METABOLISNO DE LOS CHOS EN

MONOGASTRICOS

CHOS: CARBONO, OXIGENO Y NITROGENO

Los CHOS constituyen la mayor parte de los alimentos

consumidos por los animales.
Son componentes ms importantes de las plantas,
representan hasta el 75% de la materia seca
En las plantas los CHOS insolubles (celulosa) son los
responsables de la estabilidad de la estructura y firmeza
mecnica.
Los CHOS ms solubles como el almidn sirven como
reserva energtica.
La funcin principal de los CHOS: suministra energa
para los procesos metablicos.

Carbohidratos importantes en nutricin animal

1.Monosacridos
Pentosas ( C5H12O6) = Xylosa, arabinosa, ribosa
Hexosas (C6H12O6) = Glucosa, fructoasa, galactosa, manosa
1.Disacridos
Sacarosa ( compuesta por glucosa y fructosa)
Lactosa ( azcar de la leche, compuesta por glucosa y galactosa)
Maltosa ( compuesta por dos molculas de glucosa)
1.Homopolisacridos ( contienen un solo tipo de azcar, generalmente glucosa)
Pentosanas (C5H8O4)n = arabanas, xilanas
Exosanas (C6H10O5)n = almidn. Glucgeno, celulosa, fructosazas
1.Heteropolosacridos (contienen distintos tipos de unidades estructurales)
hemicelulosa, pectinas, polisacridos con azufre y aminopolisacridos)

ALMIDON.

-Es el principal polisacrido de la racin ingerida por los animales

no rumiantes.
-Es el principal CHO de reserva de las plantas, se encuentra en los
granos, (que pueden contener hasta el 70%), subproductos de
cereales y tubrculos (que pueden llegar al 30% de almidn en la
materia seca).
- Esta compuesto de muchas molculas de glucosa dispuestas en
forma granular.

Amilosa

Amilopectina

Almidn

Estructura del almidn: segmento de amilosa y amilopctina

GLUCGENO.
Constituye una pequea cantidad de CHOS de
reserva en el organismo animal, se encuentra
en el hgado y en el msculo.
Aproximadamente el 40% del total de
glucgeno del organismo animal se encuentra
en el hgado y el 45% en los msculos

CHOS ESTRUCTURALES
(celulosa, hemicelulosa, pectina y lignina).
CELULOSA.
Es el CHO mas abundante de la naturaleza, principal
componente estructural de las clulas vegetales,
representando el 20 al 40 % de la materia seca de las plantas
verdes.
Qumicamente la celulosa, es un polmero de unidades Dglucosa unidos con fuertes enlaces de hidrgeno -1-4.

Esta unin de las molculas de glucosa hace a la celulosa

insoluble y resistente a la degradacin por las enzimas
digestivas de los animales.
Sin embargo la poblacin microbiana del rumen tiene las
enzimas que degradan los enlaces -1-4.

HEMICELULOSA.

Se encuentra en las paredes celulares de las

plantas forrajeras.
Son menos resistentes a la degradacin qumica
que la celulosa
Los animales rumiantes digieren hemicelulosa
mejor que a la celulosa
En los rumiantes la mayor parte de la celulosa se
digiere en el rumen en tanto que parte de la
hemicelulosa escapa al rumen y es fermentada en
el intestino grueso

LIGNINA.
Es tambien parte de la pared de la clula, no es un
CHO y es indigestible en el rumen
Mientras que madura la planta la concentracin de
lignina aumenta haciendo ms rgida a la planta
Las molculas de lignina crecen y estn ligados a los
CHOS de la pared celular, entonces hace que la
celulosa y la hemicelulosa sean menos digestibles
mientras que la planta madura.

IMPORTANCIA NUTRITIVA DE LOS CHOS NO DIGESTIBLES EN LA RACION

DE LOS ANIMALES MONOGSTRICOS.

Los CHOS no digestibles en la racin de monogstricos es importante

por lo siguiente:
La capacidad de los CHOS no digeridos para absorber agua
determina un aumento en el volumen del quimo que pasa a lo
largo del tracto digestivo.

Lo anterior estimula el peristaltismo por lo que el resto de los

alimentos es transportado a lo largo del intestino y se favorece
la digestin mecnica.
La fibra presente en los vegetales y en el afrecho de trigo
reduce la constipacin sobre todo en cerdas prximas al parto.

IMPORTANCIA NUTRITIVA DE LOS CHOS NO DIGESTIBLES EN LA RACION

DE LOS ANIMALES MONOGSTRICOS.

El principal producto de la digestin de los carbohidratos en los

monogstricos es la glucosa originada principalmente a partir del
almidn.
En los rumiantes los CHOS solubles e insolubles fermentan hasta
AGV que sustituyen a la glucosa como la ms importante fuente
de energa.
En rumiantes la absorcin directa de glucosa que escapa a la
fermentacin es muy escasa.

FUNCIONES METABOLICAS DE LOS CHOS EN LOS ANIMALES MONOGASTRICOS

La glucosa es la principal fuente de energa para los

animales monogstricos y constituye el material inicial
para el proceso de sntesis.

La regulacin metablica se produce por dos formas:

Entrada de glucosa a la sangre desde el
intestino, hgado y otros rganos.
Extraccin de glucosa de la sangre a los
distintos tejidos para su empleo con fines de
oxidacin y de sntesis.

-El nivel de glucosa (azcar) se mantiene en sangre por conversin de

glucosa circulante en glucgeno (glucognesis) y por conversin de
glucgeno en glucosa (glucogenlisis).

Alimentacin abundante
Glucgeno

Glucosa
Ayuno

Fuentes de la Glucosa sangunea.

Glucosa absorbida procedente de los alimentos.

Glucosa sintetizada a partir de precursores especialmente en el hgado. A

partir de metabolitos glucognicos distintos a los carbohidratos como
aminocidos, cido lctico, cido propinico y glicerol (gluconeognesis)
El glucgeno almacenado en el hgado sirve como reserva de glucosa
cuando es requerida para procesos metablicos. La glucosa se libera a
partir del glucgeno por un proceso enzimtico llamado (glucogenlisis).

DESTINO DE LA GLUCOSA EN SANGRE.

a) Para la sntesis de glucgeno. Tras la ingestin de una comida

rica en CHOS se estimula la glucgeno sintetaza para permitir el
almacenamiento de la glucosa en exceso.
b) Conversin en grasa. Cuando la ingestin de CHOS supera las
cantidades necesarias para la produccin de energa y la
acumulacin como glucgeno, la glucosa se convierte en grasa y
esta sntesis tiene lugar en el hgado y en el tejido adiposo.
c) Conversin en aminocidos.
d) Como fuente de energa. Por oxidacin hasta CO2 para
producir ATP.

REUTILIZACION DE LA GLUCOSA (ciclo de Cori)

HIGADO

SANGRE

MUSCULO

Glucosa glucosa Glucogeno

Glucogeno Lactato Lactato

En condiciones anaerobias, la glucosa movilizada del glucgeno
muscular se convierte en lactato por glucolisis.
El lactato no puede metabolizarse en el msculo, pero pasa rpidamente
de las clulas musculares a la sangre.
El lactato es recogido por el hgado para resintetizar glucosa y luego
glucgeno

Luego la glucosa puede movilizarse a partir del glucgeno y llegar por la

circulacin hasta los msculos donde se resintetiza glucgeno.

METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS
EN RUMIANTES

Forrajes base alimenticia para rumiantes

La MS de los forrajes contienen:
20 30 % de celulosa,
14 20 % de hemicelulosa
hasta el 10% de pectinas,
adems de 2 12 % de lignina.

La mayor parte de los carbohidratos, solubles (azcares y

almidn) y menos solubles (celulosa, hemicelulosa) son
fermentados en el rumen.

AGV
Se debe a la accin de enzimas microbiana

AGV
CH3 - COOH
Acido acetico

CH3 CH2 - COOH

Acido propionico

CH3 CH2 CH2 - COOH

Acido butirico

CH3

CH3 - COOH

CH3
Acido isobutirico

CH3 - CH
CH3 - COOH

CH3

Acido isovalerico

Los cidos grasos voltiles realizan en los rumiantes la mayora de las

funciones que realiza la glucosa en los monogstricos, especialmente
la liberacin de energa

Como subproductos de la fermentacin ruminal se producen:

Metano ( CH4),
Dixido de carbono (CO2)
Hidrgeno (H2);
Son eliminados del rumen a travs del eructo.

AGV
Actico, propinico y butrico
se absorben a travs de la pared del rumen, llegan a la circulacin y son
transportados a los tejidos.

Los procesos metablicos

- En procesos catablicos para proporcionan energa,

- En procesos de sntesis
1- Biosntesis de grasas a partir de los cidos
actico y butrico
2. Glucosa a partir del cido propinico.

 la mayor parte de la glucosa ingerida con los alimentos

es degradada en el rumen
Los rumiantes obtienen la glucosa por sntesis, a partir
de cido propinico y otros compuestos sencillos.

La limitacin cuantitativa de la glucosa en los

rumiantes, se refleja en el contenido de glucosa en
sangre:
Nivel de glucosa en rumiantes: 40 70 mg por 100 ml de
sangre,
Nivel de glucosa en monogstricos: 100 mg/100 ml, en la
sangre
Nivel de glucosa en terneros y corderos lactantes, prerumiantes, alcanza los 100 -120 mg/100 ml de sangre

DEGRADACION MICROBIANA DE LOS CARBOHIDRATOS EN EL

RUMEN

Celulosa.

la importancia de los rumiantes radica en su capacidad

para utilizar los forrajes ricos en celulosa mediante la
ayuda de los microorganismos del rumen

Los jugos digestivos de los animales monogstricos

carecen de celulasa.
La celulosa se descompone por las celulasas
microbianas en celobiosa que es convertida, de nuevo
por intervencin de los microorganismos (por la
celobiasa), en glucosa, o por la intervencin de la fosforilasa, en glucosa 1 fosfato.

Celulosa (polisacrido complejo)

CH2OH

CH2OH
O

H
H

OH

O
H

H
H

OH

OH

Enzima sintetizada por

algunas bacterias y
protozoos pero no por los
animales

Celobiosa (1: 4-glucosdico)

CH2OH

OH

Celulasa

CH2OH

O
OH

H
H

OH

H
H

OH

OH

OH

Celobiosa
B-glucosidasa

DEGRADACION MICROBIANA
DE LA CELULOSA HASTA GLUCOSA

D-glucosa
CH2OH
O

OH
H

OH
OH

H
OH

DEGRADACION MICROBIANA DE LOS CARBOHIDRATOS EN EL RUMEN

Hemicelulosa.
La hidrlisis de la hemicelulosa se realiza,
principalmente, por la liberacin del
disacrido xilobiosa, que se descompone
por una enzima intracelular, la xilobiasa,
en xilosa.
Se obtienen cidos urnicos como
producto intermediario de la degradacin
de la hemicelulosa.

Conversin de los carbohidratos en piruvato en el rumen

Celulosa

Almidn

Celobiosa

Maltosa

Glucosa1-fosfato

Glucosa

Sacarosa

Glucosa 6-fosfato

Protenas

cidos urnicos
Fructosa6-fosfato

Hemicelulosa

Pentosa
Fructosa1.6-difosfato

Acido pirvico

Fructosa

Fructosanas

Conversin del piruvato en cidos grasos en el rumen

Acido
pirvico
+ 2H
+ CO2

Acido oxaloacetico

CH3 CHOH COOH

HOOC.CH2.CO.COOH

- H2O

+4H

Acido acrilico
CH2=CH.COOH

Acido formico
HCOOH

Acido siccinico
HOOC.CH2.CH2.COOH

CO2 + H2

+2H
- CO2

Acido
propinico
CH3.CH2.COCH

Acido propinico
CH3.CH2.COCH

Metano
CH4

Acido actico
CH3.COOH

+ CH3. COOH

Acido lactico

Acido butirico
CH3.CH2. CH2. COOH

DEGRADACION MICROBIANA DE LOS CARBOHIDRATOS EN EL RUMEN

Pectina
Se producen cidos urnicos en el rumen a
partir de las pectinas, que en primer lugar son
hidrolizadas hasta cido pctico y metanol.

l cido pctico es atacado por las

poligalacturonasas para liberar cido
galacturnico.
La posterior fermentacin del cido
galacturnico supone la formacin de xilosa.

DEGRADACION MICROBIANA DE LOS CARBOHIDRATOS EN EL

RUMEN

Almidn
Al atravesar el rumen, el almidn es hidrolizado
por las amilasas microbianas hasta maltosa y, a
continuacin, por accin de la maltasa, hasta
glucosa.
La degradacin del almidn depende de su
forma fsica. El calentamiento rompe la
estructura cristalina y eleva notablemente el
ritmo de hidrlisis y fermentacin.

Esquema de la desnaturalizacin de las protenas y de

la gelatinizacin del almidn

Degradacin microbiana de los azcares sencillos.

La degradacin de los monosacridos

libera energa que es generada en forma
de ATP, de acuerdo con las siguientes
ecuaciones.

Energia generada en la formacin de AGV

Hexosa

2 Piruvato

Pentosa

1.67 piruvato + 1.67 (H)

2 Piruvato + 2 H2O

2 Acido actico + 2 CO2 + 2 H2 + 2 ATP

2 Piruvato + 8 (H)

2 Acido propionico + 2 H2O + 2 ATP

2 Piruvato + 4 (H)

Acido butrico + 2 H2

+ 4 (H)

+ 2 ATP
+ 1.6 ATP

+ CO2 + 2 ATP

El ATP generado en estas reacciones sirve como

fuente energtica para el mantenimiento y el
crecimiento de los microorganismos, especialmente
para la sntesis de protena microbiana

Produccin de acetato.
Piruvato COA H acetil COA CO H
2
2
Piruvato Pi acetil P CO H
2
2
Piruvato COA acetil COA HCOO

Piruvano Pi acetil P HCOO

Produccin de propionato
Ruta del succinato

Produccin de propionato
Ruta del acrilato

H2
CH 3CO.COOH
CH 3.CHOH .COOH

acido

piruvico

acido
lactico
H O
H2
CH 3.CHOH .CO.COA 2
CH 2 CH .CO.COA

Lactil COA

acril COA

CH 3.CH 2COCOA
CH 3.CH 2 .COOH
propinol COA

acido propionico

Absorcin de los cidos grasos voltiles a travs de la

pared del rumen

75% de AGV, se absorben directamente

desde el retculo rumen hasta la sangre
El 20% AGV se absorve en el abomaso y
omaso
El 5% pasa con los alimentos digeridos
hasta el intestino delgado para ser
absorbidos en este lugar.

 El cido butrico y parte del cido propinico

producidos en el rumen, se convierten en cido
B-hidroxibutrico y cido lctico a su paso a
travs de la pared del rumen; se debe a la
existencia de las enzimas necesarias en las
clulas epiteliales.
CH3.CH2.COOH
Acido propionico

CH3.CHOH.COOH
cido lctico

CH3.CH2.CH2.COOH
Acdido butrico

CH3.CHOH.CH2.COOH
cido -hidroxibutrico

Produccin de metano.
El metano se produce en el rumen por
reduccin del dixido de carbono con
hidrgeno gaseoso
4H2 + HCO-3 + H+

CH4 + 3H2O

El metano no puede ser metabolizado por el animal, su

produccin va ligada a una notable prdida de energa
La adicin de cidos grasos insaturados a la racin
reduce la produccin de metano

IMPORTANCIA NUTRITIVA DE LOS AGV FORMADOS EN EL

RUMEN

La energa atrapada en el compuesto de alta energa de ATP, se obtiene

en dos fases del metabolismo de los cidos grasos voltiles:
(1) Transformacin microbiana de la glucosa hasta AGV,
(2) Por oxidacin de los cidos grasos voltiles absorbidos, que se realiza
en los tejidos.

Los AGV absorbidos realizan funciones de sntesis:

los cidos actico y butrico son los productos iniciales para la
sntesis de grasa corporal y de la leche
El cido propinico para la sntesis de glucosa

Las cantidades de AGV producidos en el rumen durante 24 horas son muy

elevadas: 3-4 kg. En ganado vacuno, y 300 400 g en el ganado ovino

Produccin de AGV estn afectados por

numerosos factores

Composicin, especialmente la relacin entre

forrajes y concentrados,
Forma fsica de presentacin de los alimentos
(p.e. el tamao de las partculas)
El nivel de ingestin
Frecuencia de administracin

PROPORCION DE AGV FORMADOS EN EL RUMEN

pH
actico
propinico
butrico

Racin
forrajera

Racin
intensiva

6.0-7.0
70
15
15

4.5-5.5
50
35
15

 Para lograr el crecimiento ptimo de los microorganismos , el pH del

rumen deber mantenerse entre 6,0 y 7,0
El mecanismo de tamponado del rumen no es suficiente tras la
ingestin de grandes cantidades de carbohidratos fcilmente
digestibles.

En este caso, se producen mayores cantidades de los cidos

propinico y butrico, y cantidades significativas de cido lctico
(que es ms fuerte que el cido propinico), y el pH desciende hasta
4,5 5.

El menor pH inhibe el crecimiento de las bacterias celulolticas y,

por lo tanto, la digestibilidad de los forrajes desciende si se
administran con grandes cantidades de concentrados.

OSCILACIONES DIARIAS DEL pH RUMINAL

SEGUN EL METODO DE ALIMENTACIN

ENERGIA GENERADA EN LA OXIDACIN DE AGV EN

EL INTERIOR DE LOS TEJIDOS ANIMALES.

ABSORCIN DE LOS AGV A TRAVS DE

LA PARED DEL RUMEN
Mecanismo de
concentracin

difusin

favor

del

gradiente

de

La velocidad de absorcin aumenta a medida que desciende

el pH del lquido ruminal
El acetato y propionato son absorbidos casi sin alterarse,
pero la mayor parte del cido butrico se transforma en cido
B-hidroxibutrico
Destino:
Se oxidan y proporcionan energa
Se utilizan para la sntesis de grasa
Se utilizan para la sntesis de glucosa

Rumen

Ac

Sangre
portal

Hgado

Sangre
perifrica

70

50

Prop 20

10

Glucosa
CO2

Glucosa

But

OH but

OH but

10

Acetato

4
46

OXIDACIN DEL CIDO

PROPINICO
Existen 2 rutas para la oxidacin del cido
propinico:
1. Oxidacin tras la
(gluconeognesis)

conversin

de

glucosa

2. Oxidacin directa del cido propinico (via

fosfoenolpiruvato)

PRODUCCIN DE ATP EN LA OXIDACIN DEL

CIDO PROPINICO
Moles de ATP

2 moles de propionato a 2 moles de succinil-CoA

2 moles de succinil-CoA a 2 moles de malato
2 moles de malato a 2 moles de fosfoenolpiruvato
2 moles de fosfoenolpiruvato a 1 mol de glucosa
1 mol de glucosa a dixido de carbono y agua
Totales
Ganancia neta de ATP

Ruta va de la glucosa (gluconeognesis)

Ganancia

Prdida

6
6
38

6
2
2
6

50
34

16

PRODUCCIN DE ATP EN LA OXIDACIN DEL

CIDO PROPINICO
Moles de ATP

1 mol de propionato a 1 mol de succinil-CoA

1 mol de succinil-CoA a 1 mol de malato
1 mol de malato a 1 mol de fosfoenolpiruvato
1 mol de fosfoenolpiruvato a 1 mol de acetil-CoA
1 mol de acetil-CoA a dixido de carbono y agua
Totales
Ganancia neta de ATP

Ganancia

Prdida

3
3
4
12

3
1
-

22
18

Ruta de oxidacin directa (18 ATP) es ms

eficiente que la va glucosa (17 ATP)

EL CIDO BUTRICO COMO FUENTE DE

ENERGA
Moles de ATP

1 mol de butirato a 1 mol de hidroxibutirato

1 mol de -hidroxibutirato a 2 mol de acetil-CoA
2 mol de acetil CoA a dixido de carbono y agua
Totales
Ganancia neta de ATP

Ganancia

Prdida

5
3
24

5
2
-

32
25

El cido formado en el rumen es casi cuantitativamente convertido

en B-hidroxibutirato a su paso a travs de la pared del rumen

EL CIDO ACTICO COMO FUENTE DE

ENERGA
El cido actico se convierte en primer lugar en acetilCoA utilizando dos enlaces fosfato de alta energa como
sigue:
CH3COOH + CoA+ ATP -->CH3COCoA+AMP+P-P+H2O

A continuacin, el acetil-CoA se oxida va ciclo de Krebs,

produciendo 12 ATP por mol de acetato, la produccin
neta es 10 ATP por mol de acetato oxidado.

cido propinico.
Ruta 1. La produccin de ATP en la oxidacin del cido propinico va
glucosa, es de 17 moles de ATP por mol de cido propinico,
Moles
+

2 moles de propionato a 2 moles de succinil-CoA

2 moles de succinil-CoA a 2 moles de malato
2 moles de malato a 2 moles de fosfoenolpiruvato
2 moles de fosfoenolpiruvato a 1 mol de glucosa
1 mol de glucosa a dixido de carbono y agua
totales
Ganancia neta de ATP

de

ATP

6
6
6
6
2
2
38________
50
16
34
34 /2 = 17

Ruta 2 La ruta de la oxidacin directa del cido propinico es la misma que la de su

oxidacin va glucosa, hasta el fosfoenol piruvato. La degradacin posterior se
realiza por la va del piruvato, acetil-CoA y ciclo de los cidos tricarboxlicos

Moles de ATP
+

1 mol de propionato a 1 mol de succinil CoA

1 mol de succinil-CoA a 1 mol de malato
1 mol de malato a 1 mol de fosfoenolpiruvato
1 mol de fosfoenolpiruvato a 1 mol de acetil-CoA
1 mol acetil-CoA a dixido de carbono y agua
Totales
Ganancia de ATP

3
3
1
4
12 _______
22
4
18

El cido butrico como fuente de energa

Moles
1 mol de butirato a 1 mol de hidroxibutirato
1 mol de B-hiudroxibutirato a 1 mol de acetil-CoA
1 mol de acetil-CoA a dixido de carbono y agua

Totales

Ganancia neta de ATP

de ATP
+
_5
5
3
2
24_______
32
7
25

El cido actico como fuente de energa.

El cido actico se convierte en primer lugar en acetil-CoA utilizando

dos enlaces fosfato de alta energa como sigue:
CH3.COOH +CoA + ATP_____CH3.CO.CoA + AMP + P _ P + H2O

A continuacin, el acetil-CoA se oxida va ciclo de los cidos

tricarboxlicos, produciendo 12 ATP por mol de acetal; por
consiguiente, la produccin neta es de 10 ATP por mol de acetato
oxidado.