Glucolisis

Glucolisis
Tambin denominada ruta de Embdem-Meyerhof-Parnas
Cada molcula se divide y te da dos unidades de 3 carbonos
(piruvato)
El piruvato en organismos anaerobios, el piruvato se convienrte
en productos de desecho
En organismos aerobios, oxidan totalmente el piruvato para
formar C02 y H O en un mecanismo conocido como respiracin aerobia
2

Consta de 10 reacciones, llevadas en 2 fases:

1. La glucosa se fosforila dos veces y se fracciona

para formar 2 molculas de gliceraldehido-3fosfato (G-3-P), se consumen 2 ATP. Fase de
inversin
2. El gliceraldehido-3-fosfato se convierte en
piruvato, se produce 4 ATP y 2 NADH. Fase de
ganancia.

Se resume entonces en la siguiente

ecuacin:

D-Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+

2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ +
2 H2O

Fase 1

Sntesis de glucosa-6-fosfato
Primera
reaccin de la
glucolisis, en
la fase 1
Fosforilacin

Gasto de
primera Enzimas que
catalizan la
molcula de ATP

fosforilacin:
- Hexoquinasa 1,
2, 3 y
4(glucoquinasa
)

Reaccin
irreversible

Desfosforilacin

Primer punto control

Cosustrato

Complejo ATP-Mg2+
comunes en reacciones
catalizadas por quinasas

Inhibidor

Reaccion irreversible
La fosforilacin impide el transporte de oxigeno fuera de la

 Hexoquinasas 1,2 y 3 presentes en

tejidos afinidades a concentracin
0.1mM
Hexoquinasa 4 o hexoquinasa D
(glucoquinasa) presente en el
hgado afinidades a concentracin
10mM y no se inhibe por la G-6-P

Segunda
reaccin de la
glucolisis, en
la fase 1

Conversin de Glucosa-6-fosfato en
fructosa-6-fosfato
Liberacin del carbono 1
Enzima que cataliza
la reaccin es la PGI
(Fosfoglucoisomerasa
)

Aldosa

Reaccin
reversible

Cetosa

Reaccin fcilmente
reversible
Esta reaccin hace posible la fosforilacin del C-1 de la fructosa producto

Tercera
reaccin de la
glucolisis, en
la fase 1

Fosforilacin
de la Fructosa-6-fosfato
Gasto de
primera
molcula de ATP

Fosforilacin

Enzima que cataliza

la fosforilacin PFK-1
(fosfofructoquinasa1)

Segundo punto control

Desfosforilaci
n

Cosustrato

Reaccin
irreversible

Reaccion
irreversible

Una segunda fosforilacin evita que cualquier producto posterior difunda fuera
de la clula

La PFK-1 se inhibe por concentraciones elevadas de ATP y citrato,

indicadores de que la carga energtica de la clula es elevada y que el
ciclo de Krebs se ha hecho mas lento.

El AMP es un inhibidor alostrico de la Fructosa-1,6-bifosfatasa (enzima

activa en la gluconeognesis).

La PFK-2:

Se comporta como una fosfatasa cuando est fosforilada en respuesta al

glucagn

Se comporta como una quinasa cuando est desfosforilada en respuesta a la

insulina.

Escisin de la fructosa-1,6-bifosfato
Cuarta
reaccin de la
glucolisis, en
la fase 1

Escisin
Enzima que cataliza la
reaccin es la aldolasa

Reaccin
reversible
Reaccin reversible

Aldehdo

Cetona

Reaccin aldlica = una cetona y una aldosa

Interconversin de gliceraldehido-3fosfato y la dihidroxicetona fosfato

Quinta
reaccin de la
glucolisis, en
la fase 1

Isomerizacion
Enzima que cataliza
la reaccin
isomeraza

Reaccin
irreversible

Reaccin reversible

El G-3-P es la nica triosa que sigue en la glucolisis por lo que hay que convertir la DHAP

Fase 2

Sexta
reaccin de la
glucolisis, en
la fase 2

Oxidacin del Gliceraldehido-3Se reduce

Se
oxida
fosfato Se fosforila
Enzima que cataliza
la reaccin

Reaccin
reversible

Cosustratos

Reaccin reversible

Ion hidruro

El producto tiene un enlace de energa elevada que puede utilizarse en la siguien

reaccin para generar ATP

Transferencia del grupo fosforilo

Enzima que cataliza
la reaccin es una
quinasa secundado
por el complejo ATPMg2+

Septima
reaccin Desfosforilacin
de la
glucolisis, en
la fase 2
Fosforilacin

Reaccin
reversible
Recuperacin de
la inversin inicial
de 2 ATP

Reaccin reversible

Esta reaccin es un ejemplo de fosforilacin a nivel de sustrato que se caracteriza por la produccin
de ATP

Interconversin de 3-fosfoglicerato y
2-fosfoglicerato
Octava
reaccin de la
glucolisis, en
la fase 2

Enzima que cataliza

la reaccin mutasa
Ciclo de adicin eliminacin en 2 pasos
(isomerasa)

Reaccin
reversible

Conversin de la fosforilacin de un C-3 a un C-2

Reaccin reversible
El glicerato-3-fosfato tiene un potencial bajo de transferencia de grupo
fosforilo por lo que es necesaria su Interconversin a glicerato-2-fosfato

Deshidratacin del 2-fosfoglicerato

Novena
reaccin de la
glucolisis, en
la fase 2

Deshidratacin
Tautomerizacin

Enzima que cataliza

la reaccin la
enolasa

Reaccin reversible

El grupo fosfato
restringe la
tautomerizacio
n, por lo que el
potencial de
Reaccin
transferencia se
ve favorecido por
reversible
la eliminacin
del grupo
fosforilo

El PEP posee un potencial de trasferencia del grupo fosforilo mayor que el del
glicerato-2-fosfato debido a que contiene un grupo enol-fosfato en lugar de un ster
fosfato simple.

Sntesis de piruvato
Decima
reaccin de la
glucolisis, en
la faseDesfosforilacin
2

Enzima que cataliza

la reaccin es una
quinasa (piruvato
quinasa)

La conversin
espontanea de enol a
ceto hace a esta una
reaccin irreversible

Fosforilacin

Tercer punto control

Ganancia neta de
2 ATP

Reaccin
irreversible
Conversin espontnea
(Tautomerizacin)

Debido a que la energa libre de hidrolisis es excepcionalmente grande, el PEP se

convierte a piruvato de forma irreversible

Reaccin: Transferencia
Hexoquinasa
1 Enzima:
1 punto
control
Sustrato:
glucosa
Inhibido por el mismo
Producto:
G-6-P(Glucosa-6producto
fosfato) Reaccin: Isomerizacin
2 Enzima: PGI
(fosfoglucoisomerasa)
Sustrato: glucosa-6-fosfato
Producto: F-6-P
Reaccin: Transferencia
2 punto control
PFK-1
3 Enzima:
Inhibido por citrato, ATP,
fosfofructoquinasa-1
AMP y PFK-2
Sustrato: Fructosa-6-fosfato
Producto: Fructosa-1,6-bifosfato
Reaccin: Escision
Enzima: Aldolasa
4 Sustrato: Fructosa-1,6-bifosfato
Producto: Gliceraldehido-3fosfato y Dihidroxicetona fosfato
5

Reaccin: Isomerizacin
Enzima: Triosafosfatoisomerasa
Sustrato: Dihidroxicetona fosfato
Producto: Gliceraldehido-3fosfato

3 punto control
Inhibido por la presencia
de ATP y Acetil-CoA

Reaccin: REDOX y transferencia

Enzima: Gliceraldehido-3fosfatodeshidrogenasa
Sustrato: Gliceraldehido-3fosfato
Producto: Glicerato-1,3-bifosfato
Reaccin: Transferencia
Enzima: Fosfoglicerato quinasa
Sustrato: Glicerato-1,3-bifosfato
Producto: 3-Fosfoglicerato

Reaccin: Isomerizacin
Enzima: Fosfoglicerato mutasa
Sustrato: 3-Fosfoglicerato
Producto: 2-Fosfoglicerato

Reaccin: Dehidratacion
Enzima: Enolasa
Sustrato: 2-Fosfoglicerato
Producto: PEP

Reaccin: Transferencia
Enzima: Piruvato quinasa
Sustrato: PEP
Producto: Piruvato

10

El resultado de la glucolisis, el piruvato, se dirige entonces al ciclo del

acido ctrico para la Interconversin en muchas molculas de ATP, pero
antes de que esto suceda se descarboxila para convertirse en AcetilCoA. Esto sucede en organismos aerobios.

Tambin en organismos anaerobios compensan convirtiendo el piruvato

en compuestos orgnicos necesarios para seguir llevando a acabo la
glucolisis, con el NAD+, proceso llamado fermentacin alcohlica u
homolctica respectivamente segn sea el caso.