologa de algunas enfermedades de las que se desconoca el agente causal.
Las escuelas de Louis Pasteur4 y Robert Koch,5 utilizando la maravilla del
3. Dmitry Isifovich Ivanovsky (1864-1920). Microbilogo ruso, pionero en el descubrimiento del agente causante de la enfermedad del mosaico del tabaco.
4. Ver nota 12, Cap. 1, pg. 34.
5. Heinrich Hermann Robert Koch (1843-1910). Mdico alemn que recibi el Premio
Nobel de Fisiologa o Medicina en 1905 por sus descubrimientos sobre la tuberculosis.
Aisl el bacilo de la tuberculosis y el vibrio del clera entre otros. Estableci un postulado para determinar cundo un microorganismo es causante de una enfermedad.
186
momento, el microscopio de luz (Cap. 4), haban permitido conocer la mayora de los agentes causales de enfermedades producidas por bacterias,
parsitos y hongos hacia fines del siglo XIX. Sin embargo, quedaba una cantidad de enfermedades muy comunes en aquel entonces que afectaban a
humanos, animales y vegetales. Por ejemplo, para la fiebre amarilla, rabia,
fiebre aftosa, enfermedad del mosaico del tabaco, an no haba sido posible
la identificacin del agente causal. La utilizacin de filtros por parte de Ivanovsky en 1892 y de Martinus W. Beijerinck6 en 1898, permitieron evidenciar que lo que pasaba por los filtros era algo ms pequeo que lo conocido
hasta el momento, no detectable por el microscopio de luz y capaz de producir enfermedad en un individuo sano.
Uno de los primeros virus descubierto fue el virus que produce la enfermedad conocida como del mosaico del tabaco. Se realiz un macerado en
solucin de hojas de tabaco con evidencias de la enfermedad, que fue filtrado y la solucin recogida fue utilizada para infectar plantas sanas en las que
se observ luego la aparicin de la enfermedad. En aquel momento a todos
los agentes infecciosos se les llamaba virus, que en latn significa veneno, por tanto a estos nuevos agentes capaces de atravesar los poros de los
filtros se les denomin en un principio virus filtrables. Rpidamente, en
los comienzos del siglo XX, se identificaron muchos de estos agentes causantes de enfermedades en el hombre, animales y plantas, y ya en 1915 se
identificaron virus que infectan bacterias (bacterifagos). Recin a partir de
1933 fue posible el aislamiento de virus en biosustratos (animales, cultivos
celulares), lo que permiti posteriormente el estudio de sus componentes estructurales.
Qu son los virus?

La primera definicin de virus fue dada por Andr Lwoff en 1957 y deca:
microorganismos extremadamente pequeos (15 a 300 nanmetros) que
pueden atravesar filtros normales para bacterias. Adems, enumera cinco
caractersticas propias de los mismos: 1) contienen slo un tipo de cido
nucleico, ADN o ARN; 2) no se dividen, sino que la reproduccin ocurre
slo mediante el cido nucleico; 3) no hay crecimiento en la fase de latencia
extracelular; 4) no hay enzimas metablicas, y 5) replican mediante ribosomas de la clula husped.
6. Martinus Willem Beijerinck (1851-1931). Microbilogo y botnico holands. Se lo considera uno de los fundadores de la virologa.
187
Ms tarde, en 1967, Salvador Luria7 y James Darnell8 definieron a los

virus como: entidades cuyos genomas son elementos de cidos nucleicos
que replican dentro de clulas-husped vivas, usando la maquinaria celular
sinttica y provocando la sntesis de elementos especializados (partculas virales) que transfieren el genoma del virus a otras clulas.
Ambas definiciones coincidan en considerar la simplicidad de la estructura de un virus, determinando la exclusividad de poseer slo un tipo de
cido nucleico a diferencia del resto de los microorganismos conocidos, y
sin duda resaltando el carcter de parasitismo intracelular obligatorio, lo que
desencaden una discusin que perdura hasta la actualidad acerca de si los
virus pueden ser considerados seres vivos.
Si bien an estamos lejos de llegar a catalogar con certeza a los virus
como seres vivos o slo como macromolculas, no tenemos dudas de que la
simplicidad de su estructura y sus caractersticas permiten considerarlos como modelos biolgicos particulares. Una caracterstica singular de los virus,
evidenciada desde su descubrimiento (concepto de filtrabilidad) as como en
las definiciones, es su pequeo tamao (entre 15 y 300 nm). Sin embargo, en
la actualidad el tamao ha dejado de ser una caracterstica diferencial de los
virus en relacin con otros microorganismos. En 2003, se descubri un virus
denominado Mimivirus del ingls mimic (mimetizar, imitar), ya que imitaba el resultado de una bacteria Gram positiva al ser sometida a la tincin por
el mtodo de Gram, con un tamao superior inclusive al de algunas bacterias, y que contiene un genoma de cientos de genes.
Estructura y origen de los virus

Desde el momento que comenzamos a considerar la estructura de los virus,
nos damos cuenta de que existe una gran diversidad. As, la divisin ms
7. Salvador Luria (1912-1991). Microbilogo y bilogo molecular italiano, que recibi el
Premio Nobel en 1969, junto a Max Delbrck (1906-1981) y Alfred D. Hershey (19081997), por sus descubrimientos sobre el mecanismo de replicacin de los virus y su estructura gentica. Sus trabajos demostrando que la seleccin natural afecta a las bacterias, han sido un gran aporte para entender cmo stas desarrollan resistencia a antibiticos.
8. James Darnell. Bilogo y Doctor en Medicina estadounidense. Su investigacin en el rea
de la regulacin de la expresin gnica ha sido reconocida a travs de prestigiosos premios cientficos. Es coautor, junto a Salvador Luria, del libro pionero General virology
(1953).
188
grande que se hace de los virus en relacin a su estructura es la que se encuentra representada en la Figura 10.1, donde se los divide en desnudos y
envueltos, teniendo en cuenta la presencia o no de una envoltura de membrana celular que algunos adquieren de la clula en que se multiplic. Sin
embargo, la mayor diversidad de los virus aparece una vez que comenzamos
a observar la gran variedad de genomas virales que pueden formar parte de
su estructura. Como se observa en la Figura 10.2 (pg. siguiente), dentro de
los genomas virales con ADN los hay formados por una sola cadena de ADN
lineal, por una doble cadena de ADN lineal, y en otros parcialmente circular.
Entre los ARN, encontramos de doble cadena y de simple cadena segmentado y no segmentado. Adems, en los genomas de ARN de simple cadena,
podemos encontrar aquellos en los cuales la informacin contenida tiene el
sentido del ARN mensajero (polaridad +), u otros en la que es complementaria al ARNm (polaridad ), como as tambin otros con los dos tipos de informacin (ambisense).
Figura 10.1 Estructura de los virus.
Existen tres teoras sobre el posible origen de los virus. Muchos autores consideran que ninguna es suficiente por s sola para explicar su origen.
Sin embargo, estas teoras no son mutuamente excluyentes y consideradas en
conjunto pueden constituir la mejor explicacin sobre la procedencia de todos los virus:
1) Teora regresiva. Considera que los virus pueden haberse originado como
consecuencia de la regresin evolutiva en la organizacin de seres vivos
unicelulares muy elementales como los procariotas. Esta teora considera
189
que si bien estos seres vivos fueron originalmente de vida libre, ciertos
requisitos, por ejemplo metablicos, hicieron que pasaran a depender de
estructuras celulares ms complejas, convirtindose en parsitos intracelulares obligatorios. La composicin del genoma en algunos virus ADN
complejos apoyara esta teora.
2) La clula como donante de estructuras. Esta teora considera el origen de
los virus a partir de estructuras celulares que se independizaron de la clula en cuanto a informacin gentica se refiere. Tanto el ADN como el
ARN de origen celular pueden haber evolucionado hacia cuerpos de replicacin autnomos con un paso extracelular durante su ciclo de replicacin.
3) Origen comn con otras macromolculas que precedieron a las formas
celulares. Explica el origen de los virus de forma simultnea con otras
macromolculas, y tiene como principal evidencia que los ARN son cidos nucleicos con gran plasticidad gentica y que adems poseen actividades catalticas. Los viroides y otros replicones ARN pueden ser el remanente de ese mundo original de primitivos ARN que precedi a estructuras ms complejas.
Figura 10.2 Tipos de cidos nucleicos virales.

190
Cmo deja descendencia un virus?

Otros organismos microscpicos y relativamente simples como bacterias,
protozoarios, hongos, as como las clulas que componen a seres vivos ms
complejos, se reproducen por divisin (Cap. 7). En los virus este proceso
fundamental es completamente diferente. Antes que nada un virus necesita
de una clula husped que le brinde la maquinaria biosinttica necesaria para
que el genoma viral sea replicado y dirija la sntesis de las protenas virales.
La progenie viral es formada a partir del ensamblaje de este nuevo material
sintetizado (genoma y protenas virales) en la clula husped. Este proceso
de multiplicacin viral es conocido como replicacin viral, ya que en definitiva el proceso consiste en realizar copias hijas idnticas (rplicas) de la
partcula viral parental que ingres a la clula hospedadora.
Hay dos eventos fundamentales que debe lograr el virus para producir progenie dentro de la clula: hacer copias de su genoma y que la informacin de ese genoma sea traducida en las protenas virales. El grado de dependencia del virus respecto a la maquinaria celular depender de su nivel de
complejidad. En general, cuanto ms complejo es un virus, mayor es la probabilidad de que algunas funciones necesarias para su replicacin las realice
con independencia de la maquinaria celular.
A lo largo del tiempo los virus han desarrollado una gran diversidad
de estrategias para llevar a cabo su replicacin. Esta gran diversidad sostiene fuertemente la idea que los virus han tenido varios orgenes evolutivos.
Las diferentes estrategias de replicacin de los virus estn referidas a la naturaleza de su estructura y en particular al tipo de genoma que portan. Como
se mencion anteriormente, los virus pueden llevar su informacin gentica
no slo en una molcula de ADN, sino tambin en una molcula de ARN.
Adems, estos cidos nucleicos pueden estar presentes en una variedad de
conformaciones (Fig. 10.2), pero todos ellos tienen un objetivo esencial:
presentar a la clula un ARNm que pueda ser traducido por los ribosomas y
la maquinaria celular asociada a los mismos. Este evento es la clave que
permitir a un virus replicarse dentro de la clula, ya que ellos carecen de
toda la maquinaria biosinttica necesaria para la produccin de sus protenas.
Esa diversidad de estrategias de replicacin es tan enorme que escapa
a los objetivos de este captulo. Sin embargo, haremos hincapi en los eventos claves y en las peculiaridades que encontramos en algunos virus para lle191
var a cabo este proceso. En la Figura 10.3 se esquematizan los diferentes tipos de genoma viral que se han descrito, y la va por la cual cada uno de
ellos logra presentar un mensajero a la clula husped. Esta representacin
busca ser sencilla y al mismo tiempo ilustrar la extraordinaria diversidad de
estructuras del genoma viral, as como de sus estrategias de replicacin. A
continuacin, profundizaremos en algunos detalles de estas estrategias empleadas por los virus para su replicacin.
Figura 10.3 Vas de sntesis del ARNm en los virus animales.

sc: simple cadena; dc: doble cadena.
Los virus con genoma ADN poseen genomas doble cadena, con la
nica excepcin de los miembros de la familia Parvoviridae que es simple
cadena. En general, en estos virus el transcripto primario es generado por la
192
ARN polimerasa II de la clula. Sin embargo, este evento no es tan simple y

esta enzima celular no est sola para llevar a cabo su funcin. La mayora de
los virus con genoma ADN llevan en su partcula viral ciertas protenas reguladoras que orientan a la ARN polimerasa celular a transcribir los mensajeros virales, adems de que el propio genoma viral lleva seales que promueven esta actividad. Una vez desencadenado este evento temprano, las
nuevas protenas virales que se sintetizan organizan el resto de la sntesis de
componentes virales. Como nos estamos refiriendo siempre a virus animales,
estos eventos se dan en compartimentos separados, siendo la transcripcin en
el ncleo y la traduccin en el citoplasma, tal cual ocurre en la clula eucariota. Sin embargo, como siempre en la diversidad del mundo de los virus,
hay excepciones. Y para ello nos referiremos a unos de sus integrantes ms
grandes y complejos pertenecientes a la familia Poxviridae. Es en esta familia de virus donde encontramos a un miembro famoso: el virus de la Viruela,
el cual, vale la pena destacar, dio origen al trmino variolizacin y al concepto de vacuna, adems de ser, al da de hoy, el nico virus erradicado a nivel mundial a travs de la vacunacin. Estos virus utilizan un gran nmero
de enzimas propias que les permiten realizar todo el ciclo replicativo en el
citoplasma. La transcripcin de sus mensajeros es realizada en el citoplasma,
empleando una ARN polimerasa ADN dependiente del propio virus.
Otro virus de genoma ADN a destacar es el virus de la Hepatitis B
(familia Hepadnaviridae). Aqu tenemos un virus que a pesar de su pequeo
genoma, realiza un ciclo de replicacin bastante complejo. A partir de su genoma ADN se sintetizan transcriptos empleando la ARN polimerasa II de la
clula; estos ARN son luego traducidos a protenas virales. Lo interesante de
su ciclo viral es que estos ARN sirven adems como molde para la sntesis
del ADN genmico viral. Esto se realiza a travs de un mecanismo de transcripcin reversa que es llevado a cabo por una ADN polimerasa ARN dependiente del propio virus. Este evento va contra el dogma establecido de
que la informacin gentica contenida en el ADN es expresada va un ARN
que es traducido a protena. Este no ser el nico ejemplo que veremos de un
virus que contradice este dogma central de la biologa (Cuadro 3.2, pg. 83).
Ya entrando en el mundo de los virus ARN, vemos que a diferencia
de los anteriores, aqu la mayora de los virus tienen un genoma de simple
cadena. El tipo de ARN genmico va a determinar cul evento de sntesis
macromolecular ser el primero: traduccin, transcripcin o replicacin del
ARN. Cuando un virus posee un genoma de ARN simple cadena con polaridad positiva, ste es reconocido por la maquinaria biosinttica de la clula y
es traducido a protenas. Por lo tanto, este genoma ARN es infectivo por s
193
solo, y de ser introducido dentro de la clula es capaz de completar un ciclo

viral productivo. Muchos de estos virus tienen un tamao de genoma relativamente pequeo y son estructuralmente muy simples. Han optimizado su
estrategia de replicacin a travs de la traduccin de su genoma en una gran
poliprotena que luego es cortada (con ayuda de proteasas celulares) para dar
las diferentes protenas virales. Dentro de este grupo encontramos el virus del
Dengue (familia Flaviviridae), el virus de la Poliomielitis y el virus de la Fiebre Aftosa (ambos de la familia Picornaviridae). El resto de los virus ARN
(ARN doble cadena, ARN polaridad negativa y ARN ambisense) no poseen
un genoma viral infeccioso. Estos virus, por lo tanto, deben llevar en su partcula viral una ARN polimerasa ARN dependiente, que les permita sintetizar
sus ARNm para ser reconocidos por la maquinaria biosinttica celular. Este
tipo de ARN polimerasas no existen en la clula y son exclusivas de los virus.
Salvo pocas excepciones, el ciclo de los virus con genoma ARN ocurre totalmente en el citoplasma, pero una de las raras excepciones es el caso
del virus de la gripe (Virus Influenza, familia Ortomyxoviridae). Los ARN
sintetizados por la ARN polimerasa ARN dependiente del virus Influenza,
carecen en su extremo 5 de la 7-metilguanosina, conocida como caperuza o
CAP por su sigla en ingls. Este CAP es crtico para el proceso de traduccin
de los ARNm celulares as como los de este virus. Por esta razn, la ARN
polimerasa viral necesita robrselo a los ARNm celulares para incluirlo en
sus propios ARNm virales; esta etapa del proceso ocurre en el ncleo de la
clula. Otra rara excepcin son los retrovirus (e.g. el Virus de Inmunodeficiencia Humana, familia Retroviridae), que si bien poseen un genoma de
ARN simple cadena de polaridad positiva y adems diploide, y por lo tanto
podra ser reconocido inmediatamente por la maquinaria ribosomal, opta por
un paso intermedio va ADN que es luego integrado al genoma celular, para
desde all transcribir sus ARNm y genmicos empleando la ARN polimerasa
celular. Para realizar este paso a ADN, es necesario un evento de transcripcin reversa que es llevado a cabo por una ARN polimerasa ADN dependiente que lleva el propio virus. Es aqu nuevamente donde el sentido de la informacin gentica se contrapone al dogma central estipulado para la clula.
Cuasiespecies virales: por qu mutan tanto los virus?

A lo largo de este captulo hemos mencionado dos grupos de polimerasas
que son exclusivas de los virus y no estn presentes en la clula: ARN polimerasas ARN dependientes y ADN polimerasas ARN dependientes (trans194
criptasa reversa). Ambas enzimas tienen la particularidad de poseer casi

nfima actividad de correccin durante la sntesis del cido nucleico. Como
resultado de ello, la tasa de error es aproximadamente 10.000 veces mayor
que la que ocurre durante la replicacin de ADN. Esto significa que el genoma ARN de una partcula viral puede contener una o ms mutaciones,
comparado con la secuencia consenso del virus parental. Este simple hecho
tiene consecuencias enormes en cuanto a la biologa y evolucin de los virus
ARN, ya que significa que una poblacin de virus ARN no representa una
poblacin homognea de genomas, sino ms bien una poblacin de secuencias relacionadas agrupadas de acuerdo a una secuencia consenso (concepto
de cuasiespecie).
Debemos aclarar que si bien la mutacin no es el nico mecanismo
que acta en la evolucin de los virus, es uno de los ms relevantes y singular que presentan sobre todo los virus ARN. El efecto de esta hipermutabilidad se refleja en parte en la falla de las vacunas en producir una proteccin
slida y durable contra un patgeno viral, as como en la aparicin sistemtica de virus mutantes resistentes a agentes antivirales. Un ejemplo de esta situacin lo vemos en la infeccin por el Virus de la Inmunodeficiencia
Humana y la pandemia de SIDA que actualmente padecemos, donde los esfuerzos por obtener una cura a la enfermedad desde su descubrimiento hace
ms de dos dcadas, no han dado resultados positivos.
Otra caracterstica a considerar es la pequea escala temporal en que
los virus replican y producen descendencia, donde adems hay una evolucin intra-husped que juega un rol en la patognesis viral y persistencia viral, y una evolucin inter-husped cuando se dispersa en una poblacin causando epidemias o pandemias. Todo lo anterior nos permite apreciar que el
contexto en el cual la evolucin viral ocurre, posee caractersticas propias
que difieren de la de otros organismos, y que los virus han sido un modelo
biolgico de inters para estudios de evolucin.
Comentarios finales
A pesar de que los virus se multiplican, tienen su informacin gentica en
una molcula de cido nucleico, evolucionan y estn relacionados con lo viviente, muchos consideran muy difcil de aceptar que los virus pertenezcan
al mundo de la vida, teniendo en cuenta que no poseen metabolismo propio.
Para otros, los virus no son ms que macromolculas que slo son capaces
195
de cumplir con su funcin si se relacionan con una clula. Para complicar

ms el escenario sobre esta discusin, otra caracterstica exclusiva de los virus es que poseen su informacin gentica en una molcula de ARN y no de
ADN como la generalidad de los seres vivos. Muchos autores consideran y
proponen a los virus que tienen su informacin gentica en una molcula de
ADN (virus ADN) como seres vivos, mientras que a los que tienen su informacin gentica en una molcula de ARN los consideran en las fronteras de
la vida.
En conclusin, los virus no pueden ser definidos adecuadamente a
partir de los criterios que se manejan en general para clasificar seres vivos.
Esta dificultad deriva del problema de conciliar las propiedades vitales y no
vitales mostradas por ellos. En este captulo no se plante profundizar en este debate ni tomar posicin al respecto, pero es un tema recurrente cuando de
virus se trata. Nuestro inters es aportar una visin panormica del mundo de
los virus, que tal cual son, con sus particularidades, existen en la naturaleza.
Glosario
replicn: es considerado todo cido nucleico que posea la capacidad de autoduplicarse.
viroide: patgeno que replica en clulas de plantas. Consiste en una pequea molcula de
solamente algunos cientos de nucletidos de ARN simple cadena circular, que presenta una alta complementariedad de bases. Adems, este ARN no codifica para
ninguna protena.
Aranda A (1988): En la frontera de la vida los virus. Fondo de Cultura Econmica, Mxico.
Arbiza J & Russi J (2002): Virus al acecho. EUDECI - Fin de Siglo, Montevideo.
Cann AJ (2001): Principles of molecular virology. 3a. ed., Elsevier Academic Press.
Mahy BW (2009): A dictionary of virology. 4a. ed., Elsevier Academic Press.
196

Captulo 11
La diversidad vegetal:
una mirada a travs del tiempo
ngeles Beri1
PROBABLEMENTE, CUANDO CONTEMPLAMOS ALGUNO DE LOS

maravillosos paisajes que existen en nuestro planeta, como la exuberante
selva, la imponente taiga o la apacible sabana, la primera sensacin sea de
sobrecogimiento. Sin embargo, despus de ese primer instante, seguramente
surgen las preguntas de cmo y por qu la realidad es tal como se presenta
ante nuestros ojos. La respuesta a esas preguntas es muy compleja e involucra numerosos procesos de diversa ndole; pero sin lugar a dudas, si hay un
enfoque que ayuda a comprender la realidad que nos rodea, es el enfoque
evolutivo. Es decir, entender cul fue la historia de una comunidad, nos ayuda a explicar gran parte de la diversidad actual; incluso, muchos autores
afirman que el pasado es la llave para entender el presente y aun el futuro.
Cuando se habla del pasado o de la historia, se involucra el concepto
de tiempo. El tiempo, como lo podemos concebir los humanos, no es de la
misma magnitud que el comprendido entre el inicio de la vida hasta la actualidad. La vida se inici en el planeta hace unos 3.800 millones de aos, y las
plantas terrestres comenzaron su historia hace unos 420 millones de aos; la
especie humana, por su parte, hace slo unos 200 mil aos que habita el planeta (Cap. 12). Obviamente, es difcil imaginar cmo era la bisfera cuando
la unidad de medida del tiempo que se considera es el milln de aos. Sin
1. Seccin Paleontologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica, Uruguay.
197
ngeles Beri
embargo, se puede realizar un viaje en el tiempo a travs de los testigos de

esa vida pasada que llegan a nuestros das como fsiles. En realidad, es un
viaje a travs del esfuerzo de cientos de personas que han dedicado muchsimo tiempo a descifrar el pasado, mediante una minuciosa reconstruccin
de los restos que ha dejado la vida desde sus comienzos hasta la actualidad.
El objetivo de este captulo es dar una mirada a travs de ese tiempo
profundo y contar la historia de cmo surgieron las plantas terrestres, cmo
sobrevivieron a tiempos de crisis, cmo algunos grupos se extinguieron para
siempre y cmo otros tuvieron un xito asombroso. Esa historia es tan extensa que puede ser muy larga de contar, por lo que en este captulo se analizar
la diversidad vegetal desde que comenzaron las plantas terrestres a travs de
tres momentos cruciales en el tiempo: cuando las plantas terrestres aparecen
y cambian el planeta, cuando soportaron el mayor desastre en la historia de
la vida y el momento en que aparecen las plantas con flor.
Cmo se estudia la diversidad vegetal del pasado?

Como ya se mencion anteriormente, la forma de conocer la flora del pasado
es a travs del estudio de los fsiles. El proceso por el cual un organismo fosiliza comprende una serie de eventos que son relativamente improbables,
pero si se considera la magnitud del tiempo involucrado, sucede que lo improbable se hace posible.
Las plantas, o partes de ellas, se pueden preservar de diferentes maneras. Una forma de fosilizacin es la petrificacin o permineralizacin
(Fig. 11.1 C), en la que ocurren procesos de sustitucin de la materia orgnica por un mineral, por ejemplo slice. Este proceso se lleva a cabo por la
muerte de la planta en aguas ricas en sales minerales, y el resultado es una
excelente preservacin de las estructuras celulares. Otra forma de fsiles vegetales son las impresiones (Fig. 11.1 B), en las que quedan preservadas las
estructuras externas, fundamentalmente hojas y tallos. Por ltimo, otros tipos
de fsiles son los llamados palinomorfos (Fig. 11.1 A) que comprenden, entre otros, los granos de polen, esporas y dinoflagelados, que por tener una
pared muy resistente pueden quedar preservados en rocas muy antiguas.
A partir del estudio de los diferentes tipos de fsiles se pueden reconstruir las comunidades vegetales del pasado, y estudiar los cambios de la
diversidad a travs del tiempo.
198
La diversidad vegetal: una mirada a travs del tiempo
Figura 11.1 Diferentes tipos de fsiles.

A: grano de polen fosilizado (tomada de www.nzetc.org);
B: impresin de hoja (tomada de neofronteras.com);
C: tronco petrificado (tomada de www.flickr.com).
Cuando las plantas cambiaron al planeta

Sin duda, uno de los ms grandes eventos en la historia vegetal lo constituye el pasaje del medio acutico al terrestre, por lo que cabe preguntarse
cmo era el ambiente en los continentes en el momento en que las plantas
comenzaban a habitarlos. Para comprender el significado de esta etapa de la
evolucin de las plantas, se debe tener en cuenta que en los primeros
aproximadamente 3.000 millones de aos, la historia de la vida se desarroll
exclusivamente en el agua. Esto significa que el ambiente terrestre estaba
199
ngeles Beri
prcticamente virgen, es decir, que debemos imaginarnos la superficie de

los continentes muy distinta a la actual, sin la influencia de la cubierta vegetal. Esta situacin tendra como consecuencias, por ejemplo, la inestabilidad de los ambientes, suelos pobres, alta variacin trmica, alta tasa de
erosin, etc. Otro interesante elemento para considerar es el hecho de que,
segn estimaciones realizadas, los vientos al inicio del Paleozoico eran ms
fuertes debido a que la Tierra tena una mayor velocidad de rotacin que la
actual.
En este contexto ambiental, las primeras plantas terrestres debieron
desarrollar un arsenal mnimo para subsistir: estructuras capaces de evitar la
desecacin pero que no impidiesen el intercambio gaseoso, de sostenerse en
el medio areo y de reproducirse en tierra. De esta forma, las caractersticas
que nos permiten definir a una planta como adaptada al medio terrestre, son
la presencia de estructuras tales como cutcula con estomas, un sistema vascular y esporas para la reproduccin (Fig. 11.2).
Figura 11.2 A la izquierda: reconstruccin del gnero Rhynia,

una de las primeras plantas terrestres; a la derecha: reconstruccin
de una comunidad de plantas devnicas.
Tomadas de palaeos.com y comenius.susqu.edu.
El registro fsil muestra que se encuentran plantas con estas caractersticas en sedimentos del Silrico Superior, si bien se han hallado restos
que podran ser interpretados como pertenecientes a plantas terrestres en el
Ordovcico (Cap. 1 y 12). Se han encontrado varias especies que muestran
que ya en el Devnico exista una flora con una diversificacin temprana de
los diferentes grupos de plantas vasculares inferiores.
200
Las plantas soportaron el mayor desastre

en la historia de la vida en la Tierra
El segundo momento determinante en la historia del mundo vegetal, se ubica
hace aproximadamente 250 millones de aos, en el lmite entre el perodo
Prmico y el Trisico (Fig. 11.3, pg. siguiente), momento en que se estima
se extingui el 95% de las especies de la fauna marina. Las causas propuestas para explicar este evento tan catastrfico han sido una intensa actividad
volcnica, cambios climticos y ms recientemente el impacto de un meteorito. En las plantas no se observa un fenmeno tan importante de extincin.
Sin embargo, s se observa en el registro una disminucin en la diversidad, y
en el momento de la gran crisis bitica se puede apreciar un cambio en la
constitucin de las floras. Algunos autores han explicado la diferencia observada entre lo que ocurre con los animales y los vegetales, en el hecho de
que las plantas poseen algunas estructuras de resistencia que les permitieron
sobrevivir a fenmenos catastrficos como incendios u otras alteraciones
ambientales (Fig. 11.4, pg. 203).
La maravillosa novedad de la flor

La tercera etapa de la evolucin de las plantas terrestres tiene que ver con el
origen de las plantas con flor o angiospermas, el abominable misterio del
que hablaba Darwin. Lo que Darwin clasific como misterioso, todava mantiene esa condicin en el sentido de que, por un lado, se han postulado diferentes grupos de gimnospermas como origen de las angiospermas y,
adems, el registro fsil no ofrece mucha evidencia al respecto. Si bien se
han descrito restos de angiospermas correspondientes al Trisico, est mayoritariamente aceptado que el primer registro est presente recin en rocas del
Jursico Superior.
Como siempre ocurre en paleontologa, es crucial definir las estructuras caractersticas de una angiosperma, para poder establecer la pertenencia a
este grupo si se encuentran restos incompletos. Es necesario, entonces, responder la pregunta: qu es una angiosperma?
Una angiosperma tiene, entre otras cosas: vulos encerrados en
carpelos, presencia de vasos, polen tectado, doble fertilizacin y claro!
la presencia de la flor. En relacin a esta emblemtica estructura se debe
201
ngeles Beri
tener en cuenta que es una novedad que aparece, se diversifica y desarrolla

en funcin de los diferentes agentes polinizadores, convirtindose en uno
de los ejemplos ms espectaculares de coevolucin. Si un observador se
detiene a analizar las estructuras florales como las vera un polinizador, encontrara numerosas seales o estmulos relacionados al color, forma, alimento y aroma, que las hara irresistibles a la tentacin de ir a buscar lo
que muchas veces no es ms que un engao para que la planta sea polinizada.
Figura 11.3 Grfica de la diversidad medida en

nmero de familias de plantas a lo largo del tiempo.
A partir del Cretcico la lnea continua representa a angiospermas y la punteada a no angiospermas. S: Silrico; D: Devnico; C: Carbonfero; P: Prmico; Tr: Trisico; J: Jursico;
K: Cretcico; T: Terciario.2 Las marcas dentro de cada perodo corresponden a sus subdivisiones (pocas). Ma: Millones de aos. Modificada de Knoll, 1984.
2. El Perodo Terciario (65,5-2,6 Ma) no es reconocido actualmente por la Comisin Internacional de Estratigrafa, aunque sigue siendo utilizado informalmente. Formalmente se
reconocen hoy los perodos Palegeno (65,5-23 Ma) y Negeno (23-2,6 Ma).
202
Figura 11.4 Reconstruccin del posible repoblamiento de algunos grupos

de plantas en el lmite Permo-Trisico, despus de la gran crisis ambiental.
Tomada de www.pnas.org
Durante el Cretcico, ocurri una radiacin tan extraordinaria de las

angiospermas, probablemente por sus ventajas adaptativas, que cambi
completamente el paisaje de la vegetacin terrestre. Este cambio comenz
poco antes del gran evento de extincin del Cretcico, en el que desaparecieron muchas especies de la faz de la Tierra (Tabla 1.1, pg. 33, y Cap. 12).
Actualmente, las angiospermas constituyen el grupo vegetal ms exitoso con
representantes en prcticamente todos los ambientes y con ms de 250.000
especies.
Conclusiones
Las plantas terrestres ocupan en la actualidad el 75% de la tierra emergida
del planeta; son la base de los ecosistemas; constituyen gran parte de nuestro
alimento, y adems tienen suma importancia en el comercio mundial. Por todas estas caractersticas, las plantas deberan estar en un lugar privilegiado a
la hora de ser estudiadas.
203
ngeles Beri
La paleontologa nos ofrece una invalorable oportunidad de entender

cmo han ocurrido los grandes eventos en la historia de la vegetacin y
cmo las plantas se adaptaron a los grandes cambios ambientales.
Las plantas habitaron el planeta mucho antes que el ser humano, y
quizs an estarn aqu cuando nos hayamos extinguido. Nuestra responsabilidad como especie, con respecto al resto de los seres vivos, es preservar la
diversidad, y para hacerlo primero es necesario conocerla, porque como deca Paracelso3 quien no conoce nada, no ama nada.
Glosario
angiosperma: nombre comn del grupo de plantas con flor.
carpelo: uno de los rganos femeninos de una flor.
coevolucin: fenmeno de adaptacin evolutiva mutua producida entre dos o varias especies.
cutcula: capa de una sustancia serosa llamada cutina que cubre la epidermis
dinoflagelado: organismo unicelular con pigmentos y flagelos.
doble fertilizacin: en las angiospermas el gameto masculino tiene dos ncleos: uno se fusiona con el gameto femenino y forma el embrin, y el otro ncleo se fusiona con
dos ncleos femeninos y forma un tejido de reserva o endosperma.
gimnosperma: planta con semilla en las que sus vulos no estn encerrados en un ovario.
vulos: en plantas con semillas consiste en el gameto femenino envuelto por diversas estructuras.
permineralizacin: proceso de fosilizacin en el que los minerales se depositan en los espacios vacos u ocupados por agua de los tejidos.
plantas vasculares inferiores: nombre informal para designar los helechos y otros grupos
de plantas relacionados.
polen tectado: polen cuya pared tiene tectum, es decir, una pared con una estructura en varias capas.
vaso: elemento que forma parte del tejido de conduccin de agua de algunas plantas.
Beerling D (2007): The emerald planet. How plants changed Earths history. Oxford University Press.
Briggs D & Crowther P (eds.) (1990): Paleobiology: a synthesis. Blackwell Scientific Publications.
Garassino A (1997): As plantas. Origem e evoluo. Editora Moderna.
Knoll A (1984): Patterns of extinction in the fossil record of vascular plants. Pp. 21-68 de
Nitecki MH (ed.): Extinction. University of Chicago Press.
3. Teofrasto Paracelso (1493-1541). Alquimista, mdico y astrlogo suizo.
204

Captulo 12
La elegante y recortada sigmoide:

registro de la historia de la vida
en la Tierra
Richard A. Faria
Les ides, une fois jetes dans les esprits, sont comme les semences, dont
le produit dpend des lois de la nature, et non de la volont de ceux qui
les ont rpandues.
Georges Cuvier2
NOS ADENTRAREMOS EN EL TIEMPO PROFUNDO, EL TIEMPO DE

la paleontologa, los inconcebibles millones de aos a lo largo de los cuales
sucede hasta lo extremadamente improbable. Para comprender la diversidad
presente (Cap. 8) recorreremos las evidencias sobre el principio del planeta,
el origen o los orgenes de la vida, los fsiles que nos indican la aparicin de
las formas de vida que se conocen hoy en da, la existencia de las que ya no
estn y las extinciones que jalonaron esa diversidad en el pasado. Intentaremos descifrar qu mensaje tiene para un bilogo y para un ciudadano, el estudio de la vida antigua y las variaciones de su diversidad.
1. Seccin Paleontologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica, Uruguay.
2. Las ideas, una vez lanzadas en los espritus, son como las semillas, cuyo producto depende de las leyes de la naturaleza y no de la voluntad de quienes las hayan sembrado.
Esta es una traduccin que hiciera el propio autor, Georges Cuvier (nota 6, Cap. introductorio, pg. 14), quien fuera destacado por sus aportes en anatoma comparada y considerado el fundador de la paleontologa de vertebrados.
205
Richard A. Faria
El principio de la Tierra; el origen de la vida

La humanidad parece haber estado interesada en este tema desde siempre o,
al menos, desde que hay testimonio escrito de su curiosidad, inventiva y
otras andanzas intelectuales. Rompiendo el largo monopolio metafsico de
las religiones, la ciencia comenz a expresarse sobre el particular hace relativamente poco tiempo. Estas ideas, as como todas las dems de que trata
este captulo, siguieron su propio curso, como quera el Barn Cuvier. Vase
por ejemplo la descripcin que se da en el Captulo 1, comenzando con el
experimento del bioqumico estadounidense Stanley Miller3 en la dcada del
50 del siglo XX, inspirado en la teora de la sopa primordial del cientfico
ruso Alexander Ivnovich Oparin.4
Existe una gran variedad de modelos, anteriores y posteriores a este
experimento; algunos postulan que los genes estaban antes, otros proponen
que procesos que semejan el metabolismo tuvieron lugar primero, otros aun
que todo se inici en el agua de la sopa primordial o en aisladas burbujas, en
las bblicas arcillas, en la profundidad de la clida litsfera o incluso fuera de
la Tierra (Cap. 1).
Pero veamos cules son las evidencias que nos da el tiempo profundo. Qu aportan la geologa y la paleontologa a este clsico cuestionamiento humano? De acuerdo a las propuestas de los astrnomos, la Tierra comenz a formarse hace ms de 4.500 millones de aos, cuando el sistema solar era todava una nube rotatoria de gas sobre todo helio e hidrgeno y
polvo, quiz consolidados en pequeos elementos llamados planetesimales.
Debido posiblemente a la explosin de una supernova cercana, la nube comenz a girar ms rpido y cobr la forma de un disco, en el que los protoplanetas y un centro mucho ms caliente comenzaron a formarse. Ese centro,
el futuro Sol, emita un viento solar que barri con la materia no consolidada
en los protoplanetas. Se propone que apenas algunas decenas de millones de
aos ms tarde se form la Luna, por causa de un impacto de un objeto del
tamao de Marte con la Tierra.5 El mismo impacto puede haber provocado
que la Tierra tenga su eje de rotacin inclinado (lo que produce las consecuentes estaciones del ao) y no perpendicular al plano de su rbita. Tambin pudo haber acelerado la rotacin, causando la tectnica de placas de
3. Ver nota 5, Cap. 1, pg. 31.
4. Ver nota 13, Cap. 1, pg. 35.
5. Este cuerpo hipottico fue llamado Theia, por el nombre de la mitolgica madre de Selene (la Luna) entre los antiguos griegos.
206
La elegante y recortada sigmoide: registro de la historia de la vida en la Tierra
tanta importancia en la historia de la Tierra en general y de la vida en particular. Adems, la Luna es justamente la que estabiliza el eje terrestre, proporcionando as las condiciones apropiadas para la vida.
El mismo proceso de acrecin form los restantes planetas de nuestro
sistema solar.6 Cada planeta est aislado en el espacio y la distancia entre ellos
aumenta a medida que nos alejamos del Sol. Todos ellos se trasladan en el
mismo sentido alrededor del Sol, en rbitas casi circulares y casi coplanares.
Aquel viento solar provoc que los planetas interiores quedasen libres de los
gases ms livianos, lo que permite diferenciarlos: los que estn ms cercanos
al Sol Mercurio, Venus, Tierra y Marte reciben el nombre de planetas terrestres (o planetas rocosos) por ser esencialmente slidos, con un alto contenido en silicio, oxgeno, hierro y magnesio; los planetas ms lejanos Jpiter,
Saturno, Urano y Neptuno (pero no Plutn, degradado a planeta enano en
2006), reciben el nombre de jovianos (o gaseosos) y se componen de ms
de un 60% de gases, fundamentalmente hidrgeno y helio, rodeando a un
ncleo slido muy pequeo.
Aquella Tierra difera bastante de la que hoy se conoce. En aquel
tiempo, a principios del En Hdico (o Hadeano, como tambin se le llama),
no haba ocanos y su atmsfera original, como ya se dijo, se haba volado.
De hecho, la corteza parece haber estado completamente fundida como consecuencia de su propio calor, y del tremendo bombardeo de objetos remanentes de aquel sistema solar todava en formacin. Aunque las evidencias
de estas inimaginables catstrofes fueron borradas en nuestro planeta, se
puede inferir que estos impactos fueron muy intensos al observar la apariencia de la maltrecha superficie lunar, que conserva las marcas al carecer de
una atmsfera recicladora y de actividad en su corteza. Si hubo vida en aquel
momento sera la ms antigua sobre la Tierra, pero de haber existido, pas
sin dejar registro alguno.
Sin embargo, abrumados ante la capacidad destructiva de los impactos, no debemos olvidar que no todos ellos fueron dainos. El agua del planeta, casi inexistente al principio, y tambin su atmsfera secundaria, aparecieron como consecuencia del descomunal vulcanismo primitivo que liber los
elementos correspondientes a partir de los minerales, pero sobre todo, porque fueron tradas por los cometas que chocaron contra la Tierra primitiva.
6. La acrecin es el crecimiento por adicin de materia. La teora de la acrecin fue propuesta por el geofsico ruso Otto Schmidt (1891-1956) en 1944, y explica que los planetas se formaron a partir de la acrecin de planetesimales.
207
Richard A. Faria
Cuando la Tierra se enfri lo suficiente, hace 3.800 millones de aos,

aparecieron ocanos y una atmsfera de amonaco, metano, vapor de agua,
dixido de carbono y nitrgeno. Al carecer de oxgeno, no se formaba el protector ozono, y la radiacin ultravioleta llegaba hasta la superficie sin obstculos. En ese contexto, y tal vez como lo imaginaron Oparin y Miller, surgi
la vida, quiz no por primera vez, pero en esta oportunidad para quedarse.
Las rocas ms antiguas

Debido a aquel bombardeo, y a la consecuente y repetida fundicin de la
corteza primitiva, quedan escassimas evidencias de las primeras rocas. Las
ms antiguas que se conservan, con 4.000 millones de aos, estn en el norte
de Canad, en un conjunto llamado Provincia Slave, y son milagrosas sobrevivientes de los fenmenos recin descritos. Por lo tanto, no hay evidencia
de los primeros 500 millones de aos de la historia de la Tierra, o sea, casi la
misma extensin temporal de todo el Fanerozoico del griego
(faners: visible, evidente) y (zo: vida) (Tabla 12.1).
Tabla 12.1 Tabla del tiempo geolgico (Ma: millones de aos).
La evolucin de los primeros 5/6 de la historia de la vida:

la cuestin del oxgeno
Hoy es casi inconcebible la vida sin oxgeno, pues la mayora de los
seres vivientes tiene metabolismo aerbico. Por el contrario, la atmsfera
208
original careca de este elemento, que ms bien era (y en realidad todava es)
un poderoso veneno, un biocida absoluto. Cmo se transform este veneno
en una sustancia de la cual la vida depende tanto, es la ms apasionante historia que encierran los primeros miles de millones de aos de la historia de la
Tierra.
Las evidencias indican que desde hace 3.500 millones de aos, el
oxgeno ha ido aumentando progresivamente hasta los niveles actuales. Ya
en el Fanerozoico la composicin de la atmsfera era bastante similar a la
actual. Entonces, de dnde sale ese oxgeno? La llamativa respuesta a esa
pregunta es que es de origen bitico. Como se describe en el Captulo 9 de
este libro, las cianobacterias, primeros organismos fotosintticos y responsables de la produccin de oxgeno, fueron por ello atroces contaminantes,
pues contribuyeron a eliminar a todos los seres que no se adaptaron a la nueva atmsfera.
Progresivamente, ese oxgeno se incorpor en disolucin al agua marina y fue transformando los iones ferrosos en frricos. Es decir, en aquel entonces, a medida que ese oxgeno se expanda por los ocanos el hierro presente se oxidaba, hasta llegar a la situacin actual: hoy en da el ocano es
muy pobre en hierro. Estas variaciones quedaron registradas en las formaciones de hierro bandeado (BIFs, por su sigla en ingls), en las que el hierro
disuelto en el ocano se precipitaba, ya sea con colores rojizos en su forma
ms oxidada, el in frrico, o azul en su forma ms reducida, el in ferroso.
Esta variacin en los colores de aquellas formaciones rocosas sugiere una
causa en los ciclos poblacionales de las cianobacterias.
Estas formaciones eran comunes en los ocanos hasta que, hace
2.000 millones de aos, las BIFs comenzaron a desaparecer y fueron sustituidas por las rocas rojas, depsitos completamente oxidados por accin del alto tenor del oxgeno atmosfrico. Una vez que el hierro disuelto en los ocanos se precipit en su totalidad, el fenmeno lleg a su fin.
Los primeros fsiles y la explosin de la vida

Las primeras estructuras encontradas en el registro fsil atribuibles a la actividad orgnica, estn datadas en 3.600 millones de aos y se los conoce como estromatolitos. Autnticos fsiles vivientes, ya que se encuentran aun en
la actualidad; se trata de un producto de la accin de colonias de cianobacterias que van atrapando en su muclago partculas en suspensin.
209
Richard A. Faria
El paso siguiente es la aparicin de los eucariotas,7 pero la evidencia

es elusiva, ya que el ncleo no se fosiliza. Los primeros organismos considerados como tales, debido a la ornamentacin ms compleja de la cubierta externa, se encuentran en la localidad de Bitter Springs, Australia, y datan de
unos 830 millones de aos.
Ediacara: una ventana improbable a los primeros metazoarios

En raras ocasiones, los organismos que no tienen partes duras fosilizables hacen su aparicin en el registro fsil. Cuando el acmulo de estas
formas es suficiente se le llama Fossillagerstatte (cuyo plural es Fossillagersttten, trmino en alemn derivado de la jerga minera, que denota la parte
ms rica de un yacimiento), como es el caso de la llamada fauna de Ediacara.
Se trata del conjunto ms antiguo de metazoarios, es decir, de organismos multicelulares (aunque no falta quien los clasifique en un reino propio) hallado en rocas de fines del Proterozoico en Australia, entre otros lugares. Aunque carecan de estructuras duras fueron conservados por sus partes
blandas, clasificados en phyla (ver Glosario del Cap. 8, pg. 168) hasta entonces desconocidos y con caractersticas muy particulares: algunos tienen forma de disco, otros de bolsas rellenas de sedimento, otros aun de acolchados.
La explosin cmbrica y la diversidad fanerozoica

A pesar de la inusual belleza de los fsiles conservados en Ediacara,
es necesario destacar que la posibilidad de fosilizacin de un organismo y,
por lo tanto, nuestro acceso a su existencia, depende de la presencia de partes
duras. Los organismos se sirven de estas estructuras para su proteccin y el
paleontlogo lo celebra, pues le permite recuperar informacin de la vida antigua en ellas, que se conservan ms fcilmente. La Estaca Dorada (Golden Spike) es el trmino creado por Darwin para referir el momento en que
los organismos comenzaron a dejar abundantes fsiles, debido justamente a
la aparicin de exoesqueletos en muchos grupos diferentes.
La fauna ms antigua compuesta por pequeos organismos con exoesqueleto se encuentra en el piso Tomotiense, llamado as por la localidad
siberiana en la que fue descrita originalmente, y se denomina Small Shelly
Fauna. Esta fauna marca el comienzo del Perodo Cmbrico, hace 542 millones de aos, y anticipa la gran diversidad bitica del Fanerozoico.
7. Ver nota 5, Cap. 9, pg. 175.
210
Las causas de esta explosin de la diversidad son variadas. Andando

el Cmbrico, la presencia de otras ventanas a la vida de organismos compuestos exclusivamente por partes blandas, nos permiten apreciar cun variada era la vida ms all de lo mucho que nos indican los esqueletos. Una de
ellas, presente en rocas del Cmbrico medio, originalmente de Canad, pero
despus encontrada tambin en muchos otros lugares, es la llamada fauna de
Burgess Shale. Conocida desde principios del siglo XX, los organismos que
la componen fueron reinterpretados en los 80 y 90 como ejemplos de grupos completamente desaparecidos. Recientemente, nuevos hallazgos cmbricos aumentaron nuestro conocimiento y nuestro asombro, con las espectaculares faunas de Chengjiang en China y Sirius Passet en Groenlandia.
Las faunas evolutivas marinas

El entendimiento humano, en su afn clasificatorio, intent poner orden en el
caos de este estallido. As fue como el gran paleontlogo John Sepkoski Jr.8
sembr, como deca Cuvier, una idea que tuvo un gran desarrollo. Para ello,
organiz estas variaciones y las agrup en tres conjuntos llamados faunas
evolutivas (Cmbrica, Paleozoica y Moderna), basadas en los fsiles marinos, los cuales constituyen una parte muy importante de la materia prima paleontolgica.
La Figura 12.1 (pg. siguiente) muestra que el cambio de la diversidad
a lo largo del Fanerozoico adopta aproximadamente la forma de una sigmoide, elegante trazado geomtrico troquelado por variaciones que veremos ms
adelante. Despus de la explosin cmbrica, la biodiversidad aument abruptamente hasta alcanzar una prolongada meseta que abarca un par de centenas
de millones de aos. El fin de este equilibrio est marcado por la ms grande
de las extinciones masivas, la del final del Prmico, que determina por eso
mismo el final del Paleozoico, y en la que desapareci el 95% de las especies.
Despus de esta catstrofe, la diversidad aument progresivamente hasta llegar a los altos valores presentes. Otra informacin a destacar es, justamente,
que la diversidad descrita en la Figura 12.1 se encuentra marcada por los sucesivos episodios de extinciones masivas ocurridas durante los ltimos 500
millones de aos, aunque no se puede descartar que, durante el Precmbrico,
haya habido eventos de esta ndole o quiz incluso mayores.
8. J. John Sepkoski Jr. (1948-1999). Paleontlogo estadounidense que aplicando modelos
matemticos a los datos del registro fsil, lleg a las importantsimas conclusiones en que
se basa este captulo.
211
Richard A. Faria
Figura 12.1 Grfica que representa la biodiversidad marina

a lo largo del Fanerozoico.
Se trata de una modificacin de la grfica publicada originalmente por D. Raup y J.J. Sepkoski Jr. (1982), por lo cual se ve el comienzo del Cmbrico a casi 600 millones de aos, en
vez de a 542, como se entiende hoy. La fauna cmbrica se representa con el rea a, la paleozoica con la b y la moderna con la c. El rea d muestra el aporte de excepcionales
hallazgos de faunas fsiles de partes blandas. V: Vendiano; C: Cmbrico; O: Ordovcico;
S: Silrico; D: Devnico; C: Carbonfero; P: Prmico; Tr: Trisico; J: Jursico; K: Cretcico; T: Terciario.9 Ma: millones de aos.
La primera fauna evolutiva est compuesta por organismos de antigua

estirpe y encuentra su auge durante el Cmbrico, pero va decayendo paulatinamente a lo largo del Paleozoico (Fig. 12.1 rea a). Algunos representantes
de esta fauna son los famosos trilobites, los braquipodos inarticulados y
los moluscos monoplacforos. La fauna paleozoica tiene otro comportamiento (Fig. 12.1 rea b): aunque se observa un gran incremento de su diversidad
durante el Ordovcico, sta decae levemente a lo largo del Paleozoico, y siente fuertemente la crisis al final del Prmico, de la que nunca llega a recuperar9. Ver nota 2, Cap. 11, pg. 202.
212
se totalmente. Entre sus integrantes encontramos fundamentalmente a los

braquipodos articulados, los moluscos cefalpodos y las estrellas de mar. La
fauna moderna (Fig. 12.1 rea c), que no ha cesado de crecer, est integrada
por organismos que son comunes hasta hoy da en los mares. Entre ellos se
incluyen los moluscos bivalvos y gasterpodos, los escudos de mar, los
crustceos malacostrceos y, entre los vertebrados, principalmente peces
seos (ostectios) y cartilaginosos (condrictios). En la Figura 12.1 se incluyen
(rea d) hallazgos raros de faunas escasas y que, por lo tanto, no son fciles
de incluir en los tres grupos anteriores. Uno de los ejemplos ms notables es,
por supuesto, la fauna de Burgess Shale anteriormente mencionada, cuya presencia se advierte a mediados del Cmbrico como un prominente pico.
Extinciones
Segn las acertadas palabras de David Raup,10 en una primera aproximacin, todas las especies estn extintas. Sabido es el uso y abuso que se hace
de las generalizaciones. Incluso en casos menos extremos, si una alta proporcin de los casos manifiesta cierto comportamiento, suele tomarse este
estado de cosas como el nico posible. Esta verificacin de los prejuicios o
generalizaciones es de amplio uso en la vida cotidiana, pero tambin en la
ciencia. En este caso, la frase de efecto cumple apropiadamente su funcin,
pues se calcula que el 99,9% de las especies que han vivido ya no existen.
Puede decirse, asimismo, que vale para esos conjuntos que llamamos
especies, el mismo principio que rige para los organismos individualmente
considerados: aparecen, se desarrollan y desaparecen. Por decirlo en otras
palabras, todas las especies estn condenadas a extinguirse.
Sin embargo, conviene distinguir entre las extinciones que se producen permanentemente entre un intervalo de tiempo y el siguiente, a las que
se le da el nombre de extinciones de fondo, y aquellos eventos ms catastrficos, en los cuales la tasa de extincin es mucho mayor, las as denominadas extinciones masivas. El estudio de estos eventos revela que existe una
periodicidad en la ocurrencia de estos fenmenos, estimada en 26 millones
de aos. Esta escala de tiempo es tan grande que se ha propuesto su asociacin con variables astronmicas, por falta de posibles mecanismos biolgi10. David Raup (1933-). Paleontlogo estadounidense considerado uno de los padres del enfoque que reconoce las extinciones masivas. Confiesa que su primera reaccin frente a
su hallazgo de la periodicidad fue: It cant be right! (No puede ser correcto!).
213
Richard A. Faria
cos o geolgicos de perodo tan prolongado, aunque tambin se ha propuesto la influencia de causas terrestres, como el cambio en el nivel del mar, una
explicacin tradicional que no ha perdido vigencia. Dos grandes extinciones, la del final del Prmico y la del final del Cretcico, coinciden con bruscos descensos del nivel de mar, mientras que la expansin de la biodiversidad en el Ordovcico est acompaada por un gran aumento (Fig. 12.1, pg.
212).
Causas extraterrestres
Desde hace algn tiempo, las causas extraterrestres, es decir, el impacto de meteoritos, explican los fenmenos de extinciones masivas al punto
de transformarse en el paradigma dominante. Esos cuerpos provienen de los
suburbios espaciales. Los cometas que envuelven el sistema solar constituyen la llamada Nube de Oort, de unos 280.000 UA de dimetro, que deja pequeo al sistema solar, de apenas 100 UA.11 Nuestra galaxia es de tipo espiral, con un ncleo densamente poblado rodeado por brazos. Cuando el Sol,
que est en uno de esos brazos galcticos, gira en torno al centro, va subiendo y bajando, lo que hace que atraviese los planos espirales cada 26 millones
de aos. Esta regin del plano medio de los brazos espirales contiene gas,
polvo y otras estrellas que pueden perturbar, con su gravedad, el delicado y
dinmico equilibrio de los cuerpos que giran en torno al Sol, enviando algunos cometas hacia el interior.
Algunos recortes de la biodiversidad

Aunque presumiblemente hayan existido catstrofes muy destructivas
durante el Precmbrico, la evidencia que aporta el registro fsil es insuficiente. Por esa razn, el estudio de estos fenmenos y de su periodicidad se
basa en lo ocurrido en los ltimos 542 millones de aos, durante los cuales
hay cinco eventos mayores de extinciones, que recortan la elegante sigmoide
de la historia de la biodiversidad: la del final del Ordovcico, la de mediados
del Devnico, la del final del Prmico, la del final del Trisico y la del lmite
Cretcico-Terciario (o K-T) (Fig. 12.1).
11. Una unidad astronmica (UA) equivale a 150 millones de kilmetros, lo que corresponde a la distancia entre la Tierra y el Sol. A las 5 UA, donde se encuentra la rbita de
Jpiter, se forma el hielo de agua. As, los cuerpos ms cercanos van a ser fundamentalmente slidos, mientras que los que estn ms alejados sern fundamentalmente helados. Es por esto que los asteroides, que forman un cinturn entre las rbitas de Marte y
Jpiter, tienen una composicin rocosa, mientras que los cometas que constituyen la
Nube de Oort, estn compuestos de hielo y polvo.
214
Veamos dos de estos eventos, elegidos por la importancia que se les

concede al marcar las divisiones entre las eras que componen el En Fanerozoico y en orden cronolgico inverso, porque la ms reciente marc el paradigma y la ms antigua se sum en los ltimos aos.
La glamorosa extincin K-T

Aunque no es el ms importante desde el punto de vista de la cantidad de especies que se extinguieron, s merece atencin porque los grupos
involucrados son muy conspicuos y emblemticos. Notablemente, este evento es el que marca el fin de los taquilleros dinosaurios y otros grandes vertebrados. Adems, tiene la importancia histrica de ser el primer evento para
el cual se propusieron evidencias de causas extraterrestres.
En el lmite Cretcico-Terciario (por lo tanto, en el lmite entre el
Mesozoico y el Cenozoico; Tabla 12.1, pg. 208; Fig. 12.1, pg. 212) en
Gubbio, norte de Italia, se encuentran las rocas que provocaron un gran
cambio en la forma en que entendemos las extinciones. En una delgada capa
de arcilla de esas rocas, la concentracin de iridio, un metal escassimo en la
corteza terrestre, es inusualmente alta. Esta anmala concentracin, 30 veces
mayor que la esperada, fue encontrada por Luis lvarez12 y sus colaboradores (entre los que se encontraba su hijo Walter), cuando buscaban una seal
qumica para identificar las rocas del lmite K-T en aquella localidad, pero
tambin se la encontr en lugares como Dinamarca y Nueva Zelanda. Este
metal deba provenir de las capas ms profundas de la Tierra, como el manto, o de asteroides, como indicaba la composicin isotpica del cromo encontrado. Para cubrir la tierra con una capa continua con esa concentracin,
hara falta un impacto con un asteroide de 10 km de dimetro. Si la velocidad del impacto fuera la normal para estos casos, unos 15 km por segundo,
la energa cintica del mismo debe haber sido descomunal, equivalente a 108
megatones de TNT. Para tener una idea comparativa, la bomba atmica de
Hiroshima liber apenas 0,012 megatones. Los efectos inmediatos deben
haber sido inconcebiblemente devastadores, con temperaturas en el rea mayores que las de la superficie del Sol por algunos minutos. La bola de fuego
de aire ardiente debe haber dado varias veces la vuelta al mundo, acompaada de radiacin, vientos de cientos de kilmetros por hora y tsunamis colosales, adems de provocar una cada de la luminosidad terrestre al 4% de la
normal. A ms largo plazo, puede haber habido lluvia cida, efecto invernadero, vulcanismo y muchos otros fenmenos. Sin embargo, estos clculos
12. Ver nota 6, Cap. 2, pg. 50.
215
Richard A. Faria
fueron recibidos por la comunidad cientfica con gran escepticismo, debido a

la falta de evidencia dura, es decir, por la ausencia de un crter acorde, hasta
que ste fue encontrado investigando el campo magntico en la costa de Yucatn, Mxico.13
Entre los grupos que se extinguieron en este evento se encuentran los
reptiles dominantes en ese perodo, los dinosaurios y microbiota marina, as
como los amonites y belemnites, vistosos cefalpodos con caparazn. Sin
embargo, esto es vlido para esos grupos de animales, pero no tanto para las
plantas, como se discute en el Captulo 11.
La gran crisis finiprmica

Aunque los efectos del impacto K-T fueron devastadores, no pueden
compararse con los del final del Prmico, que marcan el inicio del Trisico
(P-Tr) y, por lo tanto, del Mesozoico (Tabla 12.1, pg. 208; Fig. 12.1, pg.
212). En esta crisis se extinguieron aproximadamente el 50% de las familias
(267 de 526) y el 96% de las especies marinas, con una recuperacin muy
lenta a lo largo de entre 4 y 5 millones de aos. Se evidencia un cambio brutal en el ambiente, de tal magnitud que no hay registros de carbn u oxgeno,
como tampoco de arrecifes en el Trisico temprano. Debe considerarse la
gran diferencia que se registra en las biotas antes y despus del lmite P-Tr:
mientras que el Prmico tardo es muy diverso, con faunas y floras endmicas de poca expansin territorial, el Trisico temprano es poco diverso pero
con organismos cosmopolitas. Esta catastrfica extincin era explicada por
grandes cambios en la biogeografa o por el vulcanismo, pero recientemente
se encontr una evidencia que incorpora este evento al paradigma vigente.
En efecto, en la Tierra de Wilkes, en la Antrtida oriental, se observa un inesperado cambio en el campo magntico, tal como se haba visto en Yucatn,
pero mucho mayor, pues el rea donde se registra el cambio es de 500 km de
dimetro.14
13. El Crter de Chicxulub es un crter de impacto de unos 180 km de dimetro, cuyo centro se localiza muy cerca del poblado homnimo, al norte de la Pennsula de Yucatn en
Mxico. Las investigaciones sealan que el mismo se produjo por el impacto de un meteorito de unos 10 km de dimetro, que ocurri durante el Cretcico tardo, hace
aproximadamente 65 millones de aos.
14. Bajo el hielo de la Antrtida oriental se encuentra el llamado Crter de la Tierra de Wilkes, el mayor crter conocido sobre la superficie terrestre, descubierto en 2006. Tiene
cerca de 500 km de dimetro, por lo que se calcula que fue causado por un meteorito de
unos 50 km. Las mediciones gravimtricas que han revelado su existencia sugieren que
podra datar de hace 250 millones de aos.
216
Cuadro 12.1 Extincin del Cuaternario.

Esta es una extincin sin meteorito. De hecho, el factor catastrfico que se propone con ms intensidad no es para nada extraterrestre, pues las causas propuestas para esta
extincin han sido discutidas entre el cambio climtico y el impacto humano. Esta ltima
posibilidad debe ser explorada por su importancia tica: si tuvimos algo que ver en la extincin, entonces hay una leccin que aprender, una palabra a ser escuchada de lo que la
paleontologa tiene para decir sobre la actividad humana. Veamos evidencias encontradas
en territorio uruguayo.
Hasta hace diez mil aos, es decir, un instante en trminos geolgicos, habit en
toda Sud-Amrica una fauna de mamferos de tal diversidad, rareza y tamao, que puede
considerarse la ms espectacular de todo el mundo y de todos los tiempos: proboscdeos,
osos, tigres dientes de sable, llamas gigantes, carpinchos gigantes, caballos (milenios antes de que los conquistadores espaoles los volviesen a introducir), son algunos de sus
ejemplos. Pero tambin habitaban estas tierras peculiares criaturas emparentadas slo lejanamente con animales modernos: perezosos terrestres y bpedos de varios metros de altura, animales completamente acorazados relacionados con las mulitas pero del porte de
un hipoptamo, los muy extraos macrauquenias y toxodontes.
Recientemente, un hallazgo de gran inters en el Arroyo del Vizcano, cercano a
la localidad de Sauce en el departamento de Canelones, colabora en dar una nueva visin
de la presencia humana en Amrica y la incidencia de nuestra especie en la extincin. Un
gran nmero de restos, pertenecientes a varios individuos del perezoso gigante Lestodon,
fueron colectados durante una gran sequa en el verano de 1997. Despus, el nivel de las
aguas subi a su cota habitual y el yacimiento qued nuevamente inaccesible.
En el material hallado en esa localidad hay algunos huesos con marcas atribuibles a
herramientas humanas, a juzgar por su morfologa, orientacin y asociacin con inserciones
musculares. Sin embargo, la principal fuente de sorpresa no es que los cazadores paleoindios hayan cazado o encontrado un megamamfero del que alimentarse, sino la antigedad
que arrojan los fechados de carbono 14: unos 29.000 aos. Puesto que la mayora de los fechados aceptados en toda Amrica andan por los 12.000 o 13.000 aos, este hallazgo es
de gran importancia, pues vuelve ms antigua la colonizacin humana de Amrica, y pone a
nuestra especie en la escena de la desaparicin de los megamamferos, cuya ausencia puede haber provocado una cascada de extinciones en las especies menores y en los carnvoros.
En frica, cuna de la humanidad, los elefantes y otros megaherbvoros coevolucionaron acompasadamente con los humanos y tuvieron tiempo de desarrollar comportamientos de fuga o de defensa activa, observables aun hoy, puesto que, tal vez no por casualidad, todava existe algo de megafauna en aquel continente. En Europa y en Australia
la extincin del Pleistoceno llega a ms del 40% de los gneros mayores de 5 kg, y llega
al 75% en Amrica. De megafauna, slo el recuerdo. Estos hechos estn en perfecta concordancia con esta teora, pero no se puede descartar que el impacto humano no haya sido
ms que el golpe de gracia para una fauna que vena en decadencia.
Sin embargo, se puede considerar que ese fenmeno de extincin todava no termin, pues en estos tiempos se producen extinciones a una tasa muy importante, y si el
factor es el impacto humano, ste dista mucho de haber concluido su obra. Por esa razn,
quienes investigan en las ciencias de la vida pueden cumplir un importante papel para encontrar el equilibrio entre el pujante xito evolutivo humano y el cuidado de la biodiversidad presente.
217
Richard A. Faria
Una cosa est clara, y esto es muy repetido en cualquier campo de la

investigacin cientfica: hace falta estudiar ms, proponer ms teoras, recabar ms informacin, inventar otras explicaciones. Esa es, ineludiblemente,
la esencia del juego sin final de la ciencia.
Glosario
braquipodos: phylum de animales marinos, con ms de 12.000 especies fsiles y apenas
unas 300 actuales. Tienen dos valvas, una superior y una inferior. Tradicionalmente
se dividen en dos clases: Inarticulata (como el gnero Lingula, de morfologa muy
constante por muchos millones de aos) y Articulata.
megaherbvoro: consumidor primario de masa mayor a una tonelada.
metazoarios: equivale al reino Animalia en sentido estricto, es decir, sin los protistas. Los
animales son eucariotas, hetertrofos y pluricelulares.
moluscos: phylum de invertebrados; el ms diverso despus de los artrpodos. Se reconocen
varios subgrupos entre los cuales se destacan los monoplacforos (considerados extintos hasta 1952), cefalpodos (pulpos, calamares y amonites), gasterpodos (caracoles y babosas) y bivalvos (mejillones, almejas y muchos otros).
sigmoide: literalmente, con forma de S. Es la curva que describe muy bien el crecimiento
de una poblacin biolgica u otras entidades (representadas por P) en funcin del
tiempo (t); tambin se aplica a la biodiversidad en su conjunto. Es generada por la
funcin logstica:
Pt a
1 me- t
1 ne- t
supernova: explosin estelar que se produce cuando una estrella de gran masa, que ya no puede fusionar ms su agotado ncleo, es incapaz de mantener su estabilidad y su propia
fuerza de gravedad la lleva a contraerse repentinamente para luego explotar, generando
en el proceso una fuerte emisin de energa. La materia expulsada incluye elementos
pesados producidos en la estrella, que luego formarn nuevas estrellas y planetas.
trilobites: grupo de artrpodos marinos completamente extinto, que vivi del Cmbrico al
Prmico. Tenan el cuerpo dividido en tres partes: cefaln, trax y pigidio.
Briggs D & Crowther P (eds.) (1990): Palaeobiology: a synthesis. Blackwell, Oxford.
Cuvier G (1805): loge historique de Priestley. Recueil des loges historiques lus dans les sances
publiques de lInstitut de France, vol. 1, Librairie de Firmin Didot Frres, Fils et Cie, Paris.
Faria RA, Beri & Mourelle D (2007) : Curso de Paleontologa. La persistencia de la memoria. Facultad de Ciencias, Montevideo.
Faria RA & Vizcano SF (2009): Hace slo diez mil aos. 6a. ed., Fin de Siglo, Montevideo.
Gould SJ (1993): El libro de la vida. Ed. Crtica, Barcelona.
Knoll A (2004): La vida en un joven planeta. Librera Paids, Barcelona.
Raup DM (1993): Extinction: bad genes or bad luck? Oxford University Press.
Salgado-Labouriau ML (2004): Histria ecolgica da Terra. Ed. Edgard Blucher Ltda.
Simpson GG (1985): Fsiles e historia de la vida. Labor, Barcelona.
218
V.
Ecologa

Captulo 13
Servicios ecosistmicos
de la pradera natural
SOMOS UN PAS SIN RBOLES ES UNA FRASE FRECUENTEMENTE

escuchada para describir nuestra vegetacin. La invisibilidad de la pradera natural se debe al desconocimiento de la enorme diversidad que alberga y
los servicios que nos provee. La sustitucin acelerada de la pradera por cultivos agrcolas o forestales, plantea la urgencia de profundizar el conocimiento de este ecosistema, valorizar los servicios que brinda y promover su
conservacin.
Los tipos de vegetacin que encontramos en el planeta son el resultado de una larga evolucin a lo largo del tiempo, bajo la influencia de diferentes condiciones ambientales (Cap. 11). Las variables climticas, particularmente la temperatura y la precipitacin a lo largo del ao, son las principales
determinantes del tipo de vegetacin en una regin dada. Es as que se ha definido el concepto de bioma, como una unidad de vegetacin y fauna asociada, climticamente determinada. Los principales biomas terrestres son el
bosque tropical, el bosque templado, la sabana, la pradera, el matorral, la taiga, la tundra y el desierto.
1. Seccin Ecologa Terrestre, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica, Uruguay.
221
La distribucin mundial del bioma de pradera se extiende en un amplio rango de precipitaciones (300 a 1.300 mm) y temperaturas medias anuales (5 a 25 C). En Sud-Amrica este bioma se restringe a los llanos del Orinoco en Venezuela, los campos de Vacaria en Brasil y las praderas del Ro de
la Plata (Fig. 13.1). Estas ltimas constituyen una de las reas ms extensas
de praderas naturales en el mundo, abarcando una regin de 70 millones de
hectreas entre el este de Argentina, Uruguay y Ro Grande del Sur en Brasil.
Figura 13.1 Ubicacin del bioma de pradera en Sud-Amrica.

La dominancia de este bioma en el Ro de la Plata ha llamado la
atencin de eclogos y fitogegrafos, ya que en otras reas geogrficas que
presentan un caudal similar de lluvias, se desarrolla el bioma de bosque. En
nuestra regin, si bien las precipitaciones ocurren todo el ao, las altas tem222
peraturas durante el verano pueden generar perodos de dficit hdrico. La

recurrencia de estos perodos secos, sumado a las caractersticas de los suelos, la aparicin de fuegos o la herbivora crnica por el ganado domstico,
podran explicar la ausencia de bosques en nuestra regin.
Las primeras descripciones del aspecto de nuestras praderas fueron
realizadas por viajeros y naturalistas como Augustin de Saint-Hilaire 2 y
Charles Darwin entre 1800 y 1830. Desgraciadamente, estas descripciones
son bastante vagas y en algunos casos contradictorias, pero aun as han coincidido en sealar un aspecto alto y cerrado de pastos y de pajonales. Si bien
la introduccin de ganado desde las vecinas llanuras de Buenos Aires comenz en el siglo XVII (en los aos 1611 y 1617), a principios del siglo XIX
an no se haban alambrado los campos y podemos suponer que el aspecto
de las praderas conservaba las caractersticas originales.
Qu tan diversa es la pradera natural uruguaya?

Los organismos que habitan en la pradera natural pueden agruparse en productores primarios, consumidores y descomponedores/detritvoros, segn el papel que cumplen en el flujo de energa y ciclado de nutrientes del ecosistema.
Los productores primarios son los responsables de la fijacin del
carbono. En consecuencia, la energa disponible para el sistema en su conjunto est determinada por este grupo. A pesar de su aparente homogeneidad, la composicin florstica de la pradera es muy variada. La riqueza de
especies se ha estimado en alrededor de 2.000, lo que representa el 80% del
total de especies vegetales de Uruguay. La familia de las gramneas o pastos
(Poaceae) es la ms importante en trminos de abundancia y nmero de especies. Esta familia est representada por aproximadamente 250 especies nativas. Los pastos se encuentran entremezclados con hierbas, las cuales constituyen un grupo muy diverso desde el punto de vista taxonmico, que incluye a todas las especies herbceas a excepcin de las gramneas. Tambin se
encuentran arbustos leosos de pequeo a mediano porte, como la chirca y la
carqueja, que en su mayora pertenecen a la familia de las compuestas (Asteraceae). La vegetacin de la pradera no slo es diversa en cuanto a la composicin de especies, sino tambin en cuanto al hbito de crecimiento de las
mismas. Coexisten, aun en reas muy pequeas, plantas postradas que explo2. Augustin de Saint-Hilaire (1779-1853). Botnico francs que realiz expediciones por
Sud-Amrica describiendo numerosas especies animales y vegetales.
223
ran el espacio horizontalmente a travs de largos rizomas o estolones, otras

de crecimiento erecto y otras que forman rosetas pegadas al suelo. De acuerdo a su ciclo de vida, existen especies anuales, bienales y perennes. Estas
ltimas son las especies ms abundantes, mientras que las anuales son escasas y crecen en los intersticios de la matriz de especies perennes. Sin embargo, las anuales se vuelven abundantes en condiciones de alta degradacin o
tambin en lugares donde el suelo es muy superficial o casi inexistente.
Los consumidores estn representados por la fauna tanto herbvora
(consumidores primarios) como carnvora (consumidores secundarios). El
listado de especies de vertebrados de nuestra pradera est relativamente
completo, si bien con el tiempo van siendo incorporadas nuevas especies
provenientes de reas poco estudiadas. Hasta el momento se han registrado
cerca de 155 especies de aves, 25 de mamferos, 31 de reptiles y 18 de anfibios nativos. stas representan aproximadamente la tercera parte de las especies de vertebrados inventariadas en nuestro pas. A diferencia de los vertebrados, el conocimiento de la fauna de invertebrados es ms escaso. De todas maneras, si tenemos en cuenta que los insectos representan ms del 50%
del total de especies en los ecosistemas terrestres, podemos suponer que sta
constituye una fauna muy diversa.
Los organismos del grupo de los descomponedores/detritvoros habitan dentro o sobre el suelo. Los descomponedores, o microflora (bacterias y
hongos), son responsables de la mineralizacin de la materia orgnica. Los
detritvoros fragmentan los residuos orgnicos, produciendo partculas ms
pequeas pero con una mayor rea superficial por unidad de volumen, y de
esta forma facilitan el proceso de la descomposicin. Sin lugar a dudas, este
grupo es el menos conocido. Sin embargo, existe un fuerte indicio para suponer que el mismo es muy diverso: la vegetacin de pradera, debido a su
gran desarrollo radicular, posee en trminos generales mayor biomasa y productividad debajo del suelo que encima de ste, por lo tanto, es esperable
que la materia orgnica acumulada en el suelo sirva de sustrato para un gran
nmero de organismos.
Qu beneficios obtenemos de las praderas naturales?

En Uruguay, la pradera natural ocupa aproximadamente el 70% de la superficie nacional, y constituye la base fundamental de nuestra produccin ganadera; por lo tanto, el mayor porcentaje de los bienes con valor de mercado
224
como la carne, la leche, la lana y el cuero, depende de la produccin de biomasa de la vegetacin natural.
La pradera, sin embargo, provee otros servicios o beneficios, que si
bien no es fcil asignarles un valor de mercado, tienen enorme importancia
para la poblacin humana: los servicios ecosistmicos (Cuadro 12.1). La
pradera natural contribuye a mantener la composicin atmosfrica secuestrando carbono, absorbiendo metano y reduciendo las emisiones de xido nitroso. Tambin regula el intercambio de energa entre la superficie y la
atmsfera. Su presencia disminuye las prdidas de suelo por erosin y contribuye al ciclado de nutrientes. Adems, mantiene la diversidad especfica y
gentica al proporcionar el hbitat para numerosas especies animales.
Cuadro 12.1 Servicios ecosistmicos.

Los servicios de los ecosistemas son las condiciones y procesos que sostienen y
satisfacen la vida humana. De acuerdo con el programa Evaluacin de los Ecosistemas
del Milenio (http://www.maweb.org/es/), los servicios de soporte son aquellos que permiten que el ecosistema est en condiciones de brindar los servicios de abastecimiento, de
regulacin y culturales.
Servicios de abastecimiento de:
Servicios de soporte
Biodiversidad
Ciclado de nutrientes
Formacin de suelo
Productividad primaria
- alimento
- agua
- madera y fibras
- combustible
Servicios de regulacin de:
- clima
- flujos hdricos
- enfermedades y plagas
- purificacin de agua
Servicios culturales:
- estticos
- espirituales
- educativos
- recreativos
Las diferentes transformaciones de la pradera natural, como su uso

para la ganadera o su reemplazo por cultivos o bosques implantados, modifican profundamente distintos aspectos de su estructura y funcionamien225
to. Tanto la agricultura como la forestacin provocan cambios drsticos sobre la vegetacin, ya que remueven completamente la cobertura original y
la reemplazan por el cultivo. Los efectos, en este caso, son radicales: la riqueza de especies y la heterogeneidad estructural caen abruptamente y se
promueve una nueva cobertura completamente homognea. Los efectos de
la ganadera, sin embargo, son variados en cuanto a intensidad y dependen
de un conjunto de factores, tanto del ambiente como de la historia de uso
del sitio. En general, la herbivora por ganado domstico promueve cambios
en la composicin, abundancia, cobertura y estructura vertical de la vegetacin, cuyo impacto debe cuantificarse y es particular a cada situacin de
manejo.
Estas modificaciones sobre la vegetacin natural, evidentemente
afectan la capacidad de la pradera para proveer servicios ecosistmicos bsicos. Uno de los ms importantes es el secuestro de carbono. Las praderas
secuestran en el suelo grandes cantidades de carbono en forma de materia
orgnica. En un suelo de pradera pueden acumularse en los primeros 20 cm
del perfil, ms de 50 toneladas de carbono orgnico por hectrea. La reserva
de carbono en la pradera est determinada principalmente por factores abiticos. Las altas precipitaciones favorecen la produccin primaria, y en consecuencia aumenta el carbono en el suelo. Por el contrario, el aumento de
temperatura favorece el proceso de descomposicin, disminuyendo el carbono orgnico. La transformacin de la pradera en tierras agrcolas provoca
una disminucin de las reservas de carbono orgnico, debido a que el laboreo aumenta la aireacin del suelo favoreciendo la oxidacin de la materia
orgnica, en procesos tanto qumicos como microbiolgicos. En consecuencia, el carbono es liberado a la atmsfera como CO2. Este enriquecimiento
de CO2 atmosfrico, junto con otros gases como el metano y el xido nitroso, genera el llamado efecto invernadero.
Tambin la regulacin del clima se seala como otro importante servicio ecosistmico de las praderas. Los efectos provocados por distintas intensidades de pastoreo, particularmente el sobrepastoreo, o las transformaciones ms radicales como la agricultura, provocan cambios en la cobertura
del suelo. Estos cambios modifican la dinmica estacional de la energa reflejada por la superficie (albedo) y la dinmica del agua, modificando los
balances de energa a nivel regional.
La conservacin de los suelos es otro importante servicio de este
bioma. El cambio en la cobertura vegetal y el incremento del suelo desnudo
tiene efectos dramticos sobre el suelo, provocando su erosin y promovien226
do la introduccin de especies exticas. Si el suelo se erosiona, la materia

orgnica puede ser transportada con el agua a travs del escurrimiento.
Si bien existen estudios cientficos que analizan las modificaciones
realizadas por el hombre a la pradera natural, quedan an muchos interrogantes sin responder acerca del impacto de estas modificaciones sobre los
servicios ecosistmicos. En particular, una de las transformaciones ms importantes que est ocurriendo en nuestro pas, es el reemplazo de la pradera
por plantaciones de eucaliptos y pinos. En el mundo, la transformacin de la
cobertura vegetal ms estudiada ha sido la deforestacin provocada por la tala de bosques y su sustitucin por praderas artificiales. Los efectos del cambio en la direccin opuesta han sido muy poco analizados. Por ejemplo, el
reemplazo de praderas por plantaciones: cmo modifica la capacidad de secuestrar carbono de los suelos?; cmo altera la diversidad biolgica?;
cmo afecta la dinmica del agua superficial y subterrnea? Estas son cuestiones que requieren una urgente respuesta, si queremos anticipar las consecuencias de los nuevos y acelerados cambios en el uso del suelo de las praderas naturales.
Glosario
albedo: es la razn entre la energa luminosa que refleja una superficie y la energa que recibe. Se mide con un nmero comprendido entre 0 y 1, donde 0 es el albedo de una
superficie que no refleja ninguna luz y 1 el de una superficie que refleja toda la luz
incidente. As, si un cuerpo refleja el 50% de la luz que incide sobre l, se dice que
tiene un albedo de 0,5.
ecosistema: sistema formado por la comunidad bitica y su ambiente fsico.
efecto invernadero: fenmeno por el cual el dixido de carbono y otros gases de la atmsfera atrapan el calor que es reflejado desde la superficie de la Tierra.
fijacin del carbono: incorporacin del dixido de carbono atmosfrico (CO2) en molculas orgnicas a travs del proceso de fotosntesis.
mineralizacin: proceso por el cual la materia orgnica del suelo se descompone en formas
disponibles para los vegetales.
riqueza de especies: nmero de especies que componen una comunidad.
secuestro de carbono: incorporacin del carbono atmosfrico (CO2) en carbono almacenado en el suelo.
Altesor A (2002): Cunto y cmo modificamos nuestras praderas naturales? Una perspectiva ecolgica. Pp. 57-67 de Domnguez A & Prieto R (coord.): Perfil ambiental del
Uruguay/2002. Ed. Nordan, Montevideo.
227

Altesor A (2004): El bioma pradera. Revista Simbiosis, Asociacin de Profesores de Biologa de Secundaria, Uruguay, pp. 3-5.
Sala OE & Paruelo JM (1997): Ecosystem services in grasslands. Pp. 237-252 de Daily G
(ed.): Natures services: Societal dependence on natural ecosystems. Island Press,
Washington.
Rodrguez C, Costa B & Lezama F (2004): La diversidad biolgica de la pradera natural
uruguaya. Revista Simbiosis, Asociacin de Profesores de Biologa de Secundaria, Uruguay, pp. 6-10.
228

Captulo 14
De la teora a la prctica:
cmo conocer las comunidades
de zoobentos en nuestros arroyos
Rafael Arocena1
EL ZOOBENTOS ES LA COMUNIDAD DE INVERTEBRADOS QUE VIve en el agua en estrecha relacin con un sustrato slido. ste es principalmente el fondo y suele estar conformado por sedimentos, que son la acumulacin de partculas minerales y orgnicas arrastradas por el agua. Sin embargo, excepcionalmente el fondo puede estar constituido por la roca madre,
o la fase slida puede consistir en plantas acuticas, troncos u otros objetos
depositados, naturales o artificiales.
La comunidad del bentos incluye bacterias (bacteriobentos), algas (fitobentos), protistas y animales invertebrados (zoobentos). Estos ltimos son
los protagonistas de este captulo. A raz del zoobentos y su ambiente se revisarn los conceptos de ecosistema y comunidad, sus propiedades emergentes, as como ciertos aspectos de ecologa aplicada. Se entiende por sta tanto a la parte de la ecologa aplicada a determinados sistemas (ecologa acutica o ecologa fluvial), como a la aplicada a ciertos problemas (contaminacin, evaluacin de la calidad del agua, restauracin).
1. Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica, Uruguay.
229
Rafael Arocena
Arroyos, ecosistemas y comunidades

Arroyos, ros, lagos y lagunas son sistemas acuticos continentales, objeto de
estudio de una rama de la ecologa llamada limnologa. Si bien los lagos
pueden ser vistos como claros ejemplos de ecosistemas, no sucede lo mismo
con las aguas corrientes.
Los lagos reciben energa del sol que sostiene a los productores primarios, principalmente al fitoplancton, alimento del zooplancton, y ste de
los peces. La biomasa (ver Glosario del Cap. 9, pg. 181) producida en esta
red trfica termina sedimentando y finalmente descomponindose y liberando
los nutrientes que volvern a ser incorporados por el fitoplancton. Por lo tanto, podemos encontrar en los lagos todos los componentes y procesos de los
ecosistemas: el flujo de energa, el reciclaje de materia, los productores, consumidores y descomponedores. Son ecosistemas autosuficientes y claramente
delimitados. Las aguas corrientes en cambio, reciben energa de los sistemas
terrestres vecinos, a los que drenan y con los cuales tienen una interfase la
orilla mucho ms extensa que los lagos. Esta energa qumica proviene de la
materia orgnica consistente en hojas, ramas, semillas, frutos, restos de animales terrestres, etc., que tarde o temprano llega a los cursos de agua.
Algo de luz puede llegar a estos sistemas y sostener a algunas plantas
acuticas, musgos y microalgas adheridas al fondo y a las plantas (perifiton). Sin embargo, es mucho ms importante el aporte del mencionado detritus orgnico, alimento principalmente de insectos juveniles y otros invertebrados. Por otra parte, ros y arroyos estn sujetos a la prdida de los materiales aguas abajo por la deriva ocasionada por la corriente.
Por estas razones, se discute si estos ambientes pueden ser considerados ecosistemas. Actualmente se considera que deben verse en conjunto con
la cuenca hidrogrfica que drenan, y de la cual reciben materia y energa.
Las caractersticas tanto abiticas como biticas de los ros, dependern en
definitiva del carcter y del uso de dichas cuencas.
Taxonoma y otras clasificaciones posibles del bentos

Debido a la importancia de los detritus como fuente de energa, la menor
profundidad de los ros comparados con los lagos, y la corriente que impide
el establecimiento de comunidades planctnicas, el zoobentos en los ros ad230
quiere una amplia relevancia relativa, mucho mayor que en los lagos. El
trmino comunidad implica la totalidad de poblaciones coexistentes e interrelacionadas, e incluye por lo tanto a los productores primarios, y dentro de
los secundarios, tanto a las bacterias y hongos responsables de la descomposicin y alimento de los invertebrados, como a los peces que los depredan.
Por eso, para referirnos slo a los invertebrados, o slo a las microalgas, deberamos hablar de ensamblajes o agrupaciones.
El zoobentos, adems de ser un importante eslabn trfico como base de la alimentacin de los peces, suele emplearse como indicador de calidad del agua; por ello es frecuentemente objeto de estudio en ecologa fluvial.
Una primera pregunta que se plantean los investigadores, es cmo
est compuesta la comunidad. La evolucin ha conducido a una gran diversidad de invertebrados en el bentos fluvial. All hay representantes de casi
todos los grandes grupos, pero los ms conspicuos y abundantes suelen pertenecer a tres phyla (ver Glosario del Cap. 8, pg. 168): Mollusca, Annelida
y Arthropoda, cada uno con dos clases principales, respectivamente: Gastropoda y Bivalvia, Hirudinea y Oligochaeta, Crustacea e Insecta (Tabla 14.1,
pg. siguiente). Todos estos pertenecen al macrozoobentos por medir ms de
0,5 mm. Una decena de phyla menores pertenecen al meiobentos (0,1-0,5
mm), entre los que se destacan Platyhelminthes (planarias) y Nematoda
(Lm. 14.1, pg. 243). Por ltimo, el microbentos (< 0,1 mm) est integrado
por bacterias, protistas y hongos. Si bien estos grupos no ofrecen mayores
dificultades en su identificacin, mucho ms difcil es determinar las especies que los componen. A veces esto es directamente imposible, como sucede con muchos insectos por tratarse de individuos juveniles. En el mejor de
los casos hay que limitarse a determinar los gneros, que agrupan especies
en general similares.
A efectos de superar esta dificultad, algunos investigadores han buscado trabajar con otras categoras o clasificaciones. As, al menos en estudios de bioindicadores de calidad de agua, es comn que se trabaje a nivel de
familias, un escaln taxonmico que agrupa varios gneros. Otros intentos
con categoras superiores como rdenes, no han dado resultados satisfactorios. Otra posibilidad es el uso de clasificaciones no taxonmicas, como las
morfoespecies y los grupos funcionales. Las primeras son categoras que se
distinguen por su morfologa, por lo que se las supone especies diferentes
aunque se desconozca su identidad, al slo efecto de poder determinar cuntas son y qu tan abundante es cada una de ellas.
231
Rafael Arocena
Tabla 14.1 Composicin y abundancia relativa (%) del macrozoobentos

del arroyo Toledo en los Baados de Carrasco en febrero de 1989.
Clase
Hirudinea
Oligochaeta
Orden
Glossiphoniiformes
Tubificida
Familia
Glossiphoniidae
Tubificidae
Naididae
Gastropoda
Prosobranchia
Hydrobiidae
Ampullaridae
Planorbidae
Sphaeridae
Chironomidae
Elmidae
Aeglidae
Bivalvia
Insecta
Crustacea
Basommatophora
Heterodonta
Diptera
Coleoptera
Decapoda
Gnero y especie
Gloiobdella sp.
Limnodrilus hoffmeisteri
Dero (D) spp.
Pristina americana
Helobia spp.
Pomacea canaliculata
Biomphalaria peregrina
Microcylloepus sp.
Aegla platense
%
1,1
3,0
1,0
0,1
76,8
0,1
0,1
17,2
0,3
0,2
0,1
Los grupos funcionales tienen un origen distinto y slidas bases

ecolgicas. Se denominan grupos funcionales (o tambin gremios) a todos
los organismos que consumen el mismo alimento y lo hacen del mismo modo. En muchos casos estas caractersticas son propias de toda una familia,
orden o incluso de una categora superior, por lo que entonces no es necesario la determinacin especfica. Por ejemplo, todos los gneros y especies de
larvas de dpteros de la familia Simulidae son filtradores de partculas suspendidas en el agua; todas las ninfas del orden de insectos Odonata son predadores carnvoros, y todos los miembros de la clase Oligochaeta se alimentan de los sedimentos depositados en el fondo.
Abundancia, densidad y biomasa

Otra pregunta frecuente sobre esta comunidad es cuntos individuos conforman cada taxn (ver Glosario del Cap. 8, pg. 168), es decir, su abundancia
medida como densidad de individuos por unidad de rea. Para saberlo, es
necesario tomar muestras del fondo en un nmero y ubicacin que dependen
de la misma densidad y distribucin espacial de los organismos, as como del
error que estamos dispuestos a tolerar. Si la densidad es baja, ser necesario
tomar ms muestras que si es alta, para tener una buena estimacin de su
magnitud. Por otra parte, si los organismos estn regularmente distribuidos
en el fondo, se requieren menos muestras que si estn agregados en parches
232
o al azar. Afortunadamente existen herramientas matemticas que nos permiten estimar todas estas variables.
En general los arroyos son muy heterogneos, con zonas de aguas
rpidas sobre piedras y grava, zonas de piletones ms profundos con fondos
de arena y limo, zonas con plantas acuticas, musgos o algas. En tal diversidad de hbitats es lgico que los organismos se distribuyan en parches. En
consecuencia, una buena estimacin de la abundancia requiere tomar muchas
muestras, lo que raramente es posible.
Cuadro 14.1 La distribucin espacial condiciona el tamao de la muestra.

En un estudio realizado en el Arroyo Toledo (lmite entre los departamentos de
Montevideo y Canelones) se observ que las tres especies ms abundantes de oligoquetos
tenan una distribucin agregada. Esto puede deberse a que todos los individuos de un
parche descienden de los mismos progenitores y se mantienen juntos, o a que se alimentan de materia orgnica del sedimento, la que es ms abundante y disponible donde se
concentran otros oligoquetos. stos remueven el sedimento mejorando el ambiente para
los dems, y sus heces, con materia orgnica no digerida, sirven de alimento a los otros.
Considerando esta distribucin y la densidad de estas especies, en el citado estudio
se debieron tomar entre 14 y 150 muestras para estimar la densidad con cierta exactitud
(20% de error). Como tal cantidad de muestras era imposible de tomar y procesar, se calcul el error cometido con las 10 muestras que se tomaron cada vez en cada sitio. El error
promedi un 50% de la densidad media estimada, lo que igualmente daba una idea de la
magnitud de esta variable, pero limitaba la posibilidad de hacer comparaciones entre sitios.
Muchas veces no es posible ni necesario conocer la abundancia absoluta de cada especie, sino que es suficiente con la proporcin en que cada
una est presente, o sea su abundancia relativa (Tabla 14.1). De este modo se
conoce la estructura de la comunidad, la que se puede relacionar con la disponibilidad de alimento y otros recursos, y con las condiciones del ambiente.
Los organismos bentnicos difieren mucho entre s en tamao, ya sea
por pertenecer a distintas especies o por tener distinto grado de desarrollo.
Por ello, ms relevante que el nmero de individuos puede ser su peso total o
biomasa. Se sabe que el peso de los individuos de una misma poblacin
guarda una relacin constante con el largo de los mismos, descrita por una
funcin matemtica. Pesar a cada individuo por separado puede ser muy engorroso, pero si se conoce esta funcin llamada alomtrica, es suficiente con
medirlos y luego calcular el peso usando dicha funcin (Fig. 14.1).
233
Rafael Arocena
120.0
Biomasa (mg)
100.0
80.0
60.0
40.0
20.0
0.0
5
10
15
20
25
30
35
Lt (mm)
Figura 14.1 Relacin entre biomasa y largo total (Lt) de la valva

del mejilln dorado Limnoperna fortunei, en sustratos artificiales
instalados en el embalse Paso Severino, departamento de Florida.
E. Brugnoli, datos no publicados.
Riqueza, diversidad y uniformidad

Adems de la abundancia y la composicin taxonmica de la comunidad,
importa saber cuntas especies la integran. Este parmetro, propiedad emergente (ver Glosario del Cap. 5, pg. 123) de este nivel de organizacin biolgica, se conoce como riqueza especfica. En ocasiones se la sustituye por
riqueza genrica o taxonmica segn el nivel alcanzado en la identificacin.
Si bien la riqueza es un buen indicador de la diversidad biolgica de
una comunidad, suele emplersela errneamente como sinnimo de la misma. La diversidad es otra propiedad emergente, que adems del nmero de
especies o taxa, toma en cuenta la distribucin de la abundancia entre los
mismos (uniformidad). Si dos comunidades estn compuestas de diez especies cada una, tienen la misma riqueza; pero si en una de ellas todas las especies tienen aproximadamente la misma abundancia, y en la otra una sola
especie da cuenta del 99% de los individuos, mientras las dems se reparten
el 1% restante, entonces la primera es mucho ms diversa que la segunda.
234
Existen diversas maneras de medir la diversidad, pero la ms frecuente es con el ndice de Shannon-Weaver H (mal conocido como ndice de
Shannon-Wiener):2
H = [(ni /N) log2 (ni /N)]
donde N es el nmero total de individuos y ni el de individuos de cada especie. Este ndice incluye tanto la riqueza como la uniformidad, pero es posible
estimar esta ltima por separado:
E = H/ log2 S
donde E es la uniformidad y S el nmero de especies.
Muchas veces estos ndices son empleados como indicadores de la
calidad del agua, ya que supuestamente una comunidad en estado natural y
en equilibrio es ms diversa y uniforme que una comunidad bajo estrs de
contaminacin, aunque esto no siempre es as (Tabla 14.2).
Tabla 14.2 Parmetros comunitarios del macrozoobentos de tres afluentes
de la Laguna de Rocha, aguas arriba (control) y abajo (impacto) del ingreso
de aportes provenientes de a) saneamiento urbano de la ciudad de Rocha,
b) barrios perifricos de la ciudad de Rocha y c) planta procesadora de pescado, respectivamente.
Arroyo
Sitio
Riqueza (S)
Diversidad (H)
Uniformidad (E)
a) Rocha
control
impacto
13
16
1,67
1,30
0,45
0,33
b) Las Conchas
control
impacto
12
15
1,35
1,66
0,38
0,42
c) La Paloma
control
impacto
9
12
1,22
0,96
0,38
0,27
La estimacin de la riqueza, como de la diversidad o de la abundancia, vara mucho con el tipo de muestreo, en especial con el nmero de
muestras o esfuerzo de muestreo. Se sabe que cuantas ms muestras se saquen, ms especies aparecen. Sin embargo, ambas variables no estn lineal2. Claude Elwood Shannon (1916-2001) fue un ingeniero elctrico y matemtico estadounidense, que en 1949 public junto a su compatriota el matemtico Warren Weaver (18941978), Una teora matemtica de la comunicacin, donde demostr que todas las fuentes
de informacin se pueden medir y que los canales de comunicacin tienen una unidad de
medida similar. Esta unidad es el bit, que en ecologa corresponde a la diversidad de una
comunidad de dos especies con igual nmero de individuos.
235
Rafael Arocena
mente relacionadas. A cada nueva muestra que se agrega, el nmero de especies aumenta, pero lo hace cada vez menos (Fig. 14.2).
ESPECIES
8
7
6
5
4
0
4
6
MUESTRAS
10
Figura 14.2 Nmero de especies acumuladas del zoobentos capturado

en la desembocadura del Arroyo Rocha en la Laguna de Rocha, conforme
aumenta el esfuerzo de muestreo en junio () y noviembre () de 2001.
Las condiciones ambientales

Cuando estudiamos un ecosistema, adems de sus comunidades nos interesan los procesos, en particular el flujo de energa y los ciclos de materia, y
los parmetros abiticos en general: recursos y condiciones. Una de las condiciones que caracteriza a todo sistema fluvial, es la corriente unidireccional
del agua y la deriva que ocasiona, tanto a los organismos como a la materia
inerte. Aunque los organismos estn adaptados a vivir en la corriente, un
porcentaje no menor es arrastrado aguas abajo.
Uno de los materiales especialmente importante para la comunidad
bentnica es el sedimento, tanto el que se transporta suspendido en el agua
como el que se deposita en el fondo por accin de la gravedad. Proviene de
la fragmentacin de las rocas y erosin del suelo (materia inorgnica), a lo
que se suman productos y restos de los organismos terrestres y acuticos
(materia orgnica). Todos son trados por el agua en su paso por la cuenca.
El tamao de las partculas depositadas puede variar de algunos
micrmetros (1 m = 0,001 mm) hasta metros, aunque frecuentemente lo
hace en torno al milmetro (arena). La corriente puede erosionar este sedimento, levantando partculas ms grandes cuanto mayor es su velocidad y
236
por tanto su energa. Por ello los arroyos pequeos, ms turbulentos, tienen
sedimentos ms gruesos (piedras, grava, arena gruesa) que los cursos ms
grandes y tranquilos cuyo sedimento es ms fino (arena fina, limo y arcilla).
En los primeros suelen caminar y adherirse los insectos juveniles, y en los
segundos, enterrarse bivalvos y oligoquetos.
Esta variacin del sedimento y por tanto de su fauna se da tambin,
a menor escala, entre los rpidos y las pozas que se suceden por efecto de los
meandros, o curvas alternadas del curso, que frenan o dejan correr el agua
segn la orilla y el sentido de la curva (Fig. 14.3).
Figura 14.3 Esquema de un arroyo mostrando sus meandros.

La lnea discontinua indica por dnde pasa la corriente mxima, dejando a su lado bancos
de sedimento fino en orillas convexas, alternado con rpidos de sedimento ms grueso.
Las aguas turbulentas de las nacientes serranas se mezclan con el aire

y tienen ms oxgeno disuelto que las aguas ms tranquilas de las planicies
costeras (Tabla 14.3, pg. siguiente). Normalmente tienen menor temperatura por su origen, en general de manantial, y su mayor cobertura vegetal.
Tambin suelen ser menores el pH y el contenido de sales disueltas medido
mediante su conductividad elctrica en las nacientes, donde el agua ha tenido menor contacto con el suelo y subsuelo de la cuenca, y por lo tanto menor
oportunidad de disolver sus minerales (Tabla 14.3).
Contaminacin, evaluacin y bioindicadores

Estas diferencias naturales en el hbitat fluvial resultan en diferentes comunidades, las que tambin responden a los cambios introducidos en el ambiente por el hombre. Muchos arroyos y ros han sufrido modificaciones humanas de diverso tipo: canalizacin, represamiento, o hasta contaminacin de
sus aguas con distintos materiales.
237
Rafael Arocena
Tabla 14.3 Parmetros fsico-qumicos del agua en arroyos de dos regiones contrastantes de la cuenca del Ro Santa Luca, y bajo distinta condicin
o grado de alteracin.
OD: oxgeno disuelto; Cond: conductividad elctrica; SST: slidos suspendidos totales;
PRS: fsforo reactivo soluble. Promedios anuales.
Regin
Arroyo
Ubicacin y
OD Cond SST NO3 NH4 PRS
g/L
tipo de ambiente mg/L uS/cm mg/L
Caneln Grande ruta 6, chacras

Planicie
ruta 36, ciudad
costera de Las Piedras
Canelones Caneln Chico ruta 67, nacientes
San Francisco
Sierras
de Minas
ruta 60, parque
4,3
1298
24,7
850
878
780
5,6
1095
77,7
645
267
702
3,5
912
22,3
264
295
8,4
281
4,6
43
12
12
Afl. Campanero sierra, nacientes
9,6
240
4,0
30
Perdido
sierra, forestacin
9,9
153
3,0
57
16
14
Perdido Chico
sierra, porcicultura
10,4
299
6,3
111
12
Incluso la alteracin de la cuenca hidrogrfica mediante el uso del

suelo, la tala o desecacin del valle de inundacin y zona riparia, tienen efectos tanto en la calidad del agua como en la calidad ecolgica del sistema. Su
principal consecuencia es el aporte tanto de sedimentos que provienen de la
erosin, como de fertilizantes y pesticidas de la agricultura, o el aporte de residuos domsticos e industriales provenientes de los asentamientos humanos.
Los cambios en el litoral modificando la vegetacin o el rgimen hdrico facilitan que estos aportes alcancen el curso de agua, adems de producir otras
alteraciones del mismo.
El canal puede colmatarse por el aporte de sedimentos, perdiendo su
capacidad de contener agua y aumentando la frecuencia de las inundaciones.
En ocasiones, por el contrario, su curso es rectificado y canalizado, lo que
homogeniza sus hbitats disminuyendo la diversidad y aumentando la corriente. Otras veces, es represado y su curso interrumpido, transformndose
en una serie de lagos artificiales, como nuestros abundantes tajamares.
Todas estas alteraciones fsicas se refieren actualmente como calidad
ecolgica de los cursos, mientras que la introduccin en el agua de materiales o energa extraos o en cantidades y formas no naturales, se conoce como
contaminacin. sta puede ser de varios tipos. Por su origen se distinguen:
minera, agrcola, pecuaria, industrial, urbana. Las tres primeras suelen ser de
forma difusa, es decir por toda o buena parte de la interfase agua-tierra, mien238
tras que las dos ltimas son puntuales, a travs de un emisor que descarga en
el curso. El efecto de ambos tipos de contaminacin es muy diferente.
Tambin suele ser til distinguir entre contaminacin fsica, qumica
y biolgica. La contaminacin fsica incluye formas de energa como el calor
o la radiactividad, materiales flotantes o los aportes de sedimentos que permanecen suspendidos (Tabla 14.3) en el agua disminuyendo su transparencia
y disponibilidad de luz, as como cualquier alteracin de estas formas de
energa o de la energa hidrulica por los cambios de caudal o velocidad del
agua.
La contaminacin biolgica incluye la invasin por especies exticas
que compiten con las autctonas desplazndolas, y las enfermedades de
transmisin hdrica.
La contaminacin qumica incluye nutrientes principalmente compuestos de N (NO3, NH4) y P (P reactivo soluble, PRS), metales pesados
(Al, Cu, Pb, Zn, etc.), cidos y lcalis, materia orgnica, hidrocarburos y
productos sintticos. Si bien casi todos estos materiales existen en la naturaleza, la contaminacin consiste en un aumento de los mismos de forma tal
que el sistema ya no es capaz de asimilarlos. Un caso muy claro es el de la
materia orgnica. La misma es aportada continuamente de forma natural
desde los ecosistemas terrestres a los acuticos. Sin embargo, este aporte natural est formado en buena medida por partculas gruesas y poco lbiles,
restos de hojas ya bastante degradadas por hongos y otros organismos, y
otros materiales leosos recalcitrantes. Por el contrario, la contaminacin
orgnica consiste en material ms fino, incluso disuelto, de fcil y rpida
descomposicin.
La descomposicin consiste en una serie de procesos biolgicos, en
los que los microorganismos consumen el oxgeno del medio oxidando as la
materia orgnica. De este modo, la materia orgnica se mineraliza, es decir
se transforma en minerales, liberando CO2 y compuestos de N y P, que utilizarn nuevos productores primarios cerrando el ciclo de la materia. El oxgeno disuelto en el agua puede as agotarse, lo que por un lado impide la
presencia de animales que lo precisan para respirar, y por otro da paso a la
descomposicin anaerbica. Esta ltima utiliza otros compuestos oxidantes
como NO3 y SO4, produciendo respectivamente NH4 y H2S de olor caracterstico, o la misma materia orgnica que produce metano (CH4). Por otro
lado, el aporte de nutrientes aumenta la produccin primaria de algas y otros
productores, proceso conocido como eutrofizacin.
239
Rafael Arocena
La calidad del agua superficial debe ser evaluada peridicamente mediante programas oficiales de rutina o monitoreos. En stos se toman muestras
de agua para analizar y medidas de algunos parmetros fsico-qumicos y biolgicos. stos incluyen los anlisis bacteriolgicos y tambin el uso de la presencia o abundancia de distintos grupos de plantas y animales como indicadores de la calidad del agua (bioindicadores; Cuadro 8.1, pg. 166).
Los organismos responden a las condiciones del medio en que viven.
Tienen valores ptimos y rangos de tolerancia para los distintos parmetros
ambientales, por fuera de los cuales se reducen o desaparecen. Los invertebrados bentnicos son los bioindicadores ms empleados en los sistemas
fluviales, debido a su permanencia prolongada en un mismo sitio y a la diferente sensibilidad de sus especies. Adems, son relativamente fciles de colectar e identificar.
Cuadro 14.2 La comunidad bentnica refleja la calidad del agua.

En un estudio realizado en el Arroyo Rocha (Tabla 14.2, pg. 235), antes y despus de los aportes urbanos, la comunidad bentnica estuvo dominada por larvas de
dpteros de la familia Chironomidae. Pero mientras en el sitio de control stos eran
acompaados por insectos efemerpteros (Caenis) y colepteros (Microcylloepus), en el
de impacto lo eran por oligoquetos (Dero, Aulodrilus), poliquetos (Heteromastus), bivalvos (Erodona) e ispodos (Dies), todos en general ms tolerantes que los anteriores. La
composicin y abundancia relativa de la comunidad bentnica refleja las condiciones de
calidad del agua en ambos sitios, y por lo tanto el efecto que en sta tiene el vertido de las
aguas residuales de la planta de tratamiento de la ciudad.
Cyrtograpsus
Microcylloepus
Dero (Dero)
Caenis
Aulodrilus
Chironomidae
Chironomidae
Heteromastus
Microcylloepus
Dies
Erodona
Composicin relativa del macrozoobentos del Arroyo Rocha aguas arriba (izquierda)
y aguas abajo (derecha) de la ciudad de Rocha. Los sectores blancos corresponden a
distintos gneros de Chironomidae (Diptera).
240
A modo de redondeo
En este captulo se definieron el bentos y sus componentes y se discuti:
- si un arroyo o ro es un ecosistema;
- si el zoobentos es una comunidad y cul es su importancia;
- cul es la composicin taxonmica del zoobentos y de qu otras formas
podemos clasificarlo;
- qu debemos considerar para estimar la abundancia del zoobentos; es suficiente la abundancia relativa de sus integrantes o debemos estimar la
biomasa?
Puntualizamos que la diversidad combina el nmero de especies o riqueza
con la uniformidad o distribucin de abundancias entre las mismas. Cuntas
muestras se deben tomar para conocer el nmero de especies? Cules y cmo
son las principales condiciones ambientales? Cmo cambian con la contaminacin u otras formas de alteracin ambiental, y cules son stas? Por ltimo
se destaca la necesidad de monitorear el ambiente y la posibilidad de hacerlo
mediante los organismos que lo habitan, emplendolos como bioindicadores.
Arocena R & Conde D (eds.) (1999): Mtodos en ecologa de aguas continentales, con
ejemplos de Limnologa en Uruguay. DIRAC - Facultad de Ciencias, Montevideo.
Giller PS & Malmqvist B (1998): The biology of streams and rivers. Oxford University
Press, New York.
Hauer FR & Lamberti GA (eds.) (2006): Methods in stream ecology. Academic Press.
Margalef R (1983): Limnologa. Omega, Barcelona.
Rosenberg DM & Resh VH (eds.) (1992): Freshwater biomonitoring and benthic macroinvertebrates. Chapman & Hall Ltd., New York.
Wetzel RG (2001): Limnology: lake and river ecosystems. Academic Press.
Glosario
abiticas: no pertenecientes a los seres vivos.
alomtrica (alometra): fenmeno por el que dos magnitudes corporales varan proporcionalmente, siempre de la misma manera.
biticas: pertenecientes o relativas a los seres vivos.
cuenca hidrogrfica: territorio donde el agua circula hacia un mismo punto.
deriva: movimiento aguas abajo de objetos y organismos debido a la corriente.
detritus (o detritos): restos orgnicos de plantas y animales.
fitoplancton: conjunto de microalgas suspendidas en un cuerpo de agua.
grava: sedimento de tamao de grano entre 2 y 32 mm.
241
Rafael Arocena
lbiles: que se descomponen fcil y rpidamente.
limo: sedimento de tamao de grano entre 4 y 64 m.
ninfas: estadios juveniles de algunos insectos, similares a los adultos pero sin alas.
perifiton: conjunto de microorganismos asociados a las plantas acuticas
poblacin: conjunto de individuos de la misma especie que coexisten en el mismo sitio y al
mismo tiempo.
recalcitrantes: de descomposicin difcil y lenta.
zooplancton: conjunto de invertebrados microscpicos suspendidos en un cuerpo de agua.
Lmina 14.1 Ejemplares de los principales grupos del zoobentos presentes en arroyos de Uruguay.
A: molusco gasterpodo (Heleobia australis).
B: molusco bivalvo (Pisidium sp.).
C: anlido hirudineo.
D: anlido oligoqueto.
E: crustceo anfpodo (Hyalella curvispina).
F: insecto quironmido (Chironomus sp.).
G: esponja (Ephydatia muelleri).
H: celenterado (Hydra sp.).
I: platelminto (Dugesia tigrina).
J: nemtodo.
Fotos tomadas de: www.dfg.ca.gov/abl; www.fcps.edu/islandcreekes/ecology; commons.
wikimedia.org; www.abo.fi; atlas.acuavida.com; soilbugs.massey.ac.nz. Foto I: cedida por
su autor M.A. Muoz.
242
Anexos

Anexo I
Metafricamente hablando:
maquinarias, lenguajes
y organismos
1
TODA VEZ QUE SE DESCUBRE ALGO NUEVO (UN OBJETO, UN

hecho, un proceso), es necesario representarlo en trminos que aludan al conocimiento ya establecido. Sin tal representacin, es poco probable la conceptualizacin, el entendimiento o la comunicacin. Las metforas tienen la
capacidad de organizar los conceptos, a la vez cognitiva y emocionalmente.
Realzan algunas relaciones particulares entre objetos y/o conceptos, mientras
que postergan a otras. Son imprescindibles para la formacin de conceptos,
estructuracin de pensamientos, transmisin de conocimientos, y en la docencia. No podemos pensar ni hablar sin utilizarlas, ya que operan a un nivel
pre-lingstico, y por eso, aunque a veces no sea tan evidente, no es imaginable la enseanza sin el uso de metforas.
1. Este captulo es una versin corregida y actualizada de distintas notas periodsticas de
divulgacin publicadas en Cuadernos de Marcha y el suplemento El Cultural del diario El Pas, y de un artculo aparecido en el Anuario 2004 de la Facultad de Ciencias.
(N. del A.)
2. Seccin Bioqumica, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica, Uruguay.
247
Dorothy Nelkin3 enfatizaba que las metforas son un vehculo importante y prevalente de la comunicacin pblica, y son especialmente importantes al transmitir y divulgar la informacin cientfica. Es ms efectivo explicar
y popularizar conceptos poco familiares y frecuentemente tcnicos a travs
de imgenes escogidas por su riqueza referencial, su significado familiar y su
atractivo grfico. Conectando diferentes rdenes de la realidad, las metforas
posibilitan la traduccin de la compleja informacin cientfica en conceptos
culturales llenos de significado. Pero son algo ms que una ayuda explicativa:
la repeticin de las metforas afectan el modo en que percibimos, pensamos
y actuamos, dado que moldean nuestra comprensin de los hechos. Tambin
estructuran nuestras actitudes hacia los acontecimientos cientficos. Mediante la eleccin cuidadosa de metforas, los investigadores, comunicadores y
divulgadores cientficos, transmiten ciertas creencias acerca de la naturaleza
e importancia de la ciencia y la tecnologa, as como de sus lmites, impactos
e implicancias. Aunque las personas suelen interpretar la informacin cientfica y atribuir significado a las metforas de acuerdo a su experiencia personal y sus conocimientos previos, las metforas en s constituyen poderosas
herramientas persuasivas. Asimismo, cuando se produce un cambio de paradigma cientfico en el sentido de Kuhn4, ste involucra una re-descripcin
metafrica, ya que las metforas son el espritu vital de un paradigma.
En este captulo revisaremos las metforas utilizadas en el aula y los
medios masivos de comunicacin, al hacer referencia al ADN y a los procesos biolgicos originados en l.
De qu estamos hablando?
A veces vistas como un mal necesario, dado que mediatizan el conocimiento, las metforas resultan imprescindibles en la enseanza y en el propio
funcionamiento de la ciencia y la tecnologa. Un cientfico las emplear a
3. Dorothy Wolfers Nelkin (1933-2003). Estadounidense Licenciada en filosofa; profesora
de sociologa en la Universidad de Cornell y luego en la Universidad de Nueva York.
Desarroll una intensa actividad institucional en torno a la ciencia y sus vinculaciones
con los medios masivos, las leyes y la religin. Entre sus libros figuran La controversia
de la creacin (1982), Vendiendo ciencia: cmo habla la prensa de la ciencia y la tecnologa (1987), Diagnsticos peligrosos (con L. Tancredi) (1989) y El bazar del cuerpo: el
mercado de los tejidos humanos en la era biotecnolgica (con L. Andrews) (2001).
4. Thomas Kuhn (1922-1996). Fsico y epistemlogo estadounidense. Su obra La estructura
de las revoluciones cientficas (1962) y el concepto de paradigma que introduce, han supuesto un replanteamiento y crtica de la filosofa de la ciencia.
248
Metafricamente hablando: maquinarias, lenguajes y mecanismos
conciencia cuando deba convencer a los organismos que financian su investigacin para que renueven su crdito. ste asume que habla con una
persona informada, pero no tcnica, y deber elegir las metforas adecuadas para que su interlocutor entienda su lnea de trabajo y se entusiasme lo
suficiente como para apoyar el pedido de fondos para investigacin y/o desarrollo. De hecho, el uso inteligente de metforas fue lo que posibilit que
se pudieran concretar mega-proyectos tales como el Proyecto Genoma
Humano.
En los medios masivos de comunicacin que son los grandes responsables de la divulgacin cientfica a la poblacin en general, el uso y
abuso de las metforas es moneda corriente. Una muy utilizada es la de
sustituir producto qumico por qumico. As podemos encontrar: los
qumicos responsables de la contaminacin (), lo que desfigura el mensaje
y puede llegar a confundir al pblico receptor. Otra, bastante lamentable, es
la de la guerra y sus derivadas. Es comn leer o escuchar la guerra contra
el cncer, o la lucha contra el SIDA, o el combate a los microbios, etc.,
cuando es sabido que este tipo de estrategias blicas, nunca terminan en un
triunfo completo o en la derrota del enemigo, sino que por el contrario
pueden terminar fortalecindolo, tal como ha sucedido con la aparicin de
microorganismos resistentes a los antibiticos, por poner un ejemplo. Por
249
ltimo, pero no por eso la menos utilizada, est la del flagelo, que es tambin un enemigo: el flagelo del SIDA, de las drogas, etc.; pobres bacterias
y protistas Todas estas metforas, tan comunes, reflejan una visin del
mundo viviente que es engaosa, simplista y reduccionista.
Metforas biolgicas
Los seres vivos son difciles de modelizar in abstracto, ya que son genuinamente complicados. En particular, los genes parecen operar en redes muy
complejas: interactan y se solapan entre s de modos que recin empezamos
a comprender. Para intentar entender a los sistemas biolgicos, es necesario
apelar a su representacin mediante conceptos ms fcilmente modelizables.
En un artculo publicado en 2002, Andrzej Konopka5 categoriza a las metforas utilizadas en biologa dentro de tres tipos:
1) Las metforas de la mquina. Se asume que estas metforas mecanicistas
comenzaron con Descartes6 en su obra El discurso del mtodo (1637),7
siendo muy utilizadas hasta el da de hoy. El caso ms claro es el de la
clula, que an se describe en algunos libros de texto como la maquinaria
vital, fbrica qumica, o computadora; la crtica principal a esta metfora
es que no tiene en cuenta a la historia de la clula: un organismo vivo no
sale de una fbrica, ex novo, sino que proviene de toda una serie de generaciones anteriores que hacen posible la existencia de ese ser. Como submetforas derivadas de la de la mquina, que son muchas, se emplean
trminos tales como construccin, funcin, estructura, mecanismo, diseo, bosquejo, y dentro de las sub-metforas vinculadas a las computadoras (aparecidas ms recientemente) encontramos cdigo, programa (soft5. Andrzej K. Konopka. Biomatemtico especialista en biologa de sistemas. Es autor de los
libros Compact handbook of computational biology (2004) y Systems biology (2006)
entre otros.
6. Ren Descartes (1596-1650). Filsofo, matemtico y cientfico francs. Es considerado el
pionero de la Filosofa Moderna.
7. El ttulo completo de esta obra es Discours de la mthode pour bien conduire sa raison,
et chercher la vrit dans les sciences. El principal inters de Descartes fue la matemtica, y se le atribuye la creacin de la geometra analtica; su trabajo abarc tambin la filosofa, la lgica, la ptica, la fisiologa y la psicologa. Siguiendo al filsofo ingls Francis
Bacon (1561-1626), tendi a rechazar toda teora que no estuviera apoyada en datos de la
experiencia; a ello sum las conclusiones que poda obtener mediante su riguroso racionalismo. Convencido catlico, trat de conciliar sus creencias con su ciencia, lo cual lo
enfrent a jerarcas de la Iglesia. Su filosofa abri caminos que siguieron muchos de los
mayores pensadores modernos.
250
ware), componente (derivado de hardware), algoritmo, data, informacin. Una metfora derivada es la de la herramienta; se utiliza mucho en
biologa molecular aludiendo a metodologas que permiten tal o cual
abordaje experimental.
2) Las metforas de lenguaje. Se desarrollan a principios del siglo XX, alrededor de la escuela embriolgica alemana. Como ejemplos tenemos:
cdigo, palabras, seales gramaticales (el punto como detencin de un
proceso, la coma como pausa del mismo), informacin, significado, replicacin, transcripcin y traduccin. Este tipo de metforas fue central en
el desarrollo de la biologa molecular, durante las dcadas de 1950 y
1960. Ms recientemente, se adaptaron al desarrollo de la biotecnologa
moderna, basada en el ADN recombinante. Encontramos entonces a las
bibliotecas o libreras genmicas, constituyendo esta ltima un error conceptual proveniente de una mala traduccin literal de library, el trmino
original en ingls.
3) Las metforas de organismo y sistema. Las metforas orgnicas, organsmicas o sistmicas, se originaron en el perodo helnico en Atenas, o
sea que tienen ms de 2.000 aos. A pesar de su antigedad, se las ve hoy
como las ms holsticas, menos deterministas, y que logran describir ms
detalles que las metforas de las otras dos categorizaciones. Ejemplos:
organismo, plan corporal, organizacin, significado.
Cada tipo de metfora tiene sus defensores y sus crticos, as como la
propia biologa molecular los tiene. Curiosamente, tanto los crticos como
los defensores de las biociencias (y sus aplicaciones tecnolgicas derivadas:
ingeniera gentica, transgnesis, clonado reproductivo y teraputico, entre
otros) utilizan las mismas metforas.
Profundicemos seguidamente en el anlisis del dogma central de la
biologa molecular (tal como fue propuesto por Francis H. Crick8 a principios de los aos 60):
251
Este proceso, descrito a travs de las metforas de lenguaje, sera algo as como: El ADN se replica. Y en la expresin gnica el ADN se transcribe a ARN que se traduce a protena. Ntese que este mismo proceso,
visto a travs de la metfora de la mquina, se leera: El ADN fabrica ARN
que fabrica protena. Lo cual es un grueso error, ya que no es ADN el que
fabrica nada, sino la clula. Estas metforas sobre-simplifican un proceso vital sumamente complejo, pero a la vez lo hacen entendible.
Las metforas de texto son las ms comunes y fcilmente comprensibles. Es frecuente encontrar en los libros de texto y en los medios de comunicacin a las bases nitrogenadas que componen al ADN como letras, a
los codones (arreglos de tres bases) y aminocidos como palabras, y a los
genes (vistos como arreglos de codones contiguos que codifican para una
protena determinada) como oraciones. El propio ADN (y el genoma) es
descrito como texto, libro, enciclopedia, bosquejo, receta. Incluso la epignesis (transmisin de caracteres de una generacin a otra que no est codificada por el genoma) se ha descrito recientemente como el formateado del
texto.
Otros autores, como Evelyn Fox Keller,9 Ray Paton10 y Paul Griffiths,11
discuten la metfora de la codificacin de la informacin, que fue central en
los inicios de la biologa molecular. Sirvi para empezar a entender el pasaje
de ADN a protenas, pero deja una serie de aspectos en la oscuridad y ltimamente se est abandonando.
Existe aun otra metfora del lenguaje, muy poco utilizada aunque
bastante adecuada para describir las estructuras genmicas: la del palimpsesto. Antes que se inventara la imprenta, los textos se escriban en rollos
hechos con pieles de animales que a veces eran difciles de conseguir. Los
monjes escribas borraban lo escrito anteriormente y volvan a escribir so9. Evelyn Fox Keller (1936-). Mdica, escritora y militante feminista estadounidense. Es
profesora de Historia y Filosofa de la Ciencia en el Instituto de Tecnologa de Massachusetts. Ha enseado adems en la Universidad de New York y en el Departamento de Retrica de la Universidad de California, Berkeley.
10. Ray C. Paton trabaja en el Departamento de Ciencias de la Computacin de la Universidad de Liverpool, U.K. Sus temas de investigacin incluyen a la computacin desde una
perspectiva biolgica: computacin evolutiva, biologa de la informacin cuntica, procesamiento de la informacin en clulas y tejidos, el hgado computacional, modelado
de sistemas microbianos y ecologa computacional entre otros.
11. Paul E. Griffiths es un filsofo de la ciencia con un inters primario en las ciencias de la
vida, y uno de los mayores crticos del concepto del gen. Es autor de dos influyentes libros: What emotions really are (1997) y Sex and death (1999).
252
bre la misma piel. A partir de un genoma ancestral, primitivo, la evolucin

habra ido borrando y sustituyendo secuencias de ADN, aunque sin descartar
totalmente lo ya escrito. En un reciente artculo acerca del origen y evolucin del metabolismo, sus autores aseguran en el resumen del mismo que el
metabolismo moderno representa un palimpsesto de antiguas qumicas metablicas.12
Celeste y Deirdre Condit13 discuten otras maneras de metaforizar al
genoma: en la metfora de la msica, el genoma se ve como una partitura y
el organismo final como una sinfona o pieza de msica. La partitura no
cambia, pero s la ejecucin de la misma, lo cual produce un resultado final
distinto cada vez que se ejecuta.
La metfora del plano (blueprint) es una de las ms utilizadas, con
cientos de referencias por ao, as como la de la receta, que apareci un poco antes en el tiempo. Aparentemente menos condicionada por el gnero, parece ser la preferida por las mujeres cientficas.
Metforas sociales
Richard Dawkins14 acu el trmino ADN egosta, donde cada segmento de
la molcula (ya no necesariamente un gen) busca perpetuarse aun a expensas
de los otros segmentos; tambin la metfora ADN basura, para referirse al
ADN no-gnico, un desierto yermo sin funcin aparente. Hoy se sabe que el
ADN repetitivo puede cumplir importantes funciones de regulacin de la expresin gnica. La metfora del ADN egosta puede verse adems como del
tipo social, las cuales fueron desarrolladas en los ltimos aos. Segmentos
de ADN, o genes, seran las personas que forman una sociedad, cada una con
caractersticas altruistas, egostas, etc. John C. Avise15 desarrolla la idea ms
12. El artculo fue publicado en 2009 por el bioinformtico Gustavo Caetano-Anolls y colaboradores, en el International Journal of Biochemistry & Cell Biology.
13. Celeste M. Condit es especialista en retrica y Deirdre Condit es Dra. en Ciencias Polticas. Ambas hermanas estadounidenses se especializan en asuntos de gnero y tica en
polticas de reproduccin.
15. John C. Avise (1948-) naci en Estados Unidos y es profesor de ecologa y evolucin en
la Universidad de California, Irvine. Su investigacin se ha centrado en la historia natural, ecologa y evolucin de las poblaciones animales, utilizando marcadores moleculares de ADN. Entre varios otros logros, es el pionero reconocido de la filogeografa,
campo interdisciplinario que estudia la distribucin espacial de los linajes genealgicos.
Se interesa adems en temas sociales relacionados con la gentica. En 1998 public The
253
holstica de ver al ADN como una comuna (en el sentido de las comunas
francesas del siglo XIX), en la que cada individuo con sus peculiaridades
est cinchando por un objetivo comn, que es sacar el organismo adelante, y valgan aqu las metforas populistas.
Dorothy Nelkin discute en un contexto histrico diversas metforas,
entre ellas las eugensicas, desarrolladas a principios del siglo XX. Se aplicaron planes eugensicos en la Alemania nazi. Tambin en los Estados Unidos, donde ms de 60.000 personas fueron esterilizadas sin su consentimiento en varios estados de ese pas durante casi todo el siglo XX; la ley aprobada en 1924 apuntaba a evitar la descendencia de aquellas personas que tuvieran defectos con una supuesta base gentica, hereditaria, incluyendo enfermedades y retardos mentales, epilepsia, alcoholismo y comportamientos
antisociales. En este contexto se acuaron trminos tales como buena sangre y mala sangre, se atribuyeron caracteres morales a fenotipos humanos
diferentes, producto del miedo tan caracterstico de la sociedad estadounidense al cruzamiento, a la dilucin de la sangre blanca (la buena, claro) debido a la presin inmigratoria. Las metforas eugensicas pasaron a
ser mal vistas despus de la aparicin del nazismo, y eventualmente desaparecieron de los medios de comunicacin. Sin embargo, tienden a resurgir en
esta poca donde se pretende dotar a los genes de caractersticas personales y
morales.
Con la revolucin del ADN recombinante, despus de la poca de oro
de la biologa molecular, vuelven los miedos a los Estados Unidos. Est la
guerra perdida de Vietnam, y los genes empiezan a verse como un peligro
potencial. Comienzan los intentos de regular la investigacin gnica con la
conferencia de Asilomar en 1975.16 Posteriormente, con Ronald Reagan en
la presidencia, en los aos 80 vuelve a cambiar la percepcin pblica acerca
del ADN, tornndose positiva como nunca antes. La sociedad parece dispuesta a apoyar mega-proyectos, como el Proyecto Genoma Humano, y el
ADN entra de lleno en la Big Science.
Genetic Gods. Otros de sus libros de popularizacin de la gentica son: Captivating life
(2001), Genetics in the wild (2002) y Evolutionary pathways in nature (2006).
16. En 1974 la comunidad cientfica estadounidense resolvi una moratoria en las investigaciones con ADN recombinante, para tratar de encauzarlas sin que ofrecieran mayores peligros. En 1975, en el centro de conferencias de Asilomar (en Pacific Grove, pennsula de
Monterey, California) se realiz un Congreso Internacional sobre Molculas de ADN Recombinante, con 140 personas (bilogos, algunos abogados y mdicos, gente de la prensa)
para tratar de regular estas investigaciones; el resultado deriv en normas estrictas, vigiladas por el NIH (Institutos Nacionales de Salud) de Estados Unidos. Pocos aos despus
las normas parecan demasiado exageradas, y empezaron a flexibilizarse cada vez ms.
254
Metforas contemporneas
Esencialistas
Los genes son la esencia de la identidad personal, de la personalidad, y
condicionan los aspectos psicolgicos y ticos del ser humano. Recordemos
que James Watson17 declara que el ADN es la sustancia de la vida.
Religiosas
Los genes son entidades sagradas. Los genes van a posibilitar trascender a
la muerte. Recordar, por ejemplo, la novela Jurassic Park (1990) de Michael
Crichton.18 Existen varios servicios privados que ofrecen a sus clientes perpetuarlos en el futuro (dejan su ADN guardado antes de morir) mediante la clonacin. Otras metforas del tipo religioso son: el ADN es el santo Grial,19 inclu17. Ver Cuadro 2.1, pg. 70.
18. Michael Crichton (1942-). Periodista y mdico estadounidense. Se dedic a la literatura,
y luego tambin al cine como guionista y director, mayormente bordeando el gnero
llamado ciencia ficcin. Jurassic Park fue llevada al cine en 1992 por el productor y
director Steven Spielberg.
19. En las leyendas franco-celtas del siglo XII y la literatura derivada de ellas (como Perceval ou li contes del Graal de Chrtien de Troyes), el Grial es la copa, o fuente, que Jess
de Nazareth us en la cena pascual antes de su apresamiento y crucifixin; luego de su
resurreccin habra sido llevada desde Judea hasta Bretaa por uno de sus seguidores,
255
so se lo describe como a Dios, o la Biblia. Son metforas aparecidas en esta etapa triunfalista relacionada con el Proyecto Genoma Humano, en particular en su
fase final, cuando los lderes de dos de los pases participantes en el proyecto
hacen su aparicin como mentores del mismo y Craig Venter20 se transforma
en una figura meditica. Los genes aparecen con el atributo del alma platnica. El cuerpo se ve como algo inerte que toma vida gracias a la accin de los
genes, sin los cuales no seramos nada, o al menos no seramos humanos.
Fatalistas (de fatalismo, inexorabilidad)
Los genes son (predicen) nuestro destino. La figura de la persona humana
se ve desdibujada, el individuo como tal ya no es responsable de sus actos.
Aparecen como metforas bastante peligrosas, sobre todo cuando se transforman en el discurso que uno escucha en los medios de comunicacin. Otras
metforas deterministas relacionadas son: diccionario, libro, receta, etc.
Comerciales
Los genes son bienes (commodities). El genoma es una mina de oro, se
presenta a las databases genmicas como cajeros automticos. El ADN aparece como patrimonio, pero de quin?, del individuo, de la familia, del estado, de las corporaciones? Ntese que estas metforas estn en conflicto
con las anteriores. El cuerpo humano se convierte en algo ambiguo. Por un
lado es sagrado, pero tambin un bien comercial. Finalmente, quin es el
Jos de Arimatea. Algunos siglos despus su paradero era desconocido. En la literatura
de los siglos XII al XV en la Europa noroccidental, la bsqueda del Santo Grial fue una
de las misiones nobles de varios de los caballeros de la Mesa Redonda. Fuentes espaolas prefieren otra historia: la copa habra sido llevada a Roma y en el siglo III a la Hispania romana, y es la que hoy se venera en la catedral de Valencia.
20. Craig Venter (1946-). Bioqumico estadounidense y doctor en fisiologa y farmacologa.
En 1984 ingres a los National Institutes of Health, donde poco despus empez a trabajar en secuenciacin de genes. En 1992 dej los NIH al recibir un amplio capital para
investigacin gentica, sobre la base de que los derechos para desarrollar sus descubrimientos fueran para la firma comercial Human Genome Sciences. En 1995, public la
primera secuencia completa de un genoma no viral (el de la bacteria Haemophilus influenzae). Lanzada por varios gobiernos la investigacin internacional Human Genome
Project (HGP) para secuenciar el genoma humano, Venter y asociados fundaron Celera
Genomics para competir por el mismo fin pero en una empresa privada y con sus propios mtodos tcnicos. En febrero de 2001 Celera y HGP se pusieron de acuerdo en publicar simultneamente sus descubrimientos, ambos muy similares. En 2002 Venter fue
invitado a abandonar Celera, luego de que se conociera que el principal ADN utilizado
para obtener la secuencia del genoma humano era el suyo propio, lo que provoc una
baja estrepitosa de las acciones de la compaa. Sin arredrarse, fund el Centro para el
Progreso de la Genmica. Sus objetivos actuales incluyen investigar sobre las clulas
madre (stem cells) y buscar fuentes alternativas de energa a travs de la creacin de
formas de vida artificiales.
256
dueo de mi ADN? Recurdese que el ADN puede ser extrado por tcnicas
muy sencillas, sin que implique necesariamente la aquiescencia consciente
del individuo involucrado.
A modo de conclusin, el empleo de buenas metforas constituye una
herramienta formidable a la hora de ensear, aprender o comunicar un avance
cientfico, ayudando a su comprensin y conceptualizacin. Pero a la vez limitan, mediatizando el conocimiento, al que pueden llegar a deformar. Muchas
veces no existen palabras alternativas que puedan sustituir a una metfora dada,
por lo que hay que seguir utilizndolas pero siendo concientes de que las estamos empleando, y por qu. Sin olvidar lo que deca Jorge Luis Borges:21 Las
metforas comunes son las mejores, porque son las nicas verdaderas.22
Cuadro I.1 Tropos relacionados, utilizados por la ciencia.
La metfora del verbo griego metapherein, met (ms all) y fero (llevar, transferir), es un tropo o figura retrica que en su etimologa significa traslado, ms all de
lo que es comn. Consiste en utilizar palabras con un sentido distinto del propio, en virtud de una comparacin tcita y sutil. Al utilizar una metfora se designa algo a travs de
otra cosa, mediante un ejercicio de similitud y sustitucin entre dos palabras o imgenes.
Es hablar de a en trminos de b.
La metonimia alude, como su etimologa lo indica, a la translacin de un nombre o
translacin de una denominacin, es decir al sentido translaticio, lo que coloquialmente suele llamarse el sentido figurado. Un ejemplo es el propio ADN. En los ltimos tiempos ha
empezado a utilizarse como sustitutivo de nudo del asunto o centro de la cuestin (e.g.
La mochila encontrada sin explotar el da 11-M en Madrid era el ADN del atentado).
La analoga compara o relaciona varias razones o conceptos, basndose en la
existencia de las semejanzas entre unos y otros. Un ejemplo clsico es ver a la estructura
atmica como un sistema solar en miniatura, tal como lo sealan errneamente,
adems los carteles callejeros que marcan el acceso a nuestra facultad.
La metfora es la aplicacin propiamente dicha de la analoga. En las ciencias, estas figuras retricas confluyen en el modelo cientfico: representacin abstracta, conceptual, grafica, fsica, matemtica, de fenmenos, sistemas o procesos, a fin de analizar,
describir, explicar, simular en general, explorar, controlar y predecir esos fenmenos o
procesos. Se considera que la creacin de un modelo es parte esencial de toda actividad
cientfica, y un sistema de modelos constituye una teora cientfica.
21. Jorge Luis Borges (1899-1986) fue un escritor argentino y uno de los autores ms destacados de la literatura del siglo XX.
22. Las metforas para las que no existen palabras alternativas y a las que Borges exalta, se
denominan, segn la retrica tradicional, catacresis, por tratarse de metforas lexicalizadas. La palabra no suena nada bella en espaol pero la nocin que expresa es necesaria ya que refiere, precisamente, a la prdida del sentido figurado por parte de un tropo,
no solo metafrico, que no tiene otra opcin que esa diccin: pata de la mesa, diente de
ajo, de peine, de engranaje, etc. (Lisa Block de Behar, 2009; comunicacin personal).
257
Cuadro I.2 Meta-anlisis metafrico.

Durante el proceso de escritura de este libro, las editoras me sugirieron que realizara un anlisis de las metforas empleadas en los primeros captulos del mismo, exceptuando el Captulo 3 de mi autora. La eleccin de stos se bas en un hecho prctico (el tiempo
disponible y la cantidad de texto a analizar), y a que pertenecen a las unidades temticas 1
(Bases moleculares de la vida), 2 (La clula) y 3 (Funciones y sistemas), que son las que
ms se adecuan a este meta-anlisis. Pareca ms fcil de lo que realmente fue, ya que deb
discriminar las metforas biolgicas (que guard) de las empleadas en, por ejemplo, la narracin histrica del desarrollo de una determinada teora o metodologa (que descart).
A priori, dado las temticas que abordan, uno esperaba encontrar ms metforas derivadas de la mquina en las dos primeras unidades temticas que en la tercera, pero en realidad vemos que estn distribuidas en las tres unidades, con la excepcin de los Captulos 1 y
7, que las utilizan poco (ver tabla en este cuadro). Por ese mismo motivo, uno esperara ms
metforas organsmicas y sistmicas en la Unidad 3, y eso es precisamente lo que ocurre.
El Captulo 7 aparece como el que utiliza menos metforas (50), seguido del Captulo 1 (68). Los ms metafricos son el 6 (que se apoya de manera explcita en las mismas,
hasta el punto que metfora aparece tres veces), seguido de cerca por los Captulos 5 y 2.
La bsqueda la realic utilizando la categorizacin de metforas y sub-metforas
de Konopka (2002), a las que agregu la categora varias, entre las que se encuentran
las de guerra. Utilic la funcin buscar del procesador del texto para la palabra completa y/o su raz (e.g. codif*, de manera de poder abarcar su uso como verbo o adjetivo:
codifica, codificado, etc.).
Destaco algunas pocas metforas en cada captulo, elegidas con un criterio puramente personal: 1. aparece(n) slo en este captulo; 2. conspicua(s) o la(s) ms utilizada(s); 3. llamativas, curiosas.
Mets.
Caps.
1
2
4
Mquina
Lenguaje
10 (bisagra1, al-
31 (informa-
macn1, mojn1)
cin2, replicacin1, dilogo1)
82 (cdigo2, mol- 61 (palabra,

1,2
1,2
258
69 (estructura2,
12 (sistema2)
4 (recluta1,3)
33 (informadiseo1, instruccin2)
1
1,3
ciones , ladrillo ,
bomba1,3)
58 (sistema2)
91 (estructura2)
63 (sistema2)
fabrica , motor )
22 (informa-
68
150
85
186
cin2)
24 (estructura2)
Totales
3 (tienda1,3, cancha1,3, pvot1,3)
de , adaptador ) transcripcin ,
traduccin1)
6
7
entramado1,2, bolsa
de basura1,3)
95 (estructura2,
5
Organismo /
Varias
Sistema
16 (sistema2) 11 (casamiento1,
11 (moneda de intercambio1, combate1, recluta1, director

de orquesta1,2)
17
12 (lucha1)
187
53
Agradecimientos
Quiero agradecer especialmente a Beatriz Paulino por saber interpretar en ilustraciones las extravagantes ideas de quien esto escribe, as como a
Hctor Romero, quien me introdujo al mundo metafrico de la doble hlice,
y a Luis Elbert por sus comentarios y notas al pie.
Lecturas recomendadas23
Avise JC (2001): Evolving genomic methapors: a new look at the languaje of DNA. Science
294: 86-87.
Caetano-Anolls G, Yafremava LS, Gee H, Caetano-Anolls D, Kim HS & Mittenthal JE
(2009): The origin and evolution of modern metabolism. Int. J. Biochem. Cell. Biol.
41(2): 285-297
Condit CM & Condit DM (2001): Blueprints and recipes: gendered metaphors for genetic
medicine. Journal of Medical Humanities 22(1): 29-39.
Fox Keller E (2000): Lenguaje y vida. Metforas de la biologa en el siglo XX. Ed. Manantial, Buenos Aires, 134 pp.
Griffiths PE (2001): Genetic information: a metaphor in search of a theory. Philosophy of
Science 68(3): 394-412.
Konopka AK (2002): Grand metaphors of biology in the genome era. Computers and Chemistry 26: 397-401.
Nelkin D (2001): Molecular metaphors: the gene in popular discourse. Science & Society
2: 555-559.
Paton R (1997): Glue, verb and text metaphors in biology. Acta Biotheoretica 45: 1-15.
23. Diversos artculos de divulgacin publicados por el autor estn disponibles por pedido al
e-mail clau@fcien.edu.uy.
259

Anexo II
Una mirada al curso de Introduccin a

la Biologa de la Facultad de Ciencias
de la UdelaR
1
Im not a teacher: only a fellow-traveler of whom you asked the way.

I pointed ahead-ahead of myself as well as you.
George Bernard Shaw2
LOS DIFERENTES CAPTULOS DE ESTE LIBRO SURGIERON DE LA

discusin de los contenidos tericos del curso de Introduccin a la Biologa I /
Biologa General I. Los autores de este libro somos docentes del curso y por
tanto protagonistas de los mltiples debates que llevaron a moldear la propuesta con perfiles peculiares. El objetivo de este captulo es realizar una mirada a este desafo, que permiti la confluencia de bilogos de muy diversas
formaciones comprometidos con una visin integradora de la Biologa.
El curso de Introduccin a la Biologa I / Biologa General I es uno de
los cursos del primer semestre de las Licenciaturas en Ciencias Biolgicas y
Bioqumica, respectivamente, de la Facultad de Ciencias de la Universidad de
1. Coordinadores del Curso de Introduccin a la Biologa I / Biologa General I de la Facultad de Ciencias de la Universidad de la Repblica, en los perodos 2003-2005, 2006-2007
y 2008-2009 respectivamente.
2. Yo no soy un maestro: slo un compaero de viaje al cual has preguntado el camino. Yo
te seal ms all, ms all de m y de t mismo. George Bernard Shaw (1856-1950). Escritor irlands que recibi el Premio Nobel de Literatura en 1925, y un Premio Oscar en
1938 por el guin de la pelcula Pygmalion, adaptado de su obra de teatro homnima publicada en 1913.
261
la Repblica (UdelaR). Este curso recibe y acompaa a los estudiantes en su

ingreso universitario, con la responsabilidad de ser la nica materia biolgica
del semestre. El plan de estudio de ambas licenciaturas comienza con un fuerte
componente de las llamadas ciencias duras: matemtica, fsica y qumica en
el primer ao, y menos del 25% del tiempo para esta nica materia biolgica.
Este curso nace como tal en 1992, en la entonces flamante Facultad
de Ciencias creada en 1990. El curso propona poner en contacto al estudiante con los grandes temas actuales de la biologa, con su ubicacin histrica, y con una sntesis del estado actual y perspectivas de desarrollo. Con
una duracin anual, el curso ofreca en el primer semestre una serie de conferencias dictadas por distintos docentes, investigadores nacionales de primer nivel en distintas reas de la biologa, que relataban sus investigaciones
y sus historias de vida, mientras que en el segundo semestre, el curso planteaba la realizacin de seminarios experimentales (que todava hoy se realizan pero en un curso independiente) con el objetivo de transcurrir por las
distintas etapas de un proyecto de investigacin. En la puerta de entrada a la
vida universitaria, el estudiante tena la posibilidad de conocer a los principales actores del pas en la disciplina, y los temas fundamentales en los que
se investigaba. La diversidad de enfoques y estilos de estos docentes en sus
conferencias eran, sin duda, una buena muestra de lo que sucedera en el resto
de la carrera. Sin embargo, la poca exigencia y baja carga horaria del curso,
se traduca en una limitada dedicacin a la biologa en comparacin con los
requerimientos de las disciplinas no biolgicas.
En 2002, la Comisin Coordinadora Docente de la Licenciatura en
Ciencias Biolgicas (CCD) entiende necesario repensar los fundamentos del
curso de Introduccin a la Biologa, establece los lineamientos generales, y
convoca a una quincena de docentes de las diferentes reas de la biologa,
quienes elaboran una propuesta que se empieza a instrumentar en 2003 y que
conserva hasta hoy su ncleo organizativo bsico. Se redefinen los objetivos
del curso, entendiendo que en su calidad de nico curso de biologa al inicio
de la carrera, debe tratar sobre todas las reas de la disciplina, con un enfoque integrador, a travs de sus conceptos fundamentales.
Estrategia de la propuesta a partir de 2003

La dificultad y, por tanto, el mximo desafo en la concepcin de un curso de
introduccin a la biologa, es la toma de partido en el enfoque. Los contenidos no son novedosos para un estudiante que ha culminado recientemente su
262
Una mirada al curso de Introduccin a la Biologa de la Facultad de Ciencias
educacin secundaria. Tampoco es sensato dedicar un curso universitario a

transcurrir someramente por temas que sern tratados con toda profundidad
en cursos curriculares ms avanzados. Por lo tanto, un curso de introduccin
a la biologa en el primer semestre universitario, no debe ser ni un repaso
condensado ni una breve sinopsis de lo que vendr. Entonces, su razn de
ser, su pertinencia, radica en dar una visin integradora y jerarquizada de los
conceptos centrales de la biologa. Pretende afirmar una plataforma conceptual con hitos jerarquizados, sobre la que el estudiante profundizar luego su
conocimiento biolgico a lo largo de la carrera.
El curso introduce a los estudiantes en la vida universitaria, y hace
hincapi en la metodologa de estudio, el debate, la comunicacin y la investigacin cientficas, lo que se facilita al estar impartido por investigadores en
actividad. Tambin permite evidenciar el uso que la biologa hace de las
otras disciplinas bsicas, y as fundamentar la inclusin de materias no biolgicas en el organigrama de la carrera.
1)
2)
3)
4)
En este marco, la CCD defini cuatro objetivos para este curso:

nivelar los conocimientos biolgicos bsicos;
jerarquizar los conceptos, especialmente los ms generales;
brindar una visin integradora de la biologa;
estimular la lectura, discusin y anlisis crtico de textos, la investigacin
bibliogrfica y la expresin oral y escrita.
Esta serie de objetivos se cumplen a diferentes niveles y utilizando

diversos instrumentos:
a) desde los cambios introducidos en 2003, un programa estructurado en 6
mdulos cubre los principales temas biolgicos. Ordenados por niveles de
organizacin de la materia viva, van desde el origen y las bases de la vida,
hasta la bisfera y los efectos del hombre en la misma. Si bien las casi 30
clases son dictadas por diferentes docentes, los contenidos estn ajustados
al marco de la propuesta general, y cada mdulo posee un coordinador a
efectos de darle unidad al curso;
b) por otra parte, a las dos clases tericas semanales se agrega una clase
obligatoria: los grupos de discusin, cada uno a cargo de dos docentes
moderadores. Los grupos de discusin acompaan, complementan, afianzan los contenidos del curso terico, a travs del uso de metodologas docentes slo posibles de instrumentar en grupos pequeos.
Adems de la estructuracin del curso transcurriendo por los diferentes niveles de organizacin de la vida, se han explicitado otros dos hilos
263
conductores: el enfoque evolutivo y el enfoque histrico. Aunque el curso se

cierra con un mdulo dedicado a los mecanismos y procesos evolutivos, este
enfoque est presente en forma transversal en cada uno de los temas, como
marco conceptual unificador de la biologa. Por otro lado, explicitar en cada
clase quines fueron las personas y sus condiciones histricas y sociales que
generaron cada uno de los avances y descubrimientos cientficos, expone a
las ciencias, y en particular a la investigacin en biologa, como un proceso
en movimiento, sujeto tambin a prejuicios y limitaciones como cualquier
otra actividad humana.
Los grupos de discusin: una herramienta inagotable

La principal novedad de esta versin del curso de Introduccin a la
Biologa, es la incorporacin de los grupos de discusin semanales. Para
ello, los numerosos estudiantes que ingresan cada ao (ca. 500 entre 2003 y
2009) se dividen en grupos de aproximadamente 40 estudiantes coordinados
por dos docentes moderadores. Se procura que estos docentes sean complementarios, tanto en experiencia docente como en reas de especializacin.
Ellos orientan a los estudiantes, facilitando la integracin y sntesis de los
conocimientos. Los grupos de discusin son el ambiente propicio para reflexionar sobre el significado de los nuevos aprendizajes, y relacionarlos con
la vida cotidiana y con otros aprendizajes.
La actividad bsica de estos grupos consiste en discutir semanalmente un artculo de difusin cientfica, cuyo tema se corresponde con el programa terico. Asimismo, se han incorporado a lo largo de los aos mltiples actividades que han enriquecido la experiencia docente de estos grupos,
y han contribuido al cumplimiento de los objetivos generales del curso. De
esta manera, los estudiantes pasan a jugar un rol activo en el proceso de
aprendizaje, a la vez que encuentran en los docentes de su grupo figuras de
referencia que ayudan a mitigar, al menos en parte, la incertidumbre generada por el ingreso universitario.
La motivacin por la lectura, discusin, revisin bibliogrfica y comunicacin cientfica, es particularmente abordada en los grupos de discusin. No todos los estudiantes ingresan a la universidad con hbitos de estudio consolidados, por lo tanto es necesario que se familiaricen con diferentes
tipos de fuentes bibliogrficas: libros de texto, artculos en revistas cientficas especializadas, revisiones, tesis y artculos de divulgacin cientfica. Estos ltimos, generalmente escritos en un lenguaje ms ameno y claro, son las
264
lecturas escogidas para trabajar grupalmente. Requieren de un conocimiento

bsico previo (de las clases tericas, por ejemplo), o bien de la capacidad del
estudiante por procurrselo en fuentes complementarias como libros de texto, enciclopedias, etc. Por otro lado, se estimula la lectura y la reflexin sobre los nuevos contenidos, contribuyendo as a la formacin del pensamiento
crtico. Una manera natural de lograr que el estudiante lea, es motivando su
propio inters por participar en las discusiones con sus pares en los grupos
de discusin. Las mismas se plantean tambin como objetivo, desarrollar la
comunicacin y el debate cientficos. Se trata de un debate organizado y dirigido por los docentes moderadores, respetuoso de las opiniones diferentes,
y fundamentado en argumentos slidos.
Los seminarios, que se proponen para fomentar el trabajo en grupo y
la expresin oral y escrita de los estudiantes, son una de las actividades centrales de esta instancia. Los estudiantes deben formar grupos de 3 o 4 estudiantes, elegir un tema especfico, realizar una somera investigacin bibliogrfica, elaborar una presentacin oral, exponerla al plenario de la clase
para su discusin, y escribir un informe. Se dedican al menos dos reuniones
de los grupos de discusin en el semestre para la presentacin de los seminarios, que se transforman entonces en sesiones de presentaciones orales
similares a las de los congresos. Los seminarios permiten que los estudiantes profundicen conocimientos en un tema, jerarquicen sus aspectos principales para comunicarlos oralmente a sus compaeros, e interactivamente
tomen conocimiento de temas diversos abordados por los otros grupos de
estudiantes.
Otros objetivos centrales del curso, como la jerarquizacin de conceptos, son abordados tambin en los grupos de discusin. Los moderadores, bilogos no expertos en la mayora de los temas del programa, pero con
una mayor experiencia en la vida acadmica, orientan la discusin hacia los
conceptos centrales, resaltndolos. Los estudiantes, por su parte, al confrontar sus diferentes formaciones previas y distintas fuentes de informacin, van encontrando en la discusin, aquellos conceptos que resultan ser
centrales. El curso prioriza pocos conceptos, aquellos necesarios para lograr una integracin conceptual, y una comprensin cabal de la organizacin de la materia viva en niveles de organizacin jerrquica creciente. La
idea es rescatar la esencia de las reglas generales de la biologa antes de incursionar en la profundizacin de temas especficos, anticipar el marco de
integracin a la diversificacin, y preparar el marco terico inicial para
aprovechar los cursos especficos a partir del tercer semestre de ambas carreras universitarias.
265
El dilema del primer semestre en la universidad:

inspiracin versus desercin
La Universidad de la Repblica, como todas las universidades sin restricciones de ingreso, enfrenta un acuciante problema de desercin estudiantil, especialmente evidente en el primer ao. Como se evidencia en el estudio Caracterizacin y perspectivas de la desercin estudiantil universitaria en
Uruguay de Marcelo Boado (2007), son diversos los factores que pueden incidir en este fenmeno: estudiantes que llegan desde el interior del pas y no
logran adaptarse a la vida independiente que implica este cambio de residencia; algunos que intentan retomar los estudios conjuntamente con otras actividades como trabajo y familia pero no consiguen compatibilizarlas; jvenes
que no logran adecuados resultados acadmicos o ingresan a la universidad
por descarte frente a la ausencia de otras opciones ocupacionales atractivas.
Tambin hay estudiantes que se inscriben en ms de una facultad y a lo largo
del primer semestre de cursarlas, optan por una de ellas. Adems, las facultades que posibilitan el ingreso con una materia previa de secundaria, reciben estudiantes que optan por estas carreras simplemente por no poder inscribirse a las opciones elegidas en primera instancia. Estas facultades son an
ms vulnerables al problema de la desercin por dos factores: porque reciben
a estudiantes no convencidos de esta opcin, y porque estos estudiantes, que
deben atender la aprobacin de la materia pendiente, ven afectados el compromiso y la dedicacin a la propuesta universitaria en el primer semestre.
En los ltimos aos, desde el Rectorado de la UdelaR, se considera
ms adecuado hablar de desvinculacin, puesto que desercin sugiere
errneamente que la responsabilidad recae sobre el estudiante que no logra
continuar sus estudios. Aunque no se han evaluado las razones que llevan a
los estudiantes a desvincularse voluntariamente de la institucin, Boado propone que la articulacin entre tres dimensiones podra explicar este hecho:
a) las diferencias entre las expectativas del estudiante y la realidad de la carrera elegida o los motivos vinculados a la eleccin; b) la masificacin, producto del aumento de la matrcula universitaria, y c) la adaptacin al ambiente universitario en sus condiciones y exigencias.
Frente a esto, la UdelaR propone en su agenda de prioridades, estrategias para incorporar ms jvenes a sus aulas y universalizar la educacin terciaria como parte de su vocacin de servicio y del desempeo de su rol social. Si
bien para la UdelaR, un estudiante que abandona sus estudios puede considerarse un fracaso institucional ya que representa recursos mal asignados, para los
estudiantes este pasaje, aun fugaz por las aulas universitarias, se vive como una
266
experiencia positiva. La investigacin de Marisa Buchelli (2000), establece

que el pasaje por la UdelaR mejora significativamente el futuro laboral y salarial, aun para estudiantes que se desvinculan tempranamente de la institucin.
El curso de Introduccin a la Biologa no escapa a estas reglas generales y exhibe altos niveles de desvinculacin: con una matrcula que ha oscilado entre 400 y 600 estudiantes entre los aos 2003 y 2009, el 40% no finaliza el primer semestre en forma exitosa (Fig. II.1 A). Los estudiantes se desvinculan principalmente por abandono del curso (71% en 2009, Fig. II.1 B),
mientras que una minora lo hace por desempeo insuficiente en las instancias evaluatorias (29% en 2009, Fig. II.1 B).
A
700
ingreso
aprobado
nmero de estudiantes
600
500
400
300
200
100
0
2004
2006
2008
parcial 1
22%
parcial 2
7%
abandono
71%
Figura II.1 Nmero de estudiantes del curso de

Introduccin a la Biologa I / Biologa General I.
A: grfica comparativa del nmero de estudiantes que ingresaron
y que aprobaron el curso en los aos que se indican;
B: representacin porcentual de los motivos de desvinculacin (desaprobacin
del parcial 1, desaprobacin del parcial 2 y abandono del curso) en 2009.
267
Los grupos de discusin aparecen como una alternativa educativa

capaz de atender algunos de los problemas a los que se enfrentan los estudiantes al ingreso a la universidad: generan un estrecho vnculo con los docentes (en promedio un docente cada 23 estudiantes entre 2005 y 2009) en
un mbito restringido y menos estructurado que las clases tericas, lo cual
disminuye las consecuencias de la alta matrcula y facilita un seguimiento
personalizado a la realidad de cada estudiante. Sin embargo, los grupos de
discusin son tambin el mbito donde las consecuencias de la desvinculacin son ms notorias y perjudiciales para el cumplimiento de los objetivos
planteados. El curso se planifica cada ao en funcin de la matrcula, y destina importantes y valiosos recursos docentes a una poblacin estudiantil
que disminuir de forma significativa y poco previsible. En 2009, por ejemplo, el nmero de estudiantes por docente decay aproximadamente de 20 a
10 entre el inicio y el final del semestre (Fig. II.2). Esta poblacin que disminuye en forma heterognea entre grupos de discusin, dificulta la adecuada realizacin de las actividades planificadas en algunos de ellos. Por
ejemplo, en 2009 algunos grupos de discusin terminaron con 4 o 5 estudiantes por docente, nmero insuficiente para promover y desarrollar la estrategia didctica propuesta.
promedio de estudiantes
por docente
25
20
15
10
marzo
julio
Figura II.2 Nmero de estudiantes por docente

en los 11 grupos de discusin (media desvo estndar)
a lo largo del primer semestre de 2009.
268
Desde la coordinacin de un curso del primer semestre universitario,

la situacin generada por la desvinculacin establece un conflicto que plantea preocupaciones y dificultades. Es clara la situacin de compromiso entre
la atencin a la totalidad de los estudiantes que ingresan a las Licenciaturas
de Ciencias Biolgicas y de Bioqumica, y la calidad de la enseanza impartida. Aun en la certidumbre de la desvinculacin del 40% de la matrcula inicial, el curso se organiza destinando recursos humanos para satisfacer la totalidad de la demanda. Sin embargo, a medida que transcurre el semestre, en
forma inexorable se asiste a una situacin de despilfarro de recursos docentes. Es necesario entonces, reflexionar sobre la necesaria articulacin y
complementariedad entre motivar a los estudiantes que ingresan a la Universidad, sostener el esfuerzo que implica ese ingreso masivo, y optimizar los
recursos docentes frente a una poblacin que se reduce de forma despareja
pero significativa.
Por otro lado, los estudiantes que permanecen muestran un importante involucramiento con la carrera y la institucin, evidenciando que estas
propuestas de trabajo son eficientes al generar un fluido relacionamiento con
los docentes, que se transforman en figuras referentes. A estos estudiantes, el
curso les afirma su vocacin por la carrera elegida. En la encuesta que se le
plantea al estudiante al finalizar el curso, se encuentran frecuentemente juicios de valor positivos: El curso afirm mi pasin por la biologa; Me
encant el curso; El curso me motiv a pensar ms como cientfico.
Arocena R (2005): Los grupos de discusin en el curso Introduccin a la Biologa: estrategias de motivacin. Proyecto final del curso: motivacin en el aula universitaria, Facultad de Ingeniera.
Boado M (2007): Caracterizacin y perspectivas de la desercin estudiantil universitaria en
Uruguay. Pp. 97-112 de Mazzei E (compilador): El Uruguay desde la sociologa. Dpto.
de Sociologa, Montevideo.
Boado M (2008): La desercin universitaria en UdelaR, algunas tendencias y reflexiones.
http://www.farq.edu.uy/joomla/images/stories/ACREDITACION/ponencia_9_boado.pdf
Bucheli M (2000): El empleo de los trabajadores con estudios universitarios y su prima salarial. Pub. Rectorado N 8, UdelaR (http://www.universidad.edu.uy/institucional/publicaciones_rectorado.php#n8).
Mguez M (2005): El ncleo de una estrategia didctica universitaria: motivacin y comprensin. IeRed, Rev. Electrnica de la Red de Investigacin Educativa, 1(3)
(http://revista.iered.org/v1n3/).
269
en niveles de complejidad creciente. La enorme diversidad de las ramas

del rbol de la vida convergen en troncos ancestrales que conducen a un
nico tronco primigenio.
Preguntas biolgicas de hoy y de siempre se dan cita en este libro, donde
un grupo de docentes de la Facultad de Ciencias de la Universidad de la
Repblica ensaya respuestas en versin uruguaya.
La biologa es un gran factor equiparador, no es necesario ser viejo, ni rico, ni
poderoso para ser parte de ella, afirma Marlene Zuk, biloga evolucionista.
Los invitamos a sumarse al desafo de explorar la hazaa de la vida.
en la diversidad
Elementos simples se ensamblan en la organizacin de la materia viva
Biologa - Unidad
Unidad en la diversidad de la vida, contradiccin o esencia?
Biologa
Unidad en la
diversidad

Biología - Unidad en La Diversidad

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en niveles de complejidad creciente.

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