La evolucin de la vida en la Tierra

La historia de la vida no indica necesariamente progreso. Ni es

predecible. Los organismos han evolucionado a travs de una serie de
episodios contingentes y fortuitos
Por STEPHEN JAY GOULD
La seleccin natural es una teora tan poderosa cuan simple, que ha resistido el
anlisis implacable y la comprobacin tenaz a que se ha visto sometida durante
los 135 aos transcurridos desde su formulacin. En esencia, sita el mecanismo
del cambio evolutivo en una lucha entre los organismos por el xito
reproductivo, lo que conduce a una mejor adaptacin de las poblaciones a un
entorno que se transforma. (Entre las tcticas para el xito reproductor se
incluyen el apareamiento temprano y ms frecuente o una mejor cooperacin de
los progenitores en la crianza.) La seleccin natural, por tanto, es un principio de
adaptacin local, no de progreso general.
Pero la seleccin natural no es la nica causa del cambio evolutivo; en
numerosas ocasiones puede quedar ensombrecida por otras fuerzas. Una
aplicacin taimada de la teora evolutiva da por sentado que puede encontrarse
una explicacin biolgica sobre el valor adaptativo de cualquier carcter en su
ambiente original. El propio Darwin insisti en la naturaleza multifactorial del
cambio evolutivo y alert frente a una confianza exclusiva en la seleccin natural.
Estoy convencido, deca, de que la seleccin natural ha sido el medio de
modificacin ms importante, aunque no el nico.
La seleccin natural no basta para explicar el cambio evolutivo. Por dos razones
principales. Primera, existen otras muchas causas poderosas, sobre todo en el
dominio de la organizacin biolgica, ms ac y ms all del tradicional enfoque
darwiniano centrado en los organismos y en sus luchas por el xito reproductivo.
En el nivel ms bajo de sustitucin de pares de bases de ADN, el cambio suele
ser neutro, y por ende aleatorio. En niveles superiores, de especies o faunas
enteras, el equilibrio puntuado o intermitente produce tendencias evolutivas
mediante la seleccin de especies de acuerdo con su tasa de formacin y
extincin; al tiempo que las extinciones en masa barren partes sustanciales de
las biotas por motivos que no guardan relacin con las luchas adaptativas en las
pocas normales interpuestas entre dos de esos episodios aniquiladores.
Vayamos con la segunda razn principal, ncleo de este artculo. Por adecuada
que sea nuestra teora general del cambio evolutivo, seguimos esperando poder
documentar y comprender la senda real recorrida por la historia de la vida. Sin
duda, la teora sirve para explicar ese camino y puede incluso predecir aspectos
generales del modelo geolgico de la vida. Pero la senda real en cuanto tal no
est en absoluto determinada por nuestra teora general de la evolucin. Este
punto fundamental de la complejidad del mundo no suele entenderse bien.
Porque las redes y las cadenas de acontecimientos histricos son intrincadas, se

hallan impregnadas de elementos aleatorios y caticos y se muestran irrepetibles

(abarcan multitud de objetos nicos que interactan de forma exclusiva) es por
lo que los modelos clsicos de prediccin y replicacin no pueden aplicarse aqu.
La historia es de hechos acontecidos y su interpretacin adquiere sentido si las
pruebas son pertinentes. Pero no puede predecirse de antemano. Pierre-Simon
Laplace, reflejando el determinismo del siglo XVIII, afirmaba que podra
especificar todos los estados futuros si conociera la posicin y el movimiento de
todas las partculas del cosmos en un momento dado; pero la naturaleza de la
complejidad universal hace aicos esa quimera. La historia incluye demasiado
caos, o una dependencia extremadamente sensible de diferencias minsculas e
inconmensurables en las condiciones iniciales, lo que conduce a resultados
divergentes sobre la base de disparidades mnimas en el origen. Y la historia
comprende tambin excesiva contingencia: los resultados actuales se deben a
largas cadenas de estados antecedentes impredecibles y no a la determinacin
inmediata
por
leyes
eternas
de
la
naturaleza.
El hombre no apareci en la Tierra porque la teora evolutiva prediga su
presencia fundndose en axiomas de progreso y complejidad neural creciente.
Los seres humanos surgieron, por contra, en virtud de un resultado fortuito y
contingente de miles de acontecimientos trabados, cada uno de los cuales pudo
haber tenido lugar de manera diferente y haber dirigido la historia hacia una
senda alternativa que no hubiera conducido a la conciencia. Por citar algunos de
entre una multitud: 1) Si nuestro linaje irrelevante y frgil no se hubiera contado
entre los supervivientes de la radiacin inicial de vida pluricelular animal en la
explosin del Cmbrico, hace 530 millones de aos, entonces no habra habido
ningn vertebrado. (Slo se ha encontrado un miembro de nuestro tipo
o phylum, el de los cordados, entre estos primeros fsiles: Pikaia. Este animal
nadador, pequeo y simple, que evidencia en su notocordio su relacin de
parentesco con nosotros, es uno de los fsiles ms raros de la fauna cmbrica de
Burgess Shale.) 2) Si un grupo de peces de aletas lobuladas no hubiera
desarrollado por evolucin huesos de las aletas con un fuerte eje central capaz
de aguantar peso en tierra, entonces quiz los vertebrados nunca hubieran
colonizado la tierra firme. 3) Si un gran cuerpo extraterrestre no hubiera hecho
impacto en el planeta hace 65 millones de aos, entonces los dinosaurios tal vez
seguiran siendo dominantes y los mamferos insignificantes (situacin registrada
a lo largo de los 100 millones de aos anteriores al suceso). 4) Si una pequea
estirpe de primates no hubiera alcanzado por evolucin la postura erecta en las
sabanas africanas, hace de dos a cuatro millones de aos, entonces nuestra
ascendencia podra haber terminado en un linaje de simios que, como el
chimpanc y el gorila, se habran convertido en especies marginales desde el
punto de vista ecolgico, condenadas probablemente a la extincin pese a la
complejidad de su conducta.

Los animales ediacarenses se extinguieron antes de la explosin de la vida moderna en el

Cmbrico.
Estos organismos tenues, acolchados y laminares podran ser los antepasados de formas
modernas, pero tambin representar un experimento distinto, fracasado, de la vida pluricelular.

Para entender, pues, los episodios y generalidades de la senda de la vida

debemos acudir, ms all de los principios de la teora evolutiva, al examen
paleontolgico del modelo contingente de la historia real: la nica versin que
cristaliz entre los millones de alternativas plausibles. Semejante visin de la
historia de la vida se aleja de los modelos deterministas habituales en ciencia y
se aparta tambin de las ideas arraigadas en la cultura occidental, donde el
hombre constituye la expresin ms sublime de la vida y se erige en
administrador planetario por antonomasia.
La senda de la vida incluye, sin duda, muchas caractersticas predecibles a partir
de las leyes de la naturaleza, pero estos aspectos son demasiado generales para
proporcionar la exactitud que buscamos a la hora de validar los resultados de
la evolucin: rosas, setas, personas, etctera. Los organismos se adaptan a los
principios fsicos, y se hallan constreidos por ellos. En este sentido, no ha de
sorprendernos, dadas las leyes de la gravedad, que los mayores vertebrados en
el mar (las ballenas) superen a los ms pesados animales en tierra (los elefantes
en la actualidad, los dinosaurios en el pasado), que, a su vez, son mucho ms
corpulentos que los mayores vertebrados que jams hayan volado (los
pterosaurios del Mesozoico).
Existen reglas ecolgicas predecibles que rigen la estructuracin de las
comunidades mediante principios de flujo de energa y de termodinmica (ms
biomasa en las presas que en los depredadores, por ejemplo). Las tendencias
evolutivas, una vez se han iniciado, pueden tener una predecibilidad local; por
ejemplo, carreras de armamentos en las que los depredadores y las presas
pulen sus defensas y armas (una pauta que Geerat J. Vermeij ha denominado
escalada y ha ejemplificado en la robustez, creciente con el tiempo, de las
quelas de cangrejos y de las conchas de los gasterpodos que eran sus presas).
Pero las leyes de la naturaleza no nos dicen en absoluto por qu hay cangrejos y

caracoles, por qu los insectos predominan en el mundo pluricelular y por qu las

formas de vida ms complejas de la Tierra son los vertebrados.
Contra la opinin segn la cual la historia de la vida es un proceso predecible y
de complejidad gradualmente creciente a travs del tiempo, existen tres rasgos
prominentes del registro paleontolgico, en torno a los cuales vertebraremos el
resto del artculo. Se trata de los siguientes: la constancia de la complejidad
modal a lo largo de la historia de la vida; la concentracin de los hitos principales
en breves explosiones separadas por prolongados intervalos de relativa
estabilidad, y el papel de las condiciones externas (por encima de todas, las
extinciones en masa) a la hora de arruinar las pautas de las pocas normales.
Estas tres caractersticas, combinadas con temas ms generales de caos y
contingencia, requieren un nuevo marco para conceptualizar la historia de la
vida, razn por la cual este artculo se cierra con sugerencias para una nueva
iconografa de la evolucin.
La Tierra tiene 4.600 millones de aos de edad y las rocas ms antiguas datan de
hace unos 3.900 millones de aos; la superficie de la Tierra se fundi en una fase
muy temprana de su historia, como resultado del bombardeo por grandes
fragmentos de residuos csmicos, durante la coalescencia del sistema solar, y del
calor generado por desintegracin radiactiva de istopos de vida corta. Estas
rocas antiqusimas, harto metamorfoseadas por el calor y la presin
subsiguientes, no conservan fsiles (aunque algunos ven, en las proporciones de
istopos de carbono de las mismas, seales de produccin orgnica). Las rocas
cuya alteracin no les impide conservar fsiles celulares (sedimentos africanos y
australianos de 3.500 millones de aos de antigedad) s preservan clulas
procariotas (bacterias y cianfitos) y estromatolitos (tapices de sedimento
atrapado y compactado por estas clulas en aguas marinas someras). As, la vida
evolucion rpidamente en el planeta y remonta su origen a la primera
oportunidad presentada. Este hecho, por s solo, parece indicar una
inevitabilidad, o al menos una predecibilidad, del nacimiento de la vida a partir
de los constituyentes qumicos de la atmsfera y el ocano.
Tras este inicio procariota surgieron organismos ms complejos. Primero, las
clulas eucariotas, hace unos dos mil millones de aos; luego, animales
pluricelulares hace unos 600 millones de aos, con el trnsito de la mayor
complejidad desde los invertebrados hasta los vertebrados marinos y, por ltimo
(si nos atenemos al criterio de la arquitectura neural), reptiles, mamferos y
humanos. Esta es la secuencia que nos ofrecen los manuales antaones con las
denominaciones de edad de los invertebrados, edad de los peces, edad de
los
reptiles, edad de los mamferos y edad del hombre.
Aunque no niego los hechos del prrafo anterior, entiendo que nuestra inclinacin
por una historia ascendente con los humanos en el pice ha distorsionado la
interpretacin de la senda de la vida al colocar errneamente en el centro un
fenmeno menor, que surge slo como secuela lateral de un punto de partida
fsicamente limitado. La caracterstica ms notable de la vida ha sido la
estabilidad de su modo bacteriano desde el inicio del registro fsil hasta nuestros

das; rasgo que, adems, perdurar mientras la Tierra aguante. Estamos en la

edad de las bacterias. Lo fue en el principio y lo ser por siempre.
Por razones relacionadas con la qumica del origen de la vida y con la fsica de la
autoorganizacin, los primeros seres surgieron en el lmite inferior de la
complejidad retenible e imaginable de la vida. Llammosle el muro izquierdo
de una arquitectura de la complejidad. Dado el mnimo espacio existente en el
registro fsil entre esta pared y el modo bacteriano inicial, slo cabe una
direccin para el incremento futuro: hacia la derecha, hacia una mayor
complejidad. De vez en cuando, surge por evolucin un organismo ms complejo
y extiende el rango de la diversidad en la nica direccin disponible. En trminos
tcnicos, la distribucin de la complejidad se hace ms sesgada a la derecha a lo
largo de estas adiciones ocasionales.
Pero las adiciones son raras y episdicas. Ni siquiera constituyen una serie
evolutiva. Forman una secuencia abigarrada de taxones lejanamente
emparentados; de acuerdo con la representacin al uso: una clula eucariota,
una medusa, un trilobite, un nautiloideo, un euriptrido (pariente de la cacerola
de las Molucas), un pez, un anfibio como Eryops, un dinosaurio, un mamfero y
un ser humano. No hemos de ver en esa secuencia el hilo conductor de la
historia de la vida. Ms que en una tendencia, pinsese en un organismo
ocasional que salta a la regin derecha vaca del espacio de complejidad. Durante
todo ese tiempo, el modo bacteriano ha crecido en altura y se ha mantenido en
su posicin constante. Las bacterias son los triunfadores en el relato de la vida.
Ocupan una gama de ambientes ms amplia y se extienden en un rango de
constituciones bioqumicas ms vasto que el de ningn otro grupo. Son
adaptables, indestructibles y variadsimas.
Podra aceptarse que la adquisicin de complejidad creciente en el dominio de la
vida representa, en su globalidad, una pseudotendencia basada en la constriccin
de la pared izquierda y aun as mantener que la evolucin en el seno de ciertos
grupos favorece, de forma discriminada, la complejidad cuando el linaje fundador
empiece suficientemente lejos del muro izquierdo y permita el movimiento en
ambos sentidos. Las pruebas empricas de esta interesante hiptesis estn slo
empezando a cosecharse; carecemos todava de apoyo paleontolgico para
formular generalizaciones. Con todo, los dos primeros estudios (realizados por
Daniel W. McShea sobre vrtebras de mamferos y por George F. Boyajian sobre
lneas de sutura en ammonites) no demuestran tendencias evolutivas que
favorezcan un aumento de complejidad.
Adems, cuando consideramos que, por cada modo de vida que implica una
mayor complejidad, existe probablemente otro tipo de similar ventaja basado en
una mayor simplicidad de forma (suele darse en parsitos, por ejemplo),
entonces la evolucin preferente hacia la complejidad parece a priori improbable.
Nuestra impresin de que la vida evoluciona hacia una mayor complejidad
obedece, verosmilmente, a un sesgo inspirado por un enfoque localista (nuestra
propia especie), lo mismo que la excesiva atencin consiguiente a organismos

complejos, mientras dejamos de lado otras estirpes que se adaptan igual al

adquirir una forma ms sencilla. El parsito que ha experimentado una
degeneracin morfolgica, y se halla a salvo en el interior de su patrn, goza de
la misma posibilidad de xito evolutivo que su pariente redomadamente complejo
que ha de habrselas con las hondas y los arcos de la azarosa fortuna en un
hostil mundo exterior.
Aun cuando la complejidad fuera mero distanciamiento de una pared izquierda
limitante, podramos inferir que las tendencias en esa direccin seran ms
predecibles y caractersticas de la senda de la vida si los incrementos de
complejidad se sumaran, en el curso del tiempo, de una forma persistente y
gradualmente acumulativa. Pero no hay tal. El registro fsil nos pone de
manifiesto la existencia de largos retazos de estabilidad rotos por espasmos
episdicos.
La vida permaneci casi exclusivamente unicelular durante las primeras cinco
sextas partes de su historia, desde los primeros fsiles, de hace 3.500 millones
de aos, hasta los primeros animales pluricelulares, de hace menos de 600
millones de aos. (Algunas algas pluricelulares se desarrollaron hace ms de
1.000 millones de aos, pero pertenecen al reino vegetal, sin vinculacin
genealgica con los animales.) Este dilatado perodo de vida unicelular incluye la
transicin desde las clulas procariotas simples, sin orgnulos, hacia las clulas
eucariotas, con ncleo, mitocondrias y otras estructuras de la arquitectura
intracelular; durante 3.000 millones de aos no aparece, sin embargo, ningn
destello de organizacin animal pluricelular. Si tan buena es la complejidad, y la
pluricelularidad representa su fase inicial en nuestra concepcin habitual, habr
que convenir en que la vida se lo pens mucho antes de dar ese paso. Demora
que cuestiona la idea de progreso general como motivo principal de la historia de
la vida, aun cuando ese retardo pueda justificarse por la ausencia de suficiente
oxgeno atmosfrico durante la mayor parte del Precmbrico o por el fracaso de
la vida unicelular en conseguir algn umbral estructural que actuara de
prerrequisito para la pluricelularidad.

El progreso no gobierna el proceso evolutivo. Ni siquiera constituye una fuerza propulsora

importante del mismo. La vida surge cerca de la pared izquierda de su complejidad, la ms

sencilla de cuantas cabe concebir y pueden conservarse. Este estilo de vida, el bacteriano, ha
perdurado, es muy comn y ha tenido mucho xito. Con el tiempo, algunos organismos se
desplazan hacia la derecha y extienden as la cola correspondiente de la distribucin de
complejidad.
Muchos se mueven siempre hacia la izquierda, pero son absorbidos dentro del espacio
ya ocupado. El modo de vida bacteriano no ha cambiado nunca de posicin; slo ha crecido.

Y lo ms curioso: los estadios principales de la organizacin de la arquitectura

animal ocurrieron en un corto perodo, entre hace menos de 600 millones de
aos y hace unos 530 millones de aos, a lo largo de una secuencia de etapas
discontinuas y episdicas, no de acumulacin gradual. La primera fauna, llamada
ediacarense en honor de la localidad australiana (Ediacara) de su descubrimiento
inicial y conocida ya en rocas de todos los continentes, consta de frondes,
lminas y rodetes, estructuras muy planas y formadas por numerosos segmentos
finos que se agrupan en forma de acolchados. Se debate ahora la naturaleza de
la fauna ediacarense. No parece tratarse de meros precursores de formas
posteriores. Quiz constituyeron un experimento de vida animal distinto que
fracas, o tal vez representaron una gama completa de organizacin diploblstica
(de dos capas), de la que el actualphylum Cnidarios (corales, medusas y sus
afines)
queda
como
un
remanente
mnimo
y
alterado.
En cualquier caso, se extinguieron antes de que evolucionara la biota cmbrica.
El Cmbrico empez despus, con la pequea fauna de conchas, un conjunto
de fragmentos y piezas, de difcil interpretacin. Luego, hace unos 530 millones
de aos, se inici otra eclosin de vida (o pulso), la famosa explosin del
Cmbrico; durante la misma, todos los phyla modernos de vida animal, menos
uno, dejaron huella en el registro fsil. (Este intervalo de florecimiento filtico
abarc cinco millones de aos.) Los Briozoos, organismos marinos ssiles y
coloniales, no surgieron hasta el principio del perodo subsiguiente, el Ordovcico,
pero este retraso bien pudiera deberse a nuestro fracaso en la bsqueda de
representantes cmbricos del grupo.
Vendran luego episodios portentosos, desde el asentamiento de los dinosaurios
hasta el origen de la consciencia humana. Pero, en el fondo, fueron variaciones
sobre temas establecidos durante la explosin del Cmbrico. No podemos, pues,
hablar de tendencias predecibles e inexorables en la direccin del progreso y la
complejidad al interpretar este cuadro: tres mil millones de aos de
unicelularidad, seguidos de cinco millones de aos de intensa creatividad y
despus rematados por ms de 500 millones de aos de variaciones sobre pautas
anatmicas
ya
afincadas.
No sabemos por qu la explosin del Cmbrico logr establecer los principales
tipos anatmicos con semejante celeridad. De la ecologa nos llega una atractiva
explicacin externa: la explosin del Cmbrico representa una ocupacin inicial
del bal ecolgico de nichos para organismos pluricelulares; cualquier
experimento encontr su espacio. El bal no se ha vaciado nunca; hasta las
grandes extinciones en masa dejaron especies en cada funcin principal, y la
ocupacin del espacio ecolgico por parte de stas cerr el paso a innovaciones
fundamentales. Esa explicacin externalista debe complementarse con otra de
carcter interno, basada en la gentica y el desarrollo: los primeros animales

pluricelulares gozaran de una flexibilidad para el cambio gentico y la

transformacin embriolgica que iran perdiendo a medida que los organismos
se bloquearan en un conjunto de patrones estables y prsperos.
Este perodo inicial de flexibilidad a la vez interna y externa produjo una gama de
anatomas de invertebrados que podra haber excedido (en los escasos millones
de aos que oper) el rango entero de vida animal que respira hoy en todos los
ambientes de la Tierra (tras 500 millones de aos para su ulterior expansin).
Las opiniones se dividen a este respecto. Para unos, la gama anatmica de esta
explosin inicial super la de la vida moderna, al haberse extinguido muchos
experimentos tempranos y no haber surgido posteriormente nuevos phyla. Pero
otros conceden que la diversidad del Cmbrico igual, al menos, la gama
moderna. As pues, hasta la tesis ms cauta sostiene que los 500 millones de
aos de posibilidades ulteriores no han dilatado el rango de vida animal
alcanzado en el Cmbrico, conseguido en slo cinco millones de aos.
Tampoco sabemos por qu se extingui la mayora de los experimentos iniciales,
en tanto que algunos sobrevivieron para convertirse en nuestros tipos modernos,
Uno se siente tentado a afirmar que los vencedores ganaron gracias a su mayor
complejidad anatmica, mejor ajuste ecolgico u otra caracterstica predecible de
lucha darwinista. Pero no se aprecian rasgos distintivos que anen a los
vencedores. Hemos, pues, de abrirnos a la alternativa radical que propone que
cada uno de esos ensayos originales recibi poco ms que el equivalente de un
boleto en la mayor lotera que jams se haya jugado en nuestro planeta;
defiende tambin que cada linaje superviviente habita hoy en la Tierra ms por el
azar del sorteo que por cualquier lucha predecible por la existencia. La historia de
la vida animal pluricelular encaja mejor en un relato de gran reduccin de las
posibilidades iniciales, con la estabilizacin de supervivientes afortunados, que en
la narracin al uso que habla de una expansin ecolgica uniforme y de
progresiva complejidad morfolgica.

Nueva representacin del rbol de la vida, donde se muestra que la mxima diversidad en las
formas anatmicas (no en el nmero de especies) se alcanz en un momento muy temprano de la
historia pluricelular de la vida. Los tiempos posteriores dan fe de la extincin de la mayora de
estos experimentos iniciales y de un xito espectacular en el rango de las estirpes supervivientes.

Este xito se mide por la proliferacin de especies, pero no por el desarrollo de nuevas anatomas.
Hay ms especies hoy que nunca hubo, aunque se hallan restringidas a un nmero menor de
anatomas bsicas.

Este modelo de largos perodos de estasis, rotos por sbitos episodios de cambio
que establecen nuevos equilibrios, pudiera generalizarse en varias escalas de
tiempo y magnitud, para crear una suerte de estructura fractal de sibisemejanza.
Segn el modelo de especiacin por equilibrios intermitentes, las tendencias que
operan en el seno de las estirpes se fraguan a travs de episodios acumulados de
especiacin instantnea (instantnea a escala geolgica), y no a travs de
cambios graduales en el interior de poblaciones continuas.
Aun cuando la teora evolutiva implicara, para la senda de la vida, una potencial
direccin interna (afirmacin cuestionada por los datos y los argumentos
aducidos), la imposicin ocasional en el ambiente de un cambio rpido, profundo
e incluso catastrfico, habra bloqueado dicha pauta. Estos cambios ambientales,
que desencadenan la extincin en masa de un elevado porcentaje de especies,
pueden obligar a descarrilar cualquier direccin interna, reconduciendo la senda
de la vida de suerte tal que la pauta emergente parezca errtica y concentrada
en episodios, ms que uniforme y direccional. Desde los albores de la
paleontologa se han venido identificando extinciones en masa; las principales
divisiones de la escala de tiempo geolgico se establecieron en las fronteras
marcadas por tales desastres. Pero hasta las postrimeras de los aos setenta,
los paleontlogos solan considerar las extinciones en masa meras
intensificaciones de acontecimientos ordinarios, que conducan (como mximo) a
una aceleracin de las tendencias reinantes en tiempos normales. En el marco de
la teora gradualista de la extincin en masa, tales episodios tardaban varios
millones de aos en desarrollarse (y se atribua el carcter repentino de
desapariciones y apariciones a un artefacto de un registro fsil imperfecto); se
limitaban a acelerar el ritmo de los procesos ordinarios (se pensaba, por ejemplo,
en una competencia darwinista ms intensa en los tiempos duros, lo que
conduca a una sustitucin ms eficaz de las formas menos adaptadas).
La nueva interpretacin de las extinciones en masa las convirti en hitos
decisivos de la senda de la vida que ejercan efectos radicalmente diferentes. Luis
y Walter Alvarez presentaron en 1979 datos que indicaban que el impacto de un
gran objeto extraterrestre (ellos sugeran un asteroide de siete a diez kilmetros
de dimetro) desencaden la ltima gran extincin, en el lmite entre el Cretcico
y el Terciario, hace 65 millones de aos. La hiptesis de los Alvarez recibira un
slido respaldo con el descubrimiento de la pistola humeante, un crter del
tamao y edad apropiados situado en aguas que bordean Yucatn.
Del trabajo de David M. Raup, J.J. Sepkoski, Jr., y David Jablonski se desprende
que la vida pluricelular animal ha experimentado cinco principales extinciones en
masa (al final del Ordovcico, en el Devnico tardo, al final del Prmico, al final
del Trisico y al final del Cretcico) y un nmero mayor de episodios menores a
lo largo de 530 millones de aos. No tenemos pruebas evidentes de que cada
uno de esos eventos, salvo el ltimo, fuera desencadenado por un impacto

catastrfico, pero s queda establecido que las extinciones en masa fueron ms

frecuentes, rpidas, aniquiladoras y diferentes en su efecto que lo imaginado
hasta entonces por los paleontlogos. Esas cuatro notas encierran los supuestos
radicales de la extincin en masa de los que se parte para entender la senda de
la vida como algo ms contingente y aleatorio que predecible y direccional.
El impacto que sobre la vida producen las extinciones en masa no es azaroso.
Unas estirpes sucumben y otras sobreviven segn carezcan o posean
caractersticas evolucionadas. Pero si la causa desencadenante de la extincin fue
sbita y catastrfica, las razones para resistir o morir pueden ser independientes
del valor original que tuvieran rasgos conseguidos por evolucin y decisivos en
las luchas darwinistas durante los tiempos normales. Este modelo de reglas
diferentes de la extincin en masa confiere un carcter accidentado e
impredecible a la senda de la vida, toda vez que los linajes no pueden anticipar
futuras contingencias de tal magnitud y de accin tan dispar.

Diversidad registrada en los albores de la vida pluricelular animal, durante el perodo Cmbrico
(hace 530 millones de aos). Los organismos que se ilustran aqu se encuentran en la fauna de
Burgess Shale. Comprenden algunas formas familiares (esponjas, braquipodos) que han
sobrevivido. Pero muchos otros organismos no resistieron mucho tiempo; su peculiaridad
anatmica nos impide clasificarlos entre los tipos actuales conocidos.

Citar dos ejemplos de la extincin del Cretcico-Terciario, desencadenada por un

impacto hace 65 millones de aos. Cierto estudio publicado en 1986 sealaba
que las diatomeas sobrevivieron a la extincin mucho mejor que otros grupos
unicelulares del plancton (en particular, cocolitoforales y radiolarios). Observaba
que muchas diatomeas haban desarrollado una estrategia de quiescencia por
enquistamiento, quiz para sobrevivir a travs de perodos estacionales de
condiciones desfavorables (meses de oscuridad en las especies polares, fatales
para estas clulas fotosintetiza-doras, y disponibilidad espordica del silicio
necesario para construir sus esqueletos). Otras clulas planctnicas no haban
desarrollado ningn mecanismo de vida latente. Si el impacto de finales del
Cretcico produjo una nube de polvo que bloque la luz durante varios meses o
por ms tiempo, entonces las diatomeas sobreviviran gracias a un azar, los

mecanismos de quiescencia aparecidos por evolucin para una funcin

completamente distinta, a saber, la de capear las sequas estacionales en
tiempos normales. Las diatomeas no son superiores a los radiolarios ni a otros
grupos planctnicos que sucumbieron en mucho mayor nmero; simplemente, se
encontraron dotadas de un rasgo evolutivo favorable que les permiti la
transicin
a
travs
del
impacto
y
sus
secuelas.
Los dinosaurios perecieron al final del Cretcico, lo que dej a los mamferos el
dominio del mundo de los vertebrados. Muchos suponen que los mamferos
resistieron estos tiempos difciles por alguna razn de superioridad general sobre
los dinosaurios. Pero tal conclusin parece improbable. Mamferos y dinosaurios
haban coexistido durante 100 millones de aos; durante ese lapso los mamferos
persistieron con la talla de una rata o incluso menor, sin dar ningn paso para
desalojar a los dinosaurios. Ante la falta de un argumento slido que justifique el
predominio de los mamferos basado en una superioridad general, habr que
convenir en que la casualidad constituye la explicacin ms plausible. Parece
verosmil que los mamferos sobrevivieran gracias, en parte, a su tamao
pequeo (que posibilita poblaciones mucho mayores resistentes, por ende, a la
extincin y con menos especializacin ecolgica, o ms lugares donde
refugiarse). Esa talla pequea quiz no fuera una adaptacin positiva para los
mamferos, sino sntoma de su incapacidad permanente para penetrar en los
lares de los dinosaurios dominantes. Pero semejante carcter negativo en
tiempos normales pudo trocarse en razn clave para su supervivencia.
Sigmund Freud acostumbraba decir que las grandes revoluciones de la historia de
la ciencia compartan un rasgo singular y paradjico: derrocar la arrogancia
humana de los pedestales en que se haba subido. Coprnico desplaz nuestro
hogar desde el centro hasta la periferia; Darwin nos releg a un origen animal
y Freud, con el inconsciente, hizo aicos el mito del hombre racional.
En ese sentido freudiano, la revolucin darwinista sigue siendo incompleta.
Aunque se acepta el hecho de la evolucin, la mayora contina mostrndose
reacia a abandonar la confortable idea de evolucin entendida como progreso o
preada al menos con un principio bsico de avance; progreso que hara
predecible, si no inevitable, la aparicin de la conciencia humana. No
destruiremos el pedestal mientras continuemos defendiendo, como principio
fundamental, el progreso o la adquisicin de complejidad creciente, mientras no
aceptemos la posibilidad de que Homo sapiens constituya una ramita minscula,
surgida en el ltimo momento, del arbusto frondoso de la vida; un pequeo brote
que no aparecera una segunda vez si pudiramos replantar el arbusto desde su
semilla.
Somos animales visuales. Las ilustraciones que dibujamos traicionan nuestras
ms profundas convicciones y exhiben nuestras limitaciones conceptuales. Los
artistas pintan la historia de la vida fsil en una secuencia desde los
invertebrados al hombre, pasando por peces, primeros anfibios terrestres,
reptiles, dinosaurios y mamferos.

No hay escena que muestre otro invertebrado tras la aparicin de los peces,
pero los invertebrados no desaparecieron ni dejaron de evolucionar! Despus de
la llegada de los reptiles terrestres, se esfuman las representaciones de peces
(los cuadros marinos pintan slo reptiles que retornan al mar, como ictiosaurios y
plesiosaurios). Pero los peces no dejaron de evolucionar una vez que una
pequea estirpe coloniz la tierra firme. La verdad es que el principal hito de la
evolucin de los peces, el origen de los telesteos y su auge hasta la dominancia,
aconteci durante la poca de los dinosaurios, y hoy cuentan con ms de la
mitad de todas las especies de vertebrados. Por qu colocar al hombre en el
remate de todas las secuencias? Tras nuestro orden, el de los primates, antiguo
entre
los
mamferos,
surgieron
muchos
otros
linajes.
No completaremos la revolucin de Darwin hasta que encontremos otra
representacin visual de la historia de la vida. J.B.S. Haldane proclam que la
naturaleza es ms excntrica de lo que podemos suponer, pero estos lmites
podran ser slo impedimentos sociales, sin nada que ver con nuestras neuronas.
Nuevas imgenes pueden hacer saltar tales herrajes. rboles (yo dira arbustos
que se ramifican copiosos y lujuriantes), y no escalas de los seres y secuencias,
guardan la llave de esa transicin conceptual.
Hemos de aprender a ilustrar la gama completa de la variacin. Hemos de
reconocer que el rbol pudo haber contenido un nmero mximo de ramas en los
comienzos de la vida pluricelular y que la historia subsiguiente es, en su mayor
parte, un proceso de eliminacin y de supervivencia afortunada de unos pocos.
Las ramitas apicales son brotes accidentales, no culminaciones predecibles del
arbusto que las sustenta.

Investigacin y Ciencia, n 219

(Diciembre-1994).

Representacin clsica de la historia de la vida; revela la distorsin dimanante de la concepcin

segn la cual la evolucin entraa un principio bsico de progreso y complejidad creciente. En la
base se muestra los invertebrados de la explosin Cmbrica. Pero en cuanto, por evolucin, entran
los peces ya no hay escena subsiguiente que muestre ningn otro invertebrado, aunque no
desaparecieron ni dejaron de evolucionar. Cuando surgen los vertebrados terrestres, de los peces
no se pone nada, en cambio algunos reptiles marinos se representan. La secuencia siempre
termina arriba con los mamferos, aunque peces, invertebrados y reptiles todava existen; y, desde
luego, junto con los seres humanos.

BIBLIOGRAFA COMPLEMENTARIA
THE BURGESS SHALE. Henry B. Whittington. Yale University Press, 1985.
EXTINCTION:

SCIENTIFIC

AMERICAN

BOOK.

Steven

M.

Stanley.

W.

H.

Freeman,

1987.

LA VIDA MARAVILLOSA: BURGESS SHALE Y LA NATURALEZA DE LA HISTORIA. S.J. Gould. Crtica, 1991.
EL LIBRO DE LA VIDA. Dirigido por S.J. Gould. Crtica, 1993.