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CLULA PROCARIOTA

Caractersticas generales
Los procariotas son el grupo ms antiguo de organismos sobre la Tierra, como
as mismo los ms abundantes. Pueden sobrevivir en muchos ambientes que
no toleran otras formas de vida, por ejemplo en las extensiones heladas de la
Antrtida, en las oscuras profundidades del ocano y en las aguas casi
hirvientes de las fuentes termales naturales, pueden sobrevivir sin oxgeno
libre, obteniendo su energa por procesos anaerobios y si las condiciones le
son desfavorables, pueden formar esporas de paredes gruesas (formas
resistentes inactivas), pudiendo permanecer latentes durante aos.
El xito de los procariotas se debe a su gran diversidad metablica y a su
rpido ritmo de divisin celular. Desde un punto de vista ecolgico, son los ms
importantes descomponedores, que degradan el material orgnico para que
pueda ser utilizado por los vegetales. Desempean un papel importante en el
proceso de fijacin del nitrgeno. Aunque este abunda en la atmsfera, los
eucariotas no son capaces de utilizar el nitrgeno atmosfrico, y as el primer
paso crucial en la incorporacin del nitrgeno a los compuestos orgnicos
depende principalmente de ciertas especies de procariotas. Algunos
procariotas son fotosintticos, y unas pocas especies son a la vez fotosintticas
y fijadoras de nitrgeno como es el caso de algunas cianobacterias.

Las clulas procariticas no estn compartimentalizadas por membranas


internas. Es decir que no posee organelos celulares membranosos como los
que se encuentran en las clulas eucariotas. Sin embargo, contienen
mesosomas que corresponden a replegamientos derivados de la membrana
plasmtica cercanos a las zonas de divisin celular y que estn relacionadas
con la formacin del tabique transversal e intercambio de material gentico, a
su vez estas clulas pueden presentar complejos membranosos utilizados en la
fotosntesis que tambin son parte de la membrana citoplamtica y que
semejan los paquetes de membranas tilacoidales en los cloroplastos (laminillas
fotosintticas), lo cual soporta la teora de la endosimbiosis.
Como se dijo anteriormente, se consideran clulas procariotas a las incluidas
en los dominios arquebacteria y bacteria. Este ltimo contempla a las bacterias
verdaderas o eubacterias, micoplasmas y cianobacterias. Estas clulas tienen
la capacidad de colonizar infinidad de ambientes en la tierra debido a que
pueden utilizar diversos recursos energticos, an en condiciones extremas
como en el caso de las arquebacterias (El nombre arquebacterias se refiere a
la era arqueana, un perodo geolgico que transcurri hace 3900 a 2600
millones de aos, el cual tena caractersticas ambientales similares a los
medios extremos que habitan actualmente estos organismos).

Clasificacin
En aos recientes, los estudios de la ultraestructura y la bioqumica celular, han
permitido a los bilogos comenzar a desentraar las relaciones evolutivas de
los procariotas y se ha propuesto que el Reino Prokaryotae (es el mismo Reino
Monera, modificado segn la ltima edicin del Manual Bergeys de sistemtica
de bacteriologa) se separe en dos subreinos: Arqueobacterias y Eubacterias.
Los miembros del Subreino Arqueobacterias, son bioqumicamente muy
distintos del resto de las bacterias. La principal diferencia
radica en la ausencia de peptidoglucano en su pared, tambin se diferencian
en la secuencia de nucletidos de RNAs de transferencia, sus RNA
ribosmicos y en enzimas especficas. Las diferencias bioqumicas y
metablicas entre las arqueobacterias y otras bacterias sugieren que estos
grupos pueden haberse separado entre s hace mucho tiempo en una fase
relativamente temprana de la historia de la vida. Muchos de los ambientes
extremos a los que estn adaptadas las arqueobacterias modernas semejan
las condiciones que eran comunes en la Tierra primitiva,pero que ahora son
ms bien raras.
Las arqueobacterias incluyen tres grupos:
1- Halfilas
. Las halobacterias slo pueden vivir en condiciones de salinidad extrema,
como estanques salinos. Algunas pueden realizar fotosntesis, capturando la
energa solar en un pigmento llamado bacteriorrodopsina.
2- Metangenas
. Son anaerobias, producen gas metano a partir de dixido de
carbono e hidrgeno. Habitan en aguas de drenajes y pantanos y son comunes
en el tracto digestivo del hombre y de otros animales, son las arqueobacterias
ms conocidas. 2
3- Termoacidfilas
Crecen en condiciones cidas y de temperaturas elevadas. Algunas se
encuentran en manantiales azufrosos. Las Eubacterias se dividen en tres
grupos segn las diferencias en sus paredes celulares.
1- Bacterias sin pared celular
2- Bacterias con pared celular Grampositivas
3- Bacterias con pared celular Gramnegativas
Descripcin de las eubacterias o bacterias tpicas Son unicelulares, aunque a
menudo forman colonias o filamentos de clulas independientes. Son
diminutas, su tamao vara desde 0,1 a 5. Citoplasma: prcticamente no
posee estructuras en su interior, tiene aspecto finamente granular por la gran
cantidad de ribosomas que presenta y grnulos de almacenamiento que
retienen glucgeno, lpidos o compuestos fosfatados. Los ribosomas son ms

pequeos (70S) que los ribosomas eucariotas pero su forma es igual. Carecen
completamente de organelos delimitados por membranas. Lo que ms se
destaca en el citoplasma es el cromosoma bacteriano ubicado en una zona
denominada nucleoide, este cromosoma consiste en una sola molcula de
DNA circular, asociado con una pequea cantidad de RNA y protenas no
histnicas. Puede contener uno o ms plsmidos, pequeas molculas de DNA
que se replican independientemente del cromosoma bacteriano y la mayora
son portadores de genes que confieren resistencia a antibiticos. Membrana
plasmtica: posee una composicin qumica similar a la de las clulas
eucariotas, pero carecen de colesterol y otros esteroides, a excepcin de los
micoplasmas (las bacterias ms pequeas que se conocen). La membrana
plasmtica suele replegarse hacia el interior constituyendo los llamados
mesosomas
,
considerados el sitio de unin del ADN y que parece que interviene en la
separacin de los cromosomas replicados durante la divisin celular. En el
caso de las bacterias fotosintticas, la membrana posee numerosos repliegues
denominados lamelas o laminillas que contienen los pigmentos captadores de
luz, tambin hay repliegues de membrana en las bacterias fijadoras de
nitrgeno. En el caso de los procariotas que son aerbicos, en la membrana
plasmtica se encuentra el mismo sistema de transporte electrnico que est
presente en la membrana mitocondrial interna de las clulas eucariticas.
PARED CELULAR: la mayora de las clulas procariticas son hipertnicas en
relacin al medio que las rodea, y presentan rodeando a la membrana
plasmtica una
pared celular que evita que estallen, los micoplasmas, que viven como
parsitos intracelulares en un ambiente isotnico, carecen por completo de
pared. La resistencia de la pared se debe a la presencia de peptidoglucano que
consiste en dos tipos de azcares poco comunes unidos a pptidos cortos. De
acuerdo 3 a sus propiedades de tincin a las eubacterias con pared se las
divide en dos grandes grupos:
GRAMPOSITIVAS: absorben y conservan el colorante Violeta de Genciana,
son ejemplos de bacterias Gram +: Bacillus subtilus, Staphylococcus aureus y
Clostridium botulinum
.
GRAMNEGATIVAS: no conservan el colorante, son ejemplos de bacterias
Gram -: Escherichia coli y Salmonella sp. Esta diferencia en la tincin se debe a
diferencias estructurales de las paredes, las
grampositivas tienen pared gruesa de peptidoglucano y las gramnegativas
poseen una capa fina de peptidoglucano revestida de una capa gruesa de
lipoprotenas y lipopolisacridos que impiden la llegada del colorante. Esta
diferencia afecta a algunas caractersticas de las bacterias como su
susceptibilidad a los antibiticos. Las grampositivas son ms susceptibles a
algunos antibiticos que las gramnegativas, y sus paredes son digeridas
rpidamente por la lisozima, una enzima que se encuentra en las secreciones
nasales, saliva y otros fluidos corporales. Muchos

patgenos importantes pertenecen al grupo de bacterias gramnegativas, por


ejemplo el causante de la gonorrea Neisseria gonorrhoeae, y Haemophilus
influenzae que produce infecciones en las vas respiratorias, odo y meningitis.
CPSULA: algunas bacterias poseen por fuera de la pared una cpsula de
polisacridos y su presencia se asocia a la actividad patognica ya que la
cpsula puede interferir con la fagocitosis que efectan los glbulos blancos del
husped. Por ejemplo Streptococcus neumoniae en su forma no capsulada no
es virulento en tanto que su forma capsulada si lo es.
FLAGELOS Y PELOS: para su movilidad muchas bacterias poseen flagelos
que son estructuralmente diferentes del flagelo eucariota. Los flagelos
bacterianos estn constituidos por monmeros de una pequea protena
globular llamada flagelina, que forma una triple hlice con una zona central
hueca. El flagelo no est encerrado en la membrana celular como en los
eucariotas, sino que sale de la clula como un filamento protenico desnudo. En
la base del flagelo hay una estructura compleja que produce un movimiento
rotativo.
Las bacterias suelen presentar pelos, armados a partir de monmeros de una
protena llamada pilina, son ms cortos y ms finos que los flagelos y a
menudo existen en gran cantidad, sirven para unir las bacterias a fuentes
alimenticias o a dos bacterias en conjugacin (transmisin de DNAentre
bacterias). Los procariotas no poseen cilios.
FORMA DE LAS BACTERIAS
Las bacterias presentan numerosas formaspero se las puede clasificar en los
siguientes grupos:
BACILOS: forma recta en bastn, pueden presentarse separadas o en largas
cadenas. Ej: Escherichia coli y Mycobacterium tuberculosis (causante de la
tuberculosis).

COCOS: forma esfrica, si se unen de a pares forman diplococos, si forman


cadenas se denominan estreptococos y si forman racimos estafilococos. Estos
ltimos son los responsables de muchas infecciones que provocan formacin
de fornculos o abscesos.
ESPIRILOS: varillas largas en hlices. Ej: Treponema pallidum, causante de la
sfilis. Cuando las condiciones son adversas las bacterias de muchas especies
forman esporas resistentes y permanecen en vida latente hasta que las
condiciones ambientales se tornan favorables. La formacin de las esporas
incrementa en gran medida la capacidad de las clulas procariotas para
sobrevivir. por ej. las esporas de la bacteria que causa el botulismo no se
destruyen al ser hervidas durante varias horas.

REPRODUCCIN
La mayora de los procariotas se reproducen por divisin celular simple,
tambin llamada fisin binaria. Una vez que se produce la
replicacin del ADN, se forma la pared transversa por crecimiento de la
membrana y de la pared celular. Cuando se multiplican los procariotas, se
producen clones de clulas genticamente idnticas. Sin embargo, suelen
ocurrir mutaciones y estas, combinadas
con el rpido tiempo de generacin de los procariotas, son responsables de su
extraordinaria adaptabilidad. Una adaptabilidad adicional es provista por las
recombinaciones genticas que son resultado de procesos de conjugacin,
transformacin y transduccin. En la transformacin los fragmentos de DNA
liberados por una clula rota son tomados por otra clula bacteriana.
En la conjugacin dos clulas con distintotipo de apareamiento, se
renen e intercambian sus materiales genticos, a travs de las
vellosidades sexuales o vellosidades F que son pelos largos y
delgados, que presentan un hueco axil por el que pasan los
fragmentos de DNA de una bacteria a otra. En el tercer proceso de
transferencia de genes, la transduccin, el material gentico de una
bacteria es llevado hasta la otra por medio de un bacterifago (virus que infecta
a la bacteria).
NUTRICIN
Segn la forma de nutricin, las bacterias pueden clasificarse en:

HETERTROFAS: la mayora de los procariotas son hetertrofos (obtienen


compuestos orgnicos presintetizados por otros organismos). De ellos la gran
mayora son saprobios, es decir se alimentan de materia orgnica muerta. De
este modo las bacterias y otros microorganismos son responsables de la
degradacin y recirculacin del material orgnico en el suelo, son una parte
esencial de los sistemas ecolgicos. Algunas de estas bacterias hetertrofas
son causantes de enfermedades (bacterias patgenas), otras tienen poco
efecto sobre sus hospedadores y otras son realmente beneficiosas. Las vacas
y otros rumiantes pueden utilizar celulosa slo porque sus estmagos
contienen bacterias y protistas
que tienen enzimas que digieren celulosa. Nuestros propios intestinos
contienen diversos tipos de bacterias generalmente inofensivas que incluyen a
la E. coli. Algunas suministran vitamina K, necesaria para la coagulacin de la
sangre .Otras evitan que
desarrollemos infecciones serias. Despus de una prolongada terapia con
antibiticos, nuestros tejidos son ms vulnerables a los
microorganismos causantes de enfermedades, ya que se destruyen los
habitantes bacterianos normales.

AUTTROFAS:
algunas bacterias son auttrofas porque pueden producir sus
propias molculas orgnicas. Las bacterias auttrofas pueden ser
quimiosintticas o fotosintticas
.
a) AUTTROFOS QUIMIOSINTTICOS: obtienen su energa de la
oxidacin de compuestos inorgnicos. Slo los procariotas son capaces
de obtener energa desde los compuestos inorgnicos. Absorben dixido
de carbono, agua y compuestos nitrogenados simples de su ambiente y
con ellos sintetizan sustancias orgnicas complejas. Algunas bacterias
quimiosintticas son esenciales en el ciclo del nitrgeno, un grupo oxida
amonaco o amonio transformndolo en nitrito, otro grupo oxida los
nitritos produciendo los nitratos que es la forma en que el nitrgeno es
absorbido por las races de las plantas. Las plantas tambin necesitan
azufre para la sntesis de aminocidos y la actividad bacteriana
quimiosinttica oxida el azufre elemental a sulfato, que es la forma que
puede ser absorbida por las plantas.

b) AUTTROFOS FOTOSINTTICOS: las cianobacterias realizan fotosntesis


de una manera similar a las algas y plantas. Pero la fotosntesis realizada por el
resto de las bacterias fotosintticas se diferencia en
dos aspectos importantes de la realizada por algas, plantas y cianobacterias.
En primer lugar, la clorofila de las bacterias fotosintticas absorbe en mayor
proporcin la
luz de la regin casi infrarroja del espectro lumnico en vez de la del espectro
visible. Esto permite a las bacterias realizar fotosntesis cuando estn
expuestas a luz roja que parecera demasiado dbil para el ojo humano. En
segundo lugar la fotosntesis bacteriana no produce oxgeno, puesto que no
utiliza agua como dador de hidrgeno, sino que usan principalmente SH2.
Independientemente de que las bacterias sean auttrofas o hetertrofas, la
mayor parte de las clulas bacterianas son aerobias
de modo que requieren oxgeno atmosfrico para la respiracin celular.
Algunas bacterias son anaerobias facultativas o sea pueden utilizar oxgeno
para la respiracin si tienen disponibilidad del mismo, pero realizan el
metabolismo anaerobio cuando es necesario. Otras bacterias son anaerobias
obligadas, slo obtienen energa a travs de un metabolismo anaerobio (en
ausencia de oxgeno), en algunas ocasiones estos anaerobios obligados
mueren en presencia de pequeas cantidades de oxgeno.

Funciones de la clula procariota


Por ser un organismo unicelular y autnomo, es capaz de fabricar las miles de
enzimas que necesita para su metabolismo. Al constar de una sola clula debe
realizar las funciones bsicas de una clula y las funciones propias de un
organismo.

Proteccin - para tener mayor resistencia al ambiente externo, la


membrana plasmtica est rodeada de una pared celular.

Metabolismo - las clulas procariotas tienen un metabolismo completo


para utilizar las sustancias nutritivas indispensables para su crecimiento
y reproduccin.

Adaptacin - tienen una capacidad de adaptacin increble, que le


permite sobrevivir resistiendo los cambios ambientales. Por tal razn,
estas clulas pueden ser encontradas en todos los ambientes. Incluso,
su capacidad adaptativa y evolutiva hacen posible la aparicin de
nuevos organismos.

Reproduccin - tiene una capacidad reproductiva muy elevada, pueden


mutar espontneamente para adaptarse a las alteraciones del ambiente.
Las mutaciones que son nocivas son eliminadas rpidamente, mientras
que las tiles las multiplican con gran velocidad.

Morfologa celular de las procariotas


Estos microorganismos tienen formas celulares caractersticas, infludas por el
medio ambiente, lo cual afecta su funcionamiento y estabilidad.

Cocos

Disposicin de los cocos

Son bacterias redondas o ligeramente esfricas de 1 m (micra) de


dimetro. Tienen mayor resistencia a la desecacin, al distorcionarse
menos que otras formas. Segn la disposicin que forman al agruparse,
son denominados en: estreptococos (cuando forman una cadena, una
detrs de otra) y estafilococos (cuando se aglomeran o forman un
montn), aunque pueden estar en parejas (diplococos) o aislados.

Basilos
Son bacterias alargadas en forma de bastoncitos. Pueden medir de 1.5 a
5 m de largo y 0.8 m de ancho. Su forma les permite tener mayor
superficie expuesta, por lo que pueden obtener nutrientes del medio
ambiente ms rpidamente.

Morfologa bsica de las bacterias

Espirilos
La forma de estas bacterias es espiral o helicoidal, pueden ser largos y
muy delgados. Se desplazan con un movimiento de sacacorchos.

Vibriones
Son cortos, rechonchos y en forma de coma. Miden de 2 a 3 m de
largo.

Influencia de las procariotas en la vida del hombre


La diversidad de microorganismos existentes influye de distinta manera en los
ambientes donde viven. Algunos son patgenos (causantes de enfermedades),
otros son perjudiciales al provocar cambios en la naturaleza de las cosas. Por
ejemplo, pueden causar corrosin en materiales metlicos, acidificar la leche,
daar los alimentos, etc. Por otro lado, muchos de estos microorganismos son
beneficiosos y de gran importancia ecolgica.

Ciclo de la materia
Algunas especies forman parte de la flora intestinal de los animales, necesarias
en el proceso digestivo. Tambin son las responsables de la descomposicin
de materia muerta (vegetal o animal), devolvindole al suelo los nutrientes que
necesitan las plantas para sus distintos procesos vitales.

Cianofceas (algas azules)


Las cianofceas, al igual que las bacterias fotosintticas son productoras de
oxgeno, elemento esencial para la vida en la Tierra. Por lo tanto, los beneficios
que obtenemos de las clulas procariotas son mayores que los efectos nocivos
que puedan causarnos.

GENERALIDADES
DE
ARQUEA
Este dominio muestra una serie de aspectos interesantes con respecto a la
heterogeneidad de sus grupos y la forma como cada uno de ellos han resuelto
los problemas que enfrentan en los diferentes ambientes.
Las arquebacterias estn divididas en tres grupos de acuerdo con la
adaptacin que presentan al medio donde residen:

HALOFILICAS EXTREMAS: Estos procariotas se caracterizan por vivir


en ambientes de elevada salinidad, entre ellos: salinas, los lagos
salados naturales, hbitats salinos artificiales como en las preparaciones
caseras concentradas de sal que se utilizan para la preservacin de
algunos tipos de pescado y carne, en donde se reconoce su presencia
por el hecho de formar manchas rojas. La concentracin de sal en
dichos hbitats est cercana al punto de saturacin (32%) aunque la
mayora de especies requieren 12-23% para un ptimo de crecimiento.
Con referencia a su morfologa pueden presentar formas similares a la
de las bacterias verdaderas tales como cocos y bacilo. Todas las
arqueas haloflicas son Gram negativas, poseen una pared celular
compuesta de polisacridos a base de glucosa, cido glucurnico,
galactosamina, acetato y abundantes residuos de sulfato. Se reproducen
por fisin binaria, no forman esporas y su metabolismo corresponde al
de bacterias quimiorganotrficas, la mayora de las especies son
aerobios obligados, pero otras pueden realizar procesos fermentativos o
de respiracin anaerbica. Adems, por el hecho de encontrarse en
medios hipertnicos (muy salados) adquieren un comportamiento muy
particular que consiste en acumular intracelularmente compuestos
orgnicos denominados solutos compatibles los cuales contrarrestan la
tendencia de la bacteria a deshidratarse en esas condiciones.

METANOGENAS: Este tipo de arqueas se caracterizan por sintetizar


metano en condiciones anxicas a partir de por lo menos 10 sustratos ,
entre otros, CO2, CO, formiatos, metanos, acetatos ,etc. Se conocen
metangenas tanto Gram positivas, como Gram negativas, por lo que no
se considera una caracterstica de validez en su clasificacin, por lo cual
se recurre a mtodos moleculares, basados en la comparacin de las
secuencias del ARNr 16s. Algunas arqueas metangenas poseen una
pared celular constituida de un peptidoglicano parecido al que presentan
las bacterias verdaderas al cual se le ha denominado
pseudopeptidoglicano (figura N compuesto de repeticiones alternas de
N-acetilglucosamina y Acido N- acetiltalosaminurnico el cual sustituye
al cido N-acetilmurmico del peptidoglicano). Adems tambin se
diferencia de las paredes bacterianas en los enlaces glucosdicos 1,3 en
vez de 1,4. Habitan por lo general en los drenajes, pantanos y aparatos
digestivos de los vertebrados incluyendo el hombre, que proporcionan
un ambiente anaerbico adecuado para su metabolismo.

Figura N.

TERMOACIDFILAS: Este tipo de organismos por lo general habita


ambientes terrestres correspondientes a aguas calientes geotrmicas
(>80C), los cuales se caracterizan por ser ricos en azufre y adems por
su acidez (pH<2), que puede presentarse desde moderada a
extremadamente cida, debido a la oxidacin biolgica del H2S y So que
produce H2SO4. A su vez tambin se pueden encontrar algunas arqueas
que habitan en lugares ligeramente alcalinos como algunas solfataras

(medios calientes y ricos en azufre). Su metabolismo productor de


energa puede ser quimiorganotrfico quimiolitotrfico y por lo general
son anaerobias estrictas , sin embargo se pueden encontrar gneros
como Sulfolobus que tiene un metabolismo aerbico activo, con
facultades anaerobias en ciertas ocasiones. Pueden presentar formas
muy variadas entre las cuales se pueden contemplar bacilares
individuales o en grupos, esfricas solitarias o en grupos, filamentosas,
esfricas lobuladas, discoidales, etc.
Segn los criterios de secuenciacin molecular las arqueas estn ms
relacionadas filogenticamente con el dominio Eukaria que con el dominio
bacteria.
Por lo general dentro del dominio arquea las formas varan desde esfricas,
bacilares, filamentosas hasta discoidales, organizadas tanto de manera
individual
como
asociadas
en
colonias.
Por otra parte, las arqueas han sido de invaluable importancia en el estudio de
hiptesis sobre las primeras formas de vida en la tierra, considerando su
capacidad de adaptacin a ciertas condiciones ambientales extremas tales
como: temperaturas altas, gran actividad volcnica y una atmsfera anxica
que favorece la metanognesis. Por tanto, las arqueas son excelentes
candidatos para ilustrarnos sobre las posibles adaptaciones de las primeras
clulas a la tierra primitiva.
Adems, teniendo en cuenta los estudios realizados en su ARNr 16s se ha
podido determinar un ritmo bajo de evolucin con respecto a las otras bacterias
y a los eucariotes, debido a la necesidad de conservar intactos los genes que
les proporcionan las caractersticas fenotpicas apropiadas para sobrevivir en
ambientes crticos. Por tal razn, han desarrollado una pared celular como
estructura de proteccin, con lo cual impiden la lisis osmtica y por otra parte
adquieren resistencia natural a la accin de la lisozima.
PARED
CELULAR
DE
ARQUEA
El tipo ms comn de pared celular entre arqueas es la capa superficial
paracristalina (capa S) que tambin se encuentra en las eubacterias, formada
de protena o glicoprotena generalmente de simetra hexagonal. La pared
celular de arqueas adquiere diferentes morfologas como respuesta a los
diferentes ambientes en los cuales se desarrolla.
MEMBRANA
PLASMTICA
DE
ARQUEA
La membrana plasmtica de las arqueas presenta caractersticas particulares
con respecto al componente lipdico. A diferencia de las eubacterias y
eucariotas, carecen de cidos grasos y en su lugar tienen cadenas laterales
compuestas de unidades repetitivas de isopreno (fentanilo o bifentanilo) unidas
por enlaces ter al glicerol (Figura 2) que constituyen el glicerolditer cuando
se distribuyen a manera de bicapa y el gliceroltetrater cuando es a manera de
monocapa, este ltimo arreglo es muy estable a temperaturas altas por lo tanto,
no es una sorpresa que se encuentre principalmente en las arqueas
termoacidfilas.
(Figura 2)

CARACTERSTICAS
ESPECIALES
DEL
METABOLISMO
En cuanto a su metabolismo, las arqueas poseen caractersticas particulares.
Difiere de bacterias y eucariotas en la ausencia de citocromos y quinonas para
la transferencia de electrones. Adems la sntesis de protenas se caracteriza
por que en el complejo de iniciacin no existe la desoxirribotimidina en el ARNt
y por hacer uso de Met-ARNt en vez de fMet-ARNt propio del dominio
bacterias.

DOMINIO BACTERIA
GENERALIDADES DE BACTERIA
Estas clulas procariticas han cambiado muy poco de forma desde el tiempo
de sus ancestros fsiles, hace unos 3500 millones de aos. Generalmente son
muy pequeas y su tamao oscila entre 0.2 y 10 mm de ancho y de 1 hasta 10
mm de largo, algunas utilizan para su desplazamiento flagelos o movimientos
deslizantes
por
flexin,
otras
sencillamente
son
inmviles.
El xito biolgico de las bacterias radica en su tamao reducido, en su notable
capacidad reproductora, su rpida tasa de mutacin y su versatilidad al
colonizar casi todos los ambientes: aire, agua, interior y exterior de plantas y
animales,
etc.
El Dominio Bacteria incluye organismos procariticos como son las bacterias
verdaderas o eubacterias, las cianobacterias (denominadas anteriormente
algas verdes-azules) y los micoplasmas. Exceptuando a los Micoplasmas todos
poseen pared celular de peptidoglicanos y algunos secretan una cpsula
gelatinosa. Su reproduccin es asexual por gemacin, conjugacin o
biparticin. En ellas no se presentan los procesos de mitosis y meiosis. Algunas
clulas del dominio Bacteria son flageladas por lo cual tienen gran movilidad,
otras presentan proyecciones sobre la membrana, los pili o fimbrias, no
empleadas en la locomocin pero s muy tiles en la adhesin y transpaso de
material gentico durante la reproduccin por conjugacin.
EUBACTERIAS
PARED
CELULAR
Dada la concentracin de solutos que las bacterias pueden alcanzar en su
interior, la presin de turgencia llega a ser tan alta como 2 atmsferas, algo as
como la presin que soporta un neumtico en una llanta. Para solucionar este
inconveniente, las bacterias poseen una pared celular sobre la membrana
plasmtica para protegerlas contra daos osmticos, proporcionarles rigidez y
forma
a
la
clula.
Las eubacterias poseen una pared celular gruesa y relativamente rgida muy
diferente a la que se presentan en clulas de plantas y de algas las cuales
contienen principalmente celulosa y diferente tambin a la de los hongos las
cuales
contienen
quitina.
Su pared est constituida de peptidoglicano o murena, un polmero de
aminoazcares conformado por la N-acetilglucosamina y N-acetilmurmico,
unidos a un pequeo grupo de aminocidos que incluyen L- alanina, D-alanina,

D-glutmico y lisina o en otros casos cido diaminopimlico (DAP, azcares


aminados,
carbohidratos
y
lpidos).
Las eubacterias o bacterias verdaderas se dividen en dos grandes grupos de
acuerdo con su comportamiento al someterse a la tincin de Gram que permite
distinguir el tipo de construccin de la pared celular de las bacterias. As, las
bacterias que conservan el colorante violeta de genciana durante el
procedimiento de tincin se denominan Gram positivas, mientras las que no lo
conservan
se
conocen
como
Gram
negativas.
Las bacterias Gram positivas se caracterizan por poseer una pared mucho ms
ancha y entrecruzada que las Gram negativas, fundamentalmente constituida
por un 90% de peptidoglicanos dispuestos en la mayora de ellas en una o
varias capas (hasta 25 capas), cidos teicoicos (polisacridos cidos) y otros
azcares que constituyen los principales antgenos de la superficie.
En las bacterias Gram negativas la capa de peptidoglicano es mucho ms
delgada, menos entrecruzada y representa slo de 15 a 20% de la pared
celular. Como caracterstica notable estas bacterias tambin poseen en su
pared fosfolpidos y protenas que constituyen la capa lipoproteica
semipermeable que la protege del ataque de la lisozima y adems
lipopolisacridos, que determinan la antigenicidad, toxigenicidad y sensibilidad
a la infeccin por fagos. El lipopolisacrido se conoce como endotoxina.
MEMBRANA
PLASMTICA
DE
BACTERIA
La membrana de las eubacterias al igual que la de las clulas eucariotas se
presenta a manera de bicapa lipdica con protenas integrales y perifricas,
tiene un espesor del orden de los 7.5 nm. Sin embargo, difiere de la membrana
eucaritica en que posee opanoides que al parecer cumplen la misma funcin
de los esteroles ya que la mayora de las bacterias carecen de ellos.
Es una estructura de permeabilidad selectiva que regula el paso de nutrientes y
productos de desecho dentro y fuera de la clula. Debido a que las bacterias
carecen de organelos con membrana tan importante en los procesos de
produccin de energa como son las mitocondrias, su membrana plasmtica
tiene varias enzimas en las que se incluyen los citocromos, aquellas que
intervienen en el transporte de electrones, en la fosforilacin oxidativa y en la
sntesis de ATP (Factores ATP sintetasa). El dao a esta membrana con
agentes fsicos o qumicos ocasiona la muerte de la clula aunque no se
detecten alteraciones morfolgicas.
En las bacterias se deben considerar las invaginaciones y extensiones internas
de la membrana plasmtica denominadas mesosomas, las cuales estn
involucradas en diferentes procesos metablicos y reproductivos como la
formacin del tabique intracelular durante la divisin bacteriana. En otros
casos, el sistema de mesosomas establece contacto de manera compleja con
uno o varios sitios del material nuclear y existe evidencia importante que indica
que estas membranas intervienen en la replicacin. Al parecer, el sitio en los
cromosomas donde siempre se inicia la replicacin est unido a la membrana
as como las bifuraciones del ADN recin sintetizado ya que siempre se
encuentra unido a la membrana de forma importante. An cuando los
componentes de la membrana no participan directamente en los aspectos
enzimticos de la replicacin, la unin del cromosoma con la membrana

proporciona un mecanismo directo por medio del cual los cromosomas hijos
pueden distribuirse en las clulas hijas.

ESTRUCTURAS EXTERNAS
FLAGELOS
Algunas bacterias de tipo bacilar (rara vez los cocos), llevan a cabo
desplazamientos de tipo primitivo por medio de un filamento proteico muy
delgado llamado flagelo (de aproximadamente 150 de dimetro y de 10 a
150 de longitud) que sale a travs de la pared celular originado en una
estructura ganular o cuerpo basal en el citoplasma inmediatamente por debajo
de la membrana plasmtica y que rota en el sentido de las manecillas del reloj
o
en
direccin
contraria.
Cuando la rotacin es en sentido contrario a las manecillas del reloj, provoca
una presin sobre el fluido en donde se encuentra la clula de manera que ella
se ve impulsada hacia delante en lnea recta, pero cuando la rotacin del
flagelo es en el sentido de las manecillas el resultado del movimiento son
volteretas. Esta rotacin debe tambin su energa al influjo de protones a travs
de
la
membrana
plasmtica.
La composicin bsica de la estructura del flagelo bacteriano difiere de la del
flagelo eucaritico. La parte extendida est compuesta por un polmero de la
protena flagelina que se encuentra ensamblada en la base a un anillo interno
conectado con la membrana plasmtica, la cual se encarga como se mencion
anteriormente en proporcionar la energa utilizada en el movimiento.
Como se anotar ms adelante el nmero y disposicin de los flagelos se
utiliza como caracterstica importante para la clasificacin taxonmica de las
bacterias
PILI,
VELLOSIDADES
O
FIMBRIAS
Adems de los flagelos algunos grupos de bacterias tambin tienen otras
estructuras sobresalientes de forma alargada (pero ms cortas que los flagelos
y no utilizadas en la locomocin), llamadas pili, vellosidades o fimbrias las
cuales son organelos de fijacin que les permiten adherirse a ciertas
superficies, como las de las clulas a las cuales infectan o estn implicadas
como sitios de adsorcin para los virus bacterianos. Estas estructuras tambin
se relacionan con el apareamiento bacteriano y con la conjugacin o
intercambio de material gentico en ciertos tipos de bacterias Para este fin
existen pili o fimbrias especiales llamadas sexuales o F, conformadas por
estructuras huecas de protena que en su interior dejan el espacio exacto para
que el ADN de las clulas masculinas pase a las clulas femeninas.
CPSULAS
Algunos grupos de bacterias secretan sobre su cubierta protectora una cpsula
o capa mucosa de aspecto viscoso, constituida por polisacridos como dextrn,
levan y dextrn entre otros. Esta cpsula puede variar de espesor de acuerdo
con el medio donde se desarrollan y no se difunde hacia el interior de la clula.
En ciertas especies, la cpsula adems de ser una estructura protectora se
considera un depsito de alimento o el sitio en donde dejan las sustancias de

desecho.
Por otra parte, la presencia de cpsula en algunas bacterias patgenas
aumenta su capacidad infecciosa de manera que cuando la pierden disminuyen
notablemente su invasividad
INCLUSIONES
CITOPLASMTICAS
DE
BACTERIA
En el citoplasma de las bacterias se encuentran ribosomas diminutos que
coordinan la sntesis protica, compuestos por dos subunidades que contienen
ARN y protenas. Como ejemplo se puede describir el modelo ms estudiado
de los procariotes, la Escherichia coli en la que se encuentran ribosomas con
una subunidad grande o 50S compuesta por dos molculas de ARN y 32
protenas diferentes; la subunidad pequea o 30S tiene una molcula de ARN y
21
protenas
diferentes.
Dentro de las denominadas inclusiones o grnulos celulares, que sirven de
reservorios de energa y como base para la para la sntesis de macromolculas
se consideran los grnulos de glucgeno, cido polib-hiroxibutrico (frecuentes
cuando la clula envejece), grnulos de polifosfato (conocidos tambin como
grnulos de volutina o metacromticos), grnulos proticos y grnulos de
azufre elemental a manera de glbulos en las sulfobacterias las cuales tambin
incluyen glbulos de grasa que se orientan hacia la superficie celular, disuelven
el azufre y lo incorporan a la clula. Se encuentran adems magnetosomas que
corresponden a partculas intracelulares cristalinas de magnetita (Fe 3O4)
organizadas en cadena las cuales se sintetizan a partir de hierro soluble que
absorben del entorno, estas estructuras son propias de las bacterias
anaerbicas de habitat acutico y las utilizan para su orientacin y direccin
hacia el fondo. Los magnetosoamas se encuentran rodeados de una
membrana constituda por fosfolpidos, protenas y glicoprotenas.
Otras bacterias acuticas poseen vesculas de gas responsables de su
flotabilidad en el agua.
CLASIFICACIN DE LAS BACTERIAS
A. Segn su forma y agrupacin: Es la clasificacin ms antigua en la que se
consideran: cocos, bacilos, espirilos y espiroquetas.
1. Cocos o micrococos: Incluyen las bacterias de tamao variable, cuya
forma es esfrica u ovoide y generalmente son aerobios estrictos.
Algunas veces estas bacterias tienden a agruparse. Cuando se
presentan asociadas dos bacterias reciben el nombre de diplococos
como por ejemplo el diplococo Neisseria gonorrhoeae que es el agente
causal de la gonorrea, el Pneumococo que es responsable de la
neumona
infecciosa,
etc.
En otras ocasiones los micrococos se renen formando grupos de cuatro
elementos dispuestos en cuadro, y se denominan entonces tetracocos,
tetrgenos
o
ttradas.
Las sarcinas, son especies de bacterias cocales que se dividen en tres
planos perpendiculares para formar paquetes de ocho, diecisis, treinta
y dos, o ms micrococos. Son anaerobios obligados y cido-tolerantes
por lo que pueden crecer en un pH inferior a 2 despus de fermentar

azcar.
Algunas especies como Sarcina ventriculi producen una capa fibrosa y
gruesa de celulosa que se dispone alrededor de la pared celular y
funciona como cemento para mantenerse adheridas entre s. Esta
especie habita en sitios muy cidos como suelos, barro, heces y en el
contenido
estomacal.
Cuando los cocos se agrupan en tres, cuatro o ms clulas dispuestas
en forma lineal reciben el nombre de estreptococos que desempean
funciones importantes en la produccin de leche cida y otros fermentos.
Para distinguir los estreptococos no patgenos de las especies
patgenas, el gnero Streptococcus presenta tres divisiones:
Lactococcus, importante en la industria lctea y Enterococcus que son
principalmente de origen fecal. Algunos estreptococos se envuelven en
una cubierta gelatinosa y constituyen una forma de agrupacin que
recibe el nombre de leuconostoc, que pueden ser heterofermentativos, y
descomponen el citrato para obtener diacetilo y acetona. Otras cepas
producen grandes cantidades de dextrano (material viscoso) el cual es
til en medicina como expansor del plasma en las transfusiones
sanguneas.
Cuando los cocos se renen de manera irregular formando racimos se
conocen como estafilococos, stos se encuentran comnmente en las
fosas nasales y piel de humanos y animales. Pueden causar graves
infecciones como fornculos, granos, neumona, osteomielitis, meningitis
y artritis. Adems producen exotoxinas como la cuagulasa, que acta
sobre la fibrina presente en el plasma, para formar un cogulo. El
Staphylococcus aureus produce varias enterotoxinas que secreta al
medio circundante o alimento, si se come este alimento que contiene la
toxina, en el plazo de una a seis horas se observarn reacciones que
incluyen nuseas, vmitos y diarreas. En especial se pueden encontrar
en: productos cocidos al horno y rellenos de crema o de nata, las aves,
la carne, las salsas, las ensaladas con huevo y carne, los flanes y los
alios con nata para ensalada. Puede evitarse el crecimiento microbiano
mantenindolos
alimentos
a
4C.
Otro tipo de asociacin que utilizan las bacterias cocales es la formacin
de agregados compactos denominados zoogleas, en las cuales se
encuentran los microorganismos includos dentro de una envoltura
gelatinosa. La importancia de estas bacterias radica en su utilizacin en
el tratamiento de aguas residuales donde son capaces de adherir
protozoos y pequeos animales a la cubierta mucosa.
2.
1. Bacilos: Son bacterias que tienen forma de bastoncillo, se pueden
encontrar en grupos de dos denominados diplobacilos, o en cadenas
similares a las que presentan los cocos por los que se les llama
estreptobacilos.
El gnero ms representativo de esta morfologa lleva el nombre
Bacillus, el cual se caracteriza por la formacin de endosporas.
Son tiles en la produccin de antibiticos tales como bacitracina,
gramicidina y polimixina, entre otros. Tambin se han utilizado como

biocontroladores en la erradicacin de ciertas plagas en cultivos de


importancia econmica, de las cuales son parsitos.
2. Espirilos: Son bacterias bacilares, helicoidales con movilidad flagelar,
que se clasifican dentro de las Gram negativas. Para su clasificacin
taxonmica se utilizan criterios como la forma de la clula, el tamao, la
flagelacin
y
las
relaciones
simbiticas
entre
otras.
Los espirilos con muchas vueltas a pesar de su semejanza morfolgica
con las espiroquetas, se diferencian de ellas porque poseen flagelos
bacterianos tpicos externos mientras las espiroquetas poseen flagelos
periplsmicos
o
filamentos
axiales
internos.
Dentro de este grupo se pueden encontrar especies benficas y
patgenas. La especie Azospirillum lipoferum es un organismo fijador de
nitrgeno, de importancia agronmica debido a que establece una
relacin simbitica laxa con plantas herbceas tropicales y con cereales
cultivados.
Un ejemplo de espirilo patgeno es el gnero Helicobacter asociado con
las lceras pilricas en los humanos.
3. Espiroquetas: Son bacterias filiformes, flexibles, muy largas, que
presentan forma de espiral con diez o ms vueltas. En algunas
ocasiones con un flagelo en cada extremo (como por ejemplo el espirilo
responsable de la sfilis: Treponema). Habitualmente se hallan en
ambientes acuticos o en el cuerpo de animales. El cilindro
protoplsmico de estas clulas se encuentra rodeado por una membrana
de tres capas conocida como cubierta celular externa, adems poseen
una estructura nica que le permite la movilidad llamada filamento axial,
compuesta de un flagelo que atraviesa el cuerpo celular y se sita entre
la pared delgada flexible y la envoltura externa. Las espiroquetas
pueden encontrarse como parsitos en humanos mientras otras viven
libres en agua o madera.

CIANOBACTERIAS
Las cianobacterias poseen las mismas caractersticas enunciadas con
anterioridad para las clulas procariticas pero a diferencia de las bacterias
verdaderas
presentan
membranas
internas
llamadas
laminillas
fotosintetizadoras (lo que las hace auttrofas) dispuestas en un complejo
multilaminar homologable a los tilacoides de los cloroplastos y son las
responsables de realizar el metabolismo fotosinttico ya que poseen toda la
maquinaria necesaria para hacerlo (clorofila, pigmentos fotosintticos
accesorios, factores ATP sintetasa y en general todo el complejo enzimtico).
Las cianobacterias poseen slo una forma de clorofila, la clorofila a (lo que se
considera que gran importancia en la clasificacin filogentica), y todas poseen
pigmentos biliproticos como las ficobilinas entre las que se encuentra la
ficocianina, que participan como pigmentos accesorios en la fotosntesis y son
responsables del color azuloso caracterstico de las mayora de cianobacterias.
Representan una de las lneas filogenticas principales del dominio bacteria y
al parecer tienen un parentezco lejano con las bacterias Gram positivas.

En cuanto a su pared celular no contiene celulosa pero es muy resistente


debido a la presencia de polisacridos unidos a polipptidos. Adems secretan
una sustancia mucilaginosa que les confiere la defensa contra predadores ya
que puede ser txica. Por otra parte une grupos de clulas formando filamentos
(cianobacterias filamentosas).
Dentro de este grupo se pueden encontrar una gran diversidad de formas entre
ellas: Unicelulares (como Gloeocapsa), filamentosas ramificadas (como
Stigonema), no ramificadas (como Oscillatoria), con heterocistes (clulas
vegetativas diferenciadas que se encuentran regularmente a lo largo de un
filamento o en un extremo del mismo. Su funcin es realizar la fijacin de
nitrgeno a travs de la enzima nitrogenasa. Por ejemplo: el genero Anabaena
que posee heterocistes presenta una relacin simbitica importante con el
helecho acutico Azolla, facilitndole a este ltimo la captacin de nitrgeno)..
En cuanto a su membrana plasmtica es importante anotar la presencia de
cidos grasos con dos o ms enlaces dobles en la cadena hidrocarbonada a
diferencia de los dems procariotes que poseen cidos grasos saturados.
A su vez las cianobacterias, en especial las especies planctnicas, se
caracterizan por poseer vesculas de gas en su citoplasma que son las
encargadas de mantener el organismo en flotacin para ubicarse en la zona de
mxima iluminacin.
La importancia ecolgica y evolutiva de estos organismos radica en la
capacidad de generar oxgeno formado durante el proceso fotosinttico, esto
confirma que especies ancestrales similares a ellas fueron los primeros
organismos fototrficos responsables de generar la atmsfera primitiva en el
planeta. Adems generan materia orgnica para otros organismos, son de
utilidad econmica en suelos donde se cultiva arroz, ya que al incorporar el
nitrgeno atmosfrico en compuestos utilizables por estas plantas, se evita la
utilizacin de fertilizantes, se mejora la calidad del suelo y se incrementa el
rendimiento
agrcola.
Algunas cianobacterias establecen relaciones simbiticas con otros organismos
tales como, protozoarios, hongos (lquenes) y algunas plantas. Cabe resaltar
un dato interesante: en los lquenes las cianobacterias carecen de pared celular
y funcionan como cloroplastos que producen alimentos para el socio simbitico.
Los hbitats preferidos por las cianobacterias son los ambientes lnticos (lagos
y lagunas), suelos hmedos, troncos muertos y cortezas de arboles. Algunas
especies son halfilas y habitan en los ocanos, mientras que otras, termfilas
se
encuentran
en
los
giseres.
La reproduccin se da por fragmentacin de los filamentos dando origen a
hormogonios que se separan de los filamentos originales y se mueven
deslizndose, adems algunas especies forman clulas especiales con pared
exterior engrosada (acinetos) que les permite permanecer latentes cuando las
condiciones ambientales son desfavorables (sequa, oscuridad, congelacin).
Los acinetos se rompen durante la germinacin para dar paso a la formacin
de nuevos filamentos vegetativos.

MICOPLASMAS
Son bacterias de gran inters evolutivo debido a la sencillez de su estructura
celular y a su tamao que oscila entre 0,2 y 2 m. Estn delimitadas solamente
por una membrana celular flexible resistente a la lisis osmtica. Carecen de
pared celular y gracias a ello pueden pasar fcilmente por filtros
bacteriolgicos. El nombre micoplasma se deriva de la propiedad de producir
formas filamentosas, con aspecto de hongo.
MEMBRANA
PLASMATICA
En algunos micoplasmas los esteroles de la membrana (no comunes en los
procaritas), al parecer son los responsables de su estabilidad y resistencia, en
otras especies esta funcin la realizan compuestos como los carotenoides. Es
posible encontrar en este grupo de microorganismos membranas con
molculas de heteropolisacridos, unidos covalentemente a los lpidos
formando los denominados lipoglicanos que se incrustan en la membrana para
cumplir una funcin similar a la de los lipopolisacridos de las Bacterias Gram
negativas, como es la de estabilizar la membrana y facilitar su adherencia a los
receptores de la superficie de las clulas de los animales.
En medios protegidos osmticamente como son los organismos de los
hospedadores (en los cuales hay cierta estabilidad o equilibrio), los
micoplasmas suelen sobrevivir pues no existe para ellos la posibilidad de
enfrentarse a lisis osmtica como sucedera con alguna otra clula carente de
pared celular. Aunque no se tien con la coloracin de Gram, se clasifican
como miembros de las bacterias Gram positivas, ya que genticamente se
relacionan con las bacterias del tipo clostridios.
DATOS
INTERESANTES
Poseen menos de la mitad del ADN que la mayora de los otros procariotes y
esta cantidad tan pequea es suficiente para codificar todas las propiedades
esenciales
de
una
clula.
Los micoplasmas son aerobios o anaerobios. Algunas especies se encuentran
en el suelo, otras en aguas residuales y otras ms viven sobre las membranas
mucosas de los cuerpos de los animales o en las plantas, pero por lo general
no son patgenas. Dentro de las enfermedades causadas por micoplasmas se
incluyen las infecciones del tracto urinario y algunas formas de neumona.
Como presentan resistencia natural a la penicilina y a la cicloserina, se deben
tratar con antibiticos que no acten sobre la sntesis de la pared celular, sino
que inhiban la sntesis de protenas como por ejemplo con tetraciclina. En los
vegetales la especie Spiroplasma citri causa la enfermedad conocida como
"tristeza del naranjo" y en las plantas de maz el "raquitismo del maz". En los
animales otras especies de Spiroplasma son responsables de enfermedades
como la espiroplasmosis de la abeja melfera y las cataratas del ratn lactante.
Con respecto a su metabolismo, los micoplasmas usan como fuente de energa
principalmente los carbohidratos y requieren factores de crecimiento como las
vitaminas, los aminocidos y las bases nitrogenadas. Algunas especies son
oxidativas y producen ATP por fosforilacin a travs de la cadena de transporte
de electrones. Otras especies son fermentativas y utilizan azcar para obtener
cido
lctico.
Poseen diversas formas debido a la carencia de una estructura rgida, lo que

tambin ha generado inconvenientes al momento de medir su dimetro regular.


Se pueden encontrar en un mismo cultivo formas cocoides(0.2 - 0.3 m),
espiraladas, filamentosas con frecuencia ramificadas, "hinchadas", etc.
Para su reproduccin recurren al mecanismo de divisin por gemacin, as las
clulas permanecen unidas entre s por medio de hifas.

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INTRODUCCIN: LA MOVILIDAD EN LAS BACTERIAS


Los procariotas capaces de moverse lo hacen por alguno de estos sistemas:
Por flagelos provistos de un motor rotatorio
Por pelos de tipo IV, que dan lugar a dos tipos de desplazamiento:
Por sacudidas o contracciones en ciertas especies (de los gneros
Neisseria y Pseudomonas)
Movilidad social por deslizamiento sobre superficies slidas en
mixobacterias
Por secrecin de sustancias mucosas a travs de toberas (conjuntos de
poros especiales) en la superficie celular: lo que da origen a deslizamiento
en ciertas cianobacterias y en mixobacterias, a modo de patinaje de la
clula sobre el moco depositado sobre la superficie.
Por un mecanismo de trinquete, responsable del deslizamiento en especies
del grupo Cytophaga-Flavobacterium. En este caso existen un doble juego
de protenas, uno de membrana citoplsmica y otro de membrana externa.
Ambos juegos estn engarzados entre s probablemente a nivel del
peptidoglucano. Las protenas de membrana citoplsmica se desplazan, y a
su vez provocan movimiento en las de membrana externa. Todo ello se
asemeja a una correa sin fin o cadena de un tanque, que al moverse en un
sentido sobre una superficie, impulsan a la clula en el sentido opuesto.
El mejor estudiado de todos esos sistemas es de los flagelos. Los
flagelos eubacterianos tpicos son largos apndices filamentosos
extracelulares, helicoidales, responsables del desplazamiento en medios
lquidos de la mayor parte de las bacterias mviles. Aunque empleamos la
misma palabra para designar a los orgnulos locomotores de procariotas y
eucariotas, ambos son totalmente diferentes, tanto en estructura como en
mecanismo de funcionamiento:

El filamento del flagelo bacteriano, que constituye su porcin externa ms


visible, consta generalmente de un solo tipo de protena, y en l no se realiza
ningn trabajo quimiomecnico.
El mecanismo del flagelo bacteriano es rotatorio, con un motor reversible
(funciona en los dos sentidos de giro).
La energa que propulsa a este motor no es ATP ni ninguna otra molcula
con enlaces energticos, sino que deriva directamente del gradiente de
protones (fuerza protn-motriz).
1.2
ASPECTOS MORFOLGICOS
En preparaciones en fresco a microscopa ptica normal no se pueden
detectar los flagelos individuales, debido a su extrema delgadez (estn
ligeramente por debajo del lmite resolutivo del microscopio). El microscopio
de contraste de fases logra visualizar los penachos densos de flagelos de
ciertas bacterias.
En cambio, la microscopa ptica de alta intensidad en campo oscuro, as
como la microscopa fluorescente s logra discernir los flagelos.
Pueden estudiarse fcilmente mediante impregnacin argntica en
preparaciones previamente fijadas por procedimientos suaves que no
destruyan la estructura (alcohol-ter) y con mordientes que la engruesan
artificialmente: cido tnico, sales de Al y Cr. (remitimos al alumno a la
correspondiente prctica).
Los flagelos se observan como filamentos helicoidales largos y finos. La
longitud es variable (no est determinada de modo fijo): de 5 a 10 mm, pero su
anchura o dimetro es constante y uniforme para cada especie: en Escherichia
coli es de 20 nm. El carcter helicoidal del filamento es propio e intrnseco: para
cada especie los parmetros de la hlice (longitud de onda y amplitud) son fijos
y caractersticos.
Existe una serie de especies Gram-negativas (Vibrio, Photobacterium,
Bdellovibrio) que poseen flagelos muy engrosados, debido a que estn
envueltos en una vaina que presenta continuidad con la membrana externa.
El patrn de flagelacin (es decir, el nmero y localizacin de los flagelos)
vara entre especies, y reviste inters en la determinacin taxonmica:
un solo flagelo: bacterias monotricas. Normalmente la insercin del flagelo
(en bacterias bacilares) es polar o subpolar.
dos o ms flagelos formando un penacho, normalmente en un polo:
lofotricas. (por ejemplo, en Spirillum volutans hay ms de 80 flagelos en el
penacho).
dos penachos de flagelos, uno en cada polo: bacterias anfitricas.
flagelos repartidos por toda la superficie: bacterias peritricas. (Por ejemplo,
Escherichia coli posee 10 flagelos, mientras que Proteus mirabilis posee
cientos, dando aspecto muy denso a la disposicin de stos).

Ciertas bacterias presentan flagelos de insercin lateral, bien en penachos


densos (Selenomonas), bien diseminados (Pectinatus).
Existe una serie de especies Gram-negativas (Vibrio, Photobacterium,
Bdellovibrio) que poseen flagelos muy engrosados, debido a que estn
envueltos en una vaina que presenta continuidad con la membrana externa