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Cerebro V con(luel•. Un. introoocci6n

ELECTRICIDAD Y NEURONAS

Las primera.' pista, sobre c6mo Il1m,milo SlIS mensajes

el sistema nervioso se encontraron en la ""gunda mitad

de siglo XVIII, OOn el descubrimiento de la electricidad.

Siguiendo el indicio de que de alguna forma la e1eclrici-

dad estaba implicada en los mensajes nerviosos. los

ciemíficos tcnninaron por dar una respuesta correcta a las {res cUi:.\liones examinadas en este capítulo.

¿Qué es la electricidad?

La eledricidad es un flujo de electrones desde un cuer- po que conliene más carga (más electrones) hasta un cuerpo de carga IIl<'nor (menos electrones). El cuerpo

con una carga elé<:lrica mayor se denomina polo nega-

tivo. porque los electrones tienen carga negativa y SO" más abundames en esle cuerpo. El cuerpo de cargaeléc- trica menor se llama polo pos;,;"o. La electricidad se mide en voltios. que describen la dife",ncia de polen· cial eléctrico emre los dos polos. El ténnino poIencial se emplea aqul porque los electrones del polo negativo lienen el poIenclal de fluir hacia el polo posilivo. Los eleclrones cargados negalivameme son atraídos hacia el polo positivo porque la< carga' de signo comrario se atraen emre sI. Un flujo de eleelrones se: denomina co- rriente. Si usled mira una pila, verá que uno de sus polos está señalado con «-~ para indicar negalivo y el OIro con ~+~, señalando el pü>itivo. Eslos dos polos e.,- lán separados por Un ajslanle, una suslnneia que no per- mite ser atravesada por los electrones. Por lo tanto, una corriente de electrones fluye de:;dc el polo negalivo (-) al po'ilivo (+) sólo <i los polos eslán conectados por un medio eonduClor, como un cable. Si un cable de cada polo enlra en comaclo con !ejido, la corriente fluirá des- de el cable conectado con el polo negativo allejido y después del tejido al cable conecladocon el polo posili- Yo. Estos cables sc denominan eledrodos

el polo posili- Yo. Estos cables sc denominan eledrodos Polo negltivo: máa electrones Polo po$itivo: menos

Polo negltivo:

máa electrones

Polo po$itivo:

menos electrones

Corrient.:

flujo de electrones del polo negativo al posi- tivo Pounciel el6ctrieo:

diferencia de ""rga eléctrica Imedida en vol- tios) entre los polos negativo y positivo

Los electrones se pueden acumular en muchas sus- tancias, incluidos nosotros mismos, y ésa es la razón por la que a Yeces recibe una descarga al tocar un objeto metálico despu~s de caminar sobre una alfombra. De la

alfombra. uSlcd capta cleclrones relativamente laxos,

que le confieren una carga más negativa que los objetos de alrededor. Dicho escuetamente, se conviene en un

del

cuer¡x> al caminar, porque la tierra actúa como un polo

positivo. Sin embargo, si usted Heya zapatos con sucia de goma, retiene el potencial eléctrico porque los zapa- to, actúan como aislante. Si de,pués tOCa un objelo me-

polo negativ". Los electrones nonnalmente

Ien

Primeros indicios de actividad eléctrica

tálico. como un grifo, los electrones distribuidos homo·

rápidamente al

área de conmcto de las puntas de los dedos. De hecho. i;i mira las pumas de los dedos inmediatamente antes de tocar el grifo, verá una pequeña chispa cuando son transferidO:'; los eleclr espués tocÓ con el bastón caro gado los pies de un niilo ,uspendido con una cuerda y acereó una lámina de metal a la nalÍz del niño. Al apro- ximarla a la nariz, la lámina se dobló, al ser atrarda por ésta. y cuando la lámina y la nariz entraron en contacto, la electTicid"d pasó del b.,sIÓn al niño, y dc ahr a la

lámina. Oray especuló que la e1cctricidad podría ser el mensajero en el ,i'tema nervioso. Aunque esla conelu· ,ión no es exacta~nle corre<:ln. OIras dos e1ases de pruebas sugilÍeron que la aClividad elécllÍca panicipa de alguna forma en el nujo de infonnación del si'tema nervioso. Uno de e'tas pruebas fueron lo, resultados de los estudios de estimulación cI&tlÍca. el OIro los estu- di", de registro eléctrico.

géneamente sobre sU cuerpo acuden

en el sistema nervioso

Estimulación eloklriea. Aujo de corriente eltetric. desde .l.<tremo de un electrodo a lravé, del tejido cerebral, loque provoca cambios.n l. acti.idad .léctrk. del tejido.

ESTUDIOS DE ESTlMULACIÓN ELÉCTRICA

Los estudios de estimulación el~ctlÍca COmenzaron en el siglo XVlII, cuando un científico ilaliano. Luigi Oal- vani, ob:!;ervó que la ancas de rana, colgadas de un alambre en un mercado experimenlaban una sacudida

durante una tormenta con rdYos. Dedujo que la, chispas de electricidad de la tonnenta activaban los músculos. Al in.esligar esta posibilidad eneomró que. si se aplica corriente e1éctlÍca a un nen'io disccado. el músculo al que está conectado el nervio se contrae. Oalvani llegó a la conclusión dc que la electricidad nuía a lo largo del nervio al músculo. Estaba equi.ocado en su conclusión pero 'u experimento orientó a lo, científico, en la di- =ción correcla. Muc ten que el e.'timulador suminime una única pulsación de corriente de aproximadamente una centé.,ima de ""gundo de duración, o una scrie de breves pulsacione,. Unos cable.' conectados a los polos negativo y positivo del estimulador conducen la co- rriente eléctrica. Hay una derivación unida a un eleClfo- do de cstimulaciÓn. que en general es un cable (o un tubo de vidrio construido de fonna especial) ai<lado. exceplo en la puma que entra en COntacto con las célu- la, que se desea estimular. La derivación que va unida al polo positivo (Il.mada lambién refcreneia) está colo- cada en alguna Olra pane del cuerpo. Cuando el estimu-

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lado.- e.<tá conectado. el flujo de eleclricidad que va de

¡Cómo transmiten informociOn las nou'onu?

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la punta del eleclrodo • las células ba,ta para producir

una re.'pue'ta fisiológica. A mediados <lel .'iglo XIX, dos científicos prusianos, Oustave Theodor Fritsch y Eduard Hitzig. demoslraron

la existencia de un víneulo entre I~ estimutación el~ctri· ca del cerct>ro y la contraeción muscular, que causa mo- vimiento. Estudiaron varias cspeeies de animales, in- cluyendo conejos y perros. y puede scr que incluso •.'timularan cI cerebro de una persona a la que estab"n tratando de lesiones en la cabeza en un campo de bata- lla de Prusia. Observaron el movimiento de los brazos y

las pierna' en respuesta a

En 1874, R. Banholow, un médico de Cincinnati. escri- bió el primer infonne que describía los efectos de la estimulación del ceret>ro humano. Su pacienle Mary Rallcny, lenía un defecto del cráneo que dejaba ,in cu- brir pane del neocórtex. Banholow cstimuló su ncocÓt- tex expuesto para examinar los efectos. En una de sus observaciones escribió:

In

estimulación del neocóo

Pasé ooa aguja ai,loda al lóbulo l'O'terior i,-,!uierdo, de fOfml qne la porción no aisloda reposara por comp~­ to>Obre l. ,"".nei. de oerebro. Lo refereneia se 0010-

en oOl\laclo con la du

Cu.ndo se celTÓ.l

ci",uiIO, se pro<Iud. contracción de la> ."remidade,

derech

T.mbién hobo """ contraoción. Mbil pero

.isibl•. del párp>do izqui<roo, y dilalac;oo de las pupi-

la>. Mary

de"'grad.b~ de hormigueo en la, 00. extremidades

'"'

qnejaba de una sensación muy fue"e y

",odre.

qnejaba de una sensación muy fue"e y ",odre. IAI Un mulación. Puo.to que lo supertieie de
qnejaba de una sensación muy fue"e y ",odre. IAI Un mulación. Puo.to que lo supertieie de

IAI Un

mulación. Puo.to que lo supertieie de oontocto del olectrodo do ref.renoia es omplia, la oonionl. etéctrico se di.peru y, por lo tamo, no excita 01 tejido. (B) Un voltlmetro rOl/i.trala corriente eló<:triCll. Si la can;¡a b.nio 01 eloc_ trodo do regí"", (en rujo) es alta on ,elociOn al el""t,OOo de referancl. (en vordol, lo eo"ionte

0 • I,"v~. del ""ltimotro, desvian·

fluye desd•• Io"uemo no .i.lodo d.letectrodo d. rOl/ill1ro, 0 do.u oguio de rOl/i.tro, V 11090.1 oloctrodo <le rofe,enoia.

Digitalizado en Universidad Centroamericana "José Simeón Cañas"

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C&rebro y conducla. Una ;nlrGdu<:<iOn

derechas, sobre lodo en el brozo "",echo. que agarró

con la 0ItIl mano y froló ellt,gicamenle. A pe,ar de)

dolor muy ""ídente que 'afna. ronrió como si le hicie-

ra m""h. grad. (B.rlbolo

1874),

La publicación de Banholow no fue bien recibida. El escándalo que desencadenó Su publicadón le obligó a

abandonar CindnnalL Sin embargo. había demostrado

que era pooible estimular el6ctncamcnte el cerebro de una persona consciente y producir movimiento.

En el siglo xx, la cslimulación eléctrica se convinió en práctica sistemática en muchos procedimienlos ncu-

roquifÚrgicos. En concreto, despu6; de perfeccionar el

método en estudios cOn animales de experimentación.

En los anos cincuenta, Wildcr Penfield. un neurociruja·

no ¡kl loSlituto de Neurología de Monr

empicó l.

,.l,

estimuladón eléctrica para ,."agrafia. el neocónex de

pacientes neuroquinirgicoo. Los mapas que elaboro le permilieron determinar la función de diversas regiones del neocónex y de este modo minimizar la extirpación de tejido no lesionado. Deseaba especialmcote localizar en el ncocórlex las áreas del lenguaje, oon el fin de ¡xr der preservarlas durante la cirugía.

Electroencefalograma (EEGI. AC1ividad elklriea que,

regi'lnl de>de el cuero cabelludo. o directamente dol cerebro

y representa los poIeucial.,. graduodos do much

,,"uron

ESTUDIOS DE REGISTROS ELÉCTRICOS

Otra linea de evidencia de quc el flujo de información del cerebro es en parle de naturaleza el&:uica procedió de los resultados de experimento.s realizados COn un voltímelro. un disposilivo que mide el flujo de eleclri- cidad. Uo voltímetro. como el q se ilustra eo la Figu· ra 4·2B. tieoe uo cable conectado a uo electrodo dc re- gislro y otro a un electrodo de referencia, de forma muy similar a un estimulador eléclrico. CualquIer difereocia de voltaje eolre la punta de electrodo de rcgislro y el de refereoc co escocés que vivió a finales del siglo XIX y principios del XX. fue la

primera persona en imenlar medir las corrienles eléclri-

cas del cerebro medianle uo vollímetro sensible. Des- cribió que. cuando colocaba los electrodos sobre el crá· neo, podia delectar f1uctuxiones en sus registros con el voltímetro. En la actualidad esle lipo de registro. llama- do e Una forma están. dar de medir la actividad cerebral. Auoque los resultados de los regiSlros eléctricos pro-.

porcionaron pruebas de que 1

neuronas envian mensa-

jes eléctricos, había un problema para llegar a la con-

nerviosas lransportan corrienles

eléctricas convencionales. Hermann von Helmholtz. un

clusión de que las vi

cien1ifico alemán del siglo XIX, desarrolló un procedi. miento para medir la velocidad de iofonnacióo en uo nervio. Estimuló un nervio que conducía a un músculo y midió el tiempo que lardaba el músculo en contraerse. Esle tiempo resultó extraordioariamenlC largo. El ner· vio conducía información tan sólo de 30 a 40 met,os por segundo. mienlra.< que la eleclricidad se conduce por un cable a la velocidad de la luz (3 x 10' metros por segundo). Por lo lanto, en el sistema nervioso. el flujo de la eleclricidad no era idéntico al flujo de electricidad por un cable. Además había otro problema. Cuando se colocan dos electrodos sobre el cerebro, la corriente fluye entre esos eleclrodos. Por lo tanlo, ¿cómo pueden contraerse m6sculos SilUados a considerable distancia de los electrodos? La respueSla no parecía ser a lravés de impulsos eléclricos con"encionales. Pero si el medio no son impulsos eiéctrico.s convencionales, ¿cómo lran5miten infonnaeión los nervios? Para explicar las seílales eléctricas en el interior de una neurona. Julius Bemslein sugirió en 1886 que la carga eléctrica de la neurona liene una base química. Esta sugerencia llevó a la idea de que las modificacio- nes de la carga de una neurona viajan a lo largo del axón cOmo una onda. Las ondas sucesivas constituyen el mensaje que porta la neurona. Obsérve3C que no es la carga sino la mula loque viaja a lo largo del axón. Para entender la diferencia. considere dos lipos de ondas. Si se lira una piedra en un eSlanque, el contacto de la pie- dra al golpear el agua prodoce una onda que se aleja del lugar del impacto. como se m'-tra en la Figura 4-3. El agua misma no se aleja del lugar del impaclo. Sólo se desplaza el cambio de presión, creando el efecto de onda. Del mismo modo, cuando uSled habla, induce on· das de presión en las moléculas de aire. y esas ondas SOn las ponadoras del ~sonido~ de su VOl a un oyente. Si sacude una loaUa, una onda se propaga al orro exlre· mo de la toalla. De la misma manera que las ondas en· vían un mensaje hablado por el aire, las ondas de una alleración química viajan siguiendo un axón para tras·

a

Como no sentimos ondas viajando por nuestro cuerpo. las portadoras de los mensajes del sistema nervioso de-

las portadoras de los mensajes del sistema nervioso de- Ftgu,a 4 3 Una ond•• n elagu.

Ftgu,a 4 3

Una ond•• n elagu. no aupone que el agua se desplace

piedral cambio l•• llu'a

do l. super1ieie del.gu.; ",,!Ss dlferoncia. de .Itu'. indi-

hacia adelanto.

e.n di/",onci

El eSllmulo (un.

de pre.ión.

ben ser muy peqtJeñas y limiladas a la supeñlCje de las neuronas. Sin embargo. podemos medir esas ondas y

de

eSlimulación y registro eléctricos. Si un electrodo co- nectado a un vOltímelro se coloca sobre un axón 6oico, el electrodo puede detectar un cambio de la carga eléc- lrica sobre la membrana de ese axón cuando pasa la onda. También es posible iniciar la onda eSlimulando eléclricamente la neurona. En la Figura 4-4 se ilustra la detección de una onda cuando avanza a lo largo del axón. Aunque el concepto de esle proceSO puede pare- cer sencillo. desde el punto de vista técnico resulta difí· cil de llevar a cabo. El procedimiento requiere una neu- rona lo suficienlemente grande para registrar, un disposilivo de registro lo haStante sensible para detectar un impulso eléclrico muy pequeño. y un electrodo mi- nialurizado para ser colocado en la superficie de una sola neurona. El descubrimiento del axón gigante del

detenninar CÓmo se producen empicando ltcnic

calamar, la invención del osciloscopio, y el desarrollo de los rnicrocleclrodos cumplían todos eSl""\requisitos.

EL AXÓN GIGANTE DEL CALAMAR

Las neuronas de la mayor parte de los animales, inclu- yendo los humanos, son diminulas. del orden <lt: 1 a 20 micras (pm) de diámelto íl pm = una milésima de milí· melro). Un objelo de eSle tamaño es demasiado peque- ño para ser apreciado a simple vista y demasiado pe- queño para realizar experimenlos ""'re él con facilidad. Para medir la carga eléctrica de una neurona es necesa· ria una neurona mucho más grande. El zoólogo británico J. Z. Young, cuando disecaba el calamar del Allánlico none, LoUgo, encontró que le- nian axones verdaderamente giganleS de un diámelro de hasta un milímetro (1.000 micras). La Figura 4·5 ilustra el calamar del Atlántico nOrle y los axones gigantes que conducen a la pared de su cuerpo. o manto, que se con·

¿Cómo t'ansmiten inlo,m&<ión lo. neu,onasr

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inlo,m&<ión lo. neu,onasr • 1 1 5 ~' _lo - puedon conduci' inlormoc:ión como .i fuera
inlo,m&<ión lo. neu,onasr • 1 1 5 ~' _lo - puedon conduci' inlormoc:ión como .i fuera
inlo,m&<ión lo. neu,onasr • 1 1 5 ~' _lo - puedon conduci' inlormoc:ión como .i fuera
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inlo,m&<ión lo. neu,onasr • 1 1 5 ~' _lo - puedon conduci' inlormoc:ión como .i fuera

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puedon conduci' inlormoc:ión como .i fuera

""te ca50. uno onda inducido PO' 1" e'limu-

p,opag. desde 01 o,igan Mio

sen.l en 01 soma, desceridiondo PO' el .~On haslo su le'· minol. Un regiSl'o con volllm"',o del axón d"l,,",a el paso de lo ond •.

ta<:ión M una neurM

us neu",n una ond •. En

Digitalizado en Universidad Centroamericana "José Simeón Cañas"

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, • trae p¡n impulsar .01 calamar por el a¡ua. El propio ellola· funciona. Un conlpol'CIIle

trae p¡n impulsar .01 calamar por el a¡ua. El propio ellola· funciona. Un conlpol'CIIle iml'orwllc de osciloscopio

es SU tubo de yacio. un

el aiR:. En ellllbo 1UI ~ de electrones. o pulkulas de

o;arp negaliva. es pro)'eeudo 0DIl''''

pcñ~ del

que puede ser un u6a. Como los uonc:s vanda ~yfall

Ix> de vidrio del que "" utnle

mar 00 C$li¡ame; mide sólo UIIlI5 JO cctlÚrtlCItOJ de Ion-

;illld. ~ro _ awnes en ooncn:to

1000 lo g'pllleS

los mensajes mis drpisa """ b

pcqudioI. los UOlllS

¡iP*'Jp:nni\elIaI<::alamM~de dtpoedadooes.

tubo reve5li

la pinlUla, el fósforo brilll ~e.

de fósforo. c

-so

los clcctroncs lOCaIl

Si

se

En 1936 Young supoo a Alan Hodgtin Y A~

ivenidad

dMplano el hu de: ckcUone$. dejI una estela visible

lObre la pantalla que duq

movimienlo de los clcculAoes "" produce por la varia-

Ihuley. 0051'1CUitx:ic"úflCDS de b

brid¡c. que c:sIOi

ones

pan 101 anodic. de rr¡iwo c~

de Cam-

1eflÍlllll el wndo SlIrorieml:

o

~

IIn segundo. El

Se pudo disec- --fÓÓII de la arp de <b pares de ~Inas meúlicas- U

en la su-

m la Figun.

4-<>, Si se modif.ean Lu ~ del par de placas val>ca.

Ic:s b;.alil.llld.os a Io5IadoJ delll'bo. el hu de clcctroncs

se aleja del polo ""pe;"", lucia el polo posiliWl. EMo de;" Cilla parwol1a 1111:1 linea boruonlal. Una plan me-

pafocie ¡nlana <Id tubo. COPIO"" ~

pbn. de cada par c:IÚ.oiNao:b frnMc. la ~

Ull ll1ÓIl ci.- de calam3r Y lD3IIIe1lMo fllllcional en

Un b.IAo de liquido parecido a la< o.:. esta forma Hodgkin 'J Hwdey

liquidoo; COipooab.

podbn est~ ron

r.,iHdad la IICtlvicbd clá:tria de la neurona.

El OSCILOSCOPIO

U in\'t'OCión dd oscilosc:opio Ilizo posibles 100' upo:ri.

mmlO:l de Hodgkin y Huxley ron el axón gíganlC dd calamar, USled conoce bM:n un lipo de OllCilosc:opio. el ICleviSllf. Un osciloscopio SoC puede emplear lambll!n

como un vOllfmelro

fta¡¡ y r,lpidas .ariociones de las corrienles elo!culcas que.<e producen en un ax6n. Para enlonder la aportaci6n del osciloscopio en eSle lipo de ""'ludios. es dlil una revi,ión !lOmera de c6mo

,,,.ible

para medir la¡¡ muy peque·

\.61;<;;1

par de: placa< horironulc$ esd .iluadll en la

partc alta del tubo; la oua en la partc inferior. U

e10Ias placas hori:wntnlc$ está coneclada al dtttrodo de

de

n:gislro y la oUlIlIl el«trudo de lierra. C

eión eltclrioa enlr" CSIO' dos el«lt«lo<; "leva ° lIace de=nde.- al haz de el«lrones. lrazando una linea ven;- ~al en la pantalla. Para visualizar cómo ~ hocen los regislros con un 05Ciloscopio imagIneS<!: que e.<tá apunlando CQn una mangucrn a una pared de IadrilIOJ. El chorro de agua e' análogo a un ha>. de e1eclroneS. Al moyer la maJlguera

lquicr

yaria·

f'gura 4 S tAl El ~ Impul "" cal se con - y con cotIl'I<;·;ne.
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de el corriente elkirica a tr •• el de la mlmbrana de'Yi.n al

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milivolliollmV). la g,_fica mulltr, un cambio de voltaje Ida -1\0 a.3O mVI. ,egillrado en el

uón. lE a¡gnif>ca allimulaclÓll.1

en al

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de un ooc¡loIeopio in<:1

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oh.jo.

mide elll.mpo.• n mili

gundo,lmsl yen.1 ajo vertical" mi'" ti YCltaje, en

llorÍ7.onUolmc:nle. se deja una línea horizontal de agua sobre la pared. Mientras que el 'novimienl0 "el1ical deja ultlllinea ",rti<:aI. La línea de agua cn la pared es ~imilara la linea de fosforr:scencia lrazada por .,Ih.az de el«trones del osciloscopio. Si m".,,,,, la noanguo:n hofi· ronoalmente a una vdocidad COIIstanle a lo largo de la pared y después bloquea. el agua IenlpOflllrnenoc: y em-

P'ela de nuevo. cada qm<1IlO IniI;MUl pI'l)pOtriooa

UIIa medida del liempo. lma¡lnel;e ahora qoor alguien

empuja

bnzo mieouas usoed csU haciendo un barrj.

do Ini>;(lfllal. HaI:ria UIIa del1esión vertical dellJalado

mietrtnt5 _ despilll Ilorizonla1mmle a lo Iar¡o de la p;lftd El tiempo durmte el c:val el truado se aleja de la

la doorKión del cmpujllSn. Yla allun. de

la del1e1.ión india $U magrulUd. Unosc,loscopiooper.l de una forma muy sim.lar. Las

all<:nlCione!< de los poi"" horizonula son c:onuolad;o"

por UIIlCll'IporUadof. mienlrao quc los polos verticales

f3l~nconeclados a la prepanciÓII de la quc se aIt Il'ali· undo el Il'gíSlro. Una deOexión yel1inl del lrazado que se desplaza borizonlalmcnae indica una yaración en la .cliyidatl eltctñca de la preparación. u medición

la

de la duración de la del1caiÓII nos dice cuinao du

horizonllll i

variación elo!<:trica. mientras que la medida dellamaflo de la del1csión nos iOOica la magnitud de la ~ariaciÓII. La ventaja de emplear un osciloscopio en lugar de un _oltfmelro con una aguja mecánica es que: un ~i10'>C{l-

p;o puede "'giSltu Sl>tCSOli Ulremadamente pequel\as y rápidos. como los que lienell lugar en un ax6n. l.a5 escal", que se emplean en el I1:gi'lro de un ""00 son miliuglUltlo~(l mi .la mil&ima parte de un segundo) y mili.'OI,i(U ti mV .la ""ltsima P'"lC de un 'Iollio).

MICROElECTROOOS

El último inr;ralicnoc lICICCsario ,

medir la actividad

ek'ctticll de

nn>fOIIa es UII conjUlltO de electrodos In

en

010 :u.ÓII. E>roo; dccIro<Iol;. denominados ".¡"t't>f'I«,m--

do:>J. se puedm empk¡or lambItn pan suministrv una

<:a't"icntc eltcorica a UIllI sola neurona. UIllI forma de

COIIfcccionar un mieroel«trudo es afilar el u~ de

punta filtll y aislar .,llCSlo

un fIlIO cable:

fICit:"IUl""lIC

pequefil:. como pan ser

formar

kcIrodos de un IUbo de Yidrio fino. Si se calienta el centro de un lubo de vidrio a la yez q"" JC lira de loo exlremos. el cenllO se estira a medid. que JC funde. y lermina por rompel'SC. produ<:i<:ndo dos picz"s de lUO<> de vidrio. ambas .flladas con un. punla muy fina. La

UD ""00 de calamu. Tambitn se pucden hact:r móc

Digitalizado en

Universidad Celllroamcricna "José SimeólI Cañas"

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Cerebro V conduelo. Un. introducción

r • Cerebro V conduelo. Un. introducción (ArribO) Una mine,. <le uti¡¡,., un mi<'08lectrooo es
r • Cerebro V conduelo. Un. introducción (ArribO) Una mine,. <le uti¡¡,., un mi<'08lectrooo es
r • Cerebro V conduelo. Un. introducción (ArribO) Una mine,. <le uti¡¡,., un mi<'08lectrooo es
r • Cerebro V conduelo. Un. introducción (ArribO) Una mine,. <le uti¡¡,., un mi<'08lectrooo es

(ArribO) Una mine,. <le uti¡¡,., un mi<'08lectrooo es ob· t""'" un ,.gi.tro de sólo un pequ.~o fregmMlo de un

axón. En 0$11 C"O SIl he

introducido un pIIqu.~o 1"11-

menl0 don"o .uceiÓn. IAb<o¡o) Un

ox6n de ealam.r tiene .pro.1m.domen!" .ll8m.~o<le un

cobello ~um.no lo l. jzqujo,<hl. pIIro lO mlÍo ¡¡rende que l. punta dec'oeIO'Ctrodo. Y' ••• do olomb'. len ~

m<odiol <> de vidrio lo

d•• Iomb. Il ,.duce.

un micrórne1l0 y se .isl. 1<><10 el alemb'••• 'CIPto l. pun·

ta. Ellub<> vid,;o se calient. y se moldea do modo qUI

tenge uno punto ogud. d•• pro.imodomflnte un micró-

metro. Se eno 01 lubo con un. solución $lIlin. que

l. dlrtK:h.). LI punto del olt<;\'odo

un IIro.or d •• pro.lm.domenlo

·

tú. como me<!io oonductor. Ambo. tipo. <le .lecl'OOo.

pulKlln coloc

sobro un ax6n o dentro de él.

punta de un microeleclrodo de vidrio puede ser tan fina como I micra (la milésima pa"e de un milfmetro), p<:ro sigue siendo hueca. Cuando el tubo de vidrio se llena con agua salada, que es un medio que puede ser aUave- sado por la corriente eléctrica. aclúa Como un electrodo. La Figura 4-7 muCSUa tamhién un microelec1fOdo de vidrio que contiel\C solución salina. Un cable sumergi-

do en la solución salina conecta el electrodo con el loscopio.

un

axón se utilizan de varias maneras. Si se coloca la punta del microelectrodo sobre el axón es una medida e.><tracelular de la corriente elécuica de una parte muy peque~a de axón. Si se emplea un segundo microe- lcctrodo ducir la otra en el mismo. Esta técnica proporciona una medida del voltaje a través de la membrana celular. Un uso todavía más

punta

hasta

pane del axón.

que

sobre

una lámina de pláslico y aspirar para coger el plástico.

osci-

Los microolectrodos

para realizar registros de

¿Cómo uonsmilen inlormeci6n lo.

neuron

'

119

propagan es¡xmláneamente d"-<de donde están más con- centradas a donde están menOS concentradas. Esta pro-

pagación es la dirusi6n. No requiere trabajo. sino que es el resultado del movimiento alcalorio de las molécu-

las cuando

contra OIras. hasta que se dispersan gradualmenle en una solución. Cuando la difusi6n es completa. existe un equilibrio dinámo de un fuego se difunde gradual- mente en el aire de Una habitación, hasta que cada por- ción de aire coel\C el miSIOO número de moléculas de hUIOO. Un colrante que se viene en agua difunde de la misma manera --desde su punto de contacto con el aguaa cada zoa de agua del recipiente-. Como vimos en el Capítulo, cuando se colocan sales en agua. Caen al fondo y se dsuelven en iones rodeados de moléculas de agua. Llevaos por el movimiento a!eatorio de las moléculas de aua. estos iones difunden por toda la so- lución. hasta qe cada pa"e del contenedor contiene exactamenle la misma concentración. El término grdiente de ooncentración describe las diferencias relljiJ@sdeconcentración de una sustancia entre dos lugare del espacio. Como se ilustra en la Fi_ gura 4·8A, si se coloca un poco de linta en el agua. el colorante empiea por estar concentrado en el lugar del primer conlacto después se propaga a panir de este sitio. De "-sta flma, la tinta difunde a lo largo de un gradiente desd un puntoean concentración a los puntos de baja concentraeón, hasta que está homogé-

mueven espontáneamente y chocan Unas

neamente distribuida. Ensle momento. toda el agua del recipiente e.stá del mimo color. Cuando se introdu- ce sal en agua tiene luga un proceso similar. La con-

'"

centraeión de solución salina es inicialmente elevada en el lugar donde penetra en el agua, p<:ro de.spués difunde desde esa localización a OIros pumos del recipiente has- ta que sus iones están en equilibrio. Usted está familia- ri,.aoo con OIro.< tipos de gradientes. Por ejemplo. un coche aparcado en una colina rodaráacia abajo si no tiene puesta la marcha.Como los Ioneson ponadores de carga eléctri movimiento puedeer descrito por un gradiente de con- cenuación o un gadienl de ,'oltaje. Los iones se mueven a faverden gradiete de voltaje desde un área de carga elevada ana zonae carga menor. lo mismo que lo hacen a favr de unradienle de concentración

desde Una zona de lta a

Figura 4-8B ilustra ese proceso. Muestra que. cuando la sal se disuelve engua. su difusión puede describir5C como un movimieto a favor de un gradiente de con- centración (para elodio y el c1Oll1ro) o un movimiento siguiendo un gradinle de voUaje (para las cargas posi- tivas y negativa.s).n un recipiente como un va.", de precipitados. que prmite a los Iones mover5C libremen- te, las cargas positvas y negativas se: equilibran, y no

existe diferencia de voltaje. Sin embargo enllíquioo intracelular yextracelulae no exisle esla aumpedimentos. porque la membrana celular semip<:rmeable actúa como una ba- rrera parcial para movimiento de Iones entre elinte- rior y el exteriora célula. Como se ha descrito en el Capitulo 3, unaembrana celulae se compol\C de una bicapa de fosfoipidos. con sus colas hidrófobas seña- lando hacia elnterior de la membrana. unas frente a otra.<. y las caezas hidróf,las hacia fuera. Esta mem-

refinado de un microolcctrodo es colocar su sobre el axón y aplicar una mínima aspiración

lana

Esta técnica es como colocar una paja de beber

Este método p<:nnite registrar sólo la pequeña porción del axón pinzada. Empleando el axón gigame del calamar. un oscilos-

caron el impulso nervioso. La base de esta actividad eléctrica es el movimiento de lol\Cs intracelulares y ex- tracelulares, que transponan cargas positivas y negati- vas. Por ello. para entender los resultados de Hodgkin y Huxley. es necesario comprender 1", principios que subyacen al movimiemo de los ione.s.

OIr de baja concentración. La

al movimiemo de los ione.s. OIr de baja concentración. La Cómo genera cargas eléctricasel movimiento de

Cómo genera cargas eléctricasel movimiento de los iones

'"

cargas eléctricasel movimiento de los iones '" Iino Como vimos en el Capítulo 3. el líquido
cargas eléctricasel movimiento de los iones '" Iino Como vimos en el Capítulo 3. el líquido

Iino

Como vimos en el Capítulo 3. el líquido intracelular y extraeelular están llenos de diversos tipos de iones car- gados. entre ellos Iones de Na' í'<Odio) y de K' (poIasio) cargados positivamente. e iones de CI- ( lambién nu_ merosas moléculas de proteína cargadas negativmnen- te. Los iones de carga positiva se denominan caliones.

térmi-

no que también emplearertlO:' para ¡as moléculas protei-

que también emplearertlO:' para ¡as moléculas protei- los de carga negaliva uniones (abreviado A-) un cas

los de carga negaliva uniones (abreviado A-) un

cas de carga negativa. Tres factores influyen .obre el

Iones hacia interior y el exterior de las ctlulas: d;¡"$i6n. conan/radón y carga. La difusión obedece al hecho de que todas las mol~culas lienen una el\Crgía cinélica in-

trín

Como las moléculas

calor.

movimiento de los

ca

denominada

movimiento

o mueven de fOlma constante,

térmico

lA) Se puede demostrar qu~ es un gradiente de coneentrll<:ión venien<lo una peque~a cantidad

en

de tinta en un recipiente de aguo. le tinlo SIl di.pe"or' del punto inicial de contacto, <londe est'

'reas <le baje concentración ~osta que est' dilOlribuido por igual en I<>dO

el r""ipienle. 181 Se puede demostr., qué es un gradiente electrost'tico echondo uno oolución

~acia un gradiente el8Otrost'tioo

mh concentrada, a 1

en aguo. lo, iones positivos V negativos le mu

menor hasta qua la, corg

pos~ivo,y negativo. ,e dilOlribuven por igual.

Digitalizado en Universidad Lentroamericana "José Siro.ón Cañas"

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br.n. es impermuble a las soluciones ""Iinu porque

los iones de s.al. rodc:ados de moléculas de .¡ua. no ¡>a- san I Ira"&. las colas hidrófobas de l. ml:mb<an•.

imaginarlo ayudará' iluSlr:tr cómo

Un expcri

mo

una membrana ~Iul;l( inOu)'t' de: esta fOl"lN sob~ el

'nov'mie

o

de los iones. La Figun 4·9A I1Iuc:;lra un

rcclpienle de ag

Iocamos

di"idido por b mi~ por una Itw:""

UI"lQS p<X'OIS &l"'''OS de Sill (ONa) en

"na O: las mlude::< dd "",¡picnic. l. sal soe disuch'c y los

iones difunden

hNa que el "l"'" en _

,gulendo

"" gradieolc de C'l,IOIl;'CnlfaciÓR

lado de la membrana M

al

un

equilibrio. F

~

lado del rccip;am:. )\lI no U~

IlJdicnlC de ronttnI1aI:ióIl ~

da. No hay Ji _lilaele ~

cloruro. pooquo: en lO<bs pana el

b

iones de <oodio (1 de COl.J igual di: ~. pan 101 iones en

el otro l.JOo lampOOO. pon¡ue la "iCl,obo

impide que

101 lOlltS enm:n en ~

lado. Pem nuUN ,,"ico.~de

COIlCalUaCidn _

pan el sodio almD ~

el dor\IfV Q

ITtNIÚ de la membrana --es decir, a un lado y el OU'O-.

J. apreDdió q"" hay moI6cubs de pro-

Idna iocrw.ladas en la membnna y que a1gunu de estas

prtUinas forman canaJes q"" am'ian almD portI5 paII pumihr que algLInas dases de iones ~ a tr:lVá wyo. Vo:.perimemo ima¡inano, 000 loc:.i'\'1C15 un canal de cloruro en la membr.tna que $Cpat'lI los dos eompartimiemos. Los iones de d""'roatrave~

fin ahorllla membr.ma y

del gradienle de concentración hacia el lado del reci-

pienle q

movifndose a f.vor

Ea el Capft

lo

,guirán

:

previamenle no conlenía iones de cloruro.

Por el ~onlrario, los iones de sodio no

,nln ea¡l8C<:S de

atravesar la membr,ma. Auroque los iones de sodio son más pequeños que los iones de ~Ioruro. 1Ql; iones de so- dio l;enen más teR(k,neia a que $e les adhic= molfcu·

la. de agua y. por lo lanlo, abultan m~. Si el unico factor que afCCUt1l al movimiento de los iones de cloruro fuera el gradicnle de COOlXn.iraCión. el

aliado

>OSO del n:cipicnte OOfItinuarl"a hasta q"" loo iones de

flujo hacia fuera del c10rumdcsde ellado

1ado

clorum esI"vieran en " de sodio c.pdos po.

.rovammle lbs carpo opI>C'lIaS se al

). En COftSC-

noencia la ~OOlC(••fXidn de >onn de cloruro

,

mantie-

ne más alta en el primtt l.JOo del rtcipicnle que en el

illlSlnl ca la Filon. 4·98. La salic1a de

iones r

ción es coouam:stada por la entrada (flujo h:aci.o el illle- rior)de iones dedorum a fa_dellradiente de voltaje

:;c ak""a un "'l"ilibrio (1]

de clorum. En a1glÚ1 pulll

el que el picnIC de CIlR«nlfación de iones de cloruro :;c equilibra ron el picnIC de vollaje de iones de do-

ruro. En feSIImm:

qundo. como

de IIn ~(

de OOOlCenI:OO-

aradicnle de c~ntfXión • gradienle de voltaje

En este equilibrio, niste una roncenlración doespro- porcionada de iones a lllli dos lado< de la membr1lna. de forma que e~i<le a travfs de la membr1lna. El primer lado del recipiente tiene carga po.itiva porque se

,

dotoilfflcoa

 

,

 

o"""'" de medir'"

lel,

del -.

Sua

 

"""',

rlla'

n

;, ;";

""" par•

-

~

~

,

_

_

de 11 eafllll

obt_ "'V"fOI de

.

como u

onda

• lo lIfVO de 11

_

ea

" 1

~

_leade Ios

CIIuIIreo, _

- llig.onles del

~

noa

1II aetMclad

'"

ariIc:Iof.-

del

jot, "'" un -.

neu,onasl

Uodw onn el grado de fÑnIItUflndón .-

~

- al "lijo de

abie<,¡m"uwl.

,Cómo t,"~"""~",,, mfonn.e;CI" ,

_

ooIktrieaa

1

c:<+

,ll'IÓl"~loMa.

'UKÓÓl' raiIdv

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loa""'-

Ita-- "'" un ll"-' "'"

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itllCi6n l"'"-doa unalONl de

ttaoar una lONI

de Elllujo "'" _

itl_4

f_ de

ll'-. "'" -. ldesde un

"'" earoa

"NI de earoa ~"'"

"'" earoa "NI de earoa ~"'"   al inIlt<ior dIl _ ,. ,';  
 

al inIlt<ior dIl _

,. ,';

 

eoú.1ooctado por loa

 

,

l6nic:oa

".,

,.

-

1\11

   

han ido a1gu

iones de cJorum, dejando un preOOoni.

 
 

nio di: cargas po.i(i'"U (Na'). El Wlundo lado del recio

picniC poseo: carga neglIli

porque al¡WlOil iones nep-

tiv"" de c10rum (0-) han penetrado en

c'mara en la

q\IC .nles no había iORe<. la carp es JM~ima cn la wperflCie de: la membr1lna, ti lUla. en el que ~ DCumu- lan los iones positivo< y negativOll P""' oquó1i~cn·

're sI. Eslc ejemplo se p:<rece mucho a lo qlll' S'lCede en

la

Cl!lula real, que ~ describi siguicnto.

ACTIVIDAD ELECTRICA DE UNA MEMBRANA

Tenkndo cn mente este e~perimc:n'oimaginario, ya Cli- t' USlN preparado para ocarmr cn el illlCrior del síSle· "

el movimicnlO de

b iones a (ra,"6 de i:ls membranas neuronales ,"coda· dera< crea la aeti,'idod e1«uica. Vamos a com.iderar C"'1CO aopecIos de la :IIl"Ii"i<\ad cléctrica <le la n>embr;a. na: el ~a1 de reposo. los ",>lel'l("lales graduados. el

"ervioso para ver de qlM! fono

plllencoal de ac:ción. el impulso net'\ ioso Y la o::onducci6n

ac:ción. el impulso net'\ ioso Y la o::onducci6n lIaIlalllna. Al haarlo así, ddc;.' a in-=ip el

lIaIlalllna. Al haarlo así,

ddc;.'

a in-=ip el ¡apel que

en ew pma:so la< canales i('jnif:ol" Hacoa el

final de ClU sccci6rL. ~

enlendm\ de quf forma 0-

l.6n relacio--"" Iodm CliIOS ~

--<1Óf'IlO permilm

en ""'JUnIO que el uón lra"'nUla inf

II

iollor-,

Potencial dso

Un uoo sin e<tillllla dif"""",ia de car¡a elo!clrica enIR: ambos lados de JU o"",mbnna, denomi- nada. potencial de 1CpOSO. La Figura 4·100, ,¡n<enta gráficamente la difCO"cJ'lCia de voltaje Telistradll cuando ~ coloca un microelectrodo ilObre la superfocie e~lema de la membr1lna de un axón y Olm $Obre su SUperfICie intoma. Ul diferencia es de Un<)!I 10 milivoltios. Aun, que la carga del lado e~tracelullll" de la membr1ln. es

positiva de hecho, por convenci6n, se asiS"" una carga

de cero al a.do ulrac:e:lular de la membran:l

lO. el illlo:rior de

con "<P«IO aliado C.Illrac:e:lular-. Si oiguitramos re· gósuando duranle un pet/odo prolonpdo de tiempo. b

carga ambos lados de la membrana peTITI;llI(ttria e<I:>-

ble. Sin embargo. e<la carga ,;ene la pllIiibilídad de cam·

biar, si se d

ndal se Ulili7.a aquí de lae 10 harlam<)$ habl.ndo del potencial finan· ciero ok alguien que tiene dincro en cl banco~sa per· S<ln'1i)lucde ga<lllr el diilero cn algún momcnto del fUIU' ro-. El potencial de n:poliO 'lO e~ idénlico en lodO< 10< axooe.<. Puede variar ~ntre -40 y -90 mili>'ollio< en

axone< de dif

s carpda< est'n distribuida< de forma de· s"ua1 a ambos laUos de la membrana del uón. y hay m.6s aniones proIeic e iones de K' ('ll el liquido lR- 1Jace1"lar, y m.6s lOnCS de O y de Na' en el e>:.traet-

lular. Comide

tración ~guaI Y de qut manera contribure cada "na de dlaCial de reposo de la memb

Por 10 w>-

membrana ~

a -70 milivoltios

""" abon c6mo 51: produce la concen-

na.

La< grandes pmI

pth

membrana celular, la cwp nega¡i,a de Iu prtUinas

anidnócaso SIlrocienle por sr sola para producir un potm-

ciallransmembr.lna. Como la mayooia de

cuerpo elaboran esta< grandes moltculas proteicas de

cargava, la mayor piUle de lIS dlulas tienen

diferencia de carg,o • ambo5ladoll de la metOOrana ""lular.

grande<

prote;nas aniónicu del liquido intracelular, 13$ ~lull.'! acumulan en su interior iones de potasio (K') de carga positiva, hasta el punlo de: que hay una.' 20 veces más

llel lado intracelular de b

<:aulas del

na

Para contrarreSlllr la carsa nesati.~ de 1

Digilalizado In

Universidad Centroamericana "José Simeón Cailas"

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ceroel porenci;lI de

gradicnle de com:enUliol:Ión de poIuio ti(ne COmo resul·

fucra

de la ~Iula. Sólo !lOO necesarios unos poooa iones de pobSio fucn de la CI!lula pano que quede una cap _ gativa ca el lado intra:>clular de la mcmbrMI. En a:m-

secuencia. Iooi iones de polasio conlribuyen a la carp I amra Pero ¿qut <ucede con los otro< do'! ione.l que pani<:i- pan en la producci6n del p<>Ienclll de reposo: el sodio (Na·) '1 d dllNro (O-)? Si b iones de sodio de carp posillvl f_libres para am_ la membrana. po> difwo:lir al illlerior de la ctluJa '1 reducir la carp

tado el que pcnnaneuan algunos iones de poll

io

~ producida por- la dislribuci6n de!lilllll

de los iones de palasiQ. Üla difll1ión no sucedería ripi_ damcme. Aunquc una mcmbrana celular tiene canales

JIIOI ion sodio,m ce~ bloquean·

do la enll'llW de la llU'jU ~

de los iones de sodio. Sin

~ si JIC diera el liempo ",rlCienle, SIC fill/ll1'Íl sufi-

cicnle sodio al illlCriao" de la ctlula COlOO f*'J. rNucir I

¿QUI. es \o que: \o impidc:?

,.b

- ' ,., 1 K· . UquIOo •• JN,· -- , '"!-
-
'
,.,
1 K·
.
UquIOo
•• JN,·
--
,
'"!-

en el lado intr_l

'1

o.l.a

c:.rg.o

_""~Clq"_",,,_;,,c'_"""memb<

"" a- V "" Ne'

La elevada COflCC'iib"ión de sodio fucn. de la ctlWa

"" debe a lllllXión de la botMa tk JIOdlOipolosio. Esla bornt:>o es una rnoltcula proteica coml'leja encasuada en la membrana celular. Con (lKia aceiÓR de bombeo, milc<

de bombas de u I'l'lembrnna i.wercambilUl de forma <:onIi 1Jei¡ iones de Na' inuaceluLan:s por do< ioneI de

ctlull a

lraué de los canales de l'CJlaSio abi<:rta<. pero \os~. les de lOdio cenados impiden la rmllnlda de iones de Na', En """secuencia, exl'len unl.' 10 ve«s más iona de .<odio cn el lado ulrolCclular de la membrana del axÓII que en el lado intracelular de la ,ne.nbr.ona.

~mos aloa los iones de cloruro. A difcrencia

K·, Los ione:s de K' _ Mwes de esc:a¡.- de la

tBl Las

oodio-

POIa.io OOml>l. al .""fio' iOnfll cllsodio I cambio clllonll cII pOl.'io. Los ÍOfIII ele POINio

Y l

impidetl QUt loo io_ "" N.' ,m,

di lo

al n~

~n voln' I Nli' cIIl. "Iu l •• mOOII'<lOI <la l. m.mb,.·

na indica qua al""" """IOI!IuI., de 1& m.mbo

""1&0 ;'.' de

bo_ dll &><ón, el 1_ iI'II,

.

'_0""""

1><_ ti&nI_70'"

de la Cl!lula quc en el

e~tcrior, Los Kmes de p<>Iasio al",vi<:san la I'l'lembrnna celular I lravts de los canales ióni<:os lkl p<>Iasio abicr,

Sin embargo, con esta e1evadisima concenlración

iones de pow:io en el in~

carp 'W8"lilltJ? ¿No deberian conferir IOdos e§.lOl iones de K' inlracelulares una carga posiliva al inlclÍOl' de la célula? No, porquc usted "" esl~ Qlvidando de los anio- IIC.S proteicos de carp nc:plivl- Pitnselo de QI.I. formo Si no hubiera ~ión 11 llÚrnen:l de iones de potasio , '¡+ e' de IC\lmul>ne en el lodo i_lular de la

u "'bo

las cargas positiv::a:s de b iones de poxa5io

intra:>clulaJO rompcnlll1an exaetal'l'lente las eatgIS nc:' gallva!! de los aniones de prolelna inlracelul=s, '1 no habría diferencia de carglla ambo$ lados de la membra· n.a. Pero es que: sr que: eliste un limite del nÚ1'l'le1O de ioneI de K' que se: acumulan en el inte:rior de la Cl!lula

lOS

de ioneI de po

basta para cOl\- tribuir a la difem>cia de carta a ambos lados de la "D.b-. '1 el lado irllracdular de la membrana tlol.I carpdo nep1ivameme con lapCCI(IaI Iadouuacelular.

ed I"'ÜÚ ~gunW$e si ha Id"'" bien 11 última

m\lCVal hacia el

ioWcrior '1 el uterior de la ctlula a traué de los ~ del cloruro que aiSlCJl en la ",,"b-. El equilibrio al que: el picnte: de <:oncentración de cloruro iguala al gradicnle de ""Illje de (Ioruro es apro.imadarnente el

po.llroCial de rcpo6O de la membrana. de forma que habi·

tual

<Ir Iof iIOnc:s de sodio. los iones de O- ,

U

frase. Si hiI'J 20 veces mis iones de potasio de carp posiliv. cn el inlelÍOl' de la etlula que: fuera de la mis_ ma. ¿por qut lendría el inlerior de la I'l'lembrana un.

la lponación de b

iones de cloruro al polCft-

, cial de repmo de la "",,,bllll es pequeña. En e:sIl: punto

mis iones

de 0- fuera de la ctlull que: dentro de ella. Como se resume en la Figura 4-IOC. e<la dislribu- (Ión <Je.lgual de iones llc:ja el liquido inlracelular <Je la<

de llqUilibrio, hay aprmilllldanw:nlo: 12

de ion polaio intrace-

lular JIC lIaa: ~ elevada que la conocalrlcidn uuxe· lular, los iones de potasio empie•.In a_nc fllCfl de la (tlula a favor del gradi<:nte de conc(ntl'llCión. El equilibrio entre: el gradiente de voltaje de potasio '1 el

porque. cu.aodo la ~

Digitalizado en Un,\,erudad Cenlroamcrocana ~José Simeón Cailu-

en Un,\,erudad Cenlroamcrocana ~ José Simeón Cailu- • 123 tl/:uronas con carga nc:¡aliva COl\ =pectQ al

123

tl/:uronas con carga nc:¡aliva COl\ =pectQ al exteriol" de la ctlull- Do!; e<tr\l(tulll< de lal'l'lembrana celular """tri· buyen a CIle poIencial de reposo, Primero. oomo la

bnna es

ipco

w:abk.

IlIIIItienl: b< moI6:ulas de pro-

reina en gan medida de carp neptiva en el ;nJeriOr de

la a!lula. manlienl: fucn. los iones de Na' po6ilivoa. '1 permite que los iones de K- '1 de 0- pasen con mis liber- tad, Segundo, la membnma tiene una bomba de Na'IK· que e~pul<a Na'. Las carga~ <limadas de los iones de!Ii.

IUllmerdos

dejan el lado i_luJar de la

membnma I -70 miliV'()/tios con re:spcc10 aliado uu:a- celular. Ésle es el poImcial de ~posode la lIIIcubana.

Potenl:ial de 'epelso. Voltaje a t"

ta '"'PO"'"

lado nrracelul

10-

1M, producido pa" la <na)"'" ClIP ncptiv. en.1 lado illOlOClo-

-

6

de la mcmtwana

<uando "" ""y eoIÍl1l!Ilación.

<uando "" ""y eoIÍl1l!Ilación. , El palencial de ~pooo proporciona un almac<'!n

,

El palencial de ~poooproporciona un almac<'!n de enc:r-

glll que: se puede eonsumir .i 50 elimina repcnlillll/lWcnle

II ba=ra de la membnna II rnovinriemo de los ioneI;.

E<te a1macá1 es en cieno modo eomo el a¡ua cn una presa -se pueden liberv pcqueftas cantidades de agua.

de la presa ab

iones de sodio se elimina

bnrscamenle. enlran; sodio a lrav& de 11 - mlllciri cllarnaOOje U2mmCTI1brana. Altema·

mbr:ln.a '1

llvamenle. si la ban'(n al paso de loa iones de sodio

bnoscal'l'lenle (redue:iendo lOdavla mAs la mira-

aUlllC1ltarn

el volta Indos de la mcmbnina. La. lige- ras variaciones del voltaje cn la membrana de un UÓI'l.

1I1m

lilin

ció" de iones hacia el ¡mcrior de la ctl

jora

la),

limitadas a la prntirnidad de la :oona en QUC lOe pro<.lu-

ceno Lo mismo q

esu"'!uc lrande '1 liso decae ames de recorrer mucha

dlSlancia, los p<>Ienc;a\c. gradul'dos producido<

"'la ilIcillbr'Jna ~en

una onda pequeña a~ida en un

sobre-

antes <Je viajar muy lejos.

NoaiSle rI>.ÓIIllguna para quc un axón lisiado u·

pcr1men1e

que IiUrja un potmcial araduado. el axÓll dd:>c SU' C$lÍ- ",uladode alguna ~ Una forma de aherar el vol- lije de la membranl de un V,ÓII '1 producir un poIencial

variaeión esp'lntinea de la carga. Pva

na

graduado es csli",ularkl eli!ctricamente con un mi<:roe· Ittlroo:\o. Slll corriente aplicad. a la membrana es ne-

pi

milivoAiol

ilU<lr.l en la Figura. 4_11 A. puede eambiar bna!Cll\'llelHe

de un potmcial de reposo de -70 milivoltios a un nuevo palencial. ligeramente: m," elevado, de -73 m;livohio:s. E$u alleración se denomina hJpoerpolarlltación para in-

el palencial de nlembnma lOe vue:lve uno< pocos

nclill'vo (

liU carp). Como JIC

l

c n c1~clrica n uye so re

y la apenura y cierre de diversos canales hace que cam-

bie el poIeocial de membrana. Paraquc la membrana se

hiperpolaricc. el lado e~lracelular ha de hace"" más

positivo. lo que se puede lograr por una salida de iones

a mem rana

os cana es

e

de

K' (o Una entrada de iones de en. La eliminación

de

iones de Na' inlraCelu1ares por el aumento de las

bombas de sodio/potasio no causarla una hip"lpOlari,,a-

ción, porque nO seria lo suficientemenle rápida. La.> pruebas de que los canales de poIasio desempeñan un papel en la hip"lpOlariznción proceden del hecho del que el tetrael almente abiertos,

F,gura 4 11

del hecho del que el tetrael almente abiertos, F,gura 4 11 ¿cómo puede producirse una salida

¿cómo puede producirse una salida de iones de K' su- perior. lo nonoal? Aparentemente. aunque los canales de po errados. El hecho de que el producto químico telrOOOlOx;lIa, que bloquea los canales de sodio. también bloqu"" la despolarización, indica la panidpación de los canales de sodio en la des· poiari,ación. El pez globo, considerado un manjar en cienos países. especialmente en el Japón, segrega este veneno pot clividad eléctrica de las neuronas.

lA) Un e.tlmulo lE) que aUmenta 01 voltaie de lo memb,ana proou<e un po. tencial greduodo ~Ipe,pol.·

,I,ante. L> ~lpe,polafÍ'a'

clón p,ovien. de la epertu,.

de conala•. QUO prov""> un fluio hacl. 01 iMe,io, d. lo. iones de CI-. un Ilujo ~acla .1 e.te,io, de lo. iones de

K'. O ambos. lB) Un e lo que dis lo

QU. "",mito un lIujo hacio

el Intorio, de los iones de

Na'-

imu·

l

¡

Hiperpolori.l<iOn

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hlpo<_ri' f '_""Imo) , Poteneiales graduados. Hiperpolarizoción ° de,poIari,

Poteneiales graduados. Hiperpolarizoción ° de,poIari, ci6n de un. lnembran. neural.

Hiperpolariuw:i6n. AurnenlO de 1. carga eléclriea , través de un. membrana, normatn""le debido al nujo hado el interior de i""". de cloro o al nujo hacia el exterior de ione, de polasio.

Despolarización. Disminución de la carta <tOClnc•• 'ravls de una membrana. normalmen'. debida ai nujo hacia el in'.,. ,ior de ic""" de .odio. Potftneial de acci6n. Cambio an'plio. OO:.e y 'e"e"ible de ""Itsje en una neurona. Potencial umbral. Nivel de voi'a';' de un. membrnn. neu-

ral.1 Gue se dese""",,,,'" un poIe""i.1 de acción debido. l.

de Na- y de K- sensibles al .ol'a';':

."""imad.me,,"'. los -~ mili"ol1iO$.

.penu," de 1", c.nal

Potencial de acción

Un potencial de acrión es un cambio de la polaridad, bre.e pero extremadamente amplio. de la membrana de un axón. que dura aproximadamente 1 milisegundo. La Figura 4-1 ueden ocurrir mucho> poten- ciales de acción. como se ilustra en l. Figura 4-12C. Esta variaei6n rápida de 1. polaridad de la membr.ma ocurre cuando 1. cSlimulación eléctrica hace que el po- lencial de la membrana caiga a unos -SO milivoltioo;, E'le nivel de poIencial recihe el nombre de potencial umbral porquc. a e'te nivel, la membrana experimenta un cambio notable sin m:\$ eonlribución de la e$tim"la- ci6n. El ,'ollaje de la membrana cac rcpentinamente a

,Cómo u.nomiten info,m""ión i•• neu,onnl

125

cero y después continúa haciéndose más poSitivJ ha<la que la carga del interior de la membrana alean'Ál hasta +30 milivoltios -'n cambio tOlal de voltaje de 100 mi- livoltios-. Despué'. casi con la misma rapidez, el po- leneial de membrana se vuelve a in.enir, superando su potencial de reposo y tomándose ligeramente hipelpO'

larizado -un

lios-. Después de esta segunda invel>ión. la membra- na retOma lentamente al potencial de reposo. Las variaeiones del .ollaje que producen un polen· eial de acción se dehen a nna breve entrada de iones de sodio>, Un" cona salida de iones de poIasio. En e1laoo- ratorio, si se eslimula la membr~na de un axón a produ- cir un poIencial de acción mientl'lls la soluci6n que ro- deo al ax6n conliene TEA (para bloquear los canales de

potasio). se registra un potencial de a~dón ligeramente menor, debido enteramente a la entrada de sodio. De fonna .<imilar. ,i una membrana ax6nica e' estimulada a producir un poleneial d~ acción mientras la solución que rooea al axón contiene tetrodotoxina (para blo- quear los canales del sodio). se regi'tra un potendal de acción ligeramente diferente. debido en su totalidad. la salida de pota,io. Como ilustra la Figura 4-13, estos resu1lado, muestran que el polencial de acci6n de un axón nonnalmente consiste ~n la suma de la, variacio- nes de .oltaje causadas por el nujo de iones de sodio y de pola'io

invel>ión de algo más de 100 mihol-

PAPEL DE LOS CANALES IÓNICOS SENSIBLES AL VOLTAJE

"Cuáles son lo, mccanismos celulares que subynccn al poIencial de acción? En la membrana de una nelrrO"" eK;sten muchas clases diferentes de canale, de sodio y de potasio. Por ello la re<puesta a e'ta cuestión radica en la conducta de una cla.<e de canales iónicos sensibles al voltaje de la membrana. Se denominan canales de

~ Of---+-1~-----

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T

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mpo{mol

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En o.t•• gr.flcn dft un potenciat de acción. on lo eOClllo del eje ho,I,onlol va,lo pa'o 'ftp'

lA) 1

tel que una membrana

tiempo.

~'.L~---'"'--o_­

T

mpolm.'

lases det potonciol do acción, IBI que cad> potenei>1 de acción 1$ un fenóme"" dlOC'ftto y

pue<lon da, mucho. potenciates de ,",ción en un breve periodo de

mucho. potenciates de ,",ción en un breve periodo de Digitalizado en Universidad Cenlroamerieana "José

Digitalizado en Universidad Cenlroamerieana "José Simeón Cañas"

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Ha' f"*' --

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Hav .'PlIfimontot qua damuattrln que .t pot.ncial do aoeiCn an

eln "d.1>o o un flujo ~Kio 01 inta"o, d. IonR do oodio V un

un

flujo hada ~ .><lt<io< do Iones do poI

que 101 eonat. do to<Iio V do poI

io.

lA) So puedo p'_

oo.

lo cont.i~ po<

hloquM_ 101

do lIOI

io

l~rH'tilamoniofTEAI "

101

1lOI

de sodio

~rockMoxina.llll'ri

un poco

dio _de Na·;

Permil*>do lo

:iótL

do

~dio~ ~Io

ladio

do de _

lo -.

de 1('. IQ E' _

p<><osio> _

00<'IjunC0 de lo

po,

do

101

ea-

,

sodio sensibles al volUlje y ~

alcs

de potaSio sensibles

POTENCIALES DE ACCIÓN

al voltólje. Los ranal 5C'n~lblesal voUIl.i~ se ~;e

Iuje

urnl:nl

,

que los iones kl5 iIIr.Iv~n. Por ello _

n Y PERioDOS REFRACTARIOS

cuando la membrana de Un aAÓIl está en 51,1 polcocial de

reposo. de forma que los iones no pueden Itravesarla.

el

,

sensibles al voltaje. pemmiendo que se abran y dejen

altera la coofiguración de los canales

o.,s¡xU;s. cuando la ,""nlboon~ cambia JIlII'I akan

Aunque pueden ocurrir varios cientos de poIcnci.les de lOCXión por ",sundo. exi",e un límite a $ti frec""nda. Si l. mc:mbr.lna del uón es estimulada durante la< fases

de despolarización y da repolarizacióll del poIeIlCial de

aeoeión. DO se produdr.li 0Ir0 potenci.oI de acri6n. F.I

axón eft CSla f_ CSIJ eft un periodo rd"rw:tario abolo-

lulO. Si. ¡>Uf omI panc, se C$lill"lllla la memllnna del

lUÓII durante la f_ da Iliperpobrizac:ión. es pmible in.

de la

inició el

primer poIencial de aeción. Duran.e e!la fasc. la mal!>-

alimulación liene que .ser mayor quc la q

ducir ocro p.,

canab se

<bcriben l;'QmO pumas. que' pIIC'drn abrine par1I prnni-

lir el n

jo

ck iones Ottl'I'ar'>C pu;I rtSUinp este: nojo.

En otras paWns. el voluje al que

canales U el voIlaje umbral de -SO milivolbos. En oto:

puma. los iones de sodio y el potaSio $OIl libres para

al

al voltaje son m:i:l

nsibles que los de poInsio. por lo

lanlo. la variación del vollaje debida al ",m hin de la

penelr"ICión Ikl sodio ocurre lige""nenIC 1l11eS de la va·

riación del voll.lje por II $lJida de ion polasío.

la mcmbrnna. Los canales de sodio sc""iblcs

sensibles esroo;

ve

e-.I

,

jes do: lo.

sibil" 'Iolt.¡

o

'0-.

UIII pr<llCÚlI CUII

.o6lo

-

~acUriotIbtoluto. Se

,

p<riodc> de l. p<JII<IICial

d<

,

,iód

dlI

ia1 de toeción.

el cual no puedo

_

al ciefn, do la '''''

o.oc

un

-no

2 de

po-

los

canales de lOdio

mibko al vol

je.

,no;iool

da acción. pero la intensid

,fraelario

ad

br:ina está en un periodo

la e.btencia de eslos periodos de refl'lll'taJÍos. exi<le Un

Ilmile de unOS 5 miliscgundos en la frecuencia de po-

leI'K:iales da lOCCión. En otras palabras. UII axón pue<k

produc.:ir potenciales de aa:i6n a una fm::

ma de uOOli 200 por 5c:lundo.

paíoolol refractarioli se deben ala forma UI que

se abrUI y cicnallas c:ompumas de 101 canaJcs del Jo-

,'alivo. n.bido •

ncia

mt>.i·

dio Y del potasio semiblcs al Y(I/U,je. ~

Mldio lienen dos comp.ICrtas Y 105 del pous;o u

FilurJI 4-14 iluSlra la posición de estaS compuertaS dunn.e y de$puo!s de las diversas fases dal """,ncial de -.:eión. Du"",~ el pocencial da reposo. la eompuen.a I dd canal del sodio mostrado en la Figura 4_14 eslá

La

canaIcs del

del sodio mostrado en la Figura 4_14 eslá La canaIcs del ••••• [ ••••• o 00

••••• [

•••••

o

00

••••

¡

del ••••• [ ••••• o 00 •••• ¡ cenada y liÓlo elitá abiena la compuena 2.

cenada y liÓlo elitá abiena la compuena 2. Al nivel um- bral de e~timulación. se .bre lambi6n la compuena 2,

Sill e"'bar¡o. la eO"'l""'na 2 se cierra muy rápidamente de la apcnul'1l de la compucn.a l. Esta 5e<:UOn-

~.

periodo ell el que las dos com-

puertas ~

que ali cerndllla compuerta 2. Cuando la compuerta 2

periodo en

cia produce Wl ~

abiertaS ¡eguido da un ~

esd. caTlIIlb. !lO el posible modiflC\V la n¡c¡¡b

00ll

l:st.e el elllempO en qoe la "."iba-

na se ~ ero el periodo refrJlClario abMl!u.o. Am- ba!i compumas dal sodio 'erminan por volYa' a $lIS po. siciones dd potencial de reposo. con la compucna I cerrada y la compueTla 2 abiena. P<.ro como los canales del poIosio!lOn más lentos en eerrarse que los del sodio. la hiperpolarización producida por un eonlinuo escape

de iones de poIa<in hace q"" la mc:mbnlna e.<16 en un

más estimulacióa

q"" la mc:mbnlna e.<16 en un más estimulacióa • '" "",lodo rdrJlClario relallvo

'"

"",lodo rdrJlClario relallvo duranIa Wl pa

po despá de lIIbene prvducido el poccnciaI de .a:i6n•

loi pellud

de tie1I-

rd

,wios