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II ndice

I.

INTRODUCCIN .................................................................................................................... 1

II.

GAMETOGNESIS ................................................................................................................. 2
A. ESPERMATOGNESIS ............................................................................................................................................ 2
B. OVOGNESIS .............................................................................................................................................................. 4
C. FECUNDACIN .......................................................................................................................................................... 4

III.

PERIODO PRENATAL. DESARROLLO DEL EMBARAZO ............................................... 6


A. PERIODO PRE-EMBRIONARIO (1-3 SEMANA)..................................................................................... 6
1. Primera semana ......................................................................................................................................... 6
2. Segunda semana ......................................................................................................................................10
3. Tercera semana ........................................................................................................................................14
B. PERIODO EMBRIONARIO (4-8 SEMANA) .............................................................................................17
1. Diferenciacin de las hojas y determinacin del embrin .................................................17
C. ORGANOGNESIS...................................................................................................................................................23
1. Sistema nervioso......................................................................................................................................23
2. Sistema esqueltico ................................................................................................................................31
3. Sistema muscular ....................................................................................................................................40
4. Sistema digestivo.....................................................................................................................................49
5. Sistema cardiovascular.........................................................................................................................53
6. Sistema respiratorio ..............................................................................................................................64
7. Sistema urinario.......................................................................................................................................67
8. Sistema genital ..........................................................................................................................................70
9. Cabeza y cuello..........................................................................................................................................75
10. rganos de los sentidos .......................................................................................................................82

IV.

PLACENTA........................................................................................................................... 87
A. CARACTERSTICAS ...............................................................................................................................................87

V.

DESARROLLO FETAL. CARACTERSTICAS DEL FETO A TRMINO ....................... 90


A. PERIODO FETAL .....................................................................................................................................................90
B. CIRCULACIN FETAL ..........................................................................................................................................92
C. CARACTERSTICAS DEL FETO A TRMINO .............................................................................................92

ANEXO I. TABLA RESUMEN DEL DESARROLLO HUMANO (SEGN MOORE)................ 94

EMBRIOLOGA

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EMBRIOLOGA
I. INTRODUCCIN
Quien ve crecer las cosas desde el inicio,tendr una mejor visin de ellas
-Aristteles, 384-322 A. CLa Embriologa es la rama de la ciencia que estudia todos los procesos que ocurren desde la
fecundacin de un vulo por parte de un espermatozoide hasta el nacimiento de un nuevo ser
nueve meses despus. Este conjunto de procesos incluye divisin, muerte, migracin,
diferenciacin, crecimiento y reorganizacin celular, as como factores qumicos y fsicos que los
regulan. Estos procesos ocurren, en su mayora, durante la vida intrauterina, aunque muchos de
ellos finalizan aos despus del nacimiento.
Es importante conocer a fondo este conjunto de procesos para poder asistir tanto al recin nacido
como al adulto, habindose desarrollado gracias a este conocimiento tanto nuevas tcnicas de
diagnstico como de tratamiento.
Del mismo modo, a nosotros como ostepatas nos es importante conocer los procesos de
formacin de los distintos tejidos del cuerpo, as como el modo en el que se establecen ciertas
relaciones morfolgicas, qumicas y funcionales para tener una visin ms amplia y profunda en
nuestra visin teraputica del paciente.
En este documento, se desarrollarn los acontecimientos ms importantes desde la formacin de
los gametos hasta el nacimiento, pasando por la fecundacin, la divisin celular, la diferenciacin
de los tejidos, la formacin de los rganos y su regulacin qumica (Fig. 1).

Ilustracin 1.

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2 Gametognesis

II. GAMETOGNESIS
Es el proceso de formacin de los gametos (espermatozoide y ovocito), clulas sexuales muy
especializadas. Estas clulas contienen la mitad del nmero de cromosomas (haploides). Estn
reducidos a travs de un tipo especial de divisin celular, denominadomeiosis y que se produce
nicamente en las clulas germinales. Estas proceden de una porcin del embrin denominada
saco vitelino.
Las clulas sexuales primitivas o gonocitos se diferenciarn claramente en precursoras
masculinas o femeninas, una vez que se hayan instalado en el testculo o en el ovario,
respectivamente. Las clulas que colonizan el testculo son las espermatogonias y las que llegan al
ovario se denominan ovogonias.

A. ESPERMATOGNESIS
En la pared de los tbulos seminferos del testculo, se encuentran dos tipos de clulas: las que
darn origen a los gametos masculinos (clulas madre o espermatogonias) y otras, clulas de
Sertoli, con misiones de nutricin y sostn de las primeras.
La espermatognesis es el proceso mediante el cual las espermatogonias se transforman en
espermatozoides maduros. Cuando llega la madurez sexual en el varn, las espermatogonias
despiertan a una actividad biolgica que estaba detenida desde antes del nacimiento. Las
espermatogonias que emergen de las clulas germinales primigenias (CGP) forman
espermatogonias del tipo A, que se dividen por mitosis un nmero limitado de veces. La ltima
divisin que sufren origina espermatogonias del tipo B, que son los que finalmente dan lugar a
espermatocitos I o de primer orden. Estas son las clulas que se encargan de continuar el proceso
de divisiones meiticas y maduracin que, en el plazo de unos 74 das, concluir con la formacin
de espermatozoides.
El espermatocito I, conservando an un nmero diploide de cromosomas, sufre una primera
divisin meitica, reduccional, que da origen a dos espermatocitos de segundo orden, situados ya
prximos a la luz del tbulo seminfero y con solo23 cromosomas de doble cromtida. En esta
fase, las clulas permanecen muy poco tiempo, ya que inmediatamente comienzan una segunda
divisin meitica, ahora de tipo ecuacional, que da lugar a las espermtidas, clulas haploides
cuyos cromosomas tienen una nica cromtida (Fig. 2).

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3 Gametognesis

Ilustracin 2. Esquema de las divisiones.

La espermatognesis est regulada por la hormona luteinizante(LH), segregada por la hipfisis.


Estimula la produccin de testosterona que se une a las clulas de Sertoli y a la espermatognesis.
A su vez, la hormona folculoestimulante (FSH) estimula la produccin de lquido testicular y
protenas receptoras de andrgenos por las clulas de Sertoli.
Terminada la espermatognesis y a partir de este momento, comienza un complejo proceso de
maduracin de los espermtidas denominado espermiognesis, que culminar con la formacin
de los espermios o espermatozoides.
Las modificaciones que suceden son, esencialmente, las siguientes:

Del aparato de Golgi se desprende una vescula o acrosoma, que contiene enzimas
proteolticas. Posteriormente, esta vescula se dispone cubriendo al ncleo de la
espermtida (casquete ceflico o acrosmico).
Los centriolos se modifican: uno de ellos dar lugar al flagelo y el otro formar un anillo
alrededor de l.
Las mitocondrias se desplazan hacia la parte ms proximal del flagelo, disponindose a su
alrededor.
El citoplasma se alarga desplazndose en la direccin del flagelo. En este proceso, se
desprenden algunos fragmentos citoplasmticos, con lo que el tamao de la clula
resultante es mucho menor.
El ncleo adquiere la caracterstica forma aplanada que tiene el espermatozoide maduro.

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4 Gametognesis

B. OVOGNESIS
Es el proceso por el que las ovogonias se convierten en ovocitos maduros.
En la vida intrauterina, las primitivas ovogonias se multiplican sucesivamente por mitosis. La
mayora de ellas persiste en su divisin, pero otras aumentan de tamao y constituyen los
ovocitos de primer orden (ovocitos I).
El nmero de clulas germinales es mximo alrededor del quinto mes (6-7 millones), pero ya
antes del nacimiento muchas clulas degeneran. Los ovocitos que persisten en el momento del
nacimiento, han completado la profase de su primera divisin meitica (de tipo reduccional) y
permanecen en ella durante varios aos, hasta el comienzo de la pubertad.
Cada uno de los ovocitos primarios se encuentra en el ovario, rodeado por algunas clulas
epiteliales, constituyendo los denominados folculos ovricos. Se calcula en unos 400.000 el
nmero de folculos primordiales presentes en el momento del nacimiento. La mayora de ellos se
atresia antes de llegar a la pubertad, pero an son ms que suficientes ya que, de los
aproximadamente 40.000 que llegan a esta etapa, solo unos 400 alcanzarn el desarrollo
completo a lo largo de la vida frtil de la mujer, desde la pubertad hasta la menopausia.
A partir de la pubertad, en cada ciclo ovrico comienzan a madurar algunos folculos, pero solo
uno llega a madurar completamente. El ovocito presente en el folculo maduro, an con su carga
gentica completa (diploide), tras la accin de la hormona luteinizante (LH) reanuda la fase de
crecimiento preovulatoria y culmina la divisin meitica interrumpida aos atrs, originando dos
formaciones: el ovocito II (haploide), que conserva prcticamente todo el citoplasma y un primer
corpsculo polar.
Inmediatamente, comienza la segunda meiosis, de tipo ecuacional, que coincide con la expulsin
del vulo del ovario (ovulacin) y su captacin por las trompas uterinas. Si existe fecundacin se
completar esta segunda meiosis, pero en caso contrario, el vulo degenera en 24 horas.

C. FECUNDACIN
El vulo liberado es captado por la trompa uterina y gracias a los movimientos de esta misma,
alcanza la ampolla de la trompa o zona ampollar de la trompa de Falopio (tercio externo de la
trompa) donde, en las horas inmediatas a la ovulacin y en presencia de espermatozoides, ocurre
habitualmente la fecundacin.
De los cientos de millones de espermatozoides que son depositados en la vagina de la mujer
durante la eyaculacin, solo algunos llegan a las proximidades del vulo. Estos espermatozoides
no son capaces de fecundar el ovocito inmediatamente llegar despus de llegar al aparato
reproductor femenino. Primero, deben pasar un periodo de acomodacin que conocemos como
capacitacin, mediante el cual se elimina la capa de glucoprotenas y protenas seminales que
recubren la regin acrosmica.
Tras esto, se produce la reaccin acrosmica, fase que culmina con la liberacin de las enzimas
necesarias para penetrar la zona pelcida. En el momento en el que la clula masculina contacta

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5 Gametognesis

con la membrana limitante del vulo, se produce una reaccin en la zona pelcida de este mismo,
que impide la entrada a los restantes gametos masculinos.
Enseguida se produce la fusin de las membranas plasmticas, la reanudacin de la segunda
divisin meitica del vulo, con eliminacin de un segundo corpsculo polar y la conjugacin o
unin de los proncleos masculino y femenino.
El resultado es la formacin del huevo o cigoto que, al cabo de unas 30 horas, comienza a dividirse
en una serie de etapas, para llegar a formar un nuevo ser (Fig. 3).

Ilustracin 3. Ovulacin, fecundacin e implantacin.

PARA SABER MS
Anatoma y fisiologa del aparato genital. Espermatognesis y ovognesis:
Masculino: http://www.youtube.com/watch?v=yvOoK6lFklk
Femenino: http://www.youtube.com/watch?v=HowmUkfAp_w&list=PL2E6DD1BFF0E31DEB&index=2

Tanto el vulo como el espermatozoide aportan cada uno su carga gentica haploide y al unirse,
vuelven a restablecer el nmero diploide de nuestra especie (46 cromosomas). De los 23
cromosomas del espermatozoide, 22 son autosomas y uno es el cromosoma sexual o gonosoma.
Del tipo de gonosoma X o Y que presente el espermatozoide que ha conseguido fecundar al vulo
(el cual siempre posee el gonosoma X), depender el sexo del nuevo individuo.

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6 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

III. PERIODO PRENATAL.DESARROLLO DEL


EMBARAZO
Se divide en distintas etapas, que se clasifican segn la semana de desarrollo en la que se
encuentre el embrin. Tendrn diferentes denominaciones, segn la etapa por la que est
pasando.

Periodo pre-embrionario: Engloba las tres primeras semanas del desarrollo, desde el
primer da de la fecundacin, hasta lacuarta semana, en la cual al embrin se le
denomina huevo embrionario.

Periodo embrionario: Engloba todos los cambios y procesos que tienen lugardesde la
cuarta semana hasta la octava, donde es correcto denominarle como embrin.

Periodo fetal: Engloba desde la novena semana del desarrollo prenatal hasta el
nacimiento. En esta etapa, el embrin ser llamadofeto.

SEMANA
EMBRIOLGICA

PERIODO
PROCESOS
BIOLGICOS
NOMBRE

Pre-embrionario
Fecundacin:
Segmentacin
Fecundacin:
Traslado
Cigoto:
Blastocito

Cavitacin

Gastrulacin

Implantacin
Disco
bilaminar

Disco
trilaminar

6 - 8

9 - 38

Embrionario

Fetal

Plegamiento:
Morfognesis
Organognesis
Histognesis

Crecimiento
corporal

Embrin

Feto

A. PERIODO PRE-EMBRIONARIO (1-3 SEMANA)


1.

Primera semana

Comprende 3 procesos: la fecundacin, la segmentacin y el inicio de la implantacin.

Fecundacin
Es el proceso mediante el cual los gametos femenino y masculino se fusionan. Tiene lugar en la
regin ampular de la trompa de Falopio, que corresponde a la zona ms ancha de la trompa y
cercana al ovario (Fig. 4).
Elvulo posee una membrana celular exterior que lo protege y que puede ser atravesada por ms
de un espermatozoide a la vez. Al interior del plasma celular del vulo solo penetra el
espermatozoide dominante.
Solo el 1% de los espermatozoides depositados en la vagina entran en el tero, donde sobreviven
unas cuantas horas, pudiendo mantenerse en el tracto reproductor femenino durante varios das.

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7 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Los espermatozoides se desplazan desde el cuello del tero hasta la trompa de Falopio gracias a
su propia propulsin, a las reacciones musculares del tero y a la citada trompa.El viaje desde el
cuello del tero hasta la trompa Falopio requiere un mnimo de entre 2 y 7 horas.
Una vez que han llegado al istmo, los espermatozoides pierden movilidad y dejan de migrar. En el
momento de la ovulacin, los espermatozoides recuperan la movilidad, quizs gracias a los
quimioatrayentes producidos por las clulas del cmulo que rodean al vulo, y nadan hacia la
ampolla, donde suele tener lugar la fecundacin.

Ilustracin 4.Eventos que ocurren en la primera semana de desarrollo en el aparato genital


femenino; desde la fecundacin hasta la formacin del blastocisto. 1) El ovocito justo despus de
la ovulacin. 2) Fecundacin. 3)Proncleo femenino y masculino. 4) Primera divisin mittica.
5) Estado bicelular. 6) Mrula. 7) Mrula avanzada. 8) Blastocito. 9) Fase de implantacin.

Losespermatozoides no son capaces de fecundar el ovocitoinmediatamente despus de llegar al


aparato genital femenino. Para adquirir esa capacidad, primero tienen que experimentar un
proceso decapacitacin (1) y despus, sufrir o experimentar la llamada reaccin acrosmica (2).
Etapas de la fecundacin (Fig. 5):

Penetracin de la corona radiada: La capacitacin es un perodo de acondicionamiento


dentro del tracto reproductor de la hembra que en el ser humano dura aproximadamente
siete horas. La mayor parte de esteacondicionamiento, que tiene lugar en la trompa de
Falopio, consiste en interacciones epiteliales entre los espermatozoides, durante las
cuales pierden la cubierta glucoproteica y las protenas plasmticas seminales de su
cabeza.

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8 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Penetracin de la zona pelcida: Se produce una reaccin acrosmica, durante la cual se


liberan sustancias del tipo de la tripsina y la acrosina, para poder penetrar la zona
pelcida.

Fusin de las membranas celulares del ovocito y espermatozoide: La adhesin inicial del
espermatozoide al ovocito est facilitada, en parte, por la interaccin de las integrinas del
ovocito y sus ligandos, las desintegrinas del espermatozoide. Despus de adherirse, las
membranas plasmticas del ovulo y espermatozoide se fusionan. Como la membrana
plasmtica que cubre el acrosoma desaparece durante la reaccin acrosmica, en realidad
la fusinse realiza entre la membrana del ovocito y la membrana que recubre la regin
posterior de la cabeza del espermatozoide.
En el ser humano, tanto la cabeza como la cola del espermatozoide entran en el citoplasma del
ovocito, pero la membrana plasmtica es abandonada en la superficie del ovocito. En cuanto esto
se produzca, la fecundacin dar lugar a:

El restablecimiento del nmero diploide de cromosomas.

La determinacin del sexo cromosmico.


El iniciodelasegmentacin.

Segmentacin
Consiste en una serie de divisiones mitticas que aumentan el nmero de clulas o
blastmeros, que en cada divisin se hacen ms pequeos. Despus de tres divisiones, los
blastmeros experimentan un proceso de compactacin, que los convierte en una pelota de
clulas unidas hermticamente con una capa interna y otra externa. Los blastmeros
compactados se dividen y forman una mrula de 16 clulas (Fig. 6).

Ilustracin 5.Las tres fases de la penetracin del ovocito.

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9 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 6. Segmentacin del cigoto y formacin del blastocito. El periodo mrula empieza en
la etapa de 12-16 clulas y termina cuando se forma el blastocito.

Cuando la mrula entra en el tero, 3 4 das despus de la fecundacin, empieza a desarrollar


una cavidad y forma el blastocito. La masa celular interna, que aparece durante la
compactacin y formar el embrin propiamente dicho, se encuentra en un polo del blastocito.
La masa celularexterna, que rodea las clulas internas y la cavidad del blastocito, formar el
trofoblasto, que ms adelante contribuir a la formacin de la placenta(Fig. 7).

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10 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 7. Fijacin del blastocisto al epitelio endometrial y primeras etapas de su


implantacin.B) A los 4 das y medio aproximadamente. Las clulas de color azul corresponden a
la masacelular interna o embrioblasto y las de color verde al trofoblasto.C) El 9 da de
desarrollo muestra a las clulas trofoblsticas, situadas en elpolo embrionariodel blastocisto,
penetrando en la mucosa uterina.

Inicio de la implantacin
Hacia el da 6, las clulas trofoblsticas del polo embrioblasto empiezan a penetrar entre las
clulas de la mucosa uterina. Comienza la interaccin de distintas molculas, receptores y
protenas, que da como resultado una accin trofoblstica y endomtrica mutua, que significa el
inicio de la implantacin.

2.

Segunda semana

Implantacin completa
Formacin del disco germinativo o embrionario bilaminar: En etapas tan tempranas, se han
llegado a observar diferencias considerables en la tasa de crecimiento del huevo embrionario. Es
conocido que los embriones que tienen una misma edad de fecundacin se desarrollan a distinta
velocidad.
En la segunda semana, el blastocito est parcialmente sumergido en el estroma endotelial.
En elda 8, el trofoblastoo clulas de la masa celular externa, se han diferenciado en dos capas
(Fig. 8):
Citotrofoblasto.
Sincitiotrofoblasto.
Las clulas de la masa celular interna o embrioblasto tambin se diferencian en dos capas:
Capa hipoblstica.
Capa epiblstica.
Estas se juntan y forman un disco plano, en el que aparece una cavidad que se agranda y que es la
cavidadamnitica.

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11 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 8. Blastocisto humano de 7 das y medio, parcialmente incluido en el estroma


endometrial; el trofoblasto est formado por una capa interna de clulas mononucleares, el
citotrofoblasto y una capa externa sin lmites celulares definidos, el sincitiotrofoblasto. La masa
celular interna est formada por las hojas germinativas epiblstica e hipoblstica. Se advierte la
cavidad en forma de una pequea hendidura.

En el da 9, aparecen vacuolas en el sincitio, que se fusionan formando grandes lagunas, razn por
la que se conoce a esta fase del desarrollo como periodo lagunar (Fig. 9).
En este periodo, tambin se forma una membrana delgada que tapiza la superficie interna del
citotrofoblasto que se denomina la membrana exocelmicao de Heuser y que forma, junto al
hipoblasto, el revestimiento de la cavidad exocelmica o sacovitelino primitivo.

Ilustracin 9. Blastocisto humano de 9 das. El sincitiotrofoblasto presenta gran cantidad de


lagunas. Clulas planas forman la membrana exocelmica. El disco germinativo bilaminar est
formado por una capa de clulas epiblsticas cilndricas y una capa de clulas hipoblsticas
cbicas. La solucin de continuidad de la superficie del endometrio est cerrada por un cogulo
de fibrina.

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12 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

El saco amnitico es la cubierta de dos membranas que cubren al embrin y que se forma entre
el 8 y 9 da. La membrana interna, llamada amnios, contiene el lquido amnitico y el feto en su
interior. La membrana externa, llamada corion, contiene al amnios y es parte de la placenta.
En los das 11 y 12, el blastocito est completamente sumergido en el estroma endometrial y el
epitelio superficial prcticamente cubre toda la herida original de entrada en la pared uterina, que
en das anteriores estaba cerrada por un cogulo de fibrina.
Al mismo tiempo, las clulas del sincitiotrofoblasto, penetran ms profundamente en el estroma y
erosionan el revestimiento endotelial de los capilares maternos. Estos capilares congestionados y
dilatados, se conocen como sinusoides. Las lagunas sincitiales se comunican con los sinusoides y
la sangre materna entra en el sistema lagunar. A medida que el trofoblasto va erosionando cada
vez ms sinusoides, la sangre materna empieza a fluir a travs del sistema trofoblstico y se
establece la circulacin uteroplacentaria.
El trofoblasto se caracteriza por estructuras en forma de vellosidades, las vellosidades
primarias, que en el futuro se convertirn en el corion. Las vellosidades corinicas emergen del
corion, invaden el endometrio y permiten el intercambio de nutrientes entre la madre y el feto.
Habr un corion frondoso (velloso o placenta fetal), que es el que se desarrollar en el polo
embrionario o del lado del embrin y formar parte de la estructura placentaria y otro corion
liso (leve o clavo), que se desarrolla en el lado opuesto y terminar por atrofiarse y desaparecer.
A su vez, el hipoblasto produce otras clulas que migran por la parte interna de la membrana
exocelmica. Estas clulas proliferan y poco a poco van formando una nueva cavidad dentro de la
cavidad exocelmica. Esta nueva cavidad se conoce como saco vitelino secundario o saco
vitelino definitivo.
Mientras ocurre todo esto, el celoma extraembrionario se expande y forma una gran cavidad, la
cavidad corinica. Entonces, el mesodermo extraembrionario que reviste el interior del
citotrofoblasto, pasa a denominarse placa corinica. El nico lugar por el que el mesodermo
extraembrionario atraviesa la cavidad corinica es el pedculo de fijacin. Con el desarrollo de
los vasos sanguneos, ese pedculo se convierte en el cordn umbilical.
En el da 13, la cicatriz endometrial suele haber desaparecido. A veces, en el lugar de la
implantacin se produce un sangrado, debido al aumento del flujo sanguneo en los espacios
lagunares.Este sangrado se puede confundir con la menstruacin, ya que coincide hacia el da 28
del ciclo (Fig. 10 y 11).

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13 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 10. Blastocisto humano de 13 das. Las lagunas trofoblsticas se encuentran en el


polo embrionario y en el abembrionario y ha comenzado la circulacin uteroplacentaria. Se
observan las vellosidades primarias y el celoma extraembrionario o cavidad corinica. El saco
vitelino secundario est totalmente revestido de endodermo.

Ilustracin 11. Esquema resumen 1 y 2 semana.

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14 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

3.

Tercera semana

Gastrulacin
Es el acontecimiento ms caracterstico durante la tercera semana, cuando se forma el disco
germinativo o embrionario trilaminar. Las clulas que se encuentran en la superficie del
embrin se invaginan para generar un embrin trilaminar, es decir, que est formado por tres
tejidos embrionarios conocidos como: ectodermo, mesodermo (situado entre ectodermo y
endodermo) y endodermo. Cada una de estas capas dar origen a los distintos rganos y tejidos
del ser humano (Fig. 12).
Este proceso se inicia con la aparicin de la lnea primitiva, que tiene un ndulo primitivo en el
extremo
ceflico.Enlaregindelalneayelndulo,lasclulasdelepiblastosedesplazanhaciadentro(seinvagina
n)yformandoscapascelularesnuevas,elendodermoyelmesodermo.Lasclulasquenomigranatrav
sdelalneaprimitivaysequedanenelepiblastoforman
el
ectodermo.Porlotanto,elepiblastooriginalastrescapasgerminalesdelembrin (Fig. 13).

Ilustracin 12. A. Lugar de implantacin al final de la segunda semana. B. Representacin del


disco germinativo al final de la segunda semana.

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15 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Las clulas prenotocordales,que se invaginan en la fosita primitiva, se desplazan hacia delante


hasta llegar a la placa precordal. Estas clulas se intercalan en el endodermo y en la placa
notocordal. Cuando avanza el desarrollo, la placa se desprende del endodermo y se forma un
cordn slido, la notocorda. La notocorda es un eje central que servir de base al esqueleto axial.
Los extremos ceflico y caudal del embrin ya se han establecido antes de la formacin de la lnea
primitiva. As, las clulas del hipoblasto (endodermo) del borde ceflico del disco forman el
endodermo visceral anterior, que expresa los genes responsables de la formacin de la cabeza
(Fig. 14).
Hacia el final de la tercera semana, en la regin de la cabeza se han establecido tres capas
germinales bsicas formadas por el endodermo, el mesodermo y el ectodermo. El proceso
contina hasta el final de la cuarta semana para producir estas capas germinales en reas ms
caudales del embrin. Aqu, ya se ha iniciado la diferenciacin de tejidos y rganos, que se
desarrolla en direccin cefalocaudal a medida que progresa la gastrulacin.
Mientras tanto, el trofoblasto progresa rpidamente. Las vellosidades primarias obtienen un
ncleo mesenquimatoso, en el que aparecen pequeos capilares. Cuando estos capilares vellosos
entran en contacto con los capilares de la placa corinica y el pedculo de fijacin, el sistema
velloso est preparado para suministrar nutrientes y oxgeno al embrin (Fig. 15).

Ilustracin 13. A. Embrin de 2 semanas. B. Embrin de 5 semanas. C. Embrin de 8 semanas.

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16 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 14. Dibujos esquemticos de la formacin de la notocorda.

Ilustracin 15. Formacin de rganos y tejidos del embrin a partir de las capas fundamentales.

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17 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

PARA SABER MS
1Algunos

autores ya incluyen esta fase (gastrulacin) dentro del periodo de diferenciacin tisular como
fase inicial de la organognesis, del mismo modo que hay autores que no diferencian entre periodo preembrionario y embrionario, considerando que la etapa embrionaria abarca desde la concepcin hasta
los 90 das de gestacin, en que el embrin se denomina "feto". El concepto de pre-embrin es
relativamente nuevo.

B. PERIODO EMBRIONARIO (4-8 SEMANA)


1.

Diferenciacin de las hojas y determinacin del embrin

Evolucin del ectoblasto:neurulacin


El ectoblasto es la hoja ms externa. El neuroblasto es la parte central de dicha hoja y se sita
por encima del notocordio. Formar el tejido nervioso. El resto dar origen a la epidermis,
denominndose epiblasto.
El neuroblasto, prcticamente al mismo tiempo en que este se forma, aumenta su grosor y se
expande, sobre todo en la porcin ceflica del embrin. Esta formacin recibe el nombre de placa
neural, cuyos bordes laterales se elevan.La porcin media tiene un canal, que recibe el nombre de
surco neural.La invaginacin de este surco y la fusin de sus bordes darn origen al tubo neural,
formacin ectoblstica de la que deriva el sistema nervioso central. Del resto del ectoblasto
(epiblasto) se formarn la piel y sus anejos (Fig.16).

Ilustracin 16. Cortes transversales que muestran el desarrollo de la cresta neural, del canal
neural y del tubo neural. Formacin y migracin de las clulas de la cresta neural en la mdula
espinal A y B. Las clulas de la cresta se forman en los extremos de los pliegues neurales y no
emigran de esta regin hasta no haberse completado el cierre del tubo neural(C y D).
1

A pesar de las distintas opiniones y formas de ver estructurar la informacin, no se trata de una diferencia
relevante en lo que se refiere a la embriologa, es ms un problema de terminologa.

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18 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

El sistema nervioso comprende:

Una porcin cilndrica estrecha, el cordn medular.

Una porcin ceflica ms ancha, las vesculas cerebrales: Darn origen en la cuarta
semana a la vescula tica y ptica.
Por lo tanto, la capa germinativa ectodrmica da origen a los rganos y estructuras que
mantienen el contacto con el mundo exterior:

Sistema nervioso central y perifrico.


Epitelio sensorial de los rganos de los sentidos (odo, nariz y ojo).

Epidermis y sus anexos (pelos, uas,glndulas cutneas).

Hipfisis.
Esmalte dental.
PARA SABER MS

Vdeo sobre neurulacin: http://www.youtube.com/watch?v=WpJvYAYYrmc

Evolucin del mesoblasto


Esta hoja media ser el motor de origen del aparato circulatorio, el urogenital, el tejido
conjuntivo, los msculos y el sistema seo, pero cada rgano o sistema no depender de la misma
zona. La parte central (notocorda) sufrir en su zona intermedia una serie de divisiones y cada
una de las porciones se denomina somita (Fig. 17). Cada somita consta de tres porciones. Darn
origen, respectivamente, a los inicios vertebrales, msculos, dermis y tejido subcutneo de las
paredes del tronco. Se denominan:

Esclerotoma.
Miotoma.
Dermatoma.

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19 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 17. Neurulacin. Corte transversal de un embrin de A 19 das. El mesnquima


embrionario, al confluir, formar el celoma embrionario y B 20-21 das. Las paredes del celoma
embrionario darn origen a la somatopleura y la esplacnopleura embrionarias.

La parte lateral del mesoblasto se dividir en dos zonas (Fig. 18):

Esplacnopleura: recubre el entoblasto y tapiza la vescula vitelina.

Somatopleura: recubre el ectoblasto y tapiza el amnios.


Entre ambas delimitan una cavidad, el celoma interno o intraembrionario.
El celoma originar las cavidades pericrdica y peritoneal; la esplacnopleura, las capas
musculares y el tejido conjuntivo de las vsceras y la somatopleura, las paredes del tronco.

Ilustracin 18. A. Corte transversal de un embrin de 19 das. B. Corte transversal de un embrin


de 20 das.

Del mesoblasto se originan diferentes derivados:

Tejidos conjuntivos, cartlago, hueso y msculo estriado y liso.


Pericardio, pleura y peritoneo.

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20 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Clulas sanguneas y linfticas, paredes del corazn y vasos sanguneos y linfticos.

Riones, gnadas y sus respectivos aparatos excretores.


Glndulascorticosuprarrenal.

Bazo.

Tnicas musculares y conjuntivas del sistema digestivo.


Revestimiento epitelial del tubo digestivo, de la vejiga y de la uretra.

Evolucin del endoblasto


Tambin denominado entoblasto, es la hoja ms interna del embrin y reviste internamente al
lecitocele. De l proceden los epitelios de revestimiento de los aparatos digestivo y respiratorio.
En el crecimiento del disco embrionario se produce una serie de plegamientos:

En sentido craneocaudal (causado principalmente por el crecimiento longitudinal rpido


del sistema nervioso central).

En sentido trasversal o lateral (causado por la aparicin de somitas que crecen


rpidamente).
Como consecuencia del plegamiento craneocaudal,el endodermo forma:

En la regin anterior, el intestino anterior(membrana bucofarngea).

En la regin de la cola, el intestino posterior(membrana cloacal, que se rompe en a la


sptima semana para crear la apertura para el ano).
La parte comprendida entre los intestinos anterior y posterior se denomina intestino medio.
La consecuencia principal del plegamiento lateral o trasversal es el estrangulamiento del
lecitocele que, en ltimo trmino, da origen al intestino primitivo (Fig. 19).
Por el rpido crecimiento de los somitas, el disco embrionario, en un principio aplanado,
comienza a plegarse en direccin lateral y el embrin adquiere un aspecto redondeado.
Simultneamente, se forma la pared ventral del cuerpo del embrin, a excepcin de una pequea
porcin de la regin abdominal ventral, donde se hallan adheridosel conducto del saco vitelino y
el pedculo de fijacin (Fig. 20).
El endoblasto da origen a las siguientes estructuras:

Revestimiento epitelial del tubo digestivo, de la vejiga y de la uretra.


Epitelio de revestimiento del aparato respiratorio.

Epitelio de revestimiento de la caja del tmpano y de la trompa de Eustaquio.


Parnquima de la amgdala, el tiroides, paratiroides y timo.

Esfago, estmago, hgado, vescula y vas biliares, pncreas e intestino.


Aparato traqueobronquial.

Membrana farngea, cloaca y alantoides.


Bolsas endobranquiales.

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21 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 19. Formacin del intestino primitivo.

De la 5 a la 8 semana, todas estas formaciones proliferan con la aparicin del esbozo de las
extremidades, el establecimiento de los rganos y la formacin de la cabeza.

Ilustracin 20. Vista lateral de un embrin de 14 somitas (25 das, aproximadamente). Observen
el rea pericardaca prominente y el primero y segundo arco farngeo. B. Lado izquierdo de un
embrin de 25 somitas (aproximadamente 28 das de edad). Se vislumbranlos tres primeros
arcos farngeos y las placodastica y del cristalino.

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22 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

El conducto onfalomesentrico mantendr durante algn tiempo un vestigio de saco vitelino


(vescula umbilical), unido al primitivo intestino. Este tubo largo y pequeo que recorre el embrin,
limitado por la membrana farngea (en el extremo craneal) yla cloacal (en el extremo caudal) dar
origen al aparato digestivo (tubo digestivo y glndulas anejas) y al aparato respiratorio. La mucosa
de estos aparatos procede directamente del endoblasto y la pared visceral y las serosas (pleura,
peritoneo y pericardio) del mesoblasto, como ya se ha sealado (Fig. 21).

Ilustracin 21. Cortes sagitales de embriones para mostrar los derivados de la hoja germinativa
endodrmica. A. Bolsas farngeas, revestimiento epitelial de los esbozos pulmonares y de la
trquea, el hgado, la vescula biliar y el pncreas. B. La vejiga urinaria deriva de la cloaca y en
esta etapa de desarrollo se comunica ampliamente con la alantoides.De esta forma tan
esquemtica, se define cul es el origen de los rganos, siendo evidente que en la formacin
completa de estos intervienen de dos a tres hojas embrionarias.

Una vez comprendida la evolucin de las hojas embrionarias, se puede describir un nuevo
periodo: la organognesis, donde se definirn los procesos llevados a cabo para la consecucin de
los diferentes rganos.
PARA SABER MS
Muchos conceptos? Repasa con estos vdeos:
Implantacin: http://www.youtube.com/watch?v=wVeWkXHH-M0
Gastrulacin: http://www.youtube.com/watch?v=ifGva03F5Ns
De la fecundacin a la implantacin: http://www.youtube.com/watch?v=OqnvOEa8pJg

PARA SABER MS
Mecanismo clave en la formacin de los rganos en un embrin:
http://www.sld.cu/galerias/pdf/sitios/pediatria/surfactante_de_dr._moreno.pdf

EMBRIOLOGA

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23 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

C. ORGANOGNESIS
1.

Sistema nervioso

En la formacin del sistema nervioso participan muchos procesos fundamentales del desarrollo.
Algunos de ellos predominan en determinados estadios de la embriognesis, mientras que otros
solo suceden durante periodos limitados y en lugares definidos. Los principales procesos son los
siguientes:

Induccin: tanto la induccin primaria del sistema nervioso por la notocorda subyacente,
como las inducciones secundarias controladas por los propios tejidos nerviosos.
Proliferacin: primero, como respuesta de las clulas neuroectodrmicas a la induccin
primaria y luego, con el fin de generar un nmero crtico de clulas casi para todos los
aspectos de la morfognesis en el sistema nervioso.

Formacin de patrones: con respuesta de las clulas a determinadas seales genticas o


ambientales para formar las subdivisiones fundamentales del sistema nervioso.
Determinacin de la identidad de algunos tipos especficos de clulas globales y
neuronales.
Comunicacin intercelular y adhesin de clulas similares.

Migracin celular: de la que se distinguen diversos patrones en el sistema nervioso.

Diferenciacin celular: tanto de las neuronas como de las clulas gliales.


Formacin de conexiones especficas o sinapsis entre las clulas.
Estabilizacin o eliminacin de ciertas conexiones interneuronales, que a veces se
asocia a episodios de muerte celular masiva en las neuronas no conectadas.
Desarrollo progresivo de patrones integrados de funcionamiento neuronal, que acaban
produciendo movimientos reflejos coordinados.
Parece que la funcin neural se desarrolla en consonancia con la maduracin estructural de los
distintos elementos del sistema nervioso. La primera actividad refleja se observa en la sexta
semana, pero en semanas sucesivas los movimientos reflejos se van complicando ms y aparecen
los movimientos espontneos. La maduracin funcional final coincide con la mielinizacin de las
vas y no se completa hasta muchos aos despus del nacimiento.
El sistema nervioso central se origina en el ectodermo y aparece como la placa neural a mitad de
la tercera semana. Despus de que los extremos de la placa se plieguen, los pliegues neurales se
acercan entre s en la lnea media, para fusionarse en el tubo neural (Fig. 22).
El extremo craneal se cierra aproximadamente el da 25 y el extremo caudal el da 28. El sistema
nervioso central forma a continuacin una estructura tubular con una amplia porcin ceflica, el
cerebro, y una larga porcin caudal, la mdula espinal. Cuando el tubo neural no puede cerrarse,
se producen alteraciones tales como la espina bfida y anencefalia. Para reducir la incidencia de
estas patologas se suplementa cido flico.

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24 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 22. A. Vista dorsal de un embrin humano de aproximadamente 22 das. Pueden


verse 7 somitas distintos a cada lado del tubo neural. B. Vista dorsal de un embrin humano de
aproximadamente 23 das. El sistema nervioso conecta con la cavidad amnitica a travs de los
neuroporos craneal y caudal.

Dentro del tubo neural, las clulas neuroepiteliales experimentan mitosis activas. Sus clulas hijas
forman las clulas progenitoras neuronales o gliales. Dentro de estas ltimas, las clulas de la gla
radial sirven como "cables de gua" para la migracin de las neuronas, desde su lugar de origen
hasta sus capas definitivas en el encfalo. Las clulas de la microgla son de origen mesodrmico.
El tubo neural se divide en la zona ventricular, la intermedia y la marginal. Los neuroblastos de la
zona intermedia (futura sustancia gris) envan prolongaciones que se renen sobre todo en la
zona marginal (futura sustancia blanca).
La mdula espinal, que forma el extremo caudal del sistema nervioso central, se caracteriza
porque la placa basal contiene las neuronas motoras, la placa alar contienelas neuronas sensitivas
y una placa del suelo y una placa del techo como placas de conexin entre ambos lados (Fig. 23 y
24).

Ilustracin 23.A y B. Dos etapas sucesivas en el desarrollo de la mdula espinal. Observen la


formacin de las astas motoras ventral y sensitiva dorsal y de la columna intermedia.

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25 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 24. A. Axones motores que sobresalen de las neuronas en la placa basal y fibras de
clulas nerviosas que crecen central y perifricamente en el ganglio de la raz dorsal. B. Fibras
nerviosas de las races motora ventral y sensitiva dorsal que se unen para formar el tronco del
nervio raqudeo.

La mdula espinal funciona como un canal para las vas nerviosas organizadas de las
prolongaciones nerviosas y como un centro de integracin para los reflejos locales. Durante el
periodo fetal, el crecimiento en longitud de la mdula espinal se retrasa con respecto al de la
columna vertebral, lo que causa una traccin sobre las races nerviosas y al final el extremo de la
mdula espinal se convierte en la cola de caballo (Fig. 25).

Ilustracin 25. Arriba, cambios en el nivel distal de la medula espinal, en relacin con los detalles
de referencia seos. Abajo, aparicin de la curvatura vertebral.

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26 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 26. Esquema de los pares craneales correspondientes a cada uno de los arcos
branquiales. Se esquematizan los esbozos musculares de los arcos branquiales. Se observan
adems los miotomos preticos, occipitales y superiores del tronco, as como la inervacin del
miembro superior.

Hay 12 pares craneales y la mayor parte se origina en el rombencfalo. Las neuronas motoras
para cada uno de los nervios se localizan dentro del cerebro, mientras que las neuronas sensitivas
se originan fuera del cerebro, a partir de las placodas ectodrmicas y las clulas de la cresta
neural (Fig. 26).
El cerebro, que forma la parte craneal del sistema nervioso central, consta originalmente de tres
vesculas (Fig. 27):

El rombencfalo (cerebro posterior). Dar origen al metencfalo y mielencfalo.

El mesencfalo (cerebro medio).


El prosencfalo (cerebro anterior). Ms tarde se subdividir en telencfalo y diencfalo.

Ilustracin 27. Seccin sagital de un cerebro a los aproximadamente 28 das del desarrollo humano.
Las tres vesculas cerebrales representan el cerebro anterior, el cerebro medio y el cerebro
posterior.

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27 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Rombencfalo

Mielencfalo: forma el bulbo raqudeo (con una placa basal, para neuronas somticas y
viscerales eferentes y una placa alar, para neuronas somticas y viscerales aferentes).
Metencfalo: con sus placas basal (eferente) y alar (aferente) caractersticas.
Esta vescula cerebral tambin se caracteriza por la formacin del cerebelo, centro de
coordinacin de la posicin y el movimiento y el puente, la va para las fibras nerviosas entre la
mdula espinal y la corteza cerebral y cerebelosa.

Prosencfalo

Diencfalo: la parte posterior del prosencfalo, consta de una fina placa del techo y una
gruesa placa alar, en la que se forman el tlamo y el hipotlamo.
Participa en la formacin de la hipfisis, que tambin se desarrolla partir de la bolsa de
Rathke. La bolsa de Rathke forma la adenohipfisis, el lbulo intermedio y la parte
tuberal; el diencfalo forma el lbulo posterior; la neurohipfisis recibe fibras nerviosas
del hipotlamo.
Los ojos tambin se originan como evaginaciones del diencfalo.
Telencfalo: la ms rostral de las vesculas cerebrales consta de dos prominencias
laterales, los hemisferios cerebrales y de una parte media, la lmina terminal. La lmina
terminal la utilizan las comisuras como va de conexin para haces de fibras entre los
hemisferios derecho e izquierdo.
Los hemisferios cerebrales, originalmente dos pequeas prominencias, se expanden y
cubren la cara lateral del diencfalo, el mesencfalo y el metencfalo. A la larga, las
regiones nucleares del telencfalo establecen un contacto cercano con las del diencfalo
(Fig. 28, 29 y 30).

Ilustracin 28. Seccin sagital de un cerebro a los aproximadamente 32 das del desarrollo
humano. Las tres vesculas originales se han dividido en el telencfalo, el diencfalo, el
mesencfalo, el metencfalo y el mielencfalo.

El sistema ventricular, que contiene lquido cefalorraqudeo, se extiende desde la luz de la mdula
espinal hasta el cuarto ventrculo en el rombencfalo, a travs del estrecho conducto en el

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28 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

mesencfalo y hasta el tercer ventrculo en el diencfalo. Mediante los agujeros de Monro, el


sistema ventricular se expande desde el tercer ventrculo en los ventrculos laterales de los
hemisferios cerebrales. El lquido cefalorraqudeo se produce en los plexos coroideos de los
ventrculos terceros, cuartos y laterales. Circula por todo el sistema nervioso central.

Ilustracin 29. Imgenes laterales del cerebro en desarrollo.

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29 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 30. Desarrollo del diencfalo. Embrin humano de 9 y 16 semanas respectivamente.

El sistema nervioso vegetativo consta de dos partes:

Sistema nervioso vegetativo simptico: tiene neuronas con dos cuerpos celulares
preganglionares, que se sitan dentro de las regiones toracolumbares de la mdula
espinal (Fig. 31).
Sistema nervioso vegetativo parasimptico: con neuronas preganglionares que se
sitan en el cerebro y la mdula espinal (S2-S4). Las fibras del cerebro son transportadas
por los pares craneales III, VII, IX y X.
Alrededor del encfalo y la mdula espinal, dos capas de mesnquima originarn las meninges.
Los pares craneales se organizan segn el mismo plan fundamental que los nervios raqudeos,
pero han perdido su patrn segmentario regular y se han especializado mucho. Algunos son
motores en exclusiva, otros son sensitivos y otros mixtos.
Un nervio perifrico se forma como una evaginacin de los axones motores con origen en el asta
ventral de la mdula espinal. Los axones en desarrollo estn cubiertos por un cono de
decrecimiento. Este extremo obtiene informacin continua de su entorno inmediato, para
detectar seales de control en la magnitud y la direccin del crecimiento axnico.

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30 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 31. Formacin de los ganglios simpticos. Una parte de los neuroblastos simpticos
migra hacia el mesotelio en proliferacin para formar la glndula de la suprarrenal.

El componente motor de un nervio perifrico est acompaado de otro componente sensitivo.


Depende de los cuerpos celulares derivados de la cresta neural que estn localizados en los
ganglios de la raz dorsal, a lo largo de la mdula espinal. Los axones y dendritas de los somas
neuronales sensitivos penetran en la mdula espinal y tambin crecen en sentido perifrico,
acompaando a los axones motores.
Las conexiones entre los nervios y sus rganos de destino suelen estar mediadas por factores
trficos. Las neuronas que no establecen conexiones con los rganos terminales perifricos
suelen morir.

PARA SABER MS
Video de una clase completa embriologa del SN: http://www.youtube.com/watch?v=OtBFmGExjig

EMBRIOLOGA

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31 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

2.

Sistema esqueltico

Cuando se habla de la formacin del tejido seo es distinto a hablar de la formacin del hueso. El
hueso est formado por tejido seo y conjuntivo (periostio), vasos sanguneos, vasos linfticos,
etc., conformando una estructura ms completa. En general, cuando se habla de la formacin del
esqueleto, se usan de forma indistinta estos dos trminos:

Osificacin: formacin del tejido seo.

Osteognesis: contempla una funcin formadora del hueso (durante el desarrollo


embrionario fetal) y otra funcin reparadora de hueso (repite los mismos pasos pero en el
adulto en una fractura).
El tejido seo no se forma en espacios vacos, sino que debe haber un sustrato o un modelo
previo, generalmente es tejido conjuntivo embrionario, que es mesnquima. Corresponde a
clulas estrelladas que poseen prolongaciones con espacios (ej.: Gelatina de Wharton).
El sistema esqueltico es de origen mesodrmico y se desarrolla a partir del mesodermo
paraxial (somtico), de la lmina lateral (hoja somtica) y la cresta neural.

Somitas
El mesodermo paraxial forma bloques de tejido a cada lado de la lnea media, es decir, del tubo
neural (Fig. 32)

Somitmeros, en la regin ceflica.


Somitas, a partir de la regin occipital hacia caudal. A su vez, se diferencian en dos
porciones:
Ventromedial: el esclerotomo/a.
Dorsolateral: el dermatomiotomo. Como su nombre indica, esta ltima porcin
posteriormente se separa y origina el dermatomo/ay el miotomo/a.
Al finalizar la cuarta semana, las clulas del esclerotoma constituyen un tejido laxo, el
mesnquima, o tejido conectivo embrionario.
Las clulas mesenquimticas se diferencian de muchas maneras. Pueden convertirse en:

Fibroblastos.
Condroblastos.

Osteoblastos.

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32 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 32. El origen general del sistema esqueltico es del mesodermo intraembrionario. En
la forma especfica, hay otros detalles. Las vrtebras y costillas provienen del esclerotoma del
somita. Los huesos de la zona de la cara tienen componentes de clulas de la cresta neural. Estas
se despegan cuando va a formarse el tubo neural. Las de la zona rombomesenceflica migran
hacia la zona de la cara, formando huesos. Las clulas mesenquimticas que estn rodeando la
zona del encfalo, propiamente dicho, en toda su periferia, tambin dan origen a meninges.

Del sector ms ceflico (rombomesenceflico) del tubo neural migran clulas para formar los
huesos de la cara (clulas de la cresta neural). Tambin llegan hacia los arcos branquiales,
colaborando con la formacin del cuello 2.

Tipos de osificacin3
Hay etapas distintas en la formacin de los huesos. Existen diferentes tipos:

Ver arcos branquiales y formacin de cabeza/cuello.

Ver documento de histologa.

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33 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Osificacin primaria: Tambin se conoce como osificacin membranosa,


intramembranosa o directa. Se denomina as porque existen dos etapas zonales, una
etapa de tejido mesenquimtico seguido de una etapa de osteoblasto que forma hueso. En
este caso, se denomina membranosa, porque la primera estructura genera una
transformacin directa de las clulas mesenquimatosas en osteoblastos e intramembranosa,
porque el tejido se forma dentro de la capa membranosa inicial(ej.: huesos planos del
crneo y clavcula).

Osificacin secundaria: Tambin se conoce como endocondral, intracartilaginosa o


indirecta. En este caso, los huesos se forman a partir de bocetos mesenquimatosos que,
en la mayora de los casos, pasan por una etapa intermedia de cartlago antes que
aparezcan centros de osificacin. Los huesos que sufren este proceso de osificacin
endocondral se denominan huesos de cartlago.

1) Osificacin primaria
La aparicin de los centros de osificacin primarios comienza en la vida embrionaria y se
prolonga hasta aos despus del nacimiento. Tiene dos etapas:

Etapa mesenquimatosa: El tejido mesenquimtico comienza a diferenciarse, poco a


poco, directamente a osteoblastos, en presencia de importante vascularizacin capilar.
Los osteoblastos comienzan a sintetizar matriz amorfa y matriz forme 4.
Los osteoblastos comienzan a formar esta matriz, rodendose y quedando encerrados
dentro de ella, pero sus prolongaciones siguen unidas con las de clulas vecinas del mismo
tipo, de tal forma que existe siempre un espacio entre la matriz y el cuerpo de la clula (Ej.
la laguna sea).
Etapa sea: Generalmente, hay un sector donde comienza este proceso, que representa el
ncleo de osificacin. Cuando el osteoblasto ha crecido y ha secretado matriz, se le
denomina tejido osteoide. Al mineralizarse, pasa a llamarse tejido seo.
Es caracterstico que las primeras estructuras que comienzan a mineralizarse tengan
forma de puntero. Esas agrupaciones tienen una agrupacin radial, que son las espculas
seas(Fig. 33) que se abren desde un centro hacia los extremos.

La matriz amorfa: se refiere a los protoaminoglucanos. Se denomina as porque en la microscopa no se


distingue una estructura como tal.
La matriz forme: corresponde a las fibras de colgeno y muestra sus fibras al microscopio electrnico.

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34 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 33. Formacin de las espculas seas a partir de los centros de osificacin primarios
en los huesos de la bveda del crneo, de un feto de aproximadamente 10 semanas.

En el organismo, esto ocurre en los huesos del crneo (frontal, parietal, temporal, algunos
sectores del maxilar) y en la clavcula.
Se diferenciarn dos tipos de hueso, dependiendo de cmo se dispongan las espculas que van a
juntarse unas con otras, formando trabculas:
Hueso esponjoso: las espculas dejan espacios entre ellas
Hueso compacto: las laminillas quedan cerca unas de otras.
Existen huesos que presentan ambos tipos de sectores, en los que predomina un tipo.
Huesos del crneo
El crneo puede dividirse en dos partes (Fig. 34):

Neurocrneo: Forma una cubierta protectora para el encfalo. Es el que rodear el


epitelio cerebral y los rganos de los sentidos. Se divide en:
Porcin membranosa: formada por los huesos planos que rodean al cerebro
como una bveda.
Condrocrneo: que corresponde a la base, presenta cartlago. Se forma por
osificacin secundaria, como sectores independientes del cartlago en crecimiento
y relacionndose entre s.

Viscerocrneo: Constituye el esqueleto de la cara. Tambin se llama esplacnocrneo.


Est formado por los huesos de la cara y se origina principalmente en los cartlagos de los
dos primeros arcos farngeos. Se denomina as porque en diferentes organismos,
especialmente acuticos, se observan branquias. En el ser humano existen de forma
incompleta, ya que se disponen entre una capa interna y otra externa que no se rompe y
se modifica durante el desarrollo, dando origen al cuello y a la porcin inferior del
maxilar.

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35 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

La cara de un recin nacido es proporcionalmente ms pequea que la de un adulto. Esto


se debe a que no se han formado los senos neumticos, ni los dientes. Todos estos
procesos provocan el crecimiento de la cara.

Ilustracin 34. El crneo con 12 semanas.

La evolucin de la osificacin primaria en el neurocrneo de un recin nacido se observa gracias a


las fontanelas. Estn formadas por tejido conectivo fibroso, que se encuentra separando los
huesos del crneo. Permiten su crecimiento, ya que el encfalo prosigue su desarrollo. Existen
varias fontanelas (Fig. 35):

Fontanela anterior, bregmtica, mayor o frontal: Es de forma romboidea y se ubica entre


la unin de los dos frontales y los dos parietales. Se cierran entre los 18 a 24 meses. Los
huesos frontales se fusionan durante los dos aos.

Fontanela posterior, lambdoidea u occipital: Es de forma triangular y se ubica entre los


parietales y el occipital. Se cierra sobre los 12 meses.

Fontanela anterolateral, esfenoidal o ptrica: Son dos y se ubican entre el parietal, el


frontal, el esfenoides y el temporal.

Fontanela posterolateral, mastoidea o astrica: Tambin son dos que se ubican entre el
parietal, el temporal y el occipital. Se cierra entre los 2 y 3 meses.

Fontanela oblica: Es muy pequea y no siempre est presente, ubicndose cerca de la


fontanela posterior, por la sutura sagital en el tercio posterior.
En el recin nacido puede utilizarse clnicamente la fontanela anterior para valorar la presencia
de deshidratacin o de hidrocefalia. Esto ltimo implica que el LCR no puede circular libremente,
se acumula en los ventrculos del encfalo, presionando esa zona y se presenta un encfalo
bastante ms grande, anormal.

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36 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 35. Fontanelas.

2) Osificacin secundaria:
La mayor parte de nuestros huesos tiene este tipo de osificacin. Algunos huesos presentan
ambos tipos de osificacin, como por ejemplo, la clavcula, los maxilares, etc. La osificacin
secundaria comienza donde existe tejido conjuntivo embrionario, mesnquima.
Aparecen en la base del crneo, en la columna y extremidades. Las extremidades superiores
comienzan a formarse antes que las inferiores, aprecindose durante gran parte del desarrollo de
las manos y los pies la existencia de una membrana interdigital, que desaparecer en la 8 semana
(Fig. 36). Las posibles malformaciones de este sistema suelen deberse a causas genticas.

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37 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 36. Desarrollo de los esbozos de las extremidades en embriones humanos. A. Cinco
semanas. B. Seis semanas. C. Ocho semanas. Perctense de que los esbozos de las extremidades
inferiores estn algo atrasados en su desarrollo en comparacin con los de las superiores.

La osificacin secundaria pasa por tres etapas:

Etapa mesenquimtica: Las clulas mesenquimticas son capaces de diferenciarse a


condroblastos, produciendo cartlago hialino y un modelo cartilaginoso en miniatura del
futuro hueso. Este molde se comienza a mineralizar.
Etapa cartilaginosa: En la matriz cartilaginosa no hay capilares. La penetracin de los
capilares en la matriz de un cartlago implica la muerte del mismo, porque estos capilares
depositan minerales alrededor de los condrocitos y de esta manera resulta ms difcil la
llegada de nutrientes por simple difusin. En los espacios que quedan, migran los
osteoblastos, que estn en la periferia cerca del pericondrio, comenzando a fabricar tejido
seo.
Etapa sea: El tejido seo inicial se forma realmente en la superficie del esbozo
cartilaginoso. Esto se denomina manguito seo. En la difisis, comienza a formarse tejido
seo porque all existen clulas mesenquimticas que se diferencian a osteoblastos.
Previamente, los capilares ingresan en el cartlago, que se muere al mineralizarse y se
reemplaza por tejido seo (Fig. 37).

Ilustracin 37. Osificacin endocondral.

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38 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Formacin de las vrtebras y el disco intervertebral


Existan unos somitas, que en su porcin ms inferior y medial tenan un grupo de clulas
denominadas esclerotoma. Las clulas de la parte media del mesodermo migran intentando
rodear la notocorda y el tubo neural. Al producirse esto, el somita perder su masa y no se ver
desde fuera. Las clulas ventrales formarn el cuerpo de la vrtebra, mientras que las clulas que
van dorsales formarn el arco neural de la vrtebra 5.
Esas primeras clulas que migraron y formaron esa zona, migran en forma segmentaria, siendo
esos segmentos inicialmente conjuntivos. Presentan clulas que se transformarn a condroblastos
y formarn segmentos que sern cartilaginosos.
Existe en ellos una zona clara dispuesta en forma laxa (superior) y una zona oscura de gran
tamao (inferior). Las clulas de la porcin inferior de este segmento, es decir, las clulas de la
zona oscura migran hacia la zona clara del segmento inferior. Ocurre en todos los segmentos. El
sector entre la zona clara y la oscura de un segmento inicial formar el disco intervertebral. En
la notocorda, los segmentos nuevos que se forman desaparecern, pero quedarn restos que
formarn el anillo pulposo del disco intervertebral (Fig. 38).
PARA SABER MS
Para formar los cuerpos vertebrales definitivos con disposicin intersegmentaria, el reordenamiento de
los esclerotomas es determinante. Los miotomas que mantenan una disposicin segmentaria al lado de
cada esclerotomo se extendern desde un cuerpo vertebral al otro.
Esto posibilita que los msculos esquelticos (derivados de los miotomas) se extiendan de una vrtebra
a otra y permitan los movimientos de la columna vertebral. Los cambios en la disposicin de los
esclerotomos para formar los cuerpos vertebrales influyen de forma similar en la disposicin final de
las arterias intersegmentarias y de los nervios raqudeos.

Si no se unieran las clulas de ambos lados, podra quedar abierta la zona del arco neural, producindose una
espina bfida.

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39 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 38. Formacin de la columna vertebral en diversas etapas de desarrollo. A. En la


cuarta semana de desarrollo, los segmentos de esclerotoma estn separados por un tejido
intersegmentario menos compacto. Observe la posicin de los miotomas, las arterias
intersegmentarias y los nervios segmentarios. B. La condensacin y proliferacin de la mitad
caudal de cada esclerotoma avanza hacia el mesnquima intersegmentario y hacia la mitad
craneal del esclerotoma subyacente (flechas en A y B). Observe la aparicin de los discos
intervertebrales. C. Los cuerpos vertebrales precartilaginosos son formados por la mitad
superior y la inferior de dos esclerotomas sucesivos y por el tejido intersegmentario. Los
miotomas se disponen en forma de puente sobre los discos intervertebrales y, por lo tanto,
pueden mover la columna vertebral.

En las porciones menos condensadas (caudales)de los cuerpos vertebrales precartilaginosos


aparecen, a cada lado y en sentido dorsal, una prolongacin laminar que crece y rodea
lateralmente la mdula espinal en desarrollo. Luego se fusionan en la lnea media dorsal y crean
los arcos neurales (migracin dorsal), que forman una cavidad en cuyo interior se localiza la
mdula espinal.
Asimismo, a cada lado de los cuerpos vertebrales precartilaginosos, se originan unas
prolongaciones que crecen en sentido lateral y dan lugar a los procesos transversos y a las
costillas (Fig. 39).

Ilustracin 39. Formacin de cuerpos vertebrales, arcos neurales, procesos transversos y


costillas.

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40 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

3.

Sistema muscular

Cuando se hace referencia a este sistema, generalmente se considera el conjunto de msculos que
rodea al sistema esqueltico.
El ectodermo, inducido por las clulas mesenquimatosas procedentes de la proliferacin del
somita en su porcin dermotomal, sufre un proceso de proliferacin, transformndose de un
epitelio cbico a un epitelio estratificado y constituye la epidermis de la piel del adulto. Mientras,
las clulas mesenquimatosas del dermatoma sufren una transformacin y originan:
Dermis: una capa superficial.
Dermis profunda (tejido adiposo subcutneo): una capa ms profunda.
Al producirse la emigracin de las clulas mesenquimatosas del miotoma, que se transformarn
en mioblastos y originarn la musculatura esqueltica, estos se disponen tambin en dos estratos:

Masa posterior, situada a un lado y a otro del arco neural.

Masa anterior, situado a un lado y otro del arco visceral.


Al mismo tiempo que se produce esta disposicin de clulas, la notocorda va a influenciar a la
lmina basal del tubo neural, que diferencia una primera oleada de clulas que se colocarn en la
parte ms anterior de la sustancia gris (asta anterior) y cuyas prolongaciones terminarn en el
espesor de las clulas musculares derivadas de las masas mesenquimales miotomales para
controlar su estado de contraccin. Las prolongaciones de estas neuronas se dividirn tambin en
dos ramas:

Rama posterior: termina en la masa blastemtica retrosmica o epmero.Del epmero se


producir todo el proceso de diferenciacin de los msculos del retrosoma.
Rama anterior: termina en la masa blastemtica anterior o hipmero. Del hipmero se
diferenciar todo el dispositivo muscular del presoma.
El sistema muscular tiene su origen del mesodermo. Al salir clulas del miotoma, algunas se
comienzan a diferenciar a mioblastos. Otras se mantienen como clulas mesenquimticas que no
se juntan con los mioblastos, sino que se ubican al lado de estos. Estas clulas sern reparadoras
del msculo.
Los mioblastos se adosan unos a otros y despus se comienza a perder la membrana donde se
fusionaron, formndose un tubo cilndrico con varios ncleos en su interior, lo que dar lugar a
una fibra muscular estriada esqueltica.
Al formarse los miofilamentos y las miofibrillas, los ncleos se desplazan hacia la periferia. En la
membrana o sarcolema de estas clulas se produce una invaginacin, que se introduce hacia el
citoplasma de estas clulas y se forma el tbulo transverso (tbulo T). Adems, el retculo
endoplsmico granuloso comienza a diferenciar un sector liso, que ser el retculo sarcoplsmico.
Los tbulos T quedan alrededor del retculo sarcoplsmico, formando la triada, dos sistemas
terminales ms un tbulo transverso, que servir para contraer el msculo 6.
6

En una clula muscular, se produce un cambio de polaridad, posible gracias a esta estructura. Para ms
informacin, ver el documento de Histologa, tejido muscular.

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41 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 40.

Del miotoma migran clulas que se disponen en la zona dorsal, lateral o ventral. Sobre la 5
semana, se aprecian dos grupos celulares que forman dos zonas caractersticas. Sern las bases de
la formacin de la musculatura. Se conocen como (Fig. 40):

Epmeros: Zona dorsal, de volumen ms pequeo. Se formarn msculos extensores del


raquis y de las extremidades. Los msculos extensores derivados de miotomos sacros,
caudales y coccgeos degeneran (mueren por apoptosis). Los derivados de esos msculos
son los ligamentos sacrococcgeos.

Hipmeros: Proyeccin ms alargada, que tiende a cubrir lateralmente la pared corporal.


Los msculos de los hipmeros forman los flexores laterales y ventrales.
Forma 3 estratos musculares (banda externa, media e interna) y un msculo longitudinal ventral.
En el trax, las tres hojas estn representadas por el msculo intercostal interno, externo y
transverso torcico. En el abdomen, formar el oblicuo mayor, el oblicuo menor y el transverso
del abdomen. El msculo longitudinal ventral, que se ubica en la zona media en el abdomen,
corresponde al recto mayor del abdomen y, en la regin cervical, a los msculos infrahioideos.
Aproximadamente en la 6 semana, hay una gran cantidad de miotomas ubicados en la pared
corporal. Se diferencia en porcin cervical, occipital, torcica, lumbar y sacra. La gran mayora de
los msculos derivan de 2 3 miotomas que se han entrelazado y han formado uno solo. Se
pueden encontrar (Fig. 41):

Miotomas preticos: Alrededor de la zona ocular; formarn los msculos oculares.

Miotomas occipitales: En la zona occipital; formarn los msculos de la lengua7.


Arcos branquiales: Inmersos en el cuello, van a formar diferentes msculos.

Al analizar las fibras nerviosas que estn inervando, los msculos de la lengua tienen origen en la zona
occipital si se analiza la inervacin.

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42 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

1er arco: Msculos de la masticacin.


2 arco: Msculos faciales.
3er arco: Msculos estilofarngeo.
4, 5 y 6 arcos: Msculos faringolarngeos; cooperan para la formacin del
esternocleidomastoideo y del trapecio.
Miotomas cervicales: Forman los msculos escalenos, prevertebrales, genihioideos e
infrahioideos.

Miotomas torcicos: Forman msculos flexores laterales y ventrales de la columna


vertebral.
Miotomas lumbares: Forman el msculo cuadrado lumbar.
Miotomas sacrococcgeos: Forman msculos del diafragma plvico y perineal y tambin
musculatura de los rganos sexuales.

Ilustracin 41.

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43 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

PARA SABER MS
Cuando se habla de los mecanismos biolgicos del desarrollo, hay divisiones celulares, diferenciacin
celular, migracin celular, induccin, interaccin, apoptosis Son procesos que ocurren
simultneamente o en orden. Existen factores del medio (radiaciones, sustancias qumicas, drogas,
agentes biolgicos) que pueden alterar esos procesos, presentndose entonces anomalas.

Diafragma: El 3, 4 y 5 miotoma cervical forman la porcin muscular. El resto del


diafragma tiene otro origen, con gran cantidad de tejido conjuntivo.
Existe un tabique transverso que colabora en la formacin de este msculo. Est formado
por una masa mesenquimtica derivada del mesodermo, que muy tempranamente separa
lo que ser abdomen de lo que ser trax.
Estas clulas musculares necesitan la presencia de una gran cantidad de vasos sanguneos para su
nutricin y de una inervacin que llega de forma segmentaria8 (Fig. 42):

Al epmero, por el ramo primario dorsal.


Al hipmero, por el ramo primario ventral.
PARA SABER MS

Formacin de cavidades y diafragma


http://www.youtube.com/watch?v=LthUrgeR7Eo

Ilustracin 42.
8

Hay que recordar que el organismo es segmentario en un principio, al igual que una serie de organismos
inferiores. A medida que pasa el tiempo, esa segmentacin se va perdiendo. Esto es muy notorio en el
desarrollo de la musculatura.

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44 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Clasificacin
Los diferentes tipos de msculo derivan de distintas fuentes de mesodermo (Fig. 43):

Msculo esqueltico: Deriva del mesodermo paraxial.

Msculo liso: Se diferencia de la hoja esplcnica del mesodermo lateral que rodea al
intestino y sus derivados. Tambin del ectodermo.

Msculo cardaco: Proviene de la hoja esplcnica del mesodermo lateral que circunda al
tubo cardaco.

Ilustracin 43.

1) Msculo estriado esqueltico


En general, proviene del miotoma del somita (zona media), aunque tambin existe musculatura
esqueltica con origen en el aparato branquial y otra que proviene del mesodermo lateral, como
es el caso de la de los brazos o de las extremidades en general.
Las somitas y los somitmeros forman la musculatura del esqueleto axial, la pared corporal, las
extremidades y la cabeza.
Desde la regin occipital y en direccin caudal, las somitas se forman y se diferencian en el
esclerotoma, el dermatoma y dos zonas que forman msculos para diferentes regiones.

Regin dorsolateral de la somita: Expresa el gen especfico muscular MyoD. Migra para
proveer las clulas progenitoras para las extremidades y la musculatura de la pared
corporal o hipomrica.
Regin dorsomedial: Migra ventral hacia las clulas que forman el dermatoma y originan
el miotoma. Esta regin expresa el gen especfico muscular myf 5, que da lugar a la
musculatura epimrica.

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45 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

2) Msculo liso
La formacin del msculo liso comienza en la quinta semana del desarrollo, en el mesodermo
esplcnico que rodea al esfago. Despus, se extiende a todo el tracto gastrointestinal. El msculo
liso vascular se diferencia del mesodermo adyacente al endotelio vascular.
Los msculos esfnter y dilatador de la pupila y el tejido muscular de las glndulas mamarias y de
las glndulas sudorparas se originan del ectodermo.
3) Msculo cardaco
El miocardio se forma del mesodermo esplcnico que rodea los tubos endocardacos. Tambin
forma la musculatura lisa que rodea el tubo digestivo y una proyeccin forma la trquea y los
pulmones.
Algunos haces de fibras subendocrdicas se diferencian en clulas musculares, algo ms anchas y
con menor nmero de miofibrillas distribuidas irregularmente, que originan las fibras o clulas
de Purkinje, que forman parte del sistema de conduccin del corazn.
Hay un nmero reducido de msculos que no derivan del mesodermo. La regin de la cara
proviene de la cresta neural.

Formacin de las extremidades


La formacin de los miembros se produce a lo largo de una lnea lateral que se extiende desde la
nuca hasta la porcin caudal del cuerpo embrionario, que recibe el nombre de cresta de Wolff.
Est formada por un recubrimiento epiblstico ligeramente engrosado y la zona mesoblstica
procedente del mesodermo de la somatopleura, que inicialmente se dispone en un acmulo
perifrico ms denso y otro central. A partir de esta cresta de Wolff se producir el esbozo de los
miembros superior e inferior.
Estos esbozos aparecen al final de la cuarta semana del desarrollo en forma de crestas aplanadas,
en las zonas correspondientes a los metmeros C5, C6, C7, C8 y D1. Un poco ms tarde, aparecer
la paleta correspondiente al miembro inferior a nivel de los metmeros L2, L3, L4, L5, S1, S2 y S3.
Dentro de l, comienzan a formarse huesos y musculatura. Estas clulas, al parecer, no habran
migrado del miotoma inicial9.
Las yemas o brotes de las extremidades superiores aparecen al nivel de los cinco segmentos
cervicales inferiores y los dos primeros torcicos. Las yemas de las extremidades inferiores se
originan al nivel de los cuatro segmentos lumbares inferiores y al de los dos primeros sacros (Fig.
44).
A esto hay que agregarle la musculatura longitudinal medial. Lo caracterstico es que esta masa,
que formaba un solo grupo, se estratifique en tres bandas, ms una masa medial medio-ventral.
9

Hay estudios que se contradicen.

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46 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Hay variaciones, como por ejemplo en la zona torcica, donde la zona muscular por encima del
esternn desaparece, presentndose solo en ocasiones.

Ilustracin 44.

En el proceso de diferenciacin de las distintas formaciones del miembro intervienen, como


elementos inductores, tanto el ectodermo de la cresta de Wolff como el mesodermo, que sufre una
invasin de clulas mesenquimatosas de las distintas zonas de los somitas correspondientes y
que originarn (Fig. 45):

Procedencia escleral: El primordium del dispositivo esqueltico del miembro, que se


diferenciar en sentido proximal-distal, apareciendo el primer segmento (baspodo), el
segundo (estilpodo) y el tercero (cigpodo).

Porcin ms distal: Una serie de radios digitales, que formarn la placa de la mano y la
del pie.
Los elementos musculares procedern tanto de clulas mesenquimatosas, como de elementos
derivados del miotoma de los somitas correspondientes a dichos metmeros. Este dispositivo
muscular aparece en la 7 semana. Al producirse el alargamiento y la diferenciacin de los
distintos elementos, las clulas mioblsticas se disponen en dos acmulos:

Dorsal: de naturaleza extensora.


Ventral: de naturaleza flexora.

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47 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 45. Desarrollo de las extremidades. A. Corte longitudinal del esbozo de la extremidad
de un embrin de ratn, que muestra una parte central de mesnquima cubierta por una capa de
ectodermo que se engruesa al llegar al extremo distal del miembro para formar la CEA. En el ser
humano, esto tiene lugar durante la quinta semana del desarrollo. B. Extremidad inferior de un
embrin a comienzos de la sexta semana, donde se ilustran los primeros moldes de cartlago
hialino. C y D. Conjunto completo de moldes de cartlago hacia el final de la sexta y a comienzos
de la octava semana, respectivamente.

En un principio, conservan su distribucin segmentaria, pero pronto sufrirn una fusin. Como
consecuencia, los neurmeros tambin se fusionarn, constituyendo una maraa de fibras
nerviosas, que reciben el nombre de plexo braquial para el miembro superior y plexo
lumbosacro para el miembro inferior.

Metamerizacin
Cuando las zonas del cuerpo, formadas bajo la induccin de un elemento notocordal, actan sobre
las distintas formaciones del somita, eso es lo que se conoce con el nombre de metmero. Solo en
las zonas ms internas se conserva esta disposicin segmentaria o metamrica (Fig. 46).

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48 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 46.

Cada uno de los metmeros sern: 8 cervicales, 12 dorsales, 5 lumbares, 5 sacros y 4-5 coxgeos.
Los ltimos sufrirn una atrofia, de manera que solo persistirn dos en la especie humana.
En cada uno de estos metmeros podremos distinguir una serie de formaciones, las cuales, por
proceder de cada una de las zonas del somita del tubo neural y del dispositivo vascular, van a
recibir un nombre distinto:

Dermmero: Franja de piel constituida por la interaccin del mesodermo embrionario y


del ectodermo.

Mimero: Franja de fibra muscular esqueltica, constituida a expensas de las clulas


mioblsticas del miotoma.

Esclermero: Zona de dispositivo esqueltico axial, constituido a expensas de la


proliferacin de las clulas esclerales del somita al que pertenece el metmero.
Neurmeros: En el adulto, son los nervios raqudeos.
Mielmero:Parte del metmero que corresponde a la franja de mdula espinal.

Angimero: Dispositivo derivado de las arterias somticas, que en el adulto se


transformarn en arterias segmentarias, intercostales y lumbares.

Esplacnmero: Pertenecen a las clulas endodrmicas que estn situadas en el metmero


correspondiente.

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49 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

4.

Sistema digestivo

El intestino primitivo se forma durante la 4 semana, a partir de la porcin de saco vitelino que se
incorpora en el embrin (Fig. 47).
El endodermo del intestino primitivo da lugar al revestimiento epitelial de la mayor parte del
aparato digestivo y de los conductos biliares, junto con el parnquima de sus glndulas,
incluyendo el hgado y el pncreas.

Ilustracin 47. Embriones en la semana cuarta (A) y la quinta (B) del desarrollo que muestran la
formacin del tubo gastrointestinal y los distintos derivados originados a partir de la capa
germinal endodrmica.

Los componentes musculares y los componentes peritoneales de este sistema se forman en el


mesodermo. La diferenciacin del intestino y sus derivados depende de interacciones recprocas
entre el endodermo intestinal (epitelio) y el mesodermo que lo de rodea.
El epitelio de los extremos craneal y caudal de este aparato deriva del ectodermo del estomodeo y
proctodeo, respectivamente.
El sistema intestinal se extiende desde la membrana bucofarngea hasta la membrana cloacal y se
divide en: intestino farngeo, intestino anterior, intestino medio e intestino posterior.

Intestino farngeo: Origina la faringe y las glndulas relacionadas con ella.

Intestino anterior: Origina el esfago, la trquea, las yemas pulmonares, el estmago y la


parte del duodeno proximal con respecto a la entrada del conducto coldoco. Adems, el
hgado, el pncreas y las vas biliares se desarrollan a partir de las protuberancias del
epitelio endodrmico de la parte superior del duodeno.
El tabique traqueoesofgico divide la parte superior del intestino anterior en un esfago
posterior y una trquea anterior y unas yemas pulmonares anteriores. La desviacin de
este tabique provoca aberturas anmalas entre la trquea y el esfago.
Los cordones hepticos epiteliales y las vas biliares que crecen en el tabique transverso
se diferencian en el parnquima.

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50 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Las clulas hematopoyticas (presentes en el hgado en mayor nmero antes del


nacimiento que despus), las clulas de Kupffer y las clulas del tejido conjuntivo se
originan en el mesodermo.
El pncreas se origina a partir de una yema ventral y una yema dorsal, procedentes del
recubrimiento endodrmico del intestino anterior.
Cuando el duodeno gira hacia la derecha, la yema pancretica ventral se mueve en sentido
dorsal y fusiona con la yema pancretica dorsal para formar el pncreas definitivo. La
yema pancretica ventral forma la mayora de la cabeza del pncreas, incluyendo el
proceso uncinado. La yema pancretica dorsal origina el resto de rgano (Fig. 48 y 49).

Ilustracin 48. Secciones transversales de la regin del hgado, el estmago y el bazo que
muestran la formacin del saco peritoneal menor, la rotacin del estmago y la posicin del bazo
y la cola del pncreas entre las dos hojas del mesogastrio dorsal. Al proseguir el desarrollo, el
pncreas asume una posicin retroperitoneal.

Ilustracin 49. A. Seccin sagital que muestra la relacin entre el omento mayor, el estmago, el colon
transverso y las asas del intestino delgado a los 4 meses. El pncreas y el duodeno ya han adquirido una
posicin retroperitoneal. B. Seccin parecida al dibujo A en el recin nacido. Las hojas del omento
mayor se han fusionado entre ellas y con el mesocolon transverso. El mesocolon transverso cubre el
duodeno, que se fusiona con la pared posterior del cuerpo para asumir una posicin retroperitoneal.

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51 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Intestino medio: Da lugar al duodeno (distal al conducto biliar), yeyuno, leon, ciego,
apndice, colon ascendente y la mitad a dos tercios derechos del colon transverso. El
intestino medio forma un asa intestinal en forma de U, que se hernia hacia el cordn
umbilical a lo largo de la sexta semana, ya que no queda espacio para l en el abdomen.
Mientras se encuentra en el cordn umbilical, el asa del intestino medio gira 90 en
sentido contrario a las agujas del reloj. Durante la dcima semana, los intestinos regresan
al abdomen y giran otros 180 en este proceso (Fig. 50 y 51).

Ilustracin 50. Hernia umbilical de las asas intestinales en un embrin de 8 semanas. El


enrollamiento de las asas intestinales pequeas y la formacin del ciego tienen lugar durante la
formacin de la hernia. Los primeros 90 de rotacin se producen durante la herniacin; los 180
restantes tienen lugar durante el retorno del intestino a la cavidad abdominal en el tercer mes.

Ilustracin 51. Secciones transversales de la regin del duodeno en distintas etapas del
desarrollo. Al principio, el duodeno y la cabeza del pncreas se localizan en el plano medio (A),
pero ms adelante se desplazan hacia la derecha y adquieren una posicin retroperitoneal (B).

Intestino posterior: Origina desde el tercio distal del colon transverso, el colon
descendente y el sigmoides, recto y parte superior del canal anal.
La parte caudal del intestino posterior, la cloaca, se divide en seno urogenital y recto por
el tabique urorrectal. El seno urogenital da lugar a la vejiga urinaria y a la uretra. Al

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52 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

principio, el recto y la porcin superior del conducto anal se encuentran separados del
exterior por la membrana anal, pero esta membrana se suele degradar al final de la octava
semana.
El propio conducto anal deriva del endodermo (parte craneal) y del ectodermo (parte
caudal). La parte caudal est formada por el ectodermo que se invagina alrededor del
proctodeo.
La vascularizacin del conducto anal refleja su origen doble. La parte craneal es irrigada
por la arteria rectal superior procedente de la arteria mesentrica inferior, que es la
arteria del intestino posterior, mientras que la parte caudal es irrigada por la arteria rectal
inferior, que es una rama de la arteria pudenda interna.

Mesenterios
Algunas partes del tubo neural y sus derivados quedan suspendidas de las paredes dorsal y
ventral del cuerpo mediante los mesenterios.
Los mesenterios son capas dobles del peritoneo que rodean un rgano y lo conectan con la pared
del cuerpo. Estos rganos se denominan intraperitoneales, mientras que los rganos que
descansan sobre la pared posterior del cuerpo y solo tienen cubierta por peritoneo su superficie
anterior, se consideran retroperitoneales.
Los ligamentos peritoneales son capas dobles de peritoneo, mesenterios, que pasan de un rgano
a otro o de un rgano a la pared del cuerpo. Los mesenterios y los ligamentos proporcionan a los
vasos sanguneos y linfticos y a los nervios vas de ida y vuelta a las vsceras abdominales.
Hasta la 5 semana, las tres partes del intestino estn en contacto con el mesnquima de la pared
abdominal posterior del cuerpo, pero una vez llegado este momento, la parte caudal del intestino
anterior, el intestino medio y casi todo el intestino posterior quedan suspendidos de la pared
abdominal por el mesenterio dorsal. Se extiende desde el extremo inferior del esfago hasta la
regin cloacal.
En la regin del estmago, forma el mesogastrio dorsal u omento mayor. En la regin del
duodeno, forma el mesoduodeno dorsal. En la regin del colon, forma el mesocolon dorsal. El
mesenterio dorsal de las asas yeyunal e ileal establece el mesenterio propiamente dicho (Fig. 52).
El mesenterio ventral solo existe en la parte terminal del esfago, en el estmago y en la parte
superior del duodeno. Deriva del tabique transverso.
Cuando el hgado crece dentro del tabique transverso, el mesenterio ventral queda dividido en:
omento menor y ligamento falciforme.

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53 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 52. Vista frontal de las asas intestinales con (A) el omento mayor y (B) una vez
extirpado este mismo. Las reas grises, partes del mesenterio dorsal, se fusionan con la pared
abdominal posterior. Observe la lnea de anclaje del mesenterio propiamente dicho.

PARA SABER MS
En resumen: http://www.youtube.com/watch?v=d47e5vHH3jE

5.

Sistema cardiovascular

Es el primer gran sistema que empieza a funcionar en el embrin. Durante el periodo


embrionario, nicamente tiene que satisfacer un flujo de sangre por el embrin y la placenta, pero
tambin tiene que prepararse para dos hechos fundamentales: la interrupcin brusca de la
circulacin placentaria y el comienzo de la respiracin tras el parto. Adems, el corazn tambin
se tiene que adaptar a la inmadurez de los pulmones durante el periodo fetal.
En un primer momento, los nutrientes que necesita durante la segmentacin le llegan por simple
difusin. Cuando esta estructura tiene un mayor nmero de clulas, el sistema de difusin no
alcanza para nutrir todas las clulas. Por esto, debe formarse un sistema circulatorio que permita
entregar los nutrientes necesarios y retirar los productos de desecho.
El aparato cardiovascular procede bsicamente de:

Mesodermo esplcnico, que forma el primordio del corazn.

Mesodermo paraxial y lateral, cerca de las placas ticas.


Clulas de la cresta neural, de la regin situada entre las vesculas ticas.
La vasculognesis y la angiognesis comienzan en la 3 semana. Los angioblastos se diferencian
desde el mesnquima para formar islotes sanguneos. Dentro de los islotes, aparecen pequeas
cavidades por confluencia de hendiduras intercelulares.

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54 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Los angioblastos dan lugar a clulas endoteliales. Se acumulan alrededor de las cavidades
constituyendo el endotelio, que se fusionar haciendo redes de canales endoteliales
(vasculognesis). Estos vasos se extendern hasta zonas vecinas y se unirna otros vasos
(angiognesis).
Las clulas sanguneas se forman a partir de los hemangioblastos. La hematognesis no se inicia
hasta la quinta semana, primero y principalmente en el hgado y posteriormente, en el bazo, la
mdula sea y los ganglios linfticos.

Corazn y grandes vasos


Se forman a partir del mesnquima, en el rea cardiognica que se encuentra al principio y
delante de la membrana bucofarngea y la placa neural. El crecimiento del cerebro y los pliegues
ceflicos desplazan al corazn y a la cavidad pericrdica primero a la regin cervical y,
posteriormente, al trax.
Las regiones caudales del par de primordios cardacos se fusionan, exceptuando la parte ms
caudal. En otra regin, empieza la expansin para formar el infundbulo y las regiones
ventriculares. Recibe drenaje venoso en su porcin caudal y, en la porcin craneal, empieza a
bombear sangre a la aorta dorsal.
El tubo cardaco est formado por tres capas:
Endocardio: revestimiento epitelial interno del corazn.
Miocardio: la pared muscular.
Epicardio: recubrimiento externo del tubo cardaco.
El tubo cardaco contina aumentando. A partir del da 23, comienza a curvarse formando un asa
cardaca, que se completa en torno al da 28. Mientras tanto, la porcin auricular forma la
aurcula comn y se incorpora a la cavidad pericrdica. La aurcula comn se conecta al ventrculo
temprano a travs del conducto auriculoventricular. (Fig. 53).

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55 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 53. Formacin del asa cardaca. A. 22 das. B. 23 das.

El bulbo arterial forma, de craneal a caudal, la porcin trabeculada del ventrculo derecho, el
cono arterial (que formar los infundbulos de ambos ventrculos) y el tronco arterial (que
formar las races la parte proximal de las arterias aorta y pulmonares). La unin entre ventrculo
y bulbo arterial se denomina agujero interventricular primario. Cuando se est finalizando la
formacin del asa, la pared lisa se empieza a trabecularizar en dos reas bien definidas que,
finalmente, recibirn los nombres de ventrculo izquierdo primitivo y ventrculo derecho
primitivo.

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56 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

En la 4 semana, las astas de los senos venosos derecho e izquierdo drenan la sangre al seno
venoso desde 3 venas importantes:

Vena vitelina (o vena onfalomesentrica).


Vena umbilical.

Vena cardinal comn.


Con el cierre de la vena umbilical derecha y de la vena vitelina izquierda durante la 5 semana y
de la vena cardinal comn izquierda, todo lo que queda del asta del seno venoso izquierdo es la
vena oblicua de la aurcula izquierda y el seno coronario.
Consecuentemente, las venas derechas ganan un grosor importante y se mantiene el asta derecha
como nica comunicacin entre el seno venoso original y la aurcula. El asta derecha finalmente
se incorpora a la aurcula derecha para formar parte de la pared lisa de la aurcula derecha. Su
entrada est flanqueada por dos vlvulas que se fusionan en el septum spurium, que formar
parte del tabique auricular en desarrollo.
La parte inferior de la vlvula venosa derecha forma la vlvula de la vena cava inferior y la vlvula
del seno coronario (Fig. 54).
Tabiques del corazn
Los tabiques del corazn se forman entre los das 27 y 37.
En la 4 semana, dentro de la aurcula comn, crece una cresta, la primera parte del septum
primum. Este mismo se extiende hacia la almohadilla endocrdica, dejando una abertura, el
ostium primum (primera abertura), que finalmente se cerrar.
Al mismo tiempo, en la parte alta del septum primum se empiezan a producir orificios en el
tabique, que llegan a delimitar una zona circular, el ostium secundum. Comienza a aparecer otro
tabique a la derecha del anterior, muy cercano a l, que proviene de la incorporacin del asta del
seno.
Este tabique, el septum secundum, conformar los lmites del agujero oval. Entonces, el ostium
secundum, orificio que estaba en el tabique primario, se enfrenta al tabique secundario, mientras
que el agujero oval se enfrenta al tabique primario. Por lo tanto, la sangre en la aurcula derecha
tiene que pasar el agujero oval, subir entre los dos tabiques y luego pasar por el ostium secundum
para llegar a la aurcula izquierda. Tras el nacimiento y con el inicio de la respiracin pulmonar, el
cambio de presiones cierra la vlvula del agujero oval quedando separadas las aurculas.

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57 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 54.

A finales de la 4 semana, los ventrculos siguen creciendo y sus membranas se fusionan para
formar el tabique interventricular muscular. El agujero interventricular se sita por encima de la
porcin muscular y se cierra cuando se completa el tabique que divide al tronco, formando la
porcin membranosa del tabique interventricular. Cuando ya casi se ha completado la divisin del
tronco, se observan los primordios de las vlvulas semilunares.
Hacia el final de la 5 semana y debido al crecimiento de las almohadillas endocrdicas anterior y
posterior, as como de las almohadillas auriculoventriculares laterales, queda completamente
dividido el conducto auriculoventricular, en uno derecho y otro izquierdo, apareciendo las
vlvulas mitral y tricspide.

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58 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Durante la 5 semana, aparece una pared de crestas en el tronco, que una vez fusionadas crean el
tabique aorticopulmonar, dividiendo al tronco en los canales pulmonar y artico (Fig. 55).

Ilustracin 55. Diferentes fases de la tabicacin del corazn.

Sistema arterial
Durante la 4 y 5 semana, se forman los arcos farngeos, llegando a cada uno su propio nervio
craneal y su propia arteria. A estas arterias las conocemos como arcos articos, son pares y
parten todas del saco artico. Los arcos articos estn rodeados de mesnquima farngeo y
terminan en las arterias aortas dorsales izquierda y derecha.
Los arcos articos siguen el mismo patrn que los arcos farngeos, con lo que van apareciendo y
degenerndose secuencialmente de craneal a caudal.
De las astas izquierda y derecha del saco artico, se originan la arteria braquioceflica y el
segmento proximal del arco artico respectivamente.

1er Arco artico: Desaparece aproximadamente el da 27, dejando la arteria maxilar.

2 Arco artico: Tambin se cierra muy rpidamente, en torno al da 29, dejando la


arteria hioidea y la estapedia.
En torno al da 29, el 1er y 2 arco ya han desaparecido; el 3, 4 y 5 son grandes y se continan
con el tronco pulmonar. El desarrollo de estos arcos ya no es tan simtrico.

3er Arco artico: Forma la arteria cartida comn, la cartida externa y el primer tramo
de la cartida interna.
4 Arco artico: Forma en el lado izquierdo parte del arco de la aorta y en el lado derecho
la porcin ms proximal de la arteria subclavia derecha.
5 Arco artico: No llega a formarse o bien se forma de manera incompleta y desaparece
rpidamente.

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59 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

6 Arco artico: Es tambin conocido como el arco pulmonar. En el lado derecho, se forma
el segmento proximal de la arteria pulmonar derecha y en el izquierdo, la arteria
pulmonar izquierda y el conducto arterial (Fig. 56).
Las arterias vitelinas son, inicialmente, arterias pares que abastecen el saco vitelino y que, tras
fusionarse, forman en el adulto las arterias celiaca, mesentrica superior y mesentrica
inferior. Ellas abastecen al intestino anterior, medio y posterior respectivamente.
Durante la 4 semana, las arterias umbilicales establecen una unin con la arteria ilaca comn,
rama dorsal de la aorta. Tras el nacimiento, las porciones proximales persisten como arteria
ilaca interna y arteria vesical superior. Las partes distales se cierran y forman los ligamentos
umbilicales medios.
Las arterias coronarias se producen tras el cambio que sufren un grupo de clulas de la
superficie del corazn, que acaban formando las clulas endoteliales y la musculatura lisa. Las
clulas de la cresta neural forman la musculatura lisa de la parte proximal de las arterias. La
conexin sangunea se establece con el crecimiento de las clulas endoteliales arteriales
invadiendo la arteria aorta.

Ilustracin 56. Diferentes momentos de la evolucin del sistema arterial.

Sistema venoso
En la 5 semana, se pueden distinguir tres tipos de pares de vasos venosos: las venas vitelinas (o
venas onfalomesentricas), las venas umbilicales y las venas cardinales.
Las venas vitelinas forman un importante plexo venoso alrededor del duodeno y del hgado. Es
especialmente importante la vena vitelina derecha, que acabar formando la porcin
hepatocardaca de la vena cava inferior. El segmento alrededor del duodeno se anastomosa en
un solo vaso, la vena porta. La vena mesentrica superior drena el asa intestinal primaria.

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60 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Las venas umbilicales se conectan con los senos hepticos, aunque la derecha se cierra pronto
quedando nicamente la vena umbilical izquierda como transportadora de sangre de la placenta
al hgado. Posteriormente, se forma el conducto venoso, entre la vena umbilical izquierda y el
conducto hepatocardaco. Ambos conductos se cierran tras el nacimiento, formando los
ligamentos redondo y venoso (Fig. 57).

Ilustracin 57. Diferentes etapas en el desarrollo de la vena umbilical, la porta y la heptica y


circulacin intraheptica.

Al principio, las venas cardinales son el principal sistema venoso del feto. Las venas cardinales
anteriores drenan la parte ceflica y las posteriores el resto del cuerpo, y se anastomosan antes de
entrar en el asta del seno formando las venas cardinales comunes.
Entre la 5 y la 7 semana, empiezan a formarse las venas adicionales. Las venas subcardinales
drenan los riones. Las sacrocardinales drenan los miembros inferiores y las supracardinales las
paredes del cuerpo, a travs de las venas intercostales.
La vena cava se forma por la anastomosis de las venas derecha e izquierda, quedando canalizada
la sangre al lado derecho. La parte superior de la vena cava se forma a partir de la vena cardinal
comn derecha y la parte proximal de la vena cardinal anterior derecha (Fig. 58).

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61 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 58. Diferentes momentos del desarrollo de la circulacin venosa.

Las venas cardinales comunes anteriores formarn las venas yugulares internas. Un plexo
venoso de la cara que drena en las subclavias, forma las venas yugulares externas.
La anastomosis entre las venas subcardinales forma la vena renal izquierda, que finalmente
desaparecer, dejando solo la vena gonadal izquierda. La vena subcardinal derecha asume un
papel principal y se desarrolla en el segmento renal de la vena cava inferior.
La anastomosis entre las venas sacrocardinales forma la vena ilaca comn izquierda. La vena
sacrocardinal derecha se convierte en el segmento sacrocardinal de la vena cava inferior, lo que
completa la vena cava.
Las venas supracardinales acaban asumiendo el drenaje de la pared del cuerpo, tras el cierre de la
porcin ms grande de las venas cardinales posteriores. La vena supracardinal derecha, junto con
una parte de la vena cardinal posterior forman la vena cigos, donde drenan de la cuarta a la
undcima vena intercostal derecha. La vena supracardinal izquierda forma la vena hemicigos,
que recoge la sangre de la cuarta a la sptima vena intercostal y la drena en la vena cigos.

Sistema linftico
Su desarrollo comienza a finales de la 6 semana. Sus vasos se forman de un modo similar a los
vasos sanguneos y establecen conexiones con los vasos venosos. Los capilares iniciales se unen
entre s para formar una red linftica.
A finales del periodo embrionario, existen seis sacos linfticos primarios:

Dos sacos linfticos yugulares, que se encargarn de la cabeza, el cuello y los miembros
superiores.

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62 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Dos sacos linfticos iliacos, que se encargarn de los miembros inferiores.

Un saco linftico retroperitoneal y la cisterna del quilo (que se sita posteriormente al


saco linftico retroperitoneal),que se unir al intestino primitivo.
Los conductos torcicos derecho e izquierdo, de gran tamao, comunican los sacos linfticos
yugulares con la cisterna de quilo y finalmente, se crear un gran anastomosis.
El conducto torcico se desarrolla a partir de la porcin caudal del conducto torcico derecho, la
anastomosis entre los conductos torcicos y la porcin craneal del conducto torcico izquierdo.
Existe una gran variacin tanto de origen como de terminacin en adultos.
Los sacos linfticos (exceptuando la cisterna del quilo) darn lugar a grupos de ganglios linfticos
durante el periodo fetal inicial, pasando de ser una cavidad a ser una red de canales linfticos.
El bazo se desarrolla a partir de clulas mesenquimales procedentes del estmago, las amgdalas
palatinas a partir del segundo par de bolsas farngeas y las amgdalas tubricas a partir de
agregaciones de ndulos linfticos en el extremo distal de las trompas de Eustaquio. Las
amgdalas farngeas (adenoides) se desarrollan a partir de ndulos linfticos de la nasofaringe y
la amgdala lingual a partir de ndulos linfticos en la lengua. Adems, las mucosas de los
aparatos respiratorio y digestivo quedan cubiertas por ndulos linfticos (Fig. 59).

Circulacin fetal
La sangre llega de la placenta oxigenada y cargada de nutrientes a travs de la vena umbilical. Una
parte de la sangre pasa a travs del conducto venoso, evitando de esta manera el hgado y la otra
parte pasa a las venas hepticas. Este paso est regulado por un esfnter en el conducto venoso.

Ilustracin 59.

La sangre recorre un corto trayecto por la vena cava inferior, perdiendo algo de nutrientes y de
oxgeno, pero todava con una buena oxigenacin y entra a la aurcula derecha. Una gran cantidad
de sangre pasa a travs del agujero oval a la aurcula izquierda y se mezcla con una cantidad
pequea de sangre poco oxigenada que proviene de los pulmones. Posteriormente, pasar al
ventrculo izquierdo y saldr a travs de la aorta ascendente para nutrir la cabeza, el cuello y las
extremidades superiores. La pequea cantidad de sangre bien vascularizada, que proviene de la

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63 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

vena cava inferior, queda en la aurcula derecha y se mezcla con sangre poco oxigenada
proveniente de la vena cava superior y del seno coronario. Pasa al ventrculo derecho y sale por el
tronco pulmonar, aunque la mayora de ella no llegar a los pulmones, al salir por el conducto
arteriosoque representa un sistema de seguridad para que un exceso de presin arterial no pueda
daar unos pulmones an en formacin (Fig. 60).

Cambios en el nacimiento
Se producen unos cambios muy grandes en el sistema vascular en cuanto se interrumpe la
circulacin de la placenta y comienza la expansin de los pulmones.
El agujero oval, el conducto arterioso, el conducto venoso y los vasos umbilicales dejan de ser
necesarios. Al cerrarse el esfnter del conducto venoso, toda la sangre que entra en el hgado lo
hace a travs de los sinusoides hepticos. Se produce una disminucin instantnea de la presin
sangunea de la vena cava inferior.
Las arterias umbilicales se cierran, formando con su extremo distal los ligamentos umbilicales
medios. Las partes proximales forman las arterias vesicales superiores.
Con el cierre de la vena umbilical, se forma el ligamento redondo del hgado y el conducto venoso
forma el ligamento venoso. El conducto arterial al cerrarse formar el ligamento arterial.
El agujero oval se cierra debido al aumento de la presin de la aurcula izquierda, sumado a la
disminucin de la presin de la aurcula derecha.

Ilustracin 60. Circulacin fetal a trmino.

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64 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

PARA SABER MS
En resumen: http://www.youtube.com/watch?v=BDLdpZxyIjo
http://www.youtube.com/watch?v=5DIUk9IXUaI&list=PLBD3FE09BEE30223C

6.

Sistema respiratorio

Est compuesto principalmente por los pulmones, situados en la cavidad pleural y tambin por
estructuras que forman la porcin conductora(nariz, faringe, laringe, trquea, bronquios y
bronquiolos) y una porcin propiamente respiratoria(bronquiolos respiratorios, sacos alveolares
y alveolos).
En la ltima porcin, se realiza el intercambio gaseoso despus del nacimiento, cuando los
pulmones se expanden. Durante la vida prenatal, la sangre fetal recibe el oxgeno por medio del
intercambio con la sangre materna en la placenta.
El sistema respiratorio, epitelialmente hablando, proviene del endodermo, pero las capas de
tejido que lo cubren provienen del mesodermo.
Lo primero que ocurre en el desarrollo del sistema respiratorio es una evaginacin epitelial a
nivel del intestino farngeo (intestino anterior). Esa proyeccin epitelial se manifiesta como un
saliente. Posterior ceflico aparecer la faringe y posterior caudal el esfago (Fig. 61).

Ilustracin 61. A. Embrin de 25 das de gestacin, aproximadamente, que muestra la relacin


del divertculo respiratorio con el corazn, el estmago y el hgado. B. Corte sagital a travs del
extremo ceflico de un embrin de 5 semanas, para mostrar las hendiduras de las bolsas farngeas y el orificio laringotraqueal.

Es el primer esbozo de la futura trquea. Ese crecimiento contina hasta la 4-5 semana. A
continuacin, se proyectan dos sectores laterales que correspondern a los bronquios. Entonces,

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65 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

hay un pedculo alargado que corresponder a la trquea, continuado por una bifurcacin
dicotmica y las proyecciones que correspondern a los bronquios.
Despus, se produce un tabique para que evitar una gran comunicacin entre la zona digestiva y
la respiratoria.
A continuacin, aparecen los mamelones pulmonares. Hacia el lado derecho, hay tres
proyecciones notorias, mientras que en el lado izquierdo son solamente dos. Esto nos indica que
muy tempranamente hay una divisin asimtrica en ambos lados.
El desarrollo pulmonar se clasifica en 4 etapas y la duracin de estas no es clara, pero es gradual
(Fig. 62):

Periodo pseudoglandular: desde la 5 a la 17 semana (o desde la 5 a la 16). Durante


este periodo, se establece el sistema de conduccin del aire, ya que los conductos
adquieren la luz. Se contina la ramificacin para formar bronquiolos terminales. Los
bronquios y los bronquiolos presentan epitelio cbico simple. An no existen bronquiolos
respiratorios ni alvolos porque no hay paso de gases. La respiracin an no puede
realizarse porque las vas areas son tubos ciegos.
Periodo canalicular o segundo periodo: desde la 13 a la 25 (o desde la 16 a la 26).
Aumenta de tamao el lumen de los bronquios y bronquiolos y se vasculariza el tejido
pulmonar. En la semana 24, cada bronquiolo terminal ha dado origen a dos o ms
bronquiolos respiratorios, de los cuales cada uno se divide a la vez en 3 6 sacos,
denominados conductos alveolares. En un periodo avanzado, las clulas cbicas
endodrmicas de los conductos alveolares se hacen ms bajas, pasando a ser las clulas
epiteliales alveolares tipo I o neumocitos.
Los capilares se acercan a la superficie alveolar para el posterior transporte de sustancias.
Al finalizar esta etapa, comienza la produccin de una sustancia tensoactiva. Este
periodo es muy parecido a la formacin del rin.
La sustancia tensoactiva est en los alvolos y aparece durante las semanas 24, 25 y 26
semanas. Es la denominada fosfatidiledina y permite que no se obliteren los alvolos. Ese
es uno de los impedimentos para que un recin nacido pueda sobrevivir si nace en la
semana 24 25. Depender de si hay cantidad suficiente para impedir el colapso alveolar.
Periodo sacular terminal: a la 24 semana (o 26). En esta etapa, los conductos
alveolares originan acmulos de sacos areos terminales de paredes delgadas o alvolos
pulmonares primarios. La red de capilares se multiplica con rapidez en el mesnquima
que rodea estos alvolos en desarrollo y establecen ntimo contacto.
Se desarrollan capilares linfticos, fibras elsticas y reticulares en los espacios
intersticiales y aparecen macrfagos dentro de los espacios areos. Hacia las semanas 26 y
28 (feto de 1.000 gr.), existen sacos areos terminales suficientes para permitir la
supervivencia de este si nace prematuro. Antes de esta etapa, los pulmones fetales son
incapaces de proporcionar intercambio suficiente de gases porque el rea alveolar
superficial sigue siendo insuficiente y la vascularizacin est hipodesarrollada. Los
neumocitos II son los que producen el surfactante.
Cuando un beb nace sin que se produzca de forma adecuada el surfactante, tendr
problemas de supervivencia, ya que el sistema nervioso tampoco estar bien desarrollado.

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66 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 62. Estadios sucesivos de desarrollo de la trquea y de los pulmones. A. A las 5


semanas. B. A las 6 semanas. C. A las 8 semanas.

PARA SABER MS
La enfermedad hialina del pulmn es aquella en la cual se reconocen estructuras muy marcadas
denominadas membranas hialinas. Parecen estar causadas por una baja cantidad de surfactante.

Periodo alveolar: desde el perodo fetal tardo hasta los 8 aos (o 8 meses a 10 aos).
Durante este perodo, el epitelio de los sacos areos terminales se adelgaza hasta
convertirse en un epitelio plano simple muy delgado, formndose as los alvolos
pulmonares caractersticos, con contacto capilar bien desarrollado.
Al nacer, existen entre la 8 y la 6 semana parte del nmero de alvolos del adulto. Otros
investigadores calculan que alrededor del 95% se desarrollan despus del nacimiento. El
nmero de alveolos aumentar hasta los 8-10 aos aproximadamente (Fig. 63).

Ilustracin 63. Periodos de desarrollo de los pulmones.

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67 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

En el nacimiento, el aparato respiratorio se llena de lquido amnitico, por lo que debe producirse
un cambio de presin para que este sea expulsado al exterior. Parte tambin del mismo es
drenado a los capilares linfticos y sanguneos. Para producir la expulsin del lquido, se debe
provocar la espiracin en el recin nacido. Para esto, se coge al beb verticalmente y se le echa
hacia atrs, llevndolo a posicin horizontal, pero justo antes de quedar horizontal se suelta por
un segundo. Esto provoca la reaccin en el beb. La otra manera es provocando el llanto mediante
unas palmaditas.
En el momento del parto, los nios tienden a producir una gran cantidad de adrenalina y
noradrenalina, debido a los constantes estmulos (contracciones, ruidos, etc.). Sus niveles son
mucho ms altos que los de la madre. Esto ayuda a enfrentar el medio de manera ms eficaz 10.
Los alveolos en los 2 meses postparto tienen una mayor cantidad de eminencias, debido a que el
nmero de alveolos es mayor y se han hecho ms evidentes. Los que a esta edad se presentan
lisos se denominan inmaduros.
PARA SABER MS
Video de la formacin del sistema respiratorio: http://www.youtube.com/watch?v=oUqhRq9jajo

7.

Sistema urinario

Se origina en el mesodermo intermedio del embrin. Hasta la formacin de los riones


definitivos, el embrin humano habr generado dos pares de riones sucesivos.
Los riones primitivos, denominados pronefros, no son funcionales. Los siguen los mesonefros,
que tendrn una funcin excretora temporal y terminarn por formar los metanefros o riones
definitivos, que aparecen en la quinta semana.
Los pronefros aparecen en la 4 semana. Se sitan en la regin cervical, estn representados por
un pequeo nmero de grupos celulares que nunca llegan a ser funcionales y estructuras
tubulares que se abren hacia la cloaca. Degeneran pronto, aunque los conductos se mantienen y
son utilizados por el siguiente grupo de riones.
Los mesonefros aparecen a finales de la 4 semana. Se sitan ms caudales que los pronefros y
funcionan como riones provisionales durante cuatro semanas.
La gnada en desarrollo se sita en su lado medial, formando entre ambos la cresta urogenital. En
el sexo masculino, algunos conductos mesonfricos permanecen y participan en el sistema
genital. Los mesonefros degeneran al final del primer trimestre.
A comienzos de la quinta semana, empiezan a aparecer los metanefros o riones permanentes,
que empiezan a funcionar unas cuatro semanas despus. Se desarrollan gracias al alargamiento y
10

Es una razn por la que el parto normal es preferible a la cesrea, a pesar de que esta sea necesaria en casos
especiales (placenta previa, ubicacin anormal, siameses).

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68 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

ramificacin de la yema ureteral, que se convierte en el sistema de conductos colectores


metanfricos y la formacin de tbulos renales a partir del blastema metanefrognico
(mesodermo intermedio).
La yema uretral penetra en blastema metanefrognico, el tallo se convierte en el urter y el
extremo craneal se dilata formando la pelvis renal. Los tbulos colectores rectos empiezan a
dividirse repetidamente, formando las cuatro primeras generaciones los clices mayores, las
cuatro siguientes los clices menores, y las sucesivas convergen en los clices menores,
formando la pirmide renal y los tbulos colectores (Fig. 64).
Cada tbulo colector estimula al tejido metanfrico a formar las vesculas renales, que originan
ms tbulos en forma de S. En uno de los extremos de los tbulos en forma de S se forman los
glomrulos, gracias a la formacin de capilares. Estos tbulos, junto con sus glomrulos, forman
las nefronas.
El extremo proximal de cada nefrona forma la cpsula de Bowman y el extremo distal est
conectado con los tbulos colectores. El alargamiento del tbulo excretor termina en la formacin
del tbulo contorneado proximal, el asa de Henle y el tbulo contorneado distal.
Se forman nefronas hasta el nacimiento, momento en el que hay aproximadamente un milln en
cada rin.

Ilustracin 64. A. Relacin del mesodermo intermedio de los sistemas pronfrico, mesonfrico y
metanfrico. En las regiones cervical y torcica superior, el mesodermo intermedio est segmentado; en la zona torcica inferior, lumbar y sacra forma una masa maciza y no segmentada, el
cordn nefrgeno. Obsrvese el conducto colector longitudinal, formado en la etapa inicial por el
pronefros y despus por el mesonefros. B. Tbulos excretores de los sistemas pronfrico y
mesonfrico en un embrin de 5 semanas.

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69 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Inicialmente, los riones metanfricos se encuentran cerca el uno del otro y en la regin de la
pelvis. Hacia la 9 semana, alcanzan su posicin adulta debido a una disminucin de la curvatura
del cuerpo con el crecimiento de las zonas lumbar y sacra. Durante el ascenso, tambin se
modifica su vascularizacin, siendo esta misma cada vez ms alta y siempre por arterias que se
originan de la aorta(Fig. 65).

Ilustracin 65. Ascenso de los riones. Cambio de posicin entre los sistemas metanfrico y
mesonfrico. El sistema mesonfrico degenera casi por completo y nicamente quedan algunos
vestigios en ntimo contacto con la gnada. En el embrin masculino y en el femenino, las
gnadas descienden desde su nivel original hasta una posicin mucho ms baja.

El rin es funcional a partir de la 12 semana, si bien no realiza la funcin excretora en ningn


momento de la vida intrauterina. Este trabajo lo hace la placenta.
Entre las semanas 4 y 7, la cloaca se divide en dos. Ventralmente, en seno urogenital y
dorsalmente, en conducto anal. En el seno urogenital, se pueden distinguir tres partes:

Porcin vesical, craneal, que constituir la mayor parte de la vejiga y se contina con la
alantoides.

Porcin plvica, media, que se convertir en la uretra en las mujeres y en la parte


prosttica de la uretra de los varones.
Porcin flica, caudal, que se estirar ventralmente hacia el tubrculo genital.
Al principio, la vejiga se continua con la alantoides, una estructura vestigial cuya luz se cerrar
dando lugar a un cordn grueso, el ligamento uraco.
Durante la diferenciacin de la cloaca, uno de los extremos de los conductos mesonfricos es
absorbido por la pared de la vejiga urinaria. El otro extremo da lugar a los conductos
eyaculadores en los varones, degenerando en las mujeres. Los orificios de los urteres cambian a
una posicin ms craneal debido al ascenso de los riones.
El epitelio de la uretra est formado por endodermo y su tejido conjuntivo y muscular liso
proceden del mesodermo visceral. En el tercer mes, el epitelio empieza a proliferar, formando la
prstata en los hombres y las glndulas uretrales y parauretrales en las mujeres.

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70 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Las estructuras de las glndulas suprarrenales tienen dos orgenes:

La corteza se desarrolla a partir del mesodermo. Se esboza por primera vez en la 6


semana.

La mdula se diferencia a partir de clulas de la cresta neural. Inicialmente, estas clulas


forman una masa medial a la corteza y a medida que son rodeadas por ella se diferencian
en clulas excretoras de la mdula suprarrenal.

8.

Sistema genital

Las gnadas proceden de 3 tipos de tejidos distintos:

Mesotelio, que reviste la cavidad abdominal posterior.

Mesnquima subyacente.
Clulas germinales primitivas.
El sexo viene determinado desde el momento de la concepcin, dependiendo de si al cromosoma
"X" presente en el vulo se le suma un cromosoma "Y" u otro cromosoma "X" proveniente del
espermatozoide, aunque el desarrollo macroscpico del fenotipo sexual no comienza hasta la
sptima semana.
En este momento, es la protena SRY (Sex-Determining Region on "Y") la que determina la
formacin de los testculos en el caso de estar presente el cromosoma "Y". A partir de ellos, todo
el sistema genital masculino y el femenino en caso de no estar presente. Tambin existe una
diferenciacin sexual del cerebro que condiciona diferentes comportamientos.
Al principio, aparecen las crestas genitales (o gonadales), un par de crestas longitudinales
formadas a partir de la proliferacin de epitelio y la condensacin de la mesnquima subyacente.
A las crestas llegarn las clulas germinales en torno a la sexta semana, tras haber sido formadas
en el epiblasto, cerca de la alantoides y tras migrar a lo largo del mesenterio dorsal del intestino
posterior. Justo antes y durante la llegada de estas clulas, prolifera el epitelio de la cresta genital
formando los cordones sexuales primitivos y la gnada indiferenciada.

Ovario
Los cordones sexuales primitivos se disocian en grupos de clulas irregulares, que desaparecen y
son sustituidos por un estroma vascular que forma la mdula ovrica.
En la sptima semana, se origina una segunda generacin de cordones, los cordones corticales,
que se introducen en el mesnquima. Durante el tercer mes, se disocian en grupos aislados de
clulas que siguen proliferando y comienzan a rodear a cada ovogonio.
La capa de clulas epiteliales se denomina clulas foliculares. El ovogonio, junto con las clulas
foliculares, constituye un folculo primario. (Fig. 66).

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71 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Testculo
Los cordones sexuales primitivos proliferan y se introducen en la mdula bajo la influencia del
gen SRY, formando el testculo o los cordones medulares. Estos ltimos se anastomosan y se
ramifican, formando la red testicular. Posteriormente, su conexin con el epitelio se perder al
formarse la tnica albugnea, una cpsula fibrosa.
Hacia la octava semana, las clulas de Leydig, que se encuentran en los cordones testiculares,
comienzan a producir testosterona y los testculos adquieren la capacidad de influir en la
diferenciacin sexual de los conductos genitales y los genitales externos.
Hacia el cuarto mes, los cordones testiculares adquieren forma de herradura y son continuados
por la red testicular. En este momento, las paredes se componen de dos tipos de clulas:
Clulas de Sertoli: clulas de sostn derivadas del epitelio del testculo.
Espermatogonios: clulas espermticas primitivas.
Posteriormente, la red testicular se hace continua con entre 15 y 20 tbulos mesonfricos, que se
transforman en los conductillos eferentes que se conectan al conducto mesonfrico, que
finalmente da lugar al conducto epiddimo.

Conductos genitales
1) Etapa indiferenciada
De la misma manera que las gnadas comienzan con una fase indiferenciada en su formacin, los
conductos sexuales comienzan con una etapa temprana indiferenciada.
Este sistema de conductos indiferenciados est formado por dos tipos de conductos:

Sistema mesonfrico (de Wolf).

Sistema paramesonfrico (de Mller).


A lo largo de las semanas 5 y 6 estn presentes ambos tipos de conductos, debido a la
indiferenciacin del sistema.
En presencia de testosterona, los conductos mesonfricos forman, a partir de la octava semana, de
craneal a caudal: el epiddimo, el conducto deferente y el conducto eyaculador. Desaparecen en
los fetos femeninos.
Los conductos paramesonfricos se desarrollan lateralmente a las gnadas y a los conductos
mesonfricos. Su parte craneal toma forma de embudo y se abre a la cavidad peritoneal, mientras
que caudalmente llega a la futura cavidad plvica, donde se acercan entre s y se fusionan, dando
lugar al primordio uterovaginal en forma de Y.

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72 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 66. Diferenciacin de las gnadas.

2) Etapa diferenciada

Glndulas y conductos femeninos: Los conductos mesonfricos involucionan debido a la


ausencia de testosterona y se desarrollan los paramesonfricos.
Los dos tercios superiores de los conductos paramesonfricos forman las trompas
uterinas (o de Falopio) y el tercio caudal se fusiona con el contralateral en la lnea media,
formando el primordio uterovaginal, que dar lugar al cuerpo y al cuello del tero. El
mesnquimaque lo rodea acabar formando el miometrio y el perimetrio.
El contacto del primordio uterovaginal y el seno urogenital provoca dos evaginaciones,
que son los bulbos senovaginales. Estos se fusionan y crean la placa vaginal. Las clulas
centrales de la placa vaginal degeneran formando la luz de la vagina y las clulas
perifricas darn lugar al epitelio vaginal. La luz de la vagina permanece separada del
seno urogenital por una membrana llamada himen, formada por la invaginacin de la
pared posterior del seno urogenital.
A partir de la uretra, crecen yemas hacia el mesnquima y forman las glndulas uretrales y
parauretrales (o de Skene).
Sistema de glndulas y conductos masculinos: Su formacin viene determinada por el
comienzo de la secrecin de testosterona por parte de las clulas de Leydig y por la
secrecin de sustancia antimlleriana por parte de las clulas de Sertoli.
La testosterona estimula la formacin de los conductos genitales masculinos y la sustancia
antimlleriana a la desaparicin de los conductos paramesonfricos. A medida que va
involucionando el mesonefro, se mantienen algunos tbulos mesonfricos que,
finalmente, formarn los conductillos eferentes que desembocarn en el epiddimo. La

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73 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

zona de conducto mesonfrico caudal al epiddimo se recubre de msculo liso, formando


el conducto deferente.
En la parte caudal del conducto mesonfrico se produce una evaginacin que dar lugar al
desarrollo de la glndula seminal, que desembocar en la uretra a travs del conducto
eyaculador.
A partir de la uretra, crecen numerosas evaginaciones endodrmicas hacia el mesnquima
circundante. Parte de ellas, junto con mesnquima, forman el estroma denso y la
musculatura lisa tanto de la prstata como de las glndulas bulborrectales (Fig. 67).

Genitales externos
1) Etapa indiferenciada
Los genitales externos empiezan a formarse a partir de la cuarta semana de una manera
totalmente indiferenciada. La diferenciacin comienza a partir de la novena semana, aunque no
estarn totalmente diferenciados hasta la duodcima.
Durante la cuarta semana, las clulas provenientes del mesnquima migran alrededor de la
membrana cloacal para formar los pliegues cloacales, que cranealmente se unen y forman el
tubrculo genital, que dar lugar a un falo primitivo; caudalmente, se dividen para formar los
pliegues uretrales anteriormente y pliegues anales posteriormente. Despus de esto, las
membranas urogenitales se hacen visibles a los lados de los pliegues uretrales y darn lugar ya
sea a las protuberancias escrotales, o bien a los labios mayores.
2) Etapa diferenciada

Genitales externos femeninos: La presencia de estrgenos induce a la feminizacin de


los rganos externos indiferenciados.
Los pliegues uretrales dan lugar a los labios menores y las membranas urogenitales
forman los labios mayores. El falo primitivo se alarga ligeramente, formando el cltoris.
El surco urogenital es abierto y forma el vestbulo.
Genitales externos masculinos: La presencia de la testosterona induce a la
masculinizacin de los rganos externos indiferenciados.
El falo aumenta de tamao para formar el pene y tracciona de los pliegues uretrales,
formando las paredes del surco uretral en la parte ventral del pene. El revestimiento
epitelial del surco (proveniente del endodermo) forma la placa uretral. Las crestas
urogenitales se fusionan entre s y forman la uretra esponjosa, que quedar engolaba
dentro del pene tras la formacin del rafe peneano.
Con la invaginacin, la formacin del cordn espermtico y su fusin con la uretra
esponjosa, se completa la parte terminal de la uretra y se desplaza el orificio uretral
externo hasta la punta del glande del pene. Los cuerpos cavernosos y cuerpo esponjoso
del pene se forman a partir del mesnquima del falo.
A lo largo de la duodcima semana, se forma una invaginacin ectodrmica que, tras
perforarse, dar lugar al prepucio.

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74 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Las membranas urogenitales crecen la una hacia la otra y se fusionan formando el escroto
y el rafe escrotal y la lnea de unin entre ambas (Fig. 67).

Descenso de las gnadas

Conductos inguinales: Se forman en ambos sexos en la etapa indiferenciada, aunque


posteriormente sern la va de descenso nicamente en el caso de los testculos, desde su
posicin intraabdominal hasta el escroto.
El gobernculo es un ligamento que se genera con la degeneracin del mesonefros, pasa
oblicuamente a travs de la pared abdominal anterior y se fija en su extremo caudal a la
parte intestinal de las membranas urogenitales. Es el trayecto que seguir el futuro
ligamento inguinal.
El proceso vaginal se desarrolla ventralmente al gobernculo y desciendo por el camino
marcado por el mismo. En su descenso, arrastra extensiones de la capa abdominal, capas
que acabarn formando las paredes del conducto inguinal. Adems, en los varones
formarn los recubrimientos del cordn espermtico y de los testculos.
Los orificios producidos por el proceso vaginal en su descenso, tanto en la fascia
trasversal como en la fascia del msculo oblicuo externo, constituyen los agujeros
inguinales superficial y profundo respectivamente.
Descenso de los ovarios: Es menor al de los testculos y su posicin final es intraplvica.
El gobernculo se inserta en el tero. Su porcin craneal se convierte en el ligamento
ovrico y la caudal en los ligamentos redondos, que se insertan en los labios mayores.

Ilustracin 67. Desarrollo de los genitales externos.

Descenso de los testculos: No se sabe exactamente qu factores controlan este proceso,


aunque se piensa que est relacionado en mayor o menor medida con el aumento del
tamao de los testculos y del proceso vaginal y con la degeneracin de los mesonefros y
los conductos paramesonfricos.
A medida que el testculo va descendiendo, se va envolviendo por las membranas que va
atravesando. La fascia trasversal forma la fascia espermtica, el msculo oblicuo interno

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del abdomen y su fascia forman el msculo cremster y la fascia cremastrica, y el


msculo oblicuo externo del abdomen forma la fascia espermtica externa.
Normalmente, los testculos se encuentran en la regin plvica en torno a la doceava semana,
alcanzan la regin inguinal en la semana 28 y llegan al escroto en torno a la semana 33.
Una vez en el escroto, el testculo avanza hacia la parte ms distal y se cierra la luz del proceso
vaginal, quedando la tnica vaginal como un fondo de saco en contacto con el testculo.
La vascularizacin se mantiene en todo momento desde la arteria aorta y los vasos testiculares
descienden desde su posicin original hasta el escroto.

9.

Cabeza y cuello

La regin ceflica es una zona compleja, tanto por las estructuras que la forman, como por su
contenido. En su formacin intervienen varias estructuras embrionarias:

Mesnquima derivado del mesodermo paraaxial: Son las primeras somitas y


somitmeros. Forma el suelo de la bveda del crneo y una porcin de la regin occipital,
adems de todos los msculos voluntarios de la regin dorsal de la cabeza y las meninges
caudales al prosencfalo.

Mesodermo lateral: Da origen a los cartlagos larngeos (aritenoides y cricoides) y al


tejido conectivo de esta regin.

Crestas neurales: Forman las estructuras esquelticas de la regin media de la cara, del
arco farngeo y los dems tejidos de estas regiones, incluidos: el cartlago, el hueso, la
dentina, el tendn, la dermis, la piamadre y la aracnoides, las neuronas sensitivas y el
estroma glandular.
Placodas ectodrmicas: Sus clulas, junto con las de la cresta neural, forman las
neuronas de los ganglios sensitivos craneales quinto, sptimo, noveno y dcimo.
La regin farngea (branquial) se organiza alrededor de parejas de arcos branquiales
mesenquimatosos, que se alternan con bolsas farngeas tapizadas de endodermo y con
hendiduras braquiales revestidas por ectodermo.
Los componentes de la faringe (surcos, arcos y bolsas) dan lugar a una gran variedad de
estructuras (Fig. 68). Del primer arco se forman el maxilar, la mandbula y sus estructuras
asociadas. El primer surco y la primera bolsa, junto al mesnquima asociado al primer y segundo
arco, originan las distintas estructuras del odo interno y externo. Las hendiduras branquiales
(segunda, tercera y cuarta) se obliteran y constituyen la superficie exterior del cuello, mientras
que los componentes de los arcos (del segundo al cuarto) forman el esqueleto farngeo, as como
gran parte de la musculatura y del tejido conjuntivo de la regin farngea del cuello. El endodermo
de la tercera y de la cuarta bolsa forman el timo y la glndula paratiroides. La glndula tiroides
aparece en la faringe superior, a partir de un crecimiento endodrmico, ventral e impar.

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76 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 68. Rutas migratorias de las clulas de la cresta neural desde las regiones del
prosencfalo, el mesencfalo y el rombencfalo, hasta su situacin final (reas sombreadas) en
los arcos farngeos y la cara. Tambin se ilustran las regiones de engrosamiento ectodrmico
(placodas), que ayudarn a las clulas de la cresta en la formacin de los ganglios sensitivos (V),
sptimo (VII) y dcimo (X).

Arcos farngeos
La caracterstica ms tpica del desarrollo de la cabeza y el cuello es la formacin de losarcos
branquiales o farngeos. Estos arcos aparecen en la 4 y 5 semana de desarrollo y contribuyen en
gran medida al aspecto externo caracterstico del embrin (Fig. 69 y 70).
Los arcos farngeos son importantes en la formacin del cuello y de la cara. Al tercer mes (9 10
semana), la cara est constituida.
Las prominencias maxilares, mandibulares y frontonasales son las primeras que aparecen en la
regin facial. Luego, se forman los procesos nasales medial y lateral alrededor de las placodas
nasales sobre la prominencia frontonasal. Todas estas estructuras son muy importantes porque
determinan, por su fusin y crecimiento especializado, el tamao y la integridad del maxilar
inferior, el labio superior, el paladar y la nariz.
Hacia el final de la 4 semana, el centro de la cara est formado por el estomodeo, rodeado por el
primer par de arcos farngeos. Cuando el embrin tiene 4 semanas y media, pueden identificarse
cinco formaciones mesenquimticas. Entre ellas:

Procesos mandibulares o maxilares inferiores(primer arco farngeo): Pueden


distinguirse caudalmente en relacin con el estomodeo. Forman el labio inferior, la
barbilla y la mandbula. Los procesos mandibulares se unen muy tempranamente, por lo
que ser complicado observar un defecto de unin a este nivel.

Procesos maxilares superiores(porcin dorsal del primer arco farngeo): Lateralmente


al estomodeo; formarn las porciones laterales del labio superior, las porciones laterales
del maxilar superior y el paladar secundario.
De los procesos maxilares superiores se proyectan los procesos palatinos, que formarn el
paladar superior.
Proceso frontonasal: Participa en la formacin de la frente, el dorso y la punta de la
nariz. Es una elevacin ligeramente redondeada, que se encuentra en situacin craneal
con respecto al estomodeo. La parte lateral la forman los procesos nasolaterales.

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PARA SABER MS
Video de la formacin de los arcos farngeos: http://www.youtube.com/watch?v=3y0xf_J0_CM

Ilustracin 69. Seccin transversal de los arcos farngeos: Cada arco consta de un ncleo
mesenquimatoso derivado del mesodermo y las clulas de la cresta neural, y cada uno est
revestido por endodermo en el interior y por ectodermo en el exterior. Cada arco contiene una
arteria (uno de los arcos articos) y un par craneal. Cada uno de ellos contribuir en la
formacin de componentes esquelticos y musculares especficos de la cabeza y cuello. Entre los
arcos, se encuentran las bolsas en la superficie interior y las hendiduras en el exterior.

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78 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

ESTRUCTURAS DERIVADAS DE LOS ARCOS FARNGEOS Y SU INERVACIN


ARCO FARNGEO

NERVIO

MSCULO

1.Maxilar superior
(apfisis maxilares
superior e inferior).
Cartlago de Meckel

V. Trigmino:
Divisiones maxilares
superior e inferior

Masticacin: temporal,
masetero, pterigoideo
lateral y medial
Milohioideo
Vientre anterior del
digstrico
Tensor del velo del paladar
Tensor del tmpano

2. Hioides.
Cartlago de Reichert

VII. Facial

IX. Glosofarngeo

Expresin facial: bucal,


auricular, frontal, cutneo
del cuello, orbicular bucal,
orbicular de los prpados
Vientre posterior del
digstrico
Estilohioideo
Estapedio
Estilofarngeo

4-6

X. Vago:
Rama larngea superior
(nervio del cuarto arco)
Rama larngea recurrente
(nervio del sexto arco)

Cricotiroideo
Elevador del velo del
paladar
Constrictores de la faringe
Msculos intrnsecos de la
laringe

ESQUELETO
Premaxilar
Maxilar superior
Hueso cigomtico
Parte del hueso temporal
Maxilar inferior
Cartlago de Meckel
Martillo
Yunque, ligamento del
martillo
Ligamento
esfenomandibular
Estribo
Apfisis estiloides
Ligamento estilohioideo
Asta menor y porcin
superior del cuerpo del
hueso hioides
Asta mayor y porcin
inferior del cuerpo del
hueso hioides
Cartlagos de la laringe:
Tiroides
Cricoides
Aritenoides
Corniculado
Cuneiforme

Ilustracin 70. Cada arco farngeo est inervado por un par craneal propio. El nervio trigmino,
que inerva el primer arco farngeo, consta de tres ramas: la oftlmica, la maxilar superior y la
maxilar inferior. El nervio del segundo arco es el nervio facial, el del tercer arco es el nervio
glosofarngeo. La musculatura del cuarto arco est inervada por la rama larngea superior del
nervio vago y la del sexto arco por la rama recurrente del nervio vago.

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79 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Bolsas farngeas
El embrin humano posee cinco pares de bolsas farngeas. La ltima es atpica y a menudo se
considera parte de la cuarta (Fig. 71). Tienen revestimiento epitelial endodrmico y dan origen a
algunos rganos importantes:
ESTRUCTURAS DERIVADAS DE LAS BOLSAS FARNGEAS
BOLSA FARNGEA

DERIVADOS
Cavidad timpnica (odo medio)
Conducto auditivo (trompa de Eustaquio)

Amgdalapalatina

Fosaamigdalina

Glndula paratiroidea inferior


Timo

Cuerpo ltimo branquial: Clulas parafoliculares de la glndula tiroidea

Ilustracin 71. Bolsas farngeas y relacin con patologa.

PARA SABER MS
Video de la formacin de las bolsas farngeas: http://www.youtube.com/watch?v=Jhnjs_wUxJE

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80 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Hendiduras
Originan una sola estructura, que es el conducto auditivo externo. El embrin de cinco semanas
se caracteriza por la presencia de cuatro hendiduras farngeas, de las cuales solamente una
contribuye a la estructura definitiva del embrin y se trata de la primera.

Segmento intermaxilar o paladar primario


Como resultado del crecimiento medial de los procesos maxilares, los dos procesos nasales
mediales se fusionan no solamente en la superficie, sino tambin a un nivel ms profundo.
Las estructuras formadas por la fusin de estos procesos reciben, en conjunto, el nombre de
segmento intermaxilar. Est compuesto por:

Un componente labial.

Un componente maxilar superior, que contiene los cuatro incisivos.


Un componente palatino, que forma el paladar primario triangular.
En direccin craneal el segmento intermaxilar se contina con la porcin rostral del tabique nasal,
formado por la prominencia frontonasal (Fig. 74).

Ilustracin 72. Embriologa del paladar.

Paladar secundario
La porcin principal del paladar definitivo est formada por dos invaginaciones laminares de los
procesos maxilares. Estas elevaciones, llamadas prolongaciones o crestas palatinas, ascienden en
la 7 semana, hasta alcanzar una posicin horizontal y craneal a la lengua y se fusionan entre s,
constituyendo el paladar secundario.
La formacin sea en la porcin anterior del proceso palatino lateral origina el paladar duro. El
paladar posterior al paladar duro forma el paladar blando y la vula. El agujero incisivo es la
marca que queda de la unin de los paladares palatinos de cada lado con el primario.

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81 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Lengua
Se puede dividir en 2 porciones:

Porcin anterior: La mucosa que cubre el cuerpo de la lengua o los dos tercios anteriores
proviene del primer arco farngeo. La inervacin sensitiva de esta zona proviene de la
rama maxilar inferior del nervio trigmino. Los dos tercios anteriores, o el cuerpo de la
lengua, estn separados del tercio posterior por un surco en forma de V, llamado surco
terminal.

Porcin posterior: O bien la denominada raz de la lengua, que tiene su origen en los
arcos farngeos segundo, tercero y parte del cuarto. El hecho de que en el adulto la
inervacin sensitiva de esta parte de la lengua provenga del nervio glosofarngeo indica
que el tercer arco ha crecido ms que el segundo.
La mayora de los msculos de la lengua derivan de mioblastos originados en los somitas
occipitales. De esta manera, los msculos de la lengua son inervados por el par craneal XII, el
nervio hipogloso.

Glndula tiroides
Deriva de una proliferacin epitelial en el suelo de la lengua y desciende en su desarrollo hasta su
nivel definitivo, por delante de los anillos traqueales.

Cavidades nasales
En el inicio, la membrana buconasal separa las fositas de la cavidad bucal primitiva, a travs de
los orificios neoformados, las coanas primitivas. Estas coanas estn situadas a cada lado de la
lnea media e inmediatamente por detrs del paladar primario. Con la formacin del paladar
secundario y el ulterior desarrollo de las cavidades nasales primitivas, las coanas definitivas se
sitan en la unin de la cavidad nasal con la faringe.
Los senos paranasales se desarrollan con forma de divertculos de la pared lateral de la nariz y
se extienden dentro de los siguientes huesos: maxilar superior, etmoides, frontal y esfenoides.

Dientes
Se desarrollan a partir de un componente ectodrmico y mesodrmico. El esmalte est formado
por los ameloblastos. Se dispone sobre una gruesa capa de dentina, producida por los
odontoblastos, derivados de la cresta neural.
El cemento lo producen los cementoblastos, otros derivados mesenquimticos que se encuentran
en la raz dentaria. Aunque los primeros dientes (temporarios, deciduos o de leche) aparecen
entre los 6 y los 24 meses de la vida posnatal, los dientes permanentes o definitivos, que
reemplazan a los de leche, se forman principalmente durante el tercer mes de desarrollo
intrauterino.

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82 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 73. Aspecto de la cara al final de la cuarta semana del desarrollo (A), a las cinco (B),
seis (C), siete (D) y diez (E) semanas del desarrollo.

PARA SABER MS
Video de la formacin de la cara:
http://www.youtube.com/watch?v=qzRGWNCSYI8
Artculo sobre la formacin de la cabeza y cuello en los vertebrados:
http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0717-95022012000400020&lng=en

10. rganos de los sentidos


Odo
En el adulto, consta de tres partes distintas con distintos orgenes, pero funcionan como una
unidad anatmica que sirve tanto para la audicin, como para el equilibrio. Esas partes son (Fig.
76):

El odo externo: el rgano que capta los sonidos.


El odo medio: un conductor del sonido desde el odo externo hasta el interno.

El odo interno: que convierte las ondas sonoras en impulsos nerviosos y registra los
cambios en el equilibrio.

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83 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

Ilustracin 74. Ilustracin del odo en la que se muestra el conducto auditivo, el odo medio con
sus huesecillos y el odo interno.

El origen embrionario est bien diferenciado:

Odo interno: Se origina partir de la vescula tica, que se separa del ectodermo
superficial durante la 4 semana del desarrollo. Esta vescula se divide en un componente
ventral, que da origen al sculo y al conducto coclear, y un componente dorsal que
origina el utrculo, los conductos semicirculares y el conducto endolinftico. As, las
estructuras epiteliales que se forman se conocen como laberinto membranoso. Excepto
el conducto coclear, que forma el rgano de Corti, todas las estructuras derivadas del
laberinto membranoso participan en el equilibrio.
Odo medio: Consiste en la cavidad timpnica y el conducto auditivo. Est revestido
por epitelio de origen endodrmico y deriva de la primera bolsa farngea. El conducto
auditivo se extiende entre la cavidad timpnica y la nasofaringe. Los huesecillos, que
transfieren el sonido desde la membrana timpnica hasta la ventana oval, derivan del
primer (martillo y yunque) y segundo (estribo) arco farngeo (Fig. 77).

Ilustracin 75. A. Estructuras derivadas de los tres primeros arcos farngeos: martillo y yunque
en el extremo dorsal del primer arco y estribo en el del segundo arco. B. Ilustracin del odo
medio: manubrio del martillo en contacto con el tmpano. El estribo entrar en contacto con la

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84 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

membrana en la ventana oval. La pared de la cavidad timpnica est revestida con epitelio
endodrmico.

Conducto auditivo externo: Se desarrolla a partir de la primera hendidura farngea y


est separado de la cavidad timpnica por la membrana timpnica (tmpano). El tmpano
consiste en:
Un revestimiento epitelial ectodrmico.
Una capa intermedia del mesnquima.
Un revestimiento endodrmico que proviene de la primera bolsa farngea.
El pabelln auricular se desarrolla a partir de seis eminencias mesenquimatosas a lo largo del
primer y segundo arco farngeo. Las anomalas del pabelln auricular suelen asociarse con otras
malformaciones congnitas.

Ilustracin 76. Dibujos que representan el desarrollo de la oreja. A. 6 semanas. Observe que se
localizan tres montculos auriculares en el primer arco y tres ms en el segundo arco.
B. 8 semanas. C. 10 semanas. D. 32 semanas. A medida que se desarrollan la mandbula y los
dientes, las orejas ascienden desde el cuello hacia un lado de la cabeza.

Ojo
El surco ptico constituye la primera indicacin del ojo y se forma a comienzos de la 4 semana.
El surco se hace ms profundo y origina una vescula cristaliniana hueca, que se proyecta hacia el
prosencfalo. La vescula cristaliniana entra en contacto con el ectodermo de superficie e induce
el desarrollo de la placoda cristaliniana, el cristalino primitivo.A medida que se invagina esta
placoda para formar una fveaen el cristalino y una vescula cristaliniana, esta ltima se pliega,
dando lugar a una copa ptica. La retina forma las dos capas de la copa ptica (Fig. 79 y 80).

La retina, las fibras nerviosas pticas, los msculos, el epitelio del iris y el cuerpo ciliar
derivan del neuroectodermo del prosencfalo. Los msculos esfnter y los dilatadores del
iris se desarrollan a partir del ectodermo, en el borde de la copa ptica.

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85 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

El ectodermo de superficie da lugar al cristalino, al epitelio de las glndulas lacrimales,


prpados, conjuntiva y crnea.

El mesodermo origina los msculos de los ojos, excepto los del iris, as como todos los
tejidos conjuntivos y vasculares de la crnea: iris, cuerpo ciliar, coroides y esclertica.

Ilustracin 77. Etapas iniciales del desarrollo del ojo humano.

Ilustracin 78. Esquema de las etapas avanzadas del desarrollo ocular.

PARA SABER MS
Video sobre la embriologa del ojo: http://www.youtube.com/watch?v=JF1gsDU_gro

Olfato
Durante la 6 semana, las fosas nasales aumentan su profundidad de forma considerable, debido
al crecimiento de las prominencias nasales circundantes y a su penetracin en el mesnquima

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86 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo

inferior. En un primer momento, la membrana buconasal separa las fosas de la cavidad bucal
primitiva mediante los agujeros recin formados, las coanas primitivas.
Estas coanas se encuentran a cada lado de la lnea media y justo detrs del paladar primario. Con
la formacin del paladar secundario y el desarrollo posterior de las fosas nasales primitivas, las
coanas definitivas se encuentran en la unin de la fosa nasal y la faringe.
Los senos respiratorios paranasales se forman como divertculos de la pared nasal lateral y se
extienden hacia los huesos: maxilar superior, etmoides, frontal y esfenoides. Alcanzan su tamao
mximo durante la pubertad y contribuyen a la forma definitiva de la cara.
El aparato olfatorio comienza como una pareja de engrosamientos ectodrmicos que forman las
placodas nasales. A medida que estas se hunden para formar las fosas nasales, se ven rodeadas
por los procesos nasolaterales y nasomediales, estructuras en forma de herradura. Los
procesos nasomediales dan lugar al puente y al tabique de la nariz, mientras que los
nasolaterales forman las alas de la nariz (Fig. 81).

Ilustracin 79.A. Seccin sagital de la fosa nasal y el borde inferior de la prominencia nasal
medial de un embrin de 6 semanas. La cavidad nasal est separada de la bucal por la membrana
buconasal. B. Seccin similar a la A, en la que se aprecia la separacin de la membrana buconasal.
C. Embrin de 7 semanas con una cavidad nasal primitiva, en comunicacin abierta con la
cavidad bucal. D. Seccin sagital de la cara de un embrin, en la que se muestra la separacin de
las cavidades nasal y bucal definitivas por el paladar primario y secundario. Las coanas
definitivas estn en el punto de unin de la cavidad bucal y la faringe.

Glndulas salivares
Se desarrollan a partir del crecimiento del epitelio oral, sobre la 6 y 7 semana. El epitelio
glandular en expansin se ramifica y se diferencia por medio de una serie de interacciones con el
mesnquima circundante. Las glndulas partidas son las primeras en aparecer; despus las
submandibulares y por ltimo, las sublinguales.

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87 Placenta

IV. PLACENTA
A. CARACTERSTICAS
Es un rgano de estructura compleja, donde se realiza el intercambio gaseoso y de nutrientes
entre las circulaciones materna y fetal. La porcin fetal se desarrolla a partir del saco corinico y
la materna a partir del endometrio.
Cuando el blastocisto penetra en el endometrio se distinguen en el trofoblasto dos capas: el
citotrofoblasto y el sincitiotrofoblasto. En este ltimo, se invaginan capilares de la mucosa
uterina, dando origen a unos huecos o lagunas trofoblsticas. Esto ocurre entre el 9 y 13 da
(perodo prevelloso).
Las lagunas trofoblsticas se unen y constituyen el espacio intervelloso, tabicado parcialmente
por columnas de sincitiotrofoblasto. En el interior de estas columnas, aparecen proliferaciones de
citotrofoblasto (columnas citotrofoblsticas), que posteriormente sern invadidas por un eje
conectivo vascular. Las columnas reciben el nombre de vellosidades primarias, corinicas, de
anclaje o tronco vellositario primario.
El tronco vellositario primario da origen a los troncos vellositarios de segundo orden, y estos, a su
vez, a troncos de tercer orden, que se dirigen a la placa basal, se fijan en ella (coronas de
implantacin) y se incurvan regresando de nuevo hacia el espacio intervelloso.
Al conjunto de un tronco vellositario y sus ramificaciones se le denomina cotiledn fetal, cuyo
nmero permanece constante (entre 20 y 40) a lo largo del desarrollo de la placenta.
En este perodo denominado velloso, adems de formarse los cotiledones fetales, se diferencian
en el corion dos regiones: el corion liso o porcin orientada hacia la decidua refleja, donde
desaparecen las vellosidades y el corion velloso orientado hacia la decidua basal, donde las
vellosidades proliferan.
El aspecto externo de la placenta es similar al de una torta, con un dimetro de unos 13-20 cm y
un grosor de 2-6 cm; el peso aproximado es de 500-600 g. Presenta, por tanto, dos caras: materna
y fetal.
La cara fetal est compuesta por el corion velloso, cuyas vellosidades se proyectan hacia el
espacio intervelloso que contiene la sangre materna. La cara materna est compuesta por la
decidua basal, relacionada con el componente fetal de la placenta y que ser sustituida
progresivamente por ella.
En la quinta semana, el pedculo de fijacin (que contiene el alantoides y los vasos umbilicales,
una vena y dos arterias), el conducto vitelino y el conducto que comunica la cavidad
intraembrionaria con la extraembrionaria pasan a travs del anillo umbilical primitivo (Fig. 80).
La cavidad amnitica aumenta rpidamente y el amnios recubre el pedculo de fijacin y el
conducto del saco vitelino, lo que conforma el cordn umbilical primitivo.

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88 Placenta

Los vasos umbilicales estn imbuidos en un tejido conjuntivo mucoide, llamado gelatina de
Wharton. El cordn umbilical al final de la gestacin suele alcanzar los 50-60 centmetros. La
cavidad amnitica, por su parte, puede llegar a estar rellena de entre 800 y 1000 ml de lquido
amnitico.

Ilustracin 80.

La sangre poco enriquecida sale del feto a travs de las arterias umbilicales. Al llegar a la placenta
se dividen en varias arterias corinicas, que finalmente forman un gran sistema arterio-capilarvenoso, llevando esta sangre muy cerca de la materna, formando un rea muy grande de
intercambio. Una vez bien oxigenada, la sangre pasa de los capilares a las venas, que finalmente
convergen en una nica vena umbilical que porta la sangre enriquecida al feto.
En la parte materna de la placenta, la sangre materna llega al espacio intervelloso por las arterias
espirales de la decidua basal y est temporalmente fuera del sistema de circulacin materno. Esto
es as para que la diferencia de presin arterial no entorpezca el intercambio capilar. Una vez
producido el intercambio, vuelve a la circulacin a travs de las venas endometriales (Fig. 81).

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89 Placenta

Ilustracin 81. Crecimiento fetal y disminucin de la cavidad uterina.

Ambas circulaciones estn separadas por la membrana placentaria, que ofrece una proteccin al
embrin (feto), impidiendo a metabolitos, toxinas y/o hormonas llegar en cantidades peligrosas.
La placenta realiza tres grandes funciones:

Barrera: El paso de ciertas sustancias est limitado por la existencia de varias


membranas. Separan la sangre materna de los espacios intervellosos, de la sangre fetal
que circula por los vasos de la vellosidad.
Intercambio y transporte: La sangre materna llega a los espacios intervellosos y, sin
mezclarse con la sangre fetal, realiza el intercambio gaseoso y de nutrientes. La sangre
fetal, provista de nutrientes y tras haber eliminado los deshechos, drena a travs del seno
marginal de la placenta hacia la vena umbilical, que la incorpora a la circulacin fetal. El
intercambio de sustancias se realiza por diferentes sistemas: difusin simple, facilitada,
transporte activo y pinocitosis.
Endocrina: La placenta produce hormonas proteicas y esteroideas, que mantienen la
existencia del cuerpo lteo, metabolizan las grasas y favorecen el mantenimiento de la
gestacin.

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90 Desarrollo fetal. Caractersticas del feto a trmino

V. DESARROLLO FETAL. CARACTERSTICAS


DEL FETO A TRMINO
A. PERIODO FETAL
El perodo fetal se inicia como tal en la 9 semana de gestacin, durante el tercer mes de
embarazo. La cabeza ocupa la mitad de la longitud vrtex-cccix. Son visibles los primeros puntos
de osificacin, localizados inicialmente en los huesos largos y en la bveda craneal. Aparecen las
races de los dientes no permanentes. Se forman las uas de los dedos. Se desarrollan los
prpados, aunque permanecen adheridos. Asciende el pabelln auricular hasta colocarse en su
posicin habitual. Se diferencian macroscpicamente los rganos genitales y aparece el primer
esbozo de funcin renal. (Fig. 82).

Ilustracin 82. Tamao de la cabeza en relacin al cuerpo en distintos momentos.

Durante este tiempo, se inicia tambin una pequea actividad pancretica, con formacin de
insulina y la actividad hematopoytica en el hgado ir pasando al bazo progresivamente hasta la
duodcima semana. El intestino crece, se perfora el ano y se forman las asas intestinales.
Empiezan a formarse las terminaciones nerviosas sensoriales especializadas en la piel.
En el 4 mes de embarazo, el feto tiene un peso de 100 g. aproximadamente y una talla de 15,5
cm. La piel es fina, transparente y el feto tiene una coloracin rojiza. Se forman los labios de la
boca y las huellas dactilares. Hacia la semana 16, la cabeza es comparativamente pequea con
respecto a la del feto de 12 semanas y el esqueleto es claramente visible en la ecografa. Existen
movimientos en las extremidades ms coordinados, aunque an son imperceptibles por la madre.
Inician su funcionamiento las glndulas sudorparas, sebceas, anejas del hgado y el propio
hgado, formndose as el meconio (sustancia pastosa de color verde y estril, que se acumula en
el intestino grueso).
Aparece el reflejo de succin, ingiriendo lquido amnitico. Se pueden or los ruidos cardacos
fetales y se detectan los primeros movimientos fetales.
Al llegar al 5 mes, los movimientos fetales ya son percibidos por la madre. Aparece el tejido
subcutneo y prcticamente se duplican el peso y la talla del feto. Las extremidades alcanzan sus

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91 Desarrollo fetal. Caractersticas del feto a trmino

proporciones finales relativas. La piel aparece cubierta de un material grasiento, llamado unto
sebceo. En torno a la semana 20, se pueden observar las cejas y el cabello de la cabeza y el
cuerpo suele estar recubierto por un vello fino denominado lanugo, que ayuda a retener el unto
sebceo.
Cuando finaliza el 6 mes, el feto tiene ya los ojos abiertos, est cubierto de una capa grasa
denominada vrmix y se inicia el desarrollo de los alveolos pulmonares. Su esqueleto seo es
visible en las radiografas y, a pesar de que su desarrollo es todava deficitario, en condiciones
adecuadas los fetos nacidos a partir de las 28 semanas pueden ser viables y sobrevivir.
En el 7 mes, el feto tiene una capacidad funcional elevada. Los pulmones y el sistema nervioso
estn desarrollados y es capaz de regular su temperatura. Desaparece el lanugo, excepto en la
espalda y en los hombros.
Cuando el feto llega al 8-9 mes, tiene muy desarrolladas las funciones de sus rganos vitales.
Alcanza un peso de 3000-3500 g. Tiene pelo, uas en las manos y los pies y sus ojos son azules, ya
que la pigmentacin ocular requiere un perodo de exposicin a la luz antes de que su desarrollo
sea completo.
Hay que destacar en el feto una serie de caractersticas anatmicas de gran inters para el parto.
El feto puede representarse por tres circunferencias que corresponden a los tres segmentos
fetales de inters obsttrico: cabeza, cuello-hombros y tronco.

Cabeza fetal
El crneo est formado por los mismos huesos que en el adulto, con excepcin del frontal, que en
el feto es doble. La unin entre los diferentes huesos es incompleta y el espacio de unin est
cubierto por un tejido fibroso, que forman las suturas (unin entre dos huesos) y las fontanelas
(unin de ms de dos huesos).
Las suturas de la bveda craneal son: sagital, frontal, coronaria y lambdoidea o parietooccipital.
Las principales fontanelas son: menor o lambdoidea, mayor o bregmtica y laterales (ptrica y
astrica).
Los dimetros de la cabeza fetal de mayor inters obsttrico son:

Frontooccipital o anteroposterior: de la raz de la nariz a la protuberancia del occipital.


Mide 12 cm.

Suboccipitobregmtico u oblicuo menor: desde el suboccipucio hasta la fontanela


bregmtica. Mide 9,5 cm.
Mentooccipital u oblicuo mayor: desde la punta del mentn al punto ms alejado del
occipital. Mide 13,5 cm.
Biparietal o transversal mayor: mide 9,5 cm.
Bitemporal o transversal menor: mide 8 cm.
El cuello es muy resistente y permite un gran ngulo de torsin. El dimetro de este segmento
fetal es biacromial: mide 12 cm, aunque puede reducirse a 9,5 cm bajo una presin moderada.

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92 Desarrollo fetal. Caractersticas del feto a trmino

Tronco fetal y polo plvico


Los dimetros tienen escasa importancia obsttrica, excepto en los fetos malformados. El
dimetro bitrocantrico mide unos 9 cm y el sacropretibial, unos 12 cm, que se reducirn a 9 cm
despus del apelotonamiento fetal.

B. CIRCULACIN FETAL
La mayora de los aparatos siguen un desarrollo intrauterino que los asemeja tanto anatmica
como funcionalmente a los rganos adultos. En el aparato circulatorio y la hemodinmica fetal, se
mantienen diferencias fundamentales con la vida extrauterina. Como elemento diferencial bsico,
el rgano en el cual se lleva a cabo el intercambio gaseoso no es el pulmn, sino la placenta. Esto
determina varias consecuencias importantes:

Existencia de un sistema circulatorio placentario que desaparece al nacer.

Exigencia por el pulmn fetal de solo un 3-7% del gasto cardaco, mientras que en el
adulto la mitad del gasto cardaco va al pulmn.

Bajo contenido en oxgeno de la sangre fetal, cuya presin parcial es mucho menor que en
el adulto.
En consecuencia, el sistema circulatorio fetal, para poder abastecer adecuadamente de oxgeno a
sus tejidos, cuenta con una serie de recursos adaptativos, que configuran sus especiales
caractersticas anatmicas y funcionales.
En el momento del nacimiento y el perodo inmediatamente posterior, todas esas diferencias
morfolgicas se revierten para adaptar al recin nacido a la respiracin pulmonar.

C. CARACTERSTICAS DEL FETO A TRMINO


Al finalizar el perodo fetal, el feto presentar las caractersticas de un feto maduro:

Talla: 48-52 cm.


Peso: 3000-3500 g.

Permetro frontooccipital (34-34,5 cm); suboccipitobregmtico (31,5 a 32 cm);


mentooccipital (35-38 cm).
Circunferencia de los hombros: 35 cm.
Circunferencia de caderas: 25-29 cm.
Distancia de vrtice a taln: igual a la longitud de la cabeza multiplicada por cuatro.
Brazos y piernas de igual longitud.

Piel sonrosada.
Desaparicin de casi todo el lanugo.

Implantacin del pelo bien delimitada.


Uas en los dedos de manos y pies.
Genitales externos desarrollados.

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93 Desarrollo fetal. Caractersticas del feto a trmino

Trax prominente.

Ombligo situado en la mitad del abdomen.


Mamas prominentes.

Tono muscular adecuado, agita sus extremidades y reacciona frente al calor y al fro.

Tiene desarrollado el reflejo de succin.


Normal desarrollo de las funciones de respiracin, de regulacin trmica y de
metabolismo.
PARA SABER MS

Para terminar, el documental "En el vientre materno" de National Geographic te servir para repasar
de manera didctica y sencilla este documento.
http://www.nationalgeographic.es/video/en-el-vientre-materno/en-el-vientre-materno

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94 Anexo I

ANEXO I. TABLA RESUMEN DEL DESARROLLO


HUMANO (SEGN MOORE)

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