Documentos de Académico
Documentos de Profesional
Documentos de Cultura
nutricin aplicada
al cultivo de peces
Principios de nutricin
aplicada al cultivo de
peces
2004
Prlogo
El autor
Contenido
PRLOGO
1. INTRODUCCIN
3
3
3
4
4
4
iii
5
5
7
7
8
8
9
10
11
11
12
14
15
19
20
23
25
28
33
38
38
40
40
40
41
41
42
43
43
46
46
5.1.2. INGREDIENTES
DE ORIGEN VEGETAL
Torta de soya.
Torta de algodn
Maz
Guten de maz
Sorgo
Salvado de trigo
Salvado de arroz
46
46
47
47
47
48
49
50
50
51
51
51
52
52
52
53
54
53
54
55
55
55
Alimentos de iniciacin
Alimento para alevinos
Alimentos para crecimiento (engorde)
Alimento para reproductores
55
56
57
57
57
57
58
59
61
61
62
62
62
62
6. BIBLIOGRAFIA
64
iv
1. INTRODUCCION
Se estima que los primeros cultivos de peces fueron realizado en la China en el ao 2000 A.C. Los romanos
construyeron estanques para cra de peces en el siglo I y, durante la edad media, esta prctica se extendi por
toda Europa. El cultivo de la carpa en el Este Europeo fue popular en los siglos XII y XIII. A principios del siglo
XX varias formas de cultivo de peces fueron establecidas tales como el milkfish en el sudeste de Asia, el
policultivo de carpa en China, el monocultivo de carpa en Europa, el cultivo de tilapia en frica tropical y la
produccin y cra de salmnidos en Norte Amrica y el oeste de Europa. Con excepcin de los salmnidos,
todas esas formas de cultivo generalmente fueron extensivas, en donde el ingreso de nutrientes al sistema
estaba restringido o limitado a la fertilizacin y/o al uso de alimentos sin procesar.
La acuicultura tuvo un gran crecimiento en las ltimas dcadas del siglo XX. Nuevas especies fueron
incorporadas, nuevas tecnologas fueron introducidas, una gran base de investigacin fue establecida y grandes
inversiones fueron hechas para su desarrollo. Hoy en da la acuicultura es reconocida como una actividad
empresarial viable y provechosa a nivel mundial. En la medida que la tecnologa de cultivo fue evolucionado,
hubo una tendencia hacia la obtencin de altos rendimientos y crecimiento de los animales cada vez ms
rpido. Para ello fue necesario aumentar el suministro de alimento a los peces fertilizando los estanques,
suplementando la dieta natural con alimentos no procesados o proveyendo todos los nutrientes a travs de
dietas artificiales completas. De esta forma, a medida que el pez u organismo cultivado se fue haciendo menos
dependiente del alimento natural y ms dependiente de dietas artificiales, para el nutricionista se volvi crtica
la bsqueda de frmulas de alimentos completos, balanceados para todos los nutrientes exigidos por cada
especie de pez en particular.
A pesar de que los principios de la nutricin en acuicultura son muy semejantes a aquellos utilizados en
la alimentacin de animales terrestres, existen algunas diferencias; por ejemplo, cuando se cran cerdos o
aves, la posibilidad de evaluar con precisin el consumo de alimento y el grado de inters del animal por el
mismo, es relativamente fcil; sin embargo, evaluar estos mismos parmetros en animales acuticos, es un
poco ms complicado; tales dificultades pueden llevar a situaciones de sub-alimentacin, que causa bajo
crecimiento o sobre-alimentacin, que adems de generar desperdicios que comprometen la calidad del agua
y tambin afectan el crecimiento, implican considerables sobrecostos de produccin. Otras diferencias se
relacionan con los hbitos de alimentacin particulares de cada especie y sus preferencias por determinados
tipos de alimentos. De esta manera, es muy importante saber si las mezclas artificiales de alimentos son o no,
atractivas para el pez, si contienen ingredientes compatibles con su fisiologa digestiva o factores antinutricionales.
Igualmente, es relevante el tiempo de estabilidad de la dieta como un todo, o de sus componentes, una vez
entra en contacto con el agua, pues es necesario minimizar la prdida de nutrientes cuando el alimento no es
consumido inmediatamente.
A comienzos del siglo pasado, en 1927, fueron investigadas en Norteamrica diversas formulaciones para
alimentar truchas observndose que solo las que contenan hgado en grandes cantidades eran eficientes. Se
crey entonces, que el hgado bovino posea un factor de crecimiento desconocido, que fue llamado factor
H. Durante mucho tiempo se pens que tal factor solo exista en el hgado y en la carne de los mamferos. En
la dcada de los 40s surgi la dieta Cortlan N 6 que contena leche en polvo, harina de pescado y torta de
algodn. En 1956, se us con buenos resultados, una mezcla de vitaminas y minerales y harina de pescado
para alimentar truchas. En los tiempos modernos la nutricin de peces se ha desarrollado a la zaga de los
avances ocurridos con la nutricin de monogstricos domsticos. Como lo describe Gomes (2000), los grandes
progresos en la nutricin de animales domsticos han sido aplicados a la cra y cultivo de organismos acuticos,
desde la produccin industrial de vitaminas hasta la utilizacin de diversos aditivos en las raciones.
A pesar de importantes diferencias anatmicas y fisiolgicas entre los animales domsticos y los
organismos acuticos, la mayora de los alimentos usados en la alimentacin de los primeros, tambin son
utilizados para peces y crustceos. Los nutrientes exigidos por los animales acuticos para su adecuado
crecimiento, reproduccin y dems funciones fisiolgicas normales, son similares a las de los animales terrestres.
Ellos requieren protenas, minerales, vitaminas, factores de crecimiento, fuentes de energa y en muchos casos,
hasta las necesidades cuantitativas de aminocidos son parecidas; as, todos los peces de cultivo investigados
a la fecha tienen exigencias dietticas para los mismos 10 aminocidos esenciales que los mamferos. Con
todo, como lo destaca Lovell (1998), los peces exhiben algunas particularidades nutricionales que se describen
a continuacin:
1. Las exigencias de energa digestible para crecimiento y para mantenimiento son menores en los
peces, con mas baja relacin de energa/protena. Estas diferencias estn relacionadas con menores gastos energticos en la locomocin, en el incremento calrico, en la excrecin de los productos
nitrogenados y en el mantenimiento de la temperatura corporal.
2. Los peces necesitan de cantidades relativamente ms elevadas de grasas insaturadas y que contengan cidos grasos esenciales de la serie w-3.
3. Los peces tienen habilidad para absorber minerales solubles del agua minimizando las deficiencias
en el alimento.
4. Los peces tienen limitada capacidad para sintetizar vitamina C y dependen de fuentes dietticas.
Finalmente, se ha demostrado que las exigencias de nutrientes no varan mucho entre especies; hay
algunas excepciones tales como las diferencias en las necesidades de cidos grasos esenciales y en la habilidad
de asimilar carbohidratos, especialmente cuando se comparan especies de agua fra con las de climas tropicales,
las de aguas marinas con las de agua dulce o, las carnvoras con las omnvoras.
2.1.1. Carnvoros.
Tambin llamados predadores porque en su alimentacin presentan preferencia por organismos
macroscpicos y animales de mayor porte tales como insectos, crustceos, moluscos, peces, reptiles, anfibios
y hasta pequeos mamferos. Algunos peces predadores cazan ayudndose con la vista, mientras que otros
se guian por el olfato, gusto y tacto y, probablemente, localizan y capturan su presa ayudndose de los rganos
sensoriales de la linea lateral.
La mayora de los carnvoros tienen alta aceptacin y muy buen precio en el mercado por la excelente
calidad de su carne, caso de las truchas, los salmones, algunos bagres y los sbalos. Producto de la intensa
actividad de cultivo a que han sido sometidas algunas de estas especies a lo largo del tiempo, se ha producido
en ellas una gradual adaptacin al consumo de raciones artificiales, secas, como por ejemplo las truchas. Es
importante anotar, que estas especies por alimentarse bsicamente de la carne de sus presas, requieren alto
contenido de protena y por eso, aunque los cultivos pueden ser exitosos en cuanto a produccin, no son muy
rentables por lo costoso que resulta para el acuicultor la inversin y especialmente, por el alto precio que tiene
que pagar el consumidor final, especialmente en paises con bajos ingresos per cpita como Colombia.
2.1.2. Herbvoros/frugvoros.
Tambin clasificados como ramoneadores porque toman su alimento de tipo vegetal, mediante pequeos
mordiscos. Pocos peces presentan preferencia por alimentos estrictamente de origen vegetal, es decir, ricos
en fibra y muy bajos en protena y energa. La carpa herbvora (Ctenopharyngodon idella) y la Tilapia rendalli
son tpicos ejemplos de especies herbvoras que se alimentan bsicamente de plantas (macrfitas) y de algas
filamentosas. Tienen un aceptable rendimiento en cultivo porque ocupan un nicho ecolgico muy especializado
en sistemas de policultivo. Tambin porque pueden ser utilizadas como controladoras de malezas acuticas.
En condiciones naturales muchas especies neotropicales tienen preferencia alimenticia omnvora con
tendencia a los frutos y semillas, caso de las cachamas blanca y negra (Piaractus brachypomus y Colossoma
macropomum, respectivamente), el yam (Brycon sp), las palometas (Mylosoma sp) y algunas sardinas
(Triportheus ssp) (Araujo-Lima & Goulding, 1997). Particularmente en el ambiente natural las cachamas tienen
una tendencia a alimentarse de frutos, semillas y hojas que son muy abundantes durante las pocas de las
inundaciones y en la poca de aguas bajas, cuando tales productos vegetales escacean, de caracoles, cangrejos,
insectos, cadveres de animales diversos y de plancton (Arias-C. & Vsquez-Torres, 1988; Machado-Allison,
1982). Estas especies en condiciones de cultivo reciben y convierten muy bien los alimentos concentrados
secos que se les suministran. Otras especies exticas de agua dulce como la mojarra o tilapia plateada
(Oreochromis niloticus), los diferentes hbridos de varias especies del gnero Oreochromis (tilapias rojas) y la
carpa comn (Cyprinus carpio), entre muchas otras especies cultivadas en el mundo, tambin son consideradas
omnvoras; se alimentan de fitoplancton, pueden consumir algas verde azules, hojas de macrfitas, frutas y
tambin alimentos concentrados.
2.1.3. Planctfagos.
Estos peces se alimentan en forma eficiente de fitoplancton (organismos vegetales como algas
unicelulares) y de zooplancton (protozoarios, rotferos, cladceros, microcrustceos coppodos y formas larvales
de diferentes organismos); la separacin de los organismos del agua que los contiene mediante colado es
hecha a travs de estructuras especializadas en las branquias; este es un tipo generalizado de alimentacin
en las formas juveniles de muchas especies de peces, en donde los materiales alimenticios son selecionados
ms por su tamao que por su clase. Prcticamente todas las especies de peces pasan por una fase plantfaga
en sus primeras etapas de desarrollo (postlarva y alevino), antes de pasar a su hbito alimenticio definitivo.
Las tilapias, las carpas cabezona (Aristichthys nobilis) y plateada (Khypophthalmichthys molitrix) y la cachama
negra, son ejemplos de peces que mantienen su hbito planctfago, aun en la fase adulta.
Los peces planctfagos utilizan sus rastros branquiales para filtrar y concentrar el plancton presente en
el agua que pasa a travs de la cmara branquial. Por eso tambin son llamados filtradores (Bardach-Lager,
1990). Con propsitos de cultivo, aparentemente los peces filtradores son muy rentables porque aprovechan
la productividad primaria del estanque, la que a su vez es controlable bajo regmenes de fertilizacin orgnica
e inorgnica; sin embargo la prctica ha demostrado que la produccin es muy baja porque los sistemas se
deben manejar en condiciones semi-intensivas (bajas densidades de carga).
2.1.4. Detritvoros
Tambin clasificados bajo la denominacin de chupadores porque introducen a la boca el alimento o
materiales que lo contengan, mediante la succin de sedimentos del fondo o tambin raspando y chupando el
material que se encuentra cubriendo las superficies de algas y piedras del fondo (Bardach-Lager 1990). Los
peces que tienen este tipo de habito de alimentacin a menudo viven en el fondo, tales como como los
bocachicos (Prochilodus sp) y la sapuara (Semaprochilodus sp) de agua dulce, la lisa (Mugil cephalus) y el
lebranche (Mugil liza) de agua salada; estos peces tienen un hbito alimenticio muy especializado, pues su
dieta est compuesta bsicamente por detritos orgnicos (Yossa & Araujo-Lima, 1998) y tambin por organismos
c
a
b
d
Figura 2.1. Forma, tamao y posicin de la boca en diferentes especies de peces a) y d) carnvoros, b), c)
y f) omnvoros, e) detritvoro (Modificado de Vsquez, 2001a).
En la boca y en la cavidad bucal de algunos carnvoros
se encuentran dientes en la mandbula, dientes palatinos y
vomerianos en el techo de la cavidad y dientes linguales en la
superficie de la lengua. Estos sirven para la captura y
aprisionamiento de las presas (fig. 2.2b). Los peces herbvoros
pueden poseer dientes mandibulares incisivos para cortar las
macrfitas que hacen parte de su dieta. Agunos poseen dientes
farngeos, con un par superior y otro inferior, que sirven para
rasgar los materiales de tipo vegetal tragados, antes de llegar
al estmago. La mojarra plateada presenta dientes muy
pequeos y aserrados y posee una lengua fija. Adems, al igual
que algunos ciprnidos, posee dientes farngeos. El bocachico
(P. magdalenae) tiene boca adaptada para raspar en el fondo y
presenta dientes viliformes en los bordes de sus labios.
(a)
(b)
Figura 2.1. Denticin tpica de peces (a) omnvoros como la cahama (tomado de Araujo-Lima, 1997 y (b)
carnvoros como la piraa (tomado de Machado- Allison & Fink, 1996).
2.2.2. Branquiespinas.
Los branquiespinas estn constitudas por prolongaciones seas situadas en la parte anterior de los arcos
branquiales protegiendo los filamentos branquiales de la abrasin que producen los materiales con textura
abrasiva que son absorbidos junto con el agua; esta estructura acta como una especie de tamiz que deja
pasar el agua y retiene, al mismo tiempo, las minsculas presas que se encuentran en ella y partculas de
alimento, canalizndolas hacia el estmago. Los peces carnvoros y algunos herbvoros que se alimentan de
organismos mayores, tienen branquiespinas en bajo nmero, ms gruesas, cortas y bastante separadas entre
si (figura 2.3a). Los omnivoros (figura 2.3b), poseen branquiespinas mucho ms definidas y ms largas; la
cachama blanca (figura 2.4) posee entre 33 y 37 rastros branquiales en el primer arco branquial por lo que
solo puede filtrar eficientemente durante su etapa juvenil (hasta un peso de 40-50 gramos); ya la cachama
negra, que es filtradora durante toda su vida (Woynarovich, 1988), posee entre 84 y 107 branquiespinas en el
primer arco (figura 2.5). Los peces planctfagos generalmente poseen numerosas branquiespinas, finas, largas
y muy prximas entre si, permitiendo un eficiente tamizaje de partculas de alimento (fito y zooplancton), durante
toda la vida (figura 2.3c, d).
(a)
(b)
(c)
(d)
Figura 2.3. Dibujo de rastros branquiales de peces con diferentes hbitos alimenticios mostrando forma,
cantidad y longitud de las branquiespinas en: a) carnivoros, (b) omnivoros, (c, d) plantfagos.
B r a n q u ia
B r a n q u ie s p in a s
2.2.3. Esfago
El esfago de los peces se caracteriza por ser un pasaje muscular entre la boca y el estmago o
directamente el intestino, en el caso de especies sin estmago funcional como la carpa comn, la carpa
herbvora y el dorado (Blachyplatistoma flavicans); normalmente permanece fuertemente ocludo para evitar la
excesiva ingestin de agua. El epitelio del esfago es ciliado y rico en clulas secretoras de mucus, que ayudan
en el transporte del alimento ingerido. En peces carnvoros el esfago presenta paredes bastante elsticas
que posibilitan el paso de las presas, generalmente ingeridas enteras. En la cachama y en el yam, esta
2.4. Estmago.
La configuracin del estmago tambin vara con la dieta del pez. Su tamao depende de la frecuencia
de alimentacin y del tamao de la partcula ingerida. Los peces omnvoros y los herbvoros que generalmente
realizan varias ingestiones de pequeas cantidades de alimento al da, presentan un estmago con baja
capacidad volumtrica. En estos, las porcin posterior del estmago presenta un epitelio columnar con clulas
secretoras de mucus, de cido clorhdrico y de pepsina (pH entre 2-5). En peces carnvoros el estmago est
bien diferenciado; es grande y musculoso con capacidad para alojar grandes presas y presenta gran nmero
de glndulas que segregan una serie de enzimas proteolticas que actan en la digestin de espinas, huesos
y escamas.
El estmago de la cachama, que como ya se dijo es un pez de hbito omnvoro, es un rgano en forma
de saco en U, bien desarrollado que ocupa la regin anterior de la cavidad abdominal, inmediatamente
despus del esfago, relacionado antero-dorsalmente con el hgado, dorsalmente con el bazo y la vegiga
natatoria y caudalmente, con las asas intestinales (figura 2.6). En la regin dorso-lateral est cubierto por los
ciegos pilricos. Internamente est organizado en tres regiones: cardial, fndica y pilrica. Histolgicamente
tiene una estructura similar a la del estmago de los mamferos con cuatro capas, mucosa, submucusa,
muscular y serosa. El yam, tambin de hbito alimenticio omnvoro, tiene una organizacin y estructuras
similares (Eslava et al., 2000; Eslava, 2001).
Algunos peces no poseen un estmago diferenciado (no hay secrecin cida ni actividad de pepsina)
pero si bolsas intestinales que funcionan como pequeos almacenes de alimento. En estos peces todo el tracto
digestivo presenta pH de neutro a ligeramente alcalino.
VN
esf
Im
Ip
Est
Cp
Hi
Figura 2.6. Organizacin interna del sistema digestivo de la cachama blanca: esf= esfago; Est=
estmago; Im= Intestino medio; Ip= intestino posterior; Cp= ciegos pilricos; A= ano; Hi= hgado; VN=
vegiga natatoria (Fotog. Eslava et al., 2000)
2.2.6. Intestino.
La digestin final de carbohidratos, lpidos y protena es realizada en el intestino. Existe una relacin directa
entre la longitud del intestino y hbito de alimento del pez. En carnvoros la relacin intestino: longitud del
cuerpo es de tan solo 0.7-0.9 en promedio; en herbvoros de 2,2 -4,5, en omnvoros de 1,2 a 4,7 , los
planctfagos/detritvoros de 6,0 a 8,0. Algunos herbvoros y detritvoros tienen un intestino de 10,0-16,0 veces
la longitud del cuerpo (De Silva & Anderson, 1995). En los omnvoros que no tienen un estmago definido y
un intestino muy largo, los individuos pueden ingerir gran cantidad de alimentos hasta llenar completamente
su intestino. La digestin completa de los alimentos en un lugar determinado del tubo intestino, puede provocar
una deyeccin eliminando todos los alimentos que se encuentren atrs de ese punto, an los que no estn
completamente digeridos. Esto puede observarse con facilidad en mojarras y por tal razn es aconsejable
repartir el alimento en varias pequeas raciones al da, para aumentar su aprovechamiento.
Im
Esf
Esf
Cp
Est
Im
P il
Cp
b)
Figura 2.7. Estmago (Est) y ciegos pilricos (Cp) de
yamu. Disposicin natural a) y disposicin sobre el
a) intestino (Im) extendido y separado de la pared del
estmago b). Esf= esfago; Pil= ploro. (Fotog. Eslava,
2001)
En los peces carnvoros la digestin de tejidos de origen animal, inicia en el estmago, de tal manera
que cuando los alimentos llegan al intestino lo hacen en un estado de digestin muy avanzado. Por esta razn
el intestino es relativamente corto pero con numerosos pliegues y vellosidades que mejoran la eficiencia de
absorcin de los nutrientes digeridos.
Los peces herbvoros y fitoplanctfagos consumen alimentos de digestin ms difcil, y por eso,
generalmente presentan intestinos ms largos, comparados con el de los peces omnvoros y carnvoros.
En los peces no existen un intestino grueso claramente delimitado. La estructura histolgica intestinal
Azcares
Vitaminas
Lpidos
Aminoacidos
Catabolismo
(energa)
Acidos Vitaminas
grasos
Corriente sangunea
Anabolismo
(nuevos tejidos)
10
11
12
5000
3000
Enz- tipo
pepsina
B
C
2000
1000
Enz- tipo
Tripsina
60000
Activida d total
Actividad total
4000
70000
50000
40000
30000
20000
10000
0
0
0
10
20
30
Dias de alimentaci n
40
10
20
30
Dias de alimentacin
40
Figura 2.9. Influencia de la composicin del alimento sobre la actividad total de las enzimas proteolticas en
truchas. Dietas con: A=80-0%; B= 60-20%; C=40-40%; D= 20-60% de harina de pez y celulosa, respectivamente
(Adaptado de Steffens, 1987)
la actividad de estas enzimas parece estar influenciada en gran medida por el tipo de rgimen alimenticio de
la especie.
13
Protena
Aminocidos
CHOs
ADP
Desaminacin
Lpidos
Glucosa
ATP
Acidos grasos
y glicerol
Gluclisis
Oxidacin
Piruvato
CO2
Acetil-CoA
Ciclo de
cido
ctrico
O2
ADP
NADH
Fosforilacin
oxidativa
CO2
H2O
ATP
15
3. Nutrientes esenciales:
Funcin y necesidades en la dieta
Los nutrientes consumidos por los peces, despus de ser digeridos en el estmago e intestino, son
absorbidos a travs de las paredes del intestino hacia el torrente circulatorio en la forma de molculas simples.
Esas molculas circulan en el cuerpo y son tomadas por diferentes tejidos en donde son objeto de un sinnmero
de reacciones qumicas diferentes. El punto final de esas reacciones es la degradacin total para liberar la
energa contenida en las molculas o el crecimiento del organismo evidenciado por la produccin de nuevos
tejidos. La degradacin de las molculas es denominada catabolismo y la sntesis, anabolismo. Este conjunto
de reacciones es llamado metabolismo.
La mayor parte de la masa del alimento que los peces consumen est constituida por tres macronutrientes
que son las protenas, los carbohidratos y los lpidos. Las protenas son digeridas para liberar sus componentes,
los aminocidos (AA), los cuales son usados para sntesis de nueva protena o para producir energa. La energa
de los AA es obtenida del esqueleto carbonado que es degradado a CO2 y agua despus de la desaminacin
(Figura 3.1.).
En el intestino los lpidos son
degradados en sus constituyentes
bsicos, cidos grasos y glicerol.
Despus de ser absorbidos son
H
H
resintetizados
para
formar
Desaminacin
nuevamente lpidos que se
organizan en micelos y glbulos que
C COOH
H C COOH
2
3
circulan en el torrente circulatorio del
pez hasta ser utilizados; sin
R
embargo, para poder ser
R
metabolizados, nuevamente tienen
Amonio
Ceto-cido
aminocido
que ser degradados a sus
(Energa)
componentes. Los cidos grasos
son usados en la snteis de
membranas o tambin pueden ser
completamente catabolizados para
Figura 3.1. Desaminacin de aminocidos (AA) para producir amonio
producir energa. Este proceso de
y un esqueleto de carbono (ceto-cido) usado para producir energa.
degradacin de los lpidos es mucho
ms lento que el de los AA.
NH
14
+ NH
Respuesta de crecimiento
Existen dos grupos de aminocidos: los esenciales (AAE) y los NO esenciales (AANE). Los primeros no
pueden ser sintetizados por los peces o si lo hacen, es en pequeas cantidades, insuficientes para satisfacer
las exigencias del pez en crecimiento, y por lo tanto, deben suministrarse en la dieta. Los peces, igual que los
animales terrestres y la aves, deben obtener tales aminocidos del alimento. En el caso de los peces el alimento
puede ser natural, como por ejemplo plancton, larvas y formas juveniles de insectos, pequeos peces y muchos
otros organismos animales y vegetales presentes en el agua; tambin artificial, en el caso de raciones
manufacturadas, usados como complemento de la alimentacin natural en sistemas de baja densidad de carga,
o balanceadas para todos los nutrientes requeridos por el pez como nico alimento, en sistemas de cultivo
intensivo. Las exigencias cuantitativas de AAE en peces, tradicionalmente han sido determinados mediante el
suministro de dietas experimentales con todos los nutrientes que el animal necesita, excepto el aminocido
en estudio el cual se incluye en niveles graduales, de tal modo que las respuestas de crecimiento son
consecuencia de la variacin en dichos niveles; con los datos obtenidos se elaboran las curvas de crecimiento
respectivas (figura 3.3). El requerimiento diettico es aquel donde cambia el punto de inflexin en la curva de
crecimiento observada.
En contraste con esta metodologa, Ogino (1980)
determin
los requerimientos cuantitativos de todos los
a
aminocidos esenciales simultneamente a travs de
la tcnica de estudio de la deposicin diaria de
aminocidos individuales en el cuerpo del pez. En este
caso, los peces fueron alimentados con una dieta que
b
contena una fuente proteca completa y de alto valor
biolgico (alta digestibilidad) y el requerimiento diettico
de AAE se contabiliz tomando como base el valor de
c
la deposicin diaria de AAE en el tejido. Tacon (1987)
compar los resultados obtenidos por los dos mtodos
20
30
40
50
60
demostrando que no haban diferencias entre las
.
Nivel de AAE en la dieta (%)
proporciones relativas de los AAE individuales
requeridos en la dieta y las proporciones relativas de los
Figura 3.3. Curva tpica de respuesta de crecimiento mismos 10 AAE presentes en el cadver del pez (figura
a una dieta experimental con niveles graduales de 3.4). Una relacin similar se ha observado en pollos y
AAE . a= mxima respuesta de crecimiento por
unidad de AAE; b= punto de inflexin; c= nivel de en cerdos en crecimiento.
requerimiento del AAE en la dieta.
Carpa
Anguila
Catfish
Salmn
Lis
Leu
Thr
Val
Phe
Isol
Arg
Met
His
Trp
Patrn de exigencias de AAE
Dada la carencia de informacin cuantitativa confiable sobre requerimientos dietticos de AAE de la mayora
de los peces cultivados, como una primera aproximacin, tales requerimientos se pueden estimar a partir del
patrn de AAE presente en el cadver, asumiendo que estos deben estar presentes en un porcentaje de por
lo menos 35% de los requerimientos protenicos conocidos para la especie en cuestin. En trminos generales
16
17
18
50,9
9,7
2,4
29,2
3.1862
6,62
1,88
2,90
5,89
3,24
1,28
0,98
3,33
2,14
3,24
0,59
4,81
PB
62,3
Lipidos
5,0
Fibra
Cenizas
21,3
ED (Kcal/Kg) 3.2112
6,77
2,15
4,30
7,28
7,27
2,70
1,20
3,76
3,12
4,13
0,96
4,85
4,20
5,76
1,09
12,12
8,35
1,21
1,39
6,63
2,95
4,21
1,16
8,38
89,2
0,74
1,0
2,3
4.2892
Sangre
6,80
1,82
3,85
6,88
5,12
1,84
1,40
3,51
3,13
1,57
0,77
4,79
59,7
13,6
2,1
14,5
3.4592
Vsceras
6,78
0,74
4,38
7,97
2,19
0,66
4,44
4,53
2,88
4,54
0,62
7,78
83,3
5,4
1,2
2,9
3.4003
Plumas
7,57
2,65
4,53
7,79
6,51
1,27
1,56
4,95
3,50
3,97
1,42
4,50
44,8
1,1
7,3
6,3
3.0103
Torta de
Soja 4
9,63
2,01
2,79
4,36
4,59
2,21
1,09
5,09
1,94
2,47
1,01
4,08
41,7
1,8
11,3
6,4
3.1103
Torta de
Algodn
5,05
3,05
4,12
14,23
2,94
2,0
2,58
5,65
3,64
4,11
0,94
5,18
8,5
3,6
2,3
1,3
2.2003
Maz
3,73
2,22
4,14
12,92
2,82
2,42
1,61
4,85
3,53
3,43
1,01
5,25
9,9
2,8
2,3
1,8
-
Sorgo
5,24
2,38
3,11
5,61
3,53
1,15
1,58
3,53
3,31
2,80
1,52
4,20
16,4
4,0
9,9
5,3
2.7903
Salvado
de Trigo
4,92
1,32
2,73
5,46
4,06
1,56
1,01
3,36
3,28
2,65
0,84
5,62
12,8
14,6
5,3
7,4
-
Salvado
de Arroz
1,19
0,24
1,10
1,05
0,28
0,78
0,80
0,20
1,20
1,406 1,806
1,986
1,556
0,56
0,14
0,84
1,2 1,50
0,42 0,70
0,73 0,90
0,98 1,40
1,43 1,80
0,645 1,005
1,62
0,56
1,05
1,24
1,81
0,62
0,25
1,03
1,12
1,24
32
6
-
(7)
Trucha Cachama
32
38
3.000 3.600
Bagre
canal
1,31
0,64
0,76
1,00
1,74
0,945
35
3.200
Carpa
1,18
0,48
10,87
0,95
1,43
0,905
32
3.000
Tilapia
Harina blanca extrada mecnicamente; 2 ED para Trucha; 3 ED para catfish; 4 Extrada con solvente; 5 Metionina + cistina;
Fenilalanina + tirosina: 7 Vsquez, 2001 (AAE estimados a partir de la composicin de AAE del tejido del pez).
Arginina
Histidina
Isoleucina
Leucina
Lisina
Metionina
Cistina
Fenilalanina
Tirosina
Treonina
Triptofano
Valina
Carne y
huesos
Pescado1
Nutrientes
y
AAE
Tabla 1. Composicin proximal, Energa digestible (ED) y composicin de aminocidos esenciales (% de la PB) de algunos ingredientes de
uso comn en la fabricacin de raciones para peces y exigencias de protena bruta, de aminocidos esenciales y de energa digestible de
cinco especies de pez cultivados comercialmente (Adaptado de NRC, 1993).
3.2. Lpidos
Los lpidos comprenden un grande y variado grupo de compuestos orgnicos que son insolubles en agua
pero solubles en solventes orgnicos. Nutricionalmente representan fuentes de energa concentrada, pigmentos
y factores esenciales para el crecimiento de los peces. Qumicamente se clasifican en dos grandes grupos:
los que estn basados en una mlecula de glicerol y los que tienen una conformacin sin un grupo alcohlico;
los primeros son steres de cidos grasos y glicerol y pueden ser simples o complejos (Figura 3.5). Los simples
G rasas y
aceites
Sim ples
G lucolpidos
G licolpidos
Basados
en glicerol
G alactolpidos
C om plejos
Lpidos
Lecitinas
Fosfolpidos
Cefalinas
E steroides
Terpenos
C erebrosidas
O tros
N o basados
en glicerol
H
H
OH
OH
OH
HO
C
O
R1
HO
R2
C
O
R1
C
O
R2
R3
O
HO
R3
H
Glicerol
-3H2O
H
cidos grasos
Triglicrido
Figura 3.6. Formacin de un triglicrido a partir de una molcula de glicerol y tres cidos grasos.
La longitud de las cadenas y el nmero de dobles enlaces (insaturaciones) determinan las propiedades
fsicas y nutricionales de las grasas y aceites. Generalmente, las grasas almacenadas por los animales de
sangre caliente son altamente saturadas, es decir, tienen pocos dobles enlaces mientras las grasas de origen
vegetal, son ms insaturadas. Los lpidos acumulados por peces marinos y de aguas fras son abundantes en
cidos grasos poliinsaturados de cadenas largas de ms de 20 carbonos, la mayor parte obtenidos a partir de
la dieta, bsicamente de algas marinas que son las que en principio, con algunas plantas terrestres, tienen
capacidad para sintetizarlos. De una manera general, los animales son incapaces de sintetizar de novo cidos
grasos con dobles enlaces en las posiciones n-6 (serie linoleico) y n-3 (linolnico).
19
3.3. Carbohidratos
Los carbohidratos usualmente son definidos como substancias compuestas de unidades de azcares
que contienen carbono, hidrgeno y oxgeno. En el cuerpo de los animales la presencia de tales compuestos
es realtivamente baja en comparacin con la protena y las grasas. En contraste, en los organismos vegetales
es el compuesto ms abundante.
El grupo de los carbohidratos incluye sustancias tan importantes como la glucosa, fructosa, sucrosa,
lactosa, almidones, glicgeno, quitina y celulosa. Estos compuestos son clasificados, de acuerdo con su
estructura qumica, en azcares y no azcares. Los primeros, pueden ser agrupados por el nmero de unidades
de azcar presentes en la molcula: los monosacridos poseen una unidad de azcar con 3, 4, 5 o 6 carbonos
(triosas, tetrosas, pentosas y hexosas, respectivamente); entre los monosacridos los ms comunes son la
glucosa, que tiene 6 carbonos y la ribosa y la fructosa, que tienen cinco (figura 3.7a, c); estos monosacridos,
que generalmente tienen sabor dulce, pueden unirse entre s para formar compuestos con 2, 3 o ms unidades
de azcar (hasta mximo 10 unidades), constituyendo los llamados di, tri o polisacridos, respectivamente.
20
CH2OH
CH2OH
CH2OH
OH
OH
OH OH
OH
OH
OH
(a)
OH
CH2OH
CH2OH
O
OH
CH2OH
OH
O
H
H
1
OH
OH
OH
OH
(c)
(d)
CH2OH
CH2OH
O
H
OH
H
OH
OH
(f)
OH
OH
O
H
(e)
CH2OH
CH2OH
OH
CH2OH
H
4
CH2OH
OH
(b)
6
OH
OH
Figura 3. 7.
de (a)
glucosa, (b) maltosa, (c) fructosa, (d) sucrosa, (e) almidn (enlace alfa 1H
H Molculas
H
4) yH(f) celulosa (enlace Beta 1-4).
OH
OH
La maltosa por ejemplo, est compuesta por dos unidades de glucosa y la sucrosa, por una unidad de glucosa
conjugada con una de fructosa (figura 3.7b, d).
OH
Los NO azcares, son polmeros de alto peso molecular compuestos por ms de 10 unidades de
monosacridos (figura 3.6e, f); la mayora se encuentran contenidos en vegetales y animales como material
alimenticio de reserva (almidn y glucgeno, respectivamente) o como elementos estructurales (celulosa en
los vegetales y quitina en animales). El almidn se encuentra constituyendo el endospermo de granos y semillas
bajo las formas de amilosa y amilopectina; su solubilidad y digestibilidad para peces difiere segn la especie
vegetal y, en algunos casos, tales compuestos son muy resistentes a la desagregacin, la cual es necesaria
en el proceso de digestin; el calentamiento en hmedo o gelatinizacin, incrementa su solubilidad y su
digestibilidad. Desde el punto de vista de la nutricin animal, el almidn es una importante fuente energtica
abundante y barata, para la mayoria de las especies de peces. Anlogamente, el glucgeno que es el compuesto
de reserva energtica en tejidos animales, se acumula principalmente en el hgado. La celulosa, que es el
mayor componente estructural de las paredes celulares de los vegetales, es indigerible para animales
monogstricos, incluyendo a los peces. La mayora de los peces cultivados no poseen en su tracto intestinal,
flora bacteriana especializada para desarrollar actividad celuloltica. Por eso la fibra no tiene valor energtico e
incluso, cuando se adiciona en exceso a la dieta, puede llegar a causar efectos deletreos sobre la eficiencia
alimenticia y sobre el crecimiento.
Segn Lovell (1998), aunque los carbohidratos son una importante fuente de energa y hacen parte de
un gran nmero de metabolitos intermediarios en el organismo de los peces tales como la glucosa sangunea,
nucletidos, glucoprotenas, etc., no son considerados nutrientes esenciales. De otro lado, a la fecha no ha
sido determinado con exactitud cules son las exigencias cuantitativas y cualitativas de carbohidratos solubles
21
22
3.4. Energa
La energa no es un nutriente como tal; sin embargo, ella es liberada durante la oxidacin metablica de
los nutrientes (carbohidratos, grasas y aminocidos) ingeridos en el alimento. Por eso, para muchas especies
han sido determinadas las exigencias dietticas de estos nutrientes esenciales conjuntamente con las exigencias
de energa. Como principio general los animales, incluyendo a los peces, comen para satisfacer sus necesidades
energticas esenciales (metabolismo bsico, actividades rutinarias, crecimiento, reproduccin, etc.); es decir,
la cantidad de alimento que cada organismo debe consumir es gobernada por su propia tasa metablica. Segn
lo expresa Hepher (1988), la alimentacin ms eficiente es aquella que provee energa y nutrientes esenciales
en las proporciones en que lo requiere el pez para mantenerse vivo y crecer. Cualquier desviacin de una
composicin ideal, se reflejar en una modificacin de las exigencias cuantitativas de alimento.
Desde el punto de vista de las necesidades y del uso de la energa, se considera que los peces tienen
menores exigencias con respecto a los animales terrestres y son ms eficientes, entre otras, por las siguientes
razones:
- No gastan energa para mantener la temperatura corporal, pues son ectotermos (poiquilotermos).
- Excretan los residuos nitrogenados en la forma de amonio, la mayor parte directamente por las branquias
a travs de un mecanismo de difusin simple, sin tener que recurrir a grandes gastos energticos para
transformarlos en cido rico o urea, caso de las aves y mamferos, respectivamente, quienes adems los
excretan excelusivamente va urinaria.
- La forma hidrodinmica del cuerpo de la mayora de los peces y su densidad corporal similar a la del
agua, les permite desplazarse con mucha facilidad en todas las direcciones dentro de este medio, con mnimo
gasto energtico.
La fuente original de energa es el sol a travs del proceso de fotosntesis; los cloroplastos de las plantas
verdes capturan la energa radiante y la fijan convirtindola en energa qumica durante la sntesis de glucosa.
La energa qumica contenida en el alimento puede ser cuantificada en unidades de calor; la unidad bsica de
energia calorfica es la calora (*). El total de energa contenida en una sustancia es determinada oxidndola
completamente hasta bixido de carbono, agua, nitrgeno y otros gases y midiendo la energa calorfica liberada
en el proceso, utilizando un aparato llamado bomba adiabtica calorimtrica. La cantidad de calor resultante
de esta oxidacin es conocida como calor de combustin o valor energtico total o bruto de un alimento o
substancia. Usando esta tcnica se ha determinado el valor energtico total promedio para carbohidratos 4.1
kcal/kg, lpidos 9.5 kcal/kg y protena 5.6 kcal/kg. De estas diferencias en el valor energtico de los nutrientes
se deduce que el valor energtico bruto total de una fuente alimenticia particular, depender de las proporciones
relativas de estos nutrientes.
Como fue dicho antes, los animales incluyendo los peces obtienen su energa catabolizando carbohidratos,
lpidos y aminocidos obtenidos del alimento; por ello es importante que las raciones contengan un nivel
energtico ptimo ya que un exceso o defecto de energa puede resultar en una reduccin de las tasas de
crecimiento (NRC, 1993). El exceso provocar una disminucin en la ingestin del alimento, y por otro lado,
dar lugar a una deposicin excesiva de grasas en el cuerpo del pez; al contrario, una dieta con una densidad
energtica baja, har que el pez utilice los nutrientes ofrecidos en la racin, en primera instancia la protena,
para cubrir sus requerimientos de energa en lugar de canalizarlos para la sntesis de tejido nuevo, esto es,
para crecimiento.
En el proceso de transformacin de la energa contenida en los alimentos en energa disponible para el
metabolismo y el crecimiento, siempre hay una considerable proporcin que se pierde por excresin o disipada
en la forma de calor. De manera general, las exigencias de los peces son expresadas en trminos de Energa
Digestible (ED), que corresponde a la fraccin que el organismo efectivamente absorbe con los nutrientes
despus de la digestin de los alimentos. Esta fraccin es equivalente al total ingerido con el alimento menos
la energa excretada con las materias fecales (ED= EI - EF) (figura 3.8). Del total de la energa absorbida
solamente una fraccin queda disponible para el animal como Energa Neta (EN) despus de descontar la
______________________________________________________________________________________________________
(*) 1 calora es definida como la cantidad de calor necesaria para elevar la temperatura de un litro de agua en 1 grado centgrado,
medida desde 14,5 hasta 15,5 C . Una kilocaloria (kcal), que es equivalente a mil calorias, es la unidad ms usada en nutricin;
tambin se emplea el joule (j) que es igual a 0,239 cal (1 cal = 4,184 j).
23
Prdidas por
por excrecin
Energa Fecal (EF)
(10-25%)
- Branquias (ZE)
- Orina (UE)
(12%)
Energa Ingerida
en el alimento (EI)
(100%)
Prdidas
como calor
EI = EF - EU - ER - EP
EI = Energa Ingerida o
energa bruta (EB)
E. Digestible (ED)
(75-85%)
EF = Energa Fecal
E. Metabolizable (EM)
(63-73%)
Calor de produccin
- Digestin y absorcin
- Formacin de productos
- Formacin desechos y
excrecin
E. Neta (EN)
(55%)
Mantenimiento
- Metabolismo basal
- Actividad voluntaria
EU = Prdida en los
productos nitrogenados
excretados (por branquias
y va urinaria)
ER = Prdida neta de
energa como calor
(respiracin)
EP = Energa utilizada en
los materiales para
crecimiento (produccin)
Figura 3.8. Representacin esquemtica del flujo de la energa ingerida con el alimento en los peces
(Modificado de NRC, 1993)
energia perdida como calor de produccin (procesos de digestin, absorcin y excrecin y formacin de
productos y desechos); parte de esta EN es utilizada para mantenimiento, metabolismo basal y actividad
voluntaria; en sntesis, aproximadamente 70% de la energa ingerida (EI) es perdida como alimento no absorbido
(heces), por excrecin metablica y como calor. De cualquier manera, tales prdidas energticas variarn
dependiendo de la composicin y digestibilidad de los ingredientes alimenticios utilizados, del rgimen de
alimentacin, de la temperatura del agua, del tamao del pez y de su estado fisiolgico, entre otros factores.
De lo expuesto anteriormente resulta evidente que los requerimientos energticos, para el mantenimiento
y para las actividades de nado voluntario, debern ser satisfechos antes de poder contar con energa disponible
para el crecimiento. Por lo tanto, y dado que los peces, a semejanza de otros animales comen para satisfacer
en primera instancia sus requerimientos energticos (Cho et al., 1985), es necesario que tengan un acceso no
restringido al alimento para que lo puedan consumir hasta saciarse o bien, que reciban una racin con una
densidad energtica adecuada que les garantice el cubrimiento de todas sus necesidades energticas para
mantenimiento y crecimiento.
Debido a las diferencias en la capacidad de digerir de las diferentes especies de peces y a la diversidad
de materias primas usadas en la fabricacin de raciones, los valores de energa digestible de los ingredientes,
expresados en kcal/kg, varan de acuerdo con la especie de pez y con el material alimenticio. En la tabla 1 son
presentados los valores de energa digestible de algunos alimentos para especies de diferentes hbitos
alimenticios (bagre de canal que es omnvoro y trucha que es carnvora); los coeficientes determinados para
bagre de canal pueden ser usados como referencia en la formulacin de raciones para peces tropicales cuando
no se conocen tales valores para cada especie en particular. La ED tambin puede variar en funcin de la
calidad de los ingredientes, del tipo de procesamiento a que hayan sido sometidos para su obtencin, como
en el caso de las tortas y salvados y tambin, del tipo de mezclas y procesamiento que se haga para la
fabricacin de las raciones (molienda, peletizacin, estrudizacin, etc.).
La ED de una racin generalmente es mayor cuanto ms fino sea el tamao de las partculas despus
de la molienda. El proceso de estrudizacin, por involucrar altas temperaturas, presencia de humedad y alta
presin, resulta en una mayor desintegracin de las partculas de alimento y en una mayor gelatinizacin del
24
25
Referencia
10.6
10.5
12.5
28.8
22.2
24.4
3070
2330
3050
6.9
40
2750
Henken et al (1986)
9.4
34
3200
9.9
30
3020
El -Sayed (1988)
9.3
10.9
31.5
33
2900
3600
Takeuchi et al (1979)
NRC (1993)
8.8
36
3200
Castiblanco (1998)
8.2 9.1
36
3000-3200
13.9
23
3200
Macedo (1979)
10.0
26
2600
Cantelmo (1993)
Matrinx
(Brycon orbignyanus)
10.4
29
3000
S (2000)
Yam
(Brycon siebenthalae)
15.2
21
3200
Lpez (2002)
9.5
9.5
10.9
42
38
33
4100
3600
3600
Bagre africano
(Clarias gariepinus)
Tilapia azul
(Oreochromis aureus)
Tilapia
(Tilapia Zilli)
Carpa comn
(Cyprinus carpio)
Bocachico
(Prochilodus magdalenae)
Cachama negra
(Colossoma macropomum)
Pac
(Piaractus mesopotamicus)
Trucha arcoiris
( Oncorhynchus mykiss)
Hernndez-Rodriguez (2001)
Garling y Wilson (1976) usaron dietas con diferentes niveles de energa y de protena generando raciones con
relaciones entre 5.04 - 14.5 kcal de ED/g de PB, obteniendo los mejores resultados en trminos de ganancia
de peso y protena depositada, con las dietas cuya relacin oscilaba entre 10.6 y 11.6 kcal de ED/g de PB,
esto es, con combinaciones de 24% de PB y 2750 kcal y 35% de PB con 3410 kcal de energa.
Para conseguir una tasa de crecimiento mxima, es preciso determinar para cada especie en particular
el umbral de la proporcin energa/proteina (E/P) necesaria para mantenerla (Kcal de ED/kg de protena); dichas
proporciones han sido definidas experimentalmente y de manera especfica solo para algunas especies de
peces (tabla 2). Como puede observarse el valor de la relacin E/P para peces de agua dulce comunmente
cultivados en el mundo oscila entre 6.9 y 12.5 y es un poco mayor, entre 10.5 y 15.2, para peces neotropicales
omnvoros, con tendencia al consumo de frutas y semillas las cuales se caracterizan por contener altos niveles
de carbohidratos y lpidos y bajos contenidos de proteina (Moreira, 1997). Muchos investigadores utilizan la
expresin inversa de esta relacin (P/E) para referise a la proporcin ideal de estos componentes dietticos
(mg de PB/kcal de E). En trminos de esta relacin el promedio calculado a partir de aproximadamente 30
valores reportados por Hepher (1988) para diferentes especies, es de 99.0, oscilando entre 90.0 y 110.0 mg
de PB/ kcal de E; a manera de comparacin, para animales terrestres, que requieren mayores aportes de
energa que los organismos acuticos, esta relacin es mucho ms baja, entre 60 y 70 para aves y 40 a 65
para mamferos. Esta mayor proporcin P/E en peces es, en parte, resultado de un bajo requerimiento
energtico, como ya ha sido discutido anteriormente. En parte tambin, debido a la habilidad de catabolizar la
protena para producir energa.
La relacin E/P ptima para los peces omnvoros y carnvoros son similares, siendo distintas sin embargo,
las concentraciones absolutas de energa y de protena en la dieta. Segn NRC (1993), tanto la tilapia como la
trucha arcoiris por ejemplo, exigen una relacin energa/protena entre 9.4 y 9.5 kcal ED/gr PB para lograr
mximo crecimiento, siendo sus concentraciones efectivas 32% PB y 3000 kcal ED/kg para tilapia y 38% PB y
3600 kcal ED/ kg, para trucha arcoiris.
26
4.5
4.4
51.0
217.0
2136
0.14
0.5
0.2
8.7
-
59.0
90.0
3099
0.08
0.35
1.7
5.9
-
1.1
-
9.1
9.9
89
-
600.0
0.28
0.4
0.3
4.5
22.0
13.0
2.9
3.2
6029
0.09
0.51
0.2
4.4
47.0
301.0
10.5
11.1
2.2
-
895.0
0.04
0.22
0.1
2.98
21.0
83.0
2.0
8.9
2609
0.32
0.6
6.0
6.0
28.0
-
2.9
16.3
374.0
2.4
-
2764
0.97
1.4
6.6
7.0
41.0
0
3.3
13.7
330
16.0
-
504.0
0.07
0.30
3.7
4.69
23.0
-
1.1
5.1
5000
20.9
0.22
Maz
638.0
0.23
0.20
4.1
4.7
37.0
-
1.1
11.0
616.0
12.1
-
Sorgo
1247
0.24
1.2
14.2
8.0
95.0
-
2.0
17.8
385
23.9
-
878.0
0.08
0.20
1.4
-
23.0
-
0.4
3.3
14.5
-
Salvado Salvado
de Trigo de Arroz
HIDROSOLUBLES
Riboflavina (mg/kg)
Ac. pantotnico
(mg/kg)
Niacina (mg/kg)
Vitamina B12 (
g/kg)
Colina (mg/kg)
Biotina (mg/kg)
Ac. flico (mg/kg)
Tiamina (B1)(mg/kg)
Piridoxina
(B6)(mg/kg)
Vitamina C (mg/kg)
LIPOSOLUBLES
Vitamina A (UI/kg)
Vitamina D (UI/kg)
Vitamina E (UI/kg)
Vitamina K (mg/kg)
Vitaminas
Pescado Carne y
huesos
50.0
6.0
10.0
500
1.0
0.5
6.0
28.0
-
7.0
30.0
50
400
R
1.5
1.0
3.0
14.0
R
9.0
15.0
50
1000
0.15
1.0
1.0
3.0
10.0
10.0
4.0
20.0
2500
2400
50
R
Bagre
Trucha
canal
- 4000 2000
- 5000
- 100
50
R
Tilapia Carpa
Exigencias nutricionales*
Tabla 3. Composicin de Vitaminas liposolubles e hidrosolubles en ingredientes de uso comn en la fabricacin de raciones para peces y exigencias en
cuatro especies de pez cultivados comercialmente (Adaptado de NRC, 1993).
27
3.5. Vitaminas
Las vitaminas son compuestos orgnicos de bajo peso molecular necesarias en la dieta de los animales
en cantidades relativamente pequeas para un buen crecimiento, salud y correcto funcionamiento del organismo.
De manera general se puede considerar que las vitaminas son:
- Componentes naturales de los alimentos, diferentes en su estructura qumica de los carbohidratos,
protenas, lpidos, minerales y agua.
- Estn presentes en los alimentos en cantidades mnimas.
- Son esenciales para el metabolismo (actan como grupos prostticos de las enzimas). Algunas vitaminas
que son esenciales para un cierto grupo de animales pueden no serlo para otros.
- Su carencia en la dieta provoca sntomas especficos (enfermedades deficitarias, avitaminosis).
- Generalmente no pueden ser sintetizados por los animales.
De manera general, las vitaminas son consideradas compuestos esenciales porque actan como
componentes o coofactores enzimticos en diferentes procesos metablicos (metabolismo energtico, de
aminocidos, sntesis de protenas, oxidacin y sntesis de cidos grasos y triglicridos, sntesis de hemoglobina
y de las clulas sanguneas, transmisin de impulsos nerviosos, etc.) y presentan acciones fisiolgicas
especficas esenciales para el crecimiento, reproduccin y salud de los peces.
Los organismos acuticos necesitan de las mismas vitaminas exigidas por los otros animales (Tabla 3).
Algunos ejemplos del papel de estas en el metabolismo, descritos a continuacin, ilustran la importancia del
estudio detallado de este grupo de nutrientes en la dieta de los peces cultivados.
A nivel celular, por ejemplo, las vitaminas actuan en diferentes lugares ejecutando mltiples actividades
tales como:
- En las membranas plasmticas, controlando la presin osmtica, los procesos enzimticos responsables
de la expulsin de metabolitos y tambin como componentes estructurales.
- En las membranas de los eritrocitos; algunas vitaminas como la E, el cido Flico y la vitamina B12,
ejercen un papel importante en la maduracin de los eritrocitos y en el mantenimiento de sus funciones como
transportadores de oxgeno.
- En la formacin de cartlago; el rpido desarrrollo de estas estructuras requiere la formacin de grandes
cantidades de colgeno, para lo cual, las reacciones de hidroxilacin dependen de la presencia de vitamina C.
En general, la participacin del las vitaminas en el metabolismo de los peces es muy amplia y diversa.
Su deficiencia en la dieta se manifiesta en enfermedades, generalmente irreversibles. A pesar de que la mayoria
de las vitaminas se encuentran presentes en los ingredientes comnmente utilizados en la fabricacin de
raciones, especialmente en las harinas de pescado, tortas, aceites vegetales, granos y cereales y sus
subproductos, no siempre estn presentes en formas disponibles o en las cantidades requeridas por el pez,
razn por la cual es recomendable la utilizacin de suplementos vitamnicos para garantizar calidad y niveles
mnimos en raciones comerciales.
Las vitaminas son agrupadas en dos grandes categorias: las liposolubles como las vitaminas A, D, E y K,
y las hidrosolubles, que comprenden las vitaminas C, B1, B2, B6, B12, cido pantotnico, niacina, cido flico,
colina inositol.
En la tabla 4 se recopilan datos sobre las principales funciones y sntomas de deficiencia de las vitaminas
liposolubles en peces e igualmente, se relacionan las fuentes ms comunes. Otras informaciones sobre estas
vitaminas son:
Las vitaminas liposolubles son absorbidas en el tracto gastrointestinal en presencia de lpidos y pueden
ser almacenadas dentro de las reservas grasas en el cuerpo cuando su ingestin excede la demanda metablica;
este almacenamiento puede llegar a niveles txicos, en casos extremos de alta ingestin de estas vitaminas
(hipervitaminosis) (Tacon, 1987).
28
V it.
A
F u n c io n e s
P rotector de epitelios (resistencia a
infecciones); esencial para la visin
normal y bajo oscuridad; ayuda al
crecimiento normal, formacin de huesos;
procesos de reproduccin y desarrollo
embrionario.
Importante en el metabolism o del C a y del
P ; participa en el m antenim iento de los
niveles de C a en la sangre y en la
conversin del P inorgnico en orgnico
en los huesos.
Acta como antioxidante junto con la
Vitamina C y el Se; mantenim iento de
permeabilidad
de los capilares y del
msculo cardiaco; participa en el proceso
de formacin de AD N y de fosforilacin en
la cadena respiratoria de los peces.
E s esencial en los procesos de
coagulacin de la sangre; esta asociada
con el transporte de electrones y la
fosforilacin oxidativa y participa en el
metabolismo de la energa.
S n to m a s d e d e fic ie n c ia
F u e n te s
Aceite de y harina de
pescado, harina de
hgado; deficiente en
productos de origen
vegetal.
Aceite de hgado de
pescado; harina de
hgado y de pescado;
deficiente en tortas
de origen vegetal
Aceites de origen
vegetal (soja, maz,
algodn y girasol) y
subproductos
del
trigo.
P roductos vegetales,
(frutas y tubrculos),
en los aceites y en
las harinas de hgado
de pescado.
Todos los peces hasta hoy estudiados exigen vitamina A. Entre los carotenos, que son compuestos que
pueden ser utilizados como fuentes de esta vitamina, el beta-caroteno es el ms eficiente; los otros, el alfacaroteno y el gama-caroteno, solo tienen una eficiencia de aproximadamente 50% para transformarse en
vitamina A. Esta vitamina es comercializada en la forma de palmitato de vitamina A.
La vitamina D se encuentra en varias formas, desde la D hasta la D7 dentro de las cuales solamente la
D2, formada en las plantas y la D3, formada en la piel de los animales, son las ms importantes para los peces.
El papel fisiolgico de la vitamina D3 en los peces, similar al que desempea en los animales de sangre caliente,
consiste en que acta como precursor del 1-25-dihidrocolicalciferol. Despus de la absorcin en el intestino, la
vitamina D es convertida en 25--dihidrocolicalciferol y posteriormente en el rin, a 1-25-dihidrocolicalciferol
que es la hormona activa, responsable por mantener la absorcin intestinal y la movilizacin sea del Ca. Como
se sabe, los peces pueden absorver Ca del agua a travs de las branquias y de la piel, particularidad que le
concede a este grupo una notable ventaja con respecto a los animales terrestres.
La vitamina E o tocoferol, existe bajo diferentes formas en la naturaleza; sin embargo, la forma que es
producida por la plantas, el alfa-tocoferol, es la ms activa. Fundamentalmente es un antioxidante metablico
natural que protege las vitaminas y los cidos grasos de la oxidacin y tambin inhibe los radicales libres dentro
del organismo. Actuando junto con el Selenio conforman un poderoso sistema antioxidante que protege los
fosfolpidos de las membranas celulares contra la oxidacin. Esta misma funcin tambin es ejercida por las
vitaminas C, A y otros carotenoides.
La vitamina K participa en la sntesis de ARN de la protrombina y tromboplastina, que son protenas
plasmticas fundamentales en el proceso de coagulacin de la sangre. Los animales con deficiencia de esta
vitamina presentan dificultades en la coagulacin de la sangre, pudiendo experimentar hemorragias en diversos
rganos y tejidos y consecuentemente, anemia severa. Existen tres tipos de vitamina K: la fitoquinona (K1),
presente en la hojas verdes, la menaquinona (K2), presente en la harina de pescado y heces de animales y la
menadiona (K3), que es sinttica.
Las vitaminas hidrosolubles, en contraste con la liposolubles, no pueden ser almacenadas en grandes
cantidades dentro del cuerpo del animal; las pequeas cantidades que se depositan en los tejidos son
rpidamente reducidas en los casos de dietas con niveles bajos de estas vitaminas. Por esta razn prcticamente
no se conocen efectos de toxicidad de vitaminas hidrosolubles en peces (Tacon, 1987).
Las vitaminas hidrosolubles exhiben variadas funciones en el organismo de los animales; entre otras actan:
- Como cofactores enzimticos o componentes de enzimas en el metabolismo energtico de los animales.
29
Las funciones especficas de cada vitamina, los principales sntomas de deficiencia en el organismo de
los peces y las fuentes alimenticias mas comunes, son presentadas a continuacin:
Vitamina B1 (Tiamina).
Juega un papel importante en el metabolismo de los carbohidratos; acta como coenzima para la oxidacin
y descarboxilacin del cido pirvico, transformndolo en energa metabolizable. De esta manera, su deficiencia
se traduce en un desabastecimiento de metabolitos para el ciclo de Krebs y consecuentemente, en una baja
disponibilidad de ATP.
Son sntomas de deficiencia: la prdida del apetito, reduccin del crecimiento, atrofia muscular, hemorragias
subcutneas, trastornos del sistema nervioso central y perifrico y malfuncionamiento del sistema gastrointestinal.
Las principales fuentes alimenticias de esta vitamina son levadura de cervecera seca, salvado de arroz y
de trigo, pulidura de arroz, solubles de pescado secos y torta de soya. La tiamina puede destruirse por largos
periodos de almacenamiento, por congelamiento o cuando se trabaja con dietas semihmedas. Sus
antimetabolitos son la acetilcolina, oxitiamina y butiltiamina. La Tiamina tambin es inactivada por la tiaminasa,
una antivitamina presente en la carne del pescado de agua dulce. Por esta razn, cuando se utilizan como
alimento peces forrajeros de agua dulce o harina de peces de agua dulce, se debe reforzar la presencia de la
vitamina B1 para compensar las prdidas por la accin de la tiaminasa.
Vitamina B2 (Riboflavina).
Es un componente de la flavin mononucletido (FMN) y de la flavin dinucletido (FDN), que son coenzimas
de muchas enzimas oxidasas y reductasas y por lo tanto, juega un papel importante en el metabolismo energtico
(degradacin de protena, carbohidratos, piruvato, aminocidos y cidos grasos) y en el metabolismo de los
carbohidratos, grasas y protenas. Tambin est involucrada en el sistema de transporte de electrones.
La deficiencia de esta vitamina se manifiesta por una sintomatologa variada entre las cuales se incluyen:
prdida del apetito, disminucin del crecimiento, disturbios del sistema nervioso, hemorragias en la piel, ojos y
aletas, necrosis de las branquias, oprculos y bordes de la aletas, cataratas, fotofobias, curvatura de la columna
y alta mortalidad.
Las principales fuentes son los solubles secos de destilera y de pescado, harinas de hgado, de pescado,
de carne, de carne y huesos, de alfalfa, levadura y semillas germinadas de cereales. La riboflavina es muy
soluble, razn por la cual se pierde con rapidez cuando entra en contacto con el agua.
Vitamina B6 (Piridoxina).
En la forma de ster de fosfato (piridoxal fosfato) funciona como una coenzima en todas las reacciones
iniciales de degradacin no oxidativa de los aminocidos (descarboxilacin, desaminacin, transaminacin,
sulfidracin), jugando por lo tanto, un papel muy importante en el metabolismo de la protena. Tambin es
importante en los procesos de transformacin del aminocido triptofano en cido nicotnico, en la sntesis de
hemoglobina, de acetil coenzima A (A-CoA) y de ARN mensajero, e igualmente, en el metabolismo de los
carbohidratos facilitando la liberacin de glicgeno del msculo y del hgado.
Los sntomas de deficiencia incluyen: prdida del apetito, disminucin del crecimiento, disturbios del sistema
nervioso caracterizado por espasmos, lesiones del tracto digestivo, riones, pncreas y timo y manchas claras
en el hgado, natacin errtica, anemia, exoftalmia, alta mortalidad, rpida aparicin del rigor mortis.
La piridoxina es abundante en los solubles secos de destilera y de pescado, en la harina de pescado, en
30
cido pantotnico
Tiene actividad en el metabolismo de las protenas, lpidos y carbohidratos, en la sntesis de fosfolpidos,
cidos grasos, hemoglobina, colesterol y hormonas esteroides. Qumicamente hace parte de la Coenzima-A
(CoA) la cual es requerida en las reacciones de oxidacin y sntesis de cidos grasos y otras acetilaciones
biolgicas y en todos los procesos de combustin.
Los sntomas de deficiencia estn caracterizados por prdida del apetito, baja utilizacin del alimento,
disminucin del crecimiento, acumulacin de grasa y lesiones degenerativas en el hgado, dificultad respiratoria
por deformacin y adherencia de los filamentos branquiales, exoftalmia, natacin errtica, lesiones en las
mucosas y alta mortalidad.
El cido pantotnico es abundante en muchos productos de origen vegetal, entre otros, en los solubles
secos de destilera, solubles y harina de pescado, harina de semillas de algodn y de soya, salvados de arroz
y de trigo y subproductos de la levadura. Al igual que la riboflavina, por su alta solubilidad, rpidamente se
lava en contacto con el agua.
31
cido flico.
En la forma de cido tetrahidroflico funciona como una coenzima para aquellas reacciones que afectan
la transferencia de una unidad de carbono de un compuesto a otro. Acta en el metabolismo de las protenas
y de los aminocidos y en la sntesis de hemoglobina y de los aminocidos glicina, metionina, de la colina, la
tiamina y purinas.
La carencia de esta vitamina se refleja en un crecimiento reducido, anemia, erosin de la aleta caudal,
hgado con peso relativo alto, prdida del apetito, letargia oscurecimiento de la piel y anemia eritroctica.
Tambin se encuentra, como muchas otras vitaminas, en los solubles secos de destilera, en la harina
de semillas de algodn, de soya integral, de girasol, en el salvado de arroz y en la levadura.
Colina
Es un componente esencial del Acetil-CoA; es componente esencial de los fosfolpidos y de la acetilcolina
y por esta razn tiene importancia vital en el mantenimiento de la estructura celular y en la transmisin del
impulso nervioso, respectivamente. Es tambin un donante de grupos metil en la sntesis de metionina y en la
forma de lecitina, un fosfolpido, participa en el transporte de los lpidos dentro del organismo. No se le conocen
funciones de coenzima.
Los sntomas de deficiencia mas importantes son: anorexia, bajo crecimiento, deposicin de grasa excesiva
en el hgado, hemorragias en los riones y en intestinos, cambio de coloracin (a blanco-ceniza) de los intestinos,
distensin en la cavidad abdominal, anemia, exoftalmia, despigmentacin y muerte.
La colina es abundante en la harina de camarn, residuos de matadero, harina de hgado y de carne,
solubles secos de pescado y de destilera, levadura, harina de pescado, torta de soya, harina de semilla de
algodn, harina de trigo, alfalfa y salvado de arroz.
Inositol
Es un importante componente de los tejidos esqueltico, cerebral y cardiaco; aparentemente participa
del proceso de transporte de colesterol, en la sntesis de ARN y en el crecimiento de las clulas. Se le conoce
como factor de crecimiento y no tiene funcin de coenzima. En las plantas se puede encontrar en la forma de
ster de cido fosfrico (cido ftico), un factor antinutricional para muchas especies de peces, que interfiere
en la absorcin de minerales. Las sales de Ca y de Mg de este cido reciben el nombre de fitinas y tambin
tienen actividad de antinutrientes inhibiendo la absorcin de Ca.
Los principales sntomas de deficiencia causados por la carencia de inositon son: prdida del apetito,
bajo crecimiento, baja conversin de alimento, comportamiento aptico, deterioro de la aletas, necrosis,
deposicin de grasa en el hgado y dilatacin gstrica.
Son fuentes ricas en inositol diversos tejidos animales tales como corazn, hgado, cerebro y huesos,
harina de pescado, germen de trigo y levadura. Tambin algunos cereales y legumbres.
32
Por sus innumerables funciones, los peces como muchos animales, son muy sensibles a la carencia de
vitamina C, principalmente aquellos que estn en crecimiento. Las seales ms visibles de deficiencia son
deformacin de la columna vertebral (lordosis y escoliosis), del oprculo y de los cartlagos, alteraciones
branquiales, hemorragias subcutneas, bajo crecimiento, prdida del apetito, anemia, baja conversin del
alimento, demora o disminucin de la cicatrizacin de tejidos por deficiencia de colgeno, reduccin del
desempeo reproductivo y oscurecimiento corporal.
La vitamina C es encontrada principalmente en las plantas, especialmente frutas ctricas y en insectos
vivos. Sin embargo, los ingredienes normalmente usados en la fabricacin de raciones para peces son
deficientes en vitamina C, por lo que casi siempre es necesario utilizar fuentes sintticas de esta vitamina.
Uno de los productos que mayores problemas ha presentado para la industria de alimentos balanceados para
la acuicultura es la vitamina C. En su forma cristalina es sumamente inestable debido a su alta capacidad
reductora, por lo que la temperatura, la humedad, la presin y el oxgeno, causan prdidas importantes en el
contenido de los alimentos. El cido ascrbico es fcilmentre degradado sobre condiciones de altas
temperaturas, lo que generalmente sucede durante los procesos de peletizacin y extruccin. Igualmente,
durante el almacenamiento de las raciones, tambin se pueden presentar grandes prdidas de vitamina C
debido a su oxidacin en presencia de radicales libres y perxidos. Para disminuir estas prdidas, se sigui el
camino de hacer recubrimiento de diversos tipos (grasas, siliconas, etil/celulosa, etc.), los cuales mejoraron su
resistencia a la degradacin. Hoy en da existen tres formas estables derivadas del cido ascrbico: L-ascorbil2-mono, di y trifosfatos, las cuales se utilizan comnmente en la fabricacin de alimentos concentrados para
acuicultura, pero la que tiene mayor resistencia y mayor biodisponibilidad para organismos acuticos es la LAscorbil-2-polifosfato (Rx Stay-C). Esta forma comercial ha demostrado que no se inactiva qumicamente, an
en presencia de agua, calor y otros procesos fsicos y sus prdidas por lixiviacin al entrar el alimento en
contacto con el agua, son muy pequeas comparadas con las formas recubiertas mencionadas anteriormente.
3.6. Minerales
Los minerales son elementos qumicos inorgnicos que hacen parte del organismo de los peces, son
necesarios para su correcto desarrollo y funcionamiento y se requieren en cantidades semejantes a las exigidas
por otros animales domsticos; sin embargo, es importante anotar que existe una gran diferencia en lo que
respecta a la forma como estos son absorbidos del medio externo; para los animales terrestres la nica va es
a partir de los alimentos y el agua ingeridos, en tanto que para los organismos acuticos, adems de este
mecanismo existe la alternativa de absorberlos directamente del agua, en donde la mayora estn disueltos, a
travs de las branquias y de la piel.
Los minerales realizan diversas funciones dentro del organismo de los peces, entre otras se pueden
destacar: formacin de huesos y dientes, metabolismo energtico, componentes de los fosfolpidos en las
membranas celulares, componentes de la hemoglobina, equilibrio osmtico y balance cido-base de la sangre,
transmisin de impulsos nerviosos, contraccin muscular, osmorregulacin componentes de las hormonas
33
34
0.25
89.0
1.62
90.0
306.0
6.4
8.2
2769.0
0.41
0.30
0.15
0.25
0.15
0.38
0.78
121
11.0
14.12
442.0
3.51
1.83
0.39
0.54
0.18
0.82
0.82
68.0
12.5
6.4
74.0
0.25
0.66
0.28
0.28
0.20
0.69
Vsceras Plumas
0.10
52.0
30.6
23.0
140.0
0.30
0.65
2.11
0.04
0.29
0.04
0.06
61.0
21.0
19.0
208.0
0.17
1.17
1.39
0.04
0.41
0.04
0.07
19.0
2.7
3.5
33.0
0.03
0.28
0.33
0.05
0.11
0.01
0.20
17.0
15.8
10.0
48.0
0.03
0.28
0.31
0.08
0.13
0.04
Sorgo
0.64
95.0
115.0
11.0
145.0
0.13
1.16
1.22
0.05
0.57
0.05
0.27
17.0
18.0
0.03
0.27
0.13
0.08
0.11
0.07
Salvado Salvado
de Trigo de Arroz
12.5
12.4
Manganeso
(mg/Kg)
Selenio (mg/Kg)
Zinc (mg/Kg)
1.50
508.0
9.4
4.58
1.13
0.74
1.13
0.73
5.90
181.0
7.31
3.81
0.83
0.50
0.18
0.78
Carne y Sangre
huesos
Cobre (mg/Kg)
Hierro (mg/Kg)
MICROMINERALES
Calcio (%)
Fsforo (%)
Potsio (%)
Cloro (%)
Magnesio (%)
Sodio (%)
MACROMINERALES
Pescado
20.0
R
-
R
0.5
0.06
-
30.0
3.0
150.
0
13.0
0.6
0.05
-
0.25
20.0
2.4
5.0
30.0
R
0.45
R
R
0.04
R
0.3
30.0
13.0
3.0
60.0
1.0 E
0.6
0.7
0.9 E
0.05
0.6 E
Exigencias
nutricionales*
Tabla 5. Composicin de macrominerales (% de la materia natural) y microminerales (mg/kg de materia natural) en ingredientes de uso comn en la
fabricacin de raciones para peces y exigencias de minerales en cuatro especies de pez cultivados comercialmente (Adaptado de NRC, 1993).
36
37
Carpa comn
Trucha
60
29
25
28
94
65
90
18-24
-
66-74
25
-
94
46
13
94
94
71
64
98
35
Alimento natural
MS
(%)
Fitoplancton
Vegetacin acutica
Rotferos
Oligoquetos
Artemia (Anostraca)
Cladceros
Coppodos
Insectos
Chironomides (larvas)
Moluscos
14-22
15.8
11.2
7.3
11.0
9.8
10.3
23.2
19.1
32.2
Todos los organismos, plantas y animales, que viven en un estanque forman la biocenosis que pueden
servir como alimento para varias especies de peces all cultivados. Esos organismos interactuan unos con
otros, especialmente a travs de relaciones presa-predador, compitiendo por el espacio y por el alimento. De
esta manera generan cadenas de alimentos o niveles trficos que forman una pirmide de alimentacin en la
que la biomasa del nivel trfico ms bajo, constituda por los productores primarios, es mucho ms grande
que las de los niveles superiores, los consumidoresde primer, segundo, tercer rden. Como alimento para
peces la biocenosis de cualquier cuerpo de agua puede ser dividido en varios grupos de acuerdo con su
naturaleza (vegetal o animal) y con su tamao. En la figura 4.1. se muestran ocho grupos que ordenados por
tamao comprenden, fitoplancton, perifiton y macrfitas, entre los vegetales; zooplancton, zoobentos, necton
de pequeo tamao (insectos acuticos, larvas de insectos, etc.) y peces, entre los animales (Hepher, 1988).
38
s
to
nc t
cto
en
p la
Ne
ob
Zo
Zo o
Pe
on
nc t
on
it o
ri f
n
Fit
op
la
M ac
Pe
s
o zoo rit os
t
P rot
De
s
ia
er
t
c
Ba
ce
r fi
ta s
39
E x te n s iv o
S e m i- in te n s iv o
I n te n s iv o
a)
b)
c)
Figura 4.2. Uso del alimento natural y del alimento exgeno en la nutricin de peces de acuerdo con el
sistema de cultivo; a) densidad de biomasa del cultivo, b) oferta de alimento natural (biocenosis del
estanque), c) alimento exgeno o artificial (Adaptado de Tacon, 1988)
40
41
Calidad del agua del sistema de cultivo (temperatura, oxgeno disuelto, pH, turbidez, recambios).
Letargia
De acuerdo con Kubitza (1997), algunos efectos generados por una mala nutricin incluyen:
42
Inanicin que resulta de la baja disponibilidad o inadecuada palatabilidad del alimento; los peces
en este estado sufren de extremo dficit energtico, son flacos y con la cabeza de mayor tamao
que el cuerpo. En caso extremos el pez aparece con coloracin corporal oscurecida.
Anemias diagnosticadas por la presencia de branquias con coloracin plida, la mayora de las
veces son producidas por la deficiencia de diversas vitaminas.
Cataratas y exoftalmias. Las cataratas se ha asociado a la deficiencia de vitamina A, B2, Zinc y
los AAE metionina, triptofano. Las exolftalmias tienen origen en la deficiencia de vitaminas.
Deformaciones corporales incluyendo mala formacin de los arcos branquiales y de los oprculos,
columna vertebral boca y cabeza.
Degeneracin heptica. Altos niveles de carbohidratos en las dietas conllevan deposicin de
glucgeno en el hgado; igualmente el exceso de grasa resulta en una masiva deposicin de la
misma en la cavidad abdominal y en el hgado, causando degeneracin de las funciones hepticas.
Alta susceptibilidad a enfermedades, baja resistencia al manejo y transporte y mortalidad crnica.
b-
c-
d-
Con respecto a los requerimientos nutricionales, existen tablas producto de trabajos cientficos que
especifican cuales son las exigencias nutricionales para determinadas especies de peces en cuanto a niveles
de PB, AAE, AGE, vitaminas, minerales y energa (NRC, 1993). Cuando tales datos de exigencias no se conocen
o no estn completamente definidos para una especie en particular, se toman como base para la formulacin,
43
Nutriente/Ingrediente
Protena cruda
Lisina digestible
Metionina
+
digestibles
Energa digestible
lisina
Fsforo disponible
Fibra cruda
Lipidos
Harina de pescado
Torta de algodn
Harina de Trigo
Pigmentos (Xantofilicos)
Premezcla de minerales
Premezcla de vitaminas
Restriccin Cantidad
Unidad
Mnimo
Mnimo
Mnimo
32.0
1.63
0.74
%
%
%
Mnimo
Mximo
Mnimo
Mximo
Mximo
Mnimo
Mximo
Mximo
Mximo
Incluir
Incluir
2.8
3.0
0.5
7.5
6.0
6.0
10.0
10.0
11.0
Predeterm.
Predeterm.
Kcal/g
Kcal/g
%
%
%
%
%
%
Mg/kg
%
%
Es importante sealar que depende del esperto que formula la dieta, establecer sus propios niveles de
nutrientes a usar y los limitantes de cada uno de los ingredientes. No existen reglas rgidas ni soluciones rpidas;
la calidad nutricional de una dieta para una especie determinada vara considerablemente de una frmula a
otra o de fbrica a otra; adems los animales difieren, segn particularidades de las condiciones de cultivo,
en su tolerancia diettica y aprovechamiento de cada uno de los ingredientes individuales (Cho et al., 1985).
Segn Tacon (1988), para la mayor parte de los nutrientes o ingredientes las restricciones han sido
establecidas atravs de la prctica de ensayo y error y a atravs de la experiencia del experto o tecnlogo en
alimentos que formula las dietas. De otro lado tambin existen ciertas restricciones que tiene que ver con los
equipos y procesos de fabricacin; por ejemplo, el uso de por lo menos 20% de carbohidratos digeribles dentro
de los alimentos peletizados expandidos dado que los procesos de peletizado necesitan la presencia de
cantidades adecuadas de almidn para tener una suficiente gelatinizacin; la restriccin de 8% de lpidos totales
dietticos mximos durante el peletizado ya que niveles superiores reducen la calidad del ligado en el alimento
peletizado y propicia el desgaste exagerado de los equipos; el uso de aglutinantes para mantener la calidad
del pelet y reducir la cantidad de finos (material pulverizado) al final de la manufactura del mismo.
44
INGRED IENT ES
Torta de algodn
Harina de arroz
Arroz quebrantado
Harina de carne y hueso
Fermento de cervecera
Residuos de pollo
Harina de yuca
Maz a marillo quebrado
Harina de gluten de maz
Harina de pescado
Harina de Harina de Sangre
plumas hidrolizadas
Torta de soya
Harina de sorgo
Solubles de pescado
Harina de trigo
Alevinos
Engorde
Reproductor
5
20
10
5
10
10
5
5
12
10
5
7
10
5
6
20
15
20
10
5
10
10
5
10
5
5
5
5
10
30
6
40
0
20
10
5
10
10
5
10
5
5
5
5
10
30
6
40
45
46
HARINA DE SANGRE:
La harina de sangre es un subproducto resultante de la deshidratacin y molido de sangre fresca de
bovino. Su contenido de protena vara entre 70-75 %, es deficiente en los AAE metionina, isoleucina y rica en
lisina. Normalmente presenta baja digestibilidad para peces en razn a que durante su procesamiento es
sometida a excesivo calentamiento disminuyendo la disponibilidad de algunos AAE. La lisina siendo abundante,
es uno de los aminocidos ms afectados por el calor quedando indisponible para su uso por los animales. La
harina de sangre tambin presenta baja palatabilidad y altas concentraciones de hierro, por lo cual su inclusin
en las dietas para peces no debe ultrapasar los 5-10% (debe aportar, mximo 20% de la protena total de la
dieta)
47
Tabla 10. Factores antinutricionales endgenos presentes en materiales de origen vegetal (Adaptado de Tacon, 1989)
MATERIAL
FACTOR ANTI-NUTRICIONAL
Oleaginosas
Soya
Algodn
Girasol
Maiz
Sorgo
Arroz
Trigo
1, 5, 8, 17, 22
1, 4, 5, 7, 16, 22
1, 2, 5, 8, 12, 22
1, 2, 5, 8, 10, 16, 19, 22
Canavalia
Leucaena
1, 2, 4, 6
20
Yuca
1, 4, 22
Cereales
Leguminosas
Tubrculos
FACTORES ANTINUTRICIONALES
1. Inhibidor de proteasa
2. Fitohematoglutininas
3. Glucosinolato
4. Ciangeno
5. Acido ftico
6. Saponina
7. Taninos
8. Factor estrognico
9. Gosipol
10. Factor flatulento
11. Factor antivitamina E
12. Factor antivitamina B
1
13. Factor antivitamina A
14. Factor antivitamina D
15. Factor antivitamina B-12
16. Inibidor de la amilasa
17. Inhibidor de invertasa
18. Inhibidor de arginasa
19. Di-hidroxifenilalanina
20. Mimosina
21. Ac. graso ciclopropenoico
22. Micotoxinas (aflatoxina)
2-
En las oleaginosas como la soya, algodn, girasol, ajonjol, palmas, etc., los aceites constituyen la ms
importante reserva de alimento dentro de la semilla. Estos aceites pueden ser retirados de la semilla usando
proceso mecnicos de presin para forzar su salida de la semilla o a travs de disolucin y extraccin son
solventes (alcohol, hexano). El residuo que queda despus del desengrasamiento se llama pasta y despus
de molido, torta. Las tortas son pobres en carbohidratos y ricas en protena de alto valor biolgico; sin embargo,
48
TORTA DE SOYA.
La torta de soya es un subproducto resultante de la extraccin, por prensado mecnico o por solvente,
del aceite de los granos de soya, seguido de tostado y molido. Es una de las fuentes proteicas ms utilizadas
en la fabricacin de alimentos concentrados para peces, llegando a sustituir completamente la harina de pescado
en la formulacin de raciones para varias especies.
El contenido de PB de los productos de la soya pueden variar entre 41-48 % dependiendo del mtodo de
extraccin del aceite y de otros procesos posteriores de acondicionamiento para la industria de los alimentos.
Las hojuelas o torta de soya, la pasta de soya y la pasta de soya descascarada son los productos que se
obtienen quebrando, calentando y hojuelizando para posteriormente reducir el contenido de aceite del producto
acondicionado, a travs del uso de hexano o solventes de hidrocarburo homlogos, al 1% o menos en base
total. Posteriormente se caliante el producto y se muele para hacer la pasta, torta o harina (Tabla11).
La protena de la soya es razonablemente equilibrada en AAE, siendo entre los vegetales la que mayor
contenido de lisina tiene, aunque sus niveles de metionina son marginalmente deficientes en dietas para peces;
de cualquier manera es considerada como la mejor fuente de proteina vegetal para cubrir los requerimientos
de aminocidos esenciales de los peces. Es adems altamente digerible y los coeficientes de digestibilidad
son comparables o ms elevados que los de la protena de la harina de pescado; la digestibilidad aparente
oscila entre 83 y 95%.
No se conocen restricciones de uso en cuanto a niveles mximos de este ingrediente en raciones
completas para peces, aunque su baja palatabilidad puede limitar su incorporacin en niveles elevados para
algunas especies, principalmente para las carnvoras (truchas, salmones, bagres).
La soya integral contiene menor nivel de PB y mayor de aceites (alrededor de 39 y 18% respectivamente)
y tiene limitaciones precisamente por los altos niveles de lpidos, especialmente para especies que no toleran
niveles de grasas mayores de 6%, como la cachama blanca (Vsquez 2001), el bagre de canal (Lovell, 1989)
y otras especies omnvoras.
Tabla 11. Especificaciones estndar de calidad de los productos de soya
(adaptado de Akiyama, 1992)
Especificaciones
estndar de calidad
Torta
Pasta
Pasta de soya
descascarada
41.0
44.0
48.0
G rasa (minimo)
3.5
0.5
0.5
Fibra (mximo)
6.5
7.0
3.5
12.0
12.0
12.0
75-85%
75-85%
75-85%
0.05-0.20
0.05-0.20
0.05-0.20
P rotena (mnimo)
Humedad (mximo)
S olubilidad de protena
A ctividad dela ureasa
49
TORTA DE ALGODN
La torta de algodn tambin es un subproducto del prensado y molido de semillas de algodn. La
concentracin de PB puede llegar a ser de 32 - 42%, pero es deficiente en metionina, lisina y treonina, por lo
que nutricionalmente es de inferior calidad, comparada con la protena de la torta de soya. Su digestibilidad
puede variar entre 83-93 % para peces tropicales (Kubitza 1997), pero su baja palatabilidad y la presencia de
factores antinutricionales (gossipol e cidos ciclopropenicos) limitan su uso en raciones para peces (estos
compuestos causan prdida del apetito, reduccin del crecimiento y aumento en la deposicin de lpidos en el
hgado). El Gosypol es un pigmento que no es totalmente eliminado en el proceso de extraccin del aceite
durante el procesamiento de las semillas del algodn. Los principales sntomas de intoxicacin incluyen trastornos
del apetito, inaniciny depresin. Los efectos en los animales que lo consumen son prdida de peso y
acumulacin de lquidos en las cavidades corporales debida a un aumento de la permeabilidad de las
membranas. Otros efectos observados son los problemas cardiacos y generalmente la muerte por infarto. Las
intoxicaciones crnicas son frecuentes cuando se ingieren pocas cantidades de gosypol en las dietas que usan
torta de algodn como fuente de proteina durante periodos mas o menos largos.
Otro problema de las tortas de algodn es que cuando son mal almacenadas, hay formacin de micotoxinas
(aflatoxina B1). Igualmente el elevado contenido de fibra, mayor de 11%, limita su uso en las raciones comerciales
(el exceso de fibra aumenta la abrasividad de la mezcla, perjudicando el rendimiento de las mquinas
estrusoras). Por estas razones la inclusin de torta de algodn en las raciones comerciales no sobrepasa 20%
de la dieta.
El grupo de los cereales comprende la familia de las gramneas, las cuales con cultivadas por sus semillas
e incluyen entre otras, maz, sorgo, avena, arroz, trigo, cebada, etc. Los diferentes granos y sus subproductos
son utilizados como recursos energticos dietarios para animales de granja monogstricos, incluyendo a los
peces paara los cuales se torna de transcendental importancia debido a que sus altos contenidos de alimidn
ayudan a ncrementar la estabilidad del alimento en el agua, particularmente cuando se usa calor durante la
manufactura de las dietas (De silva & Anderson, 1995). Tambin aportan cantidades importantes de protena y
de lpidos y con frecuencia son usados para balancear dietas con ingredientes de origen animal o vegetal
altamente proteicos.
Los granos de cereal consisten de tres parte principales: germen del embrin, endospermo almidonoso y
pericarpio. La mayor proporcin del grano de cereal, el endospermo, est constituido por carbohidratos
presentes en la forma de grnulos de almidn (25% de amilasa y 75% de amilopectinas) (Lovell, 1989). El
nivel de PB es relativamente bajo, entre 8-12%, siendo generalmente la lisina y la treonina los AAE limitantes.
Los cereales contienen en el germen del embrin una pequea proporcin de grasas insaturadas,
predominantemente de cidos linolico y olico en una proporcin que puede variar entre 1-8% del peso de la
semilla, dependiendo de la especie y de la madurez del grano. El contenido de fibra de los granos de cereal
es ms alto en aquellas especies que tienen una cascarilla o cubierta como en el arroz, la cebada, el trigo;
esta cubierta es retirada del grano en el proceso de produccin de harinas blancas dando y el subproducto,
compuesto por este material mezclado con partes del embrin y del endospermo, es llamado salvado. De
acuerdo con Tacon, 1987, es en este material donde se encuentran la mayor parte de las vitaminas producidas
por los semillas, entre ellas la vitamina E y las del complejo B.
Igual que las oleaginosas, los cereales pueden contener una cantidad grande de factores endgenos
antinutricionales que pueden afectar el aprovechamiento del alimento por los peces (Tabla 10).
50
MAZ
El maz es el alimento energtico ms utilizado en la alimentacin de aves, cerdos y peces. Su valor
energtico depende del grado del molido y gelatinizacin del almidn. En general cuanto menor el tamao de
las partculas despus del molido, mayor la digestibilidad. Para ver la diferencia, baste decir que la energa
digestible del maz crudo molido es de 2200 kcal/kg contra 3060 kcal/kg para el maz molido y extrusado (NRC,
1993). La digestibilidad del almidn de la harina de maz es variable para las diferentes especies de peces. En
general las especies carnvoras poseen baja habilidad para digerir el almidn en comparacin con las herbvoras.
Por esta razn su uso est restringido en raciones para carnvoros (mximo 30% de la dieta). Aunque los
peces tropicales de hbito alimentario herbvoro/omnvoro aprovechan muy bien el almidn, el exceso de
ingredientes amilceos en las raciones puede resultar en mayor deposicin de grasa visceral y acmulo de
glucgeno en el hgado, perjudicando su funcionamiento y el bienestar de los peces. El nivel de protena del
maz es bajo y no sobrepasa 9%; es deficiente, frente a los requerimientos para algunas especies de peces,
en los AAE lisina y metionina.
GLUTEN DE MAZ
Es bsicamente un subproducto del maz despus de sometido a tratamiento de extraccin de la mayor
parte del almidn; el nivel de protena puede variar entre 42 y 60 % pero es deficiente en Lis, Arg y Trp. Exhibe
una alta digestibilidad para peces, entre 87 y 92% y tiene aceptable palatabilidad. Una caracterstica que limita
su uso en raciones para peces, a mximo 6% de la dieta, es su elevada cantidad de pigmentos caroteonides
(200-350 mg de xantofila /kg de gluten). El desequilibrio de aminocidos esenciales y su alto costo tambin
son factores de restriccin de uso de este ingrediente.
SORGO
El sorgo posee caractersticas nutritivas similares al maz. Su contenido de protena varia entre 8.5-10.6
y tambin es deficiente en lisina y metionina; el contenido de carbohidratos llega ser de 70% y la fibra apenas
2-2.3% (NRC 1993). El sorgo tiene una baja palatabilidad en razn del contenido de taninos que puede llegar
al 1% . Segn Kubitza (1997), su uso en raciones para peces debe ser limitado a 20% (Tabla 12)
Tabla 12 Restricciones de inclusin de algunos ingredientes en dietas para peces (SR= Sin
restricciones; RC= restriccin condicionada) (Adaptado de Kubitza 1997)
Ingrediente
Restriccin
(%)
Causa de la restriccin
Harina de pescado
Harina de carne
Harina de carne y huesos
Harina de vsceras
Harina de plumas
Harina de sangre
Torta de soya
Torta de soya integral
Torta de algodn
M az
Sorgo
Salvado de trigo
Salvado de arroz
4-20
< 25
< 15
< 20
< 10
< 10
SR o RC
<3
R C 20-30
SR o RC
< 20
< 25
< 15
SALVADO DE TRIGO
El salvado de trigo tienen un contenido de protena que varia entre 15 y 17%, 4.5% de grasas, 10% de
fibra y 5.3% de cenizas (NRC, 1993). Es deficiente en lisina, metionina y fenilalanina. Entre los alimentos
vegetales es uno de los ms ricos en fsforo pero tambin muy pobre en calcio. Su elevado contenido de fibra
limita su uso como ingrediente en raciones para peces a mximo 25% de la dieta (Kubitza, 1997).
51
SALVADO DE ARROZ
Los contenidos de protena del salvado de arroz (o pulidura de arroz) varan en el rango de 11 a 14%,
siendo pobre en la mayora de los AAE; con relacin a los necesidades para peces es deficiente metionina,
fenilalanina y treonina y, marginalmente deficiente, en lisina e histidina. El salvado de arroz tiene un alto contenido
de grasas insaturadas (entre 12-18%), lo cual facilita su enranciamiento. Por este motivo se aconseja que el
uso de este subproducto se haga en fresco, cuando est recin procesado, para no alterar la palatabilidad de
las raciones.
El contenido de fibra tambin es muy alto en el salvado de arroz, muchas veces superior a 12%. Niveles
mayores pueden presentarse cuando es mezclada con cascarilla. Otra caracterstica que limita su uso en
raciones, a mximo 15% de la dieta, es la presencia de fitato, un compuesto antinutricional que interfiere con
la absorcin de minerales como el P y el Zn y que tambin afecta la digestibilidad de las protenas. Segn
Kubitza (1997), utilizando salvado de arroz desengrasado es posible aumentar la cantidad a 20-25% de la
dieta.
52
53
- 20
- 10
+40
+50
Ingrediente
C on tro l (T o rta d e so ya)
H arina de sa ngre (7% )
H arina de cam arn (7% )
H arina de plum as (7% )
G lutam ato de N a (1% )
Extracto de carne
Extracto de pescado
H arina de hga do (7% )
Aceite de pescado (3% )
C ontro l (H arina de pesc ad o)
Figura 5.1. Efecto de varios ingredientes de uso comn en la elaboracin de raciones para peces que
tienen propiedades estimulantes sobre el consumo de alimento para trucha (Adaptado de Tacon, 1987)
54
55
4- S u p le m e n tos fijo s
V ita m ina s, m in e rale s, an tio xid an te s, an tim ic tico s, etc
C on trol de
calid ad
7 - A lim e n to
m anu factu rad o
A lim entaci n
Figura 5.2. Procedimiento bsico para la formulacin de dietas completas para peces (Cho et al. 1985).
del dimetro seleccionado. Debido a las grandes prdidas de nutrientes, especialmenbte de vitaminas y
microminerales, por lixiviacin en el agua, las raciones pulverizadas necesitan de suplementacin con estos
nutrientes 3-5 veces mayor que los niveles recomendados para alimentos granulados. Para muchas especies,
el primer alimento est basado en partculas vivas (plancton), antes que dietas de iniciacin artificiales.
56
Tipos de alimento
manufacturados
Alimento
para
Postlarvas
Alimento
para
Alevinos
Alimento
para
crecimiento
Seco
Mezclas
o harinas
Alimento
para
reproductores
Hmedo
Peletes
No
flotante
Extrudizado
No
extrudizado
Flotante
Figura 5.2. Tipos de alimento usados en acuicultura (Adaptado de De Silva & Anderson 1995)
ALIMENTOS HMEDOS
Los alimento hmedos estn compuestos de ingredientes tales como residuos de pescado desechos de
matadero, forrajes verdes tanto como de alimentos secos a los que se les adiciona agua. Estas mezclas en
57
ALIMENTO SECO
Los alimentos secos son fabricados a partir de ingredientes deshidratados o de mezclas de materias primas
secas con mximo 6-12% de agua, dependiendo de las condiciones ambientales. El alimento seco puede
tener una presentacin como simple mezcla de ingredientes pulverizados (como las dietas de iniciacin) o
tales mezclas pueden ser compactadas para darles una forma definida, generalmente por medio mecnicos,
llamados grnulos o peletes. Dependiendo de la formulacin y de las tcnicas de compactacin, estas dietas
pueden ser ms densas que el agua (se hunden rpidamente) o flotantes (pelitizadas y extrudizadas, respectivamente).
La peletizacin es un proceso mecnico en el que la mezcla de ingredientes es forzada a pasar bajo presin
a travs de agujeros cnicos de los anillos de una mquina llamada peletizadora. El proceso implica calentamiento (80-90 C), humedad alrededor de 16-18% y presin. Una fina molienda de los ingredientes (partculas de 0.25-0.4 mm de dimetro) es requisito para una buena estabilidad de los peletes en el agua, que
debe ser de por lo menos 20 minutos despus de entrar en contacto con ella. Despus de la peletizacin
sigue un proceso de enfriamiento y secado para dejar los peletes con mximo 8-10 % de humedad. A pesar
de ese pequeo calentamiento durante la peletizacin, la naturaleza qumica de la mayora de los componentes permanece relativamente inalterada y adems, es suficiente para destruir parcial o totalmente algunos antinutrientes. Una buena peletizacin permite mayor homogeneidad de los ingredientes en los grnulos, mejora la aceptacin de la mezcla de ingredientes y disminuye la selectividad alimentaria, reduce las
perdidas de alimento y de nutrientes por lixiviacin, facilita la manipulacin del alimento y aumenta su eficiencia.
El proceso de extrudizacin (expansin) se realiza en condiciones de alta presin, entre 30-60 atmsferas,
alta humedad y temperatura mayores que la peletizacin, entre 130-150 C. Como resultado los carbohidratos
son literalmente cocinados causando la gelatinizacin de los grnulos de almidn. El proceso de estrudizacin
puede ser manipulado para producir grnulos de variable flotabilidad y con diferentes tasas de velocidad de
hundimiento. Esto se consigue tratando con aire los peletes cuando salen de la cmara de alta presin. El aire
se acumula de manera estable dentro del pelete (expansin) por el rpido enfriamiento del almidn gelatinizado.
Tabla 13. Comparacin entre dietas peletizadas y extrudizadas con relacin al manejo de la alimentacin,
calidad del agua, aprovechamiento del potencial de crecimiento de los peces y eficiencia del alimento.
P AR M E TR O S
58
D IE T A S
P E L E T IZ A D A S
D IE T A S
E X T R U D IZ A D A S
D e n s id a d
M a y o r q u e la d e l a g u a
M e n o r q u e la d e l a g u a
F lo ta c i n
N in g u n a
F lo ta d u ra n te h o ra s
E s ta b ilid a d e n e l a g u a
C o rta (1 0 m in u to s o m e n o s )
A lta ( m a y o r d e 3 0 m in u to s )
D e s in te g ra c i n d e g r n u lo s p o r tra n s p o rte
V a ria b le
N in g u n a
T ie m p o d e a lm a c e n a m ie n to
3 0 d a s m x im o
M s d e 4 5 d a s
M a n e jo d e la a lim e n ta c i n
N o rm a l
F a c ilita d a (d is p e n s a d o re s )
C o n tro l d e c o n s u m o
D ifc il
P o r s im p le o b s e rv a c i n
F o rm a d e s u m in is tra r e l a lim e n to
U s o ta b la s d e a lim e n ta c i n
E fe c tiv a a s a c ie d a d
Im p a c to s o b re la c a lid a d d e l a g u a
A lto
M u y b a jo
E fic ie n c ia d e l a lim e n to
N o rm a l
M a y o r a p ro v e c h a m ie n to
P rd id a s p o r n o c o n s u m o
A lta s
M u y b a ja o n u la
P rd id a s d e n u trie n te s p o r lix iv ia c i n
A lta s
M u y b a ja o n u la
P re c io p o r k g
N o rm a l
M s c o s to s o
Ajuste peridico de la granulometra. El tamao de los grnulos debe ser ajustado en funcin de
la especie y del tamao de los peces; alimentos para postlarvas y alevinos, como regla general, deben tener
un tamao de grnulos ligeramente inferior a 20% de la abertura de boca. El ajuste de tamao de las partculas
en funcin del crecimiento debe ser hecho peridicamente.
Ajuste en los niveles y frecuencia de alimentacin. Varios factores determinan el nivel y la frecuencia
de alimentacin de los peces en cultivo: la especie de pez, el tamao y la edad, la temperatura del agua, el
oxgeno disuelto y otros parmetros de calidad del agua. De manera general, en condiciones adecuadas de
temperatura y de calidad de agua, por lo menos seis veces al da es necesario alimentar en la fase de larvicultura
a una tasa entre el 15-20% del peso vivo (PV); de 2 a 3 veces y a una tasa del 3-5% PV en la fase de alevinaje
y recra y de 1-2 veces en la fase engorde, a una tasa del 1% PV. Algunos peces como por ejemplo la cachama
poco se benefician de ms de 1-2 comidas al da durante la fase de engorde, mientras que en el caso de las
tilapias, estas responden muy bien con hasta 3 comidas diarias. Una vez definido el nivel de alimentacin, las
raciones de deben suministrar en las cantidades que correspondan a la biomasa de peces en el estanque,
aumentando semanalmente entre 10 y 15% la cantidad de alimento. De todas manera se deben hacer muestreos
por lo menos cada 4-6 semanas para recalcular los valores de biomasa y ajustar los niveles de alimentacin.
Con las raciones extrudizadas es ms sencillo controlar los niveles de alimentacin. Alimentar los peces al
mximo de su capacidad de consumo, aunque puede acelerar el crecimiento, aumenta los riesgos de desperdicio
de alimento; por otro lado niveles elevados de ingestin aceleran la velocidad de trnsito gastrointestinal
reduciendo la eficiencia digestiva y perjudicando la conversin alimentaria. Finalmente, los peces
59
Horario y sitio para el suministro de alimento. Es recomendable que los peces sean alimentados
en horarios en los que la temperatura del agua sea aceptable y la concentracin de oxgeno mayor al 50-60%
del nivel de saturacin; es necesario tener en cuenta que hay algunas especies que se alimentan mejor en
horarios con baja luminosidad, al amanecer o al atardecer, caso de algunos bagres. El alimento debe ser
distribuido en reas de los estanques que faciliten el acceso de los peces, que estn libres de plantas acuticas
y con suficiente profundidad para permitir el libre movimiento de los animales durante la captura del alimento.
Establecido un sitio y horario de alimentacin, este debe ser mantenido, de forma que los peces se acondicionen
a una rutina de alimentacin.
a)
b)
c)
Figura 5.3. Sistemas mecanizados de suministro de alimento en estanques a) mvil controlado manualmente, b) Estacionario automatizado y c) dispensador por demanda.
60
Fraccin
alimenticia
Procedimiento
Qumico
Medicin de
la fraccin
qumica
Alimento
Secado a
102C -12 h
1. Humedad
Incineracin
a 550 C
2. Cenizas
Kjeldahl de
N x6.25
3. Protena
cruda
Extraccin
de lpidos
con solventes
4. Lpidos
crudos
Extraccin
cida /alkalina
5. Fibra
cruda
Materia seca
Materia seca
libre de lpidos
Extractos libres
6. CHOs
digeribles
61
62
EBf, EBi
En muchos casos los efectos tambin son evaluados a travs de anlisis centesimal de composicin
corporal, segn mtodos estndar de la (AOAC 1984) descritos anteriormente.
63
BIBLIOGRAFIA
Aguirre, G. 1993. Aplicacin de probiticos en la acuacultura: antibiticos. In: Memorias del Primer Simposium Internacional
de Nutricin y Tecnologia de alimentos para Acuacultur. Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Autnoma de
Nuevo Len, Mexico. Pag 321-328.
Akiyama, D. M. 1992. Utilizacin de la pasta de soya en los alimentos acucolas. ASA, Mxico A.N. No. 108, 20 pp.
Aksnes, A., Hjertnes, T., Opstvedt, J. (1996). Effect of dietary protein level on growth and carcass composition in Atlantic
halibut (Hippoglossus hippoglossus L). Aquaculture, 145: 225-233.
Alava, V. R. & Kanazawa, A. (1996). Effect of dietary fatty acids on growth of milkfish Chanos chanos fry in brackish
water. Aquaculture, 144: 363-369.
AOAC (1984). Official methods for analysis of the Association of Official Analytical Chemists, Arlington, Virginia.
Araujo-Lima, C. & Goulding, M. (1997). So fruit a fish: Ecology, conservation, and aquaculture of the Amazons tambaqui.
Columbia University Press, new York.
Arias-C., J. A. & Vsquez-Torres, W. (1988). Ampliacin del conocimiento biolgico de Colossoma sp (Characidae), en
ambientes naturales de la cuenca del rio Meta (Colombia). Universidad de los Llanos/Colciencias, Villavicencio.
Bardach-Lager, M. P. (1990). Ictiologia, Mexico.
Barnab, Gilbert. 1996. Bases biolgicas y ecolgicas de la acuicultura. Acribia, S.A. Zaragoza (Espaa). 519 p.
Beamish, F. W. H. & Medland, T. E. (1986). Protein sparing effects in large rainbow trout, Salmo gairdneri. Aquaculture,
55: 35-42.
Britz, P. J. & Hecht, T. (1997). Effect of dietary protein and energy level on growth and body composition of Sout African
abalone, Haliotus midae. Aquaculture, 156: 195-210.
Cai, Y., Wermerskirchen, J., Adelman, I. R. (1996). Ammonia excretion rate indicate dietary protein adequacy for fish. The
Progressive Fish-Culturist, 58: 124-127.
Cantelmo, O A. 1993. Nveis de protena e energa em dietas para o crescimento do pac (Piaractus mesopotamicus
(HOLMBERG 1887). Dissertao. Programa de Aquicultura, UFSC, Florianpolis, Brasil. 54 p.
Cho, C. Y., Cowey, C. B., Watanabe, T. (1985). Finfish Nutrition in Asia: Methodological approaches to research and
development. IDRC, Ottawa, Ont. (Canad).
Cho, C. Y. and S. J. Kaushik (1985). Effects of protein intake on metabolizable and net energy values of fish diets. Nutrition
and feeding in fish. C. B. Cowey, A. M. Mackie and J. G. Bell. Londres, Academic Press Limited: 95-118.
Cho, C. Y. and Woodward, B. (1989). Studies on the protein-to-energy ratio in diets for rainbow trout (Salmo gairdnei).Proc.
11th Symposium on Energy Metabolism, Lunteren 1988 pp. 37-40. EAAP Publ. 43 (Pudoc, Wageningen 1989).
Chou, B.-S. & Shiau, S.-Y. (1996). Optimal dietary lipid level for growth of juvenile hybrid tilapia, Oreochromis niloticus
X O. aureus. Aquaculture, 143: 185-195.
De silva, S. S. & Anderson, T. a. (1995). Fish Nutrition in aquaculture. Chapman & Hall, London, Great Britain.
Elangovan, A. & Shim, K. F. (1997). Growth response of juvenile Barbodes altus fed isocaloric diets with variable protein
levels. Aquaculture, 158: 321-329.
El-Sayed, A. F. M. and D. L. Garling Jr. (1988). Carbohydrate-to-lipid ratios in diets for Tilapia Zillii fingerlings. Aquaculture
73: 157-163
Erfanullah & Jafri, A. K. (1998). Growth rate, feeed conversion, and body composition of Catla catla, Labeo rohita, and
Cirrhinus mrigala fry fed diets of various carbohydrate-to-lipid ratios. Journalof the World Aquaculture Society, 29(1):
85-91.
Eslava, P. R., Cruz, P. E., Vsquez-T, W., Iregui, C. 2000. Morfologa del sistema digestivo de la cachama Piaractus
brachypomus. Rev. M.V.Z. Unillanos 2 (2): 22-31.
Eslava, P. R. 2001. Aspectos morfolgicos del sistema digestivo del yam Brycon siebenthalae. Memorias VII Jornada de
Acuicultura-Unillanos. Villavicencio, noviembre de 2001. p.14-19.
64
65
66