Historia de la biologa

La portada del poema sobre la evolucin de Erasmus Darwin The Temple of Nature muestra
a una diosa que retira el velo de la naturaleza (en la persona de Artemisa). La alegora y la
metfora han desempeado a menudo un papel importante en la historia de la biologa.
La historia de la biologa remonta el estudio de los seres vivos desde la Antigedad hasta
la poca actual. Aunque el concepto de biologa como ciencia en si misma nace en el
siglo XIX, las ciencias biolgicas surgieron de tradiciones mdicas e historia natural que se
remontan a el yurveda, la medicina en el Antiguo Egipto y los trabajos de Aristteles y
Galeno en el antiguo mundo grecorromano. Estos trabajos de la Antigedad siguieron
desarrollndose en la Edad Media por mdicos y eruditos musulmanes como Avicena.
Durante el Renacimiento europeo y a principios de la Edad Moderna el pensamiento
biolgico experiment una revolucin en Europa, con un renovado inters hacia el
empirismo y por el descubrimiento de gran cantidad de nuevos organismos. Figuras
prominentes de este movimiento fueron Vesalio y Harvey, que utilizaron la
experimentacin y la observacin cuidadosa en la fisiologa, y naturalistas como Linneo y
Buffon que iniciaron la clasificacin de la diversidad de la vida y el registro fsil, as como
el desarrollo y el comportamiento de los organismos. La microscopa revel el mundo,
antes desconocido, de los microorganismos, sentando las bases de la teora celular. La
importancia creciente de la teologa natural, en parte una respuesta al alza de la filosofa
mecnica, y la prdida de fuerza del argumento teleolgico impuls el crecimiento de la
historia natural.
Durante los siglos XVIII y XIX, las ciencias biolgicas, como la botnica y la zoologa se
convirtieron en disciplinas cientficas cada vez ms profesionales. Lavoisier y otros
cientficos fsicos comenzaron a unir los mundos animados e inanimados a travs de la

fsica y qumica. Los exploradores-naturalistas, como Alexander von Humboldt

investigaron la interaccin entre organismos y su entorno, y los modos en que esta relacin
depende de la situacin geogrfica, iniciando as la biogeografa, la ecologa y la etologa.
Los naturalistas comenzaron a rechazar el esencialismo y a considerar la importancia de la
extincin y la mutabilidad de las especies. La teora celular proporcion una nueva
perspectiva sobre los fundamentos de la vida. Estas investigaciones, as como los resultados
obtenidos en los campos de la embriologa y la paleontologa, fueron sintetizados en la
teora de la evolucin por seleccin natural de Charles Darwin. El final del siglo XIX vio la
cada de la teora de la generacin espontnea y el nacimiento de la teora microbiana de la
enfermedad, aunque el mecanismo de la herencia gentica fuera todava un misterio.
A principios del siglo XX, el redescubrimiento del trabajo de Mendel condujo al rpido
desarrollo de la gentica por parte de Thomas Hunt Morgan y sus discpulos y la
combinacin de la gentica de poblaciones y la seleccin natural en la sntesis evolutiva
moderna durante los aos 1930. Nuevas disciplinas se desarrollaron con rapidez, sobre todo
despus de que Watson y Crick descubrieron la estructura del ADN. Tras el establecimiento
del dogma central de la biologa molecular y el descifrado del cdigo gentico, la biologa
se dividi fundamentalmente entre la biologa orgnica los campos que trabajan con
organismos completos y grupos de organismos y los campos relacionados con la biologa
molecular y celular. A finales del siglo XX nuevos campos como la genmica y la
protemica invertan esta tendencia, con bilogos orgnicos que usan tcnicas moleculares,
y bilogos moleculares y celulares que investigan la interaccin entre genes y el entorno,
as como la gentica de poblaciones naturales de organismos.

Etimologa del trmino biologa

La palabra biologa est formada por la combinacin de los trminos griegos bios,
vida, y el sufijo - -loga, ciencia, tratado, estudio, basado en el verbo griego
(legein), seleccionar, reunir (cf. el nombre logos, palabra). El trmino biologa en su
sentido actual se cree que fue introducido de forma independiente por Karl Friedrich
Burdach (en 1800), Gottfried Reinhold Treviranus (Biologie oder Philosophie der lebenden
Natur, 1802) y Jean-Baptiste Lamarck (Hydrogologie, 1802).1 2 La palabra en si misma ya
aparece en el ttulo del volumen 3 de Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticae:
Geologia, biologia, phytologia generalis et dendrologia, de Michael Christoph Hanow,
publicado en 1766.
Con anterioridad se utilizaron distintos trminos para el estudio de animales y plantas.
Historia natural se utiliz para referirse a los aspectos descriptivos de la biologa, aunque
tambin inclua la mineraloga y otros campos no biolgicos; de la Edad Media al
Renacimiento, el marco de unificacin de la historia natural era la scala naturae o cadena
de los seres. Filosofa natural y teologa natural englobaban la base conceptual y metafsica
de planta y vida animal, tratando con problemas como por qu los organismos existen y se
comportan del modo en que lo hacen, aunque estas materias tambin incluan lo que es en
la actualidad la geologa, la fsica, la qumica y la astronoma. La fisiologa y la
farmacologa botnica eran de la incumbencia de la medicina. Botnica, zoologa y (en el

caso de los fsiles) geologa sustituyeron a la historia natural y a la filosofa natural en los
siglos XVIII y XIX antes de que biologa se adoptara mayoritariamente.3 4 En la actualidad
botnica y zoologa son trminos utilizados de forma generalizada, aunque se les han
aadido otras subdisciplinas de la biologa, como la micologa y la biologa molecular.

Conocimiento antiguo y medieval

Primeras culturas
Vanse tambin: Historia universal e Historia de la medicina.

Los primeros humanos deben haber tenido y transmitido el conocimiento sobre plantas y
animales para aumentar sus posibilidades de supervivencia y probablemente tendran
tambin conocimientos sobre anatoma humana y animal y sobre algunos aspectos del
comportamiento animal (como modelos de migracin). Sin embargo, el primer paso
decisivo en el conocimiento biolgico vino con la revolucin neoltica hace
aproximadamente 10 000 aos. Los humanos primero cultivaron plantas para la agricultura
y posteriormente animales como ganado para acompaar a las sociedades sedentarias
resultantes.5
Las antiguas culturas de Mesopotamia, Egipto, el subcontinente indio y China, entre otras,
dieron pie al nacimiento de renombrados cirujanos y estudiosos de las ciencias naturales
como Sushruta o Zhang Zhong Jing, que reflejaron sofisticados sistemas independientes de
la filosofa natural. Sin embargo, generalmente las races de la biologa moderna se
remontan a la tradicin secular de la filosofa griega antigua.6
Uno de los sistemas organizados ms antiguos de la medicina se sita en el subcontinente
indio en la forma del yurveda, proveniente del tharva Ved (uno de los cuatro libros ms
antiguos de conocimiento y cultura india) alrededor del 1500 a. C. Otros textos mdicos
antiguos surgen del Antiguo Egipto, como el papiro Edwin Smith; esta cultura tambin es
conocida por desarrollar el proceso de embalsamamiento, que se utilizaba para la
momificacin, a fin de conservar el cuerpo humano y prevenir la descomposicin.7 En la
antigua China se pueden encontrar temas biolgicos dispersos a travs de varias disciplinas
diferentes, como los trabajos de herblogos, mdicos, alquimistas y filsofos. La tradicin
taosta de la alquimia china, por ejemplo, puede considerarse parte de las ciencias de la vida
debido a su nfasis en la salud (con el objetivo ltimo de obtener el elixir de la vida). El
sistema de la medicina china clsica por lo general giraba en torno a la teora del yin y yang
y de los cinco elementos.8 Los filsofos taostas, como Zhuangzi en el siglo IV a. C.,
tambin expresan ideas relacionadas con la evolucin, como negar la persistencia o
continuidad de las especies biolgicas y especulando que las especies haban desarrollado
atributos diferenciadores en respuesta a distintos ambientes.9

La antigua tradicin india del Ayurveda desarroll independientemente el concepto de los

tres humores, que se asemejaba al de los cuatro humores de la medicina en la Antigua
Grecia, aunque el sistema ayurvdico inclua complejidades adicionales, como que el
cuerpo estaba formado por cinco elementos y siete tejidos bsicos. Los escritores de esta
tradicin tambin clasificaron a las criaturas en cuatro categoras basadas en el mtodo
utilizado para su nacimiento (tero, huevo, calor/humedad y semilla) y explicaron la
concepcin de un feto de forma detallada; tambin progresaron en el campo de ciruga, a
menudo sin la utilizacin de la diseccin de humanos o la viviseccin de animales.10 Uno
de los tratados ayurvdicos ms antiguos fue el Sushruta Samhita, atribuido a Sushruta, en
el siglo VI a. C., que tambin fue una temprana farmacopea y describa 700 plantas
medicinales, 64 preparaciones de fuentes minerales y 57 preparaciones de origen animal.11
Antigua Grecia

Frontispicio de una versin de 1644 de la edicin ampliada e ilustrada del De

historia plantarum (ca. 1200), escrito originalmente en torno al 300 a. C.

Los filsofos presocrticos se hicieron muchas preguntas sobre la vida, si bien produjeron
poco conocimiento sistemtico en torno a temas especficamente biolgicos; no obstante,
los intentos de los atomistas para explicar la vida en trminos puramente fsicos aparecern
recurrentemente a lo largo de toda la historia de la biologa. Sin embargo, las teoras
mdicas de Hipcrates y sus discpulos, especialmente el humorismo, tuvieron un gran
impacto.12
El filsofo Aristteles fue el estudioso del mundo orgnico ms influyente de la
Antigedad. Aunque sus primeros trabajos en la filosofa natural fueron especulativos, las
escrituras biolgicas posteriores de Aristteles eran ms empricas, centrndose en la
causalidad biolgica y la diversidad de la vida. Hizo innumerables observaciones de la
naturaleza, sobre todo sobre los hbitos y los atributos de las plantas y animales de su
alrededor, con una especial atencin a la categorizacin. En total Aristteles clasific 540

especies de animales y diseccion al menos 50. Crea que los objetivos intelectuales y las
causas formales dirigan todos los procesos naturales.13
Aristteles y casi todos los eruditos occidentales posteriores a l hasta el siglo XVIII, crean
que las criaturas se organizaban en una escala graduada de perfeccin que se eleva desde
las plantas hasta los humanos: la scala naturae (escala natural) o cadena de los seres.14 El
sucesor de Aristteles en el Liceo, Teofrasto, escribi una serie de libros sobre la botnica
(De historia plantarum), que sobrevivi como la contribucin ms importante de la
Antigedad a la botnica hasta la Edad Media. Muchos de los nombres de Teofrasto
sobreviven en la actualidad, como carpos para la fruta, y pericarpio para la parte del fruto
que recubre su semilla. Dioscrides escribi una pionera farmacopea enciclopdica, De
materia medica, que incorporaba descripciones de unas 600 plantas y sus usos en la
medicina. Plinio el Viejo tambin fue reconocido por su conocimiento de las plantas y la
naturaleza con obras como Naturalis historia, y fue un prolfico compilador de
descripciones zoolgicas.15
Algunos eruditos del perodo helenstico bajo la Dinasta Ptolemaica (en especial Herfilo
de Calcedonia y Erasstrato) corrigieron el trabajo fisiolgico de Aristteles, realizando
incluso disecciones y vivisecciones.16 Galeno de Prgamo se convirti en la autoridad ms
importante en medicina y anatoma. Aunque algunos atomistas antiguos como Lucrecio
desafiaran el punto de vista teleolgico aristotlico de que todos los aspectos de la vida son
el resultado de un diseo u objetivo, la teleologa y la teologa natural permaneceran en el
centro del pensamiento biolgico hasta los siglos XVIII y XIX. Ernst Mayr manifest que
Nada realmente importante pas en la biologa despus de Lucrecio y Galeno hasta el
Renacimiento.17 Las ideas de las tradiciones griegas sobre la historia natural y la medicina
sobrevivieron, y por lo general no fueron cuestionadas en la Europa medieval.18
Conocimiento medieval e islmico

Trabajo biomdico de Ibn Nafis, uno de los primeros partidarios de la diseccin

experimental y que descubri la circulacin pulmonar y la circulacin coronaria.

De arte venandi cum avibus, de Federico II, fue un influyente texto medieval de
historia natural que explor la morfologa de las aves.

La decadencia del Imperio romano llev a la desaparicin o la destruccin de gran cantidad

de conocimiento, aunque los mdicos todava incorporaban muchos aspectos de la tradicin
griega en formacin y prctica. En Bizancio y el mundo islmico, muchos de los trabajos
griegos fueron traducidos al rabe y muchos de los trabajos de Aristteles fueron
preservados.19
Los mdicos, los cientficos y los filsofos musulmanes medievales hicieron contribuciones
significativas al conocimiento biolgico entre los siglos VIII y XIII, durante lo que se
conoce como la Edad de Oro del islam. En zoologa, por ejemplo, el erudito afrorabe
Al-Jahiz (781-869) describi algunas de las primeras ideas evolutivas,20 21 como la lucha
por la existencia.22 Tambin introdujo la idea de una cadena alimentaria,23 y fue un
temprano partidario del determinismo geogrfico.24 El bilogo kurdo Al-Dinawari (828
896) est considerado el fundador de la botnica rabe por su Libro de las plantas, en el
que describi al menos 637 especies y trat sobre el desarrollo de las plantas desde la
germinacin hasta la muerte, describiendo las fases de su crecimiento y la produccin de
flores y frutos.25 Al-Biruni describi el concepto de la seleccin artificial y sostuvo que la
naturaleza trabaja ms o menos de la misma forma, una idea que ha sido comparada con la
seleccin natural.26
En medicina experimental, el mdico persa Avicena (980-1037) introdujo los ensayos
clnicos y la farmacologa clnica en su enciclopedia El canon de medicina,27 que se utiliz
como texto de referencia para la enseanza mdica europea hasta el siglo XVII.28 29 El
mdico andalus Avenzoar (1091-1161) fue un temprano partidario de la diseccin
experimental y la autopsia, que utiliz para demostrar que la enfermedad de la piel

conocida como sarna era causada por un parsito, un descubrimiento que desestabilizaba la
teora del humorismo.30 Tambin introdujo la ciruga experimental,31 y utiliz la
experimentacin con animales para probar tcnicas quirrgicas antes de su utilizacin con
humanos.32 Durante una hambruna en Egipto en 1200, Abd-el-latif observ y examin un
gran nmero de esqueletos, y descubri que Galeno haba hecho una descripcin incorrecta
de la formacin de los huesos de la mandbula y el sacro.33
A principios del siglo XIII el bilogo andalus Abu al-Abbas al-Nabati fue uno de los
primeros en utilizar el mtodo cientfico en la botnica, introduciendo tcnicas empricas y
experimentales en las pruebas, descripcin e identificacin de elementos de farmacopea, y
separacin de informes no verificados de aquellos apoyados por pruebas y observaciones.34
Su alumno Ibn al-Baitar (1190?-1248) escribi una enciclopedia farmacutica que describa
1400 plantas, alimentos y medicinas, 300 de las cuales eran descubrimientos realizados por
l mismo; una traduccin al latn de su trabajo fue utilizada por bilogos y farmacuticos
europeos durante los siglos XVIII y XIX.35
El mdico rabe Ibn Nafis (1213-1288) fue otro de los primeros partidarios de la diseccin
experimental y la autopsia,36 37 quien en 1242 descubri la circulacin pulmonar y la
circulacin coronaria,38 39 40 que forman la base del sistema circulatorio;41 tambin describi
el concepto de metabolismo,42 pulso,43 huesos, msculos, intestinos, rganos sensoriales,
bilis, esfago y estmago.36
Durante la Alta Edad Media algunos eruditos europeos, como Hildegarda de Bingen,
Alberto Magno y Federico II, ampliaron el catlogo de la historia natural. El nacimiento de
las universidades europeas, aunque importante para el desarrollo de la fsica y la filosofa,
tuvo poco impacto en el estudio de la biologa.44

El Renacimiento y los primeros desarrollos modernos

El Renacimiento europeo trajo consigo un nuevo inters por la historia natural y la
fisiologa empricas. En 1543 Andrs Vesalio iniciaba una nueva era en la medicina
occidental con la publicacin de su seminal tratado de anatoma humana De humani
corporis fabrica, que estaba basado en la diseccin de cadveres. Vesalio fue el primero de
una serie de anatomistas que gradualmente reemplaz la escolstica por el empirismo en la
fisiologa y la medicina, basndose en la experiencia propia y no en la autoridad y el
razonamiento abstracto. A travs del herbalismo, la medicina se convirti en una fuente
indirecta para el estudio emprico de las plantas. Otto Brunfels, Hieronymus Tragus y
Leonhart Fuchs fueron prolficos escritores sobre plantas silvestres, el principio de un
acercamiento basado en la naturaleza a la gran variedad de la vida vegetal.45 Los bestiarios,
un gnero que combinaba el conocimiento natural y figurativo sobre los animales, tambin
se hicieron ms sofisticados, especialmente gracias al trabajo de William Turner, Pierre
Belon, Guillaume Rondelet, Conrad von Gesner y Ulisse Aldrovandi.46

Artistas como Alberto Durero y Leonardo da Vinci, que a menudo trabajaron con
naturalistas, tambin estuvieron interesados en el cuerpo de animales y humanos,
estudiando la fisiologa en detalle y contribuyendo as al progreso del conocimiento
anatmico.47 La alquimia, especialmente en la obra de Paracelso, tambin contribuy al
conocimiento de los seres vivos;48 los alquimistas sometieron la materia orgnica al anlisis
qumico y experimentaron profusamente tanto con la farmacologa biolgica como
mineral.49 Estos estudios formaban parte de una transicin ms importante en la visin del
mundo (el nacimiento de la filosofa mecnica) que continu hasta el siglo XVII, cuando la
metfora tradicional de la naturaleza como organismo fue remplazada por la naturaleza
como mquina.50
Siglos XVII y XVIII

La sistematizacin, descripcin y clasificacin domin la historia natural a lo largo de la

mayor parte de los siglos XVII y XVIII. Carlos Linneo public una taxonoma bsica para
el mundo natural en 1736 (variaciones de la misma se han seguido utilizando hasta la
actualidad), y en los aos 1750 introdujo la nomenclatura binominal para todas sus
especies.51 Mientras que Linneo conceba las especies como partes invariables de una
jerarqua diseada, el otro gran naturalista del siglo XVIII, Georges Louis Leclerc, conde
de Buffon, trat a las especies como categoras artificiales y a las formas vivas como
maleables (incluso la posibilidad de un origen comn). Aunque estaba en contra de la
evolucin, Buffon fue una figura clave en la historia del pensamiento evolutivo; su trabajo
influira en las teoras evolutivas tanto de Lamarck como de Darwin.52
El descubrimiento y la descripcin de nuevas especies y la recogida de especmenes se
convirtieron en una pasin de caballeros cientficos y un lucrativo negocio para
empresarios; muchos naturalistas viajaron por todo el mundo en busca de conocimiento
cientfico y aventuras.53

Los gabinetes de curiosidades, como el de Olaus Wormius, eran centros de

conocimiento biolgico en los inicios de la edad moderna que mostraban
organismos procedentes de todo el mundo. Antes de la era de los

descubrimientos, los naturalistas tenan poco conocimiento sobre la magnitud

de la diversidad biolgica.

Ampliando el trabajo de Vesalio en experimentos en cuerpos todava vivos (tanto de

personas como de animales), William Harvey y otros filsofos naturales investigaron el
papel de la sangre, las venas y las arterias. En 1628 el Exercitatio anatomica de motu
cordis et sanguinis in animalibus (Ejercicio anatmico sobre el movimiento del corazn y
de la sangre en animales) de Harvey fue el principio del fin para la teora galnica, que
junto a los estudios sobre el metabolismo de Santorio Santorio, sirvi como modelo de
acercamiento cuantitativo a fisiologa.54
A principios del siglo XVII, el micromundo de la biologa comenzaba a ampliarse. Algunos
fabricantes de lentes y filsofos naturales haban estado creando rudimentarios
microscopios desde finales del siglo XVI, y Robert Hooke public el seminal
Micrographia basado en observaciones realizadas con su propio microscopio realizado en
1665. Pero no fue hasta las significativas mejoras en la fabricacin de lentes introducidas
por Anton van Leeuwenhoek a finales de los aos 1670 (que consiguieron una ampliacin
de 200 aumentos de con una nica lente), cuando los eruditos descubrieron los
espermatozoides, las bacterias, los infusorios y la compleja diversidad de la vida
microscpica. Investigaciones similares por parte de Jan Swammerdam conllevaron un
nuevo inters hacia la entomologa y establecieron las tcnicas bsicas de la diseccin
microscpica y la tincin.55

En Micrographia, Robert Hooke haba aplicado el trmino clula a estructuras

biolgicas como este fragmento de felgeno, pero no fue hasta el siglo XIX
cuando los cientficos consideraron las clulas como la base universal de la
vida.

Mientras que el mundo microscpico se ampliaba, el mundo macroscpico se reduca.

Botnicos como John Ray trabajaron para incluir la avalancha de nuevos organismos recin

descubiertos provenientes de todo el globo en una taxonoma coherente y en una teologa

racional.56 El debate sobre el Diluvio universal cataliz el desarrollo de la paleontologa; en
1669 Niels Stensen public un ensayo sobre como los restos de organismos vivos podran
quedar atrapados en capas de sedimento y mineralizarse para producir fsiles. Aunque las
ideas de Stensen sobre la fosilizacin fueran conocidas y ampliamente debatidas entre
filsofos naturales, un origen orgnico de los fsiles no sera aceptado por todos los
naturalistas hasta finales del siglo XVIII debido al debate filosfico y teolgico sobre
cuestiones como la edad de la Tierra y la extincin.57

Siglo XIX: nacimiento de disciplinas biolgicas

Durante el siglo XIX, el mbito de biologa estaba dividido fundamentalmente entre la
medicina, que investigaba sobre cuestiones de forma y funcin, e historia natural, que
estudiaba la diversidad de la vida y las interacciones entre distintas formas de vida y entre
la vida y la no vida. Hacia 1900, la mayor parte de estas reas se superpuso, mientras la
historia natural (y su equivalente filosofa natural) haba cedido el paso en gran parte a
disciplinas cientficas especializadas, como la bacteriologa, la morfologa, la embriologa,
la geografa y la geologa.
Historia natural y filosofa natural

En el curso de sus viajes, Alexander von Humboldt traz mapas de distribucin

de plantas en el paisaje registrando diversas condiciones fsicas, como la
presin y la temperatura.

Los numerosos viajes emprendidos por naturalistas a principios y mediados del siglo XIX
produjeron una gran cantidad de informacin novedosa sobre la diversidad y la distribucin
de los organismos vivos. De particular importancia fue el trabajo de Alexander von
Humboldt, que analiz la relacin entre organismos y su ambiente (el campo de la historia
natural) utilizando los mtodos cuantitativos de la filosofa natural (es decir, fsica y
qumica). El trabajo de Humboldt estableci las bases de la biogeografa e inspir a varias
generaciones de cientficos.58
Geologa y paleontologa

La emergente disciplina de la geologa acerc a la historia natural y a la filosofa natural; el

establecimiento de la columna estratigrfica uni la distribucin espacial de los organismos
a su distribucin temporal, un precursor clave para la nocin de la evolucin. Georges
Cuvier y otros dieron un gran paso en anatoma comparada y paleontologa a finales de los
aos 1790 y principios de los aos 1800. En una serie de conferencias y ensayos que hacan
comparaciones detalladas entre mamferos vivientes y fsiles, Cuvier fue capaz de
establecer que los fsiles eran restos de especies que se haban extinguido, en lugar de
corresponder a restos de especies todava vivas en otras partes del mundo, tal como se crea
por entonces.59 Los fsiles descubiertos y descritos por Gideon Mantell, William Buckland,
Mary Anning y Richard Owen, entre otros, ayudaron a establecer que existi una edad de
los reptiles y que stos haban precedido incluso a los mamferos prehistricos. Estos
descubrimientos captaron el inters pblico y dirigieron la atencin hacia la historia de la
vida en la Tierra.60 La mayor parte de estos gelogos sostenan la teora del catastrofismo,
pero el influyente Principles of Geology (1830) de Charles Lyell populariz el uniformismo
de Hutton, una teora que explicaba en igualdad de trminos el pasado y el presente
geolgico.61
Evolucin y biogeografa

Primer esquema de Charles Darwin de un rbol evolutivo en su First Notebook

on Transmutation of Species (1837).
Vase tambin: Historia del pensamiento evolucionista

La teora evolutiva ms significativa antes de Darwin fue la de Jean-Baptiste Lamarck;

basada en la transmisin de caracteres adquiridos (un mecanismo de herencia que fue
ampliamente aceptado hasta el siglo XX), describi una cadena de desarrollo que se
extiende desde el ms nfimo microbio hasta los seres humanos.62 El naturalista britnico
Charles Darwin, combinando la metodologa de la biogeografa de Humboldt, la geologa
uniformista de Lyell, los trabajos de Thomas Malthus sobre el crecimiento demogrfico y
su propio conocimiento morfolgico, crearon una teora evolutiva ms acertada basada en
la seleccin natural; pruebas similares realizadas de forma independiente llevaron a Alfred
Russel Wallace a alcanzar las mismas conclusiones.63

La publicacin en 1859 de la teora de Darwin en El origen de las especies (titulado

inicialmente El origen de las especies por medio de la seleccin natural, o la preservacin
de las razas favorecidas en la lucha por la vida) est considerado como el principal
acontecimiento en la historia de la biologa moderna. La credibilidad establecida de Darwin
como naturalista, el tono sobrio del trabajo, y sobre todo la depurada fuerza y volumen de
pruebas presentado, permiti a El origen tener xito donde los trabajos evolutivos
anteriores, como el desconocido Vestiges of Creation, haban fallado. La mayor parte de
cientficos aceptaron la evolucin y el origen comn hacia finales del siglo XIX, sin
embargo, la seleccin natural no sera aceptada como el mecanismo primario de la
evolucin hasta bien entrado el siglo XX, cuando la mayora de las teoras contemporneas
sobre la herencia parecieron incompatibles con la herencia de la variacin aleatoria.64
Wallace, siguiendo los trabajos anteriores de de Candolle, Humboldt y Darwin, realiz
importantes contribuciones a la zoogeografa. Debido a su inters en la hiptesis de la
transmutacin, prest particular atencin a la distribucin geogrfica de las especies
estrechamente relacionadas durante su trabajo de campo primero en Amrica del Sur y
despus en el archipilago malayo. Durante su estancia en el archipilago identific la
llamada lnea de Wallace, que discurre a travs de las Molucas dividiendo la fauna del
archipilago entre una zona asitica y una zona nuevoguineana/australiana. Su pregunta
clave, en cuanto a porqu la fauna de las islas con climas similares puede llegar a ser tan
diferente, solo poda responderse considerando su origen. En 1876 escribi The
Geographical Distribution of Animals, que se convirti en el trabajo de referencia estndar
durante medio siglo, y una secuela, Island Life, en 1880 que se centraba en la biogeografa
insular. Ampli el sistema de seis regiones desarrollado por Philip Sclater para describir la
distribucin geogrfica de las aves a los animales en general. Su mtodo de tabular datos
sobre los grupos animales en zonas geogrficas destac las discontinuidades y su
apreciacin sobre la evolucin permiti que propusiera explicaciones racionales que no
haban sido realizadas con anterioridad.65 66
El estudio cientfico de la herencia gentica creci rpidamente como consecuencia del
Origen de las especies de Darwin con los trabajos de Francis Galton y los biomtricos. El
origen de la gentica generalmente se asocia al trabajo de 1866 del monje agustino Gregor
Mendel que sera conocido posteriormente como las Leyes de Mendel. Sin embargo, su
trabajo no fue reconocido como significativo hasta 35 aos despus. Mientras tanto, una
variedad de teoras de la herencia (basadas en la pangnesis, ortognesis y otros
mecanismos) fue debatida e investigada enrgicamente.67 La embriologa y la ecologa
tambin se convirtieron en importantes campos biolgicos, especialmente unidos a la
evolucin y popularizados por el trabajo de Ernst Haeckel. Sin embargo la mayor parte del
trabajo del siglo XIX sobre la herencia no estaba en la esfera de la historia natural, sino en
la de la fisiologa experimental.

Fisiologa

A lo largo del siglo XIX el alcance de fisiologa se ampli en gran medida, de un campo
fundamentalmente orientado a la medicina a una amplia investigacin de los procesos
fsicos y qumicos de la vida, incluidas plantas, animales e incluso microorganismo, adems
del hombre. Seres vivos como mquinas se convirti en una metfora dominante en el
pensamiento biolgico y social.68
Teora celular, embriologa y teora microbiana

El innovador material de laboratorio y los mtodos experimentales

desarrollados por Louis Pasteur y otros bilogos contribuyeron al joven campo
de la bacteriologa a finales del siglo XIX.

El desarrollo de la microscopa tuvo un profundo impacto en el pensamiento biolgico. A

principios del siglo, varios bilogos sealaron a la importancia fundamental de la clula. En
1838 y 1839, Schleiden y Schwann empezaron a promover la teora segn la cual (1) la
unidad bsica de los organismos es la clula, (2) las clulas individuales tienen todas las
caractersticas de la vida, aunque se opusieran a la idea que (3) todas las clulas proceden
de otras clulas. Gracias al trabajo de Robert Remak y Rudolf Virchow se aceptaron
definitivamente entre la comunidad cientfica todas las tesis de la teora celular.69
La teora celular oblig a los bilogos a volver a imaginar a los organismos individuales
como conjuntos interdependientes de clulas individuales. Los cientficos del emergente
campo de la citologa, armados con microscopios cada vez ms potentes y con los nuevos
mtodos de tincin, pronto descubrieron que incluso las clulas individuales eran mucho
ms complejas que las cmaras llenas de fluido homogneo descritas anteriormente por los
microscopistas. Robert Brown haba descrito el ncleo celular en 1831, y a finales del
siglo XIX los citlogos ya haban identificado muchos de los componentes fundamentales
de las clulas: cromosomas, centrosomas, mitocondrias, cloroplastos y otras estructuras se
hacen visibles a travs de la tincin. Entre 1874 y 1884 Walther Flemming describi las
distintas fases de la mitosis, demostrando que no eran artefactos de la tincin, sino que

ocurran en las clulas vivas, y adems que los cromosomas se duplicaban en nmero justo
antes de la divisin celular y de la produccin de una clula hija. Gran parte de la
investigacin sobre la reproduccin celular se reuni en la teora de August Weismann de la
herencia: identific el ncleo como el material hereditario, propuso la distincin entre
clulas somticas y clulas germinales (argumentando que el nmero de cromosomas se
debe reducir a la mitad para las clulas germinales, un precursor del concepto de la
meiosis), y adopt la teora de Hugo de Vries sobre la pangnesis. El weismannismo fue
muy influyente, especialmente en el nuevo campo de la embriologa experimental.70
A mediados de 1850 la teora miasmtica de la enfermedad fue ampliamente superada por
la teora microbiana, creando un gran inters en los microorganismos y sus interacciones
con otras formas de vida. En la dcada de 1880 la bacteriologa se estaba convirtiendo en
una disciplina coherente, especialmente a travs de la obra de Robert Koch, quien introdujo
mtodos para el crecimiento de cultivos puros en placas de Petri con nutrientes especficos
en gelatina de agar. La antigua idea de que los organismos vivos podran originarse a partir
de materia inanimada (generacin espontnea) fue embestida por una serie de experimentos
realizados por Louis Pasteur, mientras que los debates del vitalismo frente al mecanicismo
(un tema perenne desde la poca de Aristteles y los atomistas griegos) continuaban con
vehemencia.71
Ascenso de la qumica orgnica y la fisiologa experimental

En el campo de la qumica una cuestin fundamental era la distincin entre sustancias

orgnicas e inorgnicas, sobre todo en el contexto de transformaciones orgnicas como la
fermentacin y la putrefaccin. Desde Aristteles, estos haban sido considerados procesos
esencialmente biolgicos (vitales), sin embargo, Friedrich Whler, Justus Liebig y otros
pioneros del ascendente campo de la qumica orgnica (a partir de los trabajos de Lavoisier)
demostraron que el mundo orgnico a menudo puede ser analizado por mtodos fsicos y
qumicos. En 1828 Whler demostr que una sustancia orgnica como la urea puede ser
creada por medios qumicos que no tienen que ver con la vida, poniendo en tela de juicio al
vitalismo. Comenzando con la diastasa en 1833, se descubrieron extractos de clula
(fermentos) que podra afectar las transformaciones qumicas. A finales del siglo XIX se
estableci el concepto de las enzimas, aunque las ecuaciones de la cintica qumica no se
aplicaran a las reacciones enzimticas hasta principios del siglo XX.72
Fisilogos como Claude Bernard exploraron (a travs de la viviseccin y otros mtodos
experimentales) las funciones fsicas y qumicas de los cuerpos vivos en un grado sin
precedentes, sentando las bases para la endocrinologa (un campo que se desarroll
rpidamente despus del descubrimiento de la primera hormona, la secretina, en 1902), la
biomecnica y el estudio de la nutricin y la digestin. La importancia y diversidad de los
mtodos de la fisiologa experimental, en el seno de la medicina y la biologa, creci de

forma drstica durante la segunda mitad del siglo XIX. El control y la manipulacin de los
procesos de la vida se convirti en una preocupacin fundamental, y el experimento se
situ en el centro de la educacin biolgica.73

Las ciencias biolgicas en el siglo XX

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El desarrollo embrionario de una salamandra, filmado en la dcada de 1920.

A principios del siglo XX la investigacin biolgica era en gran medida una tarea
profesional. La mayor parte del trabajo todava se realizaba al modo de la historia natural,
que enfatizaba al anlisis morfolgico y filogentico por sobre las explicaciones causales
basadas en experimentos. Sin embargo, los fisilogos experimentales y embrilogos
antivitalistas, especialmente en Europa, fueron cada vez ms influyentes. El gran xito de
los enfoques experimentales hacia el desarrollo, la herencia y el metabolismo en las
dcadas de 1900 y 1910 demostr el poder de la experimentacin en la biologa. En las
dcadas siguientes, el trabajo experimental sustituy a la historia natural como el mtodo
dominante de investigacin.74
Ecologa y ciencias ambientales
Vase tambin: Historia de la ecologa

A principios del siglo XX, los naturalistas se enfrentaron a una creciente presin para
aadir rigor y preferentemente experimentacin a sus mtodos, tal como las nuevas y
prominentes disciplinas biolgicas basadas en el laboratorio haban hecho. La ecologa
haba nacido como una combinacin de la biogeografa con el ciclo biogeoqumico,
concepto promovido por los qumicos; los bilogos de campo desarrollaron mtodos
cuantitativos como el cuadrado de muestreo (quadrat) y adaptaron instrumentos de
laboratorio y cmaras para su utilizacin en el campo con tal de separar sus trabajos de la
historia natural tradicional. Los zologos y botnicos hicieron lo posible para mitigar el
carcter impredecible de los seres vivos, llevando a cabo experimentos de laboratorio y
estudiando entornos naturales semicontrolados tales como jardines; nuevas instituciones
como la Estacin Carnegie para la Evolucin Experimental y el Laboratorio de Biologa
Marina proporcionaron entornos ms controlados para estudiar organismos a travs de sus
ciclos de vida completos.75

El concepto de sucesin ecolgica, promovido en las dcadas de 1900 y 1910 por Henry
Chandler Cowles y Frederic Clements, fue importante en los inicios de ecologa de las
plantas.76 Las ecuaciones presa-depredador de Alfred Lotka, los estudios de la biogeografa
y la estructura bioqumica de los lagos y ros (limnologa) de G. Evelyn Hutchinson y los
estudios sobre la cadena alimenticia animal de Charles Elton fueron pioneros entre la serie
de mtodos cuantitativos que colonizaron las especialidades ecolgicas en desarrollo. La
ecologa se convirti en una disciplina independiente en las dcadas de 1940 y 1950
despus de que Eugene P. Odum sintetizara muchos de los conceptos de la ecologa de
ecosistemas, poniendo a las relaciones entre grupos de organismos (especialmente
relaciones de materia y energa) en el centro del campo.77
En la dcada de 1960, debido a que los tericos evolutivos exploraron la posibilidad de
mltiples unidades de seleccin, los ecologistas se volvieron hacia enfoques evolutivos. En
la ecologa de poblaciones, el debate sobre la seleccin de grupos fue breve pero vigoroso;
durante la dcada de 1970, la mayora de los bilogos concordaban en que la seleccin
natural era rara vez efectiva a nivel de organismos individuales. La evolucin de los
ecosistemas, sin embargo, se convirti en un foco de investigacin permanente. La ecologa
se expandi rpidamente con el aumento del movimiento ambientalista; el Programa
Biolgico Internacional trat de aplicar los mtodos de la gran ciencia (que haba tenido
mucho xito en las ciencias fsicas) a la ecologa de ecosistemas y a los problemas
ambientales apremiantes, mientras que los esfuerzos independientes de menor escala, tales
como la biogeografa de islas y el Bosque Experimental de Hubbard Brook ayudaron a
redefinir el mbito de una disciplina cada vez ms diversa.78
Gentica clsica, sntesis moderna y teora evolutiva
Vanse tambin: Historia de la gentica y Sntesis evolutiva moderna.

Ilustracin del entrecruzamiento gentico de Thomas Hunt Morgan, parte de la

teora cromosmica mendeliana de la herencia.

1900 marc el llamado redescubrimiento de Mendel: Hugo de Vries, Carl Correns y Erich
von Tschermak llegaron independiente a las leyes de Mendel (que en realidad no estn
presentes en el trabajo de Mendel).79 Poco despus, los citlogos (bilogos celulares)

propusieron que los cromosomas eran el material hereditario. Entre 1910 y 1915, Thomas
Hunt Morgan y los drosofilistas con su mosca de laboratorio forjaron estas dos ideas
ambas controversiales dentro de la teora cromosmica mendeliana de la herencia.80
Ellos cuantificaron el fenmeno de ligamiento gentico y postularon que los genes residen
en los cromosomas como las cuentas de una cadena; plantearon la hiptesis del
entrecruzamiento cromosmico para explicar el ligamiento y la construccin de mapas
genticos de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster, que se convirti en un
organismo modelo ampliamente utilizado.81
Hugo de Vries trat de vincular a la nueva gentica con la evolucin; basndose en su
trabajo sobre la herencia y la hibridacin, propuso una teora de mutacionismo, que fue
ampliamente aceptada en el siglo XX. El lamarckismo tambin tuvo muchos adeptos. El
darwinismo era visto como incompatible con los rasgos continuamente variables estudiados
por la biometra, que parecan slo parcialmente hereditarios. En la dcada de 1920 y 1930
tras la aceptacin de la teora cromosmica mendeliana el surgimiento de la disciplina
de la gentica de poblaciones, con el trabajo de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall
Wright, unific la idea de la evolucin por seleccin natural con la gentica mendeliana,
produciendo la sntesis moderna. La herencia de caracteres adquiridos fue rechazada,
mientras que el mutacionismo dio lugar a la maduracin de teoras genticas.82
En la segunda mitad del siglo, las ideas sobre gentica de poblaciones comenzaron a
aplicarse en las nuevas disciplinas de la gentica del comportamiento, la sociobiologa, y
especialmente en seres humanos, la psicologa evolutiva. En la dcada de 1960 W. D.
Hamilton entre otros desarrollaron la teora de juegos enfocada en explicar el altruismo
desde una perspectiva evolutiva a travs de la seleccin de parentesco. El posible origen de
los organismos superiores a travs de la endosimbiosis, en contrastante con los enfoques de
la evolucin molecular desde una visin centrada en los genes (que tiene a la seleccin
como la causa predominante de la evolucin) y la teora neutralista (que hace de la deriva
gentica un factor clave) dio lugar a debates permanentes sobre el equilibrio adecuado entre
adaptacionismo y contingencia en la teora evolutiva.83
En la dcada de 1970, Stephen Jay Gould y Niles Eldredge propusieron la teora del
equilibrio puntuado, que sostiene que la inmutabilidad es la caracterstica ms destacada del
registro fsil, y que la mayora de los cambios evolutivos se producen rpidamente durante
periodos relativamente cortos de tiempo.84 En 1980, Luis lvarez y Walter lvarez
propusieron la hiptesis de que un impacto astronmico fue el responsable de la extincin
masiva del Cretcico-Terciario.85 Tambin en la dcada de 1980, el anlisis estadstico en
los registros fsiles de organismos marinos publicado por Jack Sepkoski y David M. Raup,
llev a una mejor apreciacin de la importancia de los eventos de extincin masiva en la
historia de la vida en la Tierra.86

Bioqumica, microbiologa y biologa molecular

A finales del siglo XIX todas las principales rutas en el metabolismo de frmacos haban
sido descubiertas, gracias a la comprensin del metabolismo de protenas y cidos grasos y
de la sntesis de urea.87 En las primeras dcadas del siglo XX, los componentes menores en
los alimentos de la nutricin humana, las vitaminas, comenzaron a ser aislados y
sintetizados. Las mejoras en tcnicas de laboratorio como la cromatografa y la
electroforesis llevaron a los rpidos avances en la qumica fisiolgica, que como
bioqumica comenz a adquirir independencia de sus orgenes mdicos. En las dcadas
de 1920 y 1930, los bioqumicos dirigidos por Hans Krebs y Carl y Gerty Cori
comenzaron a trazar muchas de las rutas metablicas centrales para la vida: el ciclo del
cido ctrico, la glucognesis, la gluclisis y la sntesis de esteroides y porfirinas. Entre los
aos 1930 y 1950, Fritz Lipmann entre otros establecieron el papel del ATP como el
portador universal de energa en la clula, y de la mitocondria como el centro energtico de
la clula. Tales trabajos tradicionalmente bioqumicos, continuaron siendo activamente
perseguidos durante todo el siglo XX y en el siglo XXI.88
Orgenes de la biologa molecular

Tras el ascenso de la gentica clsica, muchos bilogos, incluyendo una nueva ola de
fsicos en la biologa persiguieron la interrogante del gen y su naturaleza fsica. Warren
Weaver, jefe de la divisin cientfica de la Fundacin Rockefeller, distribuy subvenciones
para promover la investigacin que aplicara los mtodos de la fsica y la qumica a los
problemas biolgicos bsicos, acuando el trmino de biologa molecular para este enfoque
en 1938, muchos de los avances biolgicos significativos de las dcadas de 1930 y 1940
fueron financiados por la Fundacin Rockefeller.89

La cristalizacin del virus del mosaico del tabaco por Wendell Meredith Stanley
en forma de una nucleoprotena pura en 1935 convenci a muchos cientficos
de que la herencia poda ser completamente explicada a travs de la fsica y la
qumica.

Como en la bioqumica, la superposicin de las disciplinas de la bacteriologa y la virologa

(ms tarde combinadas como microbiologa), situadas entre la ciencia y la medicina, se
desarroll rpidamente en el siglo XX. El aislamiento del bacterifago por Flix d'Herelle
durante la Primera Guerra Mundial inici una larga lnea de investigacin que se centr en
los virus bacterifagos y las bacterias que infectan.90
El desarrollo del estndar, organismos genticamente uniformes que pudieran producir
resultados experimentales repetibles, fue esencial para el desarrollo de la gentica
molecular. Despus de los primeros trabajos con la mosca Drosophila y el maz, la
adopcin de sistemas modelo ms simples como el moho del pan Neurospora crassa hizo
posible la conexin entre la gentica y la bioqumica, y ms importante, con la hiptesis
un gen, una enzima de Beadle y Tatum en 1941. Experimentos genticos en sistemas an
ms simples como el virus del mosaico del tabaco y el bacterifago, ayudado por las nuevas
tecnologas de la microscopa electrnica y la ultracentrifugacin, oblig a los cientficos a
volver a evaluar el significado literal de vida; la herencia del virus y la reproduccin de las
estructuras celulares nucleoproteicas fuera del ncleo (plasmagenes) complicaron la
teora cromosmica mendeliana aceptada.91

El dogma central de la biologa molecular (originalmente llamado dogma

slo en broma) fue propuesto por Francis Crick en 1958. 92 Esta es la
reconstruccin de Crick de cmo l conceva el dogma central en ese
momento. Las lneas continuas representan (como pareca en 1958) los
modelos conocidos de transferencia de informacin, y las lneas discontnuas
representan los postulados.

Oswald Avery mostr en 1943 que el ADN era probablemente el material gentico de los
cromosomas, y no sus protenas; la cuestin se resolvi decisivamente con el experimento
de Hershey y Chase en 1952, una de las muchas contribuciones del llamado grupo del fago
centrado en torno al fsico y bilogo Max Delbrck. En 1953 James D. Watson y Francis
Crick, basndose en el trabajo de Maurice Wilkins y Rosalind Franklin, sugirieron que la
estructura del ADN era una doble hlice. En su famoso artculo Estructura molecular de

los cidos nucleicos, Watson y Crick observaron tmidamente: No se nos escapa que el
emparejamiento especfico que hemos postulado sugiere inmediatamente un posible
mecanismo de copiado del material gentico.93 Despus de 1958 el experimento de
Meselson-Stahl confirm la replicacin semiconservativa del ADN, con lo que era evidente
para la mayora de los bilogos que la secuencia de cido nucleico de alguna manera deba
determinar la secuencia de aminocidos en las protenas; el fsico George Gamow propuso
que un cdigo gentico fijo relacionaba las protenas y el ADN. Entre 1953 y 1961, haba
pocos secuencias biolgicas conocidas, ni siquiera el ADN o las protenas pero s una
gran cantidad de sistemas de cdigo propuestos, una situacin an ms complicada por el
incremento en el conocimiento de la funcin intermediaria del ARN. Para realmente
descifrar el cdigo, se realizaron una extensa serie de experimentos en la bioqumica y la
gentica bacteriana, entre 1961 y 1966 muy importantemente el trabajo de Nirenberg y
Khorana.94

Expansin de la biologa molecular

Adems de la Divisin de Biologa en el Instituto de Tecnologa de California (Caltech), el

Laboratorio de Biologa Molecular (y sus precursores) en Cambridge, y un puado de otras
instituciones, el Instituto Pasteur se convirti en un importante centro de investigacin de la
biologa molecular a finales de la dcada de 1950.95 Los cientficos de Cambridge, dirigidos
por Max Perutz y John Kendrew, se centraron en el campo de rpido desarrollo de la
biologa estructural, combinando la cristalografa de rayos X con el modelado molecular y
las nuevas posibilidades de clculo de la computacin digital (ambos beneficiados directa e
indirectamente con la financiacin militar de la ciencia). Ms tarde, un nmero de
bioqumicos dirigidos por Fred Sanger se uni al laboratorio de Cambridge, reuniendo as
el estudio de la estructura y funcin macromolecular.96 En el Instituto Pasteur, Franois
Jacob y Jacques Monod continuaron el experimento PaJaMo de 1959 con una serie de
publicaciones sobre el opern lac que estableci el concepto de regulacin gentica e
identificaron lo que lleg a ser conocido como ARN mensajero.97 A mediados de la dcada
de 1960, el ncleo intelectual de la biologa molecular un modelo para las bases
moleculares del metabolismo y la reproduccin estuvo en gran parte completo.98
Entre finales de la dcada de 1950 hasta principios de la dcada de 1970 fue un perodo de
intensa investigacin y expansin institucional para la biologa molecular, que se ha
convertido en una disciplina coherente slo recientemente. Los mtodos y profesionales en
biologa molecular crecen con rapidez en lo que el bilogo organsmico E. O. Wilson ha
llamado la guerra molecular, a menudo llegando a dominar departamentos e incluso
disciplinas enteras.99 La molecularizacin fue particularmente importante para la gentica,
la inmunologa, la embriologa y la neurobiologa, mientras que la idea de que la vida es

controlada por un programa gentico una metfora que Jacob y Monod introdujeron
desde los campos emergentes de la ciberntica y las ciencias de la computacin se
convirti en un punto de vista influyente en toda la biologa.100 La inmunologa en
particular, se vincul con la biologa molecular, fluyendo la innovacin en ambos sentidos:
la teora de la seleccin clonal desarrollada por Niels Kai Jerne y Frank Macfarlane Burnet
a mediados de 1950 ayud a arrojar luz sobre los mecanismos generales de la sntesis de
protenas.101
La resistencia a la creciente influencia de la biologa molecular fue especialmente evidente
en la biologa evolutiva. La secuenciacin de protenas tuvo un gran potencial para el
estudio cuantitativo de la evolucin (a travs de la hiptesis del reloj molecular), pero
importantes bilogos evolutivos cuestionaron la relevancia de la biologa molecular para
responder a las grandes preguntas de la causalidad evolutiva. Departamentos y disciplinas
fracturadas, as como bilogos organicistas afirmaron su importancia e independencia:
Theodosius Dobzhansky hizo la famosa declaracin de que nada en biologa tiene sentido
excepto a la luz de la evolucin como una respuesta al desafo molecular. El problema se
hizo an ms crtico a partir de 1968; la teora neutralista de la evolucin molecular de
Motoo Kimura sugiere que la seleccin natural no fue la causa de la evolucin en todas
partes, por lo menos a nivel molecular, y que la evolucin molecular podra ser un proceso
fundamentalmente diferente de la evolucin morfolgica. La resolucin de esta paradoja
molecular/morfolgica ha sido un tema central de la investigacin de la evolucin
molecular desde la dcada de 1960.102
Biotecnologa, ingeniera gentica y genmica
Vase tambin: Historia de la biotecnologa

La biotecnologa, en un sentido general ha sido una parte importante de la biologa desde

finales del siglo XIX. Con la industrializacin en la elaboracin de cerveza y la agricultura,
los qumicos y bilogos se dieron cuenta del gran potencial de los procesos biolgicos
controlados por humanos. En particular, la fermentacin result ser de gran ayuda para las
industrias qumicas. Para inicios de la dcada de 1970, una amplia gama de biotecnologas
fueron desarrolladas, desde drogas como la penicilina y los esteroides, hasta alimentos
como Chlorella y protena de origen unicelular para gasohol, as como una amplia gama de
cultivos de alto rendimiento hbridos y tecnologas agrcolas, la base de la Revolucin
Verde.103

Cepas cuidadosamente diseados de la bacteria Escherichia coli son

herramientas esenciales en la biotecnologa, as como muchos otros campos de
la biologa.
ADN recombinante

La biotecnologa en el sentido moderno de la ingeniera gentica comenz en la dcada de

1970 con la invencin de tcnicas de ADN recombinante.104 Las enzimas de restriccin
fueron descubiertas y caracterizadas a finales de la dcada de 1960, siguiendo los pasos de
aislamiento, luego duplicacin y luego sntesis de genes virales. Comenzando con el
laboratorio de Paul Berg en 1972 (ayudado por la EcoRI del laboratorio Herbert Boyer
basndose en el trabajo con la ligasa del laboratoria Arthur Kornberg), los bilogos
moleculares pusieron todas estas piezas juntas para producir el primer organismo
transgnico. Poco despus, otros comenzaron a usar vectores plsmidos y a aadir genes
para la resistencia a antibiticos, incrementando considerablemente el alcance de las
tcnicas de recombinacin.105
Cautelosa de los peligros potenciales (particularmente la posibilidad de una bacteria
prolfica con un gen viral causante de cncer), la comunidad cientfica, as como una amplia
gama de cientficos independientes reaccionaron hacia estos desarrollos tanto con
entusiasmo como con reservas temerosas. Prominentes bilogos moleculares conducidos
por Berg, sugirieron una moratoria temporal sobre las investigaciones con ADN
recombinante hasta que los peligros pudiesen ser juzgados y las polticas pudiesen ser
creadas. Esta moratoria fue largamente respetada, hasta que los participantes de la
Conferencia de Asilomar sobre ADN Recombinante crearon recomendaciones polticas y
concluyeron que la tecnologa poda ser utilizada con seguridad.106
Despus de Asilomar, nuevas tcnicas y aplicaciones de la ingeniera gentica se
desarrollaron rpidamente. Los mtodos de secuenciacin de ADN mejoraron mucho
(iniciados por Fred Sanger y Walter Gilbert), al igual que la sntesis de oligonucletidos y
las tcnicas de transfeccin.107 Los investigadores aprendieron a controlar la expresin de
los transgenes, y pronto fueron conducidos tanto en el contexto acadmico como en el
industrial a crear organismos capaces de expresar genes humanos para la produccin de
hormonas humanas. Sin embargo, esta fue una tarea de mayores proporciones de las que los

bilogos moleculares haban esperado; los desarrollos entre 1977 y 1980 mostraron que,
debido a los fenmenos de divisin y empalme de los genes, los organismos superiores
tienen un sistema de expresin gentica mucho ms complejo que el de las bacterias
modelo usadas en estudios anteriores.108 El primer puesto en la carrera por la sntesis de la
insulina humana fue ganado por Genentech. Esto marc el inicio de la explosin
biotecnolgica (y con ella, la era de las patentes genticas) con un nivel de solapamiento sin
precedentes entre la biotecnologa, la industria y la ley.109
Sistemtica y gentica molecular

Interior de un termociclador de 48 pocillos, un dispositivo utilizado para llevar a

cabo la reaccin en cadena de la polimerasa en varias muestras a la vez.
Artculos principales: Sistemtica y Gentica molecular.

Durante la dcada de 1980, la secuenciacin de protenas haba ya transformado los

mtodos de clasificacin cientfica de los organismos (especialmente la cladstica) pero los
bilogos pronto comenzaron a usar las secuencias de ARN y ADN como caracteres; esto
increment la significatividad de la evolucin molecular dentro de la biologa evolutiva,
como resultado la sistemtica molecular podra ser comparada con los rboles evolutivos
tradicionales basados en la morfologa. Siguiendo las ideas pioneras de Lynn Margulis
sobre la teora endosimbitica, que sostiene que algunos de los orgnulos de las clulas
eucariotas se originaron a partir de organismos procariotas sin vida a travs de relaciones
simbiticas, incluso la divisin global del rbol de la vida ha sido revisado. En la dcada de
1990, los cinco dominios (plantas, animales, hongos, protistas, y moneras) se convirtieron
en tres (Archaea, Bacteria, y Eukarya) con base en el trabajo pionero sobre sistemtica
molecular de Carl Woese con la secuencia ARNr 16S.110
El desarrollo y la popularizacin de la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR) a
mediados de 1980 (por Kary Mullis y otros cientficos de Cetus Corporation) marc otro
hito en la historia de la biotecnologa moderna, incrementando considerablemente la
facilidad y rapidez del anlisis gentico.111 Junto con el uso de los marcadores de secuencia

expresada, la PCR condujo al descubrimiento de muchos ms genes que pueden

encontrarse a travs de bioqumicos tradicionales o mtodos genticos y abri la posibilidad
de secuenciar genomas completos.112
La unidad de gran parte de la morfognesis de los organismos desde el huevo fertilizado
hasta el adulto, empez a ser descifrada tras el descubrimiento de los genes homeobox,
primero en moscas de la fruta y luego en otros insectos y animales, incluyendo a seres
humanos. Estos desarrollos dieron lugar a avances en el campo de la biologa evolutiva del
desarrollo hacia la comprensin de cmo los diversos planes corporales de los filos
animales han evolucionado y cmo se relacionan entre s.113
El Proyecto Genoma Humano el ms grande y ms costoso estudio biolgico nico
jams realizado se inici en 1988 bajo la direccin de James D. Watson, despus del
trabajo preliminar con organismos modelo genticamente ms simples, tales como E. coli,
S. cerevisiae y C. elegans. La secuenciacin aleatoria y los mtodos de descubrimiento de
genes iniciados por Craig Venter y alimentados por la promesa financiera de las patentes
genticas con Celera Genomics, condujo a un concurso de secuenciacin en los sectores
pblico y privado, que termin en un compromiso con el primer borrador de la secuencia
del ADN humano anunciado en el ao 2000.114

Ciencias biolgicas del siglo XXI

A principios del siglo XXI, las ciencias biolgicas convergieron con disciplinas nuevas y
clsicas anteriormente diferenciadas como la fsica en campos de investigacin como la
biofsica. Se hicieron avances en qumica analtica e instrumentacin fsica, incluidas las
mejoras en sensores, componentes pticos, marcadores, instrumentacin, procesamiento de
seales, redes, robots, satlites y poder de cmputo para la recopilacin, almacenamiento,
anlisis, modelado, visualizacin y simulacin de datos. Estos avances tecnolgicos
permitieron la investigacin terica y experimental, incluida la publicacin en Internet de la
bioqumica molecular, los sistemas biolgicos y la ciencia de ecosistemas. Esto hizo
posible el acceso mundial para mejorar las mediciones, los modelos tericos, las
simulaciones complejas, la teora de experimentacin con modelos predictivos, el anlisis,
el reporte observacional de datos por Internet, la libre revisin por pares, la colaboracin y
la publicacin en Internet. Nuevos campos de investigacin en ciencias biolgicas
surgieron como la bioinformtica, la biologa terica, la genmica computacional, la
astrobiologa y la biologa sinttica.