Fundamentos nutrición peces

Principios de
nutricin aplicada
al cultivo de peces
Wlter Vsquez Torres
Principios de nutricin
aplicada al cultivo de
peces
WLTER VSQUEZ TORRES

Profesor Instituto de Acuicultura
Universidad de los Llanos
Villavicencio
2004
Prlogo
El objetivo de la produccin pecuaria, incluyendo la acuicultura, es el aumento de peso de los organismos

cultivados en el ms breve tiempo posible y en condiciones econmicamente ventajosas. Uno de los requisitos
bsicos para lograr este propsito es cubrir todas sus necesidades nutricionales suministrando alimento que
contenga todos los nutrientes requeridos, en las proporciones adecuadas.
A nivel mundial la acuicultura es reconocida como una actividad viable desde el punto de vista productivo.
Tecnolgicamente su prctica ha evolucionado hacia la obtencin de tasas de crecimiento ms rpidas y de
rendimientos cada vez ms altos, a travs del perfeccionamiento de procesos para el reemplazo del alimento
natural por raciones artificiales nutricionalmente balanceadas, altamente eficientes. Para ello se ha requerido de
informacin sobre hbitos alimenticios y sobre la dieta bsica en el ambiente natural, detallados conocimientos
sobre exigencias nutricionales, sobre composicin qumica de las materias primas disponibles para la fabricacin
de tales alimentos artificiales y sobre sus restricciones de uso por presencia de componentes antinutricionales,
tanto como de disponibilidad y precio en el mercado.
No menos importante ha sido el desarrollo de estrategias de alimentacin adecuadas a cada sistema de
cultivo en particular; se ha demostrado que la produccin de peces por unidad de rea o por unidad de cultivo,
as como sus rendimientos econmicos dependen, no solo de la cantidad y de la calidad del alimento suplementario
usado, sino tambin de la eficiencia con que este es suministrado.
A pesar de los notables avances logrados en este campo, hoy en da las granjas de cultivo de peces registran
gastos por concepto de alimentacin muy altos, del orden de 60 a 75% de los costos de produccin. Por eso, los
conocimientos sobre nutricin, tanto como de las tcnicas o sistemas de alimentacin de los peces, se han
mostrado esenciales para garantizar el xito de la actividad.
Con el propsito de contribuir en este proceso de estudio y conocimiento sobre alimentacin y nutricin de
peces, con especial nfasis en especies tropicales de agua dulce, se ha escrito este texto dirigido a estudiantes
de pregrado y de postgrado en acuicultura, tcnicos extensionistas, tecnlogos y profesionales del rea pecuaria
que desarrollan actividades en el campo de la acuicultura. Contiene elementos e informacin bsica colectada a
manera de revisin bibliogrfica, a los cuales se han integrado resultados de recientes trabajos realizados por el
grupo de investigaciones del IALL sobre cachama (Piaractus brachypomus) y yam (Brycon siebenthalae), dos de
las principales especies nativas de la Orinoqua, cultivadas en Colombia.
El autor
Contenido
PRLOGO
1. INTRODUCCIN
2. ESTRUCTURA Y FUNCIN DEL SISTEMA DIGESTIVO EN PECES

2.1. DIETA NATURAL Y HBITOS ALIMENTICIOS DE LOS PECES
2.1.1. Carnvoros
2.1.2. Herbvoros/frugvoros.
2.1.3. Planctfagos.
2.1.4. Detritvoros
3
3
3
4
4
4
2.2. ORGANIZACIN DEL SISTEMA DIGESTIVO

2.2.1 Boca y cavidad bucal
2.2.2 Branquispinas
2.2.3. Esfago
2.2.4. Estmago
2.2.5. Ciegos pilricos
2.2.6. Intestino
2.2.7. Digestin, absorcin y utilizacin de los alimentos
2.2.8. Biodispinibilidad de nutrientes
22.9.Glndulas y enzimas digestivas
22.10.Actividad digestiva en larvas
iii
5
5
7
7
8
8
9
10
11
11
12
3. NUTRIENTES ESENCIALES: FUNCIN Y NECESIDADES EN LADIETA

3.1. PROTENA Y AMINOCIDOS ESENCIALES.
3.2. LPIDOS
3.3. CARBOHIDRATOS
3.4. ENERGA
3.4. PROPORCIN PROTENA/ENERGA EN DIETAS
3.5. VITAMINAS
3.6. MINERALES
14
15
19
20
23
25
28
33
4. ALIMENTACIN NATURALYARTIFICIALEN PISCICULTURA

4.1. EL ALIMENTO NATURAL DE LOS PECES.
38
38
4.2. ESTRATEGIAS DE ALIMENTACIN EN EL CULTIVO DE PECES

4.2.1. Cultivos exclusivamente con alimento natural
4.2.2. Cultivos con alimento natural + Fertilizacin
4.2.3. Cultivos con dietas suplementarias
4.2.4. Cultivos con dietas completas.
40
40
40
41
41
4.3. PRINCIPALES SEALES DE DESNUTRICIN EN PECES CULTIVADOS
42
5. DIETAS COMPLETAS EN ACUICULTURA
43
5.1. FORMULACIN DE DIETAS PARA PECES DE CULTIVO
43
5.1. RECURSOS DE NUTRIENTES - USOS Y RESTRICCIONES EN RACIONES PARA PECES

5.1.1. Ingredientes de origen animal:
46
46
Harina y ensilados de pescado.

Harina de carne y huesos.
Harina de sangre:
Harina de visceras
Harina de plumas hidrolizada
5.1.2. INGREDIENTES
DE ORIGEN VEGETAL
Torta de soya.
Torta de algodn
Maz
Guten de maz
Sorgo
Salvado de trigo
Salvado de arroz
46
46
47
47
47
48
49
50
50
51
51
51
52
5.2. ADITIVOS ALIMENTICIOS EN DIETAS PARA PECES

5.2.1. Aditivos conservantes.
5.2.2. Aditivos aglutinantes
5.2.3. Aditivos quimioatrayentes
5.2.4. Aditivos pigmentantes
5.2.5. Promotores de crecimiento
52
52
53
54
53
54
5.3. PROCEDIMIENTO PARA LA FORMULACIN DE DIETAS COMPLETAS
55
5.4. MANUFACTURA DE DIETAS PARA PECES

5.4.1. Tipos de Alimento segn el estado de desarrollo del pez
55
55
Alimentos de iniciacin
Alimento para alevinos
Alimentos para crecimiento (engorde)
Alimento para reproductores
5.4.2. Presentacin del alimento

Alimentos hmedos
Alimentos secos
55
56
57
57
57
57
58
5.5. MANEJO DE LA ALIMENTACIN
59
5.6. CONTROL DE CALIDAD DE MATERIAS PRIMAS Y ALIMENTOS

5.6.1. Determinacin de protena
5.6.2. Contenido de lpidos y cidos grasos
5.6.3. Fibra cruda y carbohidratos digeribles
5.6.4. Ceniza y composicin mineral
61
61
62
62
62
5.6. PARMETROS UTILIZADOS PARA LA EVALUACIN DE DIETAS EN PISCULTURA.
62
6. BIBLIOGRAFIA
64
iv
Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces
1. INTRODUCCION
Se estima que los primeros cultivos de peces fueron realizado en la China en el ao 2000 A.C. Los romanos
construyeron estanques para cra de peces en el siglo I y, durante la edad media, esta prctica se extendi por
toda Europa. El cultivo de la carpa en el Este Europeo fue popular en los siglos XII y XIII. A principios del siglo
XX varias formas de cultivo de peces fueron establecidas tales como el milkfish en el sudeste de Asia, el
policultivo de carpa en China, el monocultivo de carpa en Europa, el cultivo de tilapia en frica tropical y la
produccin y cra de salmnidos en Norte Amrica y el oeste de Europa. Con excepcin de los salmnidos,
todas esas formas de cultivo generalmente fueron extensivas, en donde el ingreso de nutrientes al sistema
estaba restringido o limitado a la fertilizacin y/o al uso de alimentos sin procesar.
La acuicultura tuvo un gran crecimiento en las ltimas dcadas del siglo XX. Nuevas especies fueron
incorporadas, nuevas tecnologas fueron introducidas, una gran base de investigacin fue establecida y grandes
inversiones fueron hechas para su desarrollo. Hoy en da la acuicultura es reconocida como una actividad
empresarial viable y provechosa a nivel mundial. En la medida que la tecnologa de cultivo fue evolucionado,
hubo una tendencia hacia la obtencin de altos rendimientos y crecimiento de los animales cada vez ms
rpido. Para ello fue necesario aumentar el suministro de alimento a los peces fertilizando los estanques,
suplementando la dieta natural con alimentos no procesados o proveyendo todos los nutrientes a travs de
dietas artificiales completas. De esta forma, a medida que el pez u organismo cultivado se fue haciendo menos
dependiente del alimento natural y ms dependiente de dietas artificiales, para el nutricionista se volvi crtica
la bsqueda de frmulas de alimentos completos, balanceados para todos los nutrientes exigidos por cada
especie de pez en particular.
A pesar de que los principios de la nutricin en acuicultura son muy semejantes a aquellos utilizados en
la alimentacin de animales terrestres, existen algunas diferencias; por ejemplo, cuando se cran cerdos o
aves, la posibilidad de evaluar con precisin el consumo de alimento y el grado de inters del animal por el
mismo, es relativamente fcil; sin embargo, evaluar estos mismos parmetros en animales acuticos, es un
poco ms complicado; tales dificultades pueden llevar a situaciones de sub-alimentacin, que causa bajo
crecimiento o sobre-alimentacin, que adems de generar desperdicios que comprometen la calidad del agua
y tambin afectan el crecimiento, implican considerables sobrecostos de produccin. Otras diferencias se
relacionan con los hbitos de alimentacin particulares de cada especie y sus preferencias por determinados
tipos de alimentos. De esta manera, es muy importante saber si las mezclas artificiales de alimentos son o no,
atractivas para el pez, si contienen ingredientes compatibles con su fisiologa digestiva o factores antinutricionales.
Igualmente, es relevante el tiempo de estabilidad de la dieta como un todo, o de sus componentes, una vez
entra en contacto con el agua, pues es necesario minimizar la prdida de nutrientes cuando el alimento no es
consumido inmediatamente.
A comienzos del siglo pasado, en 1927, fueron investigadas en Norteamrica diversas formulaciones para
alimentar truchas observndose que solo las que contenan hgado en grandes cantidades eran eficientes. Se
crey entonces, que el hgado bovino posea un factor de crecimiento desconocido, que fue llamado factor
H. Durante mucho tiempo se pens que tal factor solo exista en el hgado y en la carne de los mamferos. En
Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos
la dcada de los 40s surgi la dieta Cortlan N 6 que contena leche en polvo, harina de pescado y torta de
algodn. En 1956, se us con buenos resultados, una mezcla de vitaminas y minerales y harina de pescado
para alimentar truchas. En los tiempos modernos la nutricin de peces se ha desarrollado a la zaga de los
avances ocurridos con la nutricin de monogstricos domsticos. Como lo describe Gomes (2000), los grandes
progresos en la nutricin de animales domsticos han sido aplicados a la cra y cultivo de organismos acuticos,
desde la produccin industrial de vitaminas hasta la utilizacin de diversos aditivos en las raciones.
A pesar de importantes diferencias anatmicas y fisiolgicas entre los animales domsticos y los
organismos acuticos, la mayora de los alimentos usados en la alimentacin de los primeros, tambin son
utilizados para peces y crustceos. Los nutrientes exigidos por los animales acuticos para su adecuado
crecimiento, reproduccin y dems funciones fisiolgicas normales, son similares a las de los animales terrestres.
Ellos requieren protenas, minerales, vitaminas, factores de crecimiento, fuentes de energa y en muchos casos,
hasta las necesidades cuantitativas de aminocidos son parecidas; as, todos los peces de cultivo investigados
a la fecha tienen exigencias dietticas para los mismos 10 aminocidos esenciales que los mamferos. Con
todo, como lo destaca Lovell (1998), los peces exhiben algunas particularidades nutricionales que se describen
a continuacin:
1. Las exigencias de energa digestible para crecimiento y para mantenimiento son menores en los
peces, con mas baja relacin de energa/protena. Estas diferencias estn relacionadas con menores gastos energticos en la locomocin, en el incremento calrico, en la excrecin de los productos
nitrogenados y en el mantenimiento de la temperatura corporal.
2. Los peces necesitan de cantidades relativamente ms elevadas de grasas insaturadas y que contengan cidos grasos esenciales de la serie w-3.
3. Los peces tienen habilidad para absorber minerales solubles del agua minimizando las deficiencias
en el alimento.
4. Los peces tienen limitada capacidad para sintetizar vitamina C y dependen de fuentes dietticas.
Finalmente, se ha demostrado que las exigencias de nutrientes no varan mucho entre especies; hay
algunas excepciones tales como las diferencias en las necesidades de cidos grasos esenciales y en la habilidad
de asimilar carbohidratos, especialmente cuando se comparan especies de agua fra con las de climas tropicales,
las de aguas marinas con las de agua dulce o, las carnvoras con las omnvoras.
2. Estructura y funcin del sistema digestivo en

peces
2.1. Dieta natural y hbitos alimenticios en los peces.
Para los peces, como sucede con todos los animales, es indispensable una nutricin adecuada para crecer
y sobrevivir. A travs de la observacin en el campo y de la identificacin minuciosa de los contenidos del
tracto digestivo de los peces de inters para cultivo, se han logrado definir los hbitos alimenticios, las clases
de alimento que habitualmente estos consumen y los mecanismos desarrollados para realizar la digestin.
Igualmente, se ha podido determinar a travs de la experimentacin bajo condiciones controladas, el valor
biolgico y la composicin de nutrientes de tales alimentos. La naturaleza ofrece a los peces una gran variedad
de alimentos tanto de origen animal como vegetal, adems de diversos nutrientes disueltos en el agua. Muchos
de estos nutrientes, junto con diversos iones del agua, pueden ser absorbidos directamente a travs de las
branquias o de la piel o tambin absorbidos en el tracto digestivo a partir del agua deglutida junto con el alimento
(Bardach-Lager, 1990).
Cuando nos referimos a hbitos alimenticios estamos hablando de la manera de alimentarse del pez,
es decir de la conducta directamente relacionada con la bsqueda e ingestin de alimentos. Estos deben
distinguirse de los hbitos de alimento o dieta natural, que tienen que ver con el tipo de alimento que
habitualmente u ocasionalmente los peces comen.
De manera general los peces pueden ser considerados omnvoros u oportunistas con relacin a sus
preferencias alimenticias, tanto en condiciones naturales como en cultivo; sin embargo, algunas especies son
ms eficientes o presentan una mayor preferencia para la utilizacin de ciertos alimentos naturales. El
conocimiento de tales preferencias es fundamental para la formulacin y fabricacin de raciones y para el
planeamiento de estrategias de alimentacin en sistemas de cultivo intensivos para cada especie en particular.
De una forma prctica, las diferentes especies de peces pueden ser clasificadas, de acuerdo con sus
preferencias alimenticias, en los siguientes grupos:
2.1.1. Carnvoros.
Tambin llamados predadores porque en su alimentacin presentan preferencia por organismos
macroscpicos y animales de mayor porte tales como insectos, crustceos, moluscos, peces, reptiles, anfibios
y hasta pequeos mamferos. Algunos peces predadores cazan ayudndose con la vista, mientras que otros
se guian por el olfato, gusto y tacto y, probablemente, localizan y capturan su presa ayudndose de los rganos
sensoriales de la linea lateral.
La mayora de los carnvoros tienen alta aceptacin y muy buen precio en el mercado por la excelente
calidad de su carne, caso de las truchas, los salmones, algunos bagres y los sbalos. Producto de la intensa
actividad de cultivo a que han sido sometidas algunas de estas especies a lo largo del tiempo, se ha producido
en ellas una gradual adaptacin al consumo de raciones artificiales, secas, como por ejemplo las truchas. Es
importante anotar, que estas especies por alimentarse bsicamente de la carne de sus presas, requieren alto
contenido de protena y por eso, aunque los cultivos pueden ser exitosos en cuanto a produccin, no son muy
rentables por lo costoso que resulta para el acuicultor la inversin y especialmente, por el alto precio que tiene
que pagar el consumidor final, especialmente en paises con bajos ingresos per cpita como Colombia.

Adicionalmente, hay algunas especies que presentan un exclusivo hbito alimentar piscvoro tales como el
tucunar (Cichla ocellaris), el piraruc (Arapaima gigas) y algunos bagres, lo cual dificulta incorporarlos como
especies de cultivo con fines comerciales debido a las complicaciones que surgen para adaptarlas al consumo
de alimentos industrializados y tambin, porque las tasas de crecimiento y conversin con tales alimentos, son
poco rentables.
2.1.2. Herbvoros/frugvoros.
Tambin clasificados como ramoneadores porque toman su alimento de tipo vegetal, mediante pequeos
mordiscos. Pocos peces presentan preferencia por alimentos estrictamente de origen vegetal, es decir, ricos
en fibra y muy bajos en protena y energa. La carpa herbvora (Ctenopharyngodon idella) y la Tilapia rendalli
son tpicos ejemplos de especies herbvoras que se alimentan bsicamente de plantas (macrfitas) y de algas
filamentosas. Tienen un aceptable rendimiento en cultivo porque ocupan un nicho ecolgico muy especializado
en sistemas de policultivo. Tambin porque pueden ser utilizadas como controladoras de malezas acuticas.
En condiciones naturales muchas especies neotropicales tienen preferencia alimenticia omnvora con
tendencia a los frutos y semillas, caso de las cachamas blanca y negra (Piaractus brachypomus y Colossoma
macropomum, respectivamente), el yam (Brycon sp), las palometas (Mylosoma sp) y algunas sardinas
(Triportheus ssp) (Araujo-Lima & Goulding, 1997). Particularmente en el ambiente natural las cachamas tienen
una tendencia a alimentarse de frutos, semillas y hojas que son muy abundantes durante las pocas de las
inundaciones y en la poca de aguas bajas, cuando tales productos vegetales escacean, de caracoles, cangrejos,
insectos, cadveres de animales diversos y de plancton (Arias-C. & Vsquez-Torres, 1988; Machado-Allison,
1982). Estas especies en condiciones de cultivo reciben y convierten muy bien los alimentos concentrados
secos que se les suministran. Otras especies exticas de agua dulce como la mojarra o tilapia plateada
(Oreochromis niloticus), los diferentes hbridos de varias especies del gnero Oreochromis (tilapias rojas) y la
carpa comn (Cyprinus carpio), entre muchas otras especies cultivadas en el mundo, tambin son consideradas
omnvoras; se alimentan de fitoplancton, pueden consumir algas verde azules, hojas de macrfitas, frutas y
tambin alimentos concentrados.
2.1.3. Planctfagos.
Estos peces se alimentan en forma eficiente de fitoplancton (organismos vegetales como algas
unicelulares) y de zooplancton (protozoarios, rotferos, cladceros, microcrustceos coppodos y formas larvales
de diferentes organismos); la separacin de los organismos del agua que los contiene mediante colado es
hecha a travs de estructuras especializadas en las branquias; este es un tipo generalizado de alimentacin
en las formas juveniles de muchas especies de peces, en donde los materiales alimenticios son selecionados
ms por su tamao que por su clase. Prcticamente todas las especies de peces pasan por una fase plantfaga
en sus primeras etapas de desarrollo (postlarva y alevino), antes de pasar a su hbito alimenticio definitivo.
Las tilapias, las carpas cabezona (Aristichthys nobilis) y plateada (Khypophthalmichthys molitrix) y la cachama
negra, son ejemplos de peces que mantienen su hbito planctfago, aun en la fase adulta.
Los peces planctfagos utilizan sus rastros branquiales para filtrar y concentrar el plancton presente en
el agua que pasa a travs de la cmara branquial. Por eso tambin son llamados filtradores (Bardach-Lager,
1990). Con propsitos de cultivo, aparentemente los peces filtradores son muy rentables porque aprovechan
la productividad primaria del estanque, la que a su vez es controlable bajo regmenes de fertilizacin orgnica
e inorgnica; sin embargo la prctica ha demostrado que la produccin es muy baja porque los sistemas se
deben manejar en condiciones semi-intensivas (bajas densidades de carga).
2.1.4. Detritvoros
Tambin clasificados bajo la denominacin de chupadores porque introducen a la boca el alimento o
materiales que lo contengan, mediante la succin de sedimentos del fondo o tambin raspando y chupando el
material que se encuentra cubriendo las superficies de algas y piedras del fondo (Bardach-Lager 1990). Los
peces que tienen este tipo de habito de alimentacin a menudo viven en el fondo, tales como como los
bocachicos (Prochilodus sp) y la sapuara (Semaprochilodus sp) de agua dulce, la lisa (Mugil cephalus) y el
lebranche (Mugil liza) de agua salada; estos peces tienen un hbito alimenticio muy especializado, pues su
dieta est compuesta bsicamente por detritos orgnicos (Yossa & Araujo-Lima, 1998) y tambin por organismos

bentnicos tales como larvas de insectos, larvas y huevos de moluscos, crustceos y otros organismos de
fondo; algunos separan las partculas alimenticias antes de tragarlas, pero la gran mayora acumulan en su
tracto digestivo grandes cantidades de sedimiento junto con elevadas concentraciones de organismos de fondo.
Estas especies tienen baja conversin alimenticia y su crecimiento est muy limitado al espacio; por esta
razn, con propsitos de cultivo solo son recomendables en sistemas de policultivos y a muy bajas densidades
de siembra.
2. 2. Organizacin del sistema digestivo

Los peces, de una forma general, poseen un aparato digestivo en algunos aspectos primitivo: no producen
saliva asi como tampoco mastican eficientemente los alimentos; muchas especies no tienen dientes verdaderos
y en las que los poseen, generalmente estos son usados para capturar y matar sus presas en el caso de
carnvoros o como en los omnvoros, para cortar y obtener pedazos de alimento de tamao adecuado para
ser engullidos. Algunas especies como las carpas poseen dientes faringeos los cuales son usados para desgarrar
alimentos de origen vegetal a su paso por esta estructura. Muchas especies carecen de estmago y algunas
poseen adaptaciones similares a la molleja de las aves la cual utilizan, en forma anloga, para triturar alimentos.
No tienen intestino grueso diferenciado como los mamferos lo que implica que no existe capacidad para
fermentar residuos de alimento en el tubo digestivo; en compensacin, tienen capacidad para realizar actividades
de absorcin de nutrientes y de agua, desde el estmago hasta el ano, hecho que no ocurre en animales
superiores en los cuales la absorcin se produce bsicamente desde el ploro hasta el final del intestino delgado.
La diversidad de hbitos alimenticios que los peces exhiben es el resultado de la evolucin que ha
conducido, a partir de muy diversas situaciones generadas en el medio ambiente, a adaptaciones estructurales
que sirven para obtener el alimento; de esta manera la morfologa del aparato digestivo est ntimamente ligada
a los hbitos de alimento en el sentido de que los peces han adaptado sus estructuras para facilitar la bsqueda
e ingestin de su alimento. La estructura bsica del tracto digestivo de los peces, similar a la de los vertebrados
en general, est compuesta por los siguientes rganos y estructuras asociadas:
2.2.1. Boca y cavidad bucal

De acuerdo con el hbito alimenticio de los peces, la posicin de la boca puede ser terminal, como p. ej.
en la mojarra plateada (Oreochromis niloticus), cachamas (P. brachypomus y C. macropomum), bocachico
(Prochilodus sp) o yam (Brycon siebenthalae); superior (tucunar) o inferior (caso de algunos bagres), adems
de otras posiciones menos frecuentes. El tamao de la boca depende del tamao de la partcula de alimento
que normalmente ingiere. As, peces planctfagos, herbvoros o detritvoros, en general presentan boca pequea
en tanto que los peces carnvoros, boca y cavidad bucal grande, lo cual facilita capturar y engullir presas enteras
(figura 2.1).
Dependiendo del hbito alimenticio los dientes pueden estar presentes o ausentes y as mismo, variar
su nmero, forma y tamao; segn su posicin pueden ser mandibulares, bucales y farngeos. Segn su forma
cardiformes, viliformes, caninos, incisivos y molariformes (Bardach-Lager, 1990).
En las cachamas, tpicamente de hbito de alimento omnvoro, los dientes son bien desarrollados y fuertes;
en la arcada superior (maxila) se observa una serie externa de tres dientes abicelados y una interna de 4
molariformes. La madbula esta conformada por un dentario que tiene dos series, una externa de ms de
ocho dientes, los tres primeros de mayor tamao y una serie interna, con un diente caniforme dispuesto
medialmente (Eslava et al., 2000). Esta disposicin les permite cortar y triturar las diferentes frutas y semillas
que hacen pare de su dieta (figura 2.2a).
La boca de los peces puede abrirse con mayor o menor amplitud dependiendo de la especie y del rgimen
alimenticio; en el transcurso de ese movimiento los oprculos se cierran; la boca as puede ejercer cierta
presin negativa y muchos peces literalmente aspiran a sus presas. Por esta razn no todos los depredadores
presentan una dentadura caracterstica con grandes y puntiagudos dientes como las piraas, adaptados para
apresar y desgarrar (figura 2.2b); los depredadores sin dientes cortantes, tienen una boca que puede abrirse
ampliamente y que est recubierta internamente de minsculos dientes utilizados para retener la presa aspirada
(Barnab, 1996).
c
a
b
d
Figura 2.1. Forma, tamao y posicin de la boca en diferentes especies de peces a) y d) carnvoros, b), c)
y f) omnvoros, e) detritvoro (Modificado de Vsquez, 2001a).
En la boca y en la cavidad bucal de algunos carnvoros
se encuentran dientes en la mandbula, dientes palatinos y
vomerianos en el techo de la cavidad y dientes linguales en la
superficie de la lengua. Estos sirven para la captura y
aprisionamiento de las presas (fig. 2.2b). Los peces herbvoros
pueden poseer dientes mandibulares incisivos para cortar las
macrfitas que hacen parte de su dieta. Agunos poseen dientes
farngeos, con un par superior y otro inferior, que sirven para
rasgar los materiales de tipo vegetal tragados, antes de llegar
al estmago. La mojarra plateada presenta dientes muy
pequeos y aserrados y posee una lengua fija. Adems, al igual
que algunos ciprnidos, posee dientes farngeos. El bocachico
(P. magdalenae) tiene boca adaptada para raspar en el fondo y
presenta dientes viliformes en los bordes de sus labios.
(a)
(b)
Figura 2.1. Denticin tpica de peces (a) omnvoros como la cahama (tomado de Araujo-Lima, 1997 y (b)
carnvoros como la piraa (tomado de Machado- Allison & Fink, 1996).
2.2.2. Branquiespinas.
Los branquiespinas estn constitudas por prolongaciones seas situadas en la parte anterior de los arcos
branquiales protegiendo los filamentos branquiales de la abrasin que producen los materiales con textura
abrasiva que son absorbidos junto con el agua; esta estructura acta como una especie de tamiz que deja
pasar el agua y retiene, al mismo tiempo, las minsculas presas que se encuentran en ella y partculas de
alimento, canalizndolas hacia el estmago. Los peces carnvoros y algunos herbvoros que se alimentan de
organismos mayores, tienen branquiespinas en bajo nmero, ms gruesas, cortas y bastante separadas entre
si (figura 2.3a). Los omnivoros (figura 2.3b), poseen branquiespinas mucho ms definidas y ms largas; la
cachama blanca (figura 2.4) posee entre 33 y 37 rastros branquiales en el primer arco branquial por lo que
solo puede filtrar eficientemente durante su etapa juvenil (hasta un peso de 40-50 gramos); ya la cachama
negra, que es filtradora durante toda su vida (Woynarovich, 1988), posee entre 84 y 107 branquiespinas en el
primer arco (figura 2.5). Los peces planctfagos generalmente poseen numerosas branquiespinas, finas, largas
y muy prximas entre si, permitiendo un eficiente tamizaje de partculas de alimento (fito y zooplancton), durante
toda la vida (figura 2.3c, d).
(a)
(b)
(c)
(d)
Figura 2.3. Dibujo de rastros branquiales de peces con diferentes hbitos alimenticios mostrando forma,
cantidad y longitud de las branquiespinas en: a) carnivoros, (b) omnivoros, (c, d) plantfagos.
B r a n q u ia
B r a n q u ie s p in a s
Figura 2.4. Disposicin de las branquiespinas

sobre la parte anterior del arco branquial en
cachama blanca.
Figura 2.5. Dibujo del arco branquial y

branquiespinas de la cachama negra.
2.2.3. Esfago
El esfago de los peces se caracteriza por ser un pasaje muscular entre la boca y el estmago o
directamente el intestino, en el caso de especies sin estmago funcional como la carpa comn, la carpa
herbvora y el dorado (Blachyplatistoma flavicans); normalmente permanece fuertemente ocludo para evitar la
excesiva ingestin de agua. El epitelio del esfago es ciliado y rico en clulas secretoras de mucus, que ayudan
en el transporte del alimento ingerido. En peces carnvoros el esfago presenta paredes bastante elsticas
que posibilitan el paso de las presas, generalmente ingeridas enteras. En la cachama y en el yam, esta

estructura est compuesta por una gruesa capa muscular compuesta por fibras estriadas, recubierta
internamente por una mucosa com pliegues longitudinales bien marcados y abundante moco (Eslava et al.,
2000; Eslava, 2001).
2.4. Estmago.
La configuracin del estmago tambin vara con la dieta del pez. Su tamao depende de la frecuencia
de alimentacin y del tamao de la partcula ingerida. Los peces omnvoros y los herbvoros que generalmente
realizan varias ingestiones de pequeas cantidades de alimento al da, presentan un estmago con baja
capacidad volumtrica. En estos, las porcin posterior del estmago presenta un epitelio columnar con clulas
secretoras de mucus, de cido clorhdrico y de pepsina (pH entre 2-5). En peces carnvoros el estmago est
bien diferenciado; es grande y musculoso con capacidad para alojar grandes presas y presenta gran nmero
de glndulas que segregan una serie de enzimas proteolticas que actan en la digestin de espinas, huesos
y escamas.
El estmago de la cachama, que como ya se dijo es un pez de hbito omnvoro, es un rgano en forma
de saco en U, bien desarrollado que ocupa la regin anterior de la cavidad abdominal, inmediatamente
despus del esfago, relacionado antero-dorsalmente con el hgado, dorsalmente con el bazo y la vegiga
natatoria y caudalmente, con las asas intestinales (figura 2.6). En la regin dorso-lateral est cubierto por los
ciegos pilricos. Internamente est organizado en tres regiones: cardial, fndica y pilrica. Histolgicamente
tiene una estructura similar a la del estmago de los mamferos con cuatro capas, mucosa, submucusa,
muscular y serosa. El yam, tambin de hbito alimenticio omnvoro, tiene una organizacin y estructuras
similares (Eslava et al., 2000; Eslava, 2001).
Algunos peces no poseen un estmago diferenciado (no hay secrecin cida ni actividad de pepsina)
pero si bolsas intestinales que funcionan como pequeos almacenes de alimento. En estos peces todo el tracto
digestivo presenta pH de neutro a ligeramente alcalino.
VN
esf
Im
Ip
Est
Cp
Hi
Figura 2.6. Organizacin interna del sistema digestivo de la cachama blanca: esf= esfago; Est=
estmago; Im= Intestino medio; Ip= intestino posterior; Cp= ciegos pilricos; A= ano; Hi= hgado; VN=
vegiga natatoria (Fotog. Eslava et al., 2000)
2.2.5. Ciegos pilricos

Los peces son los nicos vertebrados que tienen ciegos en la unin gastro intestinal y se observan en
aproximadamente 60% de las especies cticas (Hossain, 1998). En las especies que lo poseen, se observan
en la parte anterior del intestino, inmediatamente por detrs del ploro formando como unos sacos ciegos (los
apndices pilricos) que se consideran dilataciones de la superficie intestinal y que en su estructura histolgica

son comparables al intestino delgado (p. ej. cachama, bocachico, yam y algunos bagres (figura 2.7a y b). El
nmero de ciegos ciegos pilricos es aproximadamente constante en las diferentes especies y desde muy
pequea edad est definido. En la cachama blanca se observan entre 25 y 32 de estas estructuras (Eslava et
al., 2000), en la negra entre 43 y 75 (Woynarovich, 1988) y en el yam, entre 18 y 20 (Eslava, 2001); la trucha
arco iris, que es un carnvoro, posee entre 35-100 ciegos pilricos. La longitud y el dimetro, y con ello su
superficie interna, dependen de la talla del pez. El nmero de sacos ciegos y su longitud son parmetros que
se encuentran en proporcin inversa entre si. La longitud total de los apndices pilricos llega a ser 6 veces la
longitud total del intestino; su superficie serosa supera en ms de tres veces la superficie del intestino delgado
y en ms del doble la superficie intestinal total (Steffens, 1987).
De acuerdo con Eslava et al. (2000) y Eslava (2001) en la cachama blanca y en el yam, es destacable
el desarrollo de estas estructuras en cuanto al considerable aumento de la superficie de la mucosa, producto
de abundantes pliegues internos; adems, la presencia de estructuras de tipo vacuolar linftico que le permiten
cumplir funciones de absorcin de lpidos, azcares y aminocidos. Estos investigadores observaron tambin
una evidente relacin vascular entre los lobulillos pancreticos y los ciegos pilricos, sugiriendo que los
zimgenos pancreticos pasan directamente a los ciegos por va de los conductos asociados, lo que
aparentemente desde el punto de vista funcional, es muy ventajoso para los procesos de digestin y absorcin.
Algunas otras funciones tambin son atribuidas a estas estructuras, entre otras, servir como depsito de alimento,
participar en la funcin de secrecin, digestin y absorcin principalmente de lpidos, carbohidratos, iones y
agua.
2.2.6. Intestino.
La digestin final de carbohidratos, lpidos y protena es realizada en el intestino. Existe una relacin directa
entre la longitud del intestino y hbito de alimento del pez. En carnvoros la relacin intestino: longitud del
cuerpo es de tan solo 0.7-0.9 en promedio; en herbvoros de 2,2 -4,5, en omnvoros de 1,2 a 4,7 , los
planctfagos/detritvoros de 6,0 a 8,0. Algunos herbvoros y detritvoros tienen un intestino de 10,0-16,0 veces
la longitud del cuerpo (De Silva & Anderson, 1995). En los omnvoros que no tienen un estmago definido y
un intestino muy largo, los individuos pueden ingerir gran cantidad de alimentos hasta llenar completamente
su intestino. La digestin completa de los alimentos en un lugar determinado del tubo intestino, puede provocar
una deyeccin eliminando todos los alimentos que se encuentren atrs de ese punto, an los que no estn
completamente digeridos. Esto puede observarse con facilidad en mojarras y por tal razn es aconsejable
repartir el alimento en varias pequeas raciones al da, para aumentar su aprovechamiento.
Im
Esf
Esf
Cp
Est
Im
P il
Cp
b)
Figura 2.7. Estmago (Est) y ciegos pilricos (Cp) de
yamu. Disposicin natural a) y disposicin sobre el
a) intestino (Im) extendido y separado de la pared del
estmago b). Esf= esfago; Pil= ploro. (Fotog. Eslava,
2001)
En los peces carnvoros la digestin de tejidos de origen animal, inicia en el estmago, de tal manera
que cuando los alimentos llegan al intestino lo hacen en un estado de digestin muy avanzado. Por esta razn
el intestino es relativamente corto pero con numerosos pliegues y vellosidades que mejoran la eficiencia de
absorcin de los nutrientes digeridos.
Los peces herbvoros y fitoplanctfagos consumen alimentos de digestin ms difcil, y por eso,
generalmente presentan intestinos ms largos, comparados con el de los peces omnvoros y carnvoros.
En los peces no existen un intestino grueso claramente delimitado. La estructura histolgica intestinal

suele ser en el ltimo tramo digestivo bastante ms sencilla. En la terminacin del intestino se forma el esfnter
anal. El ano se abre al exterior por delante del orificio genito-urinario. Los peces telesteos carecen de cloaca.
2.2.7. Digestin, absorcin y utilizacin de los alimentos

Clsicamente la digestin es definida como la preparacin del alimento por el animal para su absorcin.
Como tal puede incluir, la reduccin mecnica del tamao de las partculas por masticacin (dientes bucales,
dientes faringeos), la solubilizacin de enzimas y la emulsificacin de lpidos. Entretanto, la absorcin incluye
los diferentes procesos que permiten que los iones y molculas pasen a travs de las membranas del tracto
intestinal hacia el torrente circulatorio para ser metabolizadas por el animal (Lovell, 1998).
En los animales, incluidos los peces, el alimento ingerido sufre una serie de tratamientos y transformaciones
diversos a lo largo del tubo digestivo que lo preparan para su absorcin por el organismo (figura 2.8), siendo el
material no digerido evacuado como heces. Para el perfeccionamiento de una racin artificial adecuada para
una especie o grupo de especies determinado, es particularmente importante conocer los procesos de digestin
y de absorcin que tienen lugar en tales organismos, pues estos condicionan la asimilacin y utilizacin del
alimento.
Desde el punto de vista bioqumico, la funcin bsica del aparato digestivo consiste en disolver o
transformar los constituyentes del alimento en sus subunidades estructurales bsicas, adecuadas a los
mecanismos de transporte desde el tracto digestivo al medio interno natural. Este proceso depende del equipo
enzimtico del pez adems de que puede variar durante la vida de este en funcin de los factores del medio y
del tipo de rgimen alimentario (Hidalgo & Alliot, 1987). Los estudios realizados hasta ahora muestran una
amplia convergencia entre las actividades digestivas en los telesteos y las existentes en los vertebrados
superiores, lo que sugiere que el equipamiento enzimtico es, en gran parte, anlogo.
El desplazamiento de los materiales alimenticios a lo largo del tubo digestivo es acompaado por ondas
peristlticas producidas por contracciones musculares, voluntarias en la parte anterior del tracto (presencia de
msculos esqueltico en las paredes del mismo), e involuntarias en el resto del tracto (presencia de msculo
liso). Muchos peces pueden regurgitar grandes cantidades de alimento vaciando su estmago con suma
facilidad. Se ha sugerido que esto es posible porque en el tracto digestivo, desde el esfago hasta el estmago,
hay msculos estriados muy bien desarrollados.
Todas las superficies del tracto digestivo se encuentran recubiertas por una membrana mucosa que las
protege y lubrica para facilitar el paso del alimento. Los tegumentos internos del intestino son muy absorbentes,
por lo que rpidamente toman los productos digeridos que se hallan en solucin. De una manera general el
proceso de absorcin en peces se lleva a cabo en el intestino y en los ciegos pilricos (Eslava, 2000). Algunos
nutrientes altamente solubles como los electrolitos, los monosacridos y algunas vitaminas y aminocidos, se
difunden a travs de las clulas de la mucosa intestinal por un gradiente de concentracin (difusin pasiva).
Los diferentes tipos de carbohidratos son absorbidos con diferente velocidad. As por ejemplo, la glucosa es
absorbida ms rpidamente que la dextrina y a su vez esta se absorbe ms rpido que los almidones.
.
Protenas
Carbohidratos
Azcares
Vitaminas
Lpidos
Aminoacidos
Catabolismo
(energa)
Acidos Vitaminas
grasos
Luz del intestino
Corriente sangunea
Anabolismo
(nuevos tejidos)
Figura 2.8. Destino de los macronutrientes despus de

ingeridos por el pez.
10
Las protenas son absorbidas como

aminocidos o pequeos pptidos de bajo
peso molecular, los triglicridos como
pequeas partculas de grasa o micelios
y como cidos grasos libres y glicerol.
Otros nutrientes ingresan a las clulas
nicamente por transporte activo y unos
pocos, por pinocitosis. Segn Hepher
(1989), el transporte de aminocidos es
competitivo y el transporte de un
aminocido puede ser inhibido por la
presencia de otro aminocido o de otros
nutrientes; la temperatura tambin puede
afectar la tasa de absorcin intestinal de
aminocidos. Por estas razones se ha
llegado a sugerir que el factor limitante de

la utilizacin de aminocidos libres en los peces, no es tanto la digestin como la tasa de absorcin.
Las vitaminas hidrosolubles son absorbidas con el agua y las liposolubles con los lpidos, los carbohidratos
como glucosa u otros monosacridos y los electrolitos, con el medio acuoso; la mayora de los micro-minerales
(Fe, Cu, Zn, etc.), que tienen baja solubilidad, son acoplados a las protenas para su absorcin.
Posteriormente los nutrientes pasan de las clulas de la mucosa intestinal al torrente circulatorio de donde
son trasladadas a travs del sistema de la vena portal hacia el hgado, excepto los lpidos, cuyo mecanismo
de transporte en los telosteos no es muy bien conocido (Lovell, 1998).
Como los peces no tienen un intestino grueso, las sales biliares, parte del agua, algunos minerales y los
nutrientes sintetizados en el intestino, aparentemente son absorbidos en la parte posterior del intestino.
2.2.8. Biodisponibilidad de nutrientes

La disponibilidad de nutrientes o de energa de los alimentos es definida en trminos de digestibilidad
o biodisponibilidad. Estos describen la fraccin de nutrientes o de energa del alimento ingerido que no es
excretado con las materias fecales o, dicho de otra manera, equivalen a la proporcin de nutriente presente
en un alimento determinado que es absorbido en una forma o estado susceptible de ser metabolizado
por el animal. Los diversos nutrientes que el animal necesita para sobrevivir, crecer y reproducirse deben
estar presentes en los alimentos ingeridos en cantidades y en un estado tal que biolgicamente sean
disponibles para mximo desempeo. La biodisponibilidad puede ser evaluada determinando la
digestibilidad, por diferencia entre la cantidad de nutriente ingerido y la cantidad excretada como porcentaje
de la cantidad presente en el alimento o, basados en la respuesta de crecimiento o de desempeo general
del animal. Idealmente, los datos de digestibilidad son revalidados con ensayos de crecimiento (Lovell,
1998).
2.2.9. Glndulas y enzimas digestivas

A nivel del estmago, especialmente en los peces depredadores, existen glndulas gstricas que secretan
cido clorhdrico y pepsingeno, sustancias qumicas que en combinacin son efectivas para desdoblar enormes
molculas protenicas. En estos peces prevalece una reaccin cida con pH estomacal entre 2-3. No se ha
establecido claramente la existencia de otras enzimas. En las especies carentes de estmago como la carpa, no
hay secrecin de cido clorhdrico ni de pepsingeno para la digestin de las protenas. El desdoblamiento proteico
tiene lugar mediante la accin de enzimas trpsicas y la totalidad de la digestin se desarrolla a nivel del intestino,
en una zona entre neutra y alcalina, por lo comn en pH de 6,9.
El pncreas es el rgano responsable del almacenamiento y secrecin de diversas enzimas digestivas, entre
otras, tripsina, quimotripsina, carboxipeptidasa, amilasa pancretica y lipasa pancretica. Diferente de los mamferos
y aves, el pncreas de los peces no se presenta como un rgano compacto sino como pequeos glbulos de tejido
pancretico difusos en el mesenterio. Cada glbulo posee una arteria, una vena y un conducto. Los conductos
pancreticos de cada glbulo se van uniendo y posteriormente se comunican con el conducto biliar, formando un
conducto comn el cual descarga en la parte anterior del intestino. La vescula biliar almacena cidos biliares y
lcalis que efectan la emulsificacin de los lpidos y la neutralizacin de la acidez producida en el estmago. Las
sales biliares tambin colaboran en la digestin y absorcin de los lpidos y de las vitaminas liposolubles.
En truchas se ha encontrado la enzima lactasa en los ciegos pilricos. En los ciegos pilricos y en el intestino
de la carpa se ha detectado una gran actividad de sacarasa. Tambin secretan lipasa que desdobla las grasas en
cidos grasos y glicerina, sustancias ms simples que pueden ser absorbidas en el tracto intestinal.
Las enzimas secretadas por el intestino delgado, as como las secreciones pancreticas y biliares que
vierten en esta parte del tubo digestivo, trabajan mejor en un margen de pH que oscila entre neutro y alcalino.
Las diferentes proteasas que afectan las ligaduras terminales e internas que unen a los aminocidos de las
protenas, son secretadas, ya sea por la mucosa intestinal, el pncreas o los ciegos pilricos.
Las enzimas intestinales son secretadas en la forma inactivada de zimgenos que luego en la luz del
intestino, por diferentes cambios qumicos durante la digestin, son activadas por la enteroquinasa; esta
adaptacin previene la autodigestin de la mucosa intestinal.
11

Como se discuti anteriomente, la morfologa y longitud del tracto digestivo est relacionada con el rgimen
de alimentacin del pez, de tal manera que las especies herbvoras poseen un tubo digestivo relativamente
ms largo que el de las especies carnvoras, lo que incrementa el tiempo de permanencia del bolo alimenticio
facilitando la accin y eficiencia de las enzimas digestivas. En las carnvoras, se observa un gran desarrollo de
la superficie intestinal y altos contenidos de enzimas proteolticas que aumentan el rendimiento digestivo de
sus, relativamente ms cortos, tubos digestivos.
Otras enzimas presentes en el intestino y en el jugo pancretico de los peces son las carbohidrasas que
digieren carbohidratos especficos. En tilapia p. ej., la actividad de amilasa, responsable por la hidrlisis de
almidn en glucosa y maltosa, est distribuida a lo largo del tracto gastrointestinal. Los carnvoros presentan
limitada secrecin de amilasa en el tracto intestinal, apenas suficiente para digerir una pequea cantidad de
carbohidratos, lo que explica la reducida digestibilidad o aprovechamiento del almidn y de la dextrina conforme
aumenta su concentracin en las dietas. La actividad de la amilasa es mayor en peces herbvoros y omnvoros
(Hidalgo et al. 1999), sin embargo, esta puede ser inactivada cuando se combina con almidn crudo, con dextrina
y con albmina presentes en algunos cereales. Por tal razn, el precocimiento o la extrudizacin de algunos
granos y cereales como maz, sorgo, salvados de trigo y de arroz, entre otros ingredientes comunes en dietas
para peces, promueve la gelatinizacin del almidn y destruye la albmina; tambin se mejora su digestibilidad
especialmente para especies carnvoras (Garcia-Gallego et al., 1994). Algunas especies omnvoras como las
carpas pueden compensar la inactivacin de la amilasa aumentando su secrecin 3-4 veces ms que lo normal.
Otras carbohidrasas encontradas en el tracto intestinal de los peces herbvoros, omnvoros y carnvoros
son: glucosidasas, maltasas, sacarasas, lactasas, y celobiasas. La actividad de celulasa, enzima que hidroliza
la celulosa y hemicelulosa, cuando se ha encontrado presente, est asociada a la microflora intestinal compuesta
por areobios, microarfilos y anaerobios facultativos, como en el caso del panaque (Liposarcus sp) (Nelson et
al., 1999).
Ha sido demostrado que con el aumento de la fraccin protenica en la racin, se incrementa la actividad
protesica en la carpa, la cual disminuye al descender dicha fraccin proteica. Experimentalmente, cuando se
disminuye la fraccin de harina de pescado y se aumenta la de almidn en la dieta, se reduce la excrecin de
proteasa y se eleva la actividad amilsica, es decir que se registra una acomodacin a las caractersticas
cualitativas de la racin. Igualmente, se ha demostrado que una elevada tasa de protena en la dieta,
acompaada de bajo contenido de celulosa, incrementa la actividad proteoltica de las truchas arco iris jvenes,
mientras que la relacin inversa exhibe como consecuencia una actividad menor (figura 2.9).
2.2.10. Actividades digestivas en las larvas

Al igual que entre los adultos, existen apreciables diferencias entre las anatomias del tracto digestivo de
las larvas de las distintas especies. Cuando el saco vitelino desaparece, unos dias despus de la eclosin
(postlarvas), el tracto digestivo ha aumentado su longitud y se pueden distinguir cavidad buco-faringea, esfago,
estmago, intestino y recto. Las glndulas gstricas an no estn desarrolladas. Hasta este momento el tubo
digestivo de las larvas habr funcionado como el de los peces sin estmago (agastros). Durante la metamorfosis
(paso de el estadio de larva a postlarva), el estmago se diferencia, los ciegos pilricos se desarrollan y el
intestino adquiere su forma definitiva. Segn lo expone Hidalgo & Alliot (1987), en las larvas de los telesteos
el hgado generalmente se desarrolla rpidamente y participa en el proceso de resorcin del saco vitelino. Por
el contrario, el pncreas y la vescula biliar se desarrollan despus que el hgado y el momento en se inicia su
funcionamiento (secrecin de enzimas) puede variar ampliamente de una especie a otra.
En las larvas en las que el tracto digestivo est bien diferenciado despus de la metamorfosis, cuando
estas comienzan a alimentarse los procesos digestivos son prximos a los del adulto, incluyendo secrecin de
enzimas proteolticas. En las larvas que poseen un aparato digestivo rudimentario durante este periodo, las
capacidades digestivas pueden estar limitadas y la digestin asegurada, en gran parte por las propias enzimas
de las presas (autolisis post-mortem), situacin que puede explicar en cierto modo el fracaso relativo de los
alimentos artificiales compuestos tales como los microencapsulados de huevo y otros alimentos inertes usados
como primer alimento para muchas especies de peces (Lauff & Hofer, 1984).
Tambin se han descubierto actividades de tipo amilasa y maltasa en todas las larvas de peces estudiadas.
Generalmente, la actividad aumenta paralelamente al crecimiento (Hidalgo & Alliot, 1987). Tras la metamorfsis,
12
5000
3000
Enz- tipo
pepsina
B
C
2000
1000
Enz- tipo
Tripsina
60000
Activida d total
Actividad total
4000
70000
50000
40000
30000
20000
10000
0
0
0
10
20
30
Dias de alimentaci n
40
10
20
30
Dias de alimentacin
40
Figura 2.9. Influencia de la composicin del alimento sobre la actividad total de las enzimas proteolticas en
truchas. Dietas con: A=80-0%; B= 60-20%; C=40-40%; D= 20-60% de harina de pez y celulosa, respectivamente
(Adaptado de Steffens, 1987)
la actividad de estas enzimas parece estar influenciada en gran medida por el tipo de rgimen alimenticio de
la especie.
13

Los carbohidratos son generalmente
consumidos como molculas complejas,
principalmente almidn y celulosa. La celulosa no
puede ser digerida por los peces y los almidones,
son descompuestos en sus unidades de glucosa,
la cual puede ser completamente catabolizada
para producir energa. La degradacin de AA,
cidos grasos y azcares simples, ocurre por vas
catablicas diferentes, cada una de ellas controlada
por una variedad de enzimas y mecanismos
reguladores especficos. La mayora de tales vas
metablicas inicialmente fueron descritas para
mamferos, pero muchas han sido confirmadas en
estudios con telesteos (De Silva & Anderson,
1995).
En la figura 3.2. son mostradas de forma
simplificada las rutas metablicas del catabolismo
de los tres principales nutrientes. Las vias de
degradacin de los AA, cidos grasos y azcares
simples, todas llegan a un compuesto intermediario
o metabolito comn, el Acetil Coenzima A (Acetil
CoA). El Acetil-CoA entra al ciclo de los cidos
tricarboxlicos (ciclo del cido ctrico) el que a su
vez est ligado con el proceso de fosforilacin
oxidativa (cascada de electrones). El resultado es
la produccin de CO2, consumo de O2 y liberacin
de energa, la cual es almacenada como molculas
de fosfato de alta energa, generalmente Adenosina
Trifosfato (ATP). Otros nutrientes, tales como los
minerales y las vitaminas, tambin son requeridos
para un ptimo crecimiento de los organismos
acuticos. Esos compuestos son generalmente
usados como cofactores en reacciones mediadas
por enzimas.
Protena
Aminocidos
CHOs
ADP
Desaminacin
Lpidos
Glucosa
ATP
Acidos grasos
y glicerol
Gluclisis
Oxidacin
Piruvato
CO2
Acetil-CoA
Ciclo de
cido
ctrico
O2
ADP
NADH
Fosforilacin
oxidativa
CO2
H2O
ATP
Figura 3.2. Las interrelaciones entre el metabolismo de

la protena, los lpidos y los carbohidratos. Todas las vas
estn interconectadas al Acetil-CoA y al ciclo de los
cidos tricarboxlicos.
3.1. Protena y aminocidos esenciales.

De todos los compuestos que hacen parte del cuerpo de los animales, la protena es el ms importante
por varias razones: es el constituyente bsico de las clulas, representa despus del agua el grupo qumico
ms abundante en ellas, como nutriente es utilizado para crecimiento y como fuente de energa y como
ingrediente en dietas artificiales, es el componente ms escaso y costoso. Numerosos trabajos han sido
realizados para determinar los requerimientos nutricionales para la mayora de las especies de peces de cultivo,
especialmente para definir los niveles ptimos de protena en las dietas y el balance ms eficiente de
aminocidos esenciales. Los niveles de protena bruta requeridos para un ptimo crecimiento varan en las
diferentes especies con las condiciones de cultivo, condiciones ambientales y estado fisiolgico y de desarrollo
de los individuos (Elangovan & Shim, 1997); tambin con los niveles de los otros nutrientes no proteicos
presentes en la dieta. Cuando hay desequilibrio entre la proporcin de protena y las dems fuentes de energa,
carbohidratos y lpidos, esta es metabolizada para producir energa en detrimento de su deposicin en los
tejidos (Samantaray & Mohanty, 1997). No siempre una racin con alto contenido de protena promueve el
mejor desempeo productivo de los peces; ms importante que la cantidad es su calidad, la cual est
determinada por el contenido de aminocidos esenciales (valor biolgico), ya que son estos los que finalmente
sern depositados en los tejidos bajo la forma de nuevas protenas (Kim, 1997). En resumen, ms que
requerimientos especficos de protena, los peces tienen tienen necesidades para niveles de aminocidos (King
et al., 1996). Los aminocidos son las unidades constituyentes de las protenas, y por lo mismo, esenciales
para la formacin y regeneracin de tejidos diversos tales como msculos, huesos, piel, clulas sanguneas,
enzimas, productos sexuales, etc.
15
3. Nutrientes esenciales:
Funcin y necesidades en la dieta
Los nutrientes consumidos por los peces, despus de ser digeridos en el estmago e intestino, son
absorbidos a travs de las paredes del intestino hacia el torrente circulatorio en la forma de molculas simples.
Esas molculas circulan en el cuerpo y son tomadas por diferentes tejidos en donde son objeto de un sinnmero
de reacciones qumicas diferentes. El punto final de esas reacciones es la degradacin total para liberar la
energa contenida en las molculas o el crecimiento del organismo evidenciado por la produccin de nuevos
tejidos. La degradacin de las molculas es denominada catabolismo y la sntesis, anabolismo. Este conjunto
de reacciones es llamado metabolismo.
La mayor parte de la masa del alimento que los peces consumen est constituida por tres macronutrientes
que son las protenas, los carbohidratos y los lpidos. Las protenas son digeridas para liberar sus componentes,
los aminocidos (AA), los cuales son usados para sntesis de nueva protena o para producir energa. La energa
de los AA es obtenida del esqueleto carbonado que es degradado a CO2 y agua despus de la desaminacin
(Figura 3.1.).
En el intestino los lpidos son
degradados en sus constituyentes
bsicos, cidos grasos y glicerol.
Despus de ser absorbidos son
H
H
resintetizados
para
formar
Desaminacin
nuevamente lpidos que se
organizan en micelos y glbulos que
C COOH
H C COOH
2
3
circulan en el torrente circulatorio del
pez hasta ser utilizados; sin
R
embargo, para poder ser
R
metabolizados, nuevamente tienen
Amonio
Ceto-cido
aminocido
que ser degradados a sus
(Energa)
componentes. Los cidos grasos
son usados en la snteis de
membranas o tambin pueden ser
completamente catabolizados para
Figura 3.1. Desaminacin de aminocidos (AA) para producir amonio
producir energa. Este proceso de
y un esqueleto de carbono (ceto-cido) usado para producir energa.
degradacin de los lpidos es mucho
ms lento que el de los AA.
NH
14
+ NH
Figura 3.4. Relacin entre el patrn de

exigencias de AAE determinado a travs de
experimentos de alimentacin utilizando
dietas con niveles variables de AAE para
carpa, anguila, bagre de canal y salmn y el
patrn de los mismos aminocidos en el
cadver del pez. El nivel de cada aminocido,
se representa como porcentaje de la suma
de los 10 AAE en cada patrn. La lnea
representa la coincidencia entres los
requerimientos y el patrn en el tejido
(tomado de Tacon, 1987).
Patrn de AAE en carcaza
Respuesta de crecimiento
Existen dos grupos de aminocidos: los esenciales (AAE) y los NO esenciales (AANE). Los primeros no
pueden ser sintetizados por los peces o si lo hacen, es en pequeas cantidades, insuficientes para satisfacer
las exigencias del pez en crecimiento, y por lo tanto, deben suministrarse en la dieta. Los peces, igual que los
animales terrestres y la aves, deben obtener tales aminocidos del alimento. En el caso de los peces el alimento
puede ser natural, como por ejemplo plancton, larvas y formas juveniles de insectos, pequeos peces y muchos
otros organismos animales y vegetales presentes en el agua; tambin artificial, en el caso de raciones
manufacturadas, usados como complemento de la alimentacin natural en sistemas de baja densidad de carga,
o balanceadas para todos los nutrientes requeridos por el pez como nico alimento, en sistemas de cultivo
intensivo. Las exigencias cuantitativas de AAE en peces, tradicionalmente han sido determinados mediante el
suministro de dietas experimentales con todos los nutrientes que el animal necesita, excepto el aminocido
en estudio el cual se incluye en niveles graduales, de tal modo que las respuestas de crecimiento son
consecuencia de la variacin en dichos niveles; con los datos obtenidos se elaboran las curvas de crecimiento
respectivas (figura 3.3). El requerimiento diettico es aquel donde cambia el punto de inflexin en la curva de
crecimiento observada.
En contraste con esta metodologa, Ogino (1980)
determin
los requerimientos cuantitativos de todos los
a
aminocidos esenciales simultneamente a travs de
la tcnica de estudio de la deposicin diaria de
aminocidos individuales en el cuerpo del pez. En este
caso, los peces fueron alimentados con una dieta que
b
contena una fuente proteca completa y de alto valor
biolgico (alta digestibilidad) y el requerimiento diettico
de AAE se contabiliz tomando como base el valor de
c
la deposicin diaria de AAE en el tejido. Tacon (1987)
compar los resultados obtenidos por los dos mtodos
20
30
40
50
60
demostrando que no haban diferencias entre las
.
Nivel de AAE en la dieta (%)
proporciones relativas de los AAE individuales
requeridos en la dieta y las proporciones relativas de los
Figura 3.3. Curva tpica de respuesta de crecimiento mismos 10 AAE presentes en el cadver del pez (figura
a una dieta experimental con niveles graduales de 3.4). Una relacin similar se ha observado en pollos y
AAE . a= mxima respuesta de crecimiento por
unidad de AAE; b= punto de inflexin; c= nivel de en cerdos en crecimiento.
requerimiento del AAE en la dieta.
Carpa
Anguila
Catfish
Salmn
Lis
Leu
Thr
Val
Phe
Isol
Arg
Met
His
Trp
Patrn de exigencias de AAE
Dada la carencia de informacin cuantitativa confiable sobre requerimientos dietticos de AAE de la mayora
de los peces cultivados, como una primera aproximacin, tales requerimientos se pueden estimar a partir del
patrn de AAE presente en el cadver, asumiendo que estos deben estar presentes en un porcentaje de por
lo menos 35% de los requerimientos protenicos conocidos para la especie en cuestin. En trminos generales
16

los AAE (incluyendo los AANE cistina y tirosina) constituyen aproximadamente el 35% del total de la protena
diettica requerida por el pez. As, si un pez tiene un requerimiento de protena de 45%, entonces el
requerimiento de AAE ser calculado a partir del patrn de AAE presente en el cadver y representar el 35%
del nivel protenico de la dieta. Por ejemplo, si el patrn de AAE del cadver del individuo arroj un resultado
de 16.9% de lisina en relacin al total de AAE, incluyendo cistina y tirosina, entonces el nivel de lisina requerido
en la dieta ser de 0.45 x0.35 x16.9= 2.66% de la dieta seca (dieta con 45% de PB).
Los aminocidos no esenciales (AANE), que son los que pueden ser sintetizados por el organismo en
las cantidades que lo requiera, no representan problema desde el punto de vista de la nutricin. A pesar de
que estos aminocidos no son nutrientes esenciales en la dieta, desempean una variedad de funciones vitales
a nivel del metabolismo celular. Se les ha denominado nutrientes dietticos no esenciales debido nicamente
a que el organismo puede sintetizarlos cuando se necesitan. De hecho, a menudo se ha sealado que desde
el punto de vista fisiolgico, los AANE son tan esenciales que el organismo asegura un suministro adecuado
al sintetizarlos (Tacon, 1987). Desde el punto de vista de la formulacin de una dieta es importante saber que
los AANE cistina y tirosina, por ejemplo, pueden ser sintetizados a partir de AAE como la metionina y la
fenilalanina, respectivamente; en consecuencia, los requerimientos dietticos de estos AAE variarn en funcin
de la concentracin de sus AANE correspondientes en la dieta.
Es evidente entonces que la calidad de protena en los ingredientes alimenticios utilizados en la fabricacin
de raciones para peces depende de la composicin de AA que la caracteriza y de la disponibilidad biolgica de
los mismos. En general, entre ms se aproxime el patrn de AAE de la protena a los requerimientos dietticos
de AAE de la especie en cuestin, mayor ser su valor nutricional y as mismo su utilizacin. No todos los
alimentos con altos contenidos de protena que normalmente son utilizados para la fabricacin de raciones
para peces poseen balance adecuado de AAE. En la tabla 1 se observa que por ejemplo, la harina de plumas
que tiene 82% de protena bruta (PB), presenta un psimo equilibrio en AAE siendo deficiente en lisina, metionina,
fenilalanina y triptofano mientras que en otro caso, la torta de soya que tan solo contiene 45% de PB, presenta
un mejor balance de AAE, apenas deficiente en metionina; por esta razn se considera a la torta de soya una
protena de alto valor biolgico o, dicho de otra forma, de alta calidad nutricional. La harina de sangre es otro
ejemplo; a pesar de contener cerca de 72 % de PB, es deficiente en isoleucina y metionina y, adems, tiene
baja digestibilidad. En cambio la harina de pescado, que normalmente contiene entre 55 y 60 % de protena,
presenta un perfl de aminocidos ptimo (ligeramente bajo en fenilalanina frente a los requerimientos de algunas
especies comumente cultivadas) y alta digestibilidad; desde el punto de vista econmico, tiene el inconveniente
de ser una materia prima altamente costosa.
Elevados niveles de protena en la dieta, an tratndose de protena de buena calidad, superiores a los
requeridos por una especie en particular, son inconvenientes por razones de costo; tambin por razones de
eficiencia de aprovechamiento. Se ha observado que la velocidad de crecimiento y la eficiencia de utilizacin
del alimento estn correlacionadas con la concentracin de protena de la racin y con la proporcin protena:
energa hasta un nivel ptimo (Aksnes et al., 1996). A medida que aumentan los niveles de protena dietaria,
la Eficiencia de Utilizacin de la Protena (PER) disminuye substancialmente (Elangovan & Shim, 1997); cuando
los niveles estn por encima del ptimo, tambin disminuye significativamente la conversin alimentaria,
posiblemente debido a un desvo en la utilizacin de la protena para produccin de energa a travs de procesos
de desaminacin o por excrecin de los aminocidos absorbidos en exceso.
Por ejemplo, la tilapia comparada con otras especies de peces, exhibe una tasa mxima de crecimiento
cuando es alimentada con dietas bajas en protena bruta, menores de 30% (NRC 1993). Twibell & Brown,
1998, encontraron resultados similares, indicando que 28% de PB en la dieta era suficiente para tilapias criadas
en estanques, sealando adems que tales necesidades eran inversamente proporcionales al tamao del
animal. Para la cachama blanca P. brachypomus, Vsquez et al. (2001), observ que 32% de protena era el
nivel adecuado para mximo crecimiento de juveniles.
17
18
50,9
9,7
2,4
29,2
3.1862
6,62
1,88
2,90
5,89
3,24
1,28
0,98
3,33
2,14
3,24
0,59
4,81
PB
62,3
Lipidos
5,0
Fibra
Cenizas
21,3
ED (Kcal/Kg) 3.2112
6,77
2,15
4,30
7,28
7,27
2,70
1,20
3,76
3,12
4,13
0,96
4,85
4,20
5,76
1,09
12,12
8,35
1,21
1,39
6,63
2,95
4,21
1,16
8,38
89,2
0,74
1,0
2,3
4.2892
Sangre
6,80
1,82
3,85
6,88
5,12
1,84
1,40
3,51
3,13
1,57
0,77
4,79
59,7
13,6
2,1
14,5
3.4592
Vsceras
6,78
0,74
4,38
7,97
2,19
0,66
4,44
4,53
2,88
4,54
0,62
7,78
83,3
5,4
1,2
2,9
3.4003
Plumas
7,57
2,65
4,53
7,79
6,51
1,27
1,56
4,95
3,50
3,97
1,42
4,50
44,8
1,1
7,3
6,3
3.0103
Torta de
Soja 4
9,63
2,01
2,79
4,36
4,59
2,21
1,09
5,09
1,94
2,47
1,01
4,08
41,7
1,8
11,3
6,4
3.1103
Torta de
Algodn
5,05
3,05
4,12
14,23
2,94
2,0
2,58
5,65
3,64
4,11
0,94
5,18
8,5
3,6
2,3
1,3
2.2003
Maz
3,73
2,22
4,14
12,92
2,82
2,42
1,61
4,85
3,53
3,43
1,01
5,25
9,9
2,8
2,3
1,8
-
Sorgo
5,24
2,38
3,11
5,61
3,53
1,15
1,58
3,53
3,31
2,80
1,52
4,20
16,4
4,0
9,9
5,3
2.7903
Salvado
de Trigo
Ingredientes de origen vegetal

(% del ingrediente, excepto EB)
4,92
1,32
2,73
5,46
4,06
1,56
1,01
3,36
3,28
2,65
0,84
5,62
12,8
14,6
5,3
7,4
-
Salvado
de Arroz
1,19
0,24
1,10
1,05
0,28
0,78
0,80
0,20
1,20
1,406 1,806
1,986
1,556
0,56
0,14
0,84
1,2 1,50
0,42 0,70
0,73 0,90
0,98 1,40
1,43 1,80
0,645 1,005
1,62
0,56
1,05
1,24
1,81
0,62
0,25
1,03
1,12
1,24
32
6
-
(7)
Trucha Cachama
32
38
3.000 3.600
Bagre
canal
1,31
0,64
0,76
1,00
1,74
0,945
35
3.200
Carpa
1,18
0,48
10,87
0,95
1,43
0,905
32
3.000
Tilapia
Exigencias nutricionales(% de la dieta)
Harina blanca extrada mecnicamente; 2 ED para Trucha; 3 ED para catfish; 4 Extrada con solvente; 5 Metionina + cistina;
Fenilalanina + tirosina: 7 Vsquez, 2001 (AAE estimados a partir de la composicin de AAE del tejido del pez).
Arginina
Histidina
Isoleucina
Leucina
Lisina
Metionina
Cistina
Fenilalanina
Tirosina
Treonina
Triptofano
Valina
Carne y
huesos
Ingredientes de origen animal (harinas)

(% del ingrediente, excepto EB)
Pescado1
Nutrientes
y
AAE
Tabla 1. Composicin proximal, Energa digestible (ED) y composicin de aminocidos esenciales (% de la PB) de algunos ingredientes de
uso comn en la fabricacin de raciones para peces y exigencias de protena bruta, de aminocidos esenciales y de energa digestible de
cinco especies de pez cultivados comercialmente (Adaptado de NRC, 1993).
3.2. Lpidos
Los lpidos comprenden un grande y variado grupo de compuestos orgnicos que son insolubles en agua
pero solubles en solventes orgnicos. Nutricionalmente representan fuentes de energa concentrada, pigmentos
y factores esenciales para el crecimiento de los peces. Qumicamente se clasifican en dos grandes grupos:
los que estn basados en una mlecula de glicerol y los que tienen una conformacin sin un grupo alcohlico;
los primeros son steres de cidos grasos y glicerol y pueden ser simples o complejos (Figura 3.5). Los simples
G rasas y
aceites
Sim ples
G lucolpidos
G licolpidos
Basados
en glicerol
G alactolpidos
C om plejos
Lpidos
Lecitinas
Fosfolpidos
Cefalinas
E steroides
Terpenos
C erebrosidas
O tros
N o basados
en glicerol
Figura 3.5. Clasificacin general de los lpidos

estn compuestos por una molcula de glicerol unida con tres cidos grasos que pueden ser iguales o diferentes
entre si (figura 3.6). El radical R- en este modelo, representa las cadenas hidrocarbonadas de los cidos grasos,
las cuales estn compuestas para el caso de los cidos grasos de plantas y animales terrestres, por 14 a 18
carbonos y en el caso de los peces, por 22 o ms carbonos (Lovell, 1998).
O
H
H
OH
OH
OH
HO
C
O
R1
HO
R2
C
O
R1
C
O
R2
R3
O
HO
R3
H
Glicerol
-3H2O
H
cidos grasos
Triglicrido
Figura 3.6. Formacin de un triglicrido a partir de una molcula de glicerol y tres cidos grasos.
La longitud de las cadenas y el nmero de dobles enlaces (insaturaciones) determinan las propiedades
fsicas y nutricionales de las grasas y aceites. Generalmente, las grasas almacenadas por los animales de
sangre caliente son altamente saturadas, es decir, tienen pocos dobles enlaces mientras las grasas de origen
vegetal, son ms insaturadas. Los lpidos acumulados por peces marinos y de aguas fras son abundantes en
cidos grasos poliinsaturados de cadenas largas de ms de 20 carbonos, la mayor parte obtenidos a partir de
la dieta, bsicamente de algas marinas que son las que en principio, con algunas plantas terrestres, tienen
capacidad para sintetizarlos. De una manera general, los animales son incapaces de sintetizar de novo cidos
grasos con dobles enlaces en las posiciones n-6 (serie linoleico) y n-3 (linolnico).
19

Los peces requieren lpidos en la dieta, grasas y aceites principalmente, para utilizarlos como fuentes de
energa metablica y de cidos grasos esenciales. Fisiolgicamente los cidos grasos libres constituyen la
principal fuente de combustible aerobio para o metabolismo energtico del msculo de los peces. De igual
manera los fosfolpidos, que son el segundo grupo ms abundante despus de los triglicridos, hacen parte
de la estructura celular y son fundamentales en el mantenimiento de la integridad y funcionamiento de las
biomembranas (Watanabe, 1988). Algunos cidos grasos son considerados esenciales (EFA), igual que los
AAE porque el pez no los puede sintetizar y cuando consigue hacerlo, las cantidades son insuficientes para
cubrir sus necesidades; por tanto, deben obtenerlos directamente de los alimentos ingeridos. Estos cidos
grasos esenciales desempean papel importante en la flexibilidad y permeabilidad de las membranas
plasmticas, son fundamentales para el normal funcionamiento de las mitocondrias y participan activamente
en la actividad enzimtica; tambin pueden ejercer funciones especficas en el sentido de la visin en algunas
especies de peces y en la actividad del sistema nervioso.
Para un normal crecimiento y sobrevivencia las exigencias de estos cidos pueden ser bastante diferentes
entre especies ya que algunos tienen necesidades especficas de uno u otros cidos grasos esenciales, en
tanto que otras tienen capacidad para aumentar y modificar cadenas cortas de los cidos grasos no esenciales
para atender sus requerimientos (Alava & Kanazawa, 1996).
Peces de agua fra como las truchas y marionos como el salmn, requieren principalmente cidos grasos
poli-insaturados de las familia w-3 tales como el linolnico (18:3w-3), eicosapentanoco (20:5w-3) y
docosahexaenoico (22:6w-3), abundantes en los organismos planctnicos y en los productos de origen marino
en general (Tacon, 1987). Igual que la mayora de los animales terrestres las tilapias, tpicamente peces de
aguas tropicales, requieren nicamente de cidos grasos de la serie w-6 como el linoleico (18:2w-6) y el
araquidnico (20:4w-6) presentes en los aceites de origen vegetal. Sin embargo, se ha observado que algunos
peces tropicales de agua dulce como las carpas y el bagre de canal requieren de las dos series (Kanazawa,
1988).
Como ingrediente para raciones de peces, los lpidos son nutrientes de bajo costo y de todos, los que
tienen mayor contenido de energa; sin embargo, desde el punto de vista de la manufactura industrial de raciones
no pueden utilizarse altos niveles de grasas en las frmulas porque pueden causar problemas durante el proceso
de peletizacin o tambin, desarrollar enranciamiento cuando las raciones son almacenadas por mucho tiempo.
Otros efectos negativos de cantidades excesivas en dietas son: disminucin del consumo de alimento afectando
directamente el crecimiento del pez (Shiau & Lan, 1996), alteracin de los procesos de digestin y asimilacin
de si mismos y efectos adversos sobre la calidad de la carcaza y sobre la composicin corporal por excesiva
deposicin de grasas (Hanley 1991; Grisdalle-Helland & Helland, 1997).
Chou & Shiau (1996) determinaron que para tilapias 12% de lpidos en la dieta eran necesarios para
generar mximo crecimiento. Segun estos autores, niveles mayores de 15% afectan negativamente el
crecimiento y la eficiencia de utilizacin de la protena y tambin aumentaban la proporcin de gordura en la
carcasa. Para la cachama blanca fue observado que niveles de grasa mayores de 8% de la dieta, afectan
negativamente el desempeo de juveniles manejados bajo condiciones de laboratorio (Vsquez-Torres, 2001)
3.3. Carbohidratos
Los carbohidratos usualmente son definidos como substancias compuestas de unidades de azcares
que contienen carbono, hidrgeno y oxgeno. En el cuerpo de los animales la presencia de tales compuestos
es realtivamente baja en comparacin con la protena y las grasas. En contraste, en los organismos vegetales
es el compuesto ms abundante.
El grupo de los carbohidratos incluye sustancias tan importantes como la glucosa, fructosa, sucrosa,
lactosa, almidones, glicgeno, quitina y celulosa. Estos compuestos son clasificados, de acuerdo con su
estructura qumica, en azcares y no azcares. Los primeros, pueden ser agrupados por el nmero de unidades
de azcar presentes en la molcula: los monosacridos poseen una unidad de azcar con 3, 4, 5 o 6 carbonos
(triosas, tetrosas, pentosas y hexosas, respectivamente); entre los monosacridos los ms comunes son la
glucosa, que tiene 6 carbonos y la ribosa y la fructosa, que tienen cinco (figura 3.7a, c); estos monosacridos,
que generalmente tienen sabor dulce, pueden unirse entre s para formar compuestos con 2, 3 o ms unidades
de azcar (hasta mximo 10 unidades), constituyendo los llamados di, tri o polisacridos, respectivamente.
20

6
CH2OH
CH2OH
CH2OH
OH
OH
OH OH
OH
OH
OH
(a)
OH
CH2OH
CH2OH
O
OH
CH2OH
OH
O
H
H
1
OH
OH
OH
OH
(c)
(d)
CH2OH
CH2OH
O
H
OH
H
OH
OH
(f)
OH
OH
O
H
(e)
CH2OH
CH2OH
OH
CH2OH
H
4
CH2OH
OH
(b)
6
OH
OH
Figura 3. 7.
de (a)
glucosa, (b) maltosa, (c) fructosa, (d) sucrosa, (e) almidn (enlace alfa 1H
H Molculas
H
4) yH(f) celulosa (enlace Beta 1-4).
OH
OH
La maltosa por ejemplo, est compuesta por dos unidades de glucosa y la sucrosa, por una unidad de glucosa
conjugada con una de fructosa (figura 3.7b, d).
OH
Los NO azcares, son polmeros de alto peso molecular compuestos por ms de 10 unidades de
monosacridos (figura 3.6e, f); la mayora se encuentran contenidos en vegetales y animales como material
alimenticio de reserva (almidn y glucgeno, respectivamente) o como elementos estructurales (celulosa en
los vegetales y quitina en animales). El almidn se encuentra constituyendo el endospermo de granos y semillas
bajo las formas de amilosa y amilopectina; su solubilidad y digestibilidad para peces difiere segn la especie
vegetal y, en algunos casos, tales compuestos son muy resistentes a la desagregacin, la cual es necesaria
en el proceso de digestin; el calentamiento en hmedo o gelatinizacin, incrementa su solubilidad y su
digestibilidad. Desde el punto de vista de la nutricin animal, el almidn es una importante fuente energtica
abundante y barata, para la mayoria de las especies de peces. Anlogamente, el glucgeno que es el compuesto
de reserva energtica en tejidos animales, se acumula principalmente en el hgado. La celulosa, que es el
mayor componente estructural de las paredes celulares de los vegetales, es indigerible para animales
monogstricos, incluyendo a los peces. La mayora de los peces cultivados no poseen en su tracto intestinal,
flora bacteriana especializada para desarrollar actividad celuloltica. Por eso la fibra no tiene valor energtico e
incluso, cuando se adiciona en exceso a la dieta, puede llegar a causar efectos deletreos sobre la eficiencia
alimenticia y sobre el crecimiento.
Segn Lovell (1998), aunque los carbohidratos son una importante fuente de energa y hacen parte de
un gran nmero de metabolitos intermediarios en el organismo de los peces tales como la glucosa sangunea,
nucletidos, glucoprotenas, etc., no son considerados nutrientes esenciales. De otro lado, a la fecha no ha
sido determinado con exactitud cules son las exigencias cuantitativas y cualitativas de carbohidratos solubles
21

para peces (Wilson, 1994); se ha demostrado eso si, que su ausencia en la dieta reduce significativamente la
ganancia de peso diario como consecuencia directa de una hipotrofa muscular (reduccin del tamao celular
hasta en un 50%) y no por una hipoplasia (reduccin del nmero de clulas) (Peragon et al., 1999). De acuerdo
con Tacon (1987), parte de las dificultades para establecer el nivel de exigencias de carbohidratos tiene que
ver con el hecho de que los peces pueden sintetitizar, va gluconeognesis, lo que necesiten, bsicamente a
partir de substratos no carbohidratos, tales como proteina y lpidos y tambin porque pueden satisfacer sus
necesidades energticas a travs del catabolismo de proteinas y lpidos solamente. A pesar de las dificultades
para establecer dichos requerimientos dietticos, no existe duda de dentro del organismo realizan importantes
funciones biolgicas. La glucosa por ejemplo, producto final de la digestin de los carbohidratos, acta como
la principal fuente energtica para el tejido nervioso, para el cerebro y tambin como intermediario metablico
en la sntesis de muchos compuestos biolgicamente importantes tales como los cidos nucleicos ARN y ADN
y los mucopolisacridos de las secreciones mucosas. De otro lado, si no estn presentes en la dieta, las
protenas en general y los AAE, as com los AGE y diferentes metabolitos intermediarios en la sntesis de
compuestos vitales para el organismo, son catabolizados para producir energa retrasando el crecimiento. Desde
el punto de vista del aprovechamiento de la protena, se ha observado que la adicin de los carbohidratos en
las dietas puede contribuir para aumentar la eficiencia de su uso (Shiau, 1997) y, as mismo, disminuir la
excrecin de nitrgeno producto del catabolismo de aminocidos; consecuentemente, desde la perspectiva
ambiental, su uso adecuado en las dietas contribuye a minimizar el impacto negativo por reduccin de la
contaminacin (desechos nitrogenados) del agua devuelta al sistema (Aksnes et al., 1996; Grisdalle-Helland &
Helland, 1997).
Aparentemente el nivel ms apropiado en dietas y su uso vara entre especies de peces segn diversos
factores (Elangovan & Shim, 1997). Los omnvoros han demostrado tener mayor eficiencia a altos niveles
dietarios usndolos como fuentes de energa e incluso, en el caso de excesos, los pueden transformar y
almacenar en la forma de lpidos (Shiau, 1997). Erfanullah & Jafri (1998) advirtieron que la carpa comn
alimentada con dietas con 27-36% de carbohidratos, responda con mejores resultados en cuanto a ganancia
de peso, conversin alimentaria, retencin de nutrientes y composicin de la carcasa, que a dietas con mayores
contenidos. En la cachama blanca, Vsquez-Torres (2001) observ respuestas de crecimiento y de
aprovechamiento de la protena altamente satisfactorias con niveles de carbohidratos entre 20 y 36%. De acuerdo
con Furuichi (1988) la proporcin aceptable en dietas puede oscilar entre 30-40% para omnvoros y entre 10 a
20% para carnvoros. Esta diferencia en la utilizacin de los carbohidratos es debida a que la actividad intestinal
de la amilasa responsable por la hidrlisis de los almidones, es mayor en peces omnvoros como tilapias,
carpas y bagre de canal que en peces carnvoros como la trucha, la anguila y los salmones. Tambin existen
diferencias por efecto de la temperatura del agua; las especies de climas tropicales usan ms eficientemente
el almidn que las especies de agua fra ya que la mayor temperatura del agua favorece la actividad de la
amilasa en el tracto digestivo de tales especies (Wilson, 1994). Otros investigadores (Spannhof & Plantikow,
1983) han observado que el trnsito gastrointestinal de dietas ricas en almidn es dos veces ms rpida que
la de dietas con altos contenidos de protena, indicando que los peces pueden hidrolizar almidn ms velozmente
que protena.
Entre los carnvoros la habilidad para usar los carbohidratos de la dieta tambin vara en funcin de su
complejidad estructural. Los polisacridos y otros disacridos digestibles contribuyen al crecimiento en mayor
proporcin que los monosacridos; igualmente, los carbohidratos gelatinizados son ms digestibles y son mejor
aprovechados que los almidones crudos (Wilson, 1994). La fibra, bsicamente celulosa, que es un carbohidrato
muy complejo y practicamente indigerible, no tiene valor nutricional para peces carnvoros y debe estar restringido
a menos de 7% en las dietas. De cualquier forma, no son recomendados altos niveles de carbohidratos en las
raciones para carnvoros porque los excesos deprimen el crecimiento, aumentan la concentracin de glucgeno
en el hgado y eventualmente pueden causar la muerte.
Finalmente, tambin se ha observado que los carbohidratos pueden ser utilizados de manera diferente
entre especies segn el tamao corporal, la frecuencia de alimentacin y proporcin de fibra en la dieta, entre
otros factores (Shiau, 1997).
22
3.4. Energa
La energa no es un nutriente como tal; sin embargo, ella es liberada durante la oxidacin metablica de
los nutrientes (carbohidratos, grasas y aminocidos) ingeridos en el alimento. Por eso, para muchas especies
han sido determinadas las exigencias dietticas de estos nutrientes esenciales conjuntamente con las exigencias
de energa. Como principio general los animales, incluyendo a los peces, comen para satisfacer sus necesidades
energticas esenciales (metabolismo bsico, actividades rutinarias, crecimiento, reproduccin, etc.); es decir,
la cantidad de alimento que cada organismo debe consumir es gobernada por su propia tasa metablica. Segn
lo expresa Hepher (1988), la alimentacin ms eficiente es aquella que provee energa y nutrientes esenciales
en las proporciones en que lo requiere el pez para mantenerse vivo y crecer. Cualquier desviacin de una
composicin ideal, se reflejar en una modificacin de las exigencias cuantitativas de alimento.
Desde el punto de vista de las necesidades y del uso de la energa, se considera que los peces tienen
menores exigencias con respecto a los animales terrestres y son ms eficientes, entre otras, por las siguientes
razones:
- No gastan energa para mantener la temperatura corporal, pues son ectotermos (poiquilotermos).
- Excretan los residuos nitrogenados en la forma de amonio, la mayor parte directamente por las branquias
a travs de un mecanismo de difusin simple, sin tener que recurrir a grandes gastos energticos para
transformarlos en cido rico o urea, caso de las aves y mamferos, respectivamente, quienes adems los
excretan excelusivamente va urinaria.
- La forma hidrodinmica del cuerpo de la mayora de los peces y su densidad corporal similar a la del
agua, les permite desplazarse con mucha facilidad en todas las direcciones dentro de este medio, con mnimo
gasto energtico.
La fuente original de energa es el sol a travs del proceso de fotosntesis; los cloroplastos de las plantas
verdes capturan la energa radiante y la fijan convirtindola en energa qumica durante la sntesis de glucosa.
La energa qumica contenida en el alimento puede ser cuantificada en unidades de calor; la unidad bsica de
energia calorfica es la calora (*). El total de energa contenida en una sustancia es determinada oxidndola
completamente hasta bixido de carbono, agua, nitrgeno y otros gases y midiendo la energa calorfica liberada
en el proceso, utilizando un aparato llamado bomba adiabtica calorimtrica. La cantidad de calor resultante
de esta oxidacin es conocida como calor de combustin o valor energtico total o bruto de un alimento o
substancia. Usando esta tcnica se ha determinado el valor energtico total promedio para carbohidratos 4.1
kcal/kg, lpidos 9.5 kcal/kg y protena 5.6 kcal/kg. De estas diferencias en el valor energtico de los nutrientes
se deduce que el valor energtico bruto total de una fuente alimenticia particular, depender de las proporciones
relativas de estos nutrientes.
Como fue dicho antes, los animales incluyendo los peces obtienen su energa catabolizando carbohidratos,
lpidos y aminocidos obtenidos del alimento; por ello es importante que las raciones contengan un nivel
energtico ptimo ya que un exceso o defecto de energa puede resultar en una reduccin de las tasas de
crecimiento (NRC, 1993). El exceso provocar una disminucin en la ingestin del alimento, y por otro lado,
dar lugar a una deposicin excesiva de grasas en el cuerpo del pez; al contrario, una dieta con una densidad
energtica baja, har que el pez utilice los nutrientes ofrecidos en la racin, en primera instancia la protena,
para cubrir sus requerimientos de energa en lugar de canalizarlos para la sntesis de tejido nuevo, esto es,
para crecimiento.
En el proceso de transformacin de la energa contenida en los alimentos en energa disponible para el
metabolismo y el crecimiento, siempre hay una considerable proporcin que se pierde por excresin o disipada
en la forma de calor. De manera general, las exigencias de los peces son expresadas en trminos de Energa
Digestible (ED), que corresponde a la fraccin que el organismo efectivamente absorbe con los nutrientes
despus de la digestin de los alimentos. Esta fraccin es equivalente al total ingerido con el alimento menos
la energa excretada con las materias fecales (ED= EI - EF) (figura 3.8). Del total de la energa absorbida
solamente una fraccin queda disponible para el animal como Energa Neta (EN) despus de descontar la
______________________________________________________________________________________________________
(*) 1 calora es definida como la cantidad de calor necesaria para elevar la temperatura de un litro de agua en 1 grado centgrado,
medida desde 14,5 hasta 15,5 C . Una kilocaloria (kcal), que es equivalente a mil calorias, es la unidad ms usada en nutricin;
tambin se emplea el joule (j) que es igual a 0,239 cal (1 cal = 4,184 j).
23
Prdidas por
por excrecin
Energa Fecal (EF)
(10-25%)
- Branquias (ZE)
- Orina (UE)
(12%)
Energa Ingerida
en el alimento (EI)
(100%)
Prdidas
como calor
EI = EF - EU - ER - EP
EI = Energa Ingerida o
energa bruta (EB)
E. Digestible (ED)
(75-85%)
EF = Energa Fecal
E. Metabolizable (EM)
(63-73%)
Calor de produccin
- Digestin y absorcin
- Formacin de productos
- Formacin desechos y
excrecin
E. Neta (EN)
(55%)
Mantenimiento
- Metabolismo basal
- Actividad voluntaria
E. Depositada (ED) (30%)
EU = Prdida en los
productos nitrogenados
excretados (por branquias
y va urinaria)
ER = Prdida neta de
energa como calor
(respiracin)
EP = Energa utilizada en
los materiales para
crecimiento (produccin)
- Formacin y recuperacin de tejidos

- Formacin de productos sexuales
Figura 3.8. Representacin esquemtica del flujo de la energa ingerida con el alimento en los peces
(Modificado de NRC, 1993)
energia perdida como calor de produccin (procesos de digestin, absorcin y excrecin y formacin de
productos y desechos); parte de esta EN es utilizada para mantenimiento, metabolismo basal y actividad
voluntaria; en sntesis, aproximadamente 70% de la energa ingerida (EI) es perdida como alimento no absorbido
(heces), por excrecin metablica y como calor. De cualquier manera, tales prdidas energticas variarn
dependiendo de la composicin y digestibilidad de los ingredientes alimenticios utilizados, del rgimen de
alimentacin, de la temperatura del agua, del tamao del pez y de su estado fisiolgico, entre otros factores.
De lo expuesto anteriormente resulta evidente que los requerimientos energticos, para el mantenimiento
y para las actividades de nado voluntario, debern ser satisfechos antes de poder contar con energa disponible
para el crecimiento. Por lo tanto, y dado que los peces, a semejanza de otros animales comen para satisfacer
en primera instancia sus requerimientos energticos (Cho et al., 1985), es necesario que tengan un acceso no
restringido al alimento para que lo puedan consumir hasta saciarse o bien, que reciban una racin con una
densidad energtica adecuada que les garantice el cubrimiento de todas sus necesidades energticas para
mantenimiento y crecimiento.
Debido a las diferencias en la capacidad de digerir de las diferentes especies de peces y a la diversidad
de materias primas usadas en la fabricacin de raciones, los valores de energa digestible de los ingredientes,
expresados en kcal/kg, varan de acuerdo con la especie de pez y con el material alimenticio. En la tabla 1 son
presentados los valores de energa digestible de algunos alimentos para especies de diferentes hbitos
alimenticios (bagre de canal que es omnvoro y trucha que es carnvora); los coeficientes determinados para
bagre de canal pueden ser usados como referencia en la formulacin de raciones para peces tropicales cuando
no se conocen tales valores para cada especie en particular. La ED tambin puede variar en funcin de la
calidad de los ingredientes, del tipo de procesamiento a que hayan sido sometidos para su obtencin, como
en el caso de las tortas y salvados y tambin, del tipo de mezclas y procesamiento que se haga para la
fabricacin de las raciones (molienda, peletizacin, estrudizacin, etc.).
La ED de una racin generalmente es mayor cuanto ms fino sea el tamao de las partculas despus
de la molienda. El proceso de estrudizacin, por involucrar altas temperaturas, presencia de humedad y alta
presin, resulta en una mayor desintegracin de las partculas de alimento y en una mayor gelatinizacin del
24

almidn, aumentando de esta manera la exposicin de los nutrientes a la accin de las enzimas digestivas de
los peces. En el proceso de peletizacin, la gelatinizacin del almidn ocurre en menor grado, por lo que la
desintegracin del alimento es menor que con la estrudizacin.
Hasta el momento existe realativemente poca informacin til sobre requerimientos de energa en dietas
artificiales para peces, especialmente tropicales de agua dulce. Sin embargo, se tienen bien identificados varios
factores que influyen en el requerimiento energtico. Algunos de estos son:
a) La temperatura del agua. La tasa metablica y consecuentemente los requerimientos de energa para
el mantenimiento aumentarn con el incremento de la temperatura.
b) El tamao del animal. Los requerimientos energticos son inversamente proporcionales al tamao del
animal.
c) El estado fisiolgico. Los requerimientos energticos aumentan durante los periodos de produccin
gondica y actividad reproductiva.
d) La calidad del agua y el estrs. Los contaminantes, el aumento de la salinidad, bajas concentraciones
de oxgeno disuelto y un confinamiento excesivo, aumentan los requerimientos energticos para mantenimiento.
3.4. Proporcin protena/energa en dietas

Como fue dicho antes, los peces usan eficientemente la protena como fuente de energa; de hecho, un
mayor porcentaje de la energa digestible de la protena es metabolizada por los peces, en comparacin con
los animales terrestres; en parte esto es atribudo al eficiente mecanismo de excrecin de nitrgeno de los
peces (Lovell, 1998). De otro lado, el gasto energtico asociado con el metabolismo de asimilacin de protena
puede ser reducido por la presencia de lpidos y carbohidratos en la dieta (NRC, 1993); esta respuesta metablica
conocida como efecto de economa de protena ha sido demostrada en muchas especies de peces (Beamish
& Medland, 1986; Chou & Shiau, 1996; Shiau & Lan, 1996; Grisdalle-Helland & Helland, 1997). En tales casos
la particin metablica de los componentes dietticos, entre deposicin en la carcaza y catabolismo, depende
de la composicin de la dieta, de los contenidos de energa en la misma (Aksnes et al., 1996) y tambin de las
tasas de consumo de alimento. Por ejemplo, Shimeno et al. (1997), observaron que restricciones en la cantidad
de alimento suministrado a carpas estimulaban la movilizacin de cidos grasos y de glucgeno, y asi mismo,
propiciaban una alta tasa de gluconeognesis y de catabolismo de los aminocidos, todo esto para suplir sus
necesidades energticas afectando negativamente el crecimiento y en casos extremos perdiendo peso.
Para que un pez alcance la mxima velocidad de crecimiento, la tasa de deposicin de protena tiene
que ser mxima y, esto solamente es posible cuando las dietas consumidas tienen energa y protena de alta
digestibilidad, en niveles y proporciones adecuadas (Britz & Hecht, 1997). Desequilibrios en esta proporcin
por excesivas cantidades de PB con relacin a las cantidades de energa de origen no proteico, conducen a
procesos catablicos de desaminacin, es decir, a la utilizacin de los aminocidos como fuentes de energa y
no para deposicin que es lo deseable (Elangovan & Shim, 1997; Samantaray & Mohanty, 1997; Erfanullah &
Jafri, 1998). Altos niveles de protena sin suficiente energa en la dieta adems de ser muy nocivos para el pez
resultan en un aumento en la excrecin de amonio produciendo un efluente con alto potencial de polucin
(Aksnes et al., 1996; Grisdalle-Helland & Helland, 1997). As mismo, excesos de energa en la dieta con respecto
a la protena conducen a una deficiente ingesta de protena y de otros nutrientes, ya que como fue dicho antes,
los peces consumen alimento para satisfacer principalmente su requerimiento energtico. En ambos casos el
resultado es un retardo en el crecimiento.
Xie et al. (1997), demostraron que la tilapia presentaba una baja eficiencia de crecimiento y una alta tasa
de gasto metablico de energa cuando era alimentada con raciones cuya protena era de bajo valor biolgico.
Kim (1997), demostr que 24% de PB proveniente de ingredientes de alta digestibilidad, eran suficientes para
atender los requerimientos de aminocidos esenciales para un ptimo crecimiento en la trucha; estos resultados
sugieren que el nivel de 40% de PB recomendado por le NRC (1993), incluye, 24% para atender sus necesidades
de AAE y 16% para atender necesidades de energa; de esta manera, la trucha aparentemente solo requerira
24% efectivos de PB, siempre y cuando en la dieta existieran otras fuentes de energa no proteica que
substituyeran la energa suministrada por la protena (efecto de economa de protena). En bagre de canal,
25

Tabla 2. Relacin energa/protena determinados para algunas especies de peces de agua dulce.
Especie
Bagre de canal
(Ictalurus punctatus)
Relacin Protena Energa

E/P(kcal/g)
(%)
(kcalED/kg)
Referencia
10.6
10.5
12.5
28.8
22.2
24.4
3070
2330
3050
Garling & Wilson (1976)

Page & Andrews (1973)
Li y Lowell (1992)
6.9
40
2750
Henken et al (1986)
9.4
34
3200
Winfree & Stickney (1981)
9.9
30
3020
El -Sayed (1988)
9.3
10.9
31.5
33
2900
3600
Takeuchi et al (1979)
NRC (1993)
8.8
36
3200
Castiblanco (1998)
8.2 9.1
36
3000-3200
13.9
23
3200
Macedo (1979)
10.0
26
2600
Cantelmo (1993)
Matrinx
(Brycon orbignyanus)
10.4
29
3000
S (2000)
Yam
(Brycon siebenthalae)
15.2
21
3200
Lpez (2002)
9.5
9.5
10.9
42
38
33
4100
3600
3600
Cho & Woodward (1989)

NRC (1993)
Cho & Kaushik (1985)
Bagre africano
(Clarias gariepinus)
Tilapia azul
(Oreochromis aureus)
Tilapia
(Tilapia Zilli)
Carpa comn
(Cyprinus carpio)
Bocachico
(Prochilodus magdalenae)
Cachama negra
(Colossoma macropomum)
Pac
(Piaractus mesopotamicus)
Trucha arcoiris
( Oncorhynchus mykiss)
Hernndez-Rodriguez (2001)
Garling y Wilson (1976) usaron dietas con diferentes niveles de energa y de protena generando raciones con
relaciones entre 5.04 - 14.5 kcal de ED/g de PB, obteniendo los mejores resultados en trminos de ganancia
de peso y protena depositada, con las dietas cuya relacin oscilaba entre 10.6 y 11.6 kcal de ED/g de PB,
esto es, con combinaciones de 24% de PB y 2750 kcal y 35% de PB con 3410 kcal de energa.
Para conseguir una tasa de crecimiento mxima, es preciso determinar para cada especie en particular
el umbral de la proporcin energa/proteina (E/P) necesaria para mantenerla (Kcal de ED/kg de protena); dichas
proporciones han sido definidas experimentalmente y de manera especfica solo para algunas especies de
peces (tabla 2). Como puede observarse el valor de la relacin E/P para peces de agua dulce comunmente
cultivados en el mundo oscila entre 6.9 y 12.5 y es un poco mayor, entre 10.5 y 15.2, para peces neotropicales
omnvoros, con tendencia al consumo de frutas y semillas las cuales se caracterizan por contener altos niveles
de carbohidratos y lpidos y bajos contenidos de proteina (Moreira, 1997). Muchos investigadores utilizan la
expresin inversa de esta relacin (P/E) para referise a la proporcin ideal de estos componentes dietticos
(mg de PB/kcal de E). En trminos de esta relacin el promedio calculado a partir de aproximadamente 30
valores reportados por Hepher (1988) para diferentes especies, es de 99.0, oscilando entre 90.0 y 110.0 mg
de PB/ kcal de E; a manera de comparacin, para animales terrestres, que requieren mayores aportes de
energa que los organismos acuticos, esta relacin es mucho ms baja, entre 60 y 70 para aves y 40 a 65
para mamferos. Esta mayor proporcin P/E en peces es, en parte, resultado de un bajo requerimiento
energtico, como ya ha sido discutido anteriormente. En parte tambin, debido a la habilidad de catabolizar la
protena para producir energa.
La relacin E/P ptima para los peces omnvoros y carnvoros son similares, siendo distintas sin embargo,
las concentraciones absolutas de energa y de protena en la dieta. Segn NRC (1993), tanto la tilapia como la
trucha arcoiris por ejemplo, exigen una relacin energa/protena entre 9.4 y 9.5 kcal ED/gr PB para lograr
mximo crecimiento, siendo sus concentraciones efectivas 32% PB y 3000 kcal ED/kg para tilapia y 38% PB y
3600 kcal ED/ kg, para trucha arcoiris.
26
4.5
4.4
51.0
217.0
2136
0.14
0.5
0.2
8.7
-
59.0
90.0
3099
0.08
0.35
1.7
5.9
-
1.1
-
9.1
9.9
89
-
600.0
0.28
0.4
0.3
4.5
22.0
13.0
2.9
3.2
6029
0.09
0.51
0.2
4.4
47.0
301.0
10.5
11.1
2.2
-
895.0
0.04
0.22
0.1
2.98
21.0
83.0
2.0
8.9
Sangre Vsceras Plumas
2609
0.32
0.6
6.0
6.0
28.0
-
2.9
16.3
374.0
2.4
-
2764
0.97
1.4
6.6
7.0
41.0
0
3.3
13.7
330
16.0
-
504.0
0.07
0.30
3.7
4.69
23.0
-
1.1
5.1
5000
20.9
0.22
Maz
638.0
0.23
0.20
4.1
4.7
37.0
-
1.1
11.0
616.0
12.1
-
Sorgo
1247
0.24
1.2
14.2
8.0
95.0
-
2.0
17.8
385
23.9
-
878.0
0.08
0.20
1.4
-
23.0
-
0.4
3.3
14.5
-
Salvado Salvado
de Trigo de Arroz

Torta de Torta de
Soja Algodn
R= Requerido en la dieta pero no determinado; * En % o mg/kg de dieta.; - No disponible
HIDROSOLUBLES
Riboflavina (mg/kg)
Ac. pantotnico
(mg/kg)
Niacina (mg/kg)
Vitamina B12 (
g/kg)
Colina (mg/kg)
Biotina (mg/kg)
Ac. flico (mg/kg)
Tiamina (B1)(mg/kg)
Piridoxina
(B6)(mg/kg)
Vitamina C (mg/kg)
LIPOSOLUBLES
Vitamina A (UI/kg)
Vitamina D (UI/kg)
Vitamina E (UI/kg)
Vitamina K (mg/kg)
Vitaminas
Pescado Carne y
huesos
Ingredientes de origen animal (harinas)
50.0
6.0
10.0
500
1.0
0.5
6.0
28.0
-
7.0
30.0
50
400
R
1.5
1.0
3.0
14.0
R
9.0
15.0
50
1000
0.15
1.0
1.0
3.0
10.0
10.0
4.0
20.0
2500
2400
50
R
Bagre
Trucha
canal
- 4000 2000
- 5000
- 100
50
R
Tilapia Carpa
Exigencias nutricionales*
Tabla 3. Composicin de Vitaminas liposolubles e hidrosolubles en ingredientes de uso comn en la fabricacin de raciones para peces y exigencias en
cuatro especies de pez cultivados comercialmente (Adaptado de NRC, 1993).
27
3.5. Vitaminas
Las vitaminas son compuestos orgnicos de bajo peso molecular necesarias en la dieta de los animales
en cantidades relativamente pequeas para un buen crecimiento, salud y correcto funcionamiento del organismo.
De manera general se puede considerar que las vitaminas son:
- Componentes naturales de los alimentos, diferentes en su estructura qumica de los carbohidratos,
protenas, lpidos, minerales y agua.
- Estn presentes en los alimentos en cantidades mnimas.
- Son esenciales para el metabolismo (actan como grupos prostticos de las enzimas). Algunas vitaminas
que son esenciales para un cierto grupo de animales pueden no serlo para otros.
- Su carencia en la dieta provoca sntomas especficos (enfermedades deficitarias, avitaminosis).
- Generalmente no pueden ser sintetizados por los animales.
De manera general, las vitaminas son consideradas compuestos esenciales porque actan como
componentes o coofactores enzimticos en diferentes procesos metablicos (metabolismo energtico, de
aminocidos, sntesis de protenas, oxidacin y sntesis de cidos grasos y triglicridos, sntesis de hemoglobina
y de las clulas sanguneas, transmisin de impulsos nerviosos, etc.) y presentan acciones fisiolgicas
especficas esenciales para el crecimiento, reproduccin y salud de los peces.
Los organismos acuticos necesitan de las mismas vitaminas exigidas por los otros animales (Tabla 3).
Algunos ejemplos del papel de estas en el metabolismo, descritos a continuacin, ilustran la importancia del
estudio detallado de este grupo de nutrientes en la dieta de los peces cultivados.
A nivel celular, por ejemplo, las vitaminas actuan en diferentes lugares ejecutando mltiples actividades
tales como:
- En las membranas plasmticas, controlando la presin osmtica, los procesos enzimticos responsables
de la expulsin de metabolitos y tambin como componentes estructurales.
- En las membranas de los eritrocitos; algunas vitaminas como la E, el cido Flico y la vitamina B12,
ejercen un papel importante en la maduracin de los eritrocitos y en el mantenimiento de sus funciones como
transportadores de oxgeno.
- En la formacin de cartlago; el rpido desarrrollo de estas estructuras requiere la formacin de grandes
cantidades de colgeno, para lo cual, las reacciones de hidroxilacin dependen de la presencia de vitamina C.
En general, la participacin del las vitaminas en el metabolismo de los peces es muy amplia y diversa.
Su deficiencia en la dieta se manifiesta en enfermedades, generalmente irreversibles. A pesar de que la mayoria
de las vitaminas se encuentran presentes en los ingredientes comnmente utilizados en la fabricacin de
raciones, especialmente en las harinas de pescado, tortas, aceites vegetales, granos y cereales y sus
subproductos, no siempre estn presentes en formas disponibles o en las cantidades requeridas por el pez,
razn por la cual es recomendable la utilizacin de suplementos vitamnicos para garantizar calidad y niveles
mnimos en raciones comerciales.
Las vitaminas son agrupadas en dos grandes categorias: las liposolubles como las vitaminas A, D, E y K,
y las hidrosolubles, que comprenden las vitaminas C, B1, B2, B6, B12, cido pantotnico, niacina, cido flico,
colina inositol.
En la tabla 4 se recopilan datos sobre las principales funciones y sntomas de deficiencia de las vitaminas
liposolubles en peces e igualmente, se relacionan las fuentes ms comunes. Otras informaciones sobre estas
vitaminas son:
Las vitaminas liposolubles son absorbidas en el tracto gastrointestinal en presencia de lpidos y pueden
ser almacenadas dentro de las reservas grasas en el cuerpo cuando su ingestin excede la demanda metablica;
este almacenamiento puede llegar a niveles txicos, en casos extremos de alta ingestin de estas vitaminas
(hipervitaminosis) (Tacon, 1987).
28

Tabla 4. Principales funciones, sintomas de deficiencia y fuentes de las vitaminas liposolubles en peces.
V it.
A
F u n c io n e s
P rotector de epitelios (resistencia a
infecciones); esencial para la visin
normal y bajo oscuridad; ayuda al
crecimiento normal, formacin de huesos;
procesos de reproduccin y desarrollo
embrionario.
Importante en el metabolism o del C a y del
P ; participa en el m antenim iento de los
niveles de C a en la sangre y en la
conversin del P inorgnico en orgnico
en los huesos.
Acta como antioxidante junto con la
Vitamina C y el Se; mantenim iento de
permeabilidad
de los capilares y del
msculo cardiaco; participa en el proceso
de formacin de AD N y de fosforilacin en
la cadena respiratoria de los peces.
E s esencial en los procesos de
coagulacin de la sangre; esta asociada
con el transporte de electrones y la
fosforilacin oxidativa y participa en el
metabolismo de la energa.
S n to m a s d e d e fic ie n c ia
F u e n te s
Aum ento del riesgo de infecciones bacterianas

e
infestaciones parasitarias, crecimiento
reducido, prdida del apetito, degeneracin de
la retina, despigmentacin, aparicin de
cataratas, exoftalmia, mortalidad.
Aceite de y harina de
pescado, harina de
hgado; deficiente en
productos de origen
vegetal.
B ajo crecimiento, conversin de alimento

deficiente, afecta la hom eostasis del C a,
incrementa la deposicin de lpidos en el
hgado, oscurecimiento, letargia, tetania,
reduccin del nmero de clulas sanguneas.
R educcin del crecimiento, falta de apetito,
baja conversin de alimento, anemia, distrofia
muscular, letargia, degeneracin del hgado,
deficiencia
reproductiva,
despigmentacin,
exoftalmia, aumento en la mortalidad.
Aceite de hgado de
pescado; harina de
hgado y de pescado;
deficiente en tortas
de origen vegetal
Aceites de origen
vegetal (soja, maz,
algodn y girasol) y
subproductos
del
trigo.
R educcin del peso relativo del hgado,

anemia, hemorragia en las branquias, ojos,
piel y tejido vascular; aumento del tiempo de
coagulacin sangunea.
P roductos vegetales,
(frutas y tubrculos),
en los aceites y en
las harinas de hgado
de pescado.
Todos los peces hasta hoy estudiados exigen vitamina A. Entre los carotenos, que son compuestos que
pueden ser utilizados como fuentes de esta vitamina, el beta-caroteno es el ms eficiente; los otros, el alfacaroteno y el gama-caroteno, solo tienen una eficiencia de aproximadamente 50% para transformarse en
vitamina A. Esta vitamina es comercializada en la forma de palmitato de vitamina A.
La vitamina D se encuentra en varias formas, desde la D hasta la D7 dentro de las cuales solamente la
D2, formada en las plantas y la D3, formada en la piel de los animales, son las ms importantes para los peces.
El papel fisiolgico de la vitamina D3 en los peces, similar al que desempea en los animales de sangre caliente,
consiste en que acta como precursor del 1-25-dihidrocolicalciferol. Despus de la absorcin en el intestino, la
vitamina D es convertida en 25--dihidrocolicalciferol y posteriormente en el rin, a 1-25-dihidrocolicalciferol
que es la hormona activa, responsable por mantener la absorcin intestinal y la movilizacin sea del Ca. Como
se sabe, los peces pueden absorver Ca del agua a travs de las branquias y de la piel, particularidad que le
concede a este grupo una notable ventaja con respecto a los animales terrestres.
La vitamina E o tocoferol, existe bajo diferentes formas en la naturaleza; sin embargo, la forma que es
producida por la plantas, el alfa-tocoferol, es la ms activa. Fundamentalmente es un antioxidante metablico
natural que protege las vitaminas y los cidos grasos de la oxidacin y tambin inhibe los radicales libres dentro
del organismo. Actuando junto con el Selenio conforman un poderoso sistema antioxidante que protege los
fosfolpidos de las membranas celulares contra la oxidacin. Esta misma funcin tambin es ejercida por las
vitaminas C, A y otros carotenoides.
La vitamina K participa en la sntesis de ARN de la protrombina y tromboplastina, que son protenas
plasmticas fundamentales en el proceso de coagulacin de la sangre. Los animales con deficiencia de esta
vitamina presentan dificultades en la coagulacin de la sangre, pudiendo experimentar hemorragias en diversos
rganos y tejidos y consecuentemente, anemia severa. Existen tres tipos de vitamina K: la fitoquinona (K1),
presente en la hojas verdes, la menaquinona (K2), presente en la harina de pescado y heces de animales y la
menadiona (K3), que es sinttica.
Las vitaminas hidrosolubles, en contraste con la liposolubles, no pueden ser almacenadas en grandes
cantidades dentro del cuerpo del animal; las pequeas cantidades que se depositan en los tejidos son
rpidamente reducidas en los casos de dietas con niveles bajos de estas vitaminas. Por esta razn prcticamente
no se conocen efectos de toxicidad de vitaminas hidrosolubles en peces (Tacon, 1987).
Las vitaminas hidrosolubles exhiben variadas funciones en el organismo de los animales; entre otras actan:
- Como cofactores enzimticos o componentes de enzimas en el metabolismo energtico de los animales.
29

-
En la oxidacin y sntesis de cidos grasos y triglicridos (metabolismo de lpidos).

En la sntesis de hemoglobina y clulas sanguneas.
En la transmisin de impulsos nerviosos.
En la formacin del tejido seo.
En el funcionamiento del sistema inmunolgico.
En el mantenimiento de la integridad de las membranas celulares.
Las funciones especficas de cada vitamina, los principales sntomas de deficiencia en el organismo de
los peces y las fuentes alimenticias mas comunes, son presentadas a continuacin:
Vitamina B1 (Tiamina).
Juega un papel importante en el metabolismo de los carbohidratos; acta como coenzima para la oxidacin
y descarboxilacin del cido pirvico, transformndolo en energa metabolizable. De esta manera, su deficiencia
se traduce en un desabastecimiento de metabolitos para el ciclo de Krebs y consecuentemente, en una baja
disponibilidad de ATP.
Son sntomas de deficiencia: la prdida del apetito, reduccin del crecimiento, atrofia muscular, hemorragias
subcutneas, trastornos del sistema nervioso central y perifrico y malfuncionamiento del sistema gastrointestinal.
Las principales fuentes alimenticias de esta vitamina son levadura de cervecera seca, salvado de arroz y
de trigo, pulidura de arroz, solubles de pescado secos y torta de soya. La tiamina puede destruirse por largos
periodos de almacenamiento, por congelamiento o cuando se trabaja con dietas semihmedas. Sus
antimetabolitos son la acetilcolina, oxitiamina y butiltiamina. La Tiamina tambin es inactivada por la tiaminasa,
una antivitamina presente en la carne del pescado de agua dulce. Por esta razn, cuando se utilizan como
alimento peces forrajeros de agua dulce o harina de peces de agua dulce, se debe reforzar la presencia de la
vitamina B1 para compensar las prdidas por la accin de la tiaminasa.
Vitamina B2 (Riboflavina).
Es un componente de la flavin mononucletido (FMN) y de la flavin dinucletido (FDN), que son coenzimas
de muchas enzimas oxidasas y reductasas y por lo tanto, juega un papel importante en el metabolismo energtico
(degradacin de protena, carbohidratos, piruvato, aminocidos y cidos grasos) y en el metabolismo de los
carbohidratos, grasas y protenas. Tambin est involucrada en el sistema de transporte de electrones.
La deficiencia de esta vitamina se manifiesta por una sintomatologa variada entre las cuales se incluyen:
prdida del apetito, disminucin del crecimiento, disturbios del sistema nervioso, hemorragias en la piel, ojos y
aletas, necrosis de las branquias, oprculos y bordes de la aletas, cataratas, fotofobias, curvatura de la columna
y alta mortalidad.
Las principales fuentes son los solubles secos de destilera y de pescado, harinas de hgado, de pescado,
de carne, de carne y huesos, de alfalfa, levadura y semillas germinadas de cereales. La riboflavina es muy
soluble, razn por la cual se pierde con rapidez cuando entra en contacto con el agua.
Vitamina B6 (Piridoxina).
En la forma de ster de fosfato (piridoxal fosfato) funciona como una coenzima en todas las reacciones
iniciales de degradacin no oxidativa de los aminocidos (descarboxilacin, desaminacin, transaminacin,
sulfidracin), jugando por lo tanto, un papel muy importante en el metabolismo de la protena. Tambin es
importante en los procesos de transformacin del aminocido triptofano en cido nicotnico, en la sntesis de
hemoglobina, de acetil coenzima A (A-CoA) y de ARN mensajero, e igualmente, en el metabolismo de los
carbohidratos facilitando la liberacin de glicgeno del msculo y del hgado.
Los sntomas de deficiencia incluyen: prdida del apetito, disminucin del crecimiento, disturbios del sistema
nervioso caracterizado por espasmos, lesiones del tracto digestivo, riones, pncreas y timo y manchas claras
en el hgado, natacin errtica, anemia, exoftalmia, alta mortalidad, rpida aparicin del rigor mortis.
La piridoxina es abundante en los solubles secos de destilera y de pescado, en la harina de pescado, en
30

el salvado de trigo y en la levadura. Tambin son fuentes de esta vitamina la harina de carne y hueso y de
alfalfa, la torta de algodn y de soya, el arroz y el sorgo.
Vitamina B12 (Cianocobalamina).

Acta en la formacin de los glbulos rojos (hematopoyesis normal) y en el mantenimiento del tejido
nervioso. Forma parte integral de una enzima (coenzima cobarnide) que participa en la sntesis de cidos
nucleicos (purinas y pirimidinas) y en el metabolismo de lpidos y colesterol. Su ausencia en la dieta produce
anemia por disminucin de los niveles de protena sricas, disminucin del crecimiento, baja utilizacin del
alimento y oscurecimiento de la piel.
La vitamina B12 es una excepcin entre las vitaminas hidrosolubles ya que no es encontrada en los vegetales
y es la nica que se almacena en cantidades significativas en los tejidos animales; es sintetizada por
microorganismos (incluyendo la flora intestinal de peces) y puede estar presente en abundancia en algunos
productos de origen animal como harina de sangre, solubles y harina de pescado, harina de carne y hueso y
harinas de plumas y de vsceras.
cido pantotnico
Tiene actividad en el metabolismo de las protenas, lpidos y carbohidratos, en la sntesis de fosfolpidos,
cidos grasos, hemoglobina, colesterol y hormonas esteroides. Qumicamente hace parte de la Coenzima-A
(CoA) la cual es requerida en las reacciones de oxidacin y sntesis de cidos grasos y otras acetilaciones
biolgicas y en todos los procesos de combustin.
Los sntomas de deficiencia estn caracterizados por prdida del apetito, baja utilizacin del alimento,
disminucin del crecimiento, acumulacin de grasa y lesiones degenerativas en el hgado, dificultad respiratoria
por deformacin y adherencia de los filamentos branquiales, exoftalmia, natacin errtica, lesiones en las
mucosas y alta mortalidad.
El cido pantotnico es abundante en muchos productos de origen vegetal, entre otros, en los solubles
secos de destilera, solubles y harina de pescado, harina de semillas de algodn y de soya, salvados de arroz
y de trigo y subproductos de la levadura. Al igual que la riboflavina, por su alta solubilidad, rpidamente se
lava en contacto con el agua.
cido nicotnico (Niacina)

Es un componente bsico de la Nicotinamida Adenin Dinucletido (NAD) y de la Nicotinamida Adenin
Dinucletido fosfato (NADP); funciona como una coenzima de sistemas enzimticos que proveen un mecanismo
para la transferencia de electrones en procesos metablicos; el NAD y el NADP juegan un papel importante
en los procesos de oxidacin de tejidos y en el metabolismo energtico de los carbohidratos, lpidos y protenas
y en la sntesis de cidos grasos y de colesterol.
Su ausencia en la dieta ocasiona prdida del apetito, disminucin del crecimiento y del aprovechamiento
de alimento, inflamacin de las branquias, desprendimiento del oprculo, hemorragia, anemia, exoftalmia,
natacin errtica, oscurecimiento de la piel y alta mortalidad.
Las fuentes ms comunes de esta vitamina son la pulidura y el salvado de arroz, salvado de trigo,
subproductos de trigo y levadura, tortas de soya y de algodn, gluten de maz y harinas de alfalfa, de sorgo,
de carne y de pescado.
Biotina (Vitamina H).

Tiene funciones de coenzima en aquellas reacciones que tienen que ver con la transferencia de bixido
de carbono de un compuesto a otro (reacciones de carboxilacin). Como componente de las enzimas piruvatocarboxilasa y Acetil-coenzima-A carboxilasa, la biotina es responsable por la conversin de cido pirvico a
cido oxaloactico (gluconeognesis y ciclo de Krebs). De esta manera, la biotina tiene un papel importante
en el metabolismo de los carbohidratos y de las grasas, en la sntesis de cidos grasos, de las purinas y de
las protenas y en ciertas reacciones de desaminacin. Tambin participa en el proceso de activacin de los
31

lisosomas.
Entre los principales sntomas carenciales se destacan prdida del apetito, reduccin del crecimiento,
atrofia muscular, disminucin de la actividad, natacin errtica y oscurecimiento de la piel.
Las fuentes naturales de esta vitamina son los solubles secos de destilera y de pescado, harina de semilla
de algodn, de soya, de alfalfa, sorgo, harina de sangre, pulidura de arroz, levadura y vegetales verdes.
Aparentemente algunas especies de peces, del grupo de los salmnidos, pueden producir biotina en el intestino.
cido flico.
En la forma de cido tetrahidroflico funciona como una coenzima para aquellas reacciones que afectan
la transferencia de una unidad de carbono de un compuesto a otro. Acta en el metabolismo de las protenas
y de los aminocidos y en la sntesis de hemoglobina y de los aminocidos glicina, metionina, de la colina, la
tiamina y purinas.
La carencia de esta vitamina se refleja en un crecimiento reducido, anemia, erosin de la aleta caudal,
hgado con peso relativo alto, prdida del apetito, letargia oscurecimiento de la piel y anemia eritroctica.
Tambin se encuentra, como muchas otras vitaminas, en los solubles secos de destilera, en la harina
de semillas de algodn, de soya integral, de girasol, en el salvado de arroz y en la levadura.
Colina
Es un componente esencial del Acetil-CoA; es componente esencial de los fosfolpidos y de la acetilcolina
y por esta razn tiene importancia vital en el mantenimiento de la estructura celular y en la transmisin del
impulso nervioso, respectivamente. Es tambin un donante de grupos metil en la sntesis de metionina y en la
forma de lecitina, un fosfolpido, participa en el transporte de los lpidos dentro del organismo. No se le conocen
funciones de coenzima.
Los sntomas de deficiencia mas importantes son: anorexia, bajo crecimiento, deposicin de grasa excesiva
en el hgado, hemorragias en los riones y en intestinos, cambio de coloracin (a blanco-ceniza) de los intestinos,
distensin en la cavidad abdominal, anemia, exoftalmia, despigmentacin y muerte.
La colina es abundante en la harina de camarn, residuos de matadero, harina de hgado y de carne,
solubles secos de pescado y de destilera, levadura, harina de pescado, torta de soya, harina de semilla de
algodn, harina de trigo, alfalfa y salvado de arroz.
Inositol
Es un importante componente de los tejidos esqueltico, cerebral y cardiaco; aparentemente participa
del proceso de transporte de colesterol, en la sntesis de ARN y en el crecimiento de las clulas. Se le conoce
como factor de crecimiento y no tiene funcin de coenzima. En las plantas se puede encontrar en la forma de
ster de cido fosfrico (cido ftico), un factor antinutricional para muchas especies de peces, que interfiere
en la absorcin de minerales. Las sales de Ca y de Mg de este cido reciben el nombre de fitinas y tambin
tienen actividad de antinutrientes inhibiendo la absorcin de Ca.
Los principales sntomas de deficiencia causados por la carencia de inositon son: prdida del apetito,
bajo crecimiento, baja conversin de alimento, comportamiento aptico, deterioro de la aletas, necrosis,
deposicin de grasa en el hgado y dilatacin gstrica.
Son fuentes ricas en inositol diversos tejidos animales tales como corazn, hgado, cerebro y huesos,
harina de pescado, germen de trigo y levadura. Tambin algunos cereales y legumbres.
Vitamina C (cido ascrbico).

La mayora de los animales puede sintetizar vitamina C, pero no as los peces; por eso es un componente
esencial de la dieta. Tal limitacin es debida a que no presentan actividad de la enzima gulonolactona-oxidasa
en el hgado, la cual es responsable por la bioconversin de glucosa o cido glucurnico en cido ascrbico.
32

Es una de las vitaminas de las que ms se conocen funciones en el organismo de los animales:
Conjuntamente con la vitamina E es importante en el mantenimiento de los tejidos conectivo,

vascular y seo.
Previenen la oxidacin de los lpidos de la dieta y de los tejidos corporales.
Participa en el metabolismo de los aminocidos aromticos (fenilalanina y tirosina), favoreciendo
la conversin de cido hidroxifenil-pirvico en cido homogentsico.
Reacciona como reductor de la enzima Fe-alfa-cetoglutarato, haciendo que el hierro permanezca
en estado ferroso.
Participa como cofactor en numerosas reacciones de hidroxilacin dentro del cuerpo, incluyendo
la hidroxilacin del triptofano, lisina, tirosina, fenilalanina y prolina
Cataliza la hidroxilacin de la prolina para hidroxiprolina durante la formacin del colgeno.
Es necesario para la conversin de cido flico en cido tetrahidroflico, que es la forma
metablicamente activa en el proceso de conversin del triptofano a serotonina y para la sntesis
de hormonas esteroides en la corteza adrenal.
Por sus innumerables funciones, los peces como muchos animales, son muy sensibles a la carencia de
vitamina C, principalmente aquellos que estn en crecimiento. Las seales ms visibles de deficiencia son
deformacin de la columna vertebral (lordosis y escoliosis), del oprculo y de los cartlagos, alteraciones
branquiales, hemorragias subcutneas, bajo crecimiento, prdida del apetito, anemia, baja conversin del
alimento, demora o disminucin de la cicatrizacin de tejidos por deficiencia de colgeno, reduccin del
desempeo reproductivo y oscurecimiento corporal.
La vitamina C es encontrada principalmente en las plantas, especialmente frutas ctricas y en insectos
vivos. Sin embargo, los ingredienes normalmente usados en la fabricacin de raciones para peces son
deficientes en vitamina C, por lo que casi siempre es necesario utilizar fuentes sintticas de esta vitamina.
Uno de los productos que mayores problemas ha presentado para la industria de alimentos balanceados para
la acuicultura es la vitamina C. En su forma cristalina es sumamente inestable debido a su alta capacidad
reductora, por lo que la temperatura, la humedad, la presin y el oxgeno, causan prdidas importantes en el
contenido de los alimentos. El cido ascrbico es fcilmentre degradado sobre condiciones de altas
temperaturas, lo que generalmente sucede durante los procesos de peletizacin y extruccin. Igualmente,
durante el almacenamiento de las raciones, tambin se pueden presentar grandes prdidas de vitamina C
debido a su oxidacin en presencia de radicales libres y perxidos. Para disminuir estas prdidas, se sigui el
camino de hacer recubrimiento de diversos tipos (grasas, siliconas, etil/celulosa, etc.), los cuales mejoraron su
resistencia a la degradacin. Hoy en da existen tres formas estables derivadas del cido ascrbico: L-ascorbil2-mono, di y trifosfatos, las cuales se utilizan comnmente en la fabricacin de alimentos concentrados para
acuicultura, pero la que tiene mayor resistencia y mayor biodisponibilidad para organismos acuticos es la LAscorbil-2-polifosfato (Rx Stay-C). Esta forma comercial ha demostrado que no se inactiva qumicamente, an
en presencia de agua, calor y otros procesos fsicos y sus prdidas por lixiviacin al entrar el alimento en
contacto con el agua, son muy pequeas comparadas con las formas recubiertas mencionadas anteriormente.
3.6. Minerales
Los minerales son elementos qumicos inorgnicos que hacen parte del organismo de los peces, son
necesarios para su correcto desarrollo y funcionamiento y se requieren en cantidades semejantes a las exigidas
por otros animales domsticos; sin embargo, es importante anotar que existe una gran diferencia en lo que
respecta a la forma como estos son absorbidos del medio externo; para los animales terrestres la nica va es
a partir de los alimentos y el agua ingeridos, en tanto que para los organismos acuticos, adems de este
mecanismo existe la alternativa de absorberlos directamente del agua, en donde la mayora estn disueltos, a
travs de las branquias y de la piel.
Los minerales realizan diversas funciones dentro del organismo de los peces, entre otras se pueden
destacar: formacin de huesos y dientes, metabolismo energtico, componentes de los fosfolpidos en las
membranas celulares, componentes de la hemoglobina, equilibrio osmtico y balance cido-base de la sangre,
transmisin de impulsos nerviosos, contraccin muscular, osmorregulacin componentes de las hormonas
33
34
0.25
89.0
1.62
90.0
306.0
6.4
8.2
2769.0
0.41
0.30
0.15
0.25
0.15
0.38
0.78
121
11.0
14.12
442.0
3.51
1.83
0.39
0.54
0.18
0.82
0.82
68.0
12.5
6.4
74.0
0.25
0.66
0.28
0.28
0.20
0.69
Vsceras Plumas
0.10
52.0
30.6
23.0
140.0
0.30
0.65
2.11
0.04
0.29
0.04
0.06
61.0
21.0
19.0
208.0
0.17
1.17
1.39
0.04
0.41
0.04
0.07
19.0
2.7
3.5
33.0
0.03
0.28
0.33
0.05
0.11
0.01
Torta de Torta de Maz

Soja
Algodn
0.20
17.0
15.8
10.0
48.0
0.03
0.28
0.31
0.08
0.13
0.04
Sorgo
0.64
95.0
115.0
11.0
145.0
0.13
1.16
1.22
0.05
0.57
0.05
0.27
17.0
18.0
0.03
0.27
0.13
0.08
0.11
0.07
Salvado Salvado
de Trigo de Arroz
R= Requerido en la dieta pero no determinado; E= estimado; * En % o mg/kg de dieta; - No disponible
12.5
12.4
Manganeso
(mg/Kg)
Selenio (mg/Kg)
Zinc (mg/Kg)
1.50
508.0
9.4
4.58
1.13
0.74
1.13
0.73
5.90
181.0
7.31
3.81
0.83
0.50
0.18
0.78
Carne y Sangre
huesos
Cobre (mg/Kg)
Hierro (mg/Kg)
MICROMINERALES
Calcio (%)
Fsforo (%)
Potsio (%)
Cloro (%)
Magnesio (%)
Sodio (%)
MACROMINERALES
Pescado
Ingredientes de origen animal

(harinas)
20.0
R
-
R
0.5
0.06
-
30.0
3.0
150.
0
13.0
0.6
0.05
-
0.25
20.0
2.4
5.0
30.0
R
0.45
R
R
0.04
R
0.3
30.0
13.0
3.0
60.0
1.0 E
0.6
0.7
0.9 E
0.05
0.6 E
Tilapia Carpa Bagre Trucha

canal
Exigencias
nutricionales*
Tabla 5. Composicin de macrominerales (% de la materia natural) y microminerales (mg/kg de materia natural) en ingredientes de uso comn en la
fabricacin de raciones para peces y exigencias de minerales en cuatro especies de pez cultivados comercialmente (Adaptado de NRC, 1993).

especie y de otros factores fisiolgicos tales como actividad gstrica, presente en los peces que possen
estmago funcional con digestin cida, como la cachama, el bagre de canal, el yam y la trucha. En general,
los peces consiguen digerir y asimilar apenas una parte del total contenido en los alimentos, razn por la cual
las dietas generalmente deben contener mayores niveles de P con respeto a las exigencias determinadas para
cada especie (tabla 6). De otro lado, las raciones prcticas fabricadas con ingredientes de origen vegetal,
presentan baja disponibilidad de P debido, en gran parte, a que este elemento esta asociado a complejos
formados por Ca-Mg y cido ftico (o fitatos). Se estima que 67% del P presente en los granos no est disponible
para peces por esta razn. Por todo esto, es necesario suplementar las raciones con fuentes inorgnicas de
P, tales como fosfatos (monoclcico y monosdico).
Las principales fuentes son los solubles secos de destilera y de pescado, las harinas de cangrejo, de
pescado, de camarn y de semilla de algodn, los salvados de arroz y de trigo, subproductos de arroz y de
trigo y la levadura.
La deficiencia de P causa, entre otros sntomas, bajo crecimiento, prdida del apetito y reduccin en la
efeciencia del alimento, incremento de grasa visceral, escoliosis, reduccin de la actividad de enzimas
gluconeognicas, calcificacin anormal de las costillas y deformacin de la cabeza y de las vrtebras. Estos
sntomas se han observado principalmente en carpa, que no posee un estmago funcional, en donde su
capacidad de absorcin de P es muy baja.
En la naturaleza el magnesio se encuentra asociado al Ca y al P. En el caso de los animales, representa
aproximadamente el 0,6% de los minerales del esqueleto. En las carpas por ejemplo, el 60% del Mg est en
el esqueleto y el restante en los tejidos blandos, haciendo parte de enzimas, cofactores enzimticos, membranas
celulares, fluidos extrtaclulares, etc. Los peces de agua dulce tienen limitada su capacidad de absorber Mg
directamente del agua, de tal forma que este debe ser tomado de los alimentos.
Algunas funciones del Mg dentro del organismo de los peces son: es componente de huesos, cartlago y
exoesquelto de crustceos; activador de diversas enzimas del metabolismo intermediario; participa en los
proceso de irritabilidad de msculos y nervios, de metabolismo de carbohidratos y protena y en la regulacin
cido-bsica de los fludos extracelulares.
Los sntomas de deficiencia son: bajo apetito, bajo crecimiento, reducida actividad, deformacin vertebral,
alteraciones patolgicas de msculos, entre otros.
Las fuentes naturales de Mg son las harinas de pescado, de camarn, de carne y huesos, de semilla de
algodn y en los salvados de trigo y arroz.
La mayor parte de los minerales Sodio (Na), Potsio (K) y Cloro (Cl) se encuentran en los tejidos blandos
y en los fludos del cuerpo de los de los animales ejerciendo funciones en el control de la presin osmtica,
equilibrio cido-bsico y en el metabolismo del agua en el organismo. El Na est involucrado en los procesos
de contraccin muscular, absorcin de carbohidratos y de Ca, pero su funcin ms importante est relacionada
con el funcinamiento de la bomba de Sodio-Potasio; el K tambin est involucrado en los procesos de
contraccin muscular, en la sntesis de glucgeno, en el metabolismo de la glucosa, excitabilidad del sistema
nervioso y en el mantenimiento de las condiciones osmticas; el Cl, funciona como componente del cido
clorhdrico y tambin es un participante en las funciones de transporte de CO2 y de O2 .
Los peces consiguen absorber buenas cantidades de Na, K y Cl directamente del agua. Adems estos
minerales estn presentes en cantidades adecuadas en la mayoria de los ingredientes comnmente utilizados
en la preparacin de raciones, no habiendo por lo tanto, necesidad de suplementacin adicional con otras fuentes
de estos minerales. Algunas fuentes con altos contenidos son: melaza de caa, sal de cocina, harinas de
pescado, de carne y de algodn y el salvado de trigo.
Otros minerales como el Azufre (S), hacen parte de los aminocidos sulfurados (metionina y cistina), de
vitaminas (tiamina, vitamina B12 y biotina), de la insulina y de diversas enzimas. Las principales fuentes son los
alimentos con alto contenido de aminocidos azufrados, como la harina de pescado y de algodn.
Entre los microminerales tenemos:
El hierro (Fe) que es esencial en la cadena respiratoria celular, es componente de la hemoglobina y
36

mioglobina, de otras protenas y hace parte de muchas enzimas. Como componente de los pigmentos
respiratorios y de las enzimas relacionadas con la oxidacin en los tejidos, el Fe es esencial para el transporte
de oxgeno y de electrones dentro del cuerpo. Su ausencia causa anemia microctica, higado con coloracin
blanco amarillenta, bajo hematocrito y hemoglobina, crecimiento lento y baja enficiencia de conversin de
alimento. Las principales fuentes son la harina de sangre, de carne y huesos, solubles de destilera secos y de
pescado, harinas de pescado y de girasol y salvado de arroz. El Fe es absorbido rpidamente a travs del
tracto gastrointestinal, branquias, aletas y piel. La disponibilidad diettica y su absorcin pueden ser deprimidas
por la ingestin de altos niveles de Ca, fosfatos, fitatos, cobre y zinc. Las fuentes inorgnicas de Fe son ms
fcilmente absorbidas que las orgnicas.
El cobre (Cu) es componente de varias enzimas del sistema de oxidacin-reduccin y juega papel
importante en la absorcin y metabolismo del Fe y en la sntesis de hemoglobina. Es necesario para la formacin
del pigmento melanina y consecuentemente de la pigmentacin de la piel, para la formacin de huesos y tejido
conectivo y para el mantenimiento e integridad de la mielina de las fibras nerviosas. Su deficiencia deprime el
crecimiento, causa fragilidad de los huesos, aumento del tamao del corazn e insuficiencia cardiaca. El Cu
puede ser tomado directamente del agua y de fuentes alimenticias como solubles secos de pescado, de destileria
de maiz y de granos, estiercol de gallina deshidratado y torta de soya, entre otros.
El manganeso (Mn) es un cofactor o componente de varias enzimas involucradas en el metabolismo de
carbohidratos, lpidos y protenas. La deficiencia causa bajo crecimiento, prdida del equilibrio y alta mortalidad,
deformaciones esquelticas y reducida tasa de eclosin de huevos y alta mortalidad de embriones en truchas.
El Zinc (Zn) tambin es componente esencial de varias enzimas incluyento anhidrasa carbnica,
carboxipeptidasas, deshidrogenesas, etc. Su deficiencia causa cataratas bilaterales, crecimiento reducido,
erosin de las aletas y piel y mortalidad masiva.
El Yodo (I) es importane en la biosntesis de homonas de la tiroides (tiroxina tryotirosina) y como tal es
esencial para la regulacin de la tasa metablica del cuerpo; su deficiencia causa hipertrofia de esta glndula
y bajo crecimiento.
El cobalto (Co) hace parte de la vitamina B12 la cual puede ser sintetizada en el tracto digestivo por
microrganismos si el Co est presente.
El Selenio (Se) hace parte de la enzima glutationa peroxidasa, clave en el proceso de prevencin de la
oxidacin celular. Acta en combinacin con la vitamina E. Las principales fuentes de estos minerales son los
solubles de destilera, harinas de pescado, gluten de maz, salvados y subproductos de arroz y de trigo, tortas
de soya y de algodn.
37

tirodeas, componentes de las sales biliares y cofactores enzimticos en diversos procesos metablicos. A
pesar del importante papel que juegan los minerales en la alimentacin de los organismos acuticos, pocos
son los esfuerzos de investigacin que se han realizado para determinar los requerimientos nutricionales en
peces. Una explicacin razonable, es el hecho de que los elementos inorgnicos, esenciales o no, son aportados
por el agua y por el alimento natural disponible en el medio.
Aproximadamente 22 elementos inorgnicos ha sido reconocidos como esenciales para peces, los cuales
han sido subdivididos en dos grandes grupos: los macrominerales, exigidos en mayores cantidades, como
calcio, fsforo, magnesio, potasio, cloro y sodio y los microminerales, exigidos en pequesimas cantidades,
tales como hierro, manganeso, zinc, cobre, cobalto, molibdeno, yodo y selenio (tabla 5).
Entre los macrominerales los ms importantes son el Ca, P y Mg, principalmente porque componen la
mayor parte de los tejidos estructurales. Es comn en los peces la acumulacin de Ca en las escamas y huesos
en la forma de apatita o fosfato triclcico, de donde puede ser removido para ser usado en el metabolismo,
cuando las condiciones fisiolgicas lo requieran. Entre otras funciones biolgicas del calcio, se pueden destacar:
Acta como activador de varias enzimas claves, entre otras lipasa pancretica, fosfatasa cida,
colinesterasa, ATPasas y cido succnico deshidrogenasa.
A travs de su papel en la activacin de enzimas, estimula la contraccin muscular y regula la transmisin
de impulsos nerviosos entre una clula y otra, controlando la produccin de acetil colina.
Conjuntamente con los fosfolpidos, juega un papel importante en la regulacin de la permeabilidad de
las membranas celulares y consecuentemente, sobre el ingreso de nutrientes a la clula.
Es esencial para la normal coagulacin de la sangre a travs de la estimulacin de la liberacin de la
tromboplastina de las plaquetas.
Es esencial para la absorcin de Vitamina B12 en el tracto gastro-intestinal.
Tabla 6. Valores de digestibilidad de fsforo proveniente de
diferentes ingredientes usados en dietas para peces (NRC, 1993).
Fuente de fsforo
Harina de pescado
Torta de soya
Salvado de arroz
Maz molido
Salvado de trigo
Fosfato monoclcico
Fosfato biclcico
Fosfato triclcico
Fosfato monosdico
Digestibilidad aparente de P (% de P total)

Bagre de canal
Carpa comn
Trucha
60
29
25
28
94
65
90
18-24
-
66-74
25
-
94
46
13
94
94
71
64
98
Las exigencias de calcio de los

peces pueden ser total o parcialmente
satisfechas por la absorcin de calcio
directamente del agua. De otro lado,
normalmente los ingredientes usados en
las raciones contienen suficiente calcio
para atender sus exigencias no habiendo,
por tanto, mayores preocupaciones en
cuanto al balanceo de este mineral en las
raciones, a no ser por exceso, ya que
puede interferir con el aprovechamiento
del P y del Zn.
Algunas fuentes de Ca son la harina

de huesos, de carne y huesos, de
pescado, de camarones y abonos
orgnicos; entre las fuentes inertes estn la roca fosfrica, la cal dolomita y cal agrcola. Los productos vegetales
de mayor uso en la fabricacin de raciones para peces son realtivamente pobres en minerales y especialmente
en Ca y P, razn por la cual, casi siempre se requiere hacer suplementacin con mezclas de minerales para
atender las exigencias nutricionales. Las deficiencias en la dieta, bsicamente causan disminucin del
crecimiento.
El fsforo es fundamental para muchas funciones en diferentes procesos metablicos y hace parte del
ATP, ADN, ARN, fosofolpidos y diversas enzimas. Tambin est implicado en los procesos de transformacin
de la energa, de permeabilidad de la membrana celular, codificacin gentica y en reproduccin y crecimiento.
Este mineral es considerado como uno de los ms limitantes en la dieta de los peces a pesar de que una
buena parte, en la forma de sales de fsforo, pueden ser absorbidas directamente del medio acutico.
Las exigencias de P para los peces pueden variar entre 0.45 y 0.75 % de la dieta, dependiendo de la
35
4. Alimentacin natural y artificial en

piscicultura
4.1. El alimento natural de los peces.
En el ambiente natural los peces consiguen balancear su dieta escogiendo entre los diversos alimentos
disponibles los que mejor satisfacen sus exigencias nutricionales. En estas condiciones raramente se observan
seales de deficiencias nutricionales.
De una manera general la productividad natural de un ecosistema acutico, como alimento para los peces,
posee elevado valor energtico, altos niveles de protena de excelente calidad y tambin es fuente de vitaminas
y minerales. En la tabla 7 se presenta la composicin proximal y el valor energtico de algunos organismos de
la biocenosis de un estanque utilizada como alimento natural por los peces.
Tabla 7. Anlisis proximal y valores energticos de los principales grupos de organismos del
alimento natural presente en el agua de los estanques de cultivo de peces (Adaptado de
Hepher, 1989)
Alimento natural
MS
(%)
Fitoplancton
Vegetacin acutica
Rotferos
Oligoquetos
Artemia (Anostraca)
Cladceros
Coppodos
Insectos
Chironomides (larvas)
Moluscos
14-22
15.8
11.2
7.3
11.0
9.8
10.3
23.2
19.1
32.2
Composicin de la Materia Seca (% MS)

PB
Lpidos Cenizas
ENN
EB
(Kcal/kg)
17-31
4-10
27-47
2200-3800
14.6
4.5
13.9
3900
64.3
20.3
6.2
4900
49.3
19.0
5.8
5600
61.6
19.5
10.1
5800
56.5
19.3
7.7
28.2
4800
52.3
26.4
7.1
9.2
5500
55.9
18.6
4.9
20.1
5100
59.0
4.9
5.8
22.5
5000
39.5
7.8
32.9
7.5
3900
Todos los organismos, plantas y animales, que viven en un estanque forman la biocenosis que pueden
servir como alimento para varias especies de peces all cultivados. Esos organismos interactuan unos con
otros, especialmente a travs de relaciones presa-predador, compitiendo por el espacio y por el alimento. De
esta manera generan cadenas de alimentos o niveles trficos que forman una pirmide de alimentacin en la
que la biomasa del nivel trfico ms bajo, constituda por los productores primarios, es mucho ms grande
que las de los niveles superiores, los consumidoresde primer, segundo, tercer rden. Como alimento para
peces la biocenosis de cualquier cuerpo de agua puede ser dividido en varios grupos de acuerdo con su
naturaleza (vegetal o animal) y con su tamao. En la figura 4.1. se muestran ocho grupos que ordenados por
tamao comprenden, fitoplancton, perifiton y macrfitas, entre los vegetales; zooplancton, zoobentos, necton
de pequeo tamao (insectos acuticos, larvas de insectos, etc.) y peces, entre los animales (Hepher, 1988).
38
s
to
nc t
cto
en
p la
Ne
ob
Zo
Zo o
Pe
on
nc t
on
it o
ri f
n
Fit
op
la
M ac
Pe
s
o zoo rit os
t
P rot
De
s
ia
er
t
c
Ba
ce
r fi
ta s
Figura 4.1. Divisin de la

biocenosis de un estanque, como
alimento natural para peces, en
grupos de organismos de acuerdo
con su naturaleza y su tamao
(Adaptado de Hepher, 1988).
El detritus, constituido por partculas orgnicas no vivas, suspendidas en el agua o acumuladas en el

fondo, tambin ha sido incluido puesto que adems servir como alimento, tambin puede estar poblado por un
gran nmero de bacterias y protozoarios con alto valor nutricional. Diferentes especies de pez pueden alimentarse
cada una de una cierta porcin de la biocenosis. Esta porcin que incluye todos los organismos que el pez
puede consumir, conforma su base trfica o de alimentacin, la cual es determinada por sus hbitos de alimento
y por la anatoma de su sistema digestivo, como fue expuesto anteriormente. La base trfica de un pez puede
cambiar a travs de las diferentes etapas de su desarrollo. Por ejemplo, muchas especies de pez durante el
estado larval y prealevinaje se alimentan bsicamente de zooplancton, aun cuando su hbito alimenticio definitivo
sea carnvoro o herbvoro. Por esta razn la utilizacin del alimento natural en piscicultura es mayor durante
las fases iniciales de desarrollo de la mayora de especies de peces y durante toda la vida, solamente para las
especies con capacidad de filtracin de plancton (planctfagas como las tilapias, las carpas y la cachama negra,
entre otras).
Especies carnvoras como el bagre de canal, el tucunar y algunos bagres nativos no encuentran mucho
alimento natural aprovechable en los estanques; igualmente, peces con baja capacidad filtradora, especialmente
en la etapa de crecimiento como la cachama blanca y los bricnidos (yam, sabaleta, dorado), no pueden
utilizar eficientemente la productividad natural; as mismo, bajo condiciones de cultivo intensivo en jaulas o
race-ways o en estanques en tierra con alto recambio de agua, de peces omnvoros tpicamente filtradores
durante toda su vida como la cachama negra, diversas especies de carpa y las tilapias, la contribucin del
alimento natural en su alimentacin es tan pequea que se considera despreciable y, por tanto, es necesario
suministrarles raciones artificiales balanceadas con todos los nutrientes que cada especie requiere. En estanques
con baja renovacin de agua y bajas densidades de biomasa, cerca de 30-40 % de la ganancia de peso de
las tilapias y de la cachama negra, 15 20% en la carpa comn y cerca de 10% del bagre de canal, pueden
ser atribuidos a aprovechamiento del alimento natural.
En trminos generales, la importancia del alimento natural en la produccin de peces disminuye con el
aumento de la biomasa por unidad de rea; cuanto mayor sea la biomasa menor ser la cantidad disponible
para cada pez, aumentando as la necesidad de alimento suplementario con raciones prcticas (no
necesariamente balanceadas) o con dietas completas (balanceadas par todos los nutrientes exigidos por cada
especie en particular), para asegurar el mantenimiento de la tasa de crecimiento deseada.
39
4.2. Estrategias de alimentacin en el cultivo de peces

La necesidad de obtener productos de buena calidad, en el menor tiempo posible y con costos
econmicamente viables, son los objetivos de la acuicultura. Esto conlleva una buena planificacin de la
alimentacin que asegure que la especie cultivada aproveche de la forma ms eficiente el alimento disponible,
tanto natural como artificial. A continuacin se describen algunos mtodos de alimentacin para peces cultivados
bajo diferentes sistemas de acuerdo con la densidad de biomasa.
4.2.1. Cultivos exclusivamente con alimento natural

En este sistema bsico de cultivo, el crecimiento de los peces depende totalmente del consumo de parte
de la biocenosis (animales vivos y organismos vegetales), presentes en forma natural en el cuerpo de agua
del estanque o depsito donde se cultivan los peces. El crecimiento variar en funcin de la productividad
natural del agua utilizada y tambin de la densidad de biomasa total de la especies o especies cultivadas en
dicho sistema; de esta manera el crecimiento ser proporcional a la productividad natural del estanque y tender
a decrecer con el aumento de la biomasa hasta el nivel mximo de carga, que es el momento en el cual el
alimento natural ser insuficiente para mantener el crecimiento de los animales. Esta estrategia de alimentacin
generalmente se emplea en sistemas de cultivo extensivo, con muy bajas densidades de carga y con especies
tpicamente filtradoras como tilapias, carpas y cachama negra (Fig. 4,2).
4.2.2. Cultivos con alimento natural + Fertilizacin

Con el objeto de incrementar la produccin de alimento vivo, organismos vegetales y animales en un
cuerpo de agua, se utilizan compuestos orgnicos e inorgnicos denominados fertilizantes; estos sirven como
el primer recurso esencial de nutrientes para la cadena de alimentacin natural residente dentro del cuerpo de
agua. De esta manera se aumenta la produccin de peces y la capacidad de cultivo del sistema (Tacon, 1988)
Los fertilizantes inorgnicos que se usan en acuicultura son los mismos que se usan en agricultura.
Bsicamente contienen Nitrgeno (en la forma de N), Fsforo (en la forma de P2O5) y Potasio (en la forma de
K2O), en variables proporciones. Un fertilizante grado 20-20-5, indica que tiene 20% de N, 20% de P y 5% de
K. Los fertilizantes inorgnicos actan principalmente sobre las cadenas alimenticias auttrofa y de pastoreo
por la estimulacin directa de la produccin de fitoplancton en el estanque; su aprovechamiento variar
dependiendo del hbito alimenticio y de la densidad de biomasa de las especies cultivadas.
E x te n s iv o
S e m i- in te n s iv o
I n te n s iv o
a)
b)
c)
Figura 4.2. Uso del alimento natural y del alimento exgeno en la nutricin de peces de acuerdo con el
sistema de cultivo; a) densidad de biomasa del cultivo, b) oferta de alimento natural (biocenosis del
estanque), c) alimento exgeno o artificial (Adaptado de Tacon, 1988)
40

Entre los fertilizantes orgnicos que se usan, se incluyen los excrementos de animales, los fertilizantes
verdes (desechos de plantas verdes recin cortados) y los subproductos de la agricultura, frescos o ensilados.
Todos ellos son fcilmente disponibles, son muy econmicos y contienen nutrientes en importantes cantidades.
Estos fertilizantes se aplican principalmente para estimular la cadena alimenticia heterotrfica de los cuerpos
de agua. La materia orgnica aplicada sirve principalmente como un substrato para el crecimiento de bacterias
y protozoarios, los cuales a su vez sirven como alimento para otros organismos mayores, larvas de diferentes
grupos de invertebrados, insectos, crustceos, moluscos y pequeos vertebrados incluyendo los peces.
La estrategia de alimentacin incrementando la productividad acutica a travs de la fertilizacin, tambin
tpica de sistemas extensivos, permite aumentar las densidades de biomasa de los cultivos y con ello las
producciones por unidad de rea al ao.
4.2.3. Cultivos con dietas suplementarias

Cuando la densidad de los peces, as como las metas de produccin, son tales que la productividad del
cuerpo de agua por s sola o an estimulada con fertilizacin, no sostiene en forma adecuada el crecimiento
de determinada biomasa de peces, entonces se hace necesario suministrar de un alimento exgeno, el cual
es ofrecido en forma directa como un recurso suplementario de nutrientes para los animales; en este sistema,
los requerimientos dietticos de los organismos en cultivo son satisfechos por la combinacin de alimento natural
y alimento suplementario. La ventaja de combinar dietas suplementarias con fertilizacin, es que permite el
uso de mayores densidades de carga, favorece un rpido crecimiento y en consecuencia, resulta en rendimientos
ms altos.
Los alimentos suplementarios normalmente consisten de subproductos animales o vegetales de bajo costo.
Estos pueden ser suministrados solos (granos enteros de cereales y leguminosas) materiales frescos (frutas
o follaje) subproductos de la agroindustria no procesados o en combinaciones con otros materiales alimenticios
en la forma de mezclas o productos manufacturados artesanal o industialmente como grnulos o peletes no
necesariamente balanceados para niveles especficos de nutrientes. Esta estrategia de alimentacin es utilizada
en sistemas de produccin semiintensivos. Desde luego, los beneficios dependern de la composicin y forma
fsica del alimento empleado, de la especie y de la densidad de siembra de los organismos cultivados y de la
productividad natural del estanque.
4.2.4. Cultivos con dietas completas.

En contraste con las estrategias anteriores, en donde las especies cultivadas satisfacen total o parcialmente
sus necesidades nutricionales a partir del alimento natural que se encuentra disponible en los estanques, la
alimentacin con dietas completas implica la provisin externa de un alimento industrializado, de alta calidad,
nutricionalmente completo y con un perfil de nutrientes predeterminado, acorde con las exigencias particulares
de la especie cultivada. Estas dietas se suministran secas, peletizadas o extrudizadas y consisten en una
combinacin de diferentes alimentos o materias primas, cuyo contenido de nutrientes totales se acerca mucho
a los requerimientos o exigencias nutricionales determinadas para la especie en cultivo bajo condiciones de
mximo crecimiento (Tacon, 1988).
La estrategia de cultivo con dietas completas es utilizada en sistemas intensivos, de altas densidades de
carga y en condiciones de agua clara en tanques de cemento, canales de corriente rpida y en jaulas flotantes
en cuerpos de agua abiertos; se asume que la productividad natural del cuerpo de agua utilizado, no proporciona
ninguna clase de beneficio a este tipo de cultivo.
El xito de la estrategia de alimentacin con dietas completas es un equilibrio de los siguientes factores:
aLas caractersticas nutricionales de la dieta formulada (seleccin de ingredientes, nivel de
nutrientes, digestibilidad, etc.).
bLos procesos de manufactura usados para producir las raciones y las caractersticas fsicas de
la dieta resultante (peletizado en fro, a presin, al vapor; secado al aire, extrudizado, tamao del grano, color,
textura, estabilidad en el agua, etc.).
c-
El manejo y almacenamiento de las dietas manufacturadas antes de ser usadas en la granja
41

(tiempo y condiciones de almacenaje en cuanto a temperatura, humedad, sol, ventilacin).
dEl mtodo de alimentacin empleado (suministro manual, mecanizado, frecuencia y tasa de
alimentacin).
e-
Calidad del agua del sistema de cultivo (temperatura, oxgeno disuelto, pH, turbidez, recambios).
4.3. Principales seales de desnutricin en peces cultivados

En el ambiente natural los peces raramente experimentan enfermedades por deficiencia nutricionales
puesto que, teniendo a su disposicin variedad de fuentes alimenticias (plancton y organismos vegetales y
animales diversos), tienen la capacidad de balancear su dieta de forma adecuada escogiendo alimentos que
le aseguren una nutricin apropiada.
En los sistemas artificiales de produccin de peces, donde la disponibilidad de alimento natural es limitada
o no existe como en los cultivos intensivos, el xito econmico de la granja depender del suministro de dietas
completas, balanceadas para todos o para casi todos los nutrientes esenciales necesarios para un rpido
crecimiento, reproduccin y salud de los peces. Desde el punto de vista de la salud, una adecuada nutricin
es fundamental para el buen funcionamiento de los mecanismos de defensa de los peces contra parsitos y
microorganismos patgenos. En general, la mala o la deficiente nutricin predispone a los peces para adquirir
infecciones bacterianas, virales y micticas; tambin los debilita y los hace presa fcil para el ataque de diversas
clases de parsitos (Shariff, 1989). Todas esas enfermedades son en general responsables de muertes masivas
con grandes perjuicios econmicos.
A pesar de que las seales clnicas de algunas enfermedades nutricionales (deficiencias, desbalances,
toxinas en los alimentos) a menudo se confunden o se mezclan con sntomas clnicos causados por agentes
patgenos (Ghittino, 1989), es posible diferenciar algunos sntomas que son indicadores de desnutricin en
peces; entre otros Shariff (1989), destaca los siguientes:
Anorexia (prdida del apetito)
Letargia
Prdida de la coloracin normal u oscurecimiento del cuerpo
Cambios en el comportamiento de nado
Prdida de peso (o crecimiento lento)
De acuerdo con Kubitza (1997), algunos efectos generados por una mala nutricin incluyen:
42
Inanicin que resulta de la baja disponibilidad o inadecuada palatabilidad del alimento; los peces
en este estado sufren de extremo dficit energtico, son flacos y con la cabeza de mayor tamao
que el cuerpo. En caso extremos el pez aparece con coloracin corporal oscurecida.
Anemias diagnosticadas por la presencia de branquias con coloracin plida, la mayora de las
veces son producidas por la deficiencia de diversas vitaminas.
Cataratas y exoftalmias. Las cataratas se ha asociado a la deficiencia de vitamina A, B2, Zinc y
los AAE metionina, triptofano. Las exolftalmias tienen origen en la deficiencia de vitaminas.
Deformaciones corporales incluyendo mala formacin de los arcos branquiales y de los oprculos,
columna vertebral boca y cabeza.
Degeneracin heptica. Altos niveles de carbohidratos en las dietas conllevan deposicin de
glucgeno en el hgado; igualmente el exceso de grasa resulta en una masiva deposicin de la
misma en la cavidad abdominal y en el hgado, causando degeneracin de las funciones hepticas.
Alta susceptibilidad a enfermedades, baja resistencia al manejo y transporte y mortalidad crnica.
5. Dietas completas en acuicultura
5.1. Formulacin de dietas para peces de cultivo

De acuerdo con Cho et al. (1985), la formulacin de una dieta completa es el proceso mediante el cual
se trasladan los requerimientos de energa y de nutrientes determinados para un grupo de animales a una
mezcla balanceada de ingredientes alimenticios. Tal dieta deber satisfacer las necesidades diarias de energa
y nutrientes para el sostenimiento y crecimiento del animal.
A travs de procedimientos diferentes la formulacin de dietas para animales selecciona ingredientes
dietarios y los niveles en que sern combinados para crear una mezcla que debe atender los requerimientos
nutricionales de una especie en particular, que adems, debe ser palatable, estable, fcil de almacenar, de
transportar y de suministrar a los peces y, entre diferentes opciones posibles, la ms barata (De silva & Anderson,
1995)
Para Tacon (1988), el objeto de la formulacin de raciones es mezclar ingredientes de diferentes calidades
nutricionales, de tal manera que se obtengan dietas completas cuyos perfiles de nutrientes biolgicamente
disponibles se aproximen a las necesidades dietticas del animal en cuestin.
En trminos generales, la formulacin de una dieta completa es un compromiso entre lo que es ideal
desde el punto de vista nutricional y lo que es prctico y econmico desde el punto de vista empresarial.
Tericamente no es muy difcil formular una dieta que contenga todos los nutrientes en los niveles que satisfagan
la necesidades de una especie en particular. Sin embargo cuando son considerados asuntos prcticos de crtica
importancia, tales como precio y disponibilidad de los ingredientes, biodisponibildad de los nutrientes en cada
ingrediente, interacciones entre nutrientes, palatabilidad, clase y niveles de antinutrientes, facilidad de
peletilizacin, de almacenamiento, etc., el proceso de formulacin se torna un proceso bastante complicado.
De acuerdo con Lovell (1989), para definir la composicin de una dieta de mnimo costo, se debe disponer
de las siguientes informaciones:
a-
Exigencias nutricionales de la especie en cuestin.
b-
Composicin de nutrientes de los ingredientes disponibles.
c-
Restricciones (mximas y mnimas) de uso de los diferentes ingredientes.
d-
Costo y la disponibilidad de los ingredientes.
Con respecto a los requerimientos nutricionales, existen tablas producto de trabajos cientficos que
especifican cuales son las exigencias nutricionales para determinadas especies de peces en cuanto a niveles
de PB, AAE, AGE, vitaminas, minerales y energa (NRC, 1993). Cuando tales datos de exigencias no se conocen
o no estn completamente definidos para una especie en particular, se toman como base para la formulacin,
43

los valores de exigencias nutricionales determinados para especies con preferencias de alimentacin semejantes
a las de la especie en cuestin.
La composicin de nutrientes de los ingredientes o materias primas a usar puede ser determinada por
mtodos de anlisis qumico o, tomada directamente a partir de la informacin consignada en tablas de
composicin de alimentos elaboradas por diversos organismos, como por ejemplo las publicadas por la National
Research Council (NRC, 1993). El uso de los valores de digestibilidad de nutrientes y de ingredientes es limitado
y muy variable dependiendo de la especie para la cual fueron determinados. Por ejemplo la digestibilidad de la
energa de los carbohidratos es menor para especies de agua fra que para las de agua caliente.
Tambin es posible que existan interacciones de tipo diettico entre ingredientes, por ejemplo antagonismos
entre minerales y vitaminas, incluso entre vitaminas o entre minerales o an, problemas de tolerancia diettica
de los peces cultivados. Todas las posibles interaccciones, especialmente las negativas, inevitablemente derivan
en restricciones de uso. As por ejemplo, Lovell (1989) describe las restricciones de nutrientes y de ingredientes
que comnmente se tienen en cuenta en la formulacin de dietas de menor costo para el bagre de canal
(Tabla 8). Para algunos nutrientes como PB, AAE y minerales como el fsforo e ingredientes como la harina
de pescado, las restricciones hacen referencia a los niveles mnimos y/o mximos que deben estar presentes
en las dietas para satisfacer las necesidades de esta especie, en tanto que para otros, como la energa digestible,
las restricciones indican la necesidad de mantener los niveles dentro de una rango. La experiencia de cultivo
ha demostrado, por ejemplo, que para el catfish el gossipol es muy txico, igualmente que no tolera altos niveles
de fibra en la dieta y que los carotenoides le imparten una coloracin amarillenta indeseable a su carne. Por
estas razones los niveles de fibra cruda, torta de algodn y productos con pigmentos, tienen restricciones en
cuanto a mximos permitidos en las dietas para este pez.
Tabla 8. Restricciones de nutrientes e ingredientes en la formulacin de dietas de
costo mnimo para produccin de bagre de Canal (Modificado de Lovell, 1989)
Nutriente/Ingrediente
Protena cruda
Lisina digestible
Metionina
+
digestibles
Energa digestible
lisina
Fsforo disponible
Fibra cruda
Lipidos
Harina de pescado
Torta de algodn
Harina de Trigo
Pigmentos (Xantofilicos)
Premezcla de minerales
Premezcla de vitaminas
Restriccin Cantidad
Unidad
Mnimo
Mnimo
Mnimo
32.0
1.63
0.74
%
%
%
Mnimo
Mximo
Mnimo
Mximo
Mximo
Mnimo
Mximo
Mximo
Mximo
Incluir
Incluir
2.8
3.0
0.5
7.5
6.0
6.0
10.0
10.0
11.0
Predeterm.
Predeterm.
Kcal/g
Kcal/g
%
%
%
%
%
%
Mg/kg
%
%
Es importante sealar que depende del esperto que formula la dieta, establecer sus propios niveles de
nutrientes a usar y los limitantes de cada uno de los ingredientes. No existen reglas rgidas ni soluciones rpidas;
la calidad nutricional de una dieta para una especie determinada vara considerablemente de una frmula a
otra o de fbrica a otra; adems los animales difieren, segn particularidades de las condiciones de cultivo,
en su tolerancia diettica y aprovechamiento de cada uno de los ingredientes individuales (Cho et al., 1985).
Segn Tacon (1988), para la mayor parte de los nutrientes o ingredientes las restricciones han sido
establecidas atravs de la prctica de ensayo y error y a atravs de la experiencia del experto o tecnlogo en
alimentos que formula las dietas. De otro lado tambin existen ciertas restricciones que tiene que ver con los
equipos y procesos de fabricacin; por ejemplo, el uso de por lo menos 20% de carbohidratos digeribles dentro
de los alimentos peletizados expandidos dado que los procesos de peletizado necesitan la presencia de
cantidades adecuadas de almidn para tener una suficiente gelatinizacin; la restriccin de 8% de lpidos totales
dietticos mximos durante el peletizado ya que niveles superiores reducen la calidad del ligado en el alimento
peletizado y propicia el desgaste exagerado de los equipos; el uso de aglutinantes para mantener la calidad
del pelet y reducir la cantidad de finos (material pulverizado) al final de la manufactura del mismo.
44

Como fue dicho antes, la obtencin de una mezcla nutricionalmente adecuada, de buena palatabilidad,
de fcil procesamiento y fundamentalmente, de menor costo, es el principal objetivo de la formulacin de dietas.
Por esta razn el precio y la disponibilidad de los ingredientes en el mercado deben ser cuidadosamente
evaluados. En la actualidad existen programas de computadora que auxilian en la formulacin de raciones de
costo mnimo y en la toma de decisiones sobre la adquisicin o no de una determinada materia prima en
funcin de estas dos variables.
Otras informaciones que podrn auxiliar en el proceso de formulacin y fabricacin de raciones completas
para peces, especialmente para definir caractersticas para cada especie y sistema de cultivo en particular,
son:
- Comportamiento alimenticio y capacidad digestiva de las especies cultivadas. Conocimiento sobre el
hbito alimenticio y dieta natural, rapidez y lugar con que consume el alimento (superficie, pelgico o fondo).
Estos factores, junto con las caractersticas de unidad de produccin utilizada (tanques de cemento, jaulas o
estanques), definirn si se utiliza alimento flotante, de poca flotacin o uno que vaya al fondo rpidamente y
tambin determinar las propiedades fsicas del alimento a ser producido (tamao, textura, palatabilidad y
estabilidad en el agua).
- La necesidad de procesamiento (molido, secado, extrudizacin, etc.) o adicin de conservantes
(antioxidantes, antimicticos,) a los ingredientes antes de la fabricacin de las raciones debe ser considerado.
As mismo, la existencia de factores antinutricionales y toxinas; tambin es necesario conocer las limitaciones
en cuanto a niveles de AAE y palatabilidad de las materias primas. Ingredientes con elevados contenidos de
fibra o de grasas, pueden deteriorar el rendimiento y la calidad de los procesos de manufactura de las raciones.
- Tipo de procesamiento al cual ser sometida la racin. Algunos procesos de granulacin de los
concentrados, como la peletizacin o la estrudizacin, exigen una combinacin adecuada de ingredientes para
que la racin pueda ser procesada de forma satisfactoria, sin que haya excesivo desgaste de los equipos o
compromiso de la estabilidad de los grnulos durante el transporte, almacenamiento y principalmente, al entrar
en contacto con el agua (tiempo de estabilidad).
- Fase de desarrollo de los peces. Postlarvas, alevinos, juveniles y reproductores de una misma especie
presentan exigencias nutricionales diferentes, por lo que requieren de formulaciones especficas con niveles
de ingredientes que tambin son diferentes segn dicho estado de desarrollo (Tabla 9)
Tabla 9. Niveles de inclusin de algunos ingredientes utilizados en dietas para
Colossoma y Piaractus (Tomado de Daguabi, 1992)
Restriccin
(% m xim o en la dieta)
INGRED IENT ES
Torta de algodn
Harina de arroz
Arroz quebrantado
Harina de carne y hueso
Fermento de cervecera
Residuos de pollo
Harina de yuca
Maz a marillo quebrado
Harina de gluten de maz
Harina de pescado
Harina de Harina de Sangre
plumas hidrolizadas
Torta de soya
Harina de sorgo
Solubles de pescado
Harina de trigo
Alevinos
Engorde
Reproductor
5
20
10
5
10
10
5
5
12
10
5
7
10
5
6
20
15
20
10
5
10
10
5
10
5
5
5
5
10
30
6
40
0
20
10
5
10
10
5
10
5
5
5
5
10
30
6
40
45
5.2. Recursos de nutrientes - Usos y restricciones en raciones para

peces
5.1.1. Ingredientes de origen animal:
Casi todos los subproductos o residuos de matadero, de aves de corral, de peces, etc., pueden ser
considerados como ingredientes en dietas para peces. Con excepcin de ciertos productos tales como la harina
de sangre y la harina de plumas hidrolizada, que a pesar de contener altos niveles de proteina bruta son
desbalanceadas para varios aminocidos esenciales, todos los dems ingredientes son excelentes fuentes de
protena, lpidos, energa, vitaminas y minerales.
HARINA Y ENSILADOS DE PESCADO

La harina de pescado es obtenida a travs del cocimiento, secado y molido de peces enteros descartados
para le consumo humano y de residuos del procesamiento del pescado (descamado, eviscerado, extraccin
de filete) tales como esqueleto, cabezas, escamas y vsceras.
Las harinas son tratadas con cidos orgnicos e inorgnicos para reducir el desarrollo de microorganismos
durante el procesamiento y almacenamiento, por eso la adicin excesiva de estos qumicos puede reducir la
palatabilidad de la racin.
De acuerdo con Kubitza (1997), una harina de pescado de buena calidad debe contener entre 60 y 70 %
de PB, un poco menos de 10% de lpidos y minerales en torno de 13-15%.
La protena de harina de pescado presenta un contenido de aminocidos balanceado frente a las
necesidades de la mayora de los peces cultivados (tabla 1). En la fraccin lipdica predominan los cidos
grasos poliinsaturados (PUFA), lo cual representa una gran ventaja frente a muchos otros ingredientes, pero
tambin una desventaja porque tales grasas, por ser altamente insaturadas, pueden oxidarse fcilmente
formando perxidos y radicales libres que enrrancifican la harina y deterioran su palatabilidad; incluso pueden
llegar a hacerla muy txica para peces.
Las harinas de pescado son una importante fuente de P y microminerales como el Zn, Mg, Se, Cu y Fe.
Generalmente las harinas comerciales presentan mucha variacin en estos parmetros en funcin de la
calidad del los subproductos utilizados en su elaboracin y tambin de los procesos utilizados. Contienen menos
de 60 % de PB, lpidos superior a 15-20 % y minerales tambin por encima de 20%. Cuando son sometidas a
un excesivo calentamiento para la extraccin de las grasas, se produce una disminucin en la biodisponibilidad
de los AAE. El contenido de grasas oxidadas tambin es alto debido a que casi nunca son estabilizadas con
antioxidantes durante su fabricacin o duran mucho tiempo almacenadas en condiciones inadecuadas.
No hay lmites en cuanto a los niveles de inclusin de harina de pescado en la formulacin de raciones
para peces, a no ser por el alto costo, especialmente de la harinas de buena calidad. Se podra hablar de
restricciones en su uso cuando contienen altos niveles de minerales ( p. ej. Calcio mayor 6%) y de grasas. La
adicin de pequeas cantidades de harina de pescado (4-8%) pueden mejorar considerablemente la palatabilidad
de raciones elaboradas a base de productos de origen vegetal, adems de que aportan minerales como el P y
AAE, principalmente metionina y lisina. Otra alternativa de uso de productos y subproductos del procesamiento
del pescado es el ensilado. El ensilado de pescado se produce como resultado de la autodigestin de los
productos utilizados (visceras, residuos de fileteo, cabezas y aletas, etc.) en un medio acidificado, generalmente
con cido frmico; el ambiente cido evita la proliferacin de las bacterias de la putrefaccin y favorece la
actividad de enzimas endgenas proteolticas. El ensilado es un producto con mucha agua, lo que dificulta su
utilizacin para la fabricacin de raciones a escala industrial (uso est restringido a la fabricacin de dietas
prctias artesanales).
HARINA DE CARNE Y HUESOS.

Estas harinas son el producto de cocimiento sobre presin de residuos de tejidos crnicos y de huesos
de animales, generalmente bovinos y cerdos. La calidad nutricional de estas harinas es muy variada, tambin
46

en funcin de la calidad de las materias primas utilizadas y el tipo de procesamiento empleado en su fabricacin.
Piel y pelo en exceso as como cascos, cuernos, vsceras con contenidos estomacales y ruminales, materias
fecales y sangre, disminuyen la calidad de estas harinas. Tambin la contaminacin bacteriana cuando las
materias primas se deterioran demasiado antes de su procesamiento, puede ser perjudicial para los peces
que las consuman.
Una buena harina de carne debe contener al menos 60% de PB (buen balance de AAE, principalmente
de los sulfurados metionina y cistina) y bajos niveles de materia mineral (< de 15%) y de grasas (< de 20%).
Comercialmente las harinas de carne no sobrepasan de 40% de PB y contienen altas concentraciones de
minerales, principalmente calcio (> de 4%) y fsforo, especialmente las que son elaboradas con altos contenidos
de huesos. Estas harinas provienen de una mezcla de carne y huesos y en algunos casos sangre. La sangre
eleva los niveles de protena pero reduce la palatabilidad y la disponibilidad de AAE de la harina. Comparada
la harina de pescado con la de carne y huesos, esta ltima presenta menor digestibilidad y menor contenido
de lisina que la harina de pescado y frente a las necesidades de AAE de los peces en general, es deficiente
en metionina, fenilalanina y triptofano. Las harinas de carne y huesos son buenas fuentes de los macrominerales
calcio y fsforo y de lo microminerales Fe, Mn y Zn.
La utilizacin de harina de carne y huesos en las raciones para peces est limitada por el alto contenido
de calcio, restringiendo su uso a un mximo de 15%.
HARINA DE SANGRE:
La harina de sangre es un subproducto resultante de la deshidratacin y molido de sangre fresca de
bovino. Su contenido de protena vara entre 70-75 %, es deficiente en los AAE metionina, isoleucina y rica en
lisina. Normalmente presenta baja digestibilidad para peces en razn a que durante su procesamiento es
sometida a excesivo calentamiento disminuyendo la disponibilidad de algunos AAE. La lisina siendo abundante,
es uno de los aminocidos ms afectados por el calor quedando indisponible para su uso por los animales. La
harina de sangre tambin presenta baja palatabilidad y altas concentraciones de hierro, por lo cual su inclusin
en las dietas para peces no debe ultrapasar los 5-10% (debe aportar, mximo 20% de la protena total de la
dieta)
HARINA DE VISCERAS DE AVES

En su fabricacin se utilizan aves muertas durante la cra o transporte, pedazos de carcaza, pescuezos,
cabezas, sangre y vsceras exentas de materias fecales. Estos materiales son sometidos a cocimiento bajo
presin, separacin de grasas, secado y molido. El contenido de protena, que varia entre 55-65 %, es deficiente
en treonina, fenilalanina y lisina. Las harinas sobreprocesadas trmicamente pueden presentar, adems,
deficiencia de triptofano debido a su alta sensibilidad al calentamiento. Tambin puede presentar alto contenido
de grasas saturadas (13% o ms) lo que perjudica el proceso de granulacin (peletizado y extruccin). Su uso
no debe exceder del 20% de la dieta. En dietas para algunas especies de peces la harina de vsceras puede
substituir hasta 75% de la harina de pescado, desde que se asegure la suplementacin con AA sintticos,
principalmente con metionina y con una fuente de fsforo. El uso de este ingrediente ha demostrado ser til
para aumentar la palatabilidad en dietas para peces omnvoros como las cachamas (Tacon 1987)
HARINA DE PLUMAS HIDROLIZADA

Este producto es obtenido por la digestin sobre presin de vapor directo, secado y trituracin de las
plumas de pollos. Estas harinas, cuando han sido correctamente procesadas, pueden contener hasta 80% de
PB. Son una fuente rica en cistina, pero es deficiente en varios AAE como la histidina, lisina, triptofano y
metionina. Por tanto su uso en raciones animales debe ser limitado para no causar un severo desbalance de
AAE. Su baja palatabilidad no permite su inclusin en niveles superiores a 10% de la dieta.
47
5.1.2. Ingredientes de origen vegetal

A pesar de que el contenido de nutrientes de los ingredientes alimenticios o materias primas de origen
vegetal comnmente utilizados en la fabricacin de raciones para animales varia en funcin de la regin, pas,
poca del ao de produccin, clima del local donde se produce, estado de madurez de la cosecha, mtodos
de colecta, procesamiento post-cosecha, almacenaje, transporte, etc., algunas generalizaciones se pueden
hacer analizando la composicin qumica de los materiales alimenticios individuales; tales informaciones son
muy tiles en los procesos de formulacin y fabricacin de raciones para peces.
Por motivos econmicos, de disponibilidad y de constancia en la calidad los productos y subproductos de
origen vegetal vienen substituyendo, en importantes proporciones, los ingredientes de origen animal en la
fabricacin de raciones para peces y para otros animales monogstricos criados comercialmente. Sin embargo,
es importante tener en cuenta que estos productos exhiben algunas desventajas con respecto a los de origen
animal:
- Generalmente su protena es deficiente en uno ms aminocidos.
- Contienen pocos minerales.
- Contienen diferentes antinutrientes (Tabla 10)
- Valores de energa digestible para peces, relativamente bajos.
Tabla 10. Factores antinutricionales endgenos presentes en materiales de origen vegetal (Adaptado de Tacon, 1989)
MATERIAL
FACTOR ANTI-NUTRICIONAL
Oleaginosas
Soya
Algodn
Girasol
1, 2, 3, 5, 6, 8, 10, 11, 13, 14, 15, 22

5, 8, 9, 11
1, 7, 18, 22
Maiz
Sorgo
Arroz
Trigo
1, 5, 8, 17, 22
1, 4, 5, 7, 16, 22
1, 2, 5, 8, 12, 22
1, 2, 5, 8, 10, 16, 19, 22
Canavalia
Leucaena
1, 2, 4, 6
20
Yuca
1, 4, 22
Cereales
Leguminosas
Tubrculos
FACTORES ANTINUTRICIONALES
1. Inhibidor de proteasa
2. Fitohematoglutininas
3. Glucosinolato
4. Ciangeno
5. Acido ftico
6. Saponina
7. Taninos
8. Factor estrognico
9. Gosipol
10. Factor flatulento
11. Factor antivitamina E
12. Factor antivitamina B
1
13. Factor antivitamina A
14. Factor antivitamina D
15. Factor antivitamina B-12
16. Inibidor de la amilasa
17. Inhibidor de invertasa
18. Inhibidor de arginasa
19. Di-hidroxifenilalanina
20. Mimosina
21. Ac. graso ciclopropenoico
22. Micotoxinas (aflatoxina)
Los alimentos de origen vegetal ms ampliamente utilizados como ingredientes en la fabricacin de

raciones para peces son:
1-
Las oleaginosas y subproductos
2-
Los cereales y subproductos
En las oleaginosas como la soya, algodn, girasol, ajonjol, palmas, etc., los aceites constituyen la ms
importante reserva de alimento dentro de la semilla. Estos aceites pueden ser retirados de la semilla usando
proceso mecnicos de presin para forzar su salida de la semilla o a travs de disolucin y extraccin son
solventes (alcohol, hexano). El residuo que queda despus del desengrasamiento se llama pasta y despus
de molido, torta. Las tortas son pobres en carbohidratos y ricas en protena de alto valor biolgico; sin embargo,
48

el patrn de AAE se encuentra desbalanceado siendo lisina, metionina y treonina los AA limitantes y triptofano
y arginina los que se encuentran en exceso frente a los requerimientos dietarios para peces en general (Tacon,
1987). El contenido de grasas en las tortas de oleaginosas varan de acuerdo con el mtodo de extraccin
empleado, oscilando entre 1% para las tortas extradas con solventes hasta 8% para las extradas con prensa.
Las oleaginosas son fuentes pobres de calcio pero buenas de fsforo y vitamina B. Como principal
desventaja, las oleaginosas contienen una gran cantidad de factores antinutricionales endgenos o compuestos
txicos, que si si no se eliminan o desactivan utilizando diversos procedimientos tales como calentamiento,
tratamiento con productos qumicos, etc., pueden reducir seriamente su valor nutricional para los peces.
Las oleaginosas ms utilizadas como ingredientes en la fabricacin de alimentos para peces son la soya
y las semillas de algodn.
TORTA DE SOYA.
La torta de soya es un subproducto resultante de la extraccin, por prensado mecnico o por solvente,
del aceite de los granos de soya, seguido de tostado y molido. Es una de las fuentes proteicas ms utilizadas
en la fabricacin de alimentos concentrados para peces, llegando a sustituir completamente la harina de pescado
en la formulacin de raciones para varias especies.
El contenido de PB de los productos de la soya pueden variar entre 41-48 % dependiendo del mtodo de
extraccin del aceite y de otros procesos posteriores de acondicionamiento para la industria de los alimentos.
Las hojuelas o torta de soya, la pasta de soya y la pasta de soya descascarada son los productos que se
obtienen quebrando, calentando y hojuelizando para posteriormente reducir el contenido de aceite del producto
acondicionado, a travs del uso de hexano o solventes de hidrocarburo homlogos, al 1% o menos en base
total. Posteriormente se caliante el producto y se muele para hacer la pasta, torta o harina (Tabla11).
La protena de la soya es razonablemente equilibrada en AAE, siendo entre los vegetales la que mayor
contenido de lisina tiene, aunque sus niveles de metionina son marginalmente deficientes en dietas para peces;
de cualquier manera es considerada como la mejor fuente de proteina vegetal para cubrir los requerimientos
de aminocidos esenciales de los peces. Es adems altamente digerible y los coeficientes de digestibilidad
son comparables o ms elevados que los de la protena de la harina de pescado; la digestibilidad aparente
oscila entre 83 y 95%.
No se conocen restricciones de uso en cuanto a niveles mximos de este ingrediente en raciones
completas para peces, aunque su baja palatabilidad puede limitar su incorporacin en niveles elevados para
algunas especies, principalmente para las carnvoras (truchas, salmones, bagres).
La soya integral contiene menor nivel de PB y mayor de aceites (alrededor de 39 y 18% respectivamente)
y tiene limitaciones precisamente por los altos niveles de lpidos, especialmente para especies que no toleran
niveles de grasas mayores de 6%, como la cachama blanca (Vsquez 2001), el bagre de canal (Lovell, 1989)
y otras especies omnvoras.
Tabla 11. Especificaciones estndar de calidad de los productos de soya
(adaptado de Akiyama, 1992)
Especificaciones
estndar de calidad
Torta
Pasta
Pasta de soya
descascarada
41.0
44.0
48.0
G rasa (minimo)
3.5
0.5
0.5
Fibra (mximo)
6.5
7.0
3.5
12.0
12.0
12.0
75-85%
75-85%
75-85%
0.05-0.20
0.05-0.20
0.05-0.20
P rotena (mnimo)
Humedad (mximo)
S olubilidad de protena
A ctividad dela ureasa
49

La torta de soya que ha recibido tratamiento trmico inadecuado y principalmente la harina de soya integral
no tostada, contienen varios factores antinutricionales que pueden afectar la salud de los peces que la ingieren
(Tabla 10). Entre otros, el denominado factor antitrptico que ataca la enzima tripsina, reduciendo la digestibilidad
de la protena y la disponibilidad de AAE y de energa. Este factor tambin reduce la actividad de la lipasa
pancretica afectando la absorcin de los lpidos, causa hipertrofia del pncreas y aumento en la secrecin de
enzimas pancreticas. Este factor antinutricional es fcilmente inactivado o eliminado durante o procesamiento
trmico de la torta o durante la extruccin del grano de soya para la obtencin de torta de soya integral.
TORTA DE ALGODN
La torta de algodn tambin es un subproducto del prensado y molido de semillas de algodn. La
concentracin de PB puede llegar a ser de 32 - 42%, pero es deficiente en metionina, lisina y treonina, por lo
que nutricionalmente es de inferior calidad, comparada con la protena de la torta de soya. Su digestibilidad
puede variar entre 83-93 % para peces tropicales (Kubitza 1997), pero su baja palatabilidad y la presencia de
factores antinutricionales (gossipol e cidos ciclopropenicos) limitan su uso en raciones para peces (estos
compuestos causan prdida del apetito, reduccin del crecimiento y aumento en la deposicin de lpidos en el
hgado). El Gosypol es un pigmento que no es totalmente eliminado en el proceso de extraccin del aceite
durante el procesamiento de las semillas del algodn. Los principales sntomas de intoxicacin incluyen trastornos
del apetito, inaniciny depresin. Los efectos en los animales que lo consumen son prdida de peso y
acumulacin de lquidos en las cavidades corporales debida a un aumento de la permeabilidad de las
membranas. Otros efectos observados son los problemas cardiacos y generalmente la muerte por infarto. Las
intoxicaciones crnicas son frecuentes cuando se ingieren pocas cantidades de gosypol en las dietas que usan
torta de algodn como fuente de proteina durante periodos mas o menos largos.
Otro problema de las tortas de algodn es que cuando son mal almacenadas, hay formacin de micotoxinas
(aflatoxina B1). Igualmente el elevado contenido de fibra, mayor de 11%, limita su uso en las raciones comerciales
(el exceso de fibra aumenta la abrasividad de la mezcla, perjudicando el rendimiento de las mquinas
estrusoras). Por estas razones la inclusin de torta de algodn en las raciones comerciales no sobrepasa 20%
de la dieta.
El grupo de los cereales comprende la familia de las gramneas, las cuales con cultivadas por sus semillas
e incluyen entre otras, maz, sorgo, avena, arroz, trigo, cebada, etc. Los diferentes granos y sus subproductos
son utilizados como recursos energticos dietarios para animales de granja monogstricos, incluyendo a los
peces paara los cuales se torna de transcendental importancia debido a que sus altos contenidos de alimidn
ayudan a ncrementar la estabilidad del alimento en el agua, particularmente cuando se usa calor durante la
manufactura de las dietas (De silva & Anderson, 1995). Tambin aportan cantidades importantes de protena y
de lpidos y con frecuencia son usados para balancear dietas con ingredientes de origen animal o vegetal
altamente proteicos.
Los granos de cereal consisten de tres parte principales: germen del embrin, endospermo almidonoso y
pericarpio. La mayor proporcin del grano de cereal, el endospermo, est constituido por carbohidratos
presentes en la forma de grnulos de almidn (25% de amilasa y 75% de amilopectinas) (Lovell, 1989). El
nivel de PB es relativamente bajo, entre 8-12%, siendo generalmente la lisina y la treonina los AAE limitantes.
Los cereales contienen en el germen del embrin una pequea proporcin de grasas insaturadas,
predominantemente de cidos linolico y olico en una proporcin que puede variar entre 1-8% del peso de la
semilla, dependiendo de la especie y de la madurez del grano. El contenido de fibra de los granos de cereal
es ms alto en aquellas especies que tienen una cascarilla o cubierta como en el arroz, la cebada, el trigo;
esta cubierta es retirada del grano en el proceso de produccin de harinas blancas dando y el subproducto,
compuesto por este material mezclado con partes del embrin y del endospermo, es llamado salvado. De
acuerdo con Tacon, 1987, es en este material donde se encuentran la mayor parte de las vitaminas producidas
por los semillas, entre ellas la vitamina E y las del complejo B.
Igual que las oleaginosas, los cereales pueden contener una cantidad grande de factores endgenos
antinutricionales que pueden afectar el aprovechamiento del alimento por los peces (Tabla 10).
50
MAZ
El maz es el alimento energtico ms utilizado en la alimentacin de aves, cerdos y peces. Su valor
energtico depende del grado del molido y gelatinizacin del almidn. En general cuanto menor el tamao de
las partculas despus del molido, mayor la digestibilidad. Para ver la diferencia, baste decir que la energa
digestible del maz crudo molido es de 2200 kcal/kg contra 3060 kcal/kg para el maz molido y extrusado (NRC,
1993). La digestibilidad del almidn de la harina de maz es variable para las diferentes especies de peces. En
general las especies carnvoras poseen baja habilidad para digerir el almidn en comparacin con las herbvoras.
Por esta razn su uso est restringido en raciones para carnvoros (mximo 30% de la dieta). Aunque los
peces tropicales de hbito alimentario herbvoro/omnvoro aprovechan muy bien el almidn, el exceso de
ingredientes amilceos en las raciones puede resultar en mayor deposicin de grasa visceral y acmulo de
glucgeno en el hgado, perjudicando su funcionamiento y el bienestar de los peces. El nivel de protena del
maz es bajo y no sobrepasa 9%; es deficiente, frente a los requerimientos para algunas especies de peces,
en los AAE lisina y metionina.
GLUTEN DE MAZ
Es bsicamente un subproducto del maz despus de sometido a tratamiento de extraccin de la mayor
parte del almidn; el nivel de protena puede variar entre 42 y 60 % pero es deficiente en Lis, Arg y Trp. Exhibe
una alta digestibilidad para peces, entre 87 y 92% y tiene aceptable palatabilidad. Una caracterstica que limita
su uso en raciones para peces, a mximo 6% de la dieta, es su elevada cantidad de pigmentos caroteonides
(200-350 mg de xantofila /kg de gluten). El desequilibrio de aminocidos esenciales y su alto costo tambin
son factores de restriccin de uso de este ingrediente.
SORGO
El sorgo posee caractersticas nutritivas similares al maz. Su contenido de protena varia entre 8.5-10.6
y tambin es deficiente en lisina y metionina; el contenido de carbohidratos llega ser de 70% y la fibra apenas
2-2.3% (NRC 1993). El sorgo tiene una baja palatabilidad en razn del contenido de taninos que puede llegar
al 1% . Segn Kubitza (1997), su uso en raciones para peces debe ser limitado a 20% (Tabla 12)
Tabla 12 Restricciones de inclusin de algunos ingredientes en dietas para peces (SR= Sin
restricciones; RC= restriccin condicionada) (Adaptado de Kubitza 1997)
Ingrediente
Restriccin
(%)
Causa de la restriccin
Harina de pescado
Harina de carne
Harina de carne y huesos
Harina de vsceras
Harina de plumas
Harina de sangre
Torta de soya
Torta de soya integral
Torta de algodn
M az
Sorgo
Salvado de trigo
Salvado de arroz
4-20
< 25
< 15
< 20
< 10
< 10
SR o RC
<3
R C 20-30
SR o RC
< 20
< 25
< 15
Alto contenido de calcio

Alto contenido de calcio
Alto contenido de calcio, AAE limitantes
Alto contenido de grasas, AAE limitantes
Baja palatabilidad, AAE limitantes
AAE limitantes, alto contenido de Fe, baja palatabilidad
Baja palatabilidad, RC para peces carnvoros
Alto contenido de aceites
Gossipol, AAE limitantes, alta fibra
RC para nivel total de almidn en dietas para carnvoros
Taninos y baja palatabilidad
Alto contenido de fibra
Alto contenido de grasas y fibra, fitatos, rancificacin
SALVADO DE TRIGO
El salvado de trigo tienen un contenido de protena que varia entre 15 y 17%, 4.5% de grasas, 10% de
fibra y 5.3% de cenizas (NRC, 1993). Es deficiente en lisina, metionina y fenilalanina. Entre los alimentos
vegetales es uno de los ms ricos en fsforo pero tambin muy pobre en calcio. Su elevado contenido de fibra
limita su uso como ingrediente en raciones para peces a mximo 25% de la dieta (Kubitza, 1997).
51
SALVADO DE ARROZ
Los contenidos de protena del salvado de arroz (o pulidura de arroz) varan en el rango de 11 a 14%,
siendo pobre en la mayora de los AAE; con relacin a los necesidades para peces es deficiente metionina,
fenilalanina y treonina y, marginalmente deficiente, en lisina e histidina. El salvado de arroz tiene un alto contenido
de grasas insaturadas (entre 12-18%), lo cual facilita su enranciamiento. Por este motivo se aconseja que el
uso de este subproducto se haga en fresco, cuando est recin procesado, para no alterar la palatabilidad de
las raciones.
El contenido de fibra tambin es muy alto en el salvado de arroz, muchas veces superior a 12%. Niveles
mayores pueden presentarse cuando es mezclada con cascarilla. Otra caracterstica que limita su uso en
raciones, a mximo 15% de la dieta, es la presencia de fitato, un compuesto antinutricional que interfiere con
la absorcin de minerales como el P y el Zn y que tambin afecta la digestibilidad de las protenas. Segn
Kubitza (1997), utilizando salvado de arroz desengrasado es posible aumentar la cantidad a 20-25% de la
dieta.
5.2. Aditivos alimenticios en dietas para peces

Los aditivos alimenticios son sustancias que se adicionan en cantidades traza a las dietas o a los
ingredientes de las dietas con varios propsitos:
- Para preservar sus caractersticas nutricionales antes de alimentar
- Para facilitar la dispersin de los ingredientes y el peletizado de los alimentos
- Para promover y acelerar el crecimiento
- Para facilitar la ingestin del alimento y la aceptacin del alimento por los peces
- Para suplir los nutrientes esenciales que sean necesarios
La presencia de los aditivos alimenticios en las dietas de los peces obedece estrictamente a razones
econmicas de retorno de la inversin, partiendo de la premisa de que estos mejoran los ndices de eficiencia
originales y es provechoso su uso, puesto que, proporcionan utilidad expresada en varias veces su costo original
en el alimento.
Algunos aditivos o suplementos alimenticios poseen valor nutricional, como por ejemplo las mezclas de
aminocidos sintticos, vitaminas y minerales; tambin los saborisantes, quimioatrayentes y algunos
antioxidantes. Otros son inertes es decir, carecen de propiedades nutritivas como son los aglutinantes,
antioxidantes, pigmentos sintticos, hormonas, promotores de crecimiento, preservativos y medicamentos
antimicrobianos y antiparasitarios.
5.2.1. Aditivos conservantes.

Uno de los mayores problemas con los alimentos concentrados para animales es la susceptibilidad de
los ingredientes alimenticios individuales y alimentos formulados a daos por la peroxidacin o rancidez oxidativa
y por ataque microbiano durante el almacenamiento. Por ejemplo, en ausencia de proteccin de antioxidantes
naturales (vitamina E, selenio, lecitina de soya, B-caroteno activo), los componentes de las raciones ricos en
cidos grasos poliinsaturados (aceite y harina de pescado, salvado de arroz y algunas pastas oleaginosas),
son altamente propensos a la descomposicin oxidativa, la cual puede causar una reduccin en su valor nutritivo
y disminuir la palatabilidad de la dieta. Para prevenir estos problemas se utilizan aditivos antioxidantes; entre
los ms usados en alimentos completos para acuicultura estn el BHA (mezcla de 2(3)-ter butil-4-hidroxianisol),
el BHT (3,5-di-ter-butil-4-hidroxitolueno) y el etoxiquin (6-etoxy-1, 2-dihidro-2, 2, 4-trimetil-quinolena); el nivel
mximo permitido para BHA y el BHT es de 0.02% del contenido de grasa y 150 mg/kg de alimento para el
etoxiqun (NRC, 1993).
De otro lado la alta humedad de las materia primas (12-15%) y de las raciones (8-10%), las hace
propensas al ataque microbiano y a la descomposicin, con la consecuente prdida del valor nutricional y la
52

perjudicial produccin de micotoxinas (Cho et al., 1985). Para controlarlos se usan qumicos antimicrobianos
como el cido srbico y el cido propinico as como sales de Ca, Na y K en concentraciones que varan entre
0.2 - 1.0 % de la dieta.
5.2.2. Aditivos aglutinantes

En acuicultura los aglutinantes son incorporados en los alimentos para mejorar su estabilidad en el agua,
incrementar la firmeza de lo peletes y reducir la cantidad de finos producidos durante su elaboracin y manejo.
Comnmente son utilizadas sustancias inertes como las bentonitas de Na y Ca, lignosulfonatos, hemicelulosa
y carboximetilcelulosa (CMC). Los niveles de inclusin dietaria de estos agentes aglutinantes, considerados
de bajo o nulo valor nutricional, generalmente varan entre 0.5-2% de la dieta seca (Hardy, 1989).
Cuando se requiere aumentar el tiempo de estabilidad en el agua se utilizan como aglutinantes otros
componentes dietarios con valor nutricional como los productos de plantas almidonosas (races, tubrculos y
cereales); el efecto de aglutinado se consigue tratndolos con calor para que el almidn se gelatinice (NRC,
1993).
De acuerdo con Tacon (1998), la efectividad de los agentes aglutinantes depende de varios factores:
- Tamao de la partcula del alimento. A menor tamao, mayor eficiencia del aglutinado.
- Proceso de manufactura. Como ya se dijo, la capacidad aglutinante del almidn aportado por diversos
ingredientes de la dieta se incrementa con el tratamiento de calor.
- Dimetro del pelete y grosor del dado peletizador. La estabilidad es inversamente proporcional al dimetro
del pelete el cual depende del dimetro del dado (dispositivo del aparato peletizador que determina el grosor
del grnulo de alimento)
- La composicin de la dieta. Ingredientes con alto contenido de grasas y lubricantes grasosos aadidos
al alimento durante la extruccin, limitan el trabajo de compresin en el dado para formar el pelete slido; los
peletes que estn formados con poca compresin se rompen fcilmente con el manejo y cuando se humedecen.
Dietas con poca fibra o tambin con muy altas proporciones (mayor de 15-20% de la dieta), afectan la
peletizacin de manera negativa. Materiales como la cascarilla de arroz, de avena, maz, etc., son esponjosos
o elsticos y despus de ser forzados a pasar a travs de los hoyos de los dados, tienden a expandirse, haciendo
perder la estabilidad del pelet.
5.2.3. Aditivos quimioatrayentes

El mecanismo primario de deteccin del alimento de los peces se realiza a travs del olfato y de la visin,
pero finalmente es el sabor (palatabilidad) de la partcula alimenticia el factor que determina si el alimento es
ingerido o rechazado (NRC, 1993). De acuerdo con Tacon (1987), la palatabilidad de la racin est determinada
por la mezcla de ingredientes que componen cada dieta en particular. En los diferentes ingredientes utilizados
para la elaboracin de raciones para peces existen sustancias naturales que pueden ejercer efectos positivos
o negativos sobre sobre la palatabilidad y consecuentemente, sobre su consumo; tales efectos pueden ser
diferentes segn la especie (Figura 5.1).
El mximo beneficio de los concentrados ofrecidos a los peces solamente puede ser alcanzado si este
es ingerido; de esta manera la dieta ofrecida debe tener una correcta apariencia (tamao, forma, color), textura
(dureza, suavidad, si es rugoso o liso, grado de sequedad), densidad (flotante o pesado) y principalmente,
atractividad (olor, sabor) necesaria para despertar una respuesta alimenticia ptima.
El uso de estimulantes de consumo en las dietas de especies cultivadas es esencial para lograr una
aceptable y rpida respuesta de alimentacin; entre ms rpida sea la ingestin, menor el tiempo de permanencia
del alimento en el agua y consecuentemente, menor el lavado o prdida de nutrientes.
Se pueden considerar dos tipos de estimulantes alimenticios para uso en la acuicultura:
1Ingredientes que provienen de recursos naturales, los cuales contienen atrayentes o exhiben
propiedades estimulantes del consumo como la harina de calamar, carne de mejilln, desechos de camarn,
53

carne de almeja, lombrices marinas, aceite y harina de peces, etc.
2Derivados qumicos o sintticos, responsables de las propiedades atrayentes de los ingredientes
naturales, tales como mezclas de L-aminocidos (mezclas de AA que contienen glicina, alanina, prolina e
histidina), mezclas de L-aminocidos y la amina cuaternaria glicina betaina, los nuclesidos de inosina, inosina5-monofosfato y uridina-5-monofosfato y el hidrocloruro de trimetil amonio.
- 20
- 10
E fecto sobre la palatabilidad

+10
+20
+30
0
+40
+50
Ingrediente
C on tro l (T o rta d e so ya)
H arina de sa ngre (7% )
H arina de cam arn (7% )
H arina de plum as (7% )
G lutam ato de N a (1% )
Extracto de carne
Extracto de pescado
H arina de hga do (7% )
Aceite de pescado (3% )
C ontro l (H arina de pesc ad o)
Figura 5.1. Efecto de varios ingredientes de uso comn en la elaboracin de raciones para peces que
tienen propiedades estimulantes sobre el consumo de alimento para trucha (Adaptado de Tacon, 1987)
5.2.4. Aditivos pigmentantes

Las xantofilas y los carotenoides con las dos ms importantes clases de compuestos pigmentantes
utilizados en dietas para impartir una coloracin deseada a la carne y a los huevos de algunas especies de
peces cultivados. En el hbitat natural la coloracin rosada de la carne de trucha, por ejemplo, es derivada de
la ingestin de pigmentos carotenoides que se encuentran en los invetebrados consumidos por este pez; en
condiciones de cultivo este alimento no est disponible y por eso las dietas artificiales se suplementan con
ingredientes ricos en carotenoides, tales como subproductos de animales marinos como desperdicios de
camarn, aceites de pescados y de crustceos, etc., o con preparaciones purificadas de carotenoides
(astaxantina, cantaxantina) para dar la coloracin deseada a los productos (De silva & Anderson, 1995).
5.2.5. Promotores de crecimiento

Existen diversas sustancias utilizadas como promotores de crecimiento, entre ellas, productos compuestos
de levaduras y bacterias acidificantes llamadas probiticos (Aguirre, 1993). Los probiticos son microrganismos
o sustancias provenientes de microrganismos (metabolitos) que contribuyen al equilibrio microbiano intestinal
del animal que los consume. La adicin de probiticos a las dietas de los peces suele mejorar la rapidez de
crecimiento y los ndices de conversin de los alimentos de los animales jvenes en crecimiento por un
mecanismo que aparentemente est relacionado con el control de grmenes no identificados y dbilmente
patgenos que residen principalmente en el tracto digestivo (Trevio et al., 1993). Como aditivos no son
indispensables en el sentido de que no son nutrientes, y por lo tanto, no forman parte esencial del organismo
ni participan en procesos metablicos pero son utilizados para que el animal que los consuma tenga un mayor
aumento diario de peso, una mejor conversin de alimento o para prevenirlo contra los ataques de las
enfermedades clnicas y subclnicas; de esta manera reducen la mortalidad y la morbilidad de los peces,
especialmente en sistemas de cultivo intensivo.
54
5.3. Procedimiento para la formulacin de dietas completas

El procedimiento bsico para la formulacin de dietas completas incluye, conforme a la propuesta de
Cho et al. (1985), una secuencia de 7 etapas como se describe en la figura 5.2. El primer paso es definir la
necesidades de energa a partir de la informacin disponible y con base en ella los niveles de protena, de
AAE y de otros ingredientes esenciales. El segundo paso es seleccionar el grupo de ingredientes disponibles
localmente y que renen las caractersticas exigidas por el pez. Con estas informaciones y otras disponibles
sobre los aspectos enunciados anteriormente, en el paso a seguir se define una mezcla bsica de los
ingredientes que se desea estn presentes en ciertas proporciones mnimas en la dieta; por ejemplo, si se
requiere que la dieta tenga una cantidad mnima de harina de pescado, de torta de soya y de otros ingredientes
para balancear AAE o de aceite de pescado para asegurar la presencia de EFA, es este el momento en que
se definen tales proporciones bsicas.
El prximo paso es fijar los niveles de las premezclas de vitaminas y minerales de acuerdo con
especificaciones de los fabricantes, as como de otros aditivos que se requieran. De 1-2% de la dieta puede
ser reservado para cualquier suplementacin sea necesario hacer despus de los clculos finales de contenido
de los nutrientes. Si esta reserva no es utilizada, entonces se puede completar con salvado de algn cereal,
sin temor a alterar significativamente el balance de nutrientes. Los pasos a seguir incluyen los clculos de
contenido de los nutrientes presentes en la formulacin base y posteriormente, los clculos para definir la
proporcin de los dems ingredientes que completarn los requerimientos de nutrientes de la dieta final.
Para la manufactura de raciones a nivel industrial hay necesidad de evaluar todos los factores descritos
anteriormente para formular dietas balanceadas de mnimo costo, adecuada a las exigencias de una especie
en particular y a unas condiciones de cultivo determinadas; este proceso demanda gran conocimiento por parte
de los nutricionistas e invariablemente, el uso de tcnicas matemticas (programacin linear) y auxilio de
programas de computador diseados especficamente para hallar las soluciones de menor costo.
Sin embargo, dietas simples o dietas prcticas, con pocos ingredientes, mnimas restricciones y niveles
aproximados, nicamente de protena y de energa, pueden ser formuladas manualmente usando mtodos
como el cuadrado de Pearson (simple y modificado), el mtodo algebraico (por ecuaciones simultneas) para
lo cual se requiere de calculadora o el mtodo de tanteo utilizando una hoja de clculo en computador.
5.4 Manufactura de dietas para peces.

Una vez formuladas las dietas sigue la fabricacin. La tecnologa aplicada puede diferir, por lo menos en
detalles, dependiendo del tipo de alimento a ser fabricado. En la figura 5.3 estn representados
esquemticamente los diferentes tipo de alimentos utilizados en acuicultura.
Los alimentos pueden ser clasificados basados en el estado del ciclo de vida de los peces que sern
alimentados. De acuerdo con esto, existen cuatro tipos de alimento que son: de iniciacin y para postlarvas,
para alevinos, para juveniles en crecimiento y para reproductores. Esto no implica que para todas las especies
puede ser necesario utilizar todos los diferentes tipos de alimento. Tambin puede darse el caso, que los
alimentos para alevinos y para juveniles en crecimiento, sean el mismo.
5.4.1. Tipos de Alimento segn el estado de desarrollo del pez

ALIMENTOS DE INICIACIN
El alimento de iniciacin es utilizado como primer alimento para postlarvas en las que el saco vitelino fue
consumido o esta prximo a acabar. El cambio de alimento endgeno para alimento exgeno es de crucial
importancia para todos los organismos acuticos. En este estado ocurre excesiva mortalidad debido a la
inhabilidad de la larva para adaptarse al alimento exgeno ofrecido.
Tal alimento de iniciacin deber ser nutricionalmente completo, fcilmente digestible y con tamao de
partcula apropiado con respecto al dimetro de la boca (menor de 0,5 mm de dimetro); este tamao solo
puede conseguirse moliendo finamente los ingredientes y luego pasando el producto por un tamiz con orificios
55
1 - N utrie n tes e s e n c ia le s re q u e rid o s

P ro te n a , A A E , A G E , C ar bo h id ra tos , V ita m in a s
M ine ra le s, b a la nc e E n e rg a /P ro te na
2- S eleccin d e ing redientes

C o m po sic in , dig e stib ilida d, c on tro l d e ca lida d, c os tos
3- F orm u laci n b s ica d e alim ento s

P ar te d e lo s a lim e n tos fijo s
4- S u p le m e n tos fijo s
V ita m ina s, m in e rale s, an tio xid an te s, an tim ic tico s, etc
5 - A g lu tin a n tes y relleno s
6- F orm u laci n final, calcu lo d e lo s

niv eles d e lo s nu trie n te s es enciales
C on trol de
calid ad
7 - A lim e n to
m anu factu rad o
A lim entaci n
Figura 5.2. Procedimiento bsico para la formulacin de dietas completas para peces (Cho et al. 1985).
del dimetro seleccionado. Debido a las grandes prdidas de nutrientes, especialmenbte de vitaminas y
microminerales, por lixiviacin en el agua, las raciones pulverizadas necesitan de suplementacin con estos
nutrientes 3-5 veces mayor que los niveles recomendados para alimentos granulados. Para muchas especies,
el primer alimento est basado en partculas vivas (plancton), antes que dietas de iniciacin artificiales.
ALIMENTO PARA ALEVINOS

El estado de alevino corresponde a los pequeos peces desde el momento de la metamorfosis hasta
aproximadamente 10-20 g de peso. La dieta para estos juveniles varia desde racin triturada hasta alimento
completamente peletizado, dependiendo de la especie y del tamao del animal. Las raciones trituradas son
producidas por desintegracin de una racin peletizada en donde las partculas tienen un tamao que varia
entre 0.6- 2.0 mm de dimetro. La industria de hoy dia ofrece alimentos peletizados y extrudizados con pequeos
dametros de grnulos, adecuados para cualquier tamao de pez. Estas ltimas tienen la gran ventaja de
mantener su estabilidad en el agua por largos periodos de tiempo. Tanto las raciones peletizadas como las
trituradas tienen menor estabilidad que las estrudizadas pero mucho mayor que las dietas pulverizadas. Estos
alimentos generalmente tienen un menor contenido de protena y de energa que las dietas para postlarvas.
56
ALIMENTOS PARA CRECIMIENTO (ENGORDE)

Durante la etapa de crecimiento, el incremento de peso usualmente ocurre de una manera uniforme, disminuyendo lentamente a medida que el animal crece. De igual manera, las necesidades nutricionales durante
esta etapa de crecimiento tambin deben ser uniformes. Es importante estar seguros que la mayor parte de
la protena de estas dietas ser utilizada para crecimiento y no para actividad metablica. Durante esta etapa
la biomasa del cultivo aumenta considerablemente, y consecuentemente la cantidad total de alimento necesario ser mxima.
Tipos de alimento
manufacturados
Alimento
para
Postlarvas
Alimento
para
Alevinos
Alimento
para
crecimiento
Seco
Mezclas
o harinas
Alimento
para
reproductores
Hmedo
Peletes
No
flotante
Extrudizado
No
extrudizado
Flotante
Figura 5.2. Tipos de alimento usados en acuicultura (Adaptado de De Silva & Anderson 1995)
ALIMENTO PARA REPRODUCTORES

Durante la maduracin sexual, el crecimiento somtico es muy lento mientras que el crecimiento gonadal se
acelera hasta el momento de la reproduccin. Para muchas especies ha sido demostrado que la calidad del
alimento durante este periodo afecta la calidad y tamao de los huevos, lo que a su vez tiene alto grado de
influencia sobre la tasa de eclosin y sobrevivencia de larvas (Vsquez-Torres & Zacarias, 1996). Por lo
tanto, el alimento para los reproductores deber ser formulado para atender de manera especfica sus necesidades de nutrientes, especialmente de protena, AGE y algunas vitaminas y minerales en especial.
5.4.2. Presentacin del alimento

La presentacin del alimento para peces, bsicamente puede ser dos formas: hmedos y secos.
ALIMENTOS HMEDOS
Los alimento hmedos estn compuestos de ingredientes tales como residuos de pescado desechos de
matadero, forrajes verdes tanto como de alimentos secos a los que se les adiciona agua. Estas mezclas en
57

las que el contenido de agua puede variar entre 18 y 70%, pueden ser procesadas para formar peletes por
extrudizacin o utilizadas para formar tortas o pequeos bolas de alimento hmedo que se almacenan y
suministran de esta forma. Su uso es limitado a ciertas condiciones particulares, bsicamente por el fuerte
efecto negagtivo que ejercen sobre la calidad del agua, derivada de la excesiva prdida de nutrientes por
lixiviacin.
ALIMENTO SECO
Los alimentos secos son fabricados a partir de ingredientes deshidratados o de mezclas de materias primas
secas con mximo 6-12% de agua, dependiendo de las condiciones ambientales. El alimento seco puede
tener una presentacin como simple mezcla de ingredientes pulverizados (como las dietas de iniciacin) o
tales mezclas pueden ser compactadas para darles una forma definida, generalmente por medio mecnicos,
llamados grnulos o peletes. Dependiendo de la formulacin y de las tcnicas de compactacin, estas dietas
pueden ser ms densas que el agua (se hunden rpidamente) o flotantes (pelitizadas y extrudizadas, respectivamente).
La peletizacin es un proceso mecnico en el que la mezcla de ingredientes es forzada a pasar bajo presin
a travs de agujeros cnicos de los anillos de una mquina llamada peletizadora. El proceso implica calentamiento (80-90 C), humedad alrededor de 16-18% y presin. Una fina molienda de los ingredientes (partculas de 0.25-0.4 mm de dimetro) es requisito para una buena estabilidad de los peletes en el agua, que
debe ser de por lo menos 20 minutos despus de entrar en contacto con ella. Despus de la peletizacin
sigue un proceso de enfriamiento y secado para dejar los peletes con mximo 8-10 % de humedad. A pesar
de ese pequeo calentamiento durante la peletizacin, la naturaleza qumica de la mayora de los componentes permanece relativamente inalterada y adems, es suficiente para destruir parcial o totalmente algunos antinutrientes. Una buena peletizacin permite mayor homogeneidad de los ingredientes en los grnulos, mejora la aceptacin de la mezcla de ingredientes y disminuye la selectividad alimentaria, reduce las
perdidas de alimento y de nutrientes por lixiviacin, facilita la manipulacin del alimento y aumenta su eficiencia.
El proceso de extrudizacin (expansin) se realiza en condiciones de alta presin, entre 30-60 atmsferas,
alta humedad y temperatura mayores que la peletizacin, entre 130-150 C. Como resultado los carbohidratos
son literalmente cocinados causando la gelatinizacin de los grnulos de almidn. El proceso de estrudizacin
puede ser manipulado para producir grnulos de variable flotabilidad y con diferentes tasas de velocidad de
hundimiento. Esto se consigue tratando con aire los peletes cuando salen de la cmara de alta presin. El aire
se acumula de manera estable dentro del pelete (expansin) por el rpido enfriamiento del almidn gelatinizado.
Tabla 13. Comparacin entre dietas peletizadas y extrudizadas con relacin al manejo de la alimentacin,
calidad del agua, aprovechamiento del potencial de crecimiento de los peces y eficiencia del alimento.
P AR M E TR O S
58
D IE T A S
P E L E T IZ A D A S
D IE T A S
E X T R U D IZ A D A S
D e n s id a d
M a y o r q u e la d e l a g u a
M e n o r q u e la d e l a g u a
F lo ta c i n
N in g u n a
F lo ta d u ra n te h o ra s
E s ta b ilid a d e n e l a g u a
C o rta (1 0 m in u to s o m e n o s )
A lta ( m a y o r d e 3 0 m in u to s )
D e s in te g ra c i n d e g r n u lo s p o r tra n s p o rte
V a ria b le
N in g u n a
T ie m p o d e a lm a c e n a m ie n to
3 0 d a s m x im o
M s d e 4 5 d a s
M a n e jo d e la a lim e n ta c i n
N o rm a l
F a c ilita d a (d is p e n s a d o re s )
C o n tro l d e c o n s u m o
D ifc il
P o r s im p le o b s e rv a c i n
F o rm a d e s u m in is tra r e l a lim e n to
U s o ta b la s d e a lim e n ta c i n
E fe c tiv a a s a c ie d a d
Im p a c to s o b re la c a lid a d d e l a g u a
A lto
M u y b a jo
E fic ie n c ia d e l a lim e n to
N o rm a l
M a y o r a p ro v e c h a m ie n to
P rd id a s p o r n o c o n s u m o
A lta s
M u y b a ja o n u la
P rd id a s d e n u trie n te s p o r lix iv ia c i n
A lta s
M u y b a ja o n u la
P re c io p o r k g
N o rm a l
M s c o s to s o

La adicin de suplementos minerales a la mezcla puede ser hecha antes de la extruccin, no as la de
vitaminas que preferencialmente debe ser hecha despus de la extruccin para minimizar las prdidas por el
calentamiento durante el proceso. Despus de la extruccin y antes del enfriamiento, las raciones extrudizadas
pueden recibir un bao de aceites para reducir los niveles de finos, ajustar los niveles de grasas en el alimento
y adicionar vitaminas, mejorando de manera importante su calidad final.
El proceso de extrudizacin implica uso de equipos ms sofisticados y un mayor gasto de energa
comparado con la peletizacin, adicionando un costo mayor al producto final que para algunas especies acaba
siendo compensado por una importante mejora en el aprovechamiento del alimento suministrado. Para aquellos
peces que no toleran grandes cantidades de almidn en la dieta, la utilizacin de dietas extrudizadas no es
recomendada. En la tabla 13 se describen algunas diferencias entre las raciones extrudizadas y las peletizadas
en lo que respecta al manejo de la alimentacin y otros parmetros de importancia en acuicultura.
5.5. Manejo de la alimentacin

De acuerdo con Kubitza (1997), se deben tener diversos cuidados en lo relacionado con el manejo o
proceso de alimentacin propiamente dicha, ya que a partir de la compra de la racin la responsabilidad pasa
a ser del piscicultor, quien debe definir las mejores estrategias de alimentacin. Se recomienda prestar especial
atencin a los siguientes aspectos de manejo:
Evaluacin inicial de la calidad de los concentrados. Revisar fecha de fabricacin y periodo de

validez; los aspectos fsicos de la racin en cuanto a compactacin, granulometra (el molido debe ser suficiente
para dejar partculas muy finas), uniformidad en el tamao de los peletes y dimetro de acuerdo con la
informacin presentada en la etiqueta del producto sobre el tamao del pez para el que est recomendado el
alimento; las raciones extrudizadas deben mantener su integridad y flotabilidad por varias horas y las peletizadas,
estabilidad en el agua de por lo menos 10 minutos. Otro aspecto es el precio de la racin entre marcas de
fbrica para dietas de composicin similar. Se debe tener mucha cautela con las raciones de muy bajo precio.
Almacenamiento de los concentrados. No se recomienda hacer compras de alimento para ms

de 4-5 semanas, especialmente cuando las condiciones ambientales son drsticas (alta temperatura y alta
humedad ambiental reducen el tiempo de estabilidad de las raciones); los sacos se deben almacenar sobre
estibas de madera, en sitios secos, ventilados, protegidos contra la irradiacin directa, altas temperaturas, accin
de insectos y de roedores. Se debe tener control sobre las fechas de recepcin de la raciones para no almacenar
alimento por ms de 5-6 semanas, aunque lo ideal es consumirlos antes de 30 das. Entre ms fresco el
alimento, mayor seguridad de su valor nutricional.
Ajuste peridico de la granulometra. El tamao de los grnulos debe ser ajustado en funcin de
la especie y del tamao de los peces; alimentos para postlarvas y alevinos, como regla general, deben tener
un tamao de grnulos ligeramente inferior a 20% de la abertura de boca. El ajuste de tamao de las partculas
en funcin del crecimiento debe ser hecho peridicamente.
Ajuste en los niveles y frecuencia de alimentacin. Varios factores determinan el nivel y la frecuencia
de alimentacin de los peces en cultivo: la especie de pez, el tamao y la edad, la temperatura del agua, el
oxgeno disuelto y otros parmetros de calidad del agua. De manera general, en condiciones adecuadas de
temperatura y de calidad de agua, por lo menos seis veces al da es necesario alimentar en la fase de larvicultura
a una tasa entre el 15-20% del peso vivo (PV); de 2 a 3 veces y a una tasa del 3-5% PV en la fase de alevinaje
y recra y de 1-2 veces en la fase engorde, a una tasa del 1% PV. Algunos peces como por ejemplo la cachama
poco se benefician de ms de 1-2 comidas al da durante la fase de engorde, mientras que en el caso de las
tilapias, estas responden muy bien con hasta 3 comidas diarias. Una vez definido el nivel de alimentacin, las
raciones de deben suministrar en las cantidades que correspondan a la biomasa de peces en el estanque,
aumentando semanalmente entre 10 y 15% la cantidad de alimento. De todas manera se deben hacer muestreos
por lo menos cada 4-6 semanas para recalcular los valores de biomasa y ajustar los niveles de alimentacin.
Con las raciones extrudizadas es ms sencillo controlar los niveles de alimentacin. Alimentar los peces al
mximo de su capacidad de consumo, aunque puede acelerar el crecimiento, aumenta los riesgos de desperdicio
de alimento; por otro lado niveles elevados de ingestin aceleran la velocidad de trnsito gastrointestinal
reduciendo la eficiencia digestiva y perjudicando la conversin alimentaria. Finalmente, los peces
59

sobrealimentados tienden a depositar ms grasa en la carcaza, desmejorando la calidad organolptica de la
misma.
Horario y sitio para el suministro de alimento. Es recomendable que los peces sean alimentados
en horarios en los que la temperatura del agua sea aceptable y la concentracin de oxgeno mayor al 50-60%
del nivel de saturacin; es necesario tener en cuenta que hay algunas especies que se alimentan mejor en
horarios con baja luminosidad, al amanecer o al atardecer, caso de algunos bagres. El alimento debe ser
distribuido en reas de los estanques que faciliten el acceso de los peces, que estn libres de plantas acuticas
y con suficiente profundidad para permitir el libre movimiento de los animales durante la captura del alimento.
Establecido un sitio y horario de alimentacin, este debe ser mantenido, de forma que los peces se acondicionen
a una rutina de alimentacin.
Mtodos de alimentacin. El suministro de alimento manual, muy eficiente en pequeas granjas,

es la forma ms eficaz de promover la alimentacin, pues facilita observar la voracidad y velocidad de consumo
del alimento lo cual da una idea del estado de bienestar de los peces. Cuando se usan raciones flotantes es
ms fcil ajustar la tasa de alimentacin minimizando las perdidas por no consumo. Cuando la granja es de
gran porte, es necesario utilizar sistemas de suministro mecanizados controlados manualmente, como tractores,
camiones o boleadoras que dispersan grandes cantidades de alimento en muy poco tiempo (Fig. 5.3a). Tambin
se pueden utilizar alimentadores automticos (Fig. 5.3b) o dispensadores por demanda (Fig 5.3c). Los primeros
son controlados por mecanismos de reloj para distribuir alimento en horarios y cantidades cuidadosamente
programadas. Como no hay un control sobre el comportamiento de consumo, existen riesgos de desperdicio
de alimento en los casos de bajo consumo, poniendo en peligro la calidad del agua. Si el suministro es deficiente,
se producir un bajo crecimiento y baja uniformidad en el tamao de los peces. Los alimentadores por demanda
son aquellos accionados por los propios peces cuando tienen apetito, sin embargo estn restringidos a unas
pocas especies, que son las que aprenden a activar el autoalimentador cuando lo desean, por ejemplo las
truchas.
alimento
a)
b)
c)
Figura 5.3. Sistemas mecanizados de suministro de alimento en estanques a) mvil controlado manualmente, b) Estacionario automatizado y c) dispensador por demanda.
60
5.6. Control de calidad de materias primas y de alimentos

Para conocer el valor de un ingrediente alimenticio como fuente directa o indirecta de nutrientes en dietas
para peces cultivados o para verificar la composicin de nutrientes de una racin balanceada, debe ser realizado
una evaluacin qumica a travs del anlisis de Weende o anlisis de composicin proximal. El material a
probar es sometido a una serie de pruebas qumicas relativamente simples, para determinar su contenido de
humedad, protena cruda, cenizas, lpidos, fibra cruda y carbohidratos digeribles. Una representacin
diagramtica del esquema del mtodo de Weende o anlisis proximal de alimentos se muestra en la figura
5.4.
5.6.1. Determinacin de proteina bruta

El contenido de protena bruta (PB) de un ingrediente se determina usualmente por el mtodo de Kjeldalh,
el cual bsicamente consiste de una digestin del material en medio cido, utilizando cartalizadores inorgnicos
para convertir el nitrgeno orgnico en sales de amonio, un proceso de destilacin en medio alcalino para
recibir el amoniaco en una solucin de cido brico de concnetracin determinaday posterior titulacin para
finalmente determinar el contenido (mg) de nitrgeno (N) total (proteico y no proteco) en la muestra, convirtiendo
luego este resultado a un valor total de PB, mediante una multiplicacin por el factor emprico 6.25 (este factor
de conversin se basa en la generalizacin de que la protena promedio contiene alrededor de 16% de N por
unidad de peso).
Fraccin
alimenticia
Procedimiento
Qumico
Medicin de
la fraccin
qumica
Alimento
Secado a
102C -12 h
1. Humedad
Incineracin
a 550 C
2. Cenizas
Kjeldahl de
N x6.25
3. Protena
cruda
Extraccin
de lpidos
con solventes
4. Lpidos
crudos
Extraccin
cida /alkalina
5. Fibra
cruda
Materia seca
Materia seca
libre de lpidos
Extractos libres
6. CHOs
digeribles
Figura 5.4. Mtodo Weende de anlisis de alimentos
61

Una desventaja de este mtodo, es que no se consigue diferenciar entre N proteico (NP) y N no proteico
(NNP); sin embargo se considera satisfactoria para la mayora de ingredientes alimenticios convencionales,
con excepcin de protenas microbianas y de ciertos productos animales de desecho (p. ej. gallinaza), los
cuales pueden contener cantidades considerables de nitrgeno no proteico. Muchos alimentos contienen
nitrgeno no perteneciente a proteina (NNP) es decir, en compuestos diferentes a los aminocidos reconocidos
como tales, en las aminas, las amidas, urea y amoniaco, entre otros. El valor de nitrogno proteico hace
relacin directa al contenido de aminocidos y peptidos de cadena corta provenientes de la proteina presente
en el material analizado.
En contraste con el mtodo Kjeldalh para estimar la cantidad de PB, la composicin de AA de un material
proporciona uno de los mejores indicadores para conocer su valor nutritivo potencial. Los AA pueden ser
medidos individualmente por medio de mtodos microbiolgicos o por cromatografa de columna.
5.6.2. Contenido de lpidos y cidos grasos

El contenido de lpidos en los ingredientes alimenticios es usualmente determinado por extraccin con solventes como el ter etlico o ter de petrleo. La fraccin lipdica o extracto etreo est compuesta
predominantemente de trigliceridios, grasas y aceites.
La composicin de cidos grasos de un lpido se determina usualmente mediante cromatografa de gasesliquidos, despus de la extraccin de los lpidos y su transesterificacin. Debido a que los alimentos ricos en
cidos grasos polinsaturados (PUFA) presentan un alta tendencia a sufrir daos oxidativos, se han diseado
numerosos mtodos qumicos para determinar el grado de oxidacin o rancidez oxidativa, incluyendo el
contenido de cidos grasos libres.
5.6.3. Fibra cruda y carbohidratos digeribles

Varios tcnicas qumicas, estn disponibles para la estimacin de carbohidratos en alimentos vegetales y
animales. El mtodo ms comnmente empleado divide los carbohidratos en dos fracciones, fibra cruda y
Extracto libre de nitrgenos (ENN). La fibra cruda es el residuo orgnico insoluble, remanente despus de
extraer un material libre de grasa con cido y alkali diluidos, bajo condiciones controladas. Este residuo es
generalmente considerado como el componente carbohidrato no digerible de un ingrediente alimenticio o
dieta. Entre los alimentos de origen animal , la fibra cruda se compone principalmente de varias proporciones
de celulosa, hemicelulosa y lignina, mientras que en productos animales, la fibra cruda se compone de varias
proporciones de glucans, manans y aminoazcares .
Por otra parte, el ENN es una medida indirecta de los carbohidratos solubles o digeribles presentes en el
alimento. Se obtiene mediante la sumatoria de los valores porcentuales determinados para la humedad, la
PB, Lpidos, fibra y cenizas y substrayendo el total de 100. En alimentos basados en vegetales, esta fraccin
se compone principalmente de azcares libres, almidn y otros carbohidratos digeribles.
5.6.4. Ceniza y composicin mineral

El contenido de ceniza de un alimento es el residuo inorgnico remanente despus de que la materia orgnica ha sido destruida por combustin en una mufla a 550C. La composicin mineral as obtenida no es la
misma de cmo estaba originalmente presente en el material alimenticio, debido a que algunos elementos
son voltiles a temperaturas superiores a 450C (mercurio, arsnico, selenio, fsforo, cromo y cadmio).
5.7. Parmetros utilizados para la evaluacin de dietas en piscicultura

En la literatura se pueden encontrar diversas descripciones de las metodologas para evaluar la eficiencia
y los efectos de la dietas sobre los peces. El crecimiento o ganancia de peso vivo (GPv) es el criterio ms
ampliamente utilizado para definir cuando un dieta es mejor que otra en funcin de su contenido de nutrientes;
tambin se usan otros indicadores menos comunes, tales como determinacin de las tasas de excrecin de
amonio (Cai et al. 1996), oxidacin de aminocidos de la dieta (Walton 1988) y determinacin de la composicin
de aminocidos libres presentes en muestras de tejidos.
62

Para efectos de evaluacin de dietas y tambin en los procesos para determinacin de exigencias de
nutrientes, los resultados de desempeo de los animales son analizados elaborando curvas de regresin
construidas con datos de ganancia de peso o eficiencia del alimento en funcin del nutriente o nutrientes en
cuestin. En estos casos es tomado como nivel ptimo el punto de inflexin en la curva de crecimiento observada
(Chou & Shiau 1996; Shiau & Lan 1996; Kim 1997; Ruchimat et al. 1997).
Otros parmetros usualmente utilizados para evaluar los efectos de dietas son:
Tasa de Conversin de alimento FCR= Alimento consumido(g)/ GPv (g), (indica cuanto alimento se ha
suministrado para cada unidad de peso ganado).
Tasa especfica de crecimiento SGR = 100*[LnPf - LnPi)]/t dias (Estima la tasa de crecimiento diario o
ganancia media de peso por da).
Eficiencia de utilizacin de protena PER = [GPv/PB consumida (g)] (Indica cuanto se ha ganado en
peso vivo por unidad de protena consumida)
Valor de produccin de protena PPV = 100*[PBf - PBi]/PB consumida (Indica que porcentaje de la protena
total consumida ha quedado retenida en la carcaza)
Porcentaje de retencin de energa %ER = 100*[EBf-EBi]/EB consumida (kcal/100 g) (Indica que porcentaje
de la energa total consumida, ha quedado retenida en la carcaza).
donde: LnPf, LnPi = logaritmo natural del Peso final y del Peso Inicial
PBf, PBi
= Protena Bruta final e inicial en la carcaza
EBf, EBi
= Energa bruta final e inicial en la carcaza.
En muchos casos los efectos tambin son evaluados a travs de anlisis centesimal de composicin
corporal, segn mtodos estndar de la (AOAC 1984) descritos anteriormente.
63
BIBLIOGRAFIA
Aguirre, G. 1993. Aplicacin de probiticos en la acuacultura: antibiticos. In: Memorias del Primer Simposium Internacional
de Nutricin y Tecnologia de alimentos para Acuacultur. Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Autnoma de
Nuevo Len, Mexico. Pag 321-328.
Akiyama, D. M. 1992. Utilizacin de la pasta de soya en los alimentos acucolas. ASA, Mxico A.N. No. 108, 20 pp.
Aksnes, A., Hjertnes, T., Opstvedt, J. (1996). Effect of dietary protein level on growth and carcass composition in Atlantic
halibut (Hippoglossus hippoglossus L). Aquaculture, 145: 225-233.
Alava, V. R. & Kanazawa, A. (1996). Effect of dietary fatty acids on growth of milkfish Chanos chanos fry in brackish
water. Aquaculture, 144: 363-369.
AOAC (1984). Official methods for analysis of the Association of Official Analytical Chemists, Arlington, Virginia.
Araujo-Lima, C. & Goulding, M. (1997). So fruit a fish: Ecology, conservation, and aquaculture of the Amazons tambaqui.
Columbia University Press, new York.
Arias-C., J. A. & Vsquez-Torres, W. (1988). Ampliacin del conocimiento biolgico de Colossoma sp (Characidae), en
ambientes naturales de la cuenca del rio Meta (Colombia). Universidad de los Llanos/Colciencias, Villavicencio.
Bardach-Lager, M. P. (1990). Ictiologia, Mexico.
Barnab, Gilbert. 1996. Bases biolgicas y ecolgicas de la acuicultura. Acribia, S.A. Zaragoza (Espaa). 519 p.
Beamish, F. W. H. & Medland, T. E. (1986). Protein sparing effects in large rainbow trout, Salmo gairdneri. Aquaculture,
55: 35-42.
Britz, P. J. & Hecht, T. (1997). Effect of dietary protein and energy level on growth and body composition of Sout African
abalone, Haliotus midae. Aquaculture, 156: 195-210.
Cai, Y., Wermerskirchen, J., Adelman, I. R. (1996). Ammonia excretion rate indicate dietary protein adequacy for fish. The
Progressive Fish-Culturist, 58: 124-127.
Cantelmo, O A. 1993. Nveis de protena e energa em dietas para o crescimento do pac (Piaractus mesopotamicus
(HOLMBERG 1887). Dissertao. Programa de Aquicultura, UFSC, Florianpolis, Brasil. 54 p.
Cho, C. Y., Cowey, C. B., Watanabe, T. (1985). Finfish Nutrition in Asia: Methodological approaches to research and
development. IDRC, Ottawa, Ont. (Canad).
Cho, C. Y. and S. J. Kaushik (1985). Effects of protein intake on metabolizable and net energy values of fish diets. Nutrition
and feeding in fish. C. B. Cowey, A. M. Mackie and J. G. Bell. Londres, Academic Press Limited: 95-118.
Cho, C. Y. and Woodward, B. (1989). Studies on the protein-to-energy ratio in diets for rainbow trout (Salmo gairdnei).Proc.
11th Symposium on Energy Metabolism, Lunteren 1988 pp. 37-40. EAAP Publ. 43 (Pudoc, Wageningen 1989).
Chou, B.-S. & Shiau, S.-Y. (1996). Optimal dietary lipid level for growth of juvenile hybrid tilapia, Oreochromis niloticus
X O. aureus. Aquaculture, 143: 185-195.
De silva, S. S. & Anderson, T. a. (1995). Fish Nutrition in aquaculture. Chapman & Hall, London, Great Britain.
Elangovan, A. & Shim, K. F. (1997). Growth response of juvenile Barbodes altus fed isocaloric diets with variable protein
levels. Aquaculture, 158: 321-329.
El-Sayed, A. F. M. and D. L. Garling Jr. (1988). Carbohydrate-to-lipid ratios in diets for Tilapia Zillii fingerlings. Aquaculture
73: 157-163
Erfanullah & Jafri, A. K. (1998). Growth rate, feeed conversion, and body composition of Catla catla, Labeo rohita, and
Cirrhinus mrigala fry fed diets of various carbohydrate-to-lipid ratios. Journalof the World Aquaculture Society, 29(1):
85-91.
Eslava, P. R., Cruz, P. E., Vsquez-T, W., Iregui, C. 2000. Morfologa del sistema digestivo de la cachama Piaractus
brachypomus. Rev. M.V.Z. Unillanos 2 (2): 22-31.
Eslava, P. R. 2001. Aspectos morfolgicos del sistema digestivo del yam Brycon siebenthalae. Memorias VII Jornada de
Acuicultura-Unillanos. Villavicencio, noviembre de 2001. p.14-19.
64

Furuichi, M. (1988). Carbohydrates. In: Fish nutrition and mariculture. (Watanabe Ed.): pp. 44-55. , Tokio.
Gallaghier, M. L. (1997). Apparent digestibility coeficients for some carbohydrates in diets for hybrid striped bass Morone
saxatilis x M. chhrysops. J. Word Aquaculture, 28(4): 429-431.
Garcia-Gallego, M., Bazoco, H. J., Akharbach, H., Surez, M. D., Sanz, A. (1994). Utilization of different carbohydrates
by the European ell (Anguilla anguilla). Aquaculture, 124: 99-108.
Garling, D. L. and R. P. Wilson (1976). Optimun dietary protein to energy ratio for channel catfish Ictalurus punctatus.
J. Nutr. 106: 1358-1365.
Ghittino, P. (1989). Nutrition and fish diseases. In: Fish Nutrition. (Halver Ed.), 2nd. ed. : pp. 682-712. Academic Press,
Inc., San Diego, California.
Grisdalle-Helland, B. & Helland, S., J. (1997). Replacement of protein by fat and carbohydrate in diets for atlantic salmon
(Salmo salar) at the end of the freshwater stage. Aquaculture, 152: 167-180.
Henken, A. M., M. A. M. Machiels, et al. (1986). The effect of dietary protein and energy content on growth rate and feed
utilization of the African catfish Clarias gariepinus (Burchell 1822). Aquaculture 58: 55-74.
Hanley, F. (1991). Effects of feeding supplementary diets containing raryaing levels of lipid on growth, food conversion,
ans body composition of Nile tilapia, Oreocrhomis niloticus (L.). Aquaculture, 93: 323-334.
Hardy, R. W. (1989). Diet preparation. In: Fish Nutrition. (Halver Ed.), 2nd. ed. : pp. 476-547. Academic Press, Inc., San
Diego, California.
Hernndez, D. C., Rodrguez, Z. (2001) Evaluacin en estanque de cuatro dietas isoproteicas con diferentes niveles de
energa en el desepeo productivo de bocachico (Prochilodus magdalenae). Tesis de grado para optar al titulo de
Zootecnista, Universidad Nacional de Colombia. Bogot. 73 pp.
Hepher, B. (1988). Nutrition of pond fishes. Cambridge University Press, Cambridge, Great Britain.
Hepher, B. (1989). Principes of fish nutrition. In: Fish culture in warm water systems: problems ans trends. (Shilo, Sarig
Eds): pp. 121-142. CRC Press, Inc., Boca Raton, Florida.
Hidalgo, F. & Alliot, E. (1987). La digestin en los peces. In: Nutricin en acuicultura I. (Espinosa de los Monteros,
Labarta Eds) I: pp. 85-121. CAICYT, Madrid (Espaa).
Hidalgo, M. C., Urea, E., Sanz, A. (1999). Comparative study of digestive enzymes in fish with different nutritional habits.
Proteolytic and amylase activities. Aquaculture, 170: 267-283.
Jauncey, K. (1982). The effects of varying dietary protein level on the growth, food conversion, protein utilization and body
composition of juvenile tilapias (Sarotherodon mossambicus). Aquculture, 27: 43-54.
Kanazawa, A. (1988). Essential fatty acid and lipid requirement of fish. In: Nutrition and feeding in fish. (Cowey, Mackie,
Bell Eds), 2nd. Ed. : pp. 281-298. Academic Press Limited, Londres.
Kim, K.-I. (1997). Re-evaluation of protein and amino acid requirements of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss).
Aquaculture, 151: 3-7.
King, R. H., Rayner, C. J., Kerr, M., Gorfine, H. K., McShane, P. E. (1996). The composition and amino acid balance of
abalone (Haliotus rubra) tissue. Aquaculture, 140: 109-113.
Kubitza, F. (1997). Nutrio e alimentao dos peixes. Universidade de So Paulo, Piracicaba, SP.
Lauff, M, Hoffer, R. (1984). Proteolytic enzymes in fish development and the importance of dietary enzyme. Aquaculture,
37: 335-346.
Li, M. and R. T. Lovell (1992). Growth, feed efficiency and body compositon of second- and third- year channel catfish fed
verious concentration of dietary protein to satiety in production ponds. Aquaculture, 103: 153-160.
Lovell, T. (1989). Nutrition and feeding of fish. Van Nosatrand Reinhold, New York.
Lpez, Y. M. (2002). Evaluacin de difere ntes niveles de energa - protena en dietzs semipurificadas para juveniles de
yam Brycon siebenthalae. Tesis de gradoen Zootecnia, Universidad Nacional de Colombia, Bogot. 97 p.
Machado -Allison, A., 1982. Estudios sobre la subfamilia SERRASALMINAE (TELEOSTEI, CHARACIDAE). Parte 1.
Estudio comparado de los juveniles de las cachamas de Venezuela (Gneros Colossoma y Piaractus). Acta Biolgica
Venezolana 11, 1-101.
Moreira Da Silva, J.A. 1997. Nutrientes, energa e digestibilidade aparente de frutos e sementes consumidos pelo tambaqui
(Colossoma macropomum CUVIER 1818) nas florestas inundveis da Amaznia Central. Tse de doutorado, Programa
de Cincias Biolgicas da UA/INPA, Manaus, Brasil. 141 p.
Nelson, J. A., Wubah, D. A., Whitmer, M. E., Johnson, M. A., Stewart, D. J. (1999). Wood-eating catfishes of the genus
Panaque: gut microflora and cellulolytic enzyme activities. Journal of Fish Biology, 54: 1069-1082.
NRC (1993). Nutrients requeriments of fish. Committee on Animal Nutrition Board on Agriculture National Research
Council, National Academic Pres. Washington. D. C. 114 p.
Page, J. W. and J. w. Andrews (1973). Interactions of dietary levels of protein and energy on channel catfish (Ictalurus
punctatus). J. Nutr., 103: 1339-1346.
Peragn, J., J. B. Barroso, J. B, Garca-Salgueiro, L., De la Higuera, M, Lupiez, J. A. (1999). Carbohydrates affect
65

protein-turnover rates, growth, and nucleic acid content in the white muscle of rainbow trout (Onccorhynchus mykiss).
Aquaculture 179: 425-437.
Pereira-Filho, M., Castagnolli, N., Storti-Filho, A., Oliveira-Pereira, M. I. d. (1995). Efeito de diferentes nveis de protena
e de fibra bruta na alimentao de juvenis de matrinx, brycon cephalus. Acta Amaznica, 25(1/2): 137-144.
Ruchimat, T., Masumoto, T., Hosokawa, H., Itoh, Y., Shimeno, S. (1997). Quantitative lysine requirement of yellowtail
(Seriola quinqueradiata). Aquaculture, 158: 331-339.
S, M.V.C. (2000). Exigncia proteica e relao energa/protena para alevinos de piracanjuba Brycon orbignyanus.
Dissertao, Programa de Acuicultura, UFSC, Florianpolis, Brasil. 30 p.
Samantaray, K. & Mohanty, S. S. (1997). Interations of dietary levels of protein and energy on fingerling snakehead,
Chana striata. Aquaculture, 156: 241-249.
Shariff, M. (Year). Some basic conceps on fish disease for nutritionists.pp. 101-111. Fish Nutrition Research in Asia.
Proceeding of the third Asian Fish Nutrition Network Meeting., Manila, Philippines. 1989.
Shiau, S. Y. (1997). Utilization of carbohydrates in warmwater fish - with particular reference to tilapia, Oreochromis
niloticus X O. aureus. Aquaculture, 151: 79-96.
Shiau, S.-Y. & Lan, C.-W. (1996). Optimum dietary protein level and protein to energy ratio for growth of grouper
(Epinephelus malabaricus). Aquaculture, 145: 259-266.
Shimeno, S., Shikata, T., Hosokawa, H., Masumoto, T., Khayyali, D. (1997). Metabolic response to feeding rates in common
carpa, Cyprinus carpio. Aquaculture, 151: 371-377.
Spannhof, L., Plantikow, H. 1983. Studies on carbohydrate digestion in rainbow trout. Aquaculture, 30: 95-108.
Steffens, W. (1987). Principios fundamentales de la alimentacin de los peces. Acribia, S. A., Zaragoza, Espaa.
Tacon, a. G. J. (1987). The nutrition and feeding of farmed fish and shrimp. - A training manual. 1. The essential nutrients.
FAO, Brasilia, Brasil.
Tacon, a. G. J. (1987). The nutrition and feeding of farmed fish and shrimp. - A training manual. 2. Nutrients sources and
composition. FAO, Brasilia, Brasil.
Tacon, A. G. J. (1988). The nutrition and feeding of farmed fish and shrimp. - A training manual. 3. Feeding methods. FAO,
Brasilia, Brasil.
Takeushi, T., T. Watanabe, et al. (1979). Optimum ratio of dietary energy to protein for carp. Bulletin of teh Japanese
Society of Scientific Fisheries 45(8): 983-987.
Trevio, L. M., Cruz, E., Ricque E. 1993. Aplicacin del uso de promotores de crecimiento en acuacultura: antibiticos. In:
Memorias del Primer Simposium Internacional de Nutricin y Tecnologia de alimentos para Acuacultur. Facultad de
Ciencias Biolgicas, Universidad Autnoma de Nuevo Len, Mexico.pag 293-320.
Twibell, R. G. & Brown, P. B. (1998). Optimal dietary protein concentration for hybrid tilapia Oreochromis niloticus X O.
aureus fed all-plant diets. Journal of the World Aquaculture Society, 29(1): 9-16.
Vsquez-Torres, W., Pereira-Filho, M., Arias-Castellanos, J. A., Pardo-Carrasco, S. C. (1999). Determinacin de
requerimientos nutricionales para cachama blanca Piaractus brachypomus. 3. Niveles de proteina en dietas para juveniles.
II Congreso Sur Americano de Acuicultura, II Congreso WAS /LAC, ACUICULTURA VENEZUELA99, Puerto la
Cruz, Venezuela. Noviembre 17-20 de 1999.
Vsquez-Torres, W. (2001). Determinao das exigencias de protena, gordura e carboidratos em dietas para crescimento
de juvenis de pirapitinga, Piaractus brachypomus (CUVIER 1818). Tese Doutorado, Programa de ps-graduao em
Biologa Tropical e Recursos Naturais. Manaus-AM, Universidade de Amazonas INPA: 89.
Vsquez-Torres, W. (2001a). Nutricin y alimentacin de peces. In: Fundamentos de acuicultura continental. (Rodrguezgomez, H, Daza, P.V., Carrllo-vila, M, Eds.) Instituto Nacional de Pesca y Acuicultura de Colombia. Grafimpresos
Quintero, Bogot. pp. 125-146.
Walton, M. J. (1988). Aspects of aminocid metabolism in teleost fish. In: Nutrition and feeding in fish. (Cowey, Mackie,
Bell Eds.), 2nd. Ed. Academic Press Limited, Londres. pp. 47-68.
Winfree, R. A., Stickney, R.R. (1981) Effects of dietary protein and energy on growth conversion efficiency and body
compositionof Tilapia aurea. Journal Nutrition 111: 1001-1012.
Watanabe, T., Ed. (1988). Fish Nutriton and Mariculture. Tokio, Japon, JICA. 233.
Wilson, R. P. (1994). Utilization of dietary carbohydrate by fish. Aquaculture, 124: 67-80.
Woynarovich, E. (1988). Tambaqui e Pirapitinga. Propagao artificial e criao de alevinos. Ministerio da Irrigao e
CODEVASF, Brasilia, Brasil.
Xie, S., Cui, Y., Yang, Y., Liu, J. (1997). Energy budget of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) in relation to ration size.
Aquaculture, 154: 57-68.
Yossa, M. I. & Araujo-Lima, C. A. R. M. (1998). Detrivory in two amazonian fish species. Journal Fish Biology, 52: 11411153.
66

Fundamentos nutrición peces

Cargado por

Información del documento

Descripción original:

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Fundamentos nutrición peces

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Principios de

Wlter Vsquez Torres

WLTER VSQUEZ TORRES

El objetivo de la produccin pecuaria, incluyendo la acuicultura, es el aumento de peso de los organismos

2. ESTRUCTURA Y FUNCIN DEL SISTEMA DIGESTIVO EN PECES

2.2. ORGANIZACIN DEL SISTEMA DIGESTIVO

3. NUTRIENTES ESENCIALES: FUNCIN Y NECESIDADES EN LADIETA

4. ALIMENTACIN NATURALYARTIFICIALEN PISCICULTURA

4.2. ESTRATEGIAS DE ALIMENTACIN EN EL CULTIVO DE PECES

4.3. PRINCIPALES SEALES DE DESNUTRICIN EN PECES CULTIVADOS

5. DIETAS COMPLETAS EN ACUICULTURA

5.1. FORMULACIN DE DIETAS PARA PECES DE CULTIVO

5.1. RECURSOS DE NUTRIENTES - USOS Y RESTRICCIONES EN RACIONES PARA PECES

Harina y ensilados de pescado.

5.2. ADITIVOS ALIMENTICIOS EN DIETAS PARA PECES

5.3. PROCEDIMIENTO PARA LA FORMULACIN DE DIETAS COMPLETAS

5.4. MANUFACTURA DE DIETAS PARA PECES

5.4.2. Presentacin del alimento

5.5. MANEJO DE LA ALIMENTACIN

5.6. CONTROL DE CALIDAD DE MATERIAS PRIMAS Y ALIMENTOS

5.6. PARMETROS UTILIZADOS PARA LA EVALUACIN DE DIETAS EN PISCULTURA.

Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces

Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos

Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces

2. Estructura y funcin del sistema digestivo en

Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos

Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces

2. 2. Organizacin del sistema digestivo

2.2.1. Boca y cavidad bucal

Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos

Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces

Figura 2.4. Disposicin de las branquiespinas

Figura 2.5. Dibujo del arco branquial y

Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos

2.2.5. Ciegos pilricos

Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces

Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos

2.2.7. Digestin, absorcin y utilizacin de los alimentos

Luz del intestino

Figura 2.8. Destino de los macronutrientes despus de

Las protenas son absorbidas como

Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces

2.2.8. Biodisponibilidad de nutrientes

2.2.9. Glndulas y enzimas digestivas

Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos

2.2.10. Actividades digestivas en las larvas

Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces

Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces

Figura 3.2. Las interrelaciones entre el metabolismo de

3.1. Protena y aminocidos esenciales.

Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos

Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos

Figura 3.4. Relacin entre el patrn de

Patrn de AAE en carcaza

Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces

Ingredientes de origen vegetal

Exigencias nutricionales(% de la dieta)

Ingredientes de origen animal (harinas)

Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos

Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces

Figura 3.5. Clasificacin general de los lpidos

Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos