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Saber, Universidad de Oriente, Venezuela.Vol. 15. N 1 - 2: 15-22.

(2003)

LA FAMILIA CAPPARACEAE DEPOSITADA EN EL HERBARIO IRBR DE LOS


ESTADOS ANZOTEGUI Y SUCRE, VENEZUELA.
THE FAMILY OF CAPPARACEAE DEPOSITED IN THE IRBR HERBARIUM
OF THE STATES OF SUCRE AND ANZOATEGUI, VENEZUELA.
LUIS JOS CUMANA CAMPOS
Herbario IRBR, Postgrado en Biologa Aplicada, Departamento de Biologa
Universidad de Oriente, Cuman
RESUMEN
Esta investigacin forma parte de la serie dedicada al catlogo de la flora norooriental. El estudio taxonmico de la
familia Capparaceae se fundamenta en la revisin de los especmenes depositados en el Herbario IRBR colectados en los
estados Anzotegui y Sucre. En el rea de estudio la familia est representada por 15 especies incluidas en los gneros:
Belencita (1), Capparis (11), Crateva (1), Morisonia (1) y Steriphoma (1). El mayor nmero de especies con la mayor
distribucin corresponde a Capparis. Se presentan claves para gneros y especies, acompaadas de descripciones e
ilustraciones especficas para facilitar su reconocimiento.
PALABRAS CLAVES: Flora, Taxonoma, Capparaceae, Anzotegui, Sucre, Venezuela
ABSTRACT
This research is part of a series dedicated to cataloguing the Venezuelan northeastern flora. To make a taxonomic
study of the family Capparaceae, we reviewed the specimens collected in the states of Anzoategui and Sucre and deposited
in the IRBR Herbarium. The family is represented by 15 species, included in the genera: Belencita (1), Capparis (11),
Crateva (1), Morisonia (1) and Steriphoma (1). The highest number of species with the widest distribution corresponds
to Capparis. We present clues for genera and species, accompanied by descriptions and specific illustrations to make their
recognition easier.
KEY WORDS: Flora, Taxonomy, Capparaceae, Anzoategui, Sucre, Venezuela.

INTRODUCCIN

estudios taxonmicos por Ruz Zapata (1989, 1995, 2000).

La familia Capparaceae est integrada, a nivel mundial, por alrededor de 45 a 50 gneros y unas 700 a 800
especies de amplia distribucin en las regiones tropicales
y subtropicales, principalmente en zonas ridas. Se estima que unas dos terceras partes de las especies pertenecen al gnero Capparis. La especie de mayor importancia econmica es la alcaparra (Capparis spinosa L.) originaria de la regin del Mediterrneo (Heywood, 1978,
Cronquist, 1981).

La denominacin tradicional del nombre de la familia es Capparidaceae, nombre usado por el especialista
del grupo a nivel mundial. Sin embargo, en la actualidad
algunos autores prefieren la denominacin Capparaceae
por estar incluido en la lista de nombres conservados de
familias en el Cdigo Internacional de Nomenclatura
Botnica. A pesar de ello, el uso de uno u otro nombre es
objeto de discusiones entre los taxnomos (Dugand, 1966;
Iltis, 1966). Algunos autores han propuesto nuevos cambios tal como la inclusin de los gneros Capparis y
Cleome en la familia Brassicaceae, integrada por tres
subfamilias: Brassicoideae, Cleomoideae y Capparoideae
(Judd et al. 1999).

La familia Capparaceae basada en el gnero tipo


Capparis, comprende la subfamilia Capparoideae que
incluye las especies leosas con frutos indehiscentes o
dehiscentes (cpsula), sin replum y la subfamilia
Cleomoideae integrada por especies herbceas de frutos
dehiscentes con replum (silicua). Hutchinson (1973) segreg a la subfamilia Cleomoideae como una familia aparte, Cleomaceae, basada en el gnero tipo Cleome, que
incluye adems a Dactylaena y Podandrogyne, entre
otros. En Venezuela el gnero Cleome ha sido objeto de

La familia est representada en Venezuela por los gneros: Belencita, Capparis, Crateva, Morisonia y
Steriphoma. Estos han sido objeto de estudios
taxonmicos: Guzmn y Cumana, 1980; Velsquez y
Agostini 1984; Ruz Zapata, 1986, 1990; Iltis et al., 1996;
estudios anatmicos: Roth, 1972; Valerio et al., 1998 y
palinolgicos: Moreno et al., 1995.

Recibido: abril 2002. Aprobado: junio 2002.


Versin final: junio 2002

15

LUIS JOS C UMANA CAMPOS

Las especies leosas de esta familia constituyen un


elemento importante en las comunidades xerofticas del
norte de Venezuela, donde destacan por el follaje denso y
lustroso que contrasta con el de las especies asociadas
que tienen hojas reducidas, efmeras o modificadas en
espinas. En general, las flores y frutos forman parte de la
dieta de la fauna silvestre, en particular de roedores y
otros mamferos. Algunas especies maderables como
Capparis hastata (Paniagua) y Crateva tapia (Toco) son
usadas en la construccin local (Cumana y Delgado,
1996), otras tienen aplicaciones en la medicina popular
como el pitopito (Cleome spinosa) y ornamentales como
el Olivo (Capparis odoratissima) y Toco (Crateva tapia).

cio de varias clases en las clulas parenquimticas.


Estpulas ausentes o reducidas, algunas veces modificadas en glndulas o espinas axilares. Flores generalmente en inflorescencias racemosas, terminales, axilares o
caulfloras, rara vez solitarias o pocas, bisexuales, excepcionalmente unisexuales por aborto de uno de los
sexos, actinomorfas, pocas veces zigomorfas, hipginas,
heteroclamideas, rara vez incompletas por ausencia de
los ptalos. Receptculo con frecuencia prolongado en
un largo eje (ginforo o androginforo). Cliz de 4 spalos (raro 2 o 6), libres o unidos en la base. Corola de 4
ptalos (raro 2, 6 o ausentes), libres. Androceo de 4, 6, 9
o muy numerosos estambres, algunas veces abortivos
(estaminodios). Anteras ditecas con dehiscencia
longitudinal. Granos de polen binucleados, rara vez
trinucleados, tricolporado (raro bi o tetracolporado). Gineceo generalmente en el extremo de un ginforo o
androginforo, bicarpelar, unilocular o dividido en 2 o 4
lculos por la presencia de pseudotabiques rara vez
pluricarpelar. Placentas parietales, algunas veces
intrusivas. Estilo simple, reducido o ausente. Estigma
capitado o bilobulado, algunas veces ssil. Ovulos numerosos, campiltropos, rara vez antropos. Nectario representado por un disco o anillo extraestaminal. Fruto
globoso, esfrico o alargado colgante, dehiscente (cpsula) o indehiscente (bacciforme o drupceo). Semillas generalmente numerosas, reniformes o anguladas.
Endosperma ausente o escaso. Embrin encorvado o arqueado. Arilo blanco, rojo, anaranjado o gelatinoso
translcido.

El presente trabajo tiene como objetivo el estudio


taxonmico de la familia Capparaceae, en concordancia
con la clasificacin propuesta por Hutchinson (1973).
Esta investigacin forma parte de la serie dedicada al
catlogo ilustrado de la flora nororiental de Venezuela.
MATERIALES Y MTODOS
El material estudiado corresponde a las colecciones
realizadas por investigadores del Herbario IRBR en algunas reas de los estados Anzotegui y Sucre. Se incluyen ilustraciones a escala de 5 cm, descripciones y claves
para gneros y especies. El material estudiado se encuentra depositado en el Herbario Isidro Ramn Bermdez
Romero (IRBR) de la Universidad de Oriente, con duplicados en el Herbario Nacional de Venezuela (VEN),
Herbario MY de la Facultad de Agronoma de la Universidad Central de Venezuela, Herbario WIS (Herbario de
la Universidad de Wisconsin). La determinacin especfica fue llevada a cabo por Hugh Iltis, especialista en la
familia, en el Departamento de Botnica de la Universidad de Wisconsin en Madison.

Clave para los gneros


1. Hojas compuestas trifolioladas................. Crateva
Hojas simples................................................... 2
2. Cliz con 4 spalos libres que abren uniformemente........................................................... Capparis

RESULTADOS

Cliz con spalos unidos en preantesis, lbulos


iguales o separndose en forma irregular en 2-4
lbulos ............ ............................................... 3

La familia Capparaceae est representada en el rea


estudiada por 17 especies incluidas en 6 gneros:
Belencita (1), Capparis (11), Crateva (1), Morisonia (1)
y Steriphoma (1). El mayor nmero de especies con la
mayor distribucin corresponde a Capparis.

3. Flores blancas, solitarias. Cliz abriendo


unilateralmente. Fruto oblongo-globoso. Estambres 16-18 ............................................. Belencita
3. Flores blanquecinas o anaranjadas en
inflorescencias terminales, axilares o caulifloras.
Cliz no abriendo unilateralmente. Fruto esfrico
o subcilndrico, alargado, toruloso .................. 4

La familia incluye arbustos, algunas veces trepadores


y rboles generalmente pequeos con olor aliceo. Hojas
alternas, raro opuestas, simples, rara vez
palmaticompuestas trifolioladas. Indumento con varios
tipos de tricomas: unicelulares, pluricelulares, peltados y
estrellados. Estomas anomocticos. Clulas de mirosina
se encuentran con frecuencia dispersas en todos los rganos, son comunes tambin los cristales de oxalato de cal-

4. Flores anaranjadas. Cliz abriendo en lbulos iguales. Estambres 6. Fruto alargado, subcilndrico
toruloso .............................................. Steriphoma
Flores blanquecinas. Cliz abriendo en lbulos des16

La Familia Capparaceae ...

iguales. Estambres mas de 20. Fruto esfrico o


subesfrico ........................................... Morisonia

Arbustos o rboles perennifolios. Estambres mas


de 20. Hojas con glndula axilar. Cliz
imbricado. Semillas con arilo blanco, no
translcido gelati noso ..................................... 10

Clave para las especies de Capparis


1. Hojas variadamente pubescentes con tricomas simples, estrellados o escuamiformes..................... 2

10. Frutos speros, verrugosos o estriados. Estambres


menos de 100 ................................................. 11

Hojas glabras ................................................... 7

Frutos lisos, lustrosos. Estambres mas de 100.. 12

2. Frutos globosos o subesfricos .......................... 3

11. Arbusto. Hojas lustrosas, subssiles. Flores blancas. Fruto con superficie verrugosa - estriada,
variadamente coloreado desde amarillento hasta
purpurceo, internamente blanco................
..............................................Capparis verrucosa

Frutos alargados, subcilndricos hasta lineares......4


3. Arbol pequeo menor de 8 m de alto. Estambres
6-9. Filamentos blancos tornndose prpura. Pulpa del fruto blanquecina ...... Capparis stenosepala

Arbol. Hojas pecioladas, no lustrosas. Flores blancas tornndose rosadas. Fruto con superficie
verruculosa, marrn olivceo, internamente rojo
........................Capparis hastata f. coccolobifolia

Arbol mayor de 10 m de alto. Estambres 16 - 18.


Filamentos siempre blanquecinos. Pulpa del fruto
anaranjada amarillenta ................. Capparis muco
4. Hojas lepidotas abaxialmente Semillas con arilo
rojo anaranjado ................................................ 5

12. Arbusto. Ramas flexuosas, tendidas o ascendentes. Hojas oblongo-elpticas, generalmente


emarginadas en el pice. Estambres hasta 130
........................Capparis flexuosa subesp. flexuosa

Hojas no lepidotas abaxialmente. Semillas con


arilo no de color rojo anaranjado ..................... 6

Arbusto o rbol pequeo. Tronco erecto definido


ramas no flexuosas. Hojas oblongo-lanceoladas,
no emarginadas en le pice. Estambres mas de
130 ..............Capparis flexuosa subesp. poliantha

5. Ovario sobre un ginforo. Flores blancas tornndose prpura. Estambres 24 - 32...............


........................................Capparis odoratissima
Ovario ssil. Flores blanquecinas. Estambres
15 - 21 .................................... Capparis indica

Descripcin de las especies

6. Hojas ssiles o subssiles con glndulas axilares.


Estambres mas de 50. Frutos con suturas marrnpurpreas. Semillas con arilo blanco ................
................................................ Capparis sessilis
Hojas pecioladas sin glndulas axilares. Estambres menos de 20. Frutos sin suturas purpreas.
Semillas con arilo gelatinoso translcido....
........................................... Capparis tenuisiliqua
7. Hojas de margen ondulado. Fruto globoso o
subesfrico ............................... Capparis pachaco
Hojas de margen no ondulado. Frutos alargados,
subcilndricos hasta lineares............................. 8

Belencita nemorosa (Jacq.) Dugand


(Pachaco)

8. Hojas lineares. Flores blancas internamente purpreas .................................... Capparis linearis

Arbusto o rbol pequeo, perennifolio. Hojas simples,


glabras cuando adultas. Flores blancas. Spalos 2-3,
valvados. Ptalos 4, contortos, petaloides 2. Estambres
16-18. Ovario en androginforo. Fruto bacciforme, oblongo-globoso, indehiscente, superficie lustrosa. Semillas con
arilo blanquecino. En laderas rocosas de bosques xerfilos
y tropfilos. Usada como lea y en construccin local.

Hojas no lineares. Flores blancas hasta rosadas.................................................................... 9


9. Arbusto caducifolio. Estambres menos de 20.
Hojas sin glndula axilar. Cliz abierto. Semillas
con arilo translcido-gelatinoso ...........................
.............................................Capparis tenuisiliqua

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LUIS JOS CUMANA CAMPOS

Capparis flexuosa (L.) L. subesp. flexuosa


(Paniagua)

Capparis hastata Jacq. f. coccolobifolia


(Mart. ex Eich.) Iltis et Dugand
(Paniagua)

Arbusto flexicaule, ascendente hasta trepador,


perennifolio. Hojas simples, glabras con glndula axilar.
Flores blancas. Spalos 4, imbricados. Ptalos 4, contortos.
Estambres 120-130. Ovario en ginforo. Fruto cpsula,
subcilndrico, toruloso, colgante, dehiscente, superficie
lisa, lustrosa, verdosa amarillenta con las suturas marrnpurpurceas, superficie interna roja. Semillas con arilo
blanco. En galeras, bosques xerfilos del litoral. Las flores son usadas como cebo por los cazadores para atrapar
conejos.

Arbusto o rbol, perennifolio. Hojas simples, glabras


con glndula axilar. Flores blancas hasta rosadas. Spalos
4, imbricados. Ptalos 4, contortos. Estambres 50-85.
Ovario en ginforo. Fruto cpsula, subcilndrico, toruloso
dehiscente, verruculoso, marrn olivceo, internamente
rojo. Semillas con arilo blanco. En bosques xerfilos y
galeras. Usada en construccin local, los cazadores usan
las flores como cebo para atrapar conejos.

Capparis flexuosa (L)L. subesp. polyantha


(Triana. et Planch.) Iltis
(Paniagua)

Capparis indica Druce


(Olivo)

Arbusto o rbol pequeo, perennifolio. Hojas simples sin glndula axilar, lepidotas por la cara abaxial.
Flores blanquecinas. Spalos 4, valvados. Ptalos 4,
contortos. Estambres 15 - 21. Ovario en ginforo. Fruto
cpsula, lepidoto, alargado, subcilndrico, subtoruloso,
dehiscente, marrn - castao, internamente rojo
anaranjado. Semillas con arilo rojo. En galeras y reas
protegidas de bosques tropfilos. Usada en construccin
local.

Arbusto o rbol pequeo erecto, perennifolio. Hojas


simples, glabras con glndula axilar. Flores blancas.
Spalos 4, imbricados. Ptalos 4, contortos. Estambres
130 - 145. Ovario en ginforo. Fruto cpsula,
subcilndrico, toruloso, colgante, dehiscente, superficie
lisa, lustrosa, verdosa amarillenta con las suturas marrnpurpurceas, internamente rojo. Semillas con arilo blanco.
En laderas de bosques xerfilos, distribucin limitada.
Usada como lea y en construccin local.
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La Familia Capparaceae ...

Capparis odoratissima Jacq.


(Olivo)

Capparis linearis Jacq.


(Olivo)

Arbusto o rbol, perennifolio. Hojas simples, sin


glndula axilar, lepidotas por la cara abaxial. Flores
blancas hasta prpura. Spalos 4, valvados. Ptalos 4,
contortos. Estambres 24 - 32. Ovario subssil. Fruto
cpsula, subcilndrico, subtoruloso, spero, lepidoto.
Semillas con arilo rojo. En bosques xerfilos, tropfilos,
galeras y en matorrales litorales. Usada como lea, en
construccin local, medicina casera y ornato pblico.

Arbusto perennifolio. Hojas simples, glabras con


glndula axilar. Flores blancas internamente purpreas.
Spalos 4, imbricados. Ptalos 4, imbricados. Estambres
72 - 80, heterodnamos. Ovario ssil. Fruto cpsula,
alargado, subcilndrico, subtoruloso, dehiscente, asprulo,
verdoso amarillento. Semillas con arilo blanco. En
laderas de bosques xerfilos, distribucin limitada, escaso.

Capparis muco Iltis


(Muco)

Capparis pachaca H.B.K.


(Pachaco)

Arbusto o rbol, perennifolio. Hojas simples, glabras,


sin glndula axilar. Flores blancas. Spalos 4, valvados.
Ptalos 4, contortos. Estambres 52-62. Ovario en ginforo.
Fruto bacciforme, globoso, casi esfrico, indehiscente,
verde lustroso, superficie algo rugosa. Semillas con arilo
jugoso, blanquecino. En bosques xerfilos, tropfilos y
galeras. Usada como lea y en construccin local.

Arbol parcialmente caducifolio. Hojas simples, sin


glndula axilar, variadamente cubiertas de tricomas
estrellados. Flores blancas. Spalos 4, valvados. Ptalos
4 contortos. Estambres 16-18. Ovario en ginforo. Fruto
bacciforme, globoso, indehiscente, coriceo, marrn
verdoso. Semillas rodeadas por una pulpa anaranjada amarillenta, aromtica. En galeras de bosques secos,
distribucin limitada. Frutos comestibles, las hojas son
usadas como soporte para hornear dulces.

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LUIS JOS CUMANA CAMPOS

Capparis tenuisiliqua Jacq.


(Zapatero, Guariare)

Capparis sessilis Banks ex DC.

Arbusto caducifolio. Hojas simples, pubescentes, con


glndula axilar. Flores blancas. Spalos 4, imbricados.
Ptalos 4, contortos. Estambres 66-78. Ovario en ginforo.
Fruto cpsula, alargado, subcilndrico, dehiscente, liso,
lustroso, marrn - purpurceo en las suturas, internamente
rojo. Semillas con arilo blanco. En Galeras y bosques
tropfilos.

Arbusto caducifolio. Hojas simples, glabras o pubescentes, sin glndula axilar. Flores blanquecinas. Spalos
4, abiertos. Ptalos 4, contortos. Estambres 18. Ovario
en ginforo. Fruto cpsula, alargado, linear, dehiscente,
pubescente o glabro, marrn amarillento. Semillas con
arilo gelatinoso, translcido. En laderas rocosas de
bosques xerfilos y galeras.

Capparis stenosepala Urban


(Paniagua)

Capparis verrucosa Jacq.

Arbusto perennifolio. Hojas simples, glabras, con


glndula axilar. Flores blancas. Spalos 4, imbricados.
Ptalos 4, contortos. Estambres 63-64. Ovario en ginforo.
Fruto cpsula, subcilndrico, superficie subestriada verrugosa, dehiscente, verdoso amarillento hasta morado,
internamente blanco. Semillas con arilo blanco. En
laderas rocosas de galeras y bosques tropfilos

Arbusto o rbol pequeo, parcialmente caducifolio.


Hojas simples con indumento estrellado, sin glndula
axilar. Flores blanquecinas. Spalos 4, abiertos. Ptalos
4, abiertos. Estambres 6-9, filamentos tornndose de color
prpura. Ovario en ginforo. Fruto bacciforme, globoso,
indehiscente, rugoso, marrn amarillento. Semillas con
arilo jugoso blanquecino amarillento. En bosques
xerfilos, distribucin limitada. Usada en construccin
local, los cazadores usan las flores como cebo para atrapar
conejos.

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La Familia Capparaceae ...

Crateva tapia L.
(Toco)

Steriphoma ellipticum (DC) Spreng.

Arbusto subcaducifolio. Hojas simples, glabras con


doble pulvnulo, sin glndula axilar. Flores anaranjadas.
Spalos 3-4, valvados. Ptalos 4, imbricados. Estambres
6. Ovario en androginforo. Fruto bacciforme,
subcilndrico, alargado, superficie rugosa, marrn castao,
irregularmente dehiscente. Semillas con arilo
blanquecino. En laderas rocosas de bosques xerfilos y
tropfilos, distribucin limitada, escaso.

Arbol caducifolio. Hojas trifolioladas, glabras, sin


glndula axilar. Flores blanquecinas. Spalos 4-6,
abiertos. Ptalos 4-5, abiertos. Estambres 24-26 con
filamentos prpura. Ovario en androginforo. Fruto
bacciforme, globoso, indehiscente, superficie lisa,
marrn. Semillas con arilo blanquecino. En galeras,
distribucin limitada. Usado en medicina casera,
construccin local y ornamental.

AGRADECIMIENTOS
Al Consejo de Investigacin de la Universidad de
Oriente por el financiamiento del proyecto de
investigacin del Herbario IRBR del Departamento de
Biologa. A la Lic. Mara Guzmn por su valioso aporte
preliminar en el estudio de esta familia. Al Dr Hugh Iltis
del Herbario de la Universidad de Wisconsin por la
determinacin especfica.
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Arbusto o rbol, subcaducifolio. Hojas simples con


doble pulvnulo, glabras, sin glndula axilar. Flores
blanquecinas caulifloras. Spalos 2-3, valvados. Ptalos
4, contortos. Estambres 25-26. Ovario en androginforo.
Fruto bacciforme, globoso, subesfrico, indehiscente,
asprulo. Semillas con arilo blanquecino amarillento. En
laderas rocosas de bosques xerfilos y tropfilos. Usada
como lea y en construccin local, frutos comestibles.

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