Archaea - lnea de tiempo del tercer dominio

Ricardo Cavicchioli

Resumen
El Archaea se desarroll como uno de los tres linajes principales hace varios millones de aos, pero
la primera archaea que se descubri fue descrita en la literatura cientfica hace unos 130 aos. Por
otra parte, las arqueas se propuso oficialmente como el tercer dominio de la vida hace 20 aos.
Durante este perodo muy corto de la historia de investigacin, la comunidad cientfica ha
aprendido muchas cosas notables acerca de la Archaea - sus componentes y las vas celulares
nicas, su abundancia y funcin crtica en diversos ambientes naturales, y su funcin por excelencia
en la formacin de la trayectoria evolutiva de la vida en Tierra. Esta opinin traza el "movimiento
archaea ', desde su gnesis a travs de las principales conclusiones que, cuando se ven juntos,
ilustran cun fuertemente el campo se ha basado en nuevos conocimientos para avanzar en nuestra
comprensin no slo de las arqueas, sino de la biologa como un todo.
El Archaea son un grupo nico e interesante de organismos que se distingan claramente de los
dominios de las bacterias y los eucariotas (originalmente pro- se hicieron pasar por 'Eucarya') 1,2 .
En primer lugar, el Archaea son fundamentales para los estudios evolutivos sondear los orgenes de
la vida, con el descubrimiento del tercer dominio que provoc robusto debate sobre el curso de la
evolucin en la Tierra. El Archaea tambin es inmediatamente reconocibles como ' extremfilos .
Aunque no todos los extremfilos son miembros de la Archaea 3 (Y no todas las arqueas son
EXTREMO- philes), muchas especies de arqueas son frecuentes en extrema entornos y que poseen
un porcentaje desproporcionadamente alto nmero de los registros para el crecimiento y la
supervivencia bajo muchos extremos ecolgicos 4. Como resultado de su EXTREMO- naturaleza
hidroflica y su papel en la evolucin de la vida, la propiedades de las arqueas han estimulado la
astrobiologa comunidad para ampliar sus horizontes en la bsqueda de vida extraterrestre
(Recuadro 1). El Archaea se caracterizan por varios distinguir- rasgos Ing, incluyendo la
incorporacin de ligado-ter lpidos isoprenoides con una glicerol-1-fosfato de back- hueso, y son
las nicas formas de vida conocidas para llevar acabo la metanognesis para producir metano
biolgico (TABLA 1). Sin embargo, los rasgos de acciones Archaea con tanto las bacterias y los
eucariotas: tienen informacin sistemas de procesamiento (por ejemplo, para ADN rplica- cin, la
transcripcin y la traduccin) en comn con la Eukarya y el metabolismo en comn con la
Bacterias. Los rasgos nicos y comunes de la Archaea han estimulado una amplia gama de
mecnica y estudios evolutivos que han tratado de racionalizar la ocurrencia de estos rasgos 5,6 . Al
proporcionar estables homlogos y sistemas celulares simplificados (tales como el aparato de
transcripcin archaeal), el estudio de los protenas archaeal ha acelerado nuestra comprensin de la
biologa celular eucariota (Recuadro 1) . El Archaea tradicionalmente se han agrupado en
metangenos , Extremo halfilos (Haloarchaea) y termoacidfilos . Los metangenos se encuentran
en ambientes marinos y de agua dulce y anaerbico en los tractos gastrointestinales de los animales,
en el que participar en la conversin de la materia orgnica por ITU- lizing los productos
metablicos de bacterias (por ejemplo, Colorado 2 , H 2 , Acetato y formiato) y otra de metilo
sencillo compuestos que estn disponibles en el medio ambiente (por ejemplo, methylamines y
metanol) y convertir- ing ellos en metano (CH 4 ). Haloarchaea residir en ambientes hipersalinos
(tales como salinas, lagos y el Mar Muerto), donde crecen como hetertrofos, A menudo en
asociacin con fottrofas algas. Termoacidfilos (Incluyendo hyperthermophiles, Que crecen ms
rpido en temperaturas superiores a 80 C) colonizan terres-volcnicas entornos industriales y las

fuentes hidrotermales de aguas profundas, creciente aerbica o anaerbica como hetertrofos o

auttrofos , Y a menudo se derivan de energa por azufre oxidacin o reduccin. Adems de estos
tradicin grupos nacionales, las arqueas se han encontrado para llevar a cabo funciones hasta ahora
desconocidas (por ejemplo, anaerbica- la oxidacin del metano y amonaco bic aerbico oxidacin
cin) y para colonizar vastas extensiones del planeta (por ejemplo, a travs de los ocanos del
mundo). A consecuencia de sus diversas capacidades funcionales, incluyendo nica especialidades,
y su abundancia en todas partes en la Tierra, el papel fundamental que las arqueas tienen en gloconduccin ciclos biogeoqumicos bal y, por lo tanto, el mantenimiento de la salud del planeta son
ahora claramente reconocible.
Recuadro 1 | Investigacin motivada por extremos archaeal
La investigacin fundamental evaluar molecular, fisiolgica y evolutiva mecanismos de
adaptacin. Esto representa un tema central en los estudios de archaea que contina en la
actualidad. Los estudios fueron conducidos por la intriga de nuevas vas bioqumicas (Por ejemplo,
la metanognesis) y la capacidad de los componentes celulares a funcionar efectivamente en
condiciones extremas (por ejemplo, en hipertermfilos temperaturas 100 C, a pH acidophiles
0, y las protenas haloarchaeal en 3-5M intracelular de KCl) 4.
Archaea como sustitutos de los eucariotas, utilizando protenas de arqueas (en particular de
hyperthermophiles) con el propsito de determinar las propiedades estructurales o funcin de las
protenas y evitar la inestabilidad relativa de las protenas eucariotas y la complejidad de los
sistemas eucariotas. Un buen ejemplo del xito de este enfoque es la resolucin de la estructura
cristalina de la ARN polimerasa archaeal, que es estructural y funcionalmente similar a la ARN
polimerasa II de la Eukarya 149.
Los esfuerzos biotecnolgicos destinados a la explotacin de los componentes celulares con
intrnseca propiedades que son un reflejo de las condiciones extremas. Esto est bien ilustrado por
el programa de secuenciacin del genoma de la metangeno hyperthermophilic
Methanocaldococcusjannaschii (anteriormente conocido como Methanococcus jannaschii) 58 , que
se prev que sea de utilidad para la generacin de energa renovable y sinttico productos qumicos,
as como un vehculo para la concentracin y la limpieza de los desechos txicos. El valor de
aprender acerca de los mecanismos de adaptacin y las nuevas propiedades de arqueas para la
definicin de explotacin biotecnolgica se ha descrito para un gama de arqueas y los extremos
150-153.
Los estudios de astrobiologa que utilizan el conocimiento de los extremfilos para guiar la
exploracin de vida extraterrestre pasada o presente y, posiblemente, para su uso en la
terraformacin 154-157.
Los estudios del origen de la vida que se reflejan en el hecho de que tienen un profundo
hyperthermophiles puntos de ramificacin y las longitudes de las ramas cortas en el rbol universal
de la vida, en consonancia con las primeras formas de vida que tiene un estilo de vida
chemolithotrophic hyperthermophilic (vase, Por ejemplo, REF. 158 ). Los estudios se extienden a
las consideraciones acerca de la aparicin de la tres dominios de condiciones prebiticas,
incluyendo la hiptesis de que la vida se desarroll en microcompartments dentro de los
respiraderos hidrotermales estructurados en los que FeS precipita en temperaturas adecuadas para la
vida biolgica 159 . Las chimeneas de carbonato de la ciudad perdida Hidrotermal Campo servir
como un modelo til para esta visin de la evolucin de la vida 160. Es un tema polmico, con
arqueas tomando a menudo un lugar central en los debates (vase, por ejemplo, REF. 161

Mediante el estudio de las arqueas, numerosas rarezas tienen Tambin se ha descubierto. Por
ejemplo, la primera cuadrados en forma de microorganismos de vida libre descubierto era un
haloarchaeon que fue encontrado en 1980 (Ref. 7) . Sin embargo, las condiciones que son
adecuados para el aislamiento y la cul- tivating este haloarchaeon cuadrado, Haloquadratum
walsbyi, no fueron identificados hasta 2004 (Ref. 8). Esto, a su s es algo irnico, dado que la
capacidad de crecer haloarchaea aerbicamente en un medio slido que hace el grupo fenotpico
ms fcil de arqueas para crecer y manipular 9. Tal vez el enigma ms llamativo es la falta de
cualquier patgeno archaeal conocido por cualquier animal o de la planta 10 . No hay una sola
razn se ha descrito que la lata cuenta esta observacin. Existen metangenos en la tracto
gastrointestinal humano en concentraciones de hasta a 10 10 por gramo de muestra de heces, y han
sido asociada con la enfermedad periodontal y colorrectal 10 . Sin embargo, aparte de una
asociacin con una enfermedad estado 11 , Ningn miembro de la Archaea se ha demostrado (por
ejemplo, por los postulados de Koch) es la causa principal de una enfermedad animal o vegetal. Tal
vez proporcionando una mejor comprensin de la diversidad de archaea y de las interacciones con
otros archaeal microor- ismos (incluidos los virus y fagos) y sus anfitriones, programas
metagenome como el uS Nacional Institutos de Anlisis de Salud de la metagenmica Oral
microbioma y el intestino humano 12 y rumen de bovino 13 proyectos metagenome pueden en el
futuro proporcionar pistas sobre la capacidad de las arqueas a ser patgenos. Esta opinin refleja en
qu medida y con qu rapidez el campo de la biologa ha crecido a travs de los estudios de la
Archaea. Hay una gran cantidad de descubrimientos que, al con- conectada a travs de los aos y
dcadas por un momento- lnea del tercer dominio, revela importante cientfico temas, personas
interesantes y una fuerte cultura de aceptacin del trabajo fuera de la caja (Lnea de tiempo) . La
lim- ejemplos ITED elegidas aqu son un intento de ilustrar los estudios fundacionales esenciales
que definen la exis- cia y la posterior filogenia de los Archaea, mientras Tambin cubre seleccione
avances seminales de los estudios de la metangenos, haloarchaea y termoacidfilos que ayud a
poner el Archaea en el mapa biolgico. Esta revisin pretende cubrir un saldo de histrica
precedente y el progreso contemporneo, para resaltar la parte que el desarrollo tecnolgico ha
jugado en avanzar en el campo y para citar campos emergentes de la importancia (como arqueas en
la biosfera en fro).
Identificacin de la Archaea como el tercer dominio
"El tiempo vendr en mi opinin, aunque no lo har vivir para verlo, cuando vamos a tener muy
bastante cierto rboles genealgicos de cada gran reino de la naturaleza. "
Charles Darwin, carta de 2143 a Thomas Huxley
(26 de septiembre 1857) 14.
El descubrimiento de la Archaea como un dominio distinto de la vida surgi a travs de estudios
dirigidos por Carl Woese a finales del 1960 , cuyo objetivo era determinar la forma de vida celular
tena evolucionado a las formas actualmente existentes en Earth15 , 16 .
En este momento en la biologa, los estudios evolutivos tendan a se centran en la vida de los
metazoos y las macromolculas utilizadas para la evaluacin filogentico eran protenas, tales como
globins hemo. En cambio, Woese investigaron si marcadores de cidos nucleicos (ms
especficamente, ribosmico ARN (ARNr) secuencias) podra ser usado para definir filogentico
relaciones, con el objetivo de construir un rbol universal de la vida - que incorpora todos vida
celular.

A pesar de que quera examinar la evolucin de la bacterias, en lugar de intentar definir subgrupos
taxonmicos basado en una idea preconcebida de que las bacterias eran filogenticamente coherente
(ya que se clasificaron en el tiempo), Woese orientada al conocimiento de la evolucin de la vida
como todo. Al optar por un enfoque analtico para evaluar la evolucin de todas las especies, una
nueva visin de emergente vida que reconoce que todos conocen celular vida contena funcional y
estructuralmente conservada pequea subunidad rRNA ( SSU rRNA ; 16S rRNA en las bacterias y
el Archaea ) y era , por tanto, probable que hayan evolucionado de un ancestro comn .
Sorprendentemente, lo universal que resulta rbol de la vida describe tres taxonmica distinta
divisiones ( ' arqueobacterias ', ' eubacterias ' y ' urkaryote ') 20 , y en 1990 stos fueron
formalmente propuestos como los tres dominios , Archaea ' ', ' bacterias ' y ' Eucarya'22 . Hasta
Woese determin los primeros datos de secuencia SSU rRNA (para una metangeno) , arqueas que, como las bacterias , la falta un ncleo - fueron descubrimiento era tan sorprendente, incluso
woese aturdido.
Las implicaciones de estos hallazgos estimularon febril debatir concordante con el cambio de
paradigma que representaban para toda la biologa - siendo la revelacin de que un divisin
taxonmica fundamental de la vida ( arqueobacterias ) existido que haba evolucionado como un
linaje distinto de todo otros la vida celular y eso fue reconocible por molecular firma ( SSU rRNA )
por s sola , independientemente de la ecologa, morfologa o de crecimiento celular caractersticas
de la forma de vida . Sin embargo, una caracterstica notable del descubrimiento del Archaea como
un dominio independiente es que, aunque este vista fue cuestionado ( por ejemplo, vanse las
referencias 24,25) , el debate pronto desplazado a la naturaleza de las relaciones entre los dominios
( por ejemplo, si el Archaea son ms relacionados a las bacterias o la Eukarya ) , a las sutilezas de
intradominio ramificacin y de la coherencia de la propuesta reinos de subdivisin . En efecto,
incluso el ms fuerte escpticos llegaron a un acuerdo con el hecho de que slo era perjuicio que
apoy su punto de vista.
Sin embargo, en la lectura de los testamentos de los retos de la tiempo23 ,26 - 28 , es evidente que
la interpretacin de la rbol universal de la vida sobre la base de secuencias de SSU rRNA era
discutible. El campo se movi hacia delante, en parte, debido a Phylo estudios genticos que
utilizan protena conservada secuencias. En particular, los anlisis de pares paralogous los genes
(por ejemplo, aquellos traduccin codificacin de elongacin factores) 29,30 no slo describen la
topologa de lo universal rbol de la vida, sino que tambin proporciona un medio para la
racionalizacin de la puntos de ramificacin entre los dominios en la raz del rbol.
Tales anlisis filogenticos presentan una vista similar de la rbol universal de la vida a la obtenida
por el anlisis de los SSU rRNA, pero la llegada de la secuenciacin del genoma completo en
mediados de 1990 proporcionaron una nueva y poderosa forma de considerar la evolucin. En
esencia, la genmica proporcion aclaraciones sobre la ruta y el linaje evolutivo coherencia del
Archaea, as como el suministro de un inventario gen que describe las caractersticas funcionales de
la relacin Archaea al Eukarya y las bacterias (Recuadro 2).

Como resultado, y en particular a la vista de ' el zarandeo el rbol universal de la vida ha tomado ",
es ms que justo decir que los esfuerzos iniciados y continuados por Woese y colegas (vase, por
ejemplo, REFERENCIAS 31,32) han hecho un profundo impacto en la comunidad cientfica
mediante la introduccin de la existencia de los tres dominios y, por lo tanto, cambiando nuestra
comprensin de la evolucin del celular la vida en la Tierra. Es por lo tanto con el beneficio de la

retrospectiva, y de ser testigo de los avances fundamentales en Descubrir y definir la Archaea, que
es posible para reflexionar sobre algunas de las conclusiones interesantes sobre el tercer dominio.

El crecimiento rpido y continuado en la publicacin salida en los ltimos 60 aos (18.452 entradas
en PubMed para 'archaea'; consultado el 6 de agosto de 2010) y el crecimiento en la cantidad de
datos de la secuencia de ADN disponibles (216 240 no redundante lee de arqueas en la ltima
versin de Refseq) proporcionar una buena percepcin del sano inters en los estudios de la
Archaea (figura 1). Lecciones de aminoacil-tRNA sintetasas
Los componentes principales del aparato de traduccin (rRNAs, protenas ribosomales, faciniciacin de la traduccin res y factores de elongacin de la traduccin) tienen altamente
secuencias conservadas en todos los dominios de la vida, por lo tanto, el uso de secuencias de SSU
rRNA para inferir la rbol universal de la vida. Aminoacil-tRNA sintetasas (AaRSs) catalizan la
formacin de cognado aminoacil- ARNt y son, por tanto, esencial para la traduccin proceso. Sin
embargo, a diferencia de los componentes de la base de que deben trabajar cooperativamente en
formas muy precisas, indi- individuales aaRSs interactan con slo un pequeo subconjunto de la
tRNAs y esencialmente funcionan de manera aislada en la clula 33 . reflejo de las presiones de
seleccin sobre estos diferentes partes del aparato de traduccin, la compo-core nentes producen un
rbol comn y universal de la vida de Show- cin la visin aceptada de los tres dominios, mientras
que aaRSs tienden a mostrar una topologa diferente consistente con transferencia lateral de genes
(LGT), incluida la transferencia posible de linajes extintos 33 . racionalizacin de la evolucin del
cdigo gentico, y las filogenias de la aaRSs y los componentes principales del aparato de
traduccin, ha sido un paso fundamental para el desarrollo de puntos de vista sobre la evolucin de
la vida, en especial las relativas a la papeles de la transmisin vertical frente lateral de genes y las
consideraciones temporales de cuando en particular ocurrieron eventos evolutivos.
PREGUNTAS
* Quien descubri la Archaea como un dominio?
Rta: Carl Woese
* Qu motiva el estudio de la Archaea?
Rta: el crecimiento rpido y continuo de publicaciones en os ulimos 60 aos, y el crecimiento de los
datos del crecimiento de la secuencias de ADN en las Archaeas.
* Porque Woese opto por el enfoque analtico?
Rta: para evaluar la evolucin de todas las especies
En que consiste el rRNA?
Rta: Pequea subunidad rRNA, donde est contenida la vida celular, su estructura y funcionalidad.
El rbol filogentico archaeal
Por pasar por la necesidad de obtener cultivos axnicos de microorganismos y la aplicacin de la
secuencia del gen SSU rRNA anlisis de muestras ambientales, Norman Pace dem- onstrated que
una enorme diversidad de previamente existan especies desconocidas arqueas (y bacterias) en el
entorno 28 . Este enfoque se expandi conjuntos de datos que describe la presencia y el tipo de

arqueas en el bio- esfera 38,39 . SSU rRNA secuencias de genes siguen siendo los estndar
aceptado para describir la filogenia de Archaea 39 . Desde los primeros estudios, se reconoci que
las subdivisiones dentro de la Archaea podran definirse, y en la descripcin original de los tres
dominios, los reinos Crenarchaeota y Euryarchaeota eran descrito 22 . Desde este momento, los
nuevos reinos han sido propuesta basada en el descubrimiento de nuevos aislados o nueva SSU
rRNA secuencias, incluyendo la Nanoarchaeota 40 , Korarchaeota 41 y, ms recientemente,
Thaumarchaeota 42 . Curiosamente, la Nanoarchaeota, como se representa por Nanoarchaeum
equitans, fueron identificados originalmente por microscopa, pero no pudo ser clasificado como
parte de cualquier dominio, debido a que las sondas SSU rRNA no eran sufi- suficientemente
similares como para ser capaz de hibridar 40 . Fue slo despus de escopeta secuenciacin del
genoma y la posterior iDEN- ficacin del gen 16S rRNA que N. equitans poda ser clasificado como
un miembro de la Archaea, y un nuevo reino se propuso 40 . con la secuencia SSU rRNA conocida,
N. Equitans y otras especies fueron posteriormente identificado en muchos otros lugares y entornos
en todo el mundo 43 . A medida que la base de datos de SSU rRNA crece, el phylo-archaeal rbol
gentico seguir siendo reevaluado. Chuck Robertson ha generado una nueva, estadsticamente
apoyado descripcin general del rbol de archaea utilizando mxima probabilidad- campana para la
construccin de rboles y ramas con el colapso los valores de arranque de menos de 60% (Figura
2) . El rbol revela un monofiltico clado para el Crenarchaeota que incor- las tasas tanto de la
'Korarchaeota' y el amonaco oxidacin- cin clado que representa la propuesta 'Thaumarchaeota'.
El clado Euryarchaeota consta de nueve subclades que incluir la 'Nanoarchaeota', haloarchaea, el
orden Thermoplasmatales y varios grupos de metangenos, as como secuencias de diversa arqueas
sin cultivar. El rbol es similar a la reportada en el 2005 (REF. 44) y a la presentada por Pace
utilizando secuencias disponibles en 2008 (REF. 39) . Como visin general, el rbol se describe en
menos dos caminos evolutivos con la radiacin basal todava por resolver (y, sin duda, reflexionado
y debatido).
Recuadro 2 | Papel de secuenciacin en la filogenia archaeal Resulta esclarecedor para
reflexionar sobre lo importante que los avances tecnolgicos en el ADN secuenciacin eran para
influir en el campo de la biologa de arqueas. De la misma manera que tecnologas de
secuenciacin de cidos nucleicos-siempre que la primera y la posterior riqueza de datos de la
subunidad pequea de secuencias de genes de ARN ribosomal (tanto para los aislados individuales
y para los estudios de las comunidades incultas 38 ), Escopeta secuenciacin del genoma tiene
proporcionado un aumento espectacular en la secuencia de la informacin disponible para el
individuo microorganismos (el genoma de una milsima, por Methanocaldococcus vulcanius str.
M7, se complet en octubre de 2009 (REF. 162) ), Phylogenomic permitiendo evaluacin de estos
organismos 6163 . Estos anlisis han generado un nuevo nivel de comprensin acerca de la
evolucin del genoma, en particular, destacando el papel de transferencia lateral de genes en la
formacin de los genomas existentes 31 . Sin embargo, aunque genmico estudios (y, ms
recientemente, los estudios de metagenmica de todo el medio ambiente muestras) han identificado
las cuestiones relativas a la definicin de una especie, y tienen incluso planteado preguntas sobre
el concepto de una especie 164 , Tienen, no obstante consolidado la visin original de los tres
dominios de la vida 39165 . Por otra parte, se han demostrado de manera concluyente que la
Archaea son ni tipos de bacterias (Es decir, 'arqueobacterias') ni sensatez considera "procariotas"
(REFS 161166).
De los metangenos y metano al oxgeno
Metano se ha utilizado como un gas inflamable durante al menos 3000 aos, y en la dcada de 1770
Alessandro Volta demonio- trado que el metano atrapado en los sedimentos del pantano pudo ser

liberado, recogido y quemado 45 . Sin embargo, fue no hasta 1906 que N. l. Sohngen - trabajo en
martinus El laboratorio de Beijerinck, donde la capacidad de rhizospere bacterias para fijar el
nitrgeno se estudi - describe una meto- ane-usando bacteria (Methylomonas methanica) y
"bacterias metanognicas ' (REFS 46-48) . Estudios posteriores se llevaron a cabo en los
metangenos largo de la dcada de 1930 por Cornelius van Neil y Horace Barker 49-50 , Y en 1940
Barker describi uno de los primeros cultivos axnicos de un metangeno 51 . No se encontraron
posteriormente metangenos tener nuevos lpidos 52 y fueron los temas cruciales en los estudios
iniciales de secuencia SSU rRNA, llevado a cabo en 1976, que marc el comienzo del
descubrimiento de la Archaea como el tercer dominio 19 . La capacidad de varios arqueas para fijar
nitrgeno tambin se descubri por primera vez en los metangenos 53,54 . La microbiologa y la
bioqumica de metano- gnesis se han investigado activamente desde la dcada de 1970, y los
descubrimientos importantes se han hecho sobre las enzimas y cofactores nicos implicados (tales
como coenzimas F 420 , F 430 , B y M, as como metano- furano, tetrahydromethanopterin y su
asociada vas de biosntesis 45,55 ). Los estudios en este campo, que continuar hoy (vase, por
ejemplo, REFS 56,57 ), Se desa- lenging debido a la necesidad de una estricta crecimiento
anaerbico las condiciones y los requisitos de las enzimas para unu- elementos Sual (por ejemplo,
Co, W, Mo, Ni). La dcada de 1990 vio el advenimiento de la genmica escopeta, incluyendo el
tercero secuencia completa del genoma - la de Methanocaldococcus jannaschii (antes
Methanococcus jannaschii) 58 - Pronto seguido de los estudios protemicos y transcriptmica de
glo- la expresin de genes BAL. Estos estudios proporcionan un nuevo nivel de informacin sobre
los mecanismos de la funcin celular, adapta- cin y la evolucin (tal como la expresin de genes,
el metabolismo y elementos genticos mviles). Los avances en recombinante Tcnicas de ADN
finalmente permitieron ecolgica integrada estudios epidemiolgicos que incorporan la
fluorescencia in situ hibridacin, secuenciacin de genes marcadores (tales como el genes que
codifican SSU rRNA y metil-Com reductasa Me subunidad alfa (MCRA)), la metagenmica y una
gama de datos geoqumicos (por ejemplo, istopos estables de sondeo (SIP) para examinar la
interconversin de 14 Colorado 2 - 14 CH 4 ) A derivar vistas ampliado en gran medida del ciclo
biolgico de metano y compuestos de un solo carbono asociadas. Es Cabe sealar que las formas en
que los estudios de metano- gens progresaron a lo largo de estas dcadas se hizo eco en los estudios
de otras arqueas; En esencia, los estudios de la Archaea fueron atados a, ya menudo impuls el
desarrollo de, los avances tecnolgicos en las ciencias biolgicas. Desde el descubrimiento de los
metangenos y su la capacidad para producir metano, se ha determinado que constitutes85 metano
biolgica% de mundial niveles de metano. el metano es un importante efecto invernadero gas, ya
que tiene 21 veces el potencial de calentamiento global de CO 2 , Aunque persiste con una vida
media ms corta. Como los compuestos de carbono ms simples, con slo un tomo de carbono
tomo, las concentraciones en la atmsfera y las relaciones de la reducida (CH 4 ) Y oxidado (CO
2 ) formas de metano tener una influencia importante en el ciclo global del carbono y, en ltima
instancia, la supervivencia de las especies individuales. Aunque el metano puede ser oxidado por
aerbicamente bacterias metanotrficas, la mayor parte de la oxidacin de metano, que se produce
principalmente en el ocano, parece tener lugar anaerbicamente en asociacin con la reduccin de
sulfato (por ejemplo, en los sedimentos y los hidratos de metano en el mar piso) 59,60 . Al tratar de
comprender la oxi-anaerbico dacin de metano (AOM) 60,61 , Nuevos grupos de metanoEuryarchaeota trficos han sido identificados (por ejemplo, ANME-1, ANME-2 y ANME-3) 62-64 ,
Vas para metanognesis revertir se han investigado 65,66 , Enlaces se han hecho entre la OMA y el
global del nitrgeno ciclo a travs de una capacidad descubierto de consorcios para fijar nitro- gen
67 , Y AOmhas ha inferido haber jugado posiblemente una parte en el ciclo biolgico de carbono en
una antigua biosfera anxico 68 . Un notable ejemplo de serendipia descubrimiento proviene de
estudios que describieron por primera vez la ANME-3 clado y la OMA vinculados a la

desnitrificacin 69 . La investigacin posterior determin que las bacterias desnitrificantes podra

llevar a cabo la OMA en la ausencia de arqueas 70 . Este luego condujo al descubrimiento de que la
OMA nitrito impulsada poda ser llevada a cabo por bacterias oxignicas 71 . utilizando
metagenom- ics y SIP, la desnitrificacin se demostr que conducir a travs de la OMA la
conversin de NO a N 2 y O 2 (REF. 71) . El estudio tiene implicaciones interesantes para la
evolucin de la vida primitiva, ya que indica que algo de oxgeno puede haber sido capaz de estar
producida en condiciones de otro modo anaerbicas.
Pyrrolysine: un nuevo aminocido
Otro descubrimiento importante que anunciaba desde el metangenos fue pyrrolysine 72 . Este
vigsimo segundo aminocido (despus selenocysteine como la vigsimo primera) es incorporado
en un UAG mbar codn de parada en el metil- metiltransferasas de amina de algunos metangenos
en la Methanosarcinales orden 72,73 , Y se piensa para permitir la transferencia de un grupo metilo
desde el sitio cataltico de la metiltransferasa al tomo de cobalto de un asociado protena corrinoide
74 . Pyrrolysine tambin se ha demostrado que ser incorporados en un ARNt Su guanililtransferasa
de un metangeno 75 . Al menos 11 organismos codifican pyrrolysine, incluyendo dos especies no
relacionadas de no metanognicas bacterias 75 . La evolucin del sistema pyrrolysine tiene
contribuido al debate sobre la evolucin de aaRSs y el papel de la LGT 35-37 .
Haloarchaea: desde virus hasta bacteriorhodopsin
Haloarchaea son notables por varias importantes descu- erie. El primer informe de una arquea aislar
en la ciencia- literatura fico parece haber sido en 1880, cuando un especies de Halococcus, referidos
como Sarcina morrhuae, se describe 76,77 . Las caracterizaciones de haloarchaeal lpidos 78,79 y
SSU rRNA 80 fueron particularmente importante para la identificacin de los rasgos que distinguen
a la Archaea de las bacterias (vase ms adelante). Se gener una gran cantidad de inters en
haloarchaea desde el descubrimiento del pigmento prpura bacterio- rodopsina en 1971 (REF. 81) ,
Seguido por la demostracin cin que funcion como una bomba de protones impulsada por la luz
82,83 para facilitar la quimiotaxis dependiente de la luz 84 . Posterior estudios describieron los
mecanismos estructurales para la translocacin de protones en la bacteriorodopsina 85 y de cloruro
en el halorhodopsina relacionados 86 , Un descubrimiento que contribuido en gran medida a los
debates sobre la evolucin de mecanismos de deteccin de luz en los sistemas de rodopsina 87 . La
estructura de la microscopa electrnica de alta resolucin de bacteriorhodopsin, obtenido en 1975,
era una tierra- marcar en ciencia de las protenas de membrana, revelando siete hlices
transmembrana 83 . Relaciones de secuencia muestran bacteriorrodopsina que es un miembro de
una gran familia de protenas de membrana que incluye la protena G-junto receptores (GPCR). La
primera estructura cristalina GPCR, la de los receptores adrenrgicos 2 humana, se determin 32
aos ms tarde 88 .Hasta entonces, el bacteriorhodopsin estruc- tura fue la base para los modelos de
los GPCRs, que tiene una notable impacto en la salud humana, ya que los GPCRs representan 30%
de los objetivos de las drogas medicinales 89 . Desde alrededor de 2000, la amplia importancia
ecolgica de los pigmentos captadores de luz adquiri un nuevo nfasis debido al descubrimiento de
Proteorhodopsins en marina Proteobacteria 90-92 y posteriormente en miembros marinos de la
Euryarchaeota 93 , Este ltimo contribuyendo an ms al debate sobre el papel de la LGT en la
evolucin de estos sistemas captadores de luz. El proteorhodopsin los estudios han puesto de relieve
la importancia funcional de fotoheterotrofa 94,95 , En particular en vista de las reclamaciones que
Proteorhodopsins se han identificado en 13% a 80% de metagenomes para las bacterias y arqueas
marinas presentes en aguas superficiales ocenicas 96 . Los primeros virus arqueas fueron
descubiertas en el halo- arqueas 97-99 , Y esto anunci el descubrimiento de los virus con una

amplia gama de morfologas y virus que eran genticamente nico 99100 ; se encontr que estos
virus para infectar no slo los miembros de las Halobacteriales orden, sino tambin miembros de la
orden hyperthermophilic Sulfolobales. El descubrimiento de los virus haloarchaeal, primeros
descubrimientos sobre la organizacin fsica de genomas haloarchaeal 101 , Y el genoma posterior y
SSU rRNA anlisis de genes 102-104 han hecho importantes con- contribuciones a nuestros puntos
de vista actuales sobre la evolucin de poblaciones microbianas naturales, incluyendo los roles que
los virus pueden jugar 105 . Haloarchaea tambin han demostrado ser modelos para los siste- tems
estudios de biologa. Sobre la base de la secuencia del genoma de Halobacterium sp. NRC-1 a partir
de 2000(REF. 102) , Uno de los primeros estudios de transcriptmica y protemica de arqueas fue
publicado en 2002 (REF. 106) . Estudios posteriores utilizados inmunoprecipitacin para
caracterizar la transcripcin fac- tor sitios de unin 107 vinculado a los datos de expresin y,
adems, anlisis de operones 108 ayudado a desarrollar predictivo mod- els 109 y herramientas de
visualizacin 110 que describen entorno mentalmente sensibles redes gen regulador. Estos son
pioneros avances que demuestran enfoques para empoderar a los estudios equivalentes de otros
biolgicamente sistemas de cal, y que constituyen instrumentos valiosos para el futuro
investigacin.
La gentica al Archaea
Histricamente, el desarrollo de sistemas de transferencia de genes para arqueas no ha sido rpido,
en parte debido a la falta marcadores de seleccionables (por ejemplo, los antibiticos que se utilizan
para seleccionar para bacterias diana propiedades celulares que estn ausentes en arqueas) y a las
dificultades en la calle sin turing muchos arqueas en medios slidos (tales como la inherente- ent
desafo de manipular anaerobios de crecimiento lento, y la incapacidad de agar tradicional
permanezca slido a mtodos de transformacin que utilizan de CaCl 2 para Methanococcus voltae
114 y Thermococcuskodakaraensis 115 , Polietileno glicol para H. volcanii 116 , Liposomas para
algunos miembros de la methanosarcinacea familia 117 , Y la electroporacin para transfeccin
viral de Sulfolobus solfataricus 118 . Estos genes sistemas de transferencia ahora facilitan diversos
ADN recombinante tcnicas que utilizan una amplia gama de sistemas de seleccin para llevar a
cabo ensayos de fusin de sobreexpresin y reportero, y sino que tambin permiten la mutagnesis
dirigida y aleatoria en haloarchaea, metangenos y termoacidfilos 119120.
Hipertermfilos
En la dcada de 1960 y principios de 1970, adems de los estu- s del haloarchaea 79121 , Los
anlisis de la composicin de lpidos se llevaron a cabo en termoacidfilos de los gneros
Thermoplasma 122123 y Sulfolobus 124125 thatwereisolated por Thomas Brock. Estos estudios
identifican la presencia de los lpidos de tetra-ter en la termoacidfilos, en el momento piensa que
es un rasgo de arqueas posiblemente involucrados en ter- adaptacin formal 123125 . Sin embargo,
las secuencias de SSU rRNA revel que el gnero Sulfolobus es sepa-filogenticamentetasa (en el
reino Crenarchaeota) de un clado que Incluye el gnero Thermoplasma , los metangenos yla
haloarchaea (colectivamente, el reino conocido como el Euryarchaeota) 80 . En efecto, estas
primeras SSU rRNA estu- IES mostraron que aunque arqueas podran ser convenientemente
agrupados fisiolgicamente (en metangenos, extremo halo philes y termoacidfilos), los
termoacidfilos representadas por lo menos dos linajes principales de la Archaea 80 . Estudios
posteriores de muchos diversos aislados y de la SSU rRNA secuencias de muestras ambientales de
regiones hidrotermales acuticos y terrestres han revelado la gran diversidad de los miembros
hyperthermophilic del Crenarchaeota, as como de las especies ms ampliamente dentro de la
Euryarchaetoa 4 . Tomando nota de la gran cantidad de cultivos axnicos de extremfilos archaeal

disponibles para el estudio de hoy 4126127 , los logros de wolfe rafael, Otto Kandler, wolfram
Zillig y Karl Stetter no puede ser exagerada. Para lograr este xito, tuvieron que superar los desafos
logsticos de entornos hidrotermales de muestreo que van desde hervir las aguas termales sulfurosas
a hidrotermal de aguas profundas rejillas de ventilacin, para dar cuenta de las necesidades de
crecimiento exigentes organismos de anterioridad incultos (que a menudo implican recipientes de
cultivo adecuados para el crecimiento en artificial complejo los medios de comunicacin que son
tpicamente cido, anaerbico y / o bajo alta presin hidrosttica), y para superar la inhe- rentes
dificultades de aislar microorga-ambiental ismos (que es un problema general, incluso para no
extremo ambientes). En esencia, el campo de la biologa archaeal debe mucho de su xito a las
personas en todo el mundo que han aislado diversas especies extremfilos. El intenso inters de
Stetter en hidrotermal sistemas condujeron al descubrimiento de N. equitans , un
simbionte,viviendo dentro de la inusualmente grande espacio periplsmico de su Arqueales de
acogida, Ignicoccushospitalis 40 . N. Equitans tiene una muygenoma pequeo (0.49MB) que carece
de muchos genes necesarios por la autonoma (por ejemplo, genes de la sntesis de lpidos) 128 , Y
geneexchangeseems haber ocurrido entre N.equitans y I. hospitalis durante el establecimiento de su
apa-simbiosis ent 129 . El proceso de produccin de un minimalista conjunto del genoma 129 puede
haber implicado la localizacin de mostof la N. Equitans la informacin genmica en el citoplasma
deI. hospitalis (que forman el genoma 1.3mb de I. hospitalis ).El aparato de la energa (ATP) la
generacin de I. hospitalis trasladado al periplasma, que posiblemente beneficie a la el crecimiento
de N. equitans 130131 . Este sistema es inusual en el archaeal dominio y proporciona un modelo
interesante para la evolucin de las clulas eucariotas, que exhiben similares la arquitectura y la
compartimentacin de su celular procesos.
Preguntas:
1. Porque el desarrollo de sistemas de transferencia de genes para las arqueas no ha sido rpido?
* Debido a la falta de marcadores seleccionables (por ejemplo, los antibiticos que se utilizan para
seleccionar para bacterias diana, propiedades celulares que estn ausentes en arqueas.
* Dificultades para el cultivo de muchas arqueas en medios slidos
* Incapacidad de agar tradicional para permanecer solido
2. El dominio arquea presenta plsmidos?
El genoma bacteriano consiste en uno o ms cromosomas, que contienen los genes necesarios y una
gran variedades de plsmidos que generalmente codifican para genes no esenciales. El cromosoma
est constituido por una doble hebra de DNA circular, por ende estos plsmidos son necesarios para
replicarse y para su transferencia a otras clulas, as como para sintetizar toxinas, algunas
estructuras de superficie (adhesinas) y para la resistencia a antibiticos.
3. Qu papel desempean las pequeas protenas modificadoras en la gentica de las archeas?
Archaea en la biosfera fra
En 1992, esfuerzos llevados por jed que Fuhrman y Ed Delong mostraron ese especies que
pertenecen al nuevo clades del Archaea eran aparentemente abundantes en el ambiente marino.
No slo demostrando la presencia, pero tambin la abundancia de archaea en tal un ambiente
grande, diverso, estos resultados tenan un papel importante levantando el conocimiento en la

comunidad cientfica ms ancha, as como con el pblico, sobre las contribuciones que los archaea
hacen a los ecosistemas naturales.
Con el hallazgo que los archaea estn presentes en una profundidad de 500 m (la REF. 132) y
abundante a 4,750 m debajo del superficie, se mostraron los archaea para ser componentes
importantes de la biosfera profunda, fra. Debiendo a la magnitud de la Tierra que se representa por
las profundidades del ocano y los subsurface del ocano, as como polar, permafrost, alpino y
estacionalmente los ambientes fros, la mayora de la biomasa de Tierra reside de hecho a las
temperaturas fras (5 oC). dentro de la biosfera fra, se han identificado los archaea diversos y se
han unido a un rango ancho de procesos microbianos, incluso la oxidacin del amonaco y
metanognesis. Es ms, a travs del aislamiento de haloarchaea y methanogens de Antrtica, y en
particular a travs de los estudios en el burtoniide Methanococcoides, estn descubrindose los
mecanismos moleculares de adaptacin en estos organismos gradualmente. Interesantemente,
aunque algunos methanogens pueden crecer a las temperaturas del subzero, mientras incluyendo en
el permafrost, por lo menos una especies pueden crecer a las temperaturas, haciendo tipo diverso de
organismo el ms termalmente a estos archaea conocido y modelos particularmente tiles para el
estudio de adaptacin para mugir y las temperaturas altas. Hasta 2005, el hyperthermophiles y
thermophiles eran los nicos miembros del Crenarchaeota que podra crecerse los axenically. Sin
embargo, en 1998, marino
Se caracterizaron miembros del Crenarchaeota de un sponge141, fueron mostrados para ser
abundante en los ocanos del mundo y fueron para poder oxidar el chemolitho autotrophically del
amonaco. En 2005, David Stahl y colegas aislaron el maritimus de Nitrosopumilus de un acuario
marino templado; este especies pueden oxidar el chemolithoautotrophically del amonaco y pueden
ser que los primeros non-thermophilic aislan del Crenarchaeota143. Del anlisis del genomic, el
maritimus de N. fue encontrado para estar extendido en los Ocano Estudio metagenome datos
Globales, mientras representando ~1% de leer, en el promedio. Se ha unido la capacidad de
maritimus de N. de crecer el autotrfico al uso de un ciclo del hydroxypropionate-hydroxybutyrate
que se espera que arregle CO2 ms eficazmente que el Calvino-Bassham-Benson ciclo usado por el
bacteria144 del ammoniaoxidizing. El hallazgo que esta senda se usa por el maritimus de N. es
consistente con la vista que los seis autotrophic CO2 fijacin sendas que se han identificado en el
Archaea reflejan linaje filogentico y el niche ecolgico. En paralelo a los estudios marinos, las
investigaciones de ambientes terrestres revelaron no slo que los Crenarchaeota estn presentes en
la tierra, pero tambin que esas especies con una habilidad de oxidar el amonaco son muy
abundantes. Colectivamente, estos estudios han revelado que amonaco-oxidando a los miembros
del Crenarchaeota tocan una parte importante en el ciclo de nitrgeno global, particularmente en
bajo-nutriente, agrio y sulphide-conteniendo los ambientes.
Hace 130 aos se descubri la primera Archaea. En ese mismo instante se contempl la idea de
formalizar el tercer dominio compuesto por las ya mencionadas archaes?
No, las arqueas se propuso oficialmente como el tercer dominio de la vida hace 20 aos.
En la investigacin cientfica se han hecho hallazgos notables del tercer dominio nombre
algunos?
Sus componentes y las vas celulares nicas, su abundancia y funcin crtica en diversos ambientes
naturales, y su funcin por excelencia en la formacin de la trayectoria evolutiva de la vida en
Tierra.

Cul es el proceso metablico que distingue a las Archaeas de otros microorganismos y

organismos en general?
Son las nicas formas de vida conocidas para llevar acabo la metanognesis para producir metano
biolgico (TABLA 1).