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UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD

Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente


Contenido didctico del curso Viveros

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA


ESCUELA DE CIENCIAS AGRICOLAS, PECUARIAS
Y DEL MEDIO AMBIENTE

CODIGO CURSO 302570


NUTRICION VEGETAL

NOMBRE DEL DIRECTOR DE CURSO


Sonia Esperanza Aguirre Forero

NOMBRE DE ACREDITADOR
Rocio Del Carmen Yepez Davalos

BOGOTA
2013
1

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ASPECTOS DE PROPIEDAD INTELECTUAL Y VERSIONAMIENTO.


Por respeto de los derechos de Autor a nivel moral los contenidos del modulo fue articulado
por los Ingenieros Agronomos:
Sonia Esperanza Aguirre Forero Tutor UNAD. Msc. Ciencias Agragrias
Nelson Virgilio Piraneque Gambasica -Docente Planta UNIMAGDALENA. Doctor Ciencias
Agropecuarias.
NUTRICION VEGETAL

CONTENIDO
Pg
INTRODUCCION O PRESENTACION
OBJETIVOS GENERALES DEL MODULO
RECOMENDACIONES GENERALES PARA LA LECTURA DEL MODULO
SUGERENCIAS PARA EL TUTOR

5
6
7
8

UNIDAD I. LA NUTRICION VEGETAL


CAPITULO 1 FISIOLOGIA NUTRICIONAL

10

INTRODUCCION
LOGROS
GLOSARIO
ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS
ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE

11

Leccin 1.
Leccin 2.

15
17

FACTORES QUE LIMITAN LA PRODUCCION DE CULTIVOS


DEFINICION Y CLASIFICACION DE NUTRIENTES MINERALES
ELEMENTOS PRESENTES EN LA NUTRICION DE PLANTAS
ESENCIABILIDAD DE ELEMENTOS NUTRIENTES
Leccin 3.
DISPONIBILIDAD Y MOVIMIENTO DE ELEMENTOS NUTRIENTES
DISPONIBILIDAD DE LOS NUTRIENTES EN EL SUELO
MOVIMIENTO DE LOS NUTRIENTES HACIA LA RAIZ
MECANISMOS DE ABSORCION DE NUTRIENTES
MOVIMIENTO DE LOS NUTRIENTES DENTRO DE LA PLANTA
ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS
AUTOEVALUACION
BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA

14

22

40
41
2

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UNIDAD II. LOS NUTRIENTES DE LAS PLANTAS


CAPITULO 2. LOS MACRONUTRIENTES

44

INTRODUCCION
LOGROS
GLOSARIO
ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS
ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE
Leccin 4. NITROGENO (N)
Leccin 5. FOSFORO (P)
Leccin 6. POTASIO (K)
Leccin 7. CALCIO (Ca)
Leccin 8. MAGNESIO (Mg)
Leccin 9. AZUFRE (S)
ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS
AUTOEVALUACION
BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA

45

CAPITULO 3. LOS MICRONUTRIENTES

92

INTRODUCCION
LOGROS
GLOSARIO
ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS
ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE
Leccin 10. BORO (B)
Leccin 11. CLORO (Cl)
Leccin 12. COBRE (Cu)
Leccin 13. HIERRO (Fe)
Leccin 14. MANGANESO (Mn)
Leccin 15. ZINC (Zn)
Leccin 16. MOLIBDENO (Mo)
Leccin 17. NIKEL (Ni)
Leccin 18. ELEMENTOS BENEFICOS
ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS
AUTOEVALUACION
BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA

93

48

58
67
74
78
81
89
90

94

98
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UNIDAD III. FERTILIDAD Y NUTRICION VEGETAL


CAPITULO 4. SISTEMA SUELO PLANTA

129

INTRODUCCION
LOGROS
GLOSARIO
ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS
ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE
Leccin 19. FACTOR INTENSIDAD, CAPACIDAD Y RESTITUCION
Leccin 20. LA RIZOSFERA
Leccin 21. CONCENTRACION DE IONES EN LA RIZOSFERA
Leccin 22. pH y POTENCIAL REDOX EN LA RIZOSFERA
Leccin 23. RIZODEPOSICION
Leccin 24. LAS MICORRIZAS Y SU PAPEL EN LA NUTRICION VEGETAL
Leccin 25. LA NUTRICION MINERAL Y SU INFLUENCIA SOBRE ENFERMEDADES VEGETALES
ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS
AUTOEVALUACION
BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA

130

CAPITULO 5. DIAGNOSTICO DE FERTILIDAD Y NUTRICION

131
132

134
136
140
142
148
153
165
166

169

INTRODUCCION
170
LOGROS
GLOSARIO
171
ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS
ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE
172
Leccin 26. ANALISIS DE SUELOS
Leccin 27. ANALISIS FOLIAR
179
Leccin 28. RECOMENDACIONES DE FERTILIDAD PARA MEJORAR LA NUTRICIN DE LOS
CULTIVOS
183
ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS
AUTOEVALUACION
BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA

192
194

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PRESENTACION DEL MODULO.


A travs de la lectura del texto, del desarrollo de las actividades y de los ejercicios de
refuerzo, los autores pretenden que se conozca y comprenda la importancia de la nutricin
vegetal como factor determinante de la produccin de alimentos y fibras. El conocimiento de
los principios bsicos de nutricin vegetal permitir describir y determinar el crecimiento de
las plantas, con nfasis en requerimientos nutricionales y aplicarlos en forma prctica en
diferentes situaciones de la produccin vegetal.
Para llegar a este objetivo, el modulo se organiz en tres unidades y cinco captulos que
desarrollan aspectos relacionados con los principios elementales de la nutricin vegetal,
describe el papel de macro y microelementos, la relacin suelo-planta, con nfasis en rizosfera
y la importancia de los anlisis de suelos y foliares para lograr un diagnstico de la
potencialidad del suelo para suministrar nutrientes y de la habilidad de la planta para acceder
a ellos.
Cada captulo se presenta en forma independiente, pero vinculado de forma lgica y
secuencial integrando el conocimiento, por lo que se recomienda al estudiante su lectura en
forma ordenada, presentando la siguiente estructura: Introduccin, Logros, Glosario,
Actividades introductorias, Actividades de aprendizaje, Actividades complementarias,
Actividades de autoevaluacin y una Bibliografa recomendada que permitir la
profundizacin ce cada uno de los temas.
Con el fin de integrar los componentes y elementos en funcin del aprendizaje y el desarrollo
cognoscitivo del estudiante, se planteo la estructura citada, facilitando el acompaamiento y el
acceso a diferentes fuentes de informacin.
Logros. Se refiere al conjunto de conceptos y las competencias que el estudiante
dominar una vez culmine cada actividad planteada para cada uno de los
captulos.

El Glosario, pretende dar a conocer los trminos tcnicos utilizados en cada captulo
facilitando la comprensin por parte del estudiante.

Las Actividades introductorias, se hacen para cualificar el conocimiento general del


estudiante antes de abordar un captulo.
Las Actividades de aprendizaje, constituyen el desarrollo temtico del captulo.
Las actividades Complementarias, son algunas actividades que el estudiante debe realizar
para afianzar y/o aplicar los conocimientos.

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Las actividades de Autoevaluacin, desarrolladas en concordancia con los objetivos


especficos, pretende inducir al estudiante a consultar bibliografa e informacin va Web, a
desarrollar algunas actividades prcticas y/o a resolver problemas, lo que le ayudar a ampliar sus
conocimientos y sus habilidades para manejar la informacin.
Cada captulo estar acompaado de figuras, diagramas y tablas que ilustrarn y facilitarn la
comprensin e interpretacin de los diferentes temas.
Este mdulo est dirigido a estudiantes de la UNAD y dems personas interesadas en el
conocimiento y profundizacin del tema. Debe recordar que el nivel de conocimiento que
usted adquiera, depender en gran parte de su inters, esfuerzo y creatividad!
El criterio de evaluacin acadmica planteado en el mdulo, supera los resultados
cuantitativos y memorsticos, como nica instancia de evaluacin, abre la puerta a procesos
cognoscitivos y socio afectivos segn el entorno del estudiante, lo que facilita el proceso de
aprendizaje.
En resumen, el modelo utilizado pretende desarrollar en el estudiante las competencias
entendidas como la capacidad para utilizar el conocimiento en todas sus dimensiones,
relacionndolas con el entorno social en los diferentes contextos, con nfasis en el saber
hacer

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OBJETIVOS GENERALES DEL MODULO


Una vez finalizado el estudio de este mdulo, el estudiante estar en capacidad de:

Conocer y comprender los conceptos bsicos de nutricin vegetal


Aplicar los conocimientos adquiridos en las actividades propias de la produccin
agropecuaria, sugiriendo el mejor manejo en situaciones particulares de inters.
Constituirse en agente de cambio con la posibilidad de aplicar y transferir los
conocimientos adquiridos para beneficio y desarrollo sostenible de la regin.
Describir la influencia de las propiedades fsicas, qumicas y biolgicas del suelo y sus
interacciones sobre la disponibilidad de nutrientes para los cultivos.
Identificar los problemas de nutricin vegetal y recomendar acciones correctivas.
Identificar prcticas de manejo de suelo y de nutrientes, que maximicen la productividad
manteniendo la capacidad productiva de los suelos y mejorando la calidad del ambiente.
Describir cmo las plantas absorben los nutrientes, cules son los factores que afectan la
disponibilidad de los mismos y cmo el sistema suelo los suministra, identificando los
sntomas de deficiencia.
Interpretar la informacin del anlisis qumico de suelo y foliar como herramientas tiles
en el diagnstico, con el fin de hacer propuestas racionales en nutricin vegetal.

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RECOMENDACIONES GENERALES PARA LA LECTURA DEL


MODULO
Para lograr una buena comprensin y asimilacin de los contenidos del mdulo, se sugieren
las siguientes actividades:

Observe la estructura del mdulo y la presentacin de contenidos (grficas, tablas,


materiales anexos).
Asimile los objetivos generales planteados para el mdulo.
Lea cuidadosamente la introduccin de cada captulo.
Indague cunto conoce sobre el tema.
Desarrolle las actividades introductorias de cada captulo.
Lea los objetivos del captulo.
Inicie el estudio de las unidades a nivel individual y en pequeos grupos
Resuelva las preguntas y ejercicios de refuerzo
Realice los ejercicios de autoevaluacin y determine cumplimiento de logros
Discuta con su Tutor los temas cuya comprensin sea limitada
Junto con su Tutor, realice las prcticas de campo
Presente evaluacin

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SUGERENCIAS PARA EL TUTOR

Es conveniente que lea y comprenda el mdulo antes de iniciar el trabajo de asesora con
los estudiantes.

Programe los ejercicios para cada tutora de acuerdo con los temas y preprese para
resolver dudas.

Recuerde que en cada captulo existe material (lecturas, presentaciones, grficas,


evaluaciones) con el que se puede apoyar la tutora.

Usted puede sugerir el desarrollo de cuadros sinpticos, mapas conceptuales, portafolios y


dems, que permitan reforzar las autoevaluaciones. Solicite a los estudiantes las respuestas
a fin de hacer seguimiento, determinar su progreso y las dificultades que se presenten.
Igualmente, puede solucionarlas en la tutora correspondiente.

Usted hace parte activa del proceso de aprendizaje y de usted depende en gran parte
el xito de este mdulo y de los usuarios del mismo.
Se puede ensear al estudiante una leccin para un da, pero si logramos despertar su
curiosidad, seguir aprendiendo durante toda su vida
Enrique Rod.

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UNIDAD 1.
La Nutricin Vegetal

Nutricin Vegetal
Sonia Aguirre Nelson Piraneque

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INTRODUCCION
Por centenas de aos, el hombre ha conocido el efecto benfico de adicionar elementos
minerales a los suelos, Sin embargo, hasta hace pocas dcadas se estudia la importancia de los
mismos para el crecimiento vegetal.
Hoy, la Nutricin Vegetal se establece como disciplina cientfica que ha trado consigo un
incremento en el uso de fertilizantes minerales (naturales o sintticos) para mejorar el
crecimiento de las plantas e incrementar la produccin de alimentos y fibras tiles para la
poblacin mundial.
En este captulo se partir de la definicin y clasificacin de los nutrientes minerales
importantes en la nutricin mineral, los criterios necesarios para determinar esenciabilidad y
cules son hasta hoy, los elementos catalogados como esenciales.
Se abordar el tema de cmo se mueven los nutrientes hacia la raz, como los adquieren las
plantas y finalmente cuales son los fenmenos responsables del movimiento de iones y
solutos dentro del vegetal

LOGROS
Al estudiar las actividades de aprendizaje, usted:
1 Describe los factores que limitan la produccin de cultivos
2 Define y clasifica los elementos minerales esenciales
3 Conoce la forma en que estn presentes los elementos nutrientes en el suelo
4 Identifica la forma como las plantas absorben los nutrientes

GLOSARIO
Carencia: Insuficiencia de un elemento nutritivo en un vegetal. Puede ser visible u oculta
(subclnica). Una carencia tambin puede deberse a induccin de otros elementos o por
circunstancias fsico-qumicas diversas.
Ciclo de los elementos nutritivos: Secuencia completa de transformacin de los elementos
nutritivos hasta encontrarse de nuevo en su forma inicial. Suele incluir su paso por el suelo,
plantas, animales, hombre, etc.
Degradacin: Trmino que define el fenmeno de la transformacin de la materia orgnica a
travs de una secuencia, en la cual esta pierde paulatinamente su energa oxidable (C), se

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forma cidos orgnicos (hmicos y flvicos) y finalmente se mineraliza sus elementos


nutritivos.
Elemento esencial: Elemento qumico cuya presencia en el suelo es indispensable para el
crecimiento y desarrollo normal de las plantas superiores. Los elementos o nutrientes
esenciales son: Oxgeno, Carbono, Nitrgeno, Fsforo, Potasio, Calcio, Magnesio, Azufre,
Boro, Cloro, Hierro, Cobre, Cinc, Manganeso y Molibdeno.
Elementos mayores o macroelementos: Son elementos primarios y secundarios.
Elementos menores: Se les conoce tambin con el nombre de Microelementos u
Oligoelementos. Entre estos se encuentran el Boro, Cloro, Hierro, Cobre, Cinc, Manganeso y
Molibdeno. Son necesarios para activar ciertas enzimas. Para la mayora de los cultivos se
requieren solo de pocos gramos a algunos kilos por hectrea de estos nutrientes menores y
ms de esto puede ser realmente perjudicial, especialmente de boro y molibdeno.
Elementos primarios: Son el nitrgeno (N), Fsforo (P) y Potasio (K).
Elementos secundarios: Son el Calcio (Ca), Magnesio (Mg) y Azufre (S).
Elemento til: Elemento qumico utilizable provechosamente por la planta, aun sin ser
indispensable (por ejemplo el sodio) o incluso elemento qumico presente en la planta y
absolutamente indispensable para la vida animal (por ejemplo Cobalto, Flor, Yodo, etc.).
Fertilidad del suelo: Expresin con la que se designa la aptitud de un suelo para asegurar a la
planta unas buenas condiciones de desarrollo y el suministro adecuado de agua y elementos
nutritivos, conducente todo ello a la obtencin de buenas cosechas. La fertilidad del suelo es
la resultante de numerosos componentes fsicos, qumicos y biolgicos que, por una parte,
depende el medio (suelo, clima) y, por otra, de la actividad humana (laboreo, riego,
fertilizacin, etc.).
Fijacin: Conjunto de fenmenos fsicos (adsorcin) y de reacciones qumicas, ms o menos
reversibles, que permiten mantener los elementos nutritivos en el horizonte cultivado y evitar
su perdida en profundidad.
Macronutrientes: Elementos qumicos esenciales para el crecimiento de las plantas,
necesarios en grandes cantidades; generalmente mayor que 1 ppm en las plantas. De modo
general, son aplicados artificialmente al suelo, en materiales fertilizantes o calcreos. Son
considerados macronutrientes: N, P, K, Ca, Mg, y S adems del C, O e H, que se encuentra en
cantidades abundantes en la atmsfera y en el agua.
Materia orgnica: Comprende los residuos vegetales (races y parte area) y animales
(incluido los excrementos), en diversos estados de descomposicin, que ocurren en el suelo en
estrecha relacin con los constituyentes minerales y los microorganismos juegan un
importante papel en el suelo, mejorando sus condiciones fsicas y qumicas y sirviendo de
fuente de elementos nutrientes.
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Microelemento: Elemento nutritivo indispensable para el metabolismo de los seres vivos,


aunque los precisen en muy pequea cantidad. Ej. Fe, Zn, Cu, B, Mo, Mn y Cl.
Mineralizacin: Transformacin de la materia orgnica del suelo a travs de un proceso que
conduce a la formacin de sales minerales, en las que los elementos fertilizantes son
asimilables para las plantas.
Optimo econmico: Dosis de fertilizante que permite obtener la mxima diferencia entre el
valor de la cosecha y el costo de los factores de produccin.
pH (Concentracin de iones de hidrogeno): El valor de pH o concentracin de iones de
hidrgeno de cualquier solucin, suelo o compuesto, es simplemente un nmero que denota su
grado de acidez o alcalinidad. Una solucin neutra tiene un valor de pH 7,0; valores
superiores a 7,0 indica alcalinidad, e inferiores a 7,0 indica acidez en escala logartmica.
ppm: Partes por milln.
Solucin del suelo: Componente hdrico del suelo, en el que se encuentran disueltos los
elementos nutritivos y a disposicin de los cultivos.

ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS
Sabe usted:

Cules y cuntos factores pueden afectar la produccin de un cultivo?


Cules son los mecanismos de estrs que reducen el potencial de rendimiento?
Qu es un elemento mineral esencial?
Cules son los elementos nutrientes considerados como esenciales?
Cules son los criterios de esenciabilidad de un nutriente?
Qu es Intercepcin radical, difusin y flujo en masa?
Cmo las plantas absorben los nutrientes que requieren para su normal crecimiento?

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ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE
Leccin 1. FACTORES QUE LIMITAN LA PRODUCCION
DE CULTIVOS
La obtencin del mximo potencial productivo de un cultivo en particular, depende de la
especie, capacidad gentica de la misma, del ambiente (suelo y clima) y de la capacidad del
productor para identificar, eliminar o minimizar los factores que reducen dicho potencial
(Figura 1.1).
Figura 1.1. Factores que limitan la produccin de cultivos.

Hora luz y brillo solar

Factores que afectan la produccin


de cultivos
PLAGAS Y ENFERMEDADES

CLIMA
Lluvias
Temperatura
Labores culturales

Riegos

MANEJO
Arvenses

Fertilizantes y abonado

Suelo

Drenaje
Fisica
Qumica

Biolgica

En la tabla 1.1 se listan los principales factores que afectan el potencial de un cultivo. Aunque
es casi imposible controlar los factores climticos, los inherentes al suelo y el cultivo pueden
manejarse para maximizar la productividad.

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Tabla 1.1. Factores que afectan e potencial productivo de un cultivo

FACTORES CLIMATICOS
Precipitacin
Cantidad y distribucin
Temperatura
Humedad relativa
Luz
Cantidad
Intensidad
Duracin
Altitud/Latitud
Viento
Velocidad
Distribucin
Concentracin de CO2

FACTORES DE MANEJO
Variedad/ Especie
Fecha de siembra
Calidad de semilla
Porcentaje de germinacin
Densidad de siembra
Disponibilidad de agua
Evapotranspiracin
Nutricin
Plagas
Insectos
Enfermedades
Arvenses
Eficiencia de cosecha

FACTORES DEL SUELO


Materia Orgnica
Textura
Estructura
CIC
Saturacin de bases
Pendiente y topografa
Temperatura
Preparacin
Drenaje
Interno
Externo
Profundidad efectiva

Los factores controlables e incontrolables, pueden actuar de forma independiente, pero


generalmente, intervienen en conjunto, debido a que todos ellos se encuentran
interrelacionados, interactuando de manera, positiva para incrementar o por el contrario,
decrecer el potencial productivo y/o el crecimiento de un cultivo. Esto es, cando dos o mas
factores de crecimiento interactan, la influencia de cada uno puede modificarse por el otro.
Las interacciones negativas se presentan cuando la respuesta de la planta a factores
combinados es menor que la respuesta de la misma cuando los dos se aplican en forma
separada. Las positivas, constituyen los que se conoce como la ley del mnimo, desarrollada
por Justus Von Liebig. Si dos factores son limitantes, la adicin de uno puede ejercer un
pequeo efecto en el crecimiento, mientras que una mejor respuesta se obtiene de la
aplicacin de los dos en forma combinada (Figura 1.2.).
En trminos generales, entre los factores que pueden reducir la potencialidad de un cultivo se
encuentran la disponibilidad de agua, nutrientes y temperatura.
En la figura 1.2, se observan los diferentes tipos de estrs que afectan la potencialidad
productiva de un cultivo (curva 1) y al mismo tiempo, se representa el incremento en la
misma cuando se minimiza el efecto de los factores adversos para el cultivo (curva 2).

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Figura 1.2. Tipos de estrs que afectan la potencialidad productiva de un cultivo.

En la zona tropical, los principales factores que pueden afectar el potencial productivo tiene
que ver con estrs hdrico, cambios bruscos de temperatura, baja capacidad de
almacenamiento y suministro de nutrientes por el suelo, excesiva lixiviacin de nutrientes y
acidez del suelo (alto contenido de aluminio), entre otros.

Leccin 2. DEFINICION Y CLASIFICACION DE


NUTRIENTES MINERALES
2.1. ELEMENTOS PRESENTES EN LA NUTRICION DE PLANTAS
Las plantas, al igual que los dems seres vivos, necesitan una fuente de energa mediante la
cual completar satisfactoriamente su ciclo de vida. El proceso mediante el cual las plantas
adquieren los elementos necesarios para cumplir con dicho precepto, se denomina nutricin y
los elementos involucrados en el mismo, se denominan nutrientes, los cuales son
exclusivamente de naturaleza inorgnica.

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Las plantas elaboran sus propios alimentos orgnicos por medio de la fotosntesis 1; emplean
dixido de carbono (CO2) y oxgeno (O2) como materias primas provenientes del aire y con la
ayuda del agua y nutrientes aportados por el suelo y de la luz solar sintetizan las sustancias
que requieren para su normal crecimiento y desarrollo (Figura 1.3.), asumiendo por tanto una
funcin estructural; o bien puede servir de sustrato en las reacciones de respiracin celular,
con las que se obtiene energa (bajo la forma de molculas de ATP); en ese caso desempea
una funcin energtica.

Figura 1.3. El proceso Fotosinttico.

Los fisilogos vegetales han descubierto que las plantas necesitan carbono (C), hidrgeno
(H+), oxgeno(O2), nitrgeno(N), fsforo (P), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg), azufre
(S), sodio (Na), hierro (Fe), manganeso (Mn), boro (B), cinc (Zn), cobre (Cu), molibdeno
(Mo), cloro(Cl), cobalto (Co) y vanadio (V). Las cantidades relativas de estos elementos
necesarias para un crecimiento normal difieren para cada planta, pero todas requieren
proporciones grandes de N, P, K, Ca, Mg y S por lo que se les denomina macroelementos o
macronutrientes. El Fe, el Mn, el B, el Zn, el Cu, el Mo, el Cl, el Co y el V se requieren en
pequeas cantidades por lo que reciben el nombre de elementos menores, oligoelementos o
micronutrientes. Estos minerales nutritivos que toma la planta del suelo, son determinantes
en las funciones de crecimiento y desarrollo vegetal.
En la figura 1.4, se aprecia en forma porcentual los elementos que toma la planta para cumplir
con cada uno de sus procesos vitales.
1

Proceso en virtud del cual los organismos con clorofila, como las plantas verdes, las algas y algunas bacterias, capturan energa en forma de
luz y la transforman en energa qumica. Prcticamente toda la energa que consume la vida de la biosfera terrestre la zona del planeta en la
cual hay vida procede de la fotosntesis.

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Figura 1.4. Elementos que toman las plantas.

7%

7%

44%
42%

OXIGENO
CARBONO
HIDROGENO
OTROS NUTRIENTES

2.2. ESENCIABILIDAD DE ELEMENTOS NUTRIENTES


La mayora de las plantas requieren un nmero determinado de elementos minerales para
completar satisfactoriamente su ciclo de vida. Los elementos que son requeridos para el
crecimiento y desarrollo de las plantas son denominados esenciales.
Para que un elemento sea considerado como esencial, debe cumplir tres criterios:
a. Un elemento es esencial si la deficiencia del mismo impide que la planta complete su
ciclo vital.
b. Para que un elemento sea esencial, no se puede reemplazar por otro con propiedades
similares.
c. El ltimo criterio que debe cumplirse es que el elemento debe participar directamente
en el metabolismo de la planta (ejemplo, componente de un constituyente esencial
como una enzima) y su beneficio no debe estar relacionado solamente al hecho de
mejorar las caractersticas del suelo, mejorando el crecimiento de la microflora o algn
efecto parecido.
Las tres reglas anteriores pueden resumirse diciendo que: Un elemento es esencial si la
planta lo requiere para su desarrollo normal y para que pueda completar su ciclo de vida.
Todos los macronutrientes son constituyentes de compuestos orgnicos como las protenas y
son esenciales en grandes cantidades. Los micronutrientes son constituyentes de molculas
enzimticas y as, son esenciales en pequeas cantidades. Teniendo en cuenta estas

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consideraciones, resulta difcil generalizar cules elementos minerales son esenciales para el
crecimiento de las plantas.
Las plantas absorben nutrientes esenciales en mezcla con el agua, directamente de la solucin
del suelo. Sin embargo, las cantidades presentes en sta pueden no ser suficientes para el
crecimiento de un vegetal, por lo que el contenido de nutrientes en solucin constantemente
puede ser remplazado a partir de compuestos orgnicos e inorgnicos presentes en el suelo y
la aplicacin de fertilizantes. As, la absorcin de nutrientes por las plantas depende en gran
medida de su disponibilidad, la que esta relacionada con los procesos y reacciones que tienen
lugar en el suelo. En la tabla 1.2, se presenta la forma de absorcin de los elementos
esenciales y algunas de las funciones que estos cumplen en la planta.
Tabla 1.2. Elementos esenciales, formas de absorcin y funciones en las plantas.
ELEMENTO
C, H, O, N, S

FORMA DE ABSORCION
CO2, HCO3, H20, O2,
NO3, NH4+. SO4-.
HPO4-,
BORATO

ACIDO
BO3---,

FUNCION
componentes de la materia
orgnica, procesos enzimticos y
reacciones redox

P, B, Si

FOSFATOS
BORICOSILICATO

Transferencia energa,
Formacin de alcoholes, Sntesis
de lignina

K, Na, Mg, Ca, Mn, Cl

IONES (K+, Na+, Mg++, Ca++, Mn++,


Cl-)

Potencial osmtico
Actividad enzimtica
Equilibrio aniones
Permeabilidad membrana
Potencial elctrico

Fe, Cu, Zn, Mo

IONES, QUELATOS (Fe++, Cu++,


Zn++, MoO4-)

Formacin de enzimas
transporte electrones

En sntesis se puede agrupar los elementos nutrientes en cuatro categoras:


Constituyentes de estructuras orgnicas,
Activadores de reacciones enzimticas,
Encargados del almacenamiento y transferencia de energa y,
Transporte de cargas y osmoregulacin.
Se acepta la existencia de 17 elementos esenciales para las plantas. El C, H y O2 no son
considerados como nutrientes minerales, pero son los elementos ms abundantes en las
plantas. Los 14 restantes se clasifican como macronutrientes y micronutrientes, segn la
concentracin relativa de los elementos en los tejidos (Tabla 1.3). Otros elementos como el
Na, Co, Va y Si se catalogan como micronutrientes esenciales en algunas plantas. Los
micronutrientes son tambin denominados elementos menores pero esta denominacin no
indica que sean menos importantes que los macronutrientes. La deficiencia o exceso de
micronutrientes puede reducir el potencial productivo de los cultivos, as como lo pueden
hacer los macronutrientes.

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Las plantas tienen una habilidad limitada para la absorcin selectiva de elementos nutrientes
esenciales necesarios para su crecimiento. Ellas tambin toman elementos que no son
necesarios para su crecimiento; as, se han identificado ms de 60 elementos en los vegetales.
Tabla 1.3. Concentracin de nutrientes en las plantas.
ELEMENTO
Hidrgeno
Oxgeno
Carbono
Nitrgeno
Potasio
Fsforo
Calcio
Magnesio
Azufre
Cloro
Hierro
Boro
Manganeso
Zinc
Cobre
Molibdeno
Nikel

Leccin 3.

SIMBOLO
H
O
C
N
K
P
Ca
Mg
S
Cl
Fe
B
Mn
Zn
Cu
Mo
Ni

CONCENTRACION
EN PLANTAS
6%
45%
45%
1.5%
1.0%
0.2%
0.5%
0.2%
0.2%
100 ppm
100 ppm
20 ppm
50 ppm
20 ppm
6 ppm
0.1 ppm
0.01 ppm

CLASIFICACION

Macronutrientes

Micronutrientes

DISPONIBILIDAD Y MOVIMIENTO DE
ELEMENTOS NUTRIENTES

3.1. DISPONIBILIDAD DE LOS NUTRIENTES EN EL SUELO.


La mayora de los suelos contienen grandes cantidades de nutrientes necesarios para el
crecimiento de las plantas. Sin embargo, muchos de ellos se encuentran en formas
estructurales de minerales primarios, secundarios o de la materia orgnica y slo una pequea
fraccin de los minerales en el suelo, se encuentran en formas realmente disponibles para las
plantas (tabla 1.4). En el proceso de adquisicin y toma de nutrientes por parte de las platas,
es necesario diferenciar cuatro fases a saber:

Tabla 1.4. Cantidades de algunos elementos esenciales encontrados en los primeros 15 cm.
del suelo.
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ELEMENT
O
Ca
Mg
K
P
S
N

SUELO EN REGIONES HUMEDAS


EN FASE
EN FASE
EN FASE
ESTRUCTURA
INTERCAMBIABL
SOLUBL
L kg.ha-1
E
E
-1
kg.ha
kg.ha-1
8000
2250
60-120
6000
450
10-20
38000
190
10-30
900
0.05-0.15
700
2-10
3500
7-25

SUELO EN REGIONES SECAS


EN FASE
EN FASE
EN FASE
ESTRUCTURA
INTERCAMBIABL
SOLUBL
L
E
E
-1
-1
kg.ha
kg.ha
kg.ha-1
20000
5625
140-280
14000
900
25-40
45000
250
15-40
1600
0.1-0.2
1800
6-30
2500
5-20

Fase estructural. Constituida por los minerales (primarios y secundarios) y la materia


orgnica bien sea que se encuentre en forma de residuos orgnicos o altamente estables como
lo es el humus. Constituye la fuente de elementos pero su funcin en nutricin vegetal esta
limitada; esto es, los nutrientes se encuentran haciendo parte de complejos, por lo que su
disponibilidad esta restringida para las plantas. Para que puedan ser aprovechados para las
plantas, es necesario que se presenten diferentes procesos de descomposicin (meteorizacin
y mineralizacin) sobre stos.
Para ilustrar con un ejemplo, la ortoclasa (feldespato de potasio) cuya frmula estructural
KAlSi3O8 permite establecer la presencia de elementos nutrientes para las plantas como el K,
pero para que ste se encuentre en forma disponible, es necesaria su meteorizacin fsica,
qumica o biolgica.

Fase slida o Intercambiable. Esta representada por la superficie de los coloides (arcilla
y materia orgnica), la cual se halla cargada negativamente, por lo que esta en capacidad de
atraer cationes (Ca++, Mg++, K+, Na+, Al+++, Fe+++, etc.). Esta fase constituye la reserva
nutritiva del suelo.
Grandes cantidades de nutrientes estn asociados en forma orgnica o inorgnica en el suelo.
Mediante procesos qumicos y bioqumicos, los nutrientes se liberan hacia la solucin del
suelo, donde estn realmente disponibles para las plantas. Uno de esos procesos lo constituye
el intercambio inico, donde elementos esenciales como Ca, K, Mg y otros son liberados de
la superficie de las arcillas y el humus a la solucin del suelo. Despus de la fotosntesis, el
intercambio inico se constituye en la reaccin qumica ms importante en la naturaleza.

Fase soluble. Constituye la solucin nutritiva del suelo en donde los iones (cationes y
aniones) se encuentran libres y a disposicin de ser tomados por las races de las plantas.

Fase Raz. La interaccin de los iones nutritivos en solucin con la superficie radical, de
donde sern absorbidos y translocados a la parte area de la planta para su transformacin
metablica y aprovechamiento en los diferentes procesos de crecimiento y desarrollo vegetal.
La figura 1.5., ilustra como interactan las diferentes fases del suelo para proveer elementos
esenciales a las plantas. Las plantas ni ingieren partculas del suelo ni tampoco materia
orgnica fina; ellas nicamente absorben aquellos elementos que se encuentran en solucin.
Figura 1.5. Disponibilidad de nutrientes para las plantas

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Fase estructural de
Minerales primarios y
Materia orgnica lentamente
disponible

Anlogo a las reservas


financieras

Fraccin solucin del


suelo: Iones
disponibles para ser
absorbidos por las
plantas

Fraccin coloidal. Esqueleto


estructural de arcilla y humus
lentamente disponible

Anlogo a bonos a
corto plazo

Banco Estatal

$$

Anlogo a dinero en
efectivo

Anlogo a cheques al
portador

BONO

Raz

1235

Banco Estatal

1234

NO
BO
$
$$$

Los nutrientes presentes en la fase estructural son liberados muy lentamente hacia la solucin del suelo y
la mayora de los nutrientes no estn disponibles para las plantas. Los elementos nutrientes presentes en
las partculas coloidales (fase intercambiable) se encuentran ms fcilmente disponibles para las
plantas, debido a su gran superficie especfica, lo que le permite mayor contacto con la fase soluble y
radical, constituyndose en la despensa de nutrientes.

La interaccin de diferentes propiedades fsicas, qumicas y biolgicas en el suelo, controla la


disponibilidad de nutrientes para las plantas (figura 1.6.). Es necesario entender estos procesos
y cmo son influenciados por el ambiente durante el crecimiento vegetal, para optimizar
dicha disponibilidad y por tanto la productividad de los cultivos.
Figura 1.6. Factores que afectan la absorcin de nutrientes
FACTORES QUE AFECTAN LA ABSORCION DE
NUTRIENTES
F
a
s
e
s

l
i
d
a Tamao, ramificacin y zona de
absorcin

pH

Interrelaciones plantaorganismos

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El suministro de nutrientes es un proceso dinmico. Los iones (cationes y aniones) son


absorbidos de la solucin del suelo y liberadas hacia ella, pequeas cantidades de iones (H+,
OH- y HCO3-) (figura 1.7 a y b). Cuando las plantas absorben nutrientes, su concentracin
disminuye en la solucin del suelo, por lo que se suceden diferentes reacciones qumicas y
biolgicas que permiten restablecer el equilibrio en la solucin. Las reacciones que ocurren
dependen del catin o anin involucrado. Los iones adsorbidos a la superficie de los coloides,
se desorben para restablecer sus concentraciones en solucin (c). El intercambio inico en el
suelo, como se mencion anteriormente, es una reaccin qumica muy importante en el
proceso de suministro de nutrientes para las plantas.
Los suelos tambin contienen minerales que pueden ser disueltos suministrndolos a la
solucin (f). La adicin de iones a travs de la fertilizacin u otras entradas, incrementa su
concentracin en la fase soluble; parte de ellos permanecen en solucin y otra parte puede ser
adsorbida en la superficie de los minerales (d) o precipitada como minerales no disponibles
para las plantas (e).
Al degradar la materia orgnica, los microorganismos pueden incorporar en sus tejidos
nutrientes presentes en la solucin del suelo (g). Al morir, los contenidos celulares se liberan
y regresan a la fase soluble (h). Las plantas y los organismos del suelo utilizan O2 y liberan
CO2 a travs de su actividad metablica (i, j). Cuando se disminuye la difusin de gases en el
suelo, puede afectar de manera significativa la disponibilidad de nutrientes y la vida en el
sistema.
Las condiciones ambientales y las actividades humanas, influencian la concentracin de
nutrientes presentes en el suelo y con ello su disponibilidad para las plantas (k, l). Ejemplo de
ello es la adicin de plaguicidas, herbicidas, fertilizantes, etc.
Figura 1.7. Componentes del suelo que influencian la concentracin de nutrientes en la
solucin del mismo.

Toma de
nutrientes

Aire del suelo

Superficie de
intercambio
c

SOLUCION
DEL
SUELO

i
h

l
Materia
orgnica del
suelo

d
e
f
Minerales
slidos

Lluvia,
evaporacin,
drenaje

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Todos los procesos descritos tienen gran importancia en la disponibilidad de nutrientes para
las plantas. Sin embargo, dependiendo del nutriente, unos son ms importantes que otros.
Ejemplo de ello lo constituyen los procesos microbianos (importantes para el ciclaje y
suministro de N y S) y las reacciones de intercambio (elementales para el suministro de K,
Ca y Mg).

3.2. MOVIMIENTO DE LOS NUTRIENTES HACIA LA RAIZ


Para que la planta pueda acceder a los nutrientes en solucin, debe existir un ntimo contacto
entre sus races y los iones disueltos. Existen tres vas por las cuales las plantas adquieren
nutrimentos: Intercepcin radical, flujo de masa y difusin.
Intercepcin radical. Durante la exploracin por parte de las races, stas entran en contacto
con los coloides del suelo, interceptando durante este proceso de desplazamiento, muchos de
los nutrientes que requiere para su metabolismo. Dicho de otra forma, es el intercambio de
iones que ocurre a travs del contacto fsico entre las races y las superficies minerales. As, la
capacidad exploratoria de la raz, la cantidad de pelos absorbentes, la superficie especfica que
ellos representan y las estrategias que la planta utilice para acceder a nutrimentos (como las
micorrizas), pueden incrementar la absorcin de iones por intercepcin.
Los clculos de intercepcin radical se basan en: (a) La cantidad de nutrientes disponibles en
el volumen de suelo ocupado por las races; (b) Volumen radical, como porcentaje del
volumen total del suelo (en promedio 1%) y (c) de la proporcin del volumen ocupado por
poros (en promedio, 50%).
Flujo de masa. Los nutrientes en solucin son transportados hacia la raz como resultado del
proceso de transpiracin de la planta, la evaporacin de agua en la superficie del suelo y la
percolacin de agua en el perfil del mismo. La cantidad de nutrientes movilizados por esta va
depende, entonces, del flujo de agua o consumo de la misma por parte de las plantas y la
concentracin de nutrimentos en el agua del suelo. El Ca+2, Mg+2, varios micronutrientes y la
mayora de los nutrientes solubles como NO3-, Cl- y SO4-2 se mueven por flujo de masa. Si el
contenido de humedad del suelo es bajo, el movimiento por flujo de masa se frena y con ello
su contribucin a la nutricin de las plantas.
Difusin. Un in (catin o anin) migra de acuerdo con un gradiente de concentracin. Se
presenta cuando ste se mueve de una zona de alta a otra de baja concentracin. El proceso
de absorcin de nutrientes por parte de las plantas a partir de la solucin del suelo, hace que la
concentracin de los mismos en la zona de influencia de las races sea menor que en el resto
del volumen del suelo. As, se establece un gradiente de concentracin que determina que
diferentes iones se muevan por difusin hacia la superficie de las races. Un alto porcentaje de
P y K se mueven por difusin.
A manera de ejemplo, la tabla 1.5 permite visualizar la contribucin de la intercepcin radical,
flujo de masa y la difusin en la adquisicin de nutrientes por maz.
Tabla 1.5. Adquisicin de nutrientes por maz.
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Elemento

Requerimiento
para 4.5 tn.ha-1

Intercepcin
radical

Flujo
en masa

difusin

170

99

94

N - NO3P - H2PO4

35

Ca2+
2+

Mg

S - SO4

175

20

78

35

29

71

40

13

87

20

95

De la tabla, se puede deducir que slo una pequea fraccin de nutrientes en solucin es
tomada por intercepcin radical, mientras que la mayor contribucin se presenta cuando los
iones se mueven por flujo de masa y difusin. El 99% del N, el 87% del Mg, el 71% de Ca y
el 95% de S se mueven por flujo de masa, mientras que el 94% del P y el 78% del K se
mueven por difusin.

Concentracin de nutrientes en la solucin del suelo (factor intensidad). Para cubrir


sus demandas de nutrientes, las plantas deben tener la capacidad de obtenerlos va raz, lo que
esta determinado por el tipo de movimiento de la solucin del suelo y de la longitud radical, la
cual decrece las vas de transporte. La concentracin de nutrientes es igualmente de gran
importancia para el suministro de nutrientes a las plantas.
La concentracin de nutrientes en solucin vara ampliamente, dependiendo de factores como
la humedad del suelo, profundidad efectiva, pH, capacidad de intercambio catinico, potencial
redox, contenido de materia orgnica y actividad microbiana, poca y la aplicacin de
fertilizantes. Igualmente, se constituye en indicador de la movilidad de nutrientes hacia las
races y en direccin vertical. En la tabla 1.6 se aprecia la composicin tpica de la solucin
del suelo.
La concentracin de nutrientes minerales como el N en ecosistemas naturales es muy baja,
comparado con las mismas en suelos cultivados. Igualmente, la concentracin de P en la
solucin del suelo es extremadamente baja, por lo que la contribucin del flujo de masa a las
races es tambin reducida. A diferencia de otros nutrientes, los fosfatos interactan con la
superficie activa de sesquixidos y oxihidratos de minerales arcillosos, lo que permite su
movilizacin o inmovilizacin y por consiguiente su disponibilidad para las plantas.
Tabla 1.6. Composicin tpica de la solucin del suelo.
Naturaleza

Categora

Mayores
10-4-10-2 mol. L-1

Cationes

Ca2+ Mg2+ Na+ K+

Aniones

HCO3-

Inorgnica
-

Cl NO3

Menores
10-6-10-4 mol. L-1
Fe2+ Mn2+ Zn2+
Cu2+ NH4+ Al3+
-

Otros
<10-6 mol. L-1
Cr3+ Ni2+ Cd2+ Pb2+
CrO42- MoO4

H2PO4 F- HS-

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SO42Origen

Natural
Orgnica

Mayores
10-5-10-3 mol L-1
cidos carboxlicos,
azcares simples,
aminocidos

Antrpico

Menores
<10-5 mol L-1
Carbohidratos, protenas,
alcoholes, fenoles, sulfhidrilos
Fungicidas, herbicidas,
insecticidas, hidrocarburos,
surfactantes, solventes

Para entender lo descrito, obsrvese la figura 1.8, que representa el proceso de liberacin de la
fase slida del suelo y la posterior absorcin del Fe.
Figura 1.8. Proceso de absorcin de Fe.

La figura anterior permite entender y visualizar cmo se libera los nutrientes de la fase slida
(con una concentracin importante) hacia la solucin del suelo (donde su concentracin
disminuye notablemente) y de sta ltima hacia las races. Con esto se puede concluir que la
concentracin de nutrientes en solucin, disponibles para las plantas, es reducida estando
sujeta a diferentes variaciones en tiempo y espacio, como son la remocin por parte del
cultivo, tazas de desercin o liberacin de la fase slida, acomplejamiento de nutrientes en el
suelo, magnitud de lavado o lixiviado y el grado de utilizacin de los nutrientes por los
microorganismos (producindose inmovilizacin temporal de los nutrientes).
3.3. MECANISMOS DE ABSORCION DE NUTRIENTES
El paso de los iones presentes en solucin al interior de la planta, es un complejo proceso que
an no es del todo entendido. Esta absorcin de nutrientes esta determinada por factores como
la disponibilidad y concentracin de iones en solucin para que se muevan en contra de un
gradiente y la capacidad de la planta para absorber o excluir selectivamente esos iones (Figura
1.9).
La disponibilidad de iones en solucin depende entonces de caractersticas intrnsecas del
suelo, dada su alta heterogeneidad y la habilidad para adquirirlos, depende directamente de la
planta y de las estrategias que sta utilice para ello.
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Figura 1.9. Factores que determinan el suministro de nutrientes para las plantas

Disponibilidad
Humedad
Profundidad
pH
CIC
Eh
M.O%
Exudados
Actividad Microbiana
poca
Fertilizacin

Capacidad
Especie
Cultivar
Gentica
Sistema radical
Edad
Simbiosis
Estrategias de adquisicin
Rizodeposicin
Micorrizsfera

Como resultado de investigaciones se demuestra que la absorcin de iones se caracteriza por


presentar:
Selectividad: Ciertos elementos son absorbidos preferentemente, mientras que otros son
discriminados o casi excluidos.
Acumulacin: La concentracin de elementos nutriente puede ser superior en el jugo
celular que en la solucin del suelo.
Genotipo: Existen diferencias entre especies vegetales en cuanto a las caractersticas de
absorcin inica.
El movimiento de solutos de bajo peso molecular (iones, cidos orgnicos, aminocidos y
azcares, entre otros) desde la solucin externa hacia el interior de la pared celular de races,
es un proceso pasivo no metablico llevado a cabo por difusin o flujo de masa. Sin embargo,
la pared celular puede interactuar con los solutos y de esta manera facilitar o restringir su
movimiento en los sitios de absorcin de la membrana plasmtica.
La pared celular esta compuesta por una cadena de celulosa, hemicelulosa y glicoprotenas
que contiene poros denominados espacios interfibrilares que difieren en tamao con mximos
valores de 5 nm. Si se comparan los poros con iones hidratados como K+ y Ca++, se puede
apreciar que el tamao de stos ltimos es mucho ms pequeo, por lo cual los poros por si
mismos no ofrecen restriccin alguna al paso de iones en el espacio libre.
Estructura
Poros en pared celular
Sacarosa
Iones hidratados
K+
Ca++

Dimetro (nm)
<5
1
0.66
0.82

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Contrario a lo anterior, los solutos de alto peso molecular (quelatos orgnicos, cidos flvicos,
toxinas) o virus y otros patgenos, presentan entrada restringida, debido a su tamao
normalmente superior al de los poros existentes en las clulas radicales.
Absorcin de agua y de iones por las races. Una considerable fraccin del volumen de la
raz es accesible para la absorcin pasiva de iones. La absorcin de agua y de iones se
presenta en los pelos absorbentes y en la epidermis de la raz. El espacio libre aparente2 o
apoplasto (espacio intercelular de clulas epidermales y corticales) permite el transporte de
agua y de iones en regiones de tejidos radicales que no requieren transporte a travs de una
membrana impermeable. (Figura 1.10.). La absorcin de agua desde el suelo hacia el
apoplasto se presenta por capilaridad y osmosis. La capilaridad se presenta cuando el espacio
intercelular es ms pequeo que el espacio lleno con agua en el suelo y el agua puede moverse
de reas con menor potencial hdrico. Osmosis es el transporte de agua de reas de menor a
otras con mayor concentracin.
La funcin de las bandas casparianas en la endodermos es la de servir como barrera
impermeable que le permite seleccionar y regular la absorcin de iones. En tejido maduro,
previene la entrada de agua y de iones directamente al xilema; as, el agua y los iones que
entran a la clula o citoplasma pueden ser transportados a travs de la membrana plasmtica.
Una vez en el interior, el transporte puede darse por va simplstica (figura 1.10) a travs de
conexiones celulares o plasmodesma.
Figura 1.10. Corte transversal e una raz vegetal.

La concentracin inica en el apoplasto es menor que en la solucin del suelo; por lo que la
difusin se presenta como respuesta a un gradiente de alta a baja concentracin. Las clulas
de la superficie interior de la corteza estn cargadas negativamente, lo que permite la
atraccin de cationes. El intercambio de cationes se presenta en la superficie extracelular y
explica el porqu la absorcin de cationes excede la de aniones. Para mantener la neutralidad
elctrica, las clulas radicales liberan H+ haciendo descender el pH cerca de su superficie. Por
2

Trmino introducido por Hope y Stevens (1952) para referirse al espacio libre de agua que es accesible a iones
y molculas con o sin carga.

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lo anterior, la difusin y el intercambio inico son procesos pasivos debido a que su paso al
apoplasma esta regulado por gradientes en concentracin inica (difusin) y elctrica
(intercambio inico). Son procesos no selectivos y no requieren del gasto de energa
metablica.
Caractersticas de la raz. Las caractersticas fsicas de las races de las plantas, presentan
marcada influencia en la adquisicin y absorcin de iones debido a que los cambios
anatmicos que esta presenta. Cuando la distancia desde el pice de la raz se incrementa en
relacin al in, el porcentaje de absorcin decrece. Una corta distancia entre el pice y los
iones, incentiva la formacin de pelos absorbentes incrementando el rea de contacto y con
ello la adquisicin y absorcin. Estos pelos absorbentes son capaces de influenciar las
caractersticas fsicas y qumicas del suelo en contacto con los mismos. Igualmente, el
crecimiento lateral incrementa el rea de contacto suelo raz y a su vez, incrementa la
absorcin.
Transporte pasivo y activo.
a. El transporte pasivo. Es un proceso de difusin de sustancias a travs de la membrana
(Figura 1.11). Se produce siempre a favor del gradiente, es decir, de donde hay ms hacia el
medio donde hay menos. Este transporte puede darse por:
Figura 1.11. Representacin esquemtica del transporte activo y pasivo

Difusin simple. Es el paso de pequeas molculas a favor del gradiente; puede


realizarse a travs de la bicapa lipdica o de canales protecos.

Difusin simple a travs de la bicapa (1). As entran molculas lipdicas como las
hormonas esteroideas, anestsicos como el ter y frmacos liposolubles y sustancias
apolares como el oxgeno y el nitrgeno atmosfrico. Algunas molculas polares de muy
pequeo tamao, como el agua, el CO2, el etanol y la glicerina, tambin atraviesan la
membrana por difusin simple. La difusin del agua recibe el nombre de smosis.
Difusin simple a travs de canales (2).Se realiza mediante las denominadas protenas de
canal. As entran iones como el Na+, K+, Ca2+, Cl-. Las protenas de canal son protenas con
un orificio o canal interno, cuya apertura est regulada, por ejemplo por un ligando, como
ocurre con neurotransmisores u hormonas, que se unen a una determinada regin, el receptor
de la protena de canal sufre una transformacin estructural e induce la apertura del canal.
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Difusin facilitada (3). Permite el transporte de pequeas molculas polares, como los
aminocidos, monosacridos, etc, que al no poder atravesar la bicapa lipdica, requieren que
protenas trasmembranosas faciliten su paso. Estas protenas reciben el nombre de protenas
transportadoras o permeasas que, al unirse a la molcula a transportar sufren un cambio en
su estructura que arrastra a dicha molcula hacia el interior de la clula.
b. El transporte activo (4). En este proceso tambin actan protenas de membrana (Figura
1.11), pero stas requieren energa, en forma de ATP, para transportar las molculas al otro
lado de la membrana. Se produce cuando el transporte se realiza en contra del gradiente
electroqumico. Son ejemplos de transporte activo la bomba de Na+/K+, y la bomba de Ca++.
La bomba de Na+/K+ Requiere una protena transmembranosa que bombea Na+ hacia el
exterior de la membrana y K+ hacia el interior (Figura 1.12). Esta protena acta contra el
gradiente gracias a su actividad como ATP-asa, ya que rompe el ATP para obtener la energa
necesaria para el transporte. La funcin primordial de este tipo de transporte activo es la de
mantener una alta concentracin de K+ en el citoplasma lo que es esencial para mantener el
gradiente de potencial elctrico a travs de la membrana plasmtica.
Figura 1.12. Bomba de Na+/K+

La bomba de Ca++ transporta el elemento fuera del citoplasma, lo que mantiene sus
concentraciones ms bajas que en la reas extracelulares, situacin esencial para establecer un
alto gradiente de concentracin que provea la energa suficiente para facilitar la difusin de
Ca++ al interior de la clula.
La capacidad de los iones para moverse en contra de un gradiente de concentracin esta
directamente asociada a la respiracin de la planta debido a que la energa requerida para tal
fin es generada mediante este proceso. De esta forma, las plantas que crecen en ambientes
anaerbicos no son capaces de absorber iones activamente. Grandes molculas con carga
presentan marcada dificultad para moverse a travs de la membrana, requiriendo de
mecanismos de transporte activo (ej. Azcares, aminocidos, DNA, ATP, fosfatos, protenas,
etc.).
El apoplasma y grupos carboxlicos actan como intercambiadores de cationes. En las
races, los cationes provenientes de la solucin externa pueden ser acumulados en forma no
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metablica en el espacio libre, mientras que los aniones son repelidos. Adems, existe
competencia entre iones por sitios de unin en el apoplasma. Ej. H+ con Al+, Al+2 y Al+3 o con
Mg+2, factor responsable de la depresin en la absorcin de ste ltimo. El intercambio inico
no explica precisamente una entrada de iones al interior de la clula, sino un acercamiento de
stos (al ponerse en contacto con la membrana).
En general:
El pH genera un gran impacto sobre la absorcin de iones (cationes y aniones).
Existe una mayor competencia entre cationes que entre aniones para su absorcin
Existe una compensacin de cargas asociadas con la absorcin diferencial de cationes.
Caractersticas de la absorcin de iones por la raz.
influjo en el apoplasma. La endodermis (Figura 1.13) es la principal barrera al influjo de
solutos en el apoplasma radical, donde la banda caspariana acta contra el movimiento pasivo
de solutos.
En angiospermas, la exodermis funciona como proteccin del cortex a la colonizacin de
microorganismos. En plantas adaptadas a condiciones anaerbicas, sirve como barrera contra
la difusin de O2 desde el aernquima hacia la rizsfera.
El volumen de tejido radical accesible al flujo pasivo (espacio libre) representa una pequea
fraccin (~5% en maz) del volumen total de la raz, por lo que el espacio libre depende de la
taza transpiratoria, concentracin del soluto y la formacin de pelos radicales.
Papel de las propiedades fisicoqumicas de iones y metabolismo radical.
Dimetro de iones. Para iones con igual valencia hay una correlacin negativa entre
rata de absorcin y radio inico.
Molcula Vs. absorcin de iones y papel de la valencia. Los constituyentes de la
membrana (fosfo, sulfolpidos y proteinas) contienen grupos cargados elctricamente e
iones interactuando con esos grupos. La fuerza de esta interaccin aumenta en el
siguiente orden:
Molculas sin carga<Cat+.An-<Cat+2.An-2<Cat+3.An-3
Figura 1.13. Influjo de solutos desde la solucin del suelo hacia el xilema

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Consecuentemente, la taza de absorcin tambin decrece en el mismo orden.


Actividad metablica. Para que iones y otros solutos se acumulen segn gradiente de
concentracin, se requiere de un donador de energa. La principal fuente de energa de
organismos no fotosintetizadores incluyendo a las races es la respiracin.
Oxigeno. A baja tensin de oxigeno, decrece la absorcin de iones como potasio y
fosfato. La falta de O2 es uno de los principales factores que restringe el crecimiento
vegetal en sustratos pobremente aireados (suelos inundados).
Carbohidratos. Principal fuente de energa para la respiracin. Races con bajos
contenidos, la respiracin y toma de N decrece
Temperatura. Q10 (cociente entre la velocidad del proceso en cuestin a una
temperatura inicial (ti) y su velocidad a una temperatura diez grados superior (t +
10C)). Un incremento en 10oC aumenta las reacciones qumicas en un factor de 2. La
toma de iones depende de la temperatura especialmente por debajo de 10oC por
disminucin de la fluidez de la membrana.
A temperaturas por debajo de 12oC se reduce el crecimiento de renuevos y races, la
absorcin de NO3- y K+.
INTERACCIONES ENTRE IONES. En la solucin externa estn presentes tanto
cationes como aniones en diferente concentracin y forma. Por tanto se esperan diferentes
interacciones durante su absorcin:
Competencia. El nmero de sitios de unin con respecto a la concentracin de iones
es menor, por lo que se presenta competencia entre iones con similares propiedades
fsico qumicas (Ej. K+ y Rb+).
El NH4+ es un competidor efectivo a K+ por sitios de unin. El K+ y Ca++ le compiten a Mg++
por sitios de unin, por lo que al aplicar fertilizantes ricos en los dos primeros, se induce
deficiencia de Mg++. Altas concentraciones de SO4- deprime absorcin de Molibdeno y
Selenio, lo que es bueno para las plantas y animales.
Los ejemplos citados demuestran que la selectividad en los sitios de unin en las membranas
plasmticas no es reflejo de la selectividad por elementos minerales. Las plantas son
incapaces de excluir iones innecesarios, aspecto de gran inters por sus implicaciones ej,
metales pesados en alimentos.

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Papel del pH. La interaccin entre H+, OH-, HCO3- y otros aniones es de importancia
para la nutricin vegetal.
Al incrementarse la concentracin de H+ en ausencia de Ca+2 en la solucin externa, la
absorcin neta de K+ se reduce enormemente. Altas concentraciones de H+ en solucin reduce
la eficiencia de las bombas protnicas para el eflujo de H+.
La absorcin de cationes se inhibe a bajo pH. El efecto del pH depende de la fuente
fertilizante aplicada Ej., reduccin de pH externo, aumenta la absorcin de NO3- pero reduce
la de NH4+
sinergismo inico y papel del Ca2+. Se ha observado la estimulacin de la absorcin
de cationes por aniones y viceversa, como reflejo de la necesidad de mantener un
balance de carga al interior de la clula. Puede ser tambin el resultado del incremento
de la actividad metablica de las races cuando se suministran nutrientes luego de un
periodo de privacin. El Ca2+ estimula la absorcin neta de K+ a bajo pH,
incrementando su influjo y de aniones como el Cl-.
El Ca2+ estabiliza las membranas y favorece un alto electropotencial transmembrana por
reduccin de grupos cargados negativamente, influenciando las propiedades fisicoqumicas y
el funcionamiento de las membranas.

RELACIONES CATION ANION. A bajas concentraciones la absorcin de un catin


no se ve afectada por el acompaamiento de un anin y viceversa. A altas concentraciones
externas de un in tomado lentamente, puede deprimirse la toma de un in de carga
opuesta ms mvil. Ej. SO42- deprime la toma de K+ y Ca2+ la de Cl-.
El K+ que es rpidamente transpirado a travs de la membrana plasmtica, puede reprimir la
toma de cationes de transporte lento como Mg2+ y Ca2+ no por competencia por sitios de
unin en la membrana, sino por competencia por aniones nativos en el citoplasma o la
vacuola, si el porcentaje de sntesis de dichos aniones es limitado.
La absorcin de cationes compensa con la produccin de cidos orgnicos y el exceso de
aniones inorgnicos con un descenso de aniones cidos orgnicos. La absorcin de un in
puede estar influenciada por la presencia de otro in. Esta puede ser ANTAGONICA O
SINERGICA.
El antagonismo de los elementos se presenta cuando uno de estos impide que la planta pueda
absorber o asimilar a otro o ambas situaciones, lo que ocurre cuando el transportador es
comn o poco especfico. Ej. Altos niveles de Cu++ y Mn++ en la planta reducen la taza de
absorcin de Fe+2. Alta concentracin de Cu++ y Mn++ en la planta ayudan a oxidar al Fe+2
hacia Fe+3 (no metabolizable).
Al contrario, la accin sinrgica entre iones se presenta cuando la presencia de uno favorece
la entrada y asimilacin de otro. Ej Mo y N. La reduccin de NO3- por nitrato-reductasa,
enzima que contiene Mo.

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Finalmente, es importante mencionar que la absorcin de iones no se realiza de manera


uniforme a lo largo de la raz. La absorcin del Ca++ es ms alta en los primeros tres
centmetros apicales de la raz, mientras que la absorcin de K+ se realiza casi uniformemente
en los primeros 15 centmetros.
3.4. MOVIMIENTO DE LOS NUTRIENTES DENTRO DE LA PLANTA
La absorcin de un in por parte de la raz, no significa que ste sea translocado a otras partes
dentro de la planta. As como en la raz, existen mecanismos de transporte que permiten el
paso de iones a travs de las membranas y al sistema vascular los cuales son tan o ms
complejos que los requeridos para la entrada de iones a la raz.
Los iones absorbidos por la raz son transportados en direccin ascendente a todos los puntos
de crecimiento a travs del xilema, un sistema transportador de agua e iones desde donde son
distribuidas a otros rganos y tejidos vivos a travs del floema (Figura 1.14). La fuerza
motora de agua, iones y otros solutos disueltos en ste complejo sistema vascular proviene de
diferentes fuentes:
La transpiracin de agua en la superficie de las hojas de la planta. Lo que permite que agua
existente en el medio ingrese a las races y de all se distribuya a toda la planta.
La presin ejercida por las races de las plantas empujando iones y agua hacia los sitios de
absorcin.
El fenmeno de sifn que arrastra iones, agua y otros solutos de puntos inactivos a otros
activos (puntos de crecimiento, frutos en desarrollo, granos, etc.) de la planta.
El movimiento de iones, solutos y molculas en el xilema, esta determinado en gran medida
por la taza transpiratoria de la planta, lo que a su vez presenta un marcado efecto sobre la
distribucin de los mismos en tallos, pecolos, hojas y frutos. El movimiento de estas
sustancias no es uniforme en trminos de cantidad y tipo. Como se mencion anteriormente,
la transpiracin incrementa la absorcin y translocacin de molculas sin carga en una mayor
proporcin que de iones.
Figura 1.14. Movimiento ascendente (xilema) y distribucin de solutos (floema) dentro de la
planta.

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El transporte de iones hacia arriba tiene lugar por el xilema y con bastante facilidad se
produce intercambio lateral entre ste, el cambium y el floema. Esta regulacin permite que
las necesidades de sales de ciertas regiones de la planta puedan ser satisfechas con una rata de
transporte de 10 a 100 cm.hora-1.
Las sales distribuidas tienen movimiento bsicamente hacia abajo va floema con una
velocidad de transporte considerablemente menor que en xilema. Inmediatamente antes que se
produzca la abscisin de la hoja, comienza la movilizacin de sales minerales que salen de
ella, la que se realiza principalmente por el floema hacia hojas ms jvenes y meristemas,
fenmeno especialmente notable cuando existe alguna deficiencia mineral. La movilizacin
de los elementos se produce desde hojas adultas que an no estn en edad de caerse, por lo
que los sntomas de deficiencia se presentan primero en stas (en el caso de elementos
mviles como N, P, K). Elementos como Ca++, B, Mn++ y Si, se quedan en las hojas,
perdindose para la planta. Cuando la hoja vieja cae, los sntomas de deficiencia de stos
elementos se observan en las jvenes.
Como se puede apreciar, el movimiento de solutos, iones y molculas se realiza a travs de un
complejo sistema de vasos conductores y clulas, movimiento que es gobernado por la taza
transpiratoria, principal fuerza motora que lleva los iones desde la raz a las partes ms altas
de la planta. La redistribucin de sustancias dentro de la planta en forma de carbohidratos
simples y complejos, aminocidos y protenas formados por actividad fotosinttica, se lleva a
cabo mediante la integracin de muchos factores.
No todos los elementos pueden moverse con igual facilidad: N, P, K+ y Mg++ se mueven
fcilmente por el floema, el Ca++ asciende por el xilema pero nunca vuelve por el floema
porque queda inmovilizado o fijado. El S aunque es muy mvil, se mueve muy poco por el
floema, puesto que se inmoviliza por reacciones metablicas al pasar a formar parte de
protenas de hojas jvenes, Cu, Fe y Zn dependen de su concentracin, disponibilidad de P y
del pH.
Las caractersticas de movilidad de estos elementos puede definir la parte de la planta en la
que se espera se manifiesten los sntomas de deficiencia. Para los ms mviles, se presentan
en las hojas maduras y en el caso de los menos mviles, en renuevos y hojas jvenes. De la
misma forma, las plantas maduras reducen la absorcin y redistribucin resultando en grandes
cambios en la concentracin de los elementos encontrados en hojas maduras y jvenes. As,
los contenidos de N, P y, K en las hojas descienden, mientras que los de Ca y Mg se
incrementan. Estos cambios son resultado de dos factores:
El movimiento desde las hojas maduras hacia las ms jvenes, posibilitando la
reutilizacin de nutrientes y,
Un descenso en los contenidos de materia seca debido a la presencia de carbohidratos
menos solubles.

A manera de resumen:

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El ingreso del agua y los iones ocurre en los pelos de las races y en el resto de la
epidermis de la raz
El agua y los iones se dirigen a las clulas y a los espacios intercelulares de la corteza de
la raz.
La banda de Caspary en la endodermis (la capa mas interna del cortex) funciona como una
barrera impermeable que permite al endodermo absorber selectivamente los iones
necesarios (p.e, K+, Ca++, PO4- , NO3-, Cl-) y bloquear los indeseables (Na+, Al+++).
El agua y las sales absorbidas difunden a los canales de clulas conductoras (tracheidas
y/o vasos) del xilema de la raz.
El agua y los iones se mueven hacia arriba en los canales de clulas (como pajas de
gaseosa conectadas unas a otras) hasta llegar a todos los rganos de las plantas.
El agua y los iones se mueven desde el xilema al mesfilo de las hojas
El agua que no se necesita para el metabolismo o el crecimiento se evapora por las
estomas (transpiracin).
En esencia el agua se mueve por el mismo mecanismo que usamos para tomar una gaseosa
con pitillo.
La evaporacin de molculas de agua en la superficie de las hojas a nivel de las estomas
genera la fuerza ascendente que lleva a las molculas de agua hacia las hojas.
Como perteneciente a una larga cadena que se extiende hasta las races, cada molcula de
agua tira de la molcula que esta debajo y as toda la columna de agua se mueve hacia
arriba.
Lo impresionante de este mecanismo es que no necesita ningn tipo de energa biolgica.
El agua, hasta en los mayores rboles asciende simplemente usando la energa solar
necesaria para evaporar molculas de agua en la superficie de las estomas.
La velocidad de movimiento del agua depende por lo tanto de la velocidad de evaporacin
(transpiracin) en las estomas. La planta regula la transpiracin abriendo y cerrando sus
estomas.

Finalmente, es importante resaltar que el conocimiento que se tenga de la movilidad de los


elementos es factor importante para considerar la parte de la planta que ser utilizada para
anlisis y evaluacin de tejidos (captulo 5).

ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS
Existen diferentes entidades que trabajan con el fin de incrementar el potencial de rendimiento
de los cultivos. En la zona de influencia en la que usted se encuentre, y con la ayuda de
productores, tcnicos y profesionales, determine cul o cules son los factores que ms
afectan el rendimiento de los dos cultivos principales de la regin.
Relacionando lo aprendido en el captulo con la lectura Nutricin mineral, determine los
requerimientos ambientales, edficos y de la planta necesarios para incrementar los
rendimientos.

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ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACION
Preguntas abiertas
1. Porqu es necesario incrementar la produccin de alimentos?
2. Cules factores que afectan el potencial de rendimiento de un cultivo podra usted
controlar?
3. Enumere los factores del suelo que afectan la potencial de produccin de los cultivos.
4. Cules son los criterios para considerar un elemento como esencial?
5. Cmo se mueven os elementos hacia la raz. Explique brevemente cada proceso.
Seleccin mltiple con una respuesta.
6. Los iones absorbidos por la raz son transportados en direccin ascendente a todos los
puntos de crecimiento a travs del:
a. Floema
b. Parnquima
c. Banda caspariana
d. Xilema
7. Se produce cuando el transporte se realiza en contra del gradiente electroqumico.
a. Transporte pasivo
b. Flujo de masa
c. Transporte activo
d. Todas las anteriores
8. Formas como el nitrgeno es absorbido por las plantas:
a. NO
b. N2O
c. NO3-, NH4+
d. Todas las anteriores.
9. A la concentracin de nutrientes en la solucin del suelo tambin se le conoce como:
a. Nutrimentos
b. Factor intensidad.
c. Factor capacidad.
d. Elemento esencial
10. Son micronutrientes esenciales:
a. Cl, B, Mg
b. N, P, K
c. Mn, Fe, Zn
d. Todos los anteriores

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BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA

BENTON, J. 1984. Plant nutrition manual. CRC press. USA, 2000.


BARBER, S. 1984. Soil nutrient bioavailabilability. A mechanistic approach. New York:
John Willey & Sons.
CASTRO, H. 1998. Fundamentos para el conocimiento y manejo de suelos agrcolas.
Instituto Universitario Juan de Castellanos. Tunja, 360p.
MARSCHNER, H. 2003. Mineral nutrition of higher plants. 2nd edition. Academic Press,
London. 887 p.

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UNIDAD 2.
Los Nutrientes de las
Plantas

Nutricin Vegetal UNAD


Sonia Aguirre Nelson Piraneque

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INTRODUCCION
Hemos visto en la primera unidad que existen nueve elementos (C, O, H, N, Ca, K, S, P y
Mg) que son requeridos por las plantas en grandes concentraciones, denominados
macroelementos.
Se ha estimado que las concentraciones apropiadas de los macroelementos minerales para el
crecimiento ptimo varan de aproximadamente 1 mg.g-1 peso seco de tejido para el azufre a
15 mg.g-1 peso seco de tejido para el nitrgeno. Los estimados de los requerimientos de
carbono, oxgeno e hidrgeno varan de 450 a 60 mg.g-1 de peso seco.
El C, H y O2 no son considerados como nutrientes minerales, pero son los elementos ms
abundantes en las plantas, los cuales se combinan en el proceso denominado fotosntesis.
Es importante conocer algunas caractersticas importantes de cada macroelemento, su origen,
formas de absorcin y sntomas de deficiencia en la planta a fin de establecer acciones de
prevencin o correccin que maximicen los rendimientos de los cultivos

LOGROS
Con el estudio de esta unidad, usted:
Comprende las funciones generales de los macronutrientes en las plantas
Establece los sntomas visuales de su deficiencia.
Conoce las fuentes o abonos utilizados para suplir dichas deficiencias.

GLOSARIO
Accin neutralizante: Efecto producido por un fertilizante, capaz de corregir la acidez o
alcalinidad de un suelo.
Acidez de un fertilizante: Peso de CaCO3 que se requiere para neutralizar la acidez
producida por la aplicacin de 1000 kg de fertilizante.
Acidificacin: Fenmeno consistente en la aparicin de un desequilibrio en el suelo que
ocasiona la perdida de cationes (principalmente Ca++ y Mg++), y produce la consiguiente
disminucin del pH. La acidificacin se debe generalmente a: prdida por lavado, extraccin
de las cosechas, adicin de productos cidos.
cido fosfrico: El trmino cido fosfrico indica P2O5, segn la adopcin oficial e
internacional actual. El P2O5 al combinarse inmediatamente y activamente con el agua forma
tres cidos fosfricos, como sigue:
Acido metafosfrico (H3PO3) P2O5.H2O
Acido pirofosfrico (H3P2O7) P2O5.2H2O
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Acido ortofosfrico (H3PO4) P2O5.3H2O


El fsforo se encuentra en los fertilizantes generalmente en forma de ortofosfato de calcio o
amonio. El cido ortofosfrico H3PO4, es la forma ms comn del cido fosfrico.
Asimilable: Condicin requerida por un nutriente vegetal que le permite ser absorbidos a
travs de las races.
Asimilacin: Incorporacin de nutrientes a las sustancias celulares de los organismos vivos.
Basicidad residual: Peso de CaCO3 requerido para generar un nivel de alcalinidad igual al
dejado por la aplicacin de 1000 kg del fertilizante.
Desnitrificacin: Proceso resultante de la accin de microorganismos anaerobios sobre los
nitratos, que se traduce en una perdida de N libre. Tiene lugar en suelos inundados o poco
aireados.
Exigencias de un cultivo: Cantidades totales de elementos fertilizantes tomados del suelo y
puestos a disposicin del conjunto de rganos vegetativos en el momento de su fase
fisiolgica ms exigente.
Fertilizacin: Aplicacin de fertilizantes minerales u orgnicos a los cultivos. Cantidades de
fertilizantes aplicados a un cultivo.
Fertilizante: Es cualquier material orgnico o inorgnico, natural o sinttico, que se adiciona
al suelo con la finalidad de suplir en determinados elementos esenciales para el crecimiento
de las plantas.
Fertilizante nitrogenado: Es el que contiene elemento nitrgeno (N). Puede ser simple,
como el Nitrato de amonio, Sulfato de amonio, Urea, etc., o binario, como el Nitrato potsico,
el Fosfato diamnico, etc.
Fijacin: Conjunto de fenmenos fsicos (adsorcin) y de reacciones qumicas, ms o menos
reversibles, que permiten mantener los elementos nutritivos en el horizonte cultivado y evitar
su perdida en profundidad.
Humificacin: Descomposicin de la materia orgnica y sntesis de nuevos complejos
orgnicos. En este proceso, una gran cantidad de minerales liberados es, en parte, utilizada
por los microorganismos, en parte absorbida por los complejos coloidales hmicos y
minerales y, en parte perdida por lixiviacin, mermndose el humus.
Lbil: Disponibilidad en que se encuentra un elemento nutritivo de reserva, cuando esta
pronto y ampliamente disponible para un cultivo. Por ejemplo, el P lbil se mide por mtodos
radioisotpicos.
Leguminosas: Plantas dicotiledneas que tienen la capacidad de fijar N2 a travs de la
simbiosis entre su raz y bacterias del gnero Rhizobium sp.
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Nitrificacin: Fase final de la descomposicin de la materia orgnica y, en general, de


compuestos amoniacales, naturales o sintticos, en la que su N pasa a formas ntricas
asimilables por la planta. . Es la oxidacin del amonio a NO2- y NO3- por bacterias auttrofas
sirve para proporcionar energa a los microorganismos
pH (Concentracin de iones de hidrogeno): El valor de pH o concentracin de iones de
hidrgeno de cualquier solucin, suelo o compuesto, es simplemente un nmero que denota su
grado de acidez o alcalinidad. Una solucin neutra tiene un valor de pH 7,0; valores
superiores a 7,0 indica alcalinidad, e inferiores a 7,0 indica acidez en escala logartmica.
Solubilidad: Cualidad de los abonos, que indica la proporcin de sus elementos nutritivos
susceptibles de ser disueltos en agua, o en un reactivo determinado.
Solucin del suelo: Componente hdrica del suelo, en la cual se encuentra disueltos los
elementos nutritivos y a disposicin de los cultivos.
Urea [CO (NH2)2]: Es el producto formado por la amida cida sinttica y cido carbnico,
con un grado no menor del 45% de nitrgeno total y un mximo del 1% de Biuret.
Volatilizacin: Prdida de nitrgeno del suelo o de un fertilizante, por fuga directa a la
atmsfera de nitrgeno N2, xido de nitrgeno NO2 amonaco NH3.

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ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS
Algunas incgnitas que usted podr plantearse al inicio del estudio de esta unidad son:
Cul es la fuente u origen de los macronutrientes?
Cual o cules son las formas disponibles para las plantas?
Una vez dentro del vegetal, cules funciones cumplen?
Cules son los sntomas de su deficiencia?

ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE
Leccin 4. NITROGENO (N).
Es un elemento no metlico del grupo VA de la tabla peridica, siendo un gas incoloro,
inodoro e inspido, es el elemento ms abundante de la atmsfera terrestre, representando el
78% en volumen y es un componente de toda la materia viva. Representa cerca del 18% del
peso de las protenas.
Smbolo:
N
Nmero atmico:
7
Peso atmico:
14,0067
Punto de fusin:
-210 C.
Punto de ebullicin:
-195,8 C.
Densidad (a 1 atm y 0C.): 1,2506 g/l.
Estado de oxidacin:
-3, +3, +5
Estado natural: Se encuentra en la atmsfera, lluvia, suelo y estircol o en la forma de
amonio o sales de amonio, en el agua de mar como iones de amonio, nitrito y nitrato. En los
organismos vivos formando complejos orgnicos como protenas, cidos nucleicos, clorofila,
constituyendo parte de todo el protoplasma. El nitrgeno orgnico ocurre casi exclusivamente
en el estado reducido, donde forma tres enlaces covalentes y posee un par de electrones no
compartidos. En el suelo, la fuente de N es la materia orgnica, la cual es transformada por
accin de los microorganismos a compuestos inorgnicos a travs de procesos de
mineralizacin. El N presente en el suelo se encuentra en forma de molculas orgnicas. La
materia orgnica del suelo normalmente contiene un 5% de N. as, la distribucin del
elemento esta estrechamente relacionada a los contenidos de la misma.
Ciclo del Nitrgeno. El N es el nutriente ms limitante en los sistemas de cultivo, existiendo
varias fuentes orgnicas e inorgnicas para su suministro. El ciclo del N involucra varias
transformaciones entre formas orgnicas e inorgnicas. Este pede dividirse en entradas o
ganancias (fijacin biolgica, industrial, elctrica y por combustin, abono animal y residuos
de cultivos), salidas o perdidas (Absorcin por las plantas, desnitrificacin, volatilizacin,
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lixiviacin y fijacin de NH4+) y ciclaje del N en el suelo, donde no hay ganancia ni perdida
neta (inmovilizacin, amonificacin y nitrificacin). Todos los procesos involucrados en el
ciclo ocurren en forma natural (figura 2.1.), excepto para la fijacin industrial; sin embargo,
todos ellos pueden ser influenciados (o alterados) por a accin del hombre, a fin de optimizar
su disponibilidad para las plantas.
Figura 2.1. Ciclo del nitrgeno.

Amonificacin. Es el paso de nitrgeno orgnico a formas inorgnicas de NH4+ que la planta


puede utilizar en su nutricin. Este proceso es realizado por microorganismos presentes en el
suelo. La amonificacin se ve influenciada por la temperatura, humedad del suelo y pH, en
suelos hmedos y calidos, con pH casi neutro, el amonio se oxida en poco tiempo (das).
El NH4+ producido en esta parte del ciclo puede seguir varias vas:
Avanzar a la siguiente etapa y ser convertido en NO2- o NO3- (nitrificacin)
Ser absorbido directamente por las plantas (absorcin).
Ser utilizado por bacterias heterotrficas para descomponer residuos (inmovilizacin)
Fijado como N biolgicamente no disponible en el ltice de minerales arcillosos
(Fijacin) o
Convertido a NH3 y lentamente ser liberado a la atmsfera (Volatilizacin)

Nitrificacin. Es la oxidacin del amonio a NO2- y NO3- por bacterias auttrofas3 sirve para
proporcionar energa a los microorganismos y se da en dos etapas.
3

Se dice que son auttrofas debido a que obtienen su energa a partir de formas oxidadas de amonio en mayor
proporcin que de la materia orgnica.

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Nitrosomon as
Etapa 1. NH 4 O2

NO2 2H H 2 O 275 kj (energa)

Etapa 2.

Nitrobacter
NO2 1 O2
NO3 76 kj (energa)
2

A partir de lo anterior, de deduce que el proceso de nitrificacin se presenta nicamente en


presencia de amonio disponible para su utilizacin por parte de las bacterias nitrificantes; por
tanto, residuos con altas relaciones C/N reducen la liberacin de NH4+. Sin embargo, altos
niveles de NH3 (amoniaco) inhiben la nitrificacin.
Las bacterias nitrificantes son organismos aerbicos y requieren oxgeno para producir iones
NO2- y NO3-; as, la aireacin del suelo y un buen drenaje promueve la nitrificacin. Alto
contenido de humedad en el suelo desfavorece el proceso En suelos cidos y fros, las
bacterias nitrificantes son menos abundantes y eficaces por lo que el amonio se comporta
como la fuente nitrogenada ms estable que el nitrato. En suelos forestales y de pantano los
rboles absorben amonio.
Desnitrificacin. El N se puede perder a la atmsfera cuando los iones nitrato pasan a formas
gaseosas por una serie de reacciones bioqumicas de reduccin. Es un proceso cuya
responsabilidad es de bacterias hetertrofas4 anaerbicas (gneros Pseudomonas, Bacillus,
Micrococcus y Achromobacter) y las reacciones generales son del siguiente orden.

NO3-

NO2-

N2 O

NO

N2

Las bacterias utilizan el NO3 en lugar del oxigeno como aceptor de electrones durante la
respiracin y as obtener energa y sobrevivir. La desnitrificacin se da generalmente a
profundidades considerables donde la presencia de oxigeno es limitada por cualquier tipo de
problema, eso implica que tambin se puede presentar en superficie.
Lixiviacin, inmovilizacin y volatilizacin.
El NO3- es muy soluble en agua y no es adsorbido con fuerza en el suelo. As, ste tiene alta
movilidad y puede estar sujeto a prdidas por lixiviacin. La lixiviacin se considerada como
la mayor va de prdida de N del sistema, la cual debe ser controlada para evitar daos
severos en el ambiente. Los altos niveles de NO3-, unidos a un elevado contenido de humedad
del suelo, pueden percolar a travs del mismo y contaminar fuentes hdricas y estimular el
crecimiento de plantas indeseadas y algas en lagos y reservorios.
Ciertos minerales arcillosos como la vermiculita y las micas son capaces de fijar NH4+
mediante el reemplazo con cationes (Ca++, Mg++, Na+, H+) durante su expansin. El contenido
4

Obtienen su energa y carbono a partir de la oxidacin de compuestos orgnicos

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de humedad y la temperatura del suelo son factores que afectan la fijacin de N. La presencia
de K+ restringe la fijacin de NH4+, debido a que puede ocupar todos los sitios de fijacin.
Esto es de gran inters agronmico ya que una fertilizacin con K+ y posterior aplicacin de
NH4+, reduce la fijacin de ste ltimo. La fijacin es un proceso que provee en algn grado,
proteccin contra una rpida desnitrificacin y lixiviacin.
El NH3 es producto de la mineralizacin del N el cual puede ser volatilizado en pequeas
cantidades. Un buen conocimiento del suelo, manejo de fertilizantes y de las reacciones que
se suceden es esencial para minimizar las prdidas por este mecanismo. La volatilizacin
ocurre principalmente a pH > 7.5, cuando se suministran fertilizantes ricos en NH4+ a suelos
con pH>7.5, cuando se colocan los fertilizantes ricos en amonio sobre la superficie y
predominio de alta humedad en el suelo.
Formas de absorcin por las plantas. Las races de las plantas absorben N a partir de la
solucin del suelo principalmente como iones nitrato (NO3-) y amonio (NH4+). Aunque
algunas plantas crecen mejor con alguna de las dos fuentes mencionadas, una mezcla de los
dos iones han dado buenos resultados con la mayora de los vegetales. Los dos iones tienen un
efecto marcado y diferente en el pH de la rizsfera (captulo 4). Los iones nitrato (cargados
negativamente) se mueven con facilidad hacia la raz con el flujo del agua en el suelo e
intercambia en la superficie radical con iones HCO3- o OH- que a su vez, estimulan el
aumento en el valor del pH de la solucin del suelo en contacto con la raz. Contrario a esto,
cationes amonio (iones cargados positivamente) intercambian en la superficie de la raz con
iones H+, por lo que el valor del pH en la solucin baja.
Papel en las plantas. El N es componente integral de varios compuestos esenciales en las
plantas. Es el mayor constituyente de los aminocidos que dan origen a todas las protenas
(incluyendo enzimas), las cuales controlan virtualmente todos los procesos biolgicos. Otros
compuestos que lo contienen son los cidos nucleicos y la clorofila (fuente motora de la
fotosntesis). Es esencial para el uso de carbohidratos al interior de la planta. Un buen
suministro de nitrgeno esta asociado con alta actividad fotosinttica, estimulo del
crecimiento y desarrollo radical y la absorcin de otros nutrientes.
Exceso de N en las plantas. El exceso de este elemento favorece enormemente el crecimiento
vegetativo, disminuye la absorcin de potasio y retarda la maduracin. La planta se va en
vicio y los frutos no cuajan.
Deficiencia de N en las plantas. Por ser un elemento de alta movilidad en la planta, sus
sntomas de deficiencia (Figura) se pueden observar en hojas viejas con las siguientes
caractersticas:
Figura 2.2. Sntomas visuales de deficiencia de N.

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Amarillamiento y cada de las hojas ms viejas y/o bajeras


Reduccin en el crecimiento de la parte area y races
Tallos cortos y delgados
Cada prematura de hojas y supresin del crecimiento lateral
Macollamiento pobre en cereales como trigo, avena, arroz, cebada.
Respuesta a la aplicacin de N. Las mayores respuestas de los cultivos a la aplicacin de N
se presenta en regiones de clima fro o muy fro, donde los procesos de acumulacin superan a
la mineralizacin de la materia orgnica y en suelos arenosos y franco arenosos con bajos
contenidos de materia orgnica.
Fijacin simbitica del N2. Despus de la fotosntesis, la fijacin biolgica de nitrgeno es
probablemente la reaccin bioqumica ms importante para la vida del planeta. A travs de
este proceso, ciertos organismos dotados de la capacidad para fijar Nitrgeno atmosfrico
(N2), lo convierten en formas que sern parte de compuestos orgnicos y disponibles para
todos los organismos vivos a travs del ciclo del N. Este proceso es llevado a cabo por un
nmero limitado de bacterias (Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinirhzobium y Azorhizobium),
actinomicetes (Frankia) y ciertas cianobacterias (Algas verde-azules).
Los aportes de N al suelo por este sistema vara entre 139 y 170 millones de tn ao-1, cifras
que superan enormemente a los registrados por la industria, donde su aplicacin como
fertilizante llega a los 65 millones de tn.ao-1.
La clave de la fijacin biolgica de N2 es el sistema enzimtico de la nitrogenasa, la cual
cataliza la reduccin del N2 a NH3:

N2 8H 8e 16Mg.ATP Nitrogenas
a 2 NH 3 H 2 16Mg. ADP 16Pi
La nitrogenasa es un complejo constituido por dos protenas, la ms pequea contiene hierro,
mientras que la ms grande contiene molibdeno y hierro. Las reacciones de reduccin por
parte de sta enzima, requiere grandes cantidades de energa con el fin de romper el doble
enlace entre tomos de N. Por esta razn, el proceso se ve favorecido por la asociacin con
plantas superiores (ej. soya, alfalfa y leucaena), las cuales aportan esta energa a partir de la
fotosntesis.
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La nitrogenasa se destruye cuando la concentracin de O2 es elevada en el medio. Por esta


razn los microorganismos producen la leghemoglobina, como estrategia para proteger la
enzima del O2. Este compuesto es el responsable del color rojo en el interior de los ndulos
activos.
La fijacin se inhibe con la acumulacin de amonio y la alta presencia de nitratos en el suelo
desfavorece la formacin de ndulos activos. Por otro lado, los microorganismos fijadores de
N2 requieren altas cantidades de molibdeno, hierro, fsforo y azufre, ya sea como
constituyente de la nitrogenasa o para cumplir con otras funciones metablicas.
La asociacin ms conocida es la simbiosis leguminosa Rhizobium. Donde la planta
hospedera (macrosimbionte) suministra energa a la bacteria (microsimbionte) y a la vez, la
bacteria aporta a la planta nitrgeno reducido.
Proceso de fijacin Biolgica de Nitrgeno. La fijacin biolgica de N2 involucra una serie
de interacciones entre el macrosimbionte y el microsimbionte, distinguindose las siguientes
fases:
a. Preinfeccin. Fase que comprende la induccin y emisin de algunas sustancias
especficas. El hospedero secreta triptfano que es transformado por la bacteria en
cido indolactico. Este cido parece estimular la deformacin y rizado de los pelos
radicales como preludio a la infeccin. La primera reaccin especfica del hospedero
se cree que es causada por polisacridos extracelulares producidos por a bacteria que,
a su vez, inducen en el hospedero la elaboracin de poligalacturonasa. Esta enzima
junto con el cido indolactico afectar la plasticidad de la pared primaria de los
tejidos radicales jvenes del hospedero, facilitando la penetracin de la bacteria
(Burbano, 1989).
b. Infeccin. Los pelos deformados son penetrados. La pared del pelo radical se invagina
hasta convertirse en una estructura tubular. Slo una pequea proporcin de los pelos
radicales invadidos producen finalmente ndulos.
c. Formacin del cordn de infeccin. Dentro del pelo radical se forma un cordn de
infeccin parecido a una hifa5. Cundo el filamento de infeccin se aproxima a una
clula tetraploide6, stas se dividen rpidamente generando una masa celular que se
diferencia en ndulo (Alexander, 1980)
d. Fase intracelular. Se inicia cando las vesculas portadoras de la bacteria formadas del
filamento de infeccin se rompen y las bacterias liberadas invaden las clulas
tetraploides de la zona central del ndulo; la bacteria se multiplica y se transforma en
bacteroide que es la forma como la bacteria fija el N2. Cada clula infectada de la raz
puede contener ms de 20.000 bacteroides y, dependiendo de la especie, la fijacin
empieza entre los 10 y 21 das despus de la infeccin.
En la tabla 2.1 se incluyen algunos valores de N2 fijado mediante relaciones simbiticas y
asimbiticas.

5
6

La mayora de los hongos estn constituidos por finas fibras que contienen protoplasma, llamadas hifas.
Clulas de la regin cortical del meristemo de la raz

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Tabla 2.1. Estimativos de nitrgeno incorporado por efecto de la fijacin biolgica de N2.
Simbiosis legumiosas - rizobios
Productoras de grano
Soya (Glycine max)
Frjol (Phaseolus vulgaris)
Caup (Vigna unguiculata)
Man (Arachis hipogea)
Guandul (Cajanus cajan)
Kudz (Calopogonium muconoides)
Mungo (Vigna mungo)
Grabanzo (Cicer arietinum)
Arveja (Pisum sativum)
Forrajeras
Leucaena ( Leucaena leucocephala)
Centrosema (Centrocema pubescens)
Estilosantes (Stylosantes spp.)
Especie arbrea
Acacia (Acacia meamsii)
Simbiosis angiospermas Frankia y otras
bacterias
Aliso (Agnus sp.)
Casuarina
Otras simbiosis
Azolla .- Anabaena
Gunnera Nostoc
Fijadores de vida libre
Azotobacter y otras bacterias

N2 fijado
kg N.ha-1 o ciclo
60 178
2.7 110
73 354
72 124
168 280
370 450
63 342
50 103
52 - 77
500 -600
126 398
34 - 220
200
200 250
60 - 230
100 300
100 - 300
10 - 50

Fuente: Siqueira y Franco (1998), Orozco P. (1999).


Rutas del nitrgeno fijado. El nitrgeno fijado en los ndulos radicales, puede seguir tres
vas:
a. Ser usado directamente por el hospedero y beneficiarse as de manera directa de la
simbiosis. Una porcin de este nitrgeno contenido los tejidos vegetales, pede regresar
al suelo posteriormente como residuo.
b. Parte del N fijado puede quedar disponible para plantas no fijadoras que crecen en
asociacin con plantas fijadoras. Aunque se puede presentar alguna transferencia
directa va hifas de hongos micorrizgenos conectadas a las dos plantas, la mayor
parte de este proviene de la mineralizacin de los exudados radicales. El NO3- y NH4+
liberados de esta manera, slo estar disponible para las plantas que crezcan en
asociacin con la leguminosa (ejemplo de ello es el crecimiento del pasto cuando esta
asociado a una leguminosa como alfalfa o trbol).
c. Parte del nitrgeno puede ser inmovilizado por microorganismos heterotrficos y de
esta manera, ser incorporados a la materia orgnica del suelo.
Fuentes de N usadas para suplir deficiencias en los cultivos
Existen fuentes de N orgnicas e inorgnicas (Tabla 2.2.) que son requeridas para un
adecuado y ptimo crecimiento de los cultivos. El entendimiento del ciclo y las reacciones
que se generan en el sistema, son de gran importancia para obtener una alta eficiencia en el
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manejo de las aplicaciones. Las practicas de manejo que minimizan las perdidas y maximizan
la absorcin de N por parte de los cultivos, pueden incrementar la eficiencia, la produccin y
reducir el potencial de impacto ambiental por su utilizacin.
En el caso de nitrgeno la eficiencia se asocia a las perdidas que este nutriente sufre en el
suelo, entre las que se cuenta la lixiviacin, desnitrificacin, volatilizacin y fijacin de NH4+,
sin embargo existe muy poca investigacin que estime las perdidas en cada proceso. El
manejo de los fertilizantes influye en sus perdidas; dependiendo de las condiciones del suelo,
cuando este es aplicado se puede convertir en NO3- y de esta forma puede salir por lixiviacin
en el agua de drenaje. La cantidad que se pierde esta en funcin del tipo de riego o cantidad
de la precipitacin, del drenaje que se relaciona con las propiedades fsicas del suelo y del
sistema radical de la planta.
Las perdidas por nitratos son comunes en suelos livianos y zonas de alta precipitacin. Las
perdidas por desnitrificacin son mayores en suelos mal drenados o inundados. Las prdidas
por volatilizacin suceden cuando se aplica nitrgeno en forma de NH4+ que se convierte en
amoniaco, en condiciones de hidrlisis alcalina, dicho de mejor forma, la volatilizacin es un
problema en suelos alcalinos calcreos o cuando se aplica urea en forma superficial a suelos
livianos o inundados. Las prdidas por volatilizacin dependen de factores como: pH,
concentracin de CO2, NH3+, y HCO3 en el agua de inundacin, de la actividad biolgica,
actividad de la ureasa, de la absorcin por la planta, y de la velocidad del viento o de su
incorporacin. La fijacin del amonio ocurre en los espacios interlaminares de las arcillas 2:1
y sus perdidas sern mayores en suelos vrticos, usando fertilizante en condiciones de
humedecimiento y secados alternos.

Tabla 2.2. Fuentes de N utilizadas en diversos cultivos.


Fuente
Orgnicas
Estircoles
Gallina
Oveja
Caballo
Cerdo
Vacuno
Inorganicas
Amonio anhidro
Cloruro de amonio
Nitrato de amonio
Sulfato de amonio
Fosfato monoamnico
Fosfato diamnico
Urea
Nitrato de calcio
Nitrato de potasio
Nitrato de sodio

P2O5

Contenido de nutriente %
K2O
CaO
MgO

Cl

Estado
fsico

1,5
0.82
0.67
0.45
0.34

1
0.21
0.23
0.2
0.13

0.4
0.84
0.72
0.6
0.35

Slido
Slido
Slido
Slido
Slido

82
25-26
33-34
21
11
18-21
45-46
15
13
16

48-55
46-54
-

44

2
-

0.5
0.5
-

24
1-3
0.2
-

66
1.2
0.6

Gas
Slido
Slido
Slido
Slido
Slido
Slido
Slido
Slido
Slido

34
0.5
-

Fuentes: Adaptado de ICA, 1992 y Havlin et al., 2005


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Algunas consideraciones para el uso de fertilizantes nitrogenados. El uso de fertilizantes


nitrogenados esta condicionado a las caractersticas del suelo, es importante conocer el pH, ya
que muchos de los productos tiene reacciones de carcter cido o bsico lo cual condiciona su
manejo. En sntesis no se debera usar fertilizantes de reaccin cida en suelos cidos, ni
fertilizantes de reaccin alcalina en suelos alcalinos, se debera de combinar, fertilizantes de
reaccin cida en suelos alcalinos, teniendo cuidado de su manejo para evitar perdidas. Los
fertilizantes de reaccin bsica deberan de ser usados en suelos de condiciones ms o menos
cidas, es importante considerar el equivalente de acidez, o basicidad residual y el ndice de
salinidad (Tabla 2.3).

Fertilizante
Urea
Nitrato de Amonio
Sulfato de amonio
Fosfato de amonio
Nitrato de sodio

Eq acidez (-)7 o
basicidad (+)8
-794
-594
-1099
-724
+292

ndice de salinidad

pH solucin saturada.

75.4
104.7
69.0
-

9.0
4.0
-

Fuente: Adaptado de Menjivar, 2005


Consideraciones para seleccionar fuentes nitrogenadas. Es importante recalcar que existe
poca investigacin sobre el tipo de materiales fertilizantes requeridos en condiciones del
trpico.
a. Los resultados de investigacin demuestran que los NO3- son la forma dominante de N
que utilizan los cultivos, estos han sido calificados de accin nutricional rpida,
aunque estn sujetos a prdidas por lixiviacin.
b. b. El amonio aplicado en etapas tempranas de crecimiento pueden producir beneficios
indirectos, tales como la absorcin de fsforo y la inhibicin de patgenos radicales.
c. La urea es de uso comn, dadas sus propiedades fsicas satisfactorias, fcil aplicacin,
almacenamiento y transporte.
d. Los factores negativos de la urea radican en su conversin a amonio y nitratos y en
condiciones adversas se convierte en amoniaco y se torna toxica.
e. Todos los fertilizantes que contienen o generan amonio dan como resultado residuos
cidos, que no deberan de ser utilizados en suelos de reaccin cida, sin embargo en
suelos de reaccin alcalina, puede generar efectos benficos al disminuir el pH,
neutralizar el Na+ en el caso del sulfato de amonio y aumentar la disponibilidad de
micronutrientes.
f. Cuando las condiciones favorecen la nitrificacin, la superioridad de una de las
formas de N sobre otra, depende del Ion acompaante.

La acidez de un fertilizante se expresa en trminos del peso de carbonato de calcio que se requiere para
neutralizar la acidez producida por la aplicacin de 1000 kg de fertilizante ( - ).
8
La basicidad residual se expresa en trminos del peso de carbonato de calcio requerido para generar un nivel de
alcalinidad igual al dejado por la aplicacin de 1000 kg del fertilizante (+ ).

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g. La forma amoniacal es retenida contra la movilidad debido a los coloides, sin embargo
los nitratos se retienen con menor intensidad, esta diferencia supone mayor riesgo de
lixiviacin.
h. El uso continuo de fertilizantes de reaccin cida resulta en una cada del pH.
Tabla 2.3. Equivalentes de acidez o basicidad residual, ndice de salinidad y pH de la
solucin saturada de fertilizantes nitrogenados.

Leccin 5. FOSFORO (P).


Elemento no metlico reactivo fundamental en los organismos vivos y con mltiples
aplicaciones industriales, smbolo P, nmero atmico 15 y masa atmica 30,974. Se encuentra
en el grupo 15 (o VA) del sistema peridico. Fue descubierto hacia el ao 1669 por el
alquimista Alemn Hennig Brand cuando experimentaba tratando de obtener oro a partir de la
plata.
El fsforo es un componente esencial de los organismos. Forma parte de los cidos nucleicos
(ADN y ARN), del ATP y de otras molculas que tienen PO43- y que almacenan la energa
qumica, de los fosfolpidos que forman las membranas celulares y de los huesos y dientes de
los animales. Est en pequeas cantidades en las plantas, en proporciones de un 0,2%,
aproximadamente. En los animales hasta el 1% de su masa puede ser fsforo.

El concepto de esencialidad para este elemento se remonta a 1834 con J.B.


Boussingault. En 1840 Justus Von Liebig deduce la necesidad de fsforo para las
plantas amparado en anlisis de suelos y de tejidos. Es el segundo elemento en
importancia para el crecimiento de las plantas. Su deficiencia en el suelo, impide que
otros sean absorbidos por las plantas (ej., las leguminosas necesitan determinada
cantidad de fsforo para poder fijar nitrgeno). La mayora de los compuestos del
fsforo son trivalentes y pentavalentes. El fsforo se combina fcilmente con oxgeno
formando xidos, siendo los ms importantes el xido de fsforo (III), P 2O3, y el
xido de fsforo (V), P2O5.
Ciclo del P. El fsforo se encuentra en la naturaleza principalmente en forma de rocas
fosfricas y apatita. A partir de estas rocas, y debido a procesos de meteorizacin, el fsforo
se transforma en ion fosfato y queda disponible para que pueda ser absorbido por los
vegetales (Figura 2.3). A partir de las plantas, el fsforo pasa a los animales, volviendo de
nuevo al medio tras la muerte de stos y de los vegetales, as como por la eliminacin
continua de fosfatos en los excrementos. Un caso especial lo constituyen los excrementos de
las aves, que en zonas donde son particularmente abundantes forman autnticos
yacimientos de fsforo, conocidos como guano.

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El fsforo proveniente de las rocas puede ser tambin arrastrado por las aguas, llegando a los
ocanos. Parte de este fsforo puede sedimentar en el fondo del mar formando grandes
depsitos que, en muchos casos, constituyen reservas que resultan inaccesibles, ya que
tardarn millones de aos en volver a emerger y liberar estas sales de fsforo, generalmente
gracias a movimientos orognicos. Pero no todo el fsforo que es arrastrado hasta el mar
queda inmovilizado, ya que parte es absorbido por el fitoplancton, pasando a travs de la
cadena alimentaria hasta los peces, que posteriormente son ingeridos por los seres humanos o
constituyen la fuente de alimento de numerosas aves.

Figura 2.3. Ciclo del Fsforo en la naturaleza.

En el suelo puede seguir varias rutas: absorbido por las plantas, adsorbido por compuestos
orgnicos e inorgnicos (fsforo lbil), precipitar como xidos e hidrxidos de hierro y
aluminio en condiciones cidas y fijado por compuestos ricos en calcio en condiciones
alcalinas (pH >8.0). Los microorganismos del suelo utilizan el elemento (inmovilizacin) para
sus requerimientos nutricionales, lo mineralizan para ser posteriormente liberado a la solucin
del suelo quedando nuevamente disponible para los vegetales.
Los fertilizantes solubles en agua, pueden incrementar las reservas de P en el suelo, de ah la
importancia de su manejo en especial en condiciones de deficiencia (acidez, altos valores de
Fe y Al). El mantenimiento de la concentracin de P en la solucin del suelo (factor
intensidad) para un adecuado suministro del elemento a las plantas, depende de la cantidad de
P lbil presente en el suelo (factor intensidad), de su capacidad para suministrarlo y de las
estrategias que utilice las plantas para adquirirlo (Ej. Asociacin con hongos micorrizgenos).
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Formas de absorcin por las plantas. La concentracin del elemento en las plantas se
encuentra entre 0.1 y 0.5% de la materia seca, siendo considerablemente ms bajo que N y K.
Las plantas lo absorben como H2PO4- y HPO42- (in ortofosfato) dependiendo del pH del
suelo. Tambin lo absorben como compuestos orgnicos de bajo peso molecular (ej. cidos
nucleicos y fitina9), producto de la descomposicin de la materia orgnica.
Funciones. Puede decirse que ningn vegetal ni animal puede crecer sin fsforo. Es esencial
en varios procesos vitales para el crecimiento y desarrollo vegetal.

Es un factor importante en la fotosntesis, transformacin y transporte de energa


(ADP o ATP) en las dos fases del proceso.
Es constituyente de cidos nucleicos (ADN y ARN), lpidos y vitaminas
Sntesis de clorofila y compuestos carotenoides.
Estimula el desarrollo de la raz.
Interviene en la formacin de rganos de reproduccin de la planta (frutos, semillas,
etc.).
Estimula la floracin, madurez y la formacin de la semilla.

El fsforo en el suelo.
Fsforo en solucin. La cantidad de H2PO4- y HPO42- presente en solucin depende
del pH del suelo. A pH 7.2 las cantidades de H2PO4- y HPO42- son iguales, por debajo
de este pH, H2PO4- > HPO42- y HPO42->H2PO4- a pH > 7.2 . La cantidad de P en
solucin se encuentra al rededor de 0.05 ppm y vara ampliamente dependiendo del
tipo de suelo. Las cantidades requeridas por la mayora de las plantas vara entre 0.003
y 0.3 ppm y depende de la especie sembrada y del nivel de produccin que se desee
obtener.
A medida que las plantas absorben P de la solucin, ste es transportado por difusin y flujo
de masa a la superficie radical. En suelos con bajos contenidos del elemento, el flujo de masa
provee slo una pequea fraccin del requerido por las plantas.
Fsforo inorgnico. El P orgnico es mineralizado por los microorganismos a formas
inorgnicas. El P adicionado al suelo va fertilizantes y que no es absorbido por las
plantas o inmovilizado por los microorganismos puede ser adsorbido a la superficie
mineral (fsforo lbil) o precipitado como compuestos secundarios.
En suelos cidos, el P inorgnico precipita como minerales secundarios de Fe y/o Al o puede
ser adsorbido a la superficie de xidos de Fe, Al o minerales arcillosos. En suelos calcreos el
P precipita como minerales secundarios de Ca y Mg o adsorbido a las superficies de los
minerales arcillosos y del CaCO3.
9

Reserva de fsforo de hasta el 22% en algunos granos, tubrculos y rizomas, el cual desaparece del grano
durante la germinacin asegurando el desarrollo de la nueva planta.

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Entre los compuestos inorgnicos que contienen P se encuentran en la tabla 2.4.


Tabla 2.4. Compuestos inorgnicos que contienen calcio.
Compuestos con Calcio
Flor apatito. (PO4)2Ca3.F2Ca
Carbonato apatito.
(PO4)2Ca3. CaCO3
Hidroxi-apatito
(PO4)2Ca3. Ca(OH)2
Oxi-apatito (PO4)2Ca3.CaO
Fosfato triclcico (PO4)2Ca3.
Fosfato biclcico PO4HCa.2H2O

Compuestos con hierro y Aluminio


Variscita. PO4Al2.H2O
Strengita. PO4Fe.2H2O
Vivianita.(PO4)2Fe3.8H2O
Dufrenita. (PO4)2Fe2.(OH)3
Wavellita (PO4)2Al3(OH)3.5H2O
Taranakita. (PO4)8H6Al5K3.18H2O

Fosfato monoclcico (PO4H2)2Ca.H2O


Entre los fosfatos de calcio el mas insoluble es el flor-apatito y por lo tanto el menos
aprovechable por las plantas, lo contrario sucre con los fosfatos mono y diclcico que son
fcilmente asimilables. Los fosfatos de hierro y aluminio son extremadamente insolubles y
muy estables en suelos cidos.
Fsforo orgnico. Representa cerca del 50% del P total en el suelo y puede variar
entre el 15 80%. En cuanto a los compuesto orgnicos que contienen fsforo se
pueden clasificar bajo tres formas:
Los fosfolpidos. La colina, un derivado de la lecitina se ha aislado en extractos del
suelo. Las cantidades de estos compuestos raras veces exceden de 3 ppm.

cidos nucleicos. La presencia de los cidos nucleicos ha sido deducida indirectamente


al encontrarse compuestos que hacen parte de este, entre ellos acido fosfrico, azcar en
forma de pentosas, adenina, uracilo, estos hallazgos sugieren la presencia, pero en realidad
no prueban su existencia de estos cidos en forma intacta.

Fitina y derivados. Los fosfatos de inositol se han encontrado en cantidades


superiores a los cidos nucleicos y a los fosfolpidos, estos se surgieren que son de origen
microbiolgico.

Es importante recalcar que del total del fsforo orgnico se ha identificado el 40 a 50 % como
cidos nucleicos, fosfatos de inositol y fosfolpidos, el restante porcentaje esta sin identificar
Dinmica del fsforo en el suelo. La limitante numero uno por la cual las plantas no pueden
absorber la cantidad de fsforo presente en el suelo es debido a su insolubilidad.
Es importante recordar que para que las plantas absorban el fsforo, debe estar como
ortofosfato primario o secundario y que la cantidad de fsforo asimilable presente en el suelos
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es muy pequea dependiendo del equilibrio que se establezca entre las diferentes formas
presentes en el suelo, es decir compuestos orgnicos en formacin y la descomposicin, los
compuestos inorgnicos insolubles y los fijados por otra parte.

Factores que afectan la solubilidad del fsforo. De todos los factores presentes, es
el pH del suelo el que condiciona el tipo de reacciones a que este elemento es
sometido y porque no decirlo el que define el aprovechamiento de las formas
asimilables del fsforo.

Fijacin de fosfatos por las arcillas. Quiz el mecanismo que mejor explica la fijacin de
fosfatos por las arcillas es el reemplazo de grupos OH, por los aniones fosfatos en la
superficie de las arcillas, este tipo de reacciones tiende a ser mayor en suelos de carcter
cido.
Las reacciones se ilustran a continuacin:

OH
arcilla

OH

+ PO4H-2

arcilla

PO4H + 2OH-

El poder de fijacin depende del tipo de arcilla que predomine en el suelo, siendo la caolinita
y la halloisita las que ms fijacin tienen. Otra de las formas de fijacin de fosfatos a las
arcillas mediante los cationes adsorbidos, los cuales actan como puentes entre la arcilla y el
anin, los cationes involucrados son Ca++, Mg++, Al+3 y Fe+3.

arcilla

Ca + PO4H-2

arcilla

Ca- PO4H

Las reacciones del fsforo orgnico. Otra forma de fijacin de los fosfatos se da por el
humus para suelos neutros o poco alcalinos, el carcter cido del humus debido a la presencia
de grupos COOH mas la adicin de calcio de cualquier fuente puede provocar fijacin de
los aniones fosfato en la forma similar al caso de las arcillas.
Hay que hacer mencin que tambin el fsforo mineral presenta transformaciones por accin
de los microorganismos del suelo, entre los cuales los proceso comunes son:
a. Transformacin de los metafosfatos en ortofosfatos.
b. Reduccin de fosfatos a fosfitos, hipofosfitos y fosfuros.
c. La solubilizacin de los fosfatos insolubles por accin del CO2.
Microorganismos que transforman el fsforo. La movilizacin del fsforo en la naturaleza
lo hacen los microorganismos, ya que participan en la disolucin y transformacin del
elemento hasta combinaciones asimilables por las plantas y tambin en la fijacin temporal.

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Cuando se incorporan al suelo residuos de cosecha, materiales orgnicos, enmiendas,


estircol, se agregan gran cantidad de compuestos orgnicos ricos en fsforo.
El fosfato orgnico es hidrolizado por la enzima fosfatasa que segregan los microorganismos
y libera el fosfato, para que sea asimilado por la planta. Las bacterias Bacillus megaterium,
Bacillus mesentericus y Pseudomona putida solubilizan las formas orgnicas del fsforo y las
transforman a fosfatos asimilables por las plantas.
Los hongos del gnero Aspergillus, Penicillium y Rhizopus degradan cidos nucleicos y
glicerofsfatos a fosfatos simples. Las levaduras del gnero Saccharomyces y Rhodotorula
cumplen la misma funcin que los hongos. El actinomiceto Streptomyces destruye las
molculas orgnicas fosfatadas liberando as el fsforo. Las bacterias de los gneros
Pseudomonas, Achromobacter, Micrococcus, Aerobacter solubilizan fosfatos inorgnicos en
el suelo. Los hongos Aspergillus, Penicillium y Rhizopus, solubilizan fosfatos triclcicos y
rocas fosfricas.
En condiciones aerbicas la degradacin de la materia orgnica libera grandes cantidades de
CO2 como producto de la actividad respiratoria de los microorganismos y que al reaccionar
con el agua y los fosfatos insolubles los transforma en fosfatos solubles. En condiciones
anaerobias (anegamiento, compactacin) en la degradacin de la materia orgnica se liberan
cidos orgnicos como el cido mlico, cido tartrico, cido ctrico, cido butrico, los cuales
solubilizan los fosfatos de hierro y aluminio. Estos cidos tambin solubilizan la roca
fosfrica.
Deficiencia de P. El fsforo es un elemento altamente mvil en la plata, por lo tanto, los
sntomas de deficiencia (Figura 2.4) se manifiestan en hojas viejas con cloracin roja o
prpura en las hojas ms viejas de la plata, las races detienen su crecimiento y poseen poca
ramificacin, la madurez se retarda, bao Macollamiento en cereales como trigo, cebada y
arroz.
Figura 2.4. Sntomas visuales de deficiencia de P.

Respuesta a la aplicacin de P. La mayor respuesta de los cultivos a la fertilizacin fosfrica


se presenta en:

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Suelos cidos (pH< 5.5) y alta concentracin de aluminio intercambiable (saturacin >
25%)
Suelos derivados de ceniza volcnica, donde el fsforo es fijado en tazas que oscilan
entre el 70 y el 98%.

Fuentes de P usados para suplir deficiencias.


Existen diferentes fuentes orgnicas (Tabla 2.5) e inorgnicas (Tabla 2.6) de P utilizados en
la agricultura.

60

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Tabla 2.5. Fuentes orgnicas de P utilizados en la agricultura.


P total
P inorgnico
Fuente
Como % materia seca
0.4 1.4
1.5. 2.5
0.9 2.2
0.5 1.2
0.7 1.2

Estircol de caballo
Estircol de cerdo
Aves de corral
Vacunos lecheras
Vacunos carne

0.2 - 0.8
0.8 2.0
0.3 1.2
0.3 1.0
0.5 0.8

Tabla 2.6. Fuentes inorgnicas de P utilizados en la agricultura.


Fuente
Roca fosfrica
Super fosfato simple
cido fosfrico
Super fosfato triple
Fosfato monoamonico
Fsfato diamnico
Fosfato monopotsico
Fosfato dipotsico

Contenido de nutriente (%)


N
P2O5
K2O
S
25 40
16 22
11 12
48 53
44 53
1 1.5
11 13
48 62
02
18 - 21
46 53
02
51
35
41
54
-

%P Total
disponible
14 65
97 100
100
97 100
100
100

Fuente: Adaptado de Mortvedt et al., 1999.


Consideraciones generales.
En las condiciones de suelos tropicales la eficiencia de uso de fertilizantes a base de fsforo
llega al 30 %. El resto se pierde por precipitacin en la solucin del suelo, por absorcin en
los coloides minerales, formacin de complejos e inmovilizacin de microorganismos.
La fijacin o retencin de fsforo por el suelo tiene lugar por:
a. Retencin por los hidrxidos y xidos de hierro y aluminio.
b. Retencin por los alumino-silicatos minerales.
c. Retencin por la materia orgnica.
d. Retencin por los carbonatos del suelo.
e. Precipitacin de fosfatos.
Los suelos con mayor capacidad de fijacin de fsforo son los Andisoles, Oxisoles y
Ultisoles.
Algunas alternativas para aliviar la fijacin de fsforo incluyen: Aplicacin de cantidades
mayores a las necesidades del cultivo para saturar la capacidad de fijacin de los suelos, Uso
de fuentes de bajo costo, Mejorar los mtodos de aplicacin, Seleccin de cultivos y
variedades hbiles en el uso de fsforo, Uso de micorrizas y finalmente, tener en cuenta los
Equivalentes de acidez o basicidad residual, ndice de salinidad y pH de la solucin saturada
de fertilizantes que contienen fsforo (Tabla 2.7).
Tabla 2.7. Equivalentes de acidez o basicidad residual, ndice de salinidad y pH de la
solucin saturada de fertilizantes que contienen fsforo
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Fertilizante

Eq acidez (-)
o basicidad (+)

ndice de
salinidad

pH solucin
saturada.

Fosfato mono amnico

-65

29.9

4,0

Fosfato di amnico

-64

34,2

8,0

Sper fosfato triple

10,1

1,0

Roca fosfrica

+ 56

6,5

Algunas consideraciones respecto a la Seleccin de las fuentes fosfricas.


a. Los fertilizantes hidrosolubles como superfosfatos y fosfatos de amonio suelen, en general
ser mas eficaces y rpidos en sus efectos agronmico.
b. Los fosfatos de amonio pueden superar agronmicamente a los fosfatos de calcio
(superfosfatos) debido a la mayor solubilidad del fsforo y a la presencia de amonio.
El fosfato de amonio en suelos alcalinos acidifica temporalmente el volumen de suelos e
incrementa la absorcin de fsforo, este efecto estimulante se debe a ala cada del pH en la
rizsfera, a un mejor desarrollo radical y al incremento en la actividad metablica.
c. Los fosfatos de amonio suelen superar a los fosfatos de calcio en el arranque inicial del
cultivo y en algunos casos en el rendimiento, siempre que el elemento sea deficiente en los
suelos.
d. La eficacia de las rocas fosfricas depende de su reactividad qumica, del tamao de la
partcula, de las condiciones climticas y de las propiedades del suelo, pH < 5, fsforo
disponible < 5 ppm por Bray II y Ca+2 disponible < 1 Cmol (+) kg-1.

Leccin 6. POTASIO (K)


Luego del N, el K es elemento nutritivo absorbido por las plantas en mayores cantidades.
Aunque los suelos colombianos tienen suficientes cantidades del elemento, solo una pequea
fraccin de ste se encentra disponible para las plantas. Su contenido en el suelo vara entre
0.5 a 2.5% siendo los ms bajos en suelos arenosos y los ms altos en suelos de textura fina
(arcillosa).
Fue descubierto y nombrado en 1807 por el qumico britnico Humphry Davy, su
esenciabilidad se reconoce hasta 1856 por W. Salm-Horstmaster, diez aos mas tarde lo
comprob H. Birner y B. Lucas demostrando que potasio era esencial para la floracin.
Smbolo: K.
Elemento qumico del grupo IA de la tabla peridica, grupo de los metales alcalinos,
indispensable para la vida. Es un metal blanco, suave de un brillo plateado. Es el sptimo
elemento ms abundante sobre la tierra.
Etimologa del nombre y del smbolo: Se deriva de la palabra Kalium, neolatinizada de la
palabra arbica utilizada para nombrar un lcali.
Nmero atmico: 19 ,
Peso atmico: 39,102 ,
Punto de fusin: 65,65C,
Punto de ebullicin: 774C,
Densidad: 0,862 g/cm3 a 20C ,
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Estado de oxidacin: +1
Estado natural: Comprende el 2,6% de las rocas gneas de la corteza terrestre. El potasio se
encuentra en el suelo en minerales primarios y meteorizados, as como en las formas
intercambiables, no-intercambiables y solubles en agua.
CICLO DEL POTASIO.
El potasio se encuentra en cuatro formas principales:
Mineral:
5000 25000 ppm
No intercambiable: 50 750 ppm
Intercambiable:
40 600 ppm
Soluble:
1 10 ppm
El K mineral comprende del 90 al 98% del total presente en el suelo, mientras que el
lentamente disponible (no intercambiable) y el disponible (soluble e intercambiable)
representan del 1 al 10% y del 0.1 al 2%, respectivamente.
El ciclo del K es muy dinmico (Figura 2.5). Debido a la absorcin del elemento por parte de
los cultivos y procesos de lavado y/o lixiviacin, existe un ligero pero constante suministro de
la fraccin mineral a las formas intercambiables y solubles o disponibles.
Contenidos y formas en las plantas. Se absorbe como K+, y su contenido en la planta varia
de una especie a otra y del tipo de tejido analizado. Es el principal catin encontrado en los
jugos vegetales, encontrndose como sales orgnicas (oxalatos, tartratos), sales minerales
(fosfatos y nitratos).
Figura 2.5. Ciclo del K.

63

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Aunque no hay evidencia que forme parte de la estructura molecular de las clulas, si se
conoce que permanece en estado inico en todos los rganos y ello justifica su movilidad. Su
distribucin porcentual corresponde a un 30% en los coloides del citoplasma y un 70% en las
vacuolas.
Funciones. Presenta una variedad de funciones, ninguna especifica como el caso de fsforo o
nitrgeno, no entra en constitucin de compuestos esenciales como prtidos, lpidos y
glucsidos. Su movilidad y estado en la planta sugiere que ayuda a la neutralizacin de cidos
orgnicos resultantes del metabolismo asegurando la constante concentracin de H+ en los
jugos celulares.
Funcin en el proceso de la fotosntesis. Su papel en este proceso consiste en que el
potasio acumulado en la superficie de los cloroplastos penetra en su interior durante la
fotosntesis, donde neutraliza los cidos, y as estabiliza el pH. Interviene en la sntesis de
ATP, la produccin y actividad de enzimas fotosintticas (RuBP carboxilasa), absorcin
de CO2 a travs de las estomas foliares y el mantenimiento de la electro neutralidad
durante la foto-fosforilacin en los cloroplastos.
Economa hdrica. Acta como regulador de la presin osmtica de clula, hace
disminuir la transpiracin y contribuye a mantener la turgencia celular, ya que se
encuentra en las clulas guardas de los estomas, regulando el cierre y apertura en
condiciones adversas para la planta. El mantenimiento de la turgencia celular es esencial
para optimizar procesos metablicos y fotosintticos.
Actividad enzimtica. Muchas enzimas que intervienen en procesos vitales
importantes requieren potasio para realizar su actividad catalizadora. El K esta
involucrado en la activacin de enzimas importantes para la utilizacin de la energa, la
sntesis de almidn, el metabolismo del N y la respiracin.
Sntesis de glucsidos. Ayuda a la sntesis de glucsidos a partir de monosacridos, la
enzima sacarosa-sintetasa es activada por potasio. De ah la necesidad de fertilizacin con
potasio en cultivos que tienen reserva de glucsidos como la remolacha azucarera, las
uvas, o cultivos de reserva de almidn como las papas.
Metabolismo del nitrgeno. Se ha observado que algunas enzimas que tienen que ver
con la sntesis de protenas requieren de potasio para realizar su actividad, se admite que
la enzima glutamin-sintetasa cataliza la formacin de glutamina que requiere potasio para
su normal funcionamiento.
Tambin las investigaciones demuestran que cuando se fertiliza con elevadas dosis de nitrato
de amonio y bajas dosis de potasio, se lleva a cabo una acumulacin de amoniaco no
transformado en la planta. Con la presencia de potasio se da una transformacin de
aminocidos con lo que desaparece la acumulacin.
Ayuda a la formacin de la enzima nitrato-reductasa, mas no forma parte de ella y no
participa en sus reacciones, sin embargo la enzima es mucho ms rpida en presencia de
potasio.
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Calidad de los productos. El potasio es de gran importancia para varias caractersticas


que determinan la calidad de los cultivos debido a su papel en la sntesis y transporte de
fotosintatos a rganos reproductivos y de almacenamiento (granos, frutos, tubrculos, etc.)
y la subsiguiente conversin a carbohidratos, protenas, aceites, y otros productos. Un
adecuado suministro de K incrementa el tamao, color, resistencia y mejora la textura del
fruto, importantes en las actividades de almacenamiento.
El potasio en el suelo. El contenido de K en la litosfera es del orden del 1.58%, pero existen
variaciones segn la clase de rocas presentes. En los suelos, el contenido de K est
estrechamente relacionado con el tipo de material parental y la pedognesis
Los minerales primarios que contienen potasio son los feldespatos potsicos, ortoclasa y
microclima. Estos feldespatos contienen K (7-12%), Na+ (3-7%) y Ca++ (0-2%),
respectivamente. Un mineral ms rico en potasio es el feldespatoide leucita, que contiene
tericamente 18% de K.
Las micas como la moscovita (SIO4)3H2Al3K) y biotita ((SIO4)3Al2(MgFe)2(HK)2), tienen
un contenido de potasio que oscila entre 7 - 9% y de 5-7% respectivamente.
Un mineral arcilloso importante que contiene potasio es la illita, con un contenido en el rango
de 4 - 5%.
K en solucin. Las plantas absorben K+ de la solucin del suelo. La condenacin de
ste para un ptimo crecimiento vegetal vara dependiendo del tipo del cultivo y el nivel
de rendimiento esperado, variando entre 1 y 10 ppm. Los ms altos valores se encuentran
en climas ridos y suelos salinos. Bajo condiciones de campo, vara considerablemente
debido a la concentracin y dilucin que se da por la evaporacin y precipitacin.
K intercambiable. Al igual que otros cationes intercambiables, el K se encuentra
alrededor de los coloides cargados negativamente. En condiciones de campo, la solucin
del suelo es equilibrada por el K intercambiable. La relacin entre K intercambiable
(factor capacidad) y el K en solucin (factor intensidad) se utiliza para cuantificar dicho
equilibrio.
K no intercambiable. El potasio almacenado por el suelo. Comprende el K no
intercambiable y el mineral. Aunque esta fraccin no es inmediatamente disponible,
colabora a mantener los niveles de K intercambiable (K lbil). La liberacin del K no
intercambiable depende de la meteorizacin de micas y feldespatos. Existe K fijado entre
las lminas de minerales arcillosos tipo 2:1 el cual es lentamente suministrado a la
solucin. Se refiere al potasio que se encuentra atrapado entre las lminas de los minerales
arcillosos, de tal forma que no es utilizado por las plantas. Como se observa en este caso
no se puede dar un intercambio, y en consecuencia se considera como no cambiable, en
este estado queda practicante como reserva que lentamente puede ser aprovechado por las
plantas. Este potasio por algunas condiciones puede pasar a sitios de intercambio y ser
asimilado por las plantas. Las caolinitas no fijan K, mientras que este proceso es
importante en suelos de texturas finas ricos en illita.
La velocidad de reposicin del potasio. La velocidad a la cual el K se vuelve disponible para
las races se encuentra afectada por la cantidad de intercambiable, no intercambiable y por la
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velocidad de movimiento del K a travs del suelo. A medida que la raz absorbe K, el
intercambiable prximo a las races disminuir se agotar, al disminuir la concentracin de
K intercambiable, ste se mover desde zonas ms enriquecidas y distantes de la raz hasta
restablecer nuevamente el equilibrio. La velocidad con que se moviliza o difunde el K,
depender de los materiales constituyentes del suelo y las condiciones ambientales, siendo
ms alta en suelos hmedos.
Microorganismos que movilizan el potasio. El potasio es retenido por los constituyentes del
suelo, pero slo una parte es soluble y otra gran fraccin se fija quedando no intercambiable.
Bacterias de los gneros Bacillus, Pseudomonas, y Clostridium y hongos como Aspergillus,
Penicillium y Mucor, solubilizan el potasio mediante la liberacin de cidos orgnicos o
inorgnicos que reaccionan con los minerales que los que los contienen. Estos
microorganismos descomponen minerales de aluminosilicato y liberan parte del potasio
contenido en ellos.
Deficiencia de K. Por ser un elemento mvil en la planta, sus sntomas visuales de deficiencia
(Figura 2.6) se manifiestan generalmente en hojas medias y viejas, con las siguientes
caractersticas: Secamiento y quemazn de puntas y bordes de las hojas donde la vena central
permanece verde y en estados avanzados, quemazn marginal de hojas y muerte de tejidos.
Figura 2.6. Sntomas visuales de deficiencia de K.

Fuentes de K.
K orgnico. En residuos orgnicos de origen animal y vegetal. En residuos animales se
encuentra entre el 0.2 y el 2% de materia seca., materiales con suficientes cantidades de
K disponible para las plantas, dependiendo de la cantidad y la forma de aplicacin.
K inorgnico. Se encuentran depsitos de sales solubles de K en la superficie terrestre,
en aguas de lagos y mares (tabla 2.8).

Tabla 2.8. Fuentes de K inorgnico de uso comn en agricultura.

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Fuente
Cloruro de potasio (KCl)
Sulfato de potasio (K2SO4)
Sulfato de potasio y magnesio (K2SO4.MgSO4)
Nitrato de potasio (KNO3)
Hidroxido de potasio (
Carbonato de potasio (K2CO3)
Ortofosfato de potasio.
Polifosfato de potasio.
Tiosulfato de potasio (K2S2O3)
Fuente: Adaptado de Havlin et al., 2005

N
13
-

P2O5
30-60
40-60
-

K2O
%
60-62
50-52
22
44
83
68
30-50
22-48
25

Mg

17
22
17

11
-

Consideraciones generales respecto al Potasio. En el caso de potasio las perdidas del


elemento se asocian a procesos de fijacin y lixiviacin. La fijacin se asocia a arcillas
expandibles que cuando se humedecen amplan sus espacios interlaminares permitiendo la
entrada de iones de potasio, estas cuando de secan se comprimen y atrapan cantidades
significativas del elemento que depende bsicamente del tipo y cantidad de arcilla, reaccin
del suelo, concentracin de potasio en el suelo, y estacionalidad (ciclos de humedecimiento y
secado).
Las fijaciones en algunos suelos como los vertisoles se han calculado hasta del 50%, las
perdidas de potasio por lixiviacin pueden ser importantes dependiendo de factores como
CIC, Tipo y cantidad de arcilla, Volumen de precipitacin o riego, Drenaje del suelo y las
Condiciones del cultivo.
El cloruro de potasio es el ms utilizado, las dificultades agronmicas radican en la presencia
de cloro y su condicin de salinidad muy alta (tabla 2.9). El cloro afecta a cultivos muy
sensibles como papa, tabaco y flores, lo mismo que algunas hortalizas disminuyendo la
calidad de las cosechas. El sulfato de potasio resulta en mayor beneficio agronmico al no
contener cloro, y poseer un ndice de salinidad bajo y portar azufre, estas ventajas han sido
comprobadas en cultivos como pia.
En suelos de textura pesada con altos contenidos de materia orgnica, drenaje normal y alta
CIC, el potasio puede ser aplicado al momento de la siembra. La aplicacin fraccionada de
potasio incrementa la eficiencia cuando se usa en suelos susceptibles a riesgos de lixiviacin
como resultado de su textura liviana y baja CIC y rpido drenaje en zonas de alta
precipitacin.
Tabla 2.9. Equivalentes de acidez o basicidad residual, ndice de salinidad y pH de la
solucin saturada de fertilizantes que contienen Potasio.
Fertilizante
Cloruro de potasio
Sulfato de potasio

Eq acidez (-) o
basicidad (+o )
0
0

ndice de
salinidad
116,3
46,1

pH solucin
saturada.
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Nitrato de potasio

40,2

7,5

Leccin 7. CALCIO (Ca)


Smbolo: Ca+2, un elemento de los alcalino-terreos del grupo IIA de la tabla peridica, este
elemento es el quinto elemento en orden de abundancia en la corteza terrestre.
Etimologa del nombre y del smbolo: Se deriva del latn Calx, que significa cal (CaO).
Nmero atmico:
20
Peso atmico:
40,08
Punto de fusin:
842- 848C
Punto de ebullicin: 1487C
Densidad:
1.55 g/cm3 a 20C
Estado de oxidacin:
+2
En suelos cidos y regiones hmedas, el Ca+2 y el Al+3 dominan la capacidad de cambio,
mientras que en suelos con pH neutro a calcreo, el Ca+2 ocupa la mayora de las posiciones
de intercambio. Como cualquier otro catin, se encuentra en equilibrio dinmico en la
solucin del suelo y provee las necesidades de las plantas. Si sus contenidos en solucin
decrecen por lixiviacin o absorcin por parte del vegetal, puede ser desorbido desde sitios de
intercambio restableciendo el equilibrio.
En el suelo el Ca+2 puede ser lavado por el agua de drenaje, absorbido por los
microorganismos, adsorbido en sitios de intercambio o reprecipitado como compuestos
secundarios, especialmente en climas ridos.
Dinmica en la planta.
El calcio se absorbe en forma de Ca+2 desde la solucin del suelo, donde el flujo de masa y la
intercepcin radical se constituyen en los principales mecanismos de transporte de calcio a la
superficie de las races. Es despus del potasio el elemento que mas se acumula en las plantas;
este se encuentra en el protoplasma y en las membranas celulares de las plantas jvenes y en
las vacuolas de las plantas adultas.
Se almacena especialmente en las hojas donde se deposita irreversiblemente, la fraccin
principal de este se encuentra en las paredes celulares o en las vacuolas y organelos como
sales de cidos orgnicos, fosfato o fitato. El oxalato de calcio, es un producto insoluble que
se deposita en la vacuola y constituye quizs una funcin antitxica.
Es un elemento esencial para el crecimiento de meristemas y particularmente para el
crecimiento y funcionamiento apropiado de los pices radicales; en la lmina media cumple
una funcin cementante como pectato clcico.
Tiene la funcin de impedir daos a la membrana celular, evitando el escape de sustancias
intracelulares, cumpliendo un papel estructural al mantener la integridad de la membrana.
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Su contenido en las plantas varia entre 0.2 y 1%, siendo variabe, por ejemplo en cereales su
contenido en el grano es de 0,09% y en la paja es de 0,59 %, en coliflor ese contenido puede
ser de hasta 4,12 %; en ctricos las hojas pueden contener 14 % de calcio, ramas y tallos 60 %
y 26 % en las races.
La forma soluble en la planta es sulfato de calcio (SO4Ca), formas insolubles incluyen fosfato
de calcio (PO4)2Ca3, y carbonato de calcio (CO3Ca), ms las formas orgnicas como oxalatos
y pectinatos.
Funciones.
a. Forma parte de la estructura de la protopectina que se localiza en la lmina media y en la
pared primaria de la clula (como agente cementante y al degradarse origina pectatos
insolubles).
b. Se piensa que el calcio acta como un regulador de la divisin y extensin celular, a travs
de la activacin de una protena denominada (calmodulina).
c. Regulador de la absorcin de nitrgeno. Importante para el metabolismo del N y la
formacin de protenas (incrementa la absorcin de NO3d. Acta sobre la translocacin de protenas y carbohidratos.
e. Disminuye la absorcin de agua.
f. El calcio parece actuar modulando la accin de todas las hormonas vegetales, regulando la
germinacin, el crecimiento y senescencia. Retarda la senescencia y abscisin de hojas y
frutos.
g. El in calcio libre, se reconoce actualmente como un regulador intracelular importante de
numerosos procesos bioqumicos y fisiolgicos.
h. Participa en la activacin de varias enzimas, entre ellas: La fosfolipasa, la quinasa de la
arginina y la trifosfatasa de la adenosina, entre otras.
i. Ayuda a neutralizar cidos orgnicos producidos durante el metabolismo celular.
j. Regula la absorcin de ciertos cationes como K+ y Na+
Sntomas de deficiencia: La deficiencia de calcio (Figura 2.7) est generalmente asociada a
efectos de acidez del suelo y muchas veces es difcil diferenciar una de la otra. El calcio se
absorbe como el catin divalente y es casi inmvil y es por esto que las deficiencias se
observan primeramente en los tejidos jvenes o regiones meristemticas de hojas, tallos y
races. Se produce deformacin de tejidos y muerte de puntos de crecimiento incluyendo
yemas, flores y cofia.
Las deficiencias de calcio parecen tener dos efectos en la planta: causan una atrofia del
sistema radical y le dan una apariencia caracterstica a las hojas las que se muestran
clorticas, enrolladas y rizadas. Se presentan races pobremente desarrolladas, carentes de
fibras y pueden tener apariencia gelatinosa.
Los sntomas se observan cerca de los pices de crecimiento de races y tallos. Su deficiencia
tambin inhibe la germinacin del polen y el crecimiento del tubo polnico, causa pobre
nodulacin en leguminosas afectando la fijacin de N2.
Figura 2.7. Sntomas visuales de deficiencia de Ca.
69

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Exceso de Calcio. El contenido excesivo de calcio puede producir la deficiencia de Mg o K,


dependiendo de la concentracin de estos dos elementos en la planta.
El calcio en el sistema suelo.
El calcio libre no se encuentra en forma natural, sino formando compuestos que constituyen el
3,63% de las rocas gneas y 3,22% de la corteza terrestre. Su contenido en suelos calizos
puede ser de hasta 25%, en otros suelos su contenido puede ser del 0,1 a 0,2%.
Los compuestos ms importantes que contienen calcio son:
Carbonatos: Calcita CaCO3, y Dolomita CaCO3.CO3Mg.
Fosfatos: Fluorapatito (3(PO4)2.Ca3.F2Ca, Hidroxiapatito (3(PO4)2.Ca3.Ca (OH)2, Oxiapatito.
3(PO4)2.Ca3.CaO y Carbonato apatito. 3(PO4)2.Ca3.CaCO3.
Los minerales primarios de calcio ms importantes son la anortita (CaAl2Si2O8) que tiene
entre 7-14% de Ca y los piroxenos del tipo Ca-Mg con 9 al 16% de Ca.
La calcita puede ser la fuente dominante en algunos suelos y la dolomita con 22% de Ca, en
otros.
La apatita, un compuesto isomorfo de Ca5 (PO4)3F y Ca5(PO4)3Cl. Est presente en pequeas
cantidades en rocas gneas y en muchos suelos, tiene entre el 38 y 39% de Ca.
Otros fosfatos minerales son el hidrofosfato de calcio (CaHPO4) y el ortofosfato de calcio
Ca4H(PO4)3, que se encunetran principalmente en suelos calcreos y en suelos con altos pH,
ricos en Ca intercambiable. As mismo ciertos minerales arcillosos como illita, vermiculita y
montmorillonita contienen pequeas cantidades de calcio.
El calcio de estos minerales se meteoriza y en forma soluble puede seguir varios caminos:
Lixiviado, Absorbido (por plantas y/o microorganismos), adsorbido o precipitado. En el suelo
tambin hace parte de la materia orgnica.
Factores que condicionan la disponibilidad de calcio. Los factores ms importantes que
condicionan la disponibilidad de Ca+2 para las plantas son: El suministro de Ca (encalado), pH
del suelo, la capacidad de intercambio catinico (CIC), el % de saturacin de Ca+2, textura,

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mineraloga de arcillas, el rgimen de humedad y las relaciones con otros nutrientes


(especialmente potasio, magnesio y sodio).
Fuentes de Ca. La principal fuente de calcio (Tabla 2.10) se encuentra en los materiales
encalantes como CaCO3, CaMg(CO3)2 y otros que son aplicados para neutralizar la acidez del
suelo. Se encuentra en varios fertilizantes como el superfosfato simple (18 20% Ca) y triple
(12 14% Ca), el nitrato de calcio (19% Ca), las rocas fosfricas (35% Ca), residuos
animales y basuras municipales (2 5% Ca en peso seco).

Tabla 2.10. Fuentes, frmula y contenido de calcio.


Fuente
Materiales encalantes
Carbonato de calcio
Cal dolomita
Cal hidratada
Oxido de calcio
Fertilizantes
Nitrato de calcio
Superfosfato simple
Superfosfato triple
Otros
Yeso

Frmula

%Ca

CaCO3
CaCO3 + MgCO3
Ca(OH)2
CaO

32
22
46
60

Ca(NO3)2
Ca(H2PO4)2+ CaSO4.H2O
Ca(H2PO4)2

19
20
14

CaSO4.2H2O

23

Leccin 8. MAGNESIO (Mg)


Smbolo: Mg+2, es uno de los metales alcalino-trreos del grupo IIA de la tabla peridica,
metal ligeramente estructural. Es un elemento de color blanco plateado, que no se halla libre
en estado natural. El magnesio es el octavo elemento ms abundante en la corteza terrestre,
siendo esencial en el metabolismo de plantas y animales.
Etimologa del nombre y del smbolo: Se deriva de la antigua Magnesia, un distrito de
Thesalia en Grecia
Nmero atmico:
12
Peso atmico:
24,312
Punto de fusin:
651C
Punto de ebullicin:
1107C
Densidad:
1,74 a 20C
Estado de oxidacin:
+2
Estado natural: El contenido promedio de magnesio en la litosfera es de 2,68%, variando
segn el origen geolgico del suelo. Al igual que el Ca, se presenta predominantemente como
Mg+2 intercambiable y en solucin.

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Dinmica en la planta.
Es absorbido como Mg+2 desde la solucin del suelo y al igual que el Ca+2 es suministrado a
la planta predominantemente por flujo de masa y difusin. La intercepcin radical contribuye
con menores cantidades si se compara con su influencia en la absorcin de Ca+2.
Las plantas extraen cantidades menores de Mg+2 que de K+ o Ca+2, aunque los contenidos de
magnesio cambiable y su concentracin en la solucin del suelo son a menudo ms altos que
los correspondientes valores del K+.
Las concentraciones de en tejidos vegetales son variables, pero ms bien altas (0.1 a 0.4%).
Ms del 70% del magnesio se difunde libremente en la solucin celular, aunque puede estar
asociado a componentes cargados negativamente, tales como protenas y nucletidos a travs
de enlaces inicos. Una gran cantidad de magnesio est probablemente enlazada a polifosfatos
como el Mg-ATP. Dependiendo de la abundancia relativa de K, el magnesio puede contribuir
a neutralizar los fosfoazcares, azcares - nucletidos, cidos orgnicos y aminocidos.
La propiedad ms importante del Mg es su solubilidad y su abundancia sugiere una
multiplicidad de funciones principalmente como activador de reacciones enzimticas:
Participa en la transferencia de fosfatos o nucletidos (fosfatasas, quinasas, ATPasas,
sintetasas, nucletido-transferasas), de grupos carbxilos (carboxilasas, descarboxilasas) y
activador de deshidrogenasas, mutasas y liasas.
El magnesio puede activar a la enzima unindose fuera del sitio de unin al substrato. Existen
evidencias que los flujos de Mg pueden servir para regular la actividad enzimtica, como
ocurre con el aumento en la fijacin de CO2 por los cloroplastos, activada por la luz.
El magnesio tiene un papel estructural como componente de la molcula de clorofila, en
realidad este contenido representa el 14-19% del Mg en la planta. Es requerido para mantener
la integridad de los ribosomas y sin duda contribuye a mantener la estabilidad estructural y la
sntesis de cidos nucleicos y membranas.
El bombeo de los tilacoides hacia el estroma en la luz, sirve como activador de la enzima
Ribulosa-bifosfato-carboxilasa-oxigenasa (Rubisco).
Sntomas de deficiencia: La deficiencia de magnesio (Figura 2.8) ocurre comnmente en
suelos cidos, arenosos, en reas de precipitacin moderada a alta. Su deficiencia se
caracteriza por clorosis principalmente entre las nervaduras de hojas viejas y/o bajeras.
Cuando, tanto el Mg+2 como el K+ se encuentren a niveles de deficiencias, es aconsejable
mejorar previamente el nivel de Magnesio en el suelo antes de aplicar altas dosis de Potasio
(K+) que, como consecuencia de su carencia en el suelo y de las necesidades del cultivo, se
requieren para alcanzar un alto nivel productivo.

Figura 2.8. Sntomas visuales de deficiencia de Mg.


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En algunas plantas la ausencia de clorofila es seguida por la aparicin de otros pigmentos. En


muchas brsicas (remolacha azucarera, rbano y lechuga), la clorosis frecuentemente
comienza como un moteado verde-amarillento entre las nervaduras, que permanecen verdes
en hojas viejas. En plantas como el tabaco y cereales, se ven afectados primero los pices
foliares.

El magnesio en el sistema suelo.


La abundancia del magnesio en la corteza terrestre puede ser de 2,3%, en el suelo se
encuentra en los minerales, entre ellos la biotina, Si3O10AlK(MgFe)3(OH)2,
Serpentina Si2O9Mg3H4, y Olivino SiO4FeMg. En algunos suelos se encuentra como
magnesita y dolomita. En regiones ridas puede presentarse como SO4Mg. Tambin se
encuentra en minerales arcillosos como clorita, illita, montmorillonita y vermiculita
La concentracin de Mg+2 en solucin vara de 5 a 50 ppm, aunque se ha observado en
algunos suelos concentraciones entre 120 y 2400 ppm. Al igual que el Ca+2, puede ser
lixiviado, siendo la intensidad de lavado dependiente de el contenido de Mg+2, la intensidad
de meteorizacin y la absorcin por las plantas
Cuando se descomponen los minerales y la materia orgnica puede estar como sales solubles
ya sea cloruros o sulfatos. Las formas mas frecuentes en el suelos incluyen el Mg lentamente
asimilable, el asimilable o intercambiable y el rpidamente asimilable. El conjunto de Mg
asimilable e intercambiable suele ser el 5% del total, por lo que es importante en la nutricin
de la planta.
En la disponibilidad de este nutriente algo muy importante es la relacin potasio/magnesio y
la relacin calcio/ magnesio/ potasio. El antagonismo Ca/Mg se presenta cuando la relacin es
superior a 10 (Lo ideal es que esta relacin est alrededor de 1 y 4), un exceso de Ca+2
cambiable puede interferir en la asimilacin de Mg+2 y del K+. En cuanto a la relacin K/Mg,
lo idneo es que dicho cociente est entre 0,2-0,3. En caso de que sea mayor de 0,5, existe
riesgo de carencia en Mg, no por falta del elemento en el suelo, sino por un exceso
proporcional de K. Por el contrario, si dicha relacin est alrededor de 0,1 lo ms probable es
que exista carencia inducida de K.
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Fuentes de Mg.
Contrario al Ca, existen pocos fertilizantes que contienen Mg (Tabla 2.11). La dolomita es
aplicada comnmente a suelos cidos con bajos contenidos de magnesio. K2SO4.MgSO4 y
MgSO4 (sal de epson) son los materiales ms utilizados en las formulaciones de fertilizantes.
Otros materiales que contienen magnesio son el oxido de magnesio (MgO, 55% Mg), nitrato
de magnesio Mg(NO3)2, 16% Mg, silicato de magnesio (escorias bsicas, 3 4% Mg;
serpentina, 26% Mg), solucin de cloruro de magnesio (MgCl2.10H2O, 8 9% Mg) y
sustancias orgnicas naturales (4 9% Mg).
Tabla 2.11. Fuentes de Mg utilizadas en agricultura.
Fuente
Formula
Cal dolomitica
Kierserita (sulfato de Mg)
Sal de epson (sulfato de Mg)
Sulfato de K y Mg (Sul Po Mg)
Oxido de Mg

CaCO3 + MgCO3

MgSO4.H2O
MgSO4.7H2O
K2SO4.MgSO4
MgO

Solubilidad en
agua
Insoluble
Media
Soluble
Soluble
Media

%Mg
6 12
18
10
11
50 - 55

Leccin 9. AZUFRE (S)


El azufre es el elemento mas abundante sobre la corteza terrestre (0.06 a 0.10%). Es requerido
por las plantas en cantidades similares a las del P y sus reacciones en el suelo son similares a
las del N, las cuales estn determinadas por las fracciones orgnica y microbiana.
Smbolo: S, es un elemento qumico no-metlico, que pertenece a la familia del oxgeno,
grupo VIA de la tabla peridica, es uno de los ms reactivos e importantes de todos los
elementos. Conocido por los antiguos, en el Gnesis se conoce este elemento como "piedra
inflamable". Se ha estimado que es el noveno elemento ms abundante en el universo.
Etimologa del nombre y del smbolo: Se deriva del latn "Sulfur", que significa piedra
inflamable.
Nmero atmico:
16
Peso atmico:
32,064
Punto de fusin:
112,8C (rmbico), 119C (monoclnico).
Punto de ebullicin: 444,6C
Densidad a 20C:
2,07 g/cm3 (rmbico), 1,96 g/cm3 (monoclnico).
Estado de oxidacin:
-2, +4, +6.
Estado natural.
El azufre ocupa el lugar 16 en abundancia entre los elementos de la corteza terrestre, y se
encuentra ampliamente distribuido tanto en estado libre como combinado con otros
elementos. As se halla en numerosos sulfuros metlicos, como el sulfuro de plomo o galena,
PbS; la esfalerita, ZnS; la calcopirita, (CuFeS2); el cinabrio, HgS; la estibina, Sb2S3, y la pirita
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de hierro, FeS2. Tambin se encuentra combinado con otros elementos formando sulfatos
como la baritina, BaSO4; la celestina, SrSO4, y el yeso, CaSO42H2O. En estado libre se
encuentra mezclado con rocas de yeso y pumita en zonas volcnicas. El azufre en estado libre
puede formarse por la accin del aire sobre las piritas o tambin depositarse por aguas
sulfurosas calientes, en las cuales el sulfuro de hidrgeno se ha oxidado en contacto con la
atmsfera.
Ciclo del S.
La fuente original del S en el suelo son minerales que contienen sulfuros que, al ser expuestos
a la accin de los agentes atmosfricos, el S-2 oxida a SO4-2 que puede ser precipitado como
sal soluble o insoluble en climas ridos o semiridos, utilizado por los microorganismos,
reducido por los mismos a S-2 o S0 bajo condiciones anaerbicas o transportado a travs de la
lluvia al mar. Los mares contienen aproximadamente 2700 ppm de SO4-2, mientras que en
aguas dulces continentales puede variar de 0.5 a 50 ppm, pero puede encontrarse hasta 60000
ppm en lagos salinos y sedimentos.
Se encuentra presente en formas orgnicas e inorgnicas donde el 90% del S total en suelos
no calcreos se presenta en formas orgnicas. El SO4-2 tanto adsorbido como en solucin,
representa la forma disponible para las plantas. El ciclaje de este elemento (figura 2.9) en el
sistema suelo planta atmsfera al igual que el del N, se encuentra asociado a los
contenidos de materia orgnica.
El principal reservorio de azufre de la biosfera lo constituye el mar. El sulfato puede ser metabolizado
por las plantas superiores y por microorganismos, en lo que se denomina reduccin asimiladora de los
sulfatos. Bacterias, levaduras, hongos y algas son capaces de utilizar los sulfatos como fuente de azufre,
y producir sulfuro de hidrgeno (H2S). Las bacterias reductoras de sulfato realizan esta transformacin
en un medio anaerobio. Las plantas superiores absorben sulfatos por las races, incorporndolos
directamente en los compuestos orgnicos o mantenindolo en forma libre como in, interviniendo en la
regulacin osmtica celular. Las plantas tambin pueden oxidar y reducir los sulfatos para incorporar el
azufre a otros compuestos orgnicos (aminocidos como la cistena o la metionina). As mismo, las
plantas superiores absorben por las hojas el SO2 atmosfrico que proviene de las emisiones, de origen
antrpico, de xidos de azufre procedentes de procesos de combustin y, en menor medida, de procesos
naturales a travs de la emisin volcnica de diversos gases sulfurados. Por otra parte, la reduccin no
asimiladora del sulfato es un proceso de transformacin de ste a iones sulfuro, cuya finalidad es el
suministro de energa a las clulas; es llevada a cabo por ciertas bacterias anaerobias, por ejemplo del
gnero Desulfovibrio.

Figura 2.9. Ciclo del S.

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Los compuestos orgnicos generados (algunos esenciales para los animales como la metionina) pasan a
los animales a travs de la cadena alimentaria, ya que no pueden ser sintetizados por ellos mismos.
Continuando el ciclo, los procesos de descomposicin de animales y plantas por parte de los
microorganismos generan sulfuro de hidrgeno. ste puede ser oxidado por bacterias oxidadoras de
sulfuro, catalizando su oxidacin a azufre elemental, inorgnico, tanto en medios aerobios como
anaerobios. Pero tambin el sulfuro puede ser transformado por la accin microbiana en dimetilsulfuro,
que se difunde a la atmsfera.
Por ltimo, la oxidacin de azufre elemental tambin puede ser realizada por bacterias oxidadoras del
azufre, sobre todo del gnero Thiobacillus, originando iones sulfato e hidrgeno, cerrando as el ciclo.
La fase sedimentaria del ciclo, correspondiente a la precipitacin del azufre, puede producirse bajo
condiciones anaerobias y en presencia de hierro, a partir de sulfuro de hidrgeno, producindose una
acumulacin lenta y continua en los sedimentos profundos, originando sulfuros metlicos y carbones. El
azufre tambin puede precipitar bajo condiciones aerobias pasando a formar parte de las denominadas
rocas salinas o evaporitas, en forma de sulfato sdico.

Dinmica en la planta.
Desde los tiempos de Liebig se sabe que los sulfatos son necesarios para el crecimiento
vegetal. El azufre es absorbido por las plantas principalmente en la forma inorgnica como
sulfato (SO4-2), luego es reducido e incorporado a compuestos orgnicos. Tambin se absorbe
como SO3-2 y de la atmsfera como dixido de azufre a travs de los estomas. Gran parte del
azufre en forma de sulfatos se reduce a las formas sulfhidrilo (-SH) o disulfuro (-S-S-) en la
planta y pasa a los compuestos orgnicos.
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En trminos generales la reaccin de reduccin de sulfatos es la siguiente:

SO4

ATP 8electrones 8H S 4H 2 O AMP ppi

La mayor parte del azufre que se transporta por el xilema esta en forma de sulfato.
Otra parte se incorpora tal como es absorbida y se distribuye a travs del floema ya sea como
sulfatos libre o compuestos azufrados, as contribuye a la regulacin osmtica celular. Una
ves reducido puede ser nuevamente reoxidado a sulfatos y permanecer en la planta como
reserva en tallos, hojas, races etc.
En el reciclaje del azufre este retorna al suelo en la forma orgnica, donde se mineraliza por
accin de microorganismos antes de ser utilizado por las plantas superiores.
El azufre se encuentra bajo las formas orgnicas de los aminocidos, cistena, cistina y
metionina que pueden representar hasta el 7,2% de las protenas, as como en compuestos de
azufre activados anlogos al ATP o (APS) y 3'-fosfoadenosin 5'-fosfosulfato (PAPS).
Forma parte de tiamina y la biotina que actan como coenzimas, cidos alfaacetoacidos y
cido asprtico. El azufre participa como un ligando en un gran nmero de enzimas y metaloproteinas, de forma resaltante en ferro-sulfo-protenas y en cupro-protenas.
Como grupo sulfhidrilo (-SH) participa directamente en reacciones de oxido-reduccin, y es
constituyente del cido lipoico y de la coenzima A. Los grupos sulfhdrilos pueden ser sitios
reactivos de enzimas o coenzimas, ejemplo: 3-fosfogliceraldehido deshidrogenasa y
coenzima A. Muchas enzimas son inhibidas de forma no competitiva por reactivos que se
unen a los grupos sulfhidrilos, ejemplo: Pb, Hg, As, Ag. Adems, el azufre se encuentra en
una variedad de esteres de sulfato, tales como el sulfato de colina, glucsidos del aceite de
mostaza y sulfatos de polisacridos. En trminos generales participa en la biosntesis de
lpidos, clorofila, carotenos y cidos orgnicos.
Cmo se integra el azufre en los compuestos orgnicos. Primero debe ser absorbido en
forma de sulfato, luego este es reducido a sulfuros y as se incorpora a los aminocidos.
Primera fase. Fijacin del sulfato: El sulfato reacciona con ATP para formar
adenosin-5-fosfosulfato o APS y ppi, reaccin catalizada por la enzima ATPsulfurilasa,
luego el APS es activado por la enzima APSquinasa y Mg+2, formndose el sulfato 3fosfoadenosin-5-fosfosulfato o PAPS.
Segunda fase. Reduccin del SO4-2 a S-2: El azufre del APS se reduce en los
cloroplastos con ayuda de la ferredoxina reducida, y en los plastidios, quien dona los
electrones es el NADPH. La reaccin de los cloroplastos implica, primero que el sulfato
del APS se transfiere al tomo de azufre de una molcula aceptora sin identificar por
medio de la enzima APSsulfotranferasa, el aceptor mas la molcula de sulfato queda
como X-S-SO3, es aqu que se produce la reduccin del azufre del grupo SO3
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Tercera fase. Incorporacin del S2- a los aminocidos: El sulfuro libre que resulta de
la reduccin del APS no se acumula, ya que se convierte rpidamente en compuestos
orgnicos azufrados, comnmente cistena y metionina. El aminocido aceptor de S-2 es la
o-acetilserina, del cual se origina la cistena, en una reaccin catalizada por la cistena
sintetasa. Luego se da una transulfuracin entre la homoserina y la cistena que conduce a
la formacin de homocisteina y se regenera la serina. La metilacin de la homocisteina
origina la metionina y por condensacin de la cistena se forma la cistina.
Una vez que se forma o sintetiza la cistina, las plantas pueden a partir de ella sintetizar el resto
de compuestos azufrados que necesita, entre ellos biotina, coenzima A, acido lipoico,
glucsidos y otros. El 90% del azufre vegetal se encuentra en la cistena o en la metionina de
las protenas, una pequea parte de la cistena se incorpora a la coenzima A .
Trazas de metionina forman S-adenosil-metionina, estos compuestos son de importancia
dado que el grupo metilo puede transferirse para ayudar a formar las ligninas y las pectinas
de las paredes celulares. Tambin ayuda a formar el etileno una hormona vegetal.
Importancia del proceso. Para la nutricin del hombre y animales no rumiantes, teniendo en
consideracin que el valor biolgico de una protena esta dado por el contenido de
aminocidos que contienen azufre. Los no rumiantes utilizan metionina como aminocido
esencial en la dieta.
Sntomas de deficiencia: Las deficiencias de azufre en pases industriales son muy raras; ya
que el dixido de azufre de la atmsfera, liberado al quemar carbn, madera, gasolina y otros
combustibles fsiles, es absorbido por las hojas a travs de las estomas. Se convierte en
bisulfito cuando reacciona con agua en las clulas y en esta forma inhibe la fotosntesis,
destruyendo los cloroplastos.
La deficiencia de azufre (Figura 2.10) se caracteriza porque la lmina foliar se torna
uniformemente amarilla o clortica; presentndose la deficiencia primeramente en hojas
jvenes, ya que este elemento no se redistribuye fcilmente de las hojas viejas hacia las
maduras, por ser inmvil. Debido a que los suelos tienen suficientes cantidades de sulfatos,
las deficiencias de S en la naturaleza son raras, pero cuando se presentan, provocan la
acumulacin de almidn, sacarosa y nitrgeno soluble. En ocasiones los sntomas pueden
confundirse con deficiencia de N, pero como el S es difcilmente translocado de las hojas ms
viejas a las jvenes, los sntomas en estas ltimas puede ser una forma visual de identificar la
deficiencia.
El azufre en el sistema suelo.
El azufre en la forma de sulfuros, sulfatos y azufre elemental constituye aproximadamente
0,06% de la corteza terrestre. El azufre del suelo procede de los sulfuros metlicos de las
rocas gneas que en condiciones aerbicas se oxidan rpidamente a sulfatos, y en condiciones
anaerbicas se reduce a sulfuros, ambas son las dos formas comunes de azufre en el suelo.
Figura 2.10. Sntomas visuales de deficiencia de S.
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Minerales que contienen azufre: Pirita (S2Fe), calcopirita (S2CuFe), blenda (SZn), galena
(SPb) y el sulfato de calcio entre otros.
La dinmica del azufre.
Mineralizacin del azufre orgnico. (Sulfhidracion)
En zonas hmedas el azufre es de naturaleza orgnica, entre los que se citan protenas
sulfuradas, aminocidos, vitaminas, glucsidos etc. Los procesos son poco conocidos, pero se
sabe que el producto final es el SH2, aunque otros pueden aparecer. Participan. Bacterias
aerbicas y anaerbicas hetertrofas capaces de descomponer las protenas sulfuradas.
Bacterias como Proteus vulgares, bacillus subtilis y clostridium spirogenes mineralizan
azufre en condiciones anaerbicas a partir de cistina o cistena y producen SH2. La
mineralizacin aerbica de la cistina produce varios compuestos azufrados, entre ellos
sulfatos, azufre elemental, tiosulfatos y sulfitos. De la metionina se originan metilmercaptanos
y dimetilsulfuro.
Oxidacin del azufre mineral.
El SH2 mineralizado por los microorganismos del suelo es transformado por bacterias a
sulfato asimilable por la planta. El proceso de oxidacin puede ser diferente, si es a partir de
la forma reducida SH2 o parcialmente oxidada S. El proceso de oxidacin de SH2 a azufre
elemental no es biolgico si no mas bien qumico, por accin del oxigeno atmosfrico sin
embargo existe la participacin de bacterias.
Las reacciones qumicas son las siguientes:

ias
2SH2 1 O2 Thiobacter

S 2 3H 2O E
2

us
S 2 3O2 2H 2O Thiobacill

2SO4 E

Algunos factores condicionan la oxidacin por efecto de los microorganismos son la


temperatura, humedad, aireacin y el pH.
Reduccin del azufre mineral.
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La reduccin del azufre oxidado se da en condiciones anaerbicas, en suelos encharcados;


esta reduccin es de sulfatos y lo realiza un grupo de bacterias auttrofas conocidas como
sulfato-reductoras.
Las reacciones generales son:
2

uctoras
SO4 4H sulfatored

S 2 4H 2O E

Cuando se agrega sulfatos a suelos inundados se produce sulfuro de hidrogeno, que escapa a
la atmsfera.

Fuentes de S.
S atmosfrico. Como resultado de la accin de los microorganismos, el SO2 liberado al
aire, es oxidado a SO4-2 y as es depositado en los suelos por medio de la precipitacin.
S en agua de riego. La mayor parte del agua para riego es rica en SO4-2.
S Orgnico. La mayora de los residuos animales y basuras municipales, contienen
suficientes cantidades de S disponibles para las plantas.
S inorgnico. Los materiales ricos en SO4-2 que son aplicados en la superficie del suelo
y que luego se mueven en el perfil con el agua, son inmediatamente absorbidos por las
plantas o inmovilizados por los microorganismos que degradan residuos orgnicos con
altas relaciones C:S o N:S
S elemental (S0). Al aplicarse al suelo es rpidamente oxidado a SO4-2 por los
microorganismos. Su eficiencia depende del tamao de partcula adicionada, de la
cantidad, mtodo y de la poca de aplicacin.
Fertilizantes utilizados como fuente de S. Existen muchos fertilizantes que contienen S
(tabla 2.12). Algunos de ellos son aplicados con la funcin especfica de suministrar el
elemento; pero la mayora se aplican a fin de suministrar otros nutrientes, por lo que el S se
aplica en forma incidental.

Tabla 2.12. Algunos Fertilizantes que contienen S.


Fuente
Solucin amoniaco azufre
Nitrosulfato de amonio
Fosfato de amonio
Fosfato diamnico
Fosfo-sulfato de amonio
Polisulfuro de amonio
Sulfato de amonio
Sulfato de calcio
Sulfato de magnesio

S
10
5
3
2
15.4
45
24
19
13

N
74
30
11
18
16
20
21

P2O5
%

K2O

48
46
20

80

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Sulfato de Mg K
Sulfato de K
Azufre

22
18
100

22
50

ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS
Con la ayuda del tutor, visitar una plantacin de inters regional y el ella, determinar las
posibles deficiencias de elementos en las plantas. Segn el tipo de suelo existente, cules
seran las recomendaciones que se haran al productor?

AUTOEVALUACION
Preguntas abiertas.
1. Mediante un cuadro sinptico, enumere las formas disponibles de los macronutrientes.
2. El paso de nitrgeno en forma orgnica a amonio se conoce como: ___________________
y
es
llevado
a
cabo
por
organismos
del
suelo
conocidos
como
__________________________.
3. Que entiende por lixiviacin, inmovilizacin, volatilizacin, adsorcin y absorcin?
4. En un cuadro sinptico relacione en forma general las funciones y deficiencias de los
macroelementos para las plantas.
5. Cul es la clave de la fijacin biolgica del N?
6. Enumere y explique las rutas que puede seguir el N fijado biolgicamente.
7. Que entiende por equivalente de acidez?
8. De acuerdo a la tabla 2.3., cul de los materiales fertilizantes enumerados puede generar
mayor acidez en el suelo y cul sera la recomendacin de uso?
9. Enumere las formas de P en el suelo
10. Cmo es retenido el P en el suelo?
Seleccin mltiple.
11. Causa de baja disponibilidad de P para las plantas en suelos cidos?
a. Bajos niveles de N
b. Fijacin por Aluminio e hierro
c. Bajos niveles de calcio
d. Exceso de K
12. Los sntomas de deficiencia de los elementos mviles en las plantas se manifiestan en:
a. Meristemas
b. Hojas viejas de la planta
c. Tallos
d. Frutos
13. El exceso de K en el suelo puede causar:
a. Exceso de produccin de azcares
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b. Deficiencia inducida de Ca o Mg o de ambos


c. Mejoramiento de la disponibilidad de Ca, Mg o de ambos
d. Mayor accin enzimtica
14. El potasio intercambiable representa o tambin se le conoce como:
a. Factor intensidad
b. Inmediatamente absorbido por las platas
c. Factor capacidad
d. Todas las anteriores
15. No es una funcin atribuible al Ca
a. Forma parte de la estructura de la protopectina
b. Genera el color verde a las plantas
c. regulador de la divisin y extensin celular
d. Regulador de la absorcin de nitrgeno

BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA

CASTRO, H. 1998. Fundamentos para el conocimiento y manejo de suelos agrcolas.


Instituto Universitario Juan de Castellanos, Tunja. 360p.
HAVLIN, J., TISDALE, S., BEATON, J. y NELSON, W. 2005. Soil Fertility and
Fertilizers : An introduction to nutrient management. Seventh edition, Prentice Hall, New
Jersey. p. 97-243.
INSTITUTO COLOMBIANO AGROPECUARIO. 1992. Fertilizacin en diversos
cultivos: V aproximacin. Bogot. p. 5-8.
INSTITUTO DE A POTASA Y EL FOSFORO. 1993. Diagnostico del estado nutricional
de los cultivos. Quito, Ecuador. p. 12-27.
MONOMEROS COLOMBO-VENEZOLANOS. 1984. Fertilizacin de cultivos de clima
fro. Bogot. 112p.
MONOMEROS COLOMBO-VENEZOLANOS. 1995. Fertilizacin de cultivos de clima
medio. Bogot. p. 29-31.

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INTRODUCCION
Aunque sus cantidades requeridas por las plantas son muy pequeas, los micronutrientes
tienen igual importancia en la nutricin vegetal que los macronutrientes. Las plantas que se
desarrollan en medios con deficientes cantidades de microelementos experimentan reduccin
en la productividad, igual a lo que sucede cuando se presenta la falta o deficiencia de los
macroelementos. Los microelementos se encuentran en el suelo como constituyentes de
minerales primarios y secundarios, adsorbidos a superficies minerales y orgnicas,
incorporados en la materia orgnica y los microorganismos o en solucin. El entendimiento
de las formas de absorcin, las dinmicas y sus relaciones son de gran inters para optimizar
la productividad.

LOGROS
Con el estudio de esta unidad, usted:
Comprende las funciones generales de los micronutrientes en las plantas
Establece los sntomas visuales de su deficiencia.
Conoce las fuentes o abonos utilizados para suplir dichas deficiencias.

GLOSARIO
Accin cataltica. Contribucin de algunos elementos nutrientes a procesos de
transformaciones qumicas vitales en los vegetales.
Clorosis. Prdida normal del color verde de las hojas debido a deficiencias nutricionales.
Elementos menores. Se las conoce tambin con el nombre de Microelementos u
Oligoelementos . Son el Boro, Cloro, Hierro, Cobre, Cinc, Manganeso y Molibdeno. Son
necesarios para activar ciertas enzimas. Para la mayora de los cultivos se requieren solo de
pocos gramos a algunos kilos por hectrea de estos nutrientes menores y ms de esto puede
ser realmente perjudicial, especialmente de boro y molibdeno.
Enzima. Sustancia proteica que acta como catalizadora de procesos o reacciones
bioqumicas en las plantas.
Lixiviacin. Remocin o prdida de nutrientes por el agua de percolacin.
Miliequivalente. Unidad empleada en los resultados de anlisis de suelos que representa la
milsima parte del peso equivalente de un elemento en el suelo expresado en gramos.
ppm. Unidades de peso de determinado elemento o sustancia, por un milln de unidades de
peso de suelo. En el caso de lquidos, una unidad de peso del soluto en un milln de partes en
peso de la solucin.
Quelatos. Son compuestos orgnicos en forma de anillo, en los cuales los metales
polivalentes como hierro, cobre, manganeso y cinc, se mantienen entre dos o ms tomos en
forma soluble, es decir, asimilable para las plantas.
Solucin del suelo. Componente hdrica del suelo, en la cual se encuentra disueltos los
elementos nutritivos y a disposicin de los cultivos.
Turgencia. Ganancia de agua a nivel celular
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Translocacin. Transporte de nutrientes dentro del vegetal

ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS
Antes de abordar la unidad, intente responder los siguientes interrogantes:
Cul es la fuente u origen de los micronutrientes?
Cual o cules son las formas existentes en el suelo y cules de ellas son las disponibles para
las plantas?
Una vez dentro del vegetal, cules funciones cumplen?
Cules son los sntomas de su deficiencia?
Qu diferencia existe entre un elemento esencial y un elemento benfico
Cules microelementos son esenciales y cules son benficos?

ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE
LECCION 10. BORO (B)
El B se encuentra en rocas y minerales, adsorbido a la superficie de minerales arcillosos y de
oxidos de Fe y Al, combinado con la materia orgnica y en solucin (Figura 3.1).
Smbolo B, es un elemento semimetlico, frgil y duro.
Nmero atmico: 5. Se encuentra en el grupo 13 (o IIIA) del sistema peridico. El elemento
puro fue preparado por primera vez en 1808 por los qumicos franceses Joseph Gay-Lussac y
Louis Jacques Thnard, e independientemente por el qumico britnico Humphry Davy.
Masa atmica:
10,81;
Punto de fusin:
2.180 C,
Punto de ebullicin: 3.650 C,
Densidad :
2,35 g/cm3.
Figura 3.1. El ciclo del B en el suelo.

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Cultivo
Residuos de
plantas
y animales

Disolucin

Minerales
primarios y
secundarios

Absorcin

Inmovilizacin

Precipitacin

Materia orgnica
del suelo

B en solucin
H3BO3
Adsorcin

H4BO4 adsorbido
o lbil

Mineralizacin

Desorcin

Lixiviacin

Adaptado de Havlin et al., 2005.


El B en la planta. El boro se absorbe como cido brico (H3BO3). Su absorcin activa a
travs de la membrana, requiere de la co-absorcin de H+. Una vez dentro de las clulas
radicales, es transportado va xilema a las hojas donde se ubica principalmente en la pared
celular. La translocacin de las hojas a otras partes de la planta va floema, es restringida por
lo que es comn su acumulacin en hojas viejas, lo que puede explicar la presencia de
sntomas de toxicidad por el elemento en las mismas. As, los sntomas de deficiencia
aparecen en los meristemos apicales de otras partes de la plata.
FUNCIONES.
El B es importante en la sntesis de uracilo necesario para la formacin de RNA (esencial en
la formacin de nuevos tejidos) y en actividades celulares como divisin, diferenciacin,
maduracin, respiracin y crecimiento, facilita el transporte de los azucares a travs de la
pared celular y regula la formacin de la pared celular, favoreciendo su lignificacin. Ha sido
asociado con la germinacin y crecimiento del polen y el mejoramiento de la estabilidad del
tubo polnico.
SINTOMAS DE DEFICIENCIAS.
La deficiencia en boro se manifiesta en hojas y tejidos jvenes que se atrofian (Figura 3.2) y
se deforman. Los puntos de crecimiento presentan un crecimiento anormal producindose la
muerte de los mismos; por otro lado, se acumulan auxinas en estos puntos y los tejidos se
tornan quebradizos. En los frutales se agrieta la corteza, aparece gomosis y se mal forman los
frutos.
EL B EN EL SUELO
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B Mineral. El B es uno de los dos micronutrientes no metlicos. Se presenta en bajas


concentraciones en la corteza terrestre y en la mayora de las rocas gneas (<10 ppm). Entre
las rocas sedimentarias, los esquistos tienen los ms altos contenidos de B ( 100 ppm). Su
concentracin en los suelos vara entre 2 y 200 ppm, donde menos del 5% del B total se
encuentra disponible para las plantas.
La principal fuente de B en los suelos es la turmalina (borosilicato insoluble). De ah que sus
aportes a la solucin se d lentamente, lo que explica las deficiencias en sistemas de cultivos
intensivos
B en solucin. La forma predominante de B en solucin a pH 5-9 es el H3BO3. A pH > 9, el
H2BO3- es hidrolizado a H4BO4-. El suelo es transportado de la solucin del suelo hacia los
puntos de absorcin por las plantas por flujo de masa y difusin. 1 ppm de B en solucin se
considera adecuada para la mayora de las monocotiledneas.
Figura 3.2. Sntomas de deficiencia de B

El crecimiento de tejidos jvenes


(a) se restringe dando efecto del
rosetn, En el tejido ms viejo
deja tintes anaranjados que
aumentan
en
tamao,
produciendo muerte del tejdo.

El bronceado de la cabeza del coliflor (b y


c) y lesiones en mdula. (no especfico
para el boro; puede ser debido a otras
causas en el campo).

B adsorbido. Los sitios principales de adsorcin de B se encuentran en las uniones Si O en


ls bordes de minerales arcillosos y superficies de oxidos e hidrxidos de Fe y Al. Los
incrementos de pH, contenidos de arcilla, materia orgnica y compuestos ricos en Fe y Al,
favorecen la adsorcin de B.
B complejado a compuestos orgnicos. La materia orgnica constituye un gran potencial de
suministro de B para las plantas, de ah que una de las estrategias efectivas para mejorar la
disponibilidad del elemento, es el incremento de los tenores de materia orgnica.
FACTORES QUE AFECTAN LA DISPONIBILIDAD DE B.
pH del suelo. La disponibilidad de B decrece con el incremento del pH. El encalado produce
deficiencia temporal de B.
Contenido de Materia orgnica. El incremento de la materia orgnica, favorece la
disponibilidad de B principalmente en superficie.
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Textura. Suelos con texturas gruesas (arenosas) presentan comnmente deficiencias de B,


pero responden adecuadamente cuando se aplica el elemento va fertilizacin. En suelos
arenosos con bajos contenidos de materia orgnica cerca del 85% del B puede perderse por
lixiviacin. En suelos de texturas finas, se presenta mayor retencin del elemento, debido a a
presencia de mayor superficie de adsorcin.
Interaccin con otros elementos. En presencia de altas concentraciones de Ca, las plantas
pueden tolerar altos niveles de B disponible. La deficiencia de B en cultivos sensibles, puede
agravarse por la fertilizacin con K.
Humedad del suelo. Bajos contenidos de humedad en el suelo reduce la liberacin de B de la
materia orgnica y el transporte (flujo de masa o difusin) hacia los sitios de absorcin en las
races.
Factores inherentes al vegetal. Debido a la estrechez existente entre deficiencia y toxicidad,
la sensibilidad de los cultivos al exceso de B (tabla 3.1) es de vital relevancia. As, la gentica
determina las diferencias en la absorcin de B.
Tabla 3.1. Sensibilidad de los cultivos a la deficiencia de B
Sensibilidad
Moderada
Baja
Manzano,
Brcoli,
Repollo, Esparrago, cebada, Frjol, pepino
Zanahoria, Clavel, Uva, Algodn, cohombro, maz, pastos, Avena,
Lechuga,
Espinaca,
Tomate, Cebolla de bulbo, Arveja, papa,
Fresa, Limnero, Olivo, Arroz, sorgo, soya, trigo, gladiolo, palma
Tabaco
La presencia de un cultivo en ms de una categora obedece a la variabilidad gentica
Alta
Alfalfa, Apio, Coliflor, Canola,
Confieras, Nabo, Remolacha
azucarera, Manzano, Brcoli,
Man, Naranjo,

Fuente: Adaptado de Robertson et al., 1976 & Benton, J., 2000

Fuentes de B.
B orgnico. El B contenido en residuos animales vara entre 0.001 y 0.005%. De esta forma,
la mayora de los abonos en cantidades y formas adecuadas, pueden proveer suficiente B
disponible para las plantas. El incremento de la materia orgnica incrementa la quelatacin
del elemento mejorando su disponibilidad.
B inorgnico. Existen varias fuentes de B utilizadas en la agricultura (tabla 3.2.), donde el
tetraborato de sodio es la ms comnmente utilizada (15% B).
Tabla 3.2. Fertilizantes utilizados como fuente de B
Fuente
Borax
Acido brico
Colemanita
Pentaborato de sodio
Tetraborato de sodio
Solubor

Frmula
Na2B4O7.10H2O
H3BO3
Ca2B6O11.5H2O
Na2B10O16.10H2O
Na2B4O7.5H2O
Na2B4O7.5H2O + Na2B10O16.10H2O

%B
11
17
10-16
18
14-15
20-21

Fuente: Adaptado de Havlin et al., 2005 y Benton J., 2000


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Leccin 11. CLORO (Cl)


Smbolo Cl, es un elemento gaseoso amarillo verdoso. Pertenece al grupo 17 (o VIIA) del
sistema peridico, y es uno de los halgenos.
Nmero atmico: 17.
El cloro elemental fue aislado por vez primera en 1774 por el qumico sueco Carl Wilhelm
Scheele, quien crea que el gas era un compuesto; no fue hasta 1810 cuando el qumico
britnico Humphry Davy demostr que el cloro era un elemento y le dio su nombre actual.
A temperatura ordinaria, es un gas amarillo verdoso que puede licuarse fcilmente bajo una
presin de 6,8 atmsferas a 20 C. El gas tiene un olor irritante, y muy concentrado es
peligroso; fue la primera sustancia utilizada como gas venenoso en la I Guerra Mundial.
El cloro libre no existe en la naturaleza, pero sus compuestos son minerales comunes, y ocupa
el lugar 20 en abundancia en la corteza terrestre.
Punto de fusin:
-101 C,
Punto de ebullicin:
-34,05 C a una atmsfera de presin,
Densidad relativa:
1,41 a -35 C;
Masa atmica:
35,453.
Casi todo el Cl- existente en el suelo se encuentra en solucin (Figura 3.3). Las fracciones
minerales, adsorbidas y orgnicas, presentan pequeas cantidades del elemento debido entre
otros factores a su alta solubilidad y movilidad. La lixiviacin de Cl- se presenta cuando la
precipitacin o irrigacin excede la evapotranspiracin. El viento y el agua marina introduce
Cl- en la atmsfera y as alcanza a diferentes lugares, donde por precipitacin llega al suelo.
Cuando la precipitacin y/o irrigacin son inferiores a la evapotranspiracin, el Cl- precipita
en forma, acumulndose en la superficie del suelo, donde puede ocasionar daos a los
cultivos.
Formas de absorcin. Se presenta en el suelo como anin cloruro (Cl-) el cual se mueve con
facilidad por flujo de masa, compitiendo con otros aniones como nitratos (NO3-) y sulfatos
(SO42-) por sitios de absorcin.
El Cl- en la planta.
Es absorbido a travs de hojas y races. El transporte activo a travs de la membrana, se lleva
a cabo por transportadores como NO3-, SO4-2 o H2PO4-. Es un elemento muy mvil en la
planta, por lo que altas concentraciones (0.5 2%) en los tejidos llegan a ser txicas,
reduciendo el potencial productivo y la calidad de las especies vegetales.
Funciones.
Primordialmente, esta involucrado en el incremento de la presin osmtica de la clula, afecta
la regulacin estomtica e incrementa la hidratacin de los tejidos, esta involucrado en la
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evolucin del O2 en el fotosistema II del proceso fotosinttico (especficamente en la descomposicin qumica del agua en presencia de la luz solar, y en la activacin de varios
sistemas enzimticos), esta relacionado con la tolerancia y supresin de hongos que producen
enfermedades foliares y radicales, esencial para el mantener el balance elctrico en el
tonoplasto y en condiciones salinas es especialmente crtico en el balance de altas
concentraciones de Na+.
Sntomas de deficiencia y toxicidad. La clorosis de hojas jvenes y marchites de la planta,
son sntomas caractersticos de deficiencia de Cl-, necrosis de hojas y reduccin en el
crecimiento de races. El coco y la palma de aceite son particularmente sensitivos a este
nutriente.

Figura 3.3. Ciclo del cloro en el suelo

ClCultivo
Residuos de
plantas
y animales

ClDisolucin

Minerales
primarios y
secundarios

Absorcin

Inmovilizacin

Precipitacin

Cl- en solucin
Adsorcin

Materia orgnica
del suelo
Mineralizacin

Cl adsorbido o
lbil

Desorcin

Lixiviacin

Adaptado de Havlin et al., 2005.


El exceso de este nutriente (figura 3.4) se encuentra asociado a suelos afectado por sales
(principalmente cloruro de sodio), influenciando notablemente las caractersticas osmticas de
las races ya que restringe la absorcin de agua y otros nutrientes. Se manifiesta con
amarillamiento de hojas, primordios y mrgenes foliares quemados y cada prematura de
hojas.
Figura 3.4. Sntomas caractersticos de exceso de Cl- en aguacate (Persea americana)
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EL Cl- EN EL SUELO.
Cl- Mineral. La concentracin de Cl- en la corteza terrestre vara entre 0.02 y 0.05%,
presentndose principalmente en rocas gneas y metamrficas. En el suelo se encuentra como
sales solubles (Na Cl, CaCl2 y MgCl2).
Cl- en solucin. El Cl- es muy soluble y su movilidad en el suelo es elevada. Cuando el
drenaje esta impedido o se presenta aguas freticas cercanas a la superficie, el Cl - puede
moverse por capilaridad hasta la zona de races y depositarse en o cerca de la superficie del
suelo. Los problemas de exceso del elemento se presentan en reas irrigadas donde:
Existe alta concentracin de Cl- en el agua de riego,
No hay suficiente agua para lavar el Cl- acumulado,
Pobres condiciones fsicas y de drenaje y
Aguas freticas elevadas y movimiento capilar de Cl- en la zona radical.
FUENTES DE ClCl- Orgnico. Debido a su alta solubilidad y movilidad, la mayora de los residuos animales y
vegetales presentan bajos contenidos de Cl-.
Cl- Inorgnico. Cuando es necesaria su aplicacin, se pueden utilizar las fuentes enunciadas
en la tabla 3.3.
Tabla 3.3. Fuentes fertilizantes que aportan Cl-.
Fuente
Cloruro de amonio
Cloruro de calcio
Cloruro de magnesio
Cloruro de potasio
Cloruro de sodio

Frmula
NH4Cl
CaCl2
MgCl2
KCl
NaCl

% Cl66
65
74
47
60

Leccin 12. COBRE (Cu)


Smbolo Cu, es uno de los metales de mayor uso, de apariencia metlica y color pardo rojizo.
El cobre es uno de los elementos de transicin de la tabla peridica.
Nmero atmico:
29.
Punto de fusin:
1.083 C
Punto de ebullicin:
2.567 C
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Densidad:
Masa atmica:

8,9 g/cm3.
63,546.

Ciclo del Cu.


El Cu disponible para las plantas esta determinado por el pH de la solucin y el Cu adsorbido
sobre la superficie de los coloides del suelo (arcilla y materia orgnica) (figura 3.5). La
disolucin de minerales primarios y secundarios enriquecen la solucin del suelo del elemento
que puede ser adsorbido en los sitios de intercambio, incorporado a las clulas microbianas o
complejado por compuestos orgnicos en solucin, que contribuye con la difusin de Cu+2
hacia las races de las plantas.
Figura 3.5. Ciclo del Cu en el suelo

Cultivo
Residuos de plantas
y animales

Disolucin

Minerales
primarios y
secundarios

Absorcin

Inmovilizacin

Precipitacin
+2

Materia orgnica
del suelo

Cu en solucin
Adsorcin

Mineralizacin

+2

Cu adsorbido o
lbil

Desorcin

Adaptado de Havlin et al., 2005


El Cu en la planta.
Forma de absorcin. El suelo se encuentra complejado como compuestos orgnicos de bajo
peso molecular (tales como cidos hmicos y flvicos). El in cprico forma en la cual las
plantas lo absorben desde la solucin- se encuentra presente en pequeas cantidades. Una vez
lo absorbe la planta, es reducido a Cu+ y dona un electrn para reducir O2. La facilidad con la
que elemento dona y acepta electrones, lo convierte en un componente indispensable en varias
reacciones de oxido-reduccin en la planta.
Funciones. Tanto la fotosntesis como la respiracin vegetal involucran reacciones de oxidoreduccin donde se involucra l transferencia de electrones, que requiere Cu. El Fe y Mn estn
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involucrados tambin en el transporte de electrones, pero ellos no remplazan al Cu.


Aproximadamente el 50% del Cu en los cloroplastos se encuentra en la plastocianina (una
proteina involucrada en la transferencia de energa en las reacciones del proceso
fotosinttico). Hace parte de la enzima citocromo-oxidasa que cataliza la transferencia de
electrones en la respiracin. Enzimas como polifenol-oxidasa y diamin-oxidasa, importantes
para sntesis de lignina, contienen Cu. Requerido en el metabolismos de carbohidratos en la
etapa de crecimiento vegetativo y para mantener la estructura de los lpidos en la membrana
celular (importantes para la tolerancia a bajas temperaturas y resistencia a condiciones de
estrs ambiental).
Deficiencia y toxicidad. En trminos generales, no es comn la deficiencia de Cu debido a
que los requerimientos por los cultivos son muy bajos, sin embargo, cuando se presenta, se
observa retardo en el crecimiento, distorsin de hojas jvenes y necrosis de meristemos
apicales (figura 3.6).
Figura 3.6. Sntomas visuales de deficiencia de Cu

El exceso de cobre induce deficiencia de hierro y clorosis, se suprime el crecimiento radical.


El rango de suficiencia en la plana oscila entre 3 y 7 ppm, mientras que se presenta toxicidad
cuando este rango esta entre 20 y 30 ppm. Existen plantas que pueden tolerar (Tabla 3.4)
valores superiores de cobre.
Tabla 3.4. Tolerancia de algunas plantas al cobre.
Baja
Esparrago, Frjol, lupino, pastos,
arveja, papa, pimentn, uva, arroz,
soya

Moderada
Manzano,
Cebada,
Brcoli,
Repollo, Coliflor, Maz, Algodn,
Cohombro, Pia, Sorgo, Fresa,
Remolacha azucarera, tomate.

Alta
Alfalfa,
Cebada,
Zanahoria,
Citricos, Lechuga, Avena, Cebolla
de bulbo, Espinaca, Girasol, Trigo

EL Cu EN EL SUELO
Cu Mineral. La concentracin del Cu en la corteza terrestre varia entre 50 y 70 ppm. Las
rocas gneas y metamrficas contienen entre 10 y 100 ppm de Cu, mientras que las
sedimentarias lo contienen enre 4 y 45 ppm. En el suelo se encuentra entre 1 y 40 ppm. La
malaquita Cu2(OH)2CO3 y la ferrit cprica CuFe2O4 son los minerales primarios ms
importantes que contienen Cu.

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Cu en solucin. La concentracin de Cu en solucin es baja, variando entre 10-8 y 10-6 M.


Las especies donantes en solucin son Cu+2 a pH<7 y Cu(OH)20 a pH>7. Su solubilidad es
pH dependiente, incrementndose en la medida que desciende el pH. Es suministrado a las
plantas por difusin de quelatos orgnicos.
Cu adsorbido. El Cu es qumicamente adsorbido a la superficie de minerales arcillosos,
materia orgnica y xidos de Fe o Al. Este proceso esta controlado por la cantidad de grupos
OH- en superficie. La adsorcin se incrementa con el aumento del pH debido a mayor nmero
de sitios pH dependientes en las arcillas y materia orgnica, reducida competencia con H+ y
cambio en el estado de hidrlisis del Cu en solucin.
Cu ocluido y coprecipitado. Una fraccin significativa del Cu en el suelo se encuentra
ocluido en la estructura de varios minerales arcillosos y xidos de Fe, Al y Mn.
Cu orgnico. La mayor parte del Cu+2 en la superficie del suelo se encuentra complejado
orgnicamente y es ms fuertemente unido a la materia orgnica que cualquier otro micro
nutriente. El Cu+2 esta directamente unido a dos o ms grupos funcionales orgnicos,
principalmente carboxlicos o fenlicos. Los cidos hmicos y flvicos contienen mltiples
sitios de unin (grupos carboxlicos). En suelos minerales la materia orgnica esta
ntimamente asociada a minerales arcillosos, donde el Cu puede ser importante en la
formacin de complejos rgano-minerales.
Factores que afectan la disponibilidad de Cu.
Textura. La deficiencia de Cu se incrementa en suelos con alto potencial de lixiviacin (ej.
Arenosos).
pH. La disolucin del Cu decrece con el incremento del pH ya que disminuye la solubilidad
del mineral y se incrementa la adsorcin del mismo.
Interacciones con otros nutrientes. Altas concentraciones de Zn, Fe y P en solucin,
deprimen la absorcin de Cu por parte de las races e intensifican su deficiencia. El
incremento de N en la planta, impide la translocacin del Cu de hojas viejas a las nuevas.
Factores inherentes al vegetal. Los cultivos varan enormemente en su sensibilidad al Cu
(Tabla 3.4). Las diferencias genotpicas se relacionan con diferencias en las ratas de absorcin
de Cu, mas exploracin del suelo debido a mayor masa radical y/o pelos absorbentes,
incremento de la solubilidad del Cu debido a la influencia de exudados radicales que
influencian el pH y las condiciones redox, mayor eficiencia en el transporte de Cu desde las
races hasta los renuevos y bajos requerimientos del elemento.
FUENTES DE Cu.
Cu Orgnico. Todos los residuos animales contienen pequeas cantidades de Cu (0.002
0.03%). Cuando se comportan estos residuos es comn la adicin del elemento, lo que puede
generar niveles txicos. El principal beneficio de la utilizacin de estos materiales es el
incremento de la materia orgnica que puede colaborar en la complejacin y as, incrementar
la disponibilidad de Cu.

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Cu inorgnico. Existen diferentes materiales fertilizantes que contienen cobre (Tabla 3.5), los
que pueden aplicarse por va foliar y edfica. Aunque la aplicacin por ambas vas es prctica,
la adicin al suelo es ms comn y efectiva para corregir deficiencias.
Tabla 3.5. Fuentes de Cu utilizadas en agricultura
Fuente
Sulfato de Cobre
Sulfato de cobre monohidratado
Acetato de cobre
Fosfato amonico de cobre
Quelatos de cobre
Oxido de cobre
Oxido cuproso
Cloruro de cobre
Orgnicos

Frmula
CuSO4.5H2O
CuSO4.H2O
Cu(C2H3O2)2.H2O
Cu(NH4)PO4.H2O
Na2CuEDTA
CuO
Cu2O
CuCl2
-

% Cu
25
35
32
32
13
75
85
17
<0.5

Leccin 13. HIERRO (Fe)


Fe (del latn ferrum, hierro), elemento metlico, magntico,
maleable y de color blanco plateado.
Nmero atmico:
26 y es uno de los elementos de transicin del sistema peridico
Dureza:
4 - 5. Es blando, maleable y dctil. Se magnetiza fcilmente a
temperatura ordinaria; es difcil magnetizarlo en caliente, y a
unos 790 C desaparecen las propiedades magnticas.
Punto de fusin:
1.535 C,
Punto de ebullicin: 2.750 C
Densidad relativa:
7,86.
Masa atmica:
55,845.
Smbolo:

Ciclo del Fe.


El fe disponible depende de las fracciones orgnicas y minerales presentes en el suelo (Figura
3.7). El Fe mineral se disuelve para recuperar los niveles en solucin debido a la absorcin
por las plantas. El Fe en solucin puede ser inmovilizado por los microorganismos y
complejado por compuestos orgnicos. El Fe adsorbido tiene muy poco efecto sobre la
nutricin de las plantas.
Figura 3.7. Ciclo del Fe en el suelo.

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Cultivo
Residuos de
plantas
y animales

Disolucin

Minerales
primarios y
secundarios

Absorcin

Inmovilizacin

Precipitacin

Fe+2/ Fe+3 en
solucin
Adsorcin
+2

Materia orgnica
del suelo
Mineralizacin

+3

Fe / Fe
adsorbido o lbil

Desorcin

Adaptado de Havlin et al., 2005


El Fe en la planta.
El Fe es absorbido por las races como Fe+2 y Fe+3. Debido a la existencia de estos dos estados
de oxidacin, acepta o dona electrones. La transferencia de electrones entre molculas
orgnicas y el Fe, provee el potencial electroqumico necesario para muchas transformaciones
enzimticas en las plantas. Dichas enzimas se encuentran involucradas en la sntesis de
clorofila, de ah que en deficiencia del elemento, se reduce su produccin y se presenta
clorosis frrica (Figura 3.9) como sntoma de estrs.
El Fe es componente estructural de molculas de porfirina: citocromo y leghemoglobina,
substancias involucradas en reacciones de oxido-reduccin en la respiracin y fotosntesis.
Cerca del 75% del Fe celular esta asociado a los cloroplastos y ms del 90% del mismo en
hojas se presenta como lipoprotena de las membranas del cloroplasto y mitocondria.
Es componente de la ferredoxina y es requerido para la reduccin de NO3 y SO4, la
asimilacin de N2 (es constituyente de la nitrogenasa) y la produccin de energa (NADP).
Deficiencia y exceso de Fe. Debido a su nula movilidad en la planta, los sntomas de
deficiencia (Figura 3.8) se presentan primero en las hojas jvenes con clorosis inter-venal que
avanza hasta cubrir toda la lamina foliar. La toxicidad por Fe puede observarse en condiciones
de inundacin o de pobre drenaje del suelo, como bronceado foliar. Estos sntomas se
presentan cuando la concentracin de Fe excede las 300 ppm.

Figura 3.8. Sntomas caractersticos de deficiencia de Fe

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Formas de absorcin. El Fe se encuentra en el suelo en forma frrica (Fe+3) y ferrosa (Fe+2)


la cual es la forma preferencial de absorcin y su disponibilidad es afectada por el grado de
aireacin. Existen plantas capaces de acidificar la rizsfera as como de liberar substancias
complejantes de Fe (fitosiderforos) incrementando la disponibilidad y absorcin del
elemento.
Movimiento en el suelo y absorcin radical. El Fe se mueve en el suelo por flujo de masa y
difusin y cuando se encuentra en la zona rizosfrica, puede ser reducido o quilatado para su
absorcin por parte de la planta. El Cu, Ca y Mn lo mismo que altos niveles de P, inhiben la
absorcin del Fe.
El Fe en el suelo.
Fe Mineral. El Fe es el cuarto elemento ms abundante de la corteza terrestre (5%). Olivino
(Mg,Fe)2SiO4, siderita (FeCO3), hematita (Fe2O3), goletita (FeOOH) y magnetita (Fe3O4)
son los minerales primarios que contribuyen con los contenidos de Fe en el suelo.
Fe en solucin. Comparado con otros caiones el Fe en solucin es muy bajo. En suelos bien
drenados y oxidados, Fe+2< Fe+3. La solubilidad de Fe+2 se incrementa cuando el suelo se
somete a saturacin con agua o inundacin. La concentracin de Fe en solucin depende del
pH (Figura 3.9). El incremento de una unidad del pH, disminuye cien veces la concentracin
de Fe+3 y el descenso en una unidad del pH, incrementa cien veces la concentracin de Fe+2.
Figura 3.9. Comportamiento del Fe segn pH y el potencial redox (Eh).

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Fe quelatado. Varios compuestos orgnicos o adicionados (sintticos) al suelo son capaces de


complejar o quelatar Fe+3 y otros micronutrientes, incrementando su solubilidad y
disponibilidad para las plantas.

Factores que afectan la disponibilidad de Fe.


pH del suelo y contenido de bicarbonatos. Las deficiencias de Fe se observan comnmente
a pH elevado y suelos calcreos de regiones ridas, pero tambin se puede presentar en suelos
cidos con bajos contenidos de Fe. El agua de riego y la presencia de bicarbonatos (HCO 3-)
incrementan la deficiencia debido al alto pH asociado a la acumulacin de HCO3Excesiva humedad y pobre aireacin. En condiciones de excesiva humedad y pobre
aireacin prevalece la forma ferrosa (Fe+2), la cual en altas concentraciones puede ser txica
para los cultivos.
Materia orgnica. Bajos contenidos de materia orgnica reducen la disponibilidad de Fe para
los cultivos, lo que se puede corregir con su adicin y el mejoramiento de las condiciones de
aireacin. Los abonos orgnicos mejoran la disponibilidad del elemento mediante reacciones
de quelatacin.
Interacciones con otros nutrientes. Altos contenidos de Cu, Mn, Zn, Mo y P pueden
interferir en la absorcin del Fe e incluso inducir deficiencia del elemento. La aplicacin de N
en forma de NO3- incrementa el pH en la zona rizosfrica y por tanto disminuye la
disponibilidad de Fe para las plantas. Lo contrario sucede cuando se utiliza NH4+.
Factores inherentes al vegetal. Los genotipos difieren en su capacidad para absorber Fe y se
clasifican de acuerdo a su sensibilidad o tolerancia a bajos niveles de disponibilidad (Tabla
3.6). Las variedades Feeficientes se seleccionan donde se presentan deficiencias del
elemento. La capacidad de las plantas para absorber y translocar Fe parece estar controlada
genticamente mediante procesos adaptativos como respuesta a estrs por deficiencia del
elemento.
Las plantas Fe_eficientes pueden acceder al nutriente mediante dos estrategias:
La estrategia I incluye la liberacin de iones hidrgeno desde las races, exudacin de
reductantes, incremento de la reduccin de Fe3+ a Fe2+ en el plasmalema radical y la
acumulacin de cidos orgnicos (principalmente citrato en las races).
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La estrategia II que se lleva acabo en pastos y otras monocotiledneas incluye Liberacin de


fitosiderforos (amino cidos no proteinognicos) que quelatan Fe3+ del suelo y lo hacen
disponible para absorcin activa por las plantas.
Tabla 3.6. Tolerancia e los cultivos a la deficiencia de Fe.
Sensible
Frjol, Brcoli, Coliflor, Citricos,
Sorgo, Uva, Menta, Soya,
Espinacas, Fresa, Pasto sudan,
Lechuga.

Moderadamente tolerante
Alfalfa,
Esparrago,
Cebada,
Avena, Algodn, Leguminosas
forrajeras, Pastos, Arroz, Soya,
Tomate, Trigo, Sorgo

Tolerante
Alfalfa, Cebada, Avena, Algodn,
Pastos, Papa, Arroz, Soya,
Remolacha, Trigo.

FUENTES DE Fe.
Fe orgnico. La mayora de los residuos animales poseen pequeas cantidades de Fe
disponible para las plantas. Aunque la aplicacin de abonos orgnicos puede suministrar
suficiente Fe disponible, su mayor efecto benfico se obtiene por el incremento de la materia
orgnica los efectos asociados a la quelatacin.
Fe inorgnico. La deficiencia de Fe se corrigen principalmente mediante al aplicacin de
fertilizantes foliares (Tabla 3.7).
La acidificacin de la rizsfera puede ser medida efectiva para corregir la deficiencia de Fe en
suelos calcreos con alto pH. Varios productos ricos en S como el sulfato de amonio que
bajan el pH, pueden incrementar el Fe en solucin.
Tabla 3.7. Fuentes fertilizantes de Fe.
Fuente
Sulfato ferroso
Sulfato frrico
Oxido ferroso
Oxido frrico
Fosfato de amonio ferroso
Sulfato de amonio ferroso
Polifosfato de amonio + Fe
Quelatos de Fe

Materiales orgnicos naturales

Frmula
FeSO4.7H2O
Fe2(SO4)3.4H2O
FeO
Fe2O3
Fe(NH4)PO4.H2O
(NH4)2SO4.FeSO4.6H2O
Fe(NH4)HP2O7
NaFeEDTA
NaFeEDDHA
NaFeEDTPA
-

%Fe
19
23
77
69
29
14
22
5-14
6
10
5-10

Leccin 14. MANGANESO (Mn)


Smbolo Mn, es un elemento metlico, frgil, de aspecto blanco plateado. Se emplea
fundamentalmente en aleaciones. Es uno de los elementos de transicin del sistema peridico.
Descubierto como elemento en 1774 por el qumico sueco Carl Wilhelm Scheele, y fue
aislado por primera vez por Johan Gottlieb Gahn ese mismo ao.

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Nmero atmico:
Punto de fusin:
Punto de ebullicin:
Densidad:
Masa atmica:

25. Se corroe en aire hmedo y se disuelve en cidos.


1.245 C
962 C
7,2 g/cm3
54,938.

Ciclo.
El equilibrio entre la solucin, intercambiable, orgnico y mineral, esta determinado por la
disponibilidad del elemento para las plantas (Figura 3.10). Los principales procesos a los que
esta sometido son la oxido-reduccin y la complejacin en solucin con quelatos orgnicos.
Al igual que el Fe, el ciclaje continuo de la materia orgnica, contribuye a la solubilidad del
Mn. Entre los factores que afectan la solubilidad del elemento se encuentran el pH,
condiciones redox y la complejacin orgnica. La humedad del suelo, la aireacin y la
actividad microbiana influencian las condiciones redox, mientras que la materia orgnica y la
actividad microbiana afectan la complejacin.
El Mn en la planta. Las plantas absorben Mn como Mn+2 o como complejo orgnico de bajo
peso molecular, compuesto que es exudado por la raz de la planta en la rizsfera. La
degradacin microbiana de los exudados establece condiciones reductoras proveyendo los
electrones para reducir Mn a Mn+2 para su absorcin por parte de las races.
Figura 3.10. Ciclo del Mn en el suelo.

Cultivo
Residuos de plantas
y animales

Disolucin

Minerales
primarios y
secundarios

Absorcin

Inmovilizacin

Precipitacin
+2

Mn en
solucin
Adsorcin

Materia orgnica
del suelo
Mineralizacin

+2

Mn adsorbido o
lbil

Desorcin

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El Mn entra a la planta a travs del plasmalema mediante una protena transportadora


especfica. Altas concentraciones de Ca+2 y Mg+2 en el apoplasma, especialmente en suelos
con alto pH, pueden reducir la absorcin de Mn+2.
Funciones. Esencial para la transferencia de electrones a travs de la clorofila para reducir
CO2 a carbohidratos y producir O2 a partir de agua.
Durante las diferentes reacciones a nivel celular, puede donarse electrones al O2 formando el
radical libre superxido (O2-) el que es altamente reactivo y txico para las reacciones
metablicas a nivel celular. Para corregir esto, las clulas producen la enzima sper xido
dismutasa (SOD) produciendo O2 a partir de O2-. La Fe-SOD y Cu-SOD se localizan en los
cloroplastos, mientras que el Mn-SOD en la mitocondria. Sistema de proteccin importante
para plantas que crecen en presencia de alta radiacin lumnica, con elevada produccin de
radicales libres.
Al igual que el Cu, el Mn activa varias enzimas que sintetizan aminocidos y fenoles
esenciales para la produccin de lignina, cidos fenlicos y fenoles que confieren resistencia a
la planta a la infeccin de patgenos.
Formas disponibles para su absorcin. El Mn se encuentra en el suelo en forma catinica
como Mn+2, Mn+3 y Mn+4 y como Mn intercambiable. El catin Mn+2 es la forma inica en la
cual las plantas pueden absorberlo. Su disponibilidad esta fuertemente gobernada por el pH
del suelo, decreciendo en la medida que el pH se incrementa por encima de 6.2. Las bajas
temperaturas del suelo y mayores contenidos de materia orgnica pueden reducir la
disponibilidad del elemento.
Movimiento edfico y absorcin. El Mn es suministrado a las plantas principalmente por
flujo de masa y por intercepcin radical. Algunas plantas pueden liberar exudados que
reducen Mn+4 a Mn+2 incrementando su disponibilidad.
Sntomas de deficiencia y toxicidad. Por su papel esencial en la fotosntesis y en
condiciones de deficiencia, el crecimiento de races y tallos puede verse afectado. Se
incrementa la acumulacin de N y P, lo que puede resultar en mayor susceptibilidad a plagas
y enfermedades especialmente foliares. Restringe la formacin de lignina y de cidos
fenlicos. En dicotiledneas, se reduce o se trunca el crecimiento con sntomas visuales
caracterizados por clorosis inter-venal en las hojas jvenes (debido a su inmovilidad en la
planta). Los cereales desarrollan puntos grises en sus hojas bajeras y las leguminosas reas
necrticas sobre los cotiledones (Figura 3.11).

El exceso de Mn se presenta en cultivos sensibles que crecen en suelos cidos. Los sntomas
pueden ser observados en hojas viejas como puntos caf rodeados por zonas clorticas.
Manchas negras sobre frutos como la manzana es evidencia de altos contenidos de Mn en los
tejidos.
Figura 3.11. Sntomas de deficiencia de Mn
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El Mn en el suelo.
Mn Mineral. La concentracin de Mn en la corteza terrestre es de aproximadamente 1000
ppm y se encuentra en las rocas ferro-magnesianas. Cuando se libera de las rocas primarias
por intemperismo, se combina con O2 para formar minerales secundarios como pirolucita
(MnO2), hausmanita (Mn3O4) y manganita (MnOOH), siendo las dos primeras las formas ms
abundantes. Su contenido en el suelo vara de 20 a 3000 ppm presentndose como xidos e
hidrxidos recubriendo partculas depositadas en grietas y en mezcla con xidos de Fe.
Mn en solucin. Mn+2 es la forma comn presente en la solucin del suelo; su concentracin
decrece cien veces por cada unidad de incremento del pH y esta determinada por el contenido
de MnO2, siendo predominante la forma complejada orgnicamente (90%). Su solubilidad se
incrementa en condiciones de acidez y condiciones reductoras pudiendo causar daos en
cultivos sensibles.
Factores que afectan la disponibilidad de Mn.
pH. El encalado en suelos cidos reduce el Mn+2 intercambiable y en solucin precipitando
como MnO2.
Excesiva humedad y pobre aireacin. Los suelos inundados exhiben condiciones reductoras
con pobres contenidos de O2 (bajo Eh), incrementndose el Mn+2 soluble especialmente en
suelos cidos. La aireacin deficiente en suelos compactados aumenta la disponibilidad del
elemento.
Materia orgnica. La adicin de materiales orgnicos como compost y residuos de cosecha
incrementan la solucin y el Mn+2 intercambiable en suelos minerales.
Condiciones climticas. La humedad incrementa la disponibilidad, mientras que condiciones
de sequa favorecen la oxidacin hacia formas menos asimilables del Mn. El incremento de la
temperatura favorece la solubilidad y la absorcin del Mn.
Factores inherentes al vegetal. Las plantas exhiben diferente sensibilidad o tolerancia a la
deficiencia de Mn (Tabla 3.8), causada por diferencias en el metabolismo, la capacidad
reductora de sus races y por la cantidad y propiedades de los exudados generados por las
plantas.

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Tabla 3.8. Sensibilidad de algunos cultivos a la deficiencia de Mn*.


Alta
Moderada
Baja
Alfalfa, Manzano, Ctricos, Cebada, Brcoli, Repollo, Cebada, Algodn, Arroz,
Cohombro,
Lechuga, Zanahoria, Coliflor, Maz, Soya, trigo
Avena, Cebolla de bulbo
papa, Arroz, Soya, Tomate,
Trigo
* Se listan cultivos en ms de una categora debido a variaciones en suelos, condiciones de crecimiento y
respuesta diferencial de las variedades.

FUENTES DE Mn.
Mn orgnico. La aplicacin de abonos orgnicos puede suplir los requerimientos de Mn. As
como para Fe y Cu, el principal beneficio e la aplicacin de abonos orgnicos es el
incremento de los tenores de materia orgnica la que esta relacionada con las propiedades de
quelatacin de Mn disponible y de otros micronutrientes.
Mn inorgnico. Existen algunos fertilizantes utilizados como fuente de Mn en condiciones de
deficiencia del mismo (Tabla 3.9). La mejor forma de aplicacin es por va foliar. Las
aplicaciones edficas pueden ser ineficientes debido entre otros factores a la inactivacin del
elemento, por otro lado la adicin de una fuente fosforada puede incrementar la disponibilidad
y absorcin del Mn.
Tabla 3.9. Fuentes de Mn utilizados en agricultura.
Fuente
Sulfato de Manganeso
xido de Manganeso
Cloruro de Manganeso
Quelatos de Manganeso
Orgnicos

Frmula
MnSO4.4H2O
MnO
MnCl2
MnEDTA
-

%Mn
26-28
41-68
17
5-12
<0.2

Leccin 15. ZINC (Zn)


Smbolo: Zn, elemento metlico blanco azulado que tiene muchas aplicaciones industriales.
Es uno de los elementos de transicin del sistema peridico. Los minerales de cinc se conocen
desde hace mucho tiempo, pero el cinc no fue reconocido como elemento hasta 1746, cuando
el qumico alemn Andreas Sigismund Marggraf aisl el metal puro calentando calamina y
carbn de lea.
Nmero atmico:
30.
Punto de fusin:
420 C
Punto de ebullicin:
907 C
Densidad relativa:
7,14.
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Masa atmica:
65,409.
El cinc puro es un metal cristalino, insoluble en agua caliente y fra, y soluble en alcohol, en
los cidos y en los lcalis. Es extremadamente frgil a temperaturas ordinarias, pero se vuelve
maleable entre los 120 y los 150 C, y se lamina fcilmente al pasarlo entre rodillos calientes.
No es atacado por el aire seco, pero en aire hmedo se oxida, cubrindose con una pelcula
carbonada que lo protege de una posterior corrosin.
Ciclo del Zn.
Su disponibilidad esta determinada por la solubilidad del Zn mineral, el contenido de materia
orgnica y por el Zn adsorbido en la superficie de arcillas y materia orgnica del suelo (figura
3.12). El zn disuelto a partir de minrales primarios y secundarios puede ser adsorbido en sitios
de intercambio, incorporado en la biomasa microbiana o complejado por compuestos
orgnicos en solucin. Al igual que el Fe, la quelatacin es importante en el transporte de Zn
hacia las races para su absorcin.
Figura 3.12. Ciclo del Zn en el suelo.

Cultivo
Residuos de plantas
y animales

Disolucin

Minerales
primarios y
secundarios

Absorcin

Inmovilizacin

Precipitacin

Zn+2 en solucin
Adsorcin

Zn+2 adsorbido o
lbil

Materia orgnica
del suelo

Mineralizacin

Desorcin

Adaptado de Havlin et al., 2005


El Zn en la planta. Las plantas lo absorben como Zn+2 y como componente de complejos
orgnicos o sintticos.
Funciones. Se encuentra involucrado en varias actividades enzimticas. Importante en la
sntesis de triptfano (componente de algunas protenas y compuesto necesario para la
produccin de hormonas de crecimiento como el cido indol-actico AIA). Se encuentra
presente en varias dehidrogenasas, proteinasas y peptidasas. Promueve la formacin de
almidn, la maduracin de semillas, la sntesis de clorofila, la produccin y esta involucrado
en la integridad de la membrana celular.
Deficiencia. La reducida produccin de hormonas promotoras de crecimiento en plantas que
presentan deficiencia del elemento causa acortamiento de entrenudos y acortamiento de las
hojas.
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Los sntomas visuales de deficiencia (Figura 3.13) incluyen: verde intenso o reas blancas de
espacios inter-venales, particular mente en hojas viejas, necrosis de tejidos en reas clorticas,
acortamiento de tallos y entrenudos con la aparicin de plantas achaparradas y en forma de
rosetn, hojas ms cortas y delgadas, deformadas y crecimiento de slo una parte del tejido
foliar, prdida prematura de follaje, deformacin de frutos, con reduccin de la produccin.
Figura 3.13. Sntomas de deficiencia de Zn

El Zn EN EL SUELO.
Zn mineral. El contenido de Zn en la litosfera es de aproximadamente 80 ppm y en el suelo
puede variar desde 10 hasta 300ppm. Las rocas gneas contienen cerca de 70 ppm de Zn,
mientras que las sedimentarias, aproximadamente 95 ppm. Entre los minerales que contienen
Zn se encuentran Franklinita (ZnFe2O4), Smithsonita (ZnCO3) y Willemita (Zn2SiO4).
Zn en solucin. En solucin, se presenta en la forma de catin Zn+2, como Zn intercambiable
y orgnicamente complejado. Entra en contacto con las races por flujo de masa y
principalmente por difusin.
Se encuentran muy bajas cantidades de este elemento en solucin (2 70 ppb10) con ms del
50% complejado por la materia orgnica. Su solubilidad es pH dependiente, decreciendo con
el incremento del pH. Como resultado de las diferentes interacciones con la materia orgnica,
se presenta una reduccin en treinta veces el contenido en solucin por cada unidad de
incremento del pH entre 5 y 7.
El Cu+2 y otros cationes como el amonio (NH4+), pueden inhibir la absorcin de Zn. El P esta
involucrado en la inhibicin de la translocacin del Zn ms que en la reduccin de su
absorcin.
Factores que afectan la disponibilidad de Zn.
pH. La disponibilidad de Zn+2 decrece con el incremento del pH. En suelos neutros y
calcreos se presenta deficiencia inducida de Zn. En condiciones de alto pH, precipita como
Zn, ZnFe2O4 y/o ZnSiO4 reduciendo la concentracin en solucin. La adsorcin sobre la

10

Partes por billn

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superficie de CaCO3, minerales arcillosos, xidos de Fe y Al y de la materia orgnica tambin


reduce el Zn+2 en solucin.
Adsorcin. El Zn puede ser adsorbido en la superficie de xidos y en sitios de intercambio
de minerales arcillosos pero en menor proporcin comparado con Ca+2 y Mg+2. Es
fuertemente adsorbido por la magnesita (MgCO3) en sitios normalmente ocupados por tomos
de Mg. La adsorcin por parte de CaCO3 es la responsable de la baja disponibilidad de Zn en
suelos calcreos.
Materia orgnica. El Zn+2 forma compuestos estables con compuestos orgnicos de alto
peso molecular como lignina, humus y cidos flvicos que se encuentran en el medio.
Interaccin con otros nutrientes. Cationes metlicos como Cu+2, Fe+2 y Mn+2, inhiben la
bsorcin de Zn+2. La posible causa de esto es la competencia por los sitios de transporte en
la banda caspariana o el plasmalema. Altas concentraciones de P inducen deficiencia de Zn.
Factores inherentes al vegetal. Especies y variedades de plantas presentan diferente nivel de
susceptibilidad a la deficiencia de Zn (Tabla 3.10). Los cultivares presentan diferencias en la
forma de translocacin, acumulacin y utilizacin del elemento, lo mismo que en la capacidad
para establecer simbiosis (micorrizas).

Tabla 3.10. Sensibilidad de los cultivos a la deficiencia de Zn


Alta
Media
Baja
Manzano, Ctricos, Maz, Alfalfa, Cebada, Trbol, Esparrago,
Zanahria,
Caducifolios, Cebolla de Algodn, Uva, Lechuga, Forrajes,
bulbo, Pino, Arroz, Soya
papa, Sorgo, Remolacha,
Tomate, Trigo
FUENTES DE Zn.
Zn Orgnico. Los residuos orgnicos comnmente tienen suficiente cantidad de Zn
disponible para los cultivos. La disposicin continua de abonos y enmiendas orgnicas puede
generar niveles excesivos del elemento en el suelo. El beneficio obtenido de la aplicacin de
residuos, es el incremento del contenido de materia orgnica con propiedades quelatantes que
incrementa la concentracin del nutriente en solucin y as, su disponibilidad para las plantas.
Zn inorgnico. El zn puede ser aplicado a las plantas va edfica o foliar, siendo el sulfato de
zinc la fuente ms utilizada (Tabla 3.11).
Tabla 3.11. Fuentes de Zn.
Fuente
Sulfato de Zinc monohidratado
Oxido de Zinc
Carbonato de Zinc
Fosfato de Zinc
Quelatos de Zinc
Orgnico

Frmula
ZnSO4.H2O
ZnO
ZnCO3
Zn3(PO4)2
Na2ZnEDTA

%Zn
35
78
52
51
14
1-5
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Leccin 16. MOLIBDENO (Mo)


Smbolo: Mo. Es un elemento metlico con propiedades qumicas similares a las del cromo.
Es uno de los elementos de transicin del sistema peridico. Fue descubierto en 1781 por el
qumico sueco Carl Wilhelm Scheele. Es un metal blanco plateado, duro y maleable. El
molibdeno se disuelve en cido ntrico y agua regia, y es atacado por los lcalis fundidos. El
aire no lo ataca a temperaturas normales, pero arde a temperaturas por encima de los 600 C
formando xido de molibdeno.
Nmero atmico:
42.
Punto de fusin:
2.610 C.
Punto de ebullicin 5.560 C
Densidad relativa:
10,2.
Masa atmica:
95,94.
El molibdeno no existe libre en la naturaleza, sino en forma de minerales, siendo los ms
importantes la molibdenita y la wulfenita
Ciclo.
Se encuentra en el suelo (Figura 3.14) en minerales primarios y secundarios, en forma
intercambiable, retenido por xidos de Fe y Al, en solucin y unido a la materia orgnica.
Figura 3.14. Ciclo del Mo.

Cultivo
Residuos de plantas
y animales

Disolucin

Minerales
primarios y
secundarios

Absorcin

Inmovilizacin

Precipitacin
-2

Adsorcin
-2

MoO4
HMoO4- en
solucin

Materia orgnica
del suelo
Mineralizacin

MoO4 HMO4
adsorbido o lbil

Desorcin

Lixiviacin

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Adaptado de Havlin et al., 2005


El Mo en la planta.
El Mo es absorbido por la planta como molibdato (MoO4-2), un cido dbil que puede
complejarse con otros aniones como el fofofomolibdato, razn que explica la alta absorcin
del elemento sin sntomas aparentes de toxicidad.
Funciones: Es componente esencial de la nitrato-reductasa (enzima que cataliza la conversin
de NO3- a NO2-), componente estructural de la nitrogenasa (Esencial en la fijacin biolgica
de N2), presenta un papel fundamental en la absorcin y translocacin de Fe, lo que explica
que los sntomas de deficiencia de Mo sean similares a los presentados por la insuficiencia de
Fe.
Sntomas de deficiencia. Frecuentemente se confunden con la deficiencia de N. Las hojas
medias y bajeras, se tornan clorticas, los mrgenes foliares se enrollan y la formacin y
crecimiento de flores se restringe.
El Mo en el suelo. El suministro a las races de las plantas se da tanto por flujo de masa como
por difusin, sin embargo, en condiciones de alta concentracin de Mo en el suelo, el primero
prevalece sobre el segundo.
Mo. Mineral. Su concentracin en la corteza terrestre es de aproximadamente 2ppm y en el
suelo entre 2 y 5 ppm. La fraccin mineral controla la concentracin de MoO4-2 en solucin
encontrndose como PbMoO4 y CaMoO4.
Mo en solucin. En solucin se encuentra como MoO4-2, HMoO4- y H2MoO4-2. MoO4-2. La
concentracin de HMoO4- se incrementa en la medida que lo hace el pH.
Factores que afectan la disponibilidad de Mo.
pH. A diferencia de otros micronutrientes, la concentracin de MoO4-2 se incrementa cerca de
diez veces por cada unidad de aumento en el valor del pH. El encalado incrementa la
disponibilidad y previene la deficiencia del elemento. Contraro a lo enunciado, los contenidos
de Mo decrecen en la medida en que se aplican fertilizantes de accin acidificante tales como
el sulfato de amonio.
Presencia de xidos de Fe y Al. El Mo es fuertemente adsorbido a la superficie de xidos de
Fe y Al, siendo una gran parte de ste no disponible para las plantas.
Interaccin con otros nutrientes. El P, Mg y NO3- incrementan la absorcin de Mo. Por otro
lado, altos niveles de SO4-2, NH4+, Cu y Mn pueden reducirla hasta niveles de deficiencia.
Fuentes de Mo.

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Mo Orgnico. En los residuos orgnicos se encuentran muy pequeas cantidades de Mo. Su


aplicacin en cantidad y frecuencia suficientes, provee las cantidades requeridas por las
plantas.
Mo inorgnico. Los fertilizantes que aportan Mo (Tabla 3.12), se aplican va foliar
(acompaados por NH4+ y Na+) o edfica (generalmente en combinacin con aquellos que
aportan N, P y K)
Tabla 3.12. Fuentes de Mo.
Fuente
Molibdato de amonio
Molibdato de sodio
Trixido de molibdeno

Frmula
(NH4)6Mo7O24.2H2O
Na2MoO4.2H2O
MoO3

%Mo
54
39-41
66

Leccin 17. NQUEL (Ni)


Smbolo: Ni. Es un elemento metlico magntico, de aspecto blanco plateado, utilizado
principalmente en aleaciones. Es uno de los elementos de transicin del sistema peridico.
Nmero atmico: 28. Reconocido como sustancia elemental hasta el ao 1751, cuando el
qumico sueco Axel Frederic Cronstedt consigui aislar el metal de una mina de niquelita. Es
un metal duro, maleable y dctil, que puede presentar un intenso brillo. Tiene propiedades
magnticas por debajo de 345 C. Aparece bajo cinco formas isotpicas diferentes. El nquel
metlico no es muy activo qumicamente. Es soluble en cido ntrico diluido, y se convierte
en pasivo (no reactivo) en cido ntrico concentrado. No reacciona con los lcalis.
Punto de fusin:
1.455 C,
Punto de ebullicin: 2.730 C
Densidad:
8,9 g/cm3.
Masa atmica:
58,69.
Es el ltimo de los nutrientes establecido como esencial para las plantas superiores (1987).
El Ni en la planta. El contenido en la planta vara entre 0.1 y 1.0 ppm. Es absorbido como
Ni+2. Metal componte de la ureasa que cataliza la reaccin:

CO( NH 2 )2 H 2O 2 NH 4 CO2
Es esencial en plantas que son nutridas con urea y en aquellas donde los ureidos son
importantes en el metabolismo. Las leguminosas de origen tropical forman ureidos en los
ndulos radicales durante el proceso de fijacin de N, stos se transportan por el xilema hacia
las hojas. En estas plantas los ureidos tambin se transfieren desde las hojas antiguas y
senescentes hacia semillas en desarrollo y las hojas ms jvenes, por medio del floema. El
empleo de N en esos ureidos en ciertas leguminosas parece implicar su degradacin a urea y
su posterior hidrlisis, porque cuando la planta florece y no tiene Ni, la urea se incrementa
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hasta alcanzar niveles txicos en las puntas de las hojas. La degradacin de los ureidos
produce urea; sin Ni, no se puede formar la ureasa para eliminarla.
En todas las plantas la eliminacin de las bases de purina (adenina y guanina) se produce a
travs de los ureidos (donde se requiere de ureasa y Ni).
Es benfico en el metabolismo de leguminosas, siendo comprobada su importancia en la
nodulacin, produccin de granos y peso de semillas en soya.
Esencial en hidrogenasas y metyl-reductasa, necesario para el llenado de grano, viabilidad de
semillas y absorcin de Fe.
Deficiencia. En plantas deficientes de Ni, la urea se acumula en niveles txicos en puntos de
crecimiento debido a la reducida actividad de la ureasa. Las plantas desarrollan clorosis en
alas hojas ms jvenes que progresa hasta producir necrosis de tejidos meristemticos.
Exceso. Su exceso produce deficiencias de Zn o Fe debido principalmente a la competencia
por sitios de absorcin.

Leccin 18. ELEMENTOS BENEFICOS


Adicional a los 17 elementos descritos como esenciales, existen varios elementos benficos
para las plantas, pero que no son necesarios para que cumplan su ciclo de vida. Entre estos
elementos estn:
Cobalto (Co). Necesario para el crecimiento de microorganismos simbiticos como
Rhizobium, bacterias de vida libre fijadoras de N2 y algas verde-azules. La fijacin de N2 en
alfalfa se incrementa slo con 10ppb11 de Co en la planta. Forma un complejo con el N
importante para la sntesis de la vitamina B12. Sus sntomas visuales de deficiencia son
similares a Fe y Mn.
Su concentracin en la corteza terrestre es de aproximadamente 40ppm. En el suelo se pueden
encontrar concentraciones de 1 a 70 ppm. Es benfico para plantas que crecen en suelos
cidos, arenosos con alta lixiviacin; tambin lo es en para aquellas que crecen en suelos
calcreos. Su disponibilidad decrece con el incremento en la adsorcin de xidos de Fe, Al y
Mn. Por otro lado, se favorece con en aumento de la acidez y las condiciones de saturacin
(inundacin o encharcamiento).
La principal fuente fertilizante de Co es el CoSO4, recomendado en suelos con bajos
contenidos del elemento (deficiencia en rumiantes, pobre nodulacin, etc.). El SPT tiene
pequeas cantidades de CoSO4.

11

partes por billn

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Sodio (Na). Es esencial para plantas halofitas que acumulan sales en las vacuolas para
mantener a turgencia y el crecimiento. Sus efectos benficos en las plantas se observan en
suelos con bajos contenidos de K, debido a que el Na+ puede reemplazar al K+.
Es esencial para muchos de los vegetales que siguen el camino fotosinttico C-4. Esta
involucrado en las relaciones hdricas de las plantas. Las plantas C-4 se encuentran
naturalmente en condiciones ridas, semiridas, salinas y tropicales, donde el cierre
estomtico es esencial para prevenir prdidas de agua, mantener el crecimiento y sobrevivir.
Como resultado de este mecanismo, la entrada de CO2 es restringida cuando las estomas se
encuentran cerradas. La eficiencia fotosinttica en estas plantas es mayor comparada con la
que se presenta en aquellas de metabolismo C-3.
Influencia las relaciones hdricas e incrementa la resistencia a sequa en remolacha. En suelos
con reducidas cantidades de Na+, se puede desarrollar clorosis foliar (carencia de clorofila)
severa, llegando hasta necrosis del tejido en bordes y puntas de las hojas.
El contenido en la corteza terrestre es aproximadamente del 2,8%, mientras que a nivel del
suelo su contenido vara entre 0.1 y 1%. Los bajos contenidos del elemento en el suelo
indican lavado de los minerales que contienen Na+. En las regiones ridas y semiridas se
encuentra como NaCl, Na2SO4, Na2CO3 y sales que se acumulan en suelos pobremente
drenados, contribuyendo a la salinidad y sodicidad de los mismos.
Entre las fuentes que contienen sodio se encuentran los fertilizantes potsicos con impurezas
de NaCl, Nitrato de sodio (25% Na) y muchos otros que contienen varios nutrientes.
Silicio (Si). Es absorbido por las plantas como cido silcico (H4SiO40). Los cereales y pastos
contienen entre el 0.2 y el 2%. Se ubica en clulas epidermales y vasculares dando firmeza a
los tejidos, reduciendo la prdida de agua y retardando infecciones fungosas.
En las races esta involucrado en los procesos de resistencia a estrs hdrico por sequa.
Aunque no se conoce su papel bioqumico en las plantas, se ha propuesto su participacin en
complejos enzimticos que actan como protectores o reguladores de la fotosntesis y en la
actividad enzimtica de la caa de azcar. El Si puede suprimir la actividad de la invertasa,
incrementando la produccin de sacarosa.
Entre sus efectos benficos se encuentran: remediacin de efectos txicos en suelos con altos
contenidos de Fe+2, Mn+2 o Al+3, resistencia a enfermedades vegetales, resistencia a sequa,
incremento en la disponibilidad de P y reduccin de la transpiracin.. En arroz contribuye a
mantener las hojas erectas, incrementa la fotosntesis y la resistencia a plagas. La capacidad
oxidativa de las races del arroz y la tolerancia a altas concentraciones de Fe y/o Mn depende
del Si.
Es el segundo elemento en abundancia en la corteza terrestre (28%) mientras que en el suelo
vara entre 23 y 35%, donde la principal fuente del mismo son elementos primarios y
secundarios, siendo el cuarzo (SiO2) el ms comn, el cual comprende cerca del 95% de la
fraccin arena y limo.

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Los principales fertilizantes utilizados como fuentes de Si son el silicato de calcio


(CaAl2Si2O8, 18 21% Si), el metasilicato de calcio (CaSiO3, 31% Si) y el matasilicato de
sodio (NaSiO3, 23% Si).
Selenio (Se). El Se no es esencial para las plantas, pero si lo es para animales domsticos
como los rumiantes. Se ha observado que algunas protenas esenciales que contienen Se,
catalizan reacciones de xido-reduccin. Las crucferas y cebollas requieren grandes
cantidades de Se, mientras que los pastos y cultivos de grano absorben muy pequeas
cantidades del mismo.
Se encuentra en muy pequeas cantidades en la corteza terrestre (0.09 ppm), en rocas y
minerales sedimentarios. En el suelo vara entre 0.1 y 2 ppm. Suelos con altos valores de pH y
calcreos formados en condiciones semiridas presentan altas concentraciones de Se, donde
crecen plantas con altos niveles del elemento, en estos casos txico para los animales
domsticos.
Las formas en las que se encuentra en el suelo son selnidos (Se-2) altamente insolubles y
asociados con el S en regiones semiridas, selenio elemental (S0) presente en pequeas
cantidades en algunos suelos, donde pequeas cantidades pueden ser oxidadas a selenitas o
seleniatos por microorganismos en suelos bsicos y neutros, selenitas (SeO3-2) presentes en
suelos cidos como complejos estables con xidos de Fe (la baja solubilidad de la selenita, es
la responsable de la baja toxicidad en estos suelos), seleniatos (SeO4-2) frecuentemente
asociados con SO4-2 en suelos de regiones ridas y selenio orgnico que constituye cerca del
40% del Se total en el suelo y se encuentra como complejos orgnicos.
Los seleniatos son altamente solubles y se constituyen en las formas de absorcin por las
plantas. Son los responsables por el efecto txico que se presenta en plantas que crecen en
suelos con pH elevado.
La fertilizacin con base a este elemento es de inters particular para la produccin de pastos
y forrajes cuyo objetivo fundamental es mantener los niveles adecuados para el suministro a
los animales en pastoreo que para satisfacer alguna necesidad en la planta. El SeO3-2 es la
fuente preferida por su lenta liberacin a la solucin y, cuando se requieran efectos rpidos, se
puede utilizar el SeO4-2. El SPT contiene cerca de 20ppm de Se, siendo suficiente para
proveer las necesidades de las plantas.
Vanadio (V). Bajas concentraciones de V son requeridas para el crecimiento de plantas y
animales. Aunque es esencial para algas verdes, no hay hasta el momento evidencia de que lo
sea para las plantas superiores. Puede reemplazar parcialmente al Mo en la fijacin biolgica
de N2 por Rhizobium y tiene un papel importante en reacciones de oxidorreduccin. Su
requerimiento por parte de las plantas es menor a 2ppb.

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ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS
Con base a la clave visual de deficiencias en los cultivos y el archivo plant nutrition, elabora
un lbum en medio fsico o magntico para ser presentado al Tutor del curso en dnde se
observen los sntomas de deficiencias de nutrientes en los principales cultivos de su regin.

AUTOEVALUACION
Preguntas abiertas.
1. Enumere los microelementos esenciales para las plantas.
2. Explique por qu la cantidad de un micronutriente no es requisito para considerarlo
esencial?
3. Explique cmo la inundacin puede favorecer la absorcin de hierro
4. En un cuadro sinptico determine para cada micronutriente esencial sus funciones
principales y la forma de absorcin por las plantas
5. Describa los mecanismos evolutivos (estrategias) por los cuales las plantas acceden al
hierro y otros micronutrientes.
Seleccin mltiple. (hay una o ms respuestas correctas)
7. Cul (es) de los nutrientes enumerados no es (son) esenciales
a. Hierro
b. Manganeso
c. Nquel
d. Selenio
e. Boro
8. Enzima de vital importancia en la fijacin biolgica de N2
a. Fosfatasa cida
b. Invertasa
c. Nitratoreductasa
d. Hidrolasa
e. Ninguna de las anteriores
9. Elementos benficos:
a. Silicio
b. Molibdeno
c. Selenio
d. Cloro
e. Todas las anteriores
10. Forma principal de absorcin del hierro por parte de las plantas:
a. Fe+3
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b.
c.
d.
e.

Fe2O
Fe+2
FeOH
Ninguna de las anteriores

Preguntas de verdadero (V) o falso (F)


11. La deficiencia de Mo puede causar deficiencia de N en leguminosas
( )
12. La lignina es constituyente de la pared celular encargado de transportar nutrientes
( )
13. Un nutriente en solucin, generalmente se encuentra disponible para ser absorbido por los
vegetales
( )
14. La liberacin de iones hidrgeno desde las races, exudacin de reductantes, incremento
de la reduccin de Fe3+ a Fe2+ en el plasmalema radical y la acumulacin de cidos orgnicos
es caracterstico de la estrategia II
( )
15. La funcin de la enzima sper xido dismutasa (SOD) a nivel celular es la produccin de
O2 a partir de O2( )

BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA
BENTON, J. 2000. Plant nutrition manual. CRC press. USA, 2000.
Barber, S. 1984. Soil nutrient bioavailabilability. A mechanistic approach. New York: John
Willey & Sons.
CASTRO, H. 1988. Fundamentos para el conocimiento y manejo de suelos agrcolas.
Instituto Universitario Juan de Castellanos. Tunja. 360p.
HAVLIN, J., TISDALE, S., BEATON, J. y NELSON, W. 2005. Soil Fertility and
Fertilizers : An introduction to nutrient management. Seventh edition, Prentice Hall, New
Jersey. p. 97-243.
INSTITUTO COLOMBIANO AGROPECUARIO. 1992. Fertilizacin en diversos
cultivos: V aproximacin. Bogot. p. 5-8.
INSTITUTO DE A POTASA Y EL FOSFORO. 1993. Diagnostico del estado nutricional
de los cultivos. Quito, Ecuador, p. 12-27.
MONOMEROS COLOMBO-VENEZOLANOS. 1984. Fertilizacin de cultivos de clima
fro. Bogot. 112p.
MONOMEROS COLOMBO-VENEZOLANOS. 1995. Fertilizacin de cultivos de clima
medio. Bogot. p. 29-31.
BRADY, N. and WEIL, R. 1999. The nature and properties of soils. Twelfth edition, Prentice
Hall, New Jersey. p. 491-610.
SALISBURY, F. y ROSS, C. 2000. Fisiologa de las plantas. Parte 1: Clulas, agua,
soluciones y superficies. Ed. Paraninfo. Espaa.

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UNIDAD 3.
Fertilidad y Nutricin
Vegetal.

Nutricin Vegetal UNAD


Sonia Aguirre Nelson Piraneque

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INTRODUCCION
La manera ms fcil y directa para determinar la disponibilidad de nutrientes en el suelo es
medir en parcelas experimentales, las respuestas productivas en la planta, sin embargo, los
resultados no son fciles de extrapolar, sobretodo si se realizan en situaciones edafoclimticas como con las que cuenta Colombia. Contrario, el anlisis de suelos es una
herramienta que permite de una manera rpida obtener informacin sobre la disponibilidad de
nutrientes en los suelos, con el fin de recomendar la aplicacin de fertilizantes.
Sin embargo, esta informacin por s sola, no es satisfactoria para predecir los efectos de la
aplicacin de fertilizantes. Se constituye en un indicativo de la capacidad de un suelo para
suplir nutrientes a las plantas, pero no caracteriza la movilidad de los nutrientes en el suelo,
debido a que la disponibilidad de nutrientes en el suelo surge como propiedad emergente,
fruto de la interrelacin de las caractersticas qumicas, fsicas (incluyendo las mineralgicas)
y biolgicas, que permite establecer que el suministro de nutrientes no es tarea fcil, por el
contrario, todas las reacciones y procesos que se suceden en la vecindad de las races son
ampliamente discutidos en la actualidad.
Hoy se cuenta con algunos criterios aproximados a la realidad del fenmeno con base a los
parmetros de intensidad, capacidad y restitucin.
Por otro lado, la disponibilidad de nutrientes difiere en la vecindad de las races (rizsfera)
respecto al resto del suelo. Los nutrientes adems de ser transportados a la superficie radical
por flujo de masa o difusin, son tomados por las plantas, creando zonas de acumulacin y
agotamiento de nutrientes, liberando iones o cidos que modifican el pH y consumiendo o
liberando O2, cambiando el potencial redox, todo lo cual induce modificaciones importantes
para la nutricin mineral de plantas y para la actividad de los organismos del suelo, bien sean
benficos (rhizobios, hongos micorrizgenos, etc) o causantes de enfermedades en los
vegetales.

LOGROS
Con el estudio de esta unidad usted:
Describe y diferencia los parmetros que determinan la disponibilidad de nutrientes en el
suelo.
Comprende la importancia de la rizsfera y los procesos que en ella se generan para la
nutricin vegetal.
Define el trmino Micorriza
Describe y entiende el papel y la importancia de las micorrizas para la nutricin mineral.
Entiende la influencia de la nutricin vegetal en la predisposicin y tolerancia a
enfermedades.

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GLOSARIO
Aerobio. Entorno con oxgeno molecular. Crecimiento exclusivo en presencia de oxgeno
molecular.
Antagonismo. Produccin de una sustancia por un organismo que inhibe uno o ms
organismos.
Arbsculo. Estructura dendrtica (altamente ramificada) especializada formada dentro de
clulas corticales radicales por hongos endomicorrcicos.
Comunidad. Todos los organismos que ocupan un hbitat comn y que interaccionan entre s.
Ectomicorrizas. Asociacin micorrcica en la que los micelios se extienden hacia adentro,
entre las clulas de la corteza de las races, para formar una red, o bien hacia fuera en
direccin al suelo circundante. Las hifas de los hongos forman un manto en la superficie de la
raz.
Endomicorriza. Asociacin micorrcica con penetracin de las clulas corticales de la raz
del husped por parte de los hongos, as como la extensin hacia fuera en el suelo
circundante.
Enzima. Cualquiera de las numerosas protenas que son producidas dentro de las clulas de
los organismos vivos que funciona como catalizador en los procesos qumicos de dichos
organismos.
Exudado. Metabolitos de escaso peso molecular que penetran en el suelo desde las races de
las plantas.
Hbitat. Lugar en el que viven unos organismos dados.
Hifas. Filamentos de clulas fngicas. Su agrupacin, conforman un micelio.
Lbil. Transformado fcilmente por los microorganismos o fcilmente disponible para las
plantas.
Micorriza. Asociacin generalmente simbitica de hongos especficos con las races de las
plantas.
Mineralizacin. Conversin de un elemento de forma orgnica a un estado inorgnico como
resultado de la actividad microbiana.
Rizoplano. Superficie de las races de las plantas.
Rizsfera. Zona del suelo inmediatamente adyacente a las races de las plantas en la que
difieren las clases, nmero y las actividades de los microorganismos de la masa del suelo.
Siderforo. Metabolito sin porfirina secretado por los microorganismos que forman un
compuesto de coordinacin altamente estable con el hierro.
Vescula. Organo de almacenamiento producido por hongos de endomicorrizas

ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS
Sabe usted:
Cul es la diferencia entre factor capacidad y factor intensidad cuando se habla de nutricin
vegetal?
De cul de los factores mencionados, las plantas adquieren los nutrientes?
Cmo influye la rizsfera en la disponibilidad y absorcin de iones por parte de las plantas?
Qu es una micorriza y qu importancia tiene en el proceso de nutricin vegetal?
Cmo puede la nutricin predisponer a las plantas a las enfermedades y cmo puede
prevenirlas?
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ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE
Leccin 19. FACTOR INTENSIDAD, CAPACIDAD Y
RESTITUCION
Las plantas deben de ser abastecidas adecuadamente con nutrimentos durante su periodo
completo de desarrollo, por esta razn la concentracin de nutrientes en la solucin del suelo
debe mantenerse a niveles satisfactorios para el crecimiento de las plantas; la disponibilidad
de los nutrimentos depende por lo tanto no solo de la concentracin de nutrimentos en la
solucin del suelo a un tiempo dado, si no tambin de la habilidad del suelo en mantener
dicha concentracin, la capacidad del suelo para amortiguar la concentracin de nutrimentos
de la solucin del suelo es uno de los factores ms importantes en la disponibilidad de
nutrimentos.
Generalmente los nutrimentos requeridos por las plantas en altas cantidades, estn presentes
en la solucin del suelo en concentraciones relativamente bajas, como lo es el caso para
fsforo y potasio, generndose zonas de agotamiento (leccin 21).
Se debe distinguir entre los componentes de nutrientes en el suelo; el factor intensidad (I) que
representa la cantidad de nutrientes disponibles, el factor cantidad (Q) que refleja la fuerza de
retencin por las cuales el nutriente es retenido en el suelo y que puede ser suministrado a la
planta durante su crecimiento y el factor restitucin (R) que refleja al potencial del suelo para
suministrar nutrientes a largo plazo (Figura 4.1).
Figura 4.1. Factor Intensidad y capacidad de un suelo

SOLUCION
Factor Intensidad

SOLUCION
Factor cantidad,
lbil o
extractable

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La disponibilidad de nutrientes (solucin) depende entre otros factores del pH, rea de races,
presencia de hongos micorrcicos, sustancias quelatoras, contenido de arcilla, materia orgnica y.
Mientras que el paso de los nutrientes desde la fraccin lbil se encuentra en funcin de las
reacciones qumicas y bioqumicas, temperatura y la accin de los macro y microorganismos
(principalmente a nivel enzimtico)

Factor intensidad. Refleja la concentracin y la actividad inica de los nutrientes en la


solucin del suelo. La mayor o menor intensidad con la que los nutrientes son absorbidos por
las plantas depende de su concentracin en solucin, pero por la dinmica que se presenta en
la misma, se presentan fuertes variaciones afectando la nutricin de las plantas. Por tanto, el
factor intensidad reflejar la disponibilidad de nutrientes en un momento dado del periodo de
crecimiento del cultivo.
La dinmica presentada se debe primordialmente a la remocin por parte del cultivo desde la
solucin, a la tasa de liberacin y acomplejamiento de nutrientes desde y hacia la fase slida,
la magnitud de lavado o lixiviacin y la utilizacin de los nutrientes por los microorganismos
(inmovilizacin).
Las races de las plantas son dependientes de la intensidad del nutriente o concentracin de la
solucin del suelo, lo cual es usualmente regulado por la reserva (fraccin lbil) de nutrientes
fcilmente intercambiables o solubles, que representa el componente principal de el factor
cantidad; sin embargo ste no es siempre el caso, a medida que el nutriente es liberado de las
formas disponibles ms lentas, algunas veces pueden proporcionar una fuente mayor de
abastecimiento de nutrientes; el grado a lo cual estos ocurre no es solo dependiente del
nutriente en particular, si no de las condiciones del suelo tales como pH, temperatura,
aireacin, y los niveles de humedad.
Factor cantidad. Constituye el total de nutrientes con posibilidad de liberarse desde la fase
slida y cambiable del suelo durante el crecimiento de la planta. Lo que implica procesos
como el intercambio inico (aniones y cationes), mineralizacin de compuestos orgnicos y la
solubilizacin de minerales.
Factor restitucin. Hace referencia a las reservas nutricionales del suelo y que estarn en
capacidad de suministrarse a las plantas a largo plazo. En la medida que disminuye la
concentracin de nutrientes en solucin, la fase cambiable y mineral (no cambiable) del suelo,
proporcionarn o liberarn nutrientes restaurando el equilibrio inico, actuando como la
despensa del sistema.

Leccin 20. LA RIZOSFERA


DEFINICIN.
El trmino rizsfera se deriva de la palabra griega rhizo, que significa raz y de sphere
que denota el entorno de influencia de dicha raz con caractersticas especficas. La relacin
existente entre el suelo y la raz es de doble va, mediada por las condiciones ambientales y el
sistema planta. Por lo tanto, la rizsfera es el entorno de mayor actividad fsica, qumica, y,
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principalmente, biolgica, de gran inters agronmico y ecolgico, pues representa una


interfase (Figura 4.2) de comunicacin entre plantas terrestres y su sustrato, el suelo..
Figura 4.2. Interfase de comunicacin entre la raz, el suelo y el medio ambiente (rizsfera)

SUELO
ADYACENTE

AMBIENTE
RIZOSFERA

SU

EL

RAICES Y
ORGANISMOS

Fuente: Snchez de P.,2006


REGIONES EN LA RIZOSFERA
La rizsfera no es una zona uniforme, es posible diferenciar en ella algunas
regiones: rizsfera, rizoplano y endorrizsfera (Figura 4.3).
Figura 4.3. Regiones de la rizsfera
SUELO
Rizoplan
o

Fuente: Adaptado de Siqueira y Franco, 1988; Cardozo y Freitas, 1992.

Rizsfera. Es la regin ms externa a la raz, constituye el rea de mayor


contacto en la interfase raz-suelo. Su delimitacin no es clara, algunos
autores suponen un alcance de 1-2 mm de espesor, otros le calculan hasta 3
mm, y, en algunos cultivos como las gramneas con sistemas radicales
fasciculados muy ramificados, constituye prcticamente la mayora del suelo
bajo su influencia.

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Rizoplano. Ubicado sobre la superficie de la raz.


Endorrizsfera. Abarca el tejido cortical como se aprecia en la Figura 4.3.
Los microorganismos que se establecen en cada una de estas regiones (Tabla
4.1) se han especializado en estos hbitat a travs de procesos coevolutivos y
varan dependiendo de las especies de plantas, edad, condiciones sanitarias y
ambientales, entre otros factores.
Algunos de los organismos que habitan la endorrizosfera establecen simbiosis mutualistas con
la planta hospedera (entran en relaciones ntimas con el hospedero y, mientras usan las fuentes
de energa de la raz, proveen beneficio a la planta, estableciendo complemento en ciclos
nutricionales como por ejemplo carbono-nitrgeno y carbono-fsforo que son dos de los
casos ms frecuentes en la naturaleza. Las bacterias y actinomicetos fijadores de N2, proveen
a la raz con nitrgeno y le crean independencia a la planta, del nitrgeno del suelo), otros
parasitan el tejido vegetal (invaden los tejidos radicales y viven a expensas de los nutrientes
de la raz o digieren activamente los tejidos vivos del hospedero) y, aquellos que viven de los
tejidos muertos de la raz o saprofitos (digieren cualquier tejido muerto en el hospedero y
algunos forman toxinas que pueden afectar adversamente el crecimiento de la planta
hospedera).
Tabla 4.1. Algunos organismos que habitan las diferentes regiones de la
rizsfera
Rizsfera
Azotobacter
Bacillus
Pseudomonas
Lombrices, colmbolos,
caros
Protozoos
Algas
Actinomicetos
Nematodos
Hongos saprofitos
Bacterias saprofitas
Rizobios y otros endo
B. amonificantes y nitrificantes

Rizoplano
Beijerinckia
Azospirillum
Bdellovibrio

Endorrizosfera
Hongos que forman micorriza
Rizobios
Cianobacterias simbiontes
Actinomicetos fijadores de N2
Bacterias parsitas
Protozoos parsitos
Nematodos endoparsitos
Hongos parsitos
Bacterias saprfitas
Endfitos en general

Fuente: Snchez de P., 2006

Efecto rizosfrico. El suelo rizosfrico contiene mayor cantidad de microorganismos que el


resto del volumen del suelo; as se puede establecer un efecto rizosfrico R/S para cada
planta, que vara segn genotipo, especie y condiciones ambientales. Este trmino relaciona
los organismos presentes en la rizsfera (R) con los organismos presentes en el suelo no
rizosfrico (S). Donde eventualmente se puede encontrar hongos benficos como
Trichoderma, o por el contrario, patgenos como Fusarium. Todas las poblaciones de
microorganismos presentes en la rizsfera, se encuentran en un continuo equilibrio,
producindose verdaderas cadenas trficas que de forma directa o indirecta pueden afectar el
crecimiento, desarrollo y la nutricin vegetal.

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Leccin 21. CONCENTRACION DE IONES EN LA


RIZOSFERA
La concentracin inica de la rizsfera puede ser igual, menor o mayor que en el resto del
suelo, dependiendo de la concentracin en la solucin del suelo, de las cantidades
transportadas hacia las races y de las tasas de absorcin de dichos iones por parte de la raz.
Debido a lo anteriormente expuesto, se han establecido zonas de acumulacin y agotamiento
de iones en la rizsfera, con implicaciones importantes en nutricin vegetal, siendo las
primeras las ms cercanas a las races (Figura 4.4)
Figura 4.4. Concentracin de iones en la rizsfera.

Las plantas proveen fotosintatos a los microorganismos que habitan la zona


rizosfrica y gracias a la actividad de estos ltimos, el vegetal dispone de nutrientes.
Estos organismos junto con las plantas han desarrollado mecanismos de adquisicin
y absorcin de nutrientes, que difieren segn especie, edad, tamao, numero y
forma de races, etc.
En el suelo (cuerpo natural heterogneo), existen varios procesos qumicos que
ocurren en la vecindad de las races influenciando el movimiento, dinmica y por
tanto la absorcin de nutrimentos por parte de las plantas (Hinsinger, 1998). Entre
dichos procesos se cuentan el pH, textura, estructura, contenido de materia orgnica
y factores inherentes a la especie, tales como edad, tipo de raz y extensin de la
misma. As segn los parmetros mencionados, las plantas son capaces de
desarrollar estrategias para adquirir nutrientes, causando diferentes efectos en la
cantidad y disponibilidad de los mismos. Ej. Acumulacin y agotamiento (Marschner,
2003)

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Las races de las plantas tienen la capacidad de transformar el medio en el cual se desarrollan.
A nivel fsico, la geometra de las mismas afecta la porosidad y la estructuracin del suelo
(Dexter 1987, citado por Hinsinger, 1998). Adicional a lo mencionado, pueden de una forma
importante reducir los tenores de agua va absorcin y de paso intervienen en la dinmica de
todos los elementos involucrados en la nutricin vegetal (Hamsa y Aylmore, 1992). Siendo la
toma selectiva de iones caracterstica fundamental de las plantas superiores, stas adquieren
diferentes estrategias como el incremento de su rea y volumen rizosfrico tal como el
aumento de pelos absorbentes y la simbiosis con bacterias y hongos, principalmente
micorrizgenos.
La toma de agua y nutrientes por parte de las plantas puede acumular o reducir los contenidos
de iones en la rizsfera. Estos cambios en la concentracin inica, dependen de su contenido
en el suelo y los requerimientos nutricionales de las plantas. La diferencia presentada
corresponde a la disponibilidad, la que a su vez esta influenciada por diferentes fenmenos de
orden fsico, qumico y biolgico, segn los requerimientos de la especie y las estrategias de
adquisicin que estas utilicen.
Desde el punto de vista de la dinmica de nutrientes, la absorcin de agua y de iones conlleva
a periodos de suficiencia e insuficiencia, los que, segn su concentracin generan procesos
especficos de movilizacin hacia las races, conocidos como Intercepcin (Ca+2 y Mg+2,
principalmente) difusin (K+, y en menor proporcin N y P) y flujo de masa (Ca+2, Mg+2, N,
S,) (Barber,1995). Adems de mejorar y acentuar en las plantas la expresin de estrategias
morfolgicas como las mencionadas anteriormente.
As, los organismos y principalmente las plantas, pueden desarrollar diferentes estrategias que
les permite sobreponerse a condiciones adversas (deficiencia o exceso de iones, sequedad,
exceso de humedad y de sales) que permiten la sobrevivencia y evolucin de las plantas.
Algunas de estas estrategias estn determinadas a la adquisicin y toma efectiva de iones con
fines nutricionales, entre los que se tienen:
a. Induccin de cambios en la concentracin inica de los elementos nutricionales en la
rizsfera
b. Induccin de cambios en el pH rizosfrico
c. Induccin de cambios en las condiciones redox en la rizsfera
d. Induccin de procesos de complejacin de metales en la rizsfera
Algunos exudados poseen propiedades complejantes o quelatantes de iones metlicos,
jugando un papel importante en la movilizacin/inmovilizacin de stos e influenciando la
nutricin vegetal y el crecimiento microbiano en la rizsfera. Esta habilidad se incrementa
sustancialmente en condiciones de deficiencia de nutrientes. Los sntomas de deficiencia de
Fe desarrollados por varias especies hortcolas, generalmente aparecen cuando genotipos
susceptibles crecen en suelos calcreos donde la disponibilidad del elemento es limitada. Sin
embargo, en algunas situaciones, la deficiencia se presenta como resultado de interacciones
biolgicas con otros factores que limitan su disponibilidad. Las actividades fisiolgicas de
las plantas en respuesta a estrs de deficiencia de Fe, estn categorizadas como

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ESTRATEGIAS I y II.
La estrategia I (desarrollada por especies no gramneas) mencionada anteriormente,
incluye: Liberacin de iones hidrgeno desde las races, Exudacin de reluctantes (con el
incremento de la reduccin de Fe3+ a Fe2+) y Acumulacin de cidos orgnicos
(principalmente citrato en las races). La estrategia II -que se lleva acabo en pastos y otras
monocotiledneas- incluye la liberacin de fitosiderforos (amino cidos no proteinognicos)
que quelatan Fe3+ del suelo y lo hacen disponible para absorcin activa por las plantas
(Marshner, 2003).
Otras estrategias incluyen la liberacin de exudados (como enzimas, cidos orgnicos,
muclagos) con importante influencia en la CIC de la rizsfera y en la unin de iones
metlicos como Cu y Zn y el establecimiento de un contacto perfecto entre las races y los
poros de la matriz del suelo mejorando la transferencia de agua y nutrientes hacia las races.
Hasta ahora se ha observado la infinita gama de estrategias que utilizan las plantas para
sobreponerse a condiciones adversas, pero hay la necesidad de enriquecer la investigacin
desde un punto de vista sistmico que involucre la planta, organismos, suelo y dems factores
a fin de responder ms acertadamente a los problemas que enfrentan los vegetales en lo
referente a la adquisicin y toma efectiva de nutrientes.
A manera de resumen, la absorcin de agua y nutrientes (principal funcin de las races) por
parte de las plantas, trae consigo la acumulacin o el agotamiento de iones esenciales y no
esenciales en la rizsfera dependiendo de su contenido en el suelo y de los requerimientos de
cada especie, generando cambios en su disponibilidad, que influye en la cantidad y velocidad
con que el agua (y con ella los nutrimentos) los transfiere hacia los sitios de absorcin de las
races, con lo que los nutrientes, que son trasladados por flujo de masa (Ca y Mg) pueden
presentarse en concentraciones mayores a las requeridas por las plantas produciendo procesos
de acumulacin, como es el caso del CaCO3 (que frena el crecimiento de la planta y/o produce
clorosis), del Na y el Cl ( que presentes en granes concentraciones producen sales como el
NaCl) que conllevan a un incremento del potencial osmtico, afectando directamente la
absorcin de agua, deteniendo el crecimiento vegetal y en casos extremos, produciendo la
muerte del mismo. De la misma manera, nutrientes que se encuentran en el suelo en bajas
concentraciones como es el caso del K y P son transferidos por flujo de masa en cantidades
insuficientes para los requerimientos del vegetal, resultando en agotamiento de sus tenores en
la solucin del suelo. Este agotamiento, se presenta con mayor intensidad cerca a la zona de
influencia de las races (rizsfera), que en el resto del suelo. Por lo cual esta estrategia
participa directamente en los procesos de adsorcin desorcin y disolucin
precipitacin inica, interfiriendo en la dinmica de los nutrientes en la interfase suelo planta. Lo que conlleva a determinar la capacidad del vegetal para trabajar en situaciones
adversas, ejemplo de esta situacin es la capacidad de algunas plantas de solubilizar y
absorber potasio de la zona intercambiable y de las interlminas arcillosas, produciendo su
agotamiento y transformando los minerales (ej. Mineralizacin de flogopita a vermiculita por
prdida de K en el primero). La acumulacin o agotamiento de nutrientes dependen adems
de la forma en que se encuentren presentes en la zona de influencia de las races y de las
fuentes utilizadas para su aplicacin como fertilizantes, como es el caso del fsforo y el
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nitrgeno (aplicado como amonio o nitrato), donde el amonio fijado contribuye en gran
medida con los requerimientos de las especies vegetales.

Leccin 22. pH y POTENCIAL REDOX EN LA RIZOSFERA


pH en la rizsfera. La absorcin de nutrientes da como resultado un imbalance de cargas
positivas y negativas, alterando el pH por lo que se matiza de esta forma una afinidad marcada
de las plantas por ciertos elementos. As, la planta puede acidificar o alcalinizar su medio
rizosfrico dependiendo de la mayor o menor concentracin de cationes o aniones en el suelo
(p.e, el CO2 respirado induce acidificacin de la rizsfera en suelos alcalinos y calcreos). En
su afn de consecucin de nutrientes, las plantas estimulan la disolucin de stos a partir de
formas no intercambiables a travs de la excrecin de protones (forma eficiente de
adquisicin de P y aumento de la disponibilidad de Fe y Mn) o hidroxilos los que producen
cambios en el pH, participando en los diferentes cambios qumicos y biolgicos que suceden
en la rizsfera. De esta manera se establece, que el pH medido en la zona rizosfrica puede ser
el mejor indicador acerca de los procesos involucrados en la adquisicin y toma efectiva de
los nutrientes por parte de las plantas.
El pH de la rizsfera es muy dependiente de la forma de N en que es abastecido el cultivo;
Cuando se suministra N en forma de NO3-, absorben ms aniones inorgnicos que cationes
con excrecin neta de iones OH- (HCO3-). En aquellos donde se adiciona NH4+ ocurre una
mayor absorcin de cationes que aniones con un flujo neto de H+ a la rizsfera. Existen
evidencias de reduccin en el valor de pH rizosfrico inducido por plantas que sufren de
deficiencias de Fe y de P; en ambos casos ocurre un cambio a favor de la absorcin de
cationes sobre aniones y el cambio del pH en la rizsfera aumenta la disponibilidad de ambos
nutrimentos.
la disponibilidad de nutrientes especialmente fosfatos aumenta con la exudacin de cidos
orgnicos al bajar el pH de la rizsfera, adems, los cidos orgnicos pueden incrementar la
disponibilidad de los fosfatos, liberndolos de la superficie de los sesquixidos, por un
intercambio aninico y aumentando la movilizacin de los fosfatos por quelatacin con
fosfatos de hierro o aluminio o ambos.
La concentracin de oxgeno en el suelo depende de la tasa de difusin del gas, del consumo
por parte de los microorganismos del suelo y la respiracin de las races. Las reacciones de
xido-reduccin son aquellas en las cuales hay transferencias de electrones de un donante (el
agente reductor) a un aceptador (el agente oxidante). (Menjivar, 2004).
Los agentes reductores difieren en su tendencia a perder electrones y los agentes oxidantes en
ganarlos. A esta tendencia se le llama el potencial de xido-reduccin estndar, Eo y se
define como la fuerza electromotriz (en voltios) dada por una semi-pila en la cual el reductor
y el oxidante estn presentes a la concentracin 1.0 M, a 25C y pH 7.0, en equilibrio con un
electrodo, el cual puede reversiblemente aceptar electrones de algn reductor. El Eh es una
medida del estado de reduccin del suelo porque cambia con la relacin (0x)/(Red).

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Potencial redox en la rizsfera (Eh). En un suelo oxidado donde la concentracin de


oxidantes es ms alta que la concentracin de reductores, el Eh ser alto. El Eh baja cuando el
suelo se reduce. Adems, el Eh se altera cuando se forman iones complejos y cuando cambia
el pH. Al descender el potencial redox aumenta la disponibilidad del Nitrgeno, Fsforo,
Hierro y Slice, pero disminuye la de Azufre, Zinc y Cobre, los cuales pueden resultar en
ocasiones limitantes. En trminos generales, potenciales Eh bajos favorecen la solubilizacin
de Fe2+ y Eh altos de Fe3+. La primera es la forma como las plantas adquieren Fe para suplir
sus necesidades, pero que en grandes cantidades puede perjudicar el cultivo. La segunda se
refiere a la forma oxidada, que se encuentra precipitada en el medio. El Mn tiene un
comportamiento similar al Fe en las condiciones expuestas (Figura 4.5).
Las plantas han evolucionado con estrategias que les permite tomar del medio elementos que,
en un momento dado, pueden encontrarse en forma deficiente, como es el caso de Fe. Como
se mencion con anterioridad, este elemento es tomado como Fe+2, por lo que en condiciones
oxidadas se requiere de reducir el medio y/o de excretar protones para su adquisicin
(ejemplo de esto es la estrategia I). Igualmente, en condiciones oxidadas, el Fe+3 se acumula
en la zona radical, como lo ilustrado en el caso del arroz sembrado en inundacin, cultivo que
gracias a sus estructuras especiales de respiracin (aernquima), oxigena la zona rizosfrica a
fin de evitar la absorcin de excesos de Fe+2 pudiendo as controlar de manera efectiva la
toma del elemento.
Figura 4.5. Comportamiento de la disponibilidad de Fe y Mn en diferentes condiciones de pH
y Eh

La mayor disponibilidad de Fe+2 y Mn+2 (formas disponibles para las plantas) se presentan cuando baja el pH y
el potencial de xido-reduccin es bajo.

Leccin 23. RIZODEPOSICION


Las plantas trasladan a la raz entre el 30 y 60 % del carbono neto proveniente de la
fotosntesis, el cual invierte en el crecimiento radical. Sin embargo, buena parte de l
se libera en la rizsfera como carbono orgnico. Este carbono liberado a travs de
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los exudados radicales se conoce como rizodeposicin (Figura 4.6) y puede llegar a
representar entre el 40 y 70 % del trasladado al sistema radical. El C restante, lo
consume la planta en la respiracin y crecimiento.
Figura 4.6. Microfotografa que muestra la rizodeposicin.

Fuente: Snchez de P., Mondragn y Ceballos, 2005


Estas rizodeposiciones (Figura 4.7) son principalmente exudados de alto y bajo peso
molecular (Tabla 4.2). Algunos cidos orgnicos de bajo peso molecular pueden
movilizar directamente los nutrientes en la rizsfera, mientras que muclagos y
materiales degradados de las clulas y tejidos se constituyen en sustratos de
carbono para los microorganismos de la rizsfera los cuales intervienen en la
movilizacin de nutrientes minerales provenientes del suelo o de metabolitos de su
propia actividad . Por ejemplo, algunos exudados radicales de bajo peso molecular
pueden ser transformados por los microorganismos rizosfricos en compuestos con
alta actividad fisiolgica, como es el caso de las fitohormonas.
Figura 4.7. Rizodeposicin y su vnculo con el ciclo del Carbono.

CO2

Rizodeposiciones

Secreciones de
clulas y tejidos

CO2

Muclago
s

Exudados de
bajo peso molecular

Microorganism
os
Solutos de
bajo peso molecular

Composicin de los exudados radicales


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Los exudados radicales contienen gran variedad de compuestos y molculas


orgnicas de alto y bajo peso molecular, que proveen en forma directa fuentes de
carbono y nitrgeno rpidamente asequibles para el crecimiento de los
microorganismos y que luego de mineralizados, sirven como nutrientes para
aprovechamiento de los mismos vegetales (Tabla 4.3).
Los cidos orgnicos, juegan papel importante en el metabolismo celular, afectan el
pH de la rizsfera y la actividad microbiana. Se ha observado que muchas plantas
son capaces de secretar va races, sustancias generalmente cidos orgnicos
con accin secuestrante o quelatante de elementos metlicos. En esta forma,
mediante accin sobre el pH de la rizsfera (leccin 22) y los agentes complejantes,
los vegetales pueden aprovechar mejor los metales presentes en el suelo.

Tabla 4.2. Caracterizacin de algunas rizodeposiciones


Compuesto
Exudados
radicales

Lisados

Caractersticas
Diversos, propios de clulas vivas), con
alto y bajo peso molecular

Resultantes de autlisis y degradacin de


clulas epidrmicas y corticales
senescentes y por accin de metabolitos
microbianos

Funciones
Movilizan directa e indirecta de
nutrientes, matriz de proteccin y
lubricacin que facilita la colonizacin
de las races en el suelo. Modifican la
estructuracin y actividad biolgica del
suelo. Algunos de ellos constituyen
base de fitohormonas y otros, por
ejemplo las vitaminas, factores de
crecimiento
Fuentes de materiales orgnicos para
las poblaciones microbianas. Hacen
parte de los exudados radicales

Comprende la agregacin de muclagos


naturales y/o modificados, clulas
microbianas y/o sus productos
metablicos, minerales coloidales y
materia orgnica mezclados.

Catalizan la degradacin de los


materiales orgnicos e inorgnicos
presentes naturalmente en el suelo
rizosfrico o adicionados. Hacen parte
de los exudados radicales
Protegen y lubrican las zonas de
crecimiento radical. Intervienen en la
disponibilidad y absorcin de
minerales, en la formacin de
agregados en el suelo. Hacen parte de
los exudados radicales
Protegen y lubrican las zonas de
crecimiento radical. Influyen en la
absorcin de iones al mejorar el
contacto raz suelo, y en la
agregacin de las partculas del suelo.

Compuestos
Gaseosos

Compuestos voltiles de bajo peso


molecular que pueden difundirse en el
suelo

Afectan positiva o negativamente la


actividad microbiana en la zona
rizosferica y ms all de ella.

Nutrientes
minerales

Presentes en los materiales


rizodepositados como por ejemplo
fsforo, nitrgeno, potasio.

Contribuyen a la nutricin mineral de la


planta y son muy importantes en
condiciones de deficiencia de estos
elementos en el suelo

Secreciones

Compuestos de alto peso molecular que


atraviesan las membranas celulares con
gasto de energa (ATP).

Muclagos

Materiales gelatinosos, de alto peso


molecular, por ejemplo el cido
poliurnico

Mucigel

Fuente: Snchez de P., 2006 citando a Curl y Truelove, 1986; Siqueira y Franco, 1988; Cardoso y Freitas,
1992; Marschner, 1995.

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Las investigaciones se centran principalmente en la capacidad de aprovechar el


hierro, de ah que a estas substancias con capacidad secuestrante se les llame
siderforas. Sin embargo, este nombre se ha utilizado para denominar
genricamente las substancias capaces de solubilizar metales no solo hierro, si no
tambin Mn Cu, por ejemplo , ponindolos al alcance de las plantas o bacterias.
En el caso de plantas se les da el nombre de sustancias fitosiderforas (Figura 4.8).
Tabla 4.3. Compuestos y molculas orgnicas encontradas en los exudados de las
races (rizodeposiciones) de diferentes plantas.
COMPUESTOS
Azcares

TIPO DE MOLCULAS
Glucosa, fructosa, sacarosa, maltosa, galactosa, ramnosa, ribosa, xilosa,
arabinosa, rafinosa, oligosacaridos, manosa, fucosa, deoxirribosa

Compuestos
aminados

Asparagina, - alanina, glutamina, cido asprtico, leucina / isoleucina,


serina, cido aminobutrico, glicina, cistina /cisteina, metionina, fenilalanina,
triosina, treonina, lisina, prolina, triptfano, alanina, arginina,
homoserina, cistationina. Todos los aminocidos de ocurrencia natural

cidos orgnicos

Tartrico, oxlico, ctrico, mlico, actico, propinico, butrico, succnico,


fumrico, gliclico, valrico, malnico, lctico, galacturnico, glucornico
Palmtico, esterico, olico, linolico, linolnico, colesterol, campesterol,
estigmaesterol, citosterol

cidos grasos y
esteroles
Factores de
crecimiento

Biotina, tiamina, niacina, pantotenato, colina, inositol, piridoxina, cido pamino-benzico, cido n-metil nicotnico, cido indolactico, indol 3carboxlico.

Nucletidos,
flavononas

Flavonona, adenina, guanina, uridina /citidina

Enzimas

Fosfatasa, invertasa, amilasa, proteasa, poligalacturonasa, esterasas,


trehalasa

Compuestos
miscelneos

Auxinas, escopoletina, sustancias fluorescentes, cido hidrocinico,


glicosdeos, saponina, compuestos orgnicos de fsforo, factores de
enquistamiento y de eclosin de nematodos, atrayentes de nematodos,
estimulantes de crecimiento micelial de hongos, inhibidores de crecimiento
micelial, atrayentes de zoosporas, estimulantes e inhibidores de
germinacin de esporas y esclerocios, estimulantes e inhibidores
bacterianos, estimulantes de germinacin de arvenses

Fuente: Snchez de P., 2006 citando a Curl y Truelove, 1986; Siqueira y Franco, 1988; Cardoso y Freitas, 1992; Wild,
1992; Dick y Tabatabai, 1992; Snchez de P., 2003.

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Figura 4.8. Representacin de la liberacin de fitosiderforos

Los cidos grasos libres y esteroles a menudo esenciales en las actividades de


algunos microorganismos eran raramente incluidos en la lista de componentes de
los exudados radicales, hasta la dcada de 1980. En frjol se ha registrado la
presencia de cidos palmtico, esterico, oleico y linoleico.
Las vitaminas que se encuentran en la rizsfera y que constituyen factores de
crecimiento, pueden provenir de: a) La sntesis por algunos microorganismos, b) de
la descomposicin o autlisis de los tejidos de plantas y animales y, c) de los
exudados radicales.
Las enzimas presentes en el suelo provienen de a) secrecin de clulas vivas
(plantas, animales y microorganismos durante su crecimiento y divisin celular), b)
de clulas muertas o desechos de las mismas y d) aquellas presentes en la solucin
del suelo provenientes de clulas rotas (figura 4.9.).
Figura 4.9. Accin enzimtica en la rizsfera.

TESTIGO

a.

b.

Foto: Snchez de P., Mondragn y Ceballos, 2005.


Actividad enzimtica de races jvenes que capacita a las plantas para la degradacin del
perxido de hidrgeno-H2O2 a travs de catalasa (a) y solubilizacin de fuentes de fsforo
como el fosfato triclcico a travs de la secrecin de cidos orgnicos en la rizsfera (b).

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En la rizsfera se han detectado otras sustancias como las saponinas (con efectos
alelopticos), promisorias para el control de plagas y enfermedades. Otras
biomolculas como los fenoles inhiben la germinacin de plantas acompaantes de
aquella que los produce; otros metabolitos estimulan y/o inhiben la presencia de
microorganismos.
En trminos generales, adems de los compuestos producidos en el metabolismo
primario de los vegetales y biota rizosfrica, otros de diferente naturaleza
producidos a travs del llamado metabolismo secundario de las plantas o de los
organismos presentes en la rizsfera, estn relacionados con procesos de
comunicacin entre las comunidades que all se establecen, en algunos casos como
atrayentes, en otros, como repelentes y/o en la defensa de la misma planta o de
algunas de sus poblaciones acompaantes (Snchez de P. y Prager, 2001).
El conocimiento del papel de estos metabolitos en comunicacin y regulacin,
permite al hombre manipularlos en pro de la productividad, sanidad, manejo
biolgico de los problemas fitosanitarios con criterios de sostenibilidad econmica y
ambiental.
Factores que afectan los exudados radicales. La cantidad y calidad de los exudados
radicales son factores (Tabla 4.4) determinantes del efecto de la rizsfera sobre la
nutricin y sanidad de las comunidades que se establecen en esta interfase y de su
expresin en la productividad de la plantas.
Tabla 4.4. Algunos factores que afectan la exudacin radical y sus
consecuencias
Factor
Metabolismo de la planta
Baja luminosidad

Humedad del suelo


Temperatura
pH y potencial osmtico

Presencia de microorganismos
Anaerobiosis
Dao fsico
Poda o deshoje
Deficiencia de Nitrgeno
Deficiencia de Fsforo

Deficiencia de Potasio

Efectos
Plantas C4 producen ms exudados que las C3.
Reduce la exudacin total, de serina, cido
glutmico, -alanina y azcares. La presencia o
ausencia de luz altera inclusive la susceptibilidad
de las plantas a patgenos.
La sequa incrementa la exudacin de aminocidos
Fuera del rango ptimo, altera la permeabilidad y
reduce el metabolismo y la exudacin
Fuera del rango ptimo, aumenta la exudacin. En la
rizsfera pueden presentarse valores de pH hasta
2.4 unidades menores que en el suelo no
rizosfrico, con sus consecuencias en la
disponibilidad de nutrientes.
Aumenta la exudacin y altera el espectro de
exudados
Se altera el espectro de exudados y se favorece la
desnitrificacin.
Se incrementa la exudacin de azcares e inositol
Aumenta la exudacin de fructosa y cistena
Reduce la exudacin de compuestos aminados y
favorece la presencia de hongos
Aumenta la permeabilidad de las membranas y la
exudacin de azcares, aminocidos y favorece
presencia de hongos
Aumenta los exudados y favorece las bacterias

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Deficiencia de Calcio

Aumenta la permeabilidad de las membranas y


reduce la exudacin de algunos azcares
Fertilizacin foliar (urea)
Aumenta la exudacin de varios azcares,
aminocidos y reduce la de cidos orgnicos
Fertilizacin (excesos)
Estrs osmtico de las races y microorganismos de
la rizsfera
Aplicacin de antibiticos
El cloranfenicol reduce la exudacin de
aminocidos y azcares. Favorece la presencia de
hongos y reduce las bacterias
Herbicidas
El 2-4-D y otros aumentan la exudacin,
principalmente de aminocidos
Fungicidas
Reduce la exudacin de azcares e inositol. Captan
inhibe la nodulacin de rizobios
Fuente. Snchez de P., 2006 basado en Siqueira y Franco, 1988; Hale y Moore, 1979; Cardoso y
Freitas, 1992.

En trminos generales, as como las poblaciones de microorganismos responden al


crecimiento de las platas a travs de la influencia ejercida por los exudados radicales, las
plantas a su vez derivan beneficios como consecuencia de la accin microbiana en la
rizsfera. As, desde la germinacin de la semilla, hasta el punto de mximo crecimiento y
desarrollo, las plantas crean un ambiente que afecta su desarrollo y de los organismos que se
encuentran en l.
La rizsfera y los organismos en ella establecidos, pueden afectar de manera positiva o
negativa al vegetal, toda vez que influyen sobre la disponibilidad y absorcin de los nutrientes
necesarios para el crecimiento de la planta. Ejemplo de ello es la mineralizacin por los
microorganismos de materiales orgnicos producir amonio, nitratos, sulfatos, fosfatos, calcio,
hierro, etc., y la oxidacin o reduccin de compuestos inorgnicos en el suelo rizosfrico.
El efecto rizosfrico y los beneficios que de l se derivan estarn en funcin de la especie
vegetal, el ambiente en el que se desarrolle, tipo de suelo, humedad, capacidad de exploracin
de las races, capacidad del suelo para suministrar nutrientes y de la habilidad de la plata para
adquirirlos.

Leccin 24. LAS MICORRIZAS Y SU PAPEL EN LA


NUTRICION VEGETAL
Una de las ms importantes actividades de los organismos del suelo tanto a nivel econmico y
ecolgico lo constituye la asociacin mutualista entre ciertos hongos y las races de plantas
superiores. Esta asociacin (simbitica mutualista) se denomina micorriza la cual se forma
cuando hongos apropiados invaden el tejido radical de las plantas en un proceso similar a la
infeccin de hongos patognicos. Sin embargo, en la asociacin micorrcica, la planta y hongo
han coevolucionado en tal forma que tanto macro como micro-simbionte, se benefician de su
interrelacin y el uno no podra sobrevivir sin el otro.
En forma natural, la mayora de las plantas (83% de las dicotiledneas, 79% de las
monocotiledneas y todas las gimnospermas), incluyendo aquellas importantes
econmicamente dependen de relaciones con hongos micorrcicos.
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El trmino micorriza fue propuesto por el botnico alemn Albert Bernard Frank en 1885 y
representan un fenmeno de ocurrencia generalizada, resultante de la unin orgnica entre las
races y el micelio de un hongo, con independencia morfolgica, pero con dependencia
fisiolgica ntima y recproca.
Los hongos micorrcicos obtienen azcares directamente de la planta, la cual puede aportar
entre el 5 y 10% de sus fotosintatos al hongo simbionte. En retorno, la planta recibe algunos
beneficios invaluables. Las hifas fungosas crecen en el suelo 5 a 15 cm a partir de la raz
infectada, siendo capaces de entrara an en los poros ms pequeos del suelo, que en forma
natural, las plantas no podran alcanzar con sus pelos radicales. La extensin del sistema
radical ampla 10 veces su eficiencia gracias al incremento en el rea de absorcin.
Las micorrizas incrementan en las plantas la capacidad para absorber fsforo y otros
nutrientes que son relativamente inmviles o que se encuentran en bajas concentraciones en la
solucin del suelo. Previenen la absorcin excesiva de sales y metales txicos en suelos
salinos, cidos o contaminados. El incremento de la superficie de contacto, se ve reflejada en
mayor absorcin de agua, brindando al vegetal, resistencia a estrs por sequa y, debido a la
infeccin, el hongo simbionte compite por sitios y fotosintatos con otros organismos del
suelo, desfavoreciendo a aquellos que producen enfermedades, por lo tanto, uno de los
principales efectos de esta asociacin mutualista es el incremento de la resistencia y/o
tolerancia a enfermedades.
La simbiosis no se presenta en aquellos suelos salinos, inundados, extremadamente secos o
donde la fertilidad es extremadamente alta o baja.
Tipos de micorrizas. Las micorrizas han sido agrupadas con base a la anatoma de las races
colonizadas en:
Ectomicorrizas. Dentro de este grupo se incluyen cientos de diferentes especies de
hongos asociados a races de plantas en zonas boscosas o selvas (ej. Pinos) y
ocasionalmente en herbceas y gramneas perennes. Los hongos, estimulados por
exudados radicales, cubren la superficie de la raz que aporta los exudados con un manto
fungoso y sus hifas penetran el tejido radical desarrollndose en el espacio libre alrededor
de las clulas del cortex sin penetrar sus clulas (de ah el sufijo ecto) formando una trama
de micelio fungoso denominado red de Hartig (Figuras 4.10 y 4.11) que envuelve el
cortex e incrementa el rea de contacto de la raz con el suelo.
La mayora de los hongos ectomicorricicos son basidiomicetes, pero algunos son ascomycetes
muchos de los cuales son facultativos (pueden vivir independientemente en el suelo) y as,
pueden cultivarse en medios artificiales.
Endomicorrizas. Caracterizadas por la penetracin inter e intra-celular, la ausencia de
manto y de modificaciones morfolgicas en las races. Los miembros ms importantes de
las endomicorrizas son las micorrizas vesiculo-arbusculares (MVA) que, cuando penetran
las paredes celulares del cortex y se encuentra en el interior de la clula, forma pequeas
estructuras altamente ramificadas conocidas como arbsculos (Figuras 4.12 y 4.13)
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Figura 4.10. Proceso de infeccin y estructuras tpicas de una ectomicorriza

Figura 4.11. Estructura de ectomicorrizas.

a. Presencia de manto (flecha roja) y red de Hartig (flechas amarillas) e hifas emanantes o externas que se
proyectan desde el manto hacia el espacio circundante (flecha blanca) b. detalle de la red envolviendo las
paredes de las clulas epidermales elongadas
Fuente: Rendimiento de Quercus humboldtii Bonpland (Roble) en condiciones de interaccin micorrizas
ectotroficas-humus. Lyda M. Zarate Quiroga. Tesis de pregrado en Biologa.

Dichas estructuras sirven para transferir nutrientes desde el hongo hacia la planta y azcares
desde sta ltima hacia el hongo. Ocasionalmente se forman unas estructuras denominadas
vesculas cuya funcin es la de constituirse en rgano de almacenamiento de las micorrizas.

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Figura 4.12. Proceso de infeccin de una MVA y formacin de arbsculos

Las MVA son de ocurrencia generalizada y son el grupo ms comnmente encontrado, de las
cuales se ha identificado cerca de 100 especies en suelos tropicales. Las races de la mayora
de los cultivos de importancia agronmica como maz, algodn, trigo, papa, soya, alfalfa,
caa de azcar, yuca, arroz de secano, hortalizas, frutales como el manzano y ctricos y
frutales como cacao, caf y caucho, forman MVA. Las crucferas (repollo, canola y brcoli) y
las quenopodiceas (remolacha y espinaca) no forman micorrizas.
Figura 4.13. Endomicorrizas en cebolla de bulbo y lechuga.

a) Raz de cebolla de bulbo (Allium cepa) y b) Raz de lechuga


Fuente: Ceballos, Mondragn, Snchez de P., M. 2005

Funciones de las micorrizas en el crecimiento vegetal. Los efectos de las micorrizas han
sido objeto de investigacin en los ltimos tiempos y su uso se ha generalizado gracias a las

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posibilidades de exploracin, recuperacin ecolgica, e incremento de la produccin de fibras,


alimentos y maderas.
Los beneficios para la planta hospedera se denota en el mejoramiento del estado nutricional,
mejor adaptacin a los ecosistemas, incremento del porcentaje de sobrevivencia de plntulas
en campo, reduccin de prdidas provocadas por factores biticos (plagas y enfermedades),
mayor productividad en suelos pobres y condiciones adversas y mayor tolerancia de la planta
a estrs abitico.
Efectos nutricionales. Los efectos ms notorios y evidentes de las micorrizas son los
nutricionales, manifestados en mayor crecimiento y produccin de plantas. Dichas ventajas se
dan por accin directa del hongo en la absorcin de nutrientes e indirecta, mediante la fijacin
biolgica de nitrgeno, mineralizacin y/o solubilizacin de nutrientes en la rizsfera y
modificaciones en la translocacin y eficiencia en el uso de los nutrientes absorbidos por las
races o las micorrizas.
Las plantas micorrizadas absorben mayores cantidades de macro y micronutrientes (P, N, Ca,
K, Zn, Cu) como tambin de elementos benficos como el Br, Na y Si (figura 4.14)
dependiendo de la especie y de la disponibilidad de nutrientes en el suelo. Por otro lado,
acumulan ms materia seca que las plantas no micorrizadas.

Figura 4.14. Transporte de nutrientes por las hifas de hongos micorrizgenos.

De estos efectos el ms consistente y de mayor inters prctico es el mejoramiento de la


absorcin y utilizacin de nutrientes especialmente del P, que limita el crecimiento y la
produccin de la mayora de los suelos que, aunque se encuentre en grandes cantidades, su
accesibilidad es limitada para la mayora de las plantas debido a las interacciones con
coloides, xidos e hidrxidos de Fe y/o Al, es precipitado con Ca y presenta una reducida
difusin que favorece su agotamiento cerca de la zona radical.

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Las plantas micorrizadas utilizan mejor el N del suelo ya que favorece la fijacin y absorcin
biolgica, principalmente en la simbiosis de leguminosas con Rhizobium.
El mejoramiento de la absorcin de nutrientes va micorrizas es muy complejo y es el
resultado de varios mecanismos entre los que se pueden mencionar: a) Incremento de la
superficie de absorcin y exploracin de suelo (efecto fsico), b) Aumento de la capacidad de
absorcin de la raz (efecto fisiolgico), c) modificaciones morfolgicas y fisiolgicas
adicionales en la planta y especiales y temporales en las races micorrizadas, d) absorcin de
nutrientes disponibles no accesibles para las races no micorrizadas, directamente por las hifas
o indirectamente a travs del mejoramiento del funcionamiento del sistema radical, e)
Utilizacin de formas no disponibles para races carentes de micorrizacin a travs de
solubilizacin y/o mineralizacin en el caso de ectomicorrizas y de modificaciones en la
dinmica del equilibrio de nutrientes entre las fases slida y lquida del suelo en el caso de las
MVA, f) Almacenamiento temporal de nutrientes en la biomasa fngica o en las races,
evitando su inmovilizacin qumica o biolgica y lixiviacin, g) Beneficio para
microorganismos mineralizadores y solubilizadores de nutrientes en la rizsfera y h)
Disminucin de los efectos adversos del pH, Al, Fe, Mn, metales pesados, salinidad, estrs
hdrico y ataque de patgenos al sistema radical, sobre la absorcin de nutrientes.
El incremento de la absorcin es el resultado de modificaciones morfolgicas. Las hifas tanto
de las ectomicorrizas como de las MVA crecen dentro del suelo, aumentando el volumen de
suelo explorado permitiendo la absorcin de nutrientes fuera de la zona de agotamiento.
Adems, as hifas pueden explorar micrositios ricos en nutrientes que no son explorados por
races no micorrizadas

Leccin 25. LA NUTRICION MINERAL Y SU INFLUENCIA


SOBRE ENFERMEDADES VEGETALES
Las enfermedades de plantas son de gran inters para la humanidad, puesto que los vegetales
son sustento de la alimentacin del hombre. Para varios millones de personas que dependen
de la produccin agropecuaria a nivel mundial, los daos producidos por patgenos hacen la
diferencia entre una vida feliz y deseada, por otra donde el hambre y aun la muerte pueden ser
consecuencias de los efectos causados por los agentes patolgicos.
Las prdidas causadas por las enfermedades pueden variar segn el tipo de vegetal, el
patgeno, el lugar, el ambiente, prcticas agronmicas y la combinacin de dichos factores
(Captulo 1). As, una planta puede enfermar cuando es atacada por un agente bitico
denominado patgeno o es afectada por algn agente abitico (Dficit o exceso de nutrientes,
temperatura, alta humedad, sequedad, cambios en el pH), entre otros.
La interaccin entre el ambiente, patgeno y el hospedero (figura 4.15), es de vital
importancia, pudiendo determinar la severidad con la que una planta puede ser afectada. Este
desorden fisiolgico o anormalidad estructural generalmente perjudicial es comn en los
trpicos (alta humedad relativa, alta temperatura, baja fertilidad de los suelos) para la mayora
de las especies sembradas.
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Figura 4.15. Factores que predisponen la aparicin de una enfermedad. Interaccin ambiente,
patgeno, hospedero.

Dentro de los agentes causales de una enfermedad se encuentran:


a. Biticos: Bacterias, Hongos, Insectos, Micoplasmas, Nemtodos, Plantas superiores,
Protozoarios, Virus y Spiroplasmas.
b. Abiticos: Contaminacin ambiental, Nutricin mineral, Oxigeno, Luz, Temperatura y
Toxicidad.
Es en ste sistema, donde las plantas entran en estrecho contacto con su entorno de mayor
actividad fsica, qumica y biolgica y as, representa la interfase de comunicacin entre el
vegetal y el suelo. Entre los factores ambientales que ms pueden incidir en la presencia y
establecimiento de un patgeno se encuentran la temperatura y la humedad superficial de las
plantas; de igual manera, los nutrientes del suelo juegan un papel importante en algunas
enfermedades, ya que afectan directamente el crecimiento y la susceptibilidad del hospedero y
la multiplicacin y actividad del patgeno. Lo anterior conlleva a definir que para el
desarrollo de una enfermedad, se debe presentar un ambiente adecuado, una planta susceptible
y un patgeno con capacidad de producir infeccin (Figura 4.16).
Figura 4.16. Interaccin que representa la severidad de enfermedades en las plantas.

Planta
Vigor, tolerancia,
resistencia

Escape

Evitacin

Enfermedad
Patgeno
Virulencia,
Poblacin

Existencia
saproftica

Ambiente
Biolgico
Qumico
Fsico

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Fuente: Agrios, 1996.


FACTORES FISICOS QUE INFLUENCIAN LA APARICION DE ENFERMEDADES
EN PANTAS.
TEMPERATURA. Las plantas y los microorganismos (entre ellos, los patgenos),
requieren de una temperatura adecuada para desarrollar sus actividades. Ejemplo de ello,
para condiciones tropicales, lo constituye la gota de la papa (Solanum tuberosum),
ocasionado por el hongo Phytophthora infestans, el cual requiere para desarrollarse
temperaturas medias entre 15 y 20C. Se pueden encontrar enfermedades que se
desarrollan mejor a bajas temperaturas, mientras que otras slo se desarrollan cuando los
altos valores de las mismas prevalecen. p.e. Phytophthora (Figura 4.17), se desenvuelve
mejor a bajas temperaturas y enfermedades como antracnosis (Colletotrichum sp) y la
pudricin bacterial (Pseudomonas solanacearum) son favorecidas por las temperaturas
elevadas predominantes en zonas tropicales y subtropicales.

Figura 4.17. Gota o tizn tardo de la papa (Phytophthora infestans)

HUMEDAD. Junto con la temperatura, la humedad influencia el inicio del desarrollo


infeccioso de las enfermedades. Es indispensable para la germinacin de las esporas y
para la penetracin del patgeno al interior del hospedero. Juega un papel importante en la
multiplicacin y distribucin de las estructuras reproductivas y de los organismos
causantes de enfermedad. Finalmente, incrementa la suculencia de las plantas, hacindolas
ms susceptibles al ataque de los organismos.
La presencia de enfermedades en plantas esta estrechamente correlacionada con el contenido
de humedad, y con la presencia y distribucin de eventos lluviosos. Como se mencion
anteriormente, P. infestans, se presenta en eventos de baja temperatura, pero requiere
humedad relativa mayor al 80% para que las esporas del hongo germinen e infecten el
hospedero. Esta caracterstica puede afectar la formacin de estructuras reproductivas,
longevidad y la germinacin de las mismas, lo que requiere de una fina pelcula de agua sobre
las mismas.
VIENTO. Su influencia se observa en la dispersin y diseminacin de los patgenos y
as, en el nmero de lesiones en las plantas y, en menor grado, sobre los cambios de
humedad en la superficie del vegetal. Las estructuras de patgenos que son fcilmente
transportadas por el viento, en general, ocasionan eventos epidmicos de grandes
proporciones. Sin embargo, algunas estructuras como basidiosporas, conidias y zoosporas
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son muy delicadas y su transporte por el viento se traduce en prdida de viabilidad o


muerte de las mismas; otras como las uredosporas y varios tipos de conidias pueden ser
transportadas varios kilmetros, sin perder su capacidad para producir el evento
infeccioso.
LUZ. Su Efecto en el desarrollo de las enfermedades, bajo condiciones naturales, es
mucho menor que los producidos por la humedad y la temperatura. Se conoce de
patgenos que pueden aumentar o decrecer su accin, dependiendo de la intensidad y la
duracin lumnica, lo que hace que se aumente o disminuya la susceptibilidad de las
plantas a la infeccin. Cuando la luz es limitada, se producen plantas con mayor
susceptibilidad a patgenos no obligados como es le caso de Botrytis en lechuga (Lactuca
sp) o Fusarium en tomate (L. esculentum), pero decrece su susceptibilidad a parsitos
obligados como Puccinia (Figura 4.18) en trigo (Triticum sp.).
Figura 4.18. Estructuras de Puccinia graminis

AMBIENTE NUTRIMENTAL. La nutricin de las plantas puede ser drsticamente


alterada por muchos patgenos y frecuentemente es difcil diferenciar entre los factores
biticos y abiticos que interactan para ocasionar una deficiencia o exceso nutrimental.
Un cambio en cualquier factor del ambiente puede favorecer al husped, al patgeno o a
ambos, e incluso puede favorecer ms a uno que al otro, por lo que el curso de una
enfermedad puede verse afectado.
El ambiente nutrimental dado por el husped es especialmente crtico para los parsitos
obligados. Los excesos y deficiencias minerales reducen el crecimiento vegetativo y pueden
reducir la concentracin de virus en los tejidos, por lo tanto, los perodos ms intensos para la
sntesis de virus corresponden a la mxima deficiencia de protenas en tejidos de las plantas,
debido a que stos se apropian de los nutrimentos preferenciales del husped (Huber,1978).
La suma de interacciones entre patgeno, husped, ambiente y tiempo, determina cmo una
enfermedad se afecta por la nutricin (Figura 4.19).
FACTORES
EDAFICOS
QUE
ENFERMEDADES EN PLANTAS.

INFLUENCIAN

LA

APARICION

DE

pH. La reaccin del suelo tiene marcada influencia en la ocurrencia y severidad de las
enfermedades de las plantas causadas por patgenos del suelo. Ejemplo de ello lo
constituye la pudricin radical de las crucferas, causado por Plasmodiophora brassicae la
cual es ms severa a pH cercano a 5.7, la formacin de cuerpos fructferos se lleva a cabo
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a valores de 5.7 a 6.2 y su accin se interrumpe a valores de pH de 7.8; la roa de la papa


(Streptomyces scabies), puede ser severo en pH que va desde 5.2 hasta 8.0, pero la
formacin de cuerpos fructferos slo se da en pH de 5.2 (Figura 4.20).
Figura 4.19. Interacciones dinmicas que influyen en la manifestacin de las enfermedades.
P L AN T A
Metabolismo, resistencia, escape

MICROORGANISMOS
Patgenos, antagonismos,
sinergismos

TIEMPO

NUTRIMENTOS
Nivel, forma, relacin,
disponibilidad

AM B I E NT E
Fsico y qumico (solvente,
demanda, fuente)

Fuente: Huber, 1989.

Figura 4.20. Roa de la papa Streptomyces scabies

Lo anterior resume cmo los patgenos pueden ser limitados o aun, favorecidos por el pH del
suelo. Este efecto, se observa principalmente sobre el accionar del patgeno. Sin embargo,
este factor puede perturbar en gran medida la nutricin de las plantas contrarrestando los
patgenos o colaborando en su aparicin y/o severidad.
DISPONIBILIDAD DE NUTRIENTES EN EL SUELO. El anlisis de suelos indica
la capacidad de stos para suministrar nutrientes a las plantas, pero no es adecuado y en
algunos casos no caracteriza la movilidad de los nutrientes en el mismo. La disponibilidad
de nutrientes esta afectada por el ambiente del suelo (pH, humedad, temperatura), por las
condiciones de ste en ntimo contacto con las races de las plantas y por los organismos
que en l se encuentran. La adquisicin de los nutrientes se ve afectada o favorecida por
diversos factores entre los que se encuentran la alta heterogeneidad espacial de los suelos,
la solucin qumica en relacin a la distancia y el rea de absorcin: sistema de races y
rea ectomicorrcica. El suministro de nutrientes puede verse afectado por diversos
factores, unos dependientes de las condiciones del suelo y otros inherentes al vegetal
(Captulo 1)
PAPEL DE LA NUTRICION MINERAL EN LA TOLERANCIA A LAS
ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS

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La nutricin mineral de las plantas, considerada como un factor exgeno, puede manejarse
fcilmente. Esta caracterstica constituye un punto fundamental complementario a una serie
de actividades que el hombre realiza para hacer frente a las enfermedades y obtener productos
que le beneficien. Los nutrimentos influyen en el crecimiento y la supervivencia de los
patgenos, en la predisposicin, tolerancia y resistencia de las plantas dependiendo del
nutriente, del estado nutricional de las mismas, la especie hospedera y el tipo de patgeno. De
igual forma, las enfermedades alteran la absorcin, translocacin y concentracin de
nutrimentos en los tejidos vegetales. Sin embargo, las plantas enfermas desarrolladas con una
nutricin balanceada pueden resistir ms el efecto de los patgenos, lo que se traduce en un
mejor desarrollo y rendimiento. El efecto que puede causar un elemento nutriente en las
plantas enfermas depende de la especie y etapa fenolgica, el tipo de patgeno, las
condiciones ambientales, el manejo del cultivo y la disponibilidad de estos nutrimentos.
El manejo nutrimental a travs de la fertilizacin es un control cultural importante en las
enfermedades de las plantas y un componente integral de la produccin agrcola. Las plantas
que reciben una nutricin mineral balanceada son ms tolerantes a las enfermedades, es decir,
tienen mayor capacidad para protegerse de nuevas infecciones y de limitar las ya existentes,
que cuando uno o ms nutrimentos son abastecidos en cantidades excesivas o deficientes.
Aunque la resistencia o tolerancia son genticamente controladas, estn influenciadas por
factores ambientales. Desde este punto de vista, la nutricin mineral de plantas puede ser
considerada como un factor ambiental que puede ser manipulado con relativa facilidad,
aunque con frecuencia se desconoce su aporte como parte fundamental del manejo de
enfermedades.
Los nutrimentos pueden, adems, incrementar o disminuir la resistencia o tolerancia de los
cultivos a los patgenos. La resistencia es la habilidad del husped para limitar la penetracin,
el desarrollo y/o reproduccin del patgeno invasor, as como limitar la alimentacin de las
plagas. La tolerancia es la capacidad del husped para mantener su crecimiento, no obstante la
presencia de infeccin o ataque de plagas.
La resistencia puede mejorarse por cambios en la anatoma (por ejemplo, clulas epidermales
gruesas con alto grado de lignificacin y/o silificacin) y en las propiedades fisiolgicas y
bioqumicas (por ejemplo, alta produccin de inhibidores o substancias repelentes). La
resistencia puede particularmente incrementarse cuando la planta responde al ataque de
parsitos a travs de la formacin de barreras mecnicas (lignificacin) y la sntesis de toxinas
(fitoalexinas). Adicional a lo enunciado, como regla, la influencia de la nutricin mineral
sobre la resistencia del vegetal, es muy baja en cultivares altamente susceptibles o altamente
tolerantes, pero muy substancial en aquellos moderadamente susceptibles o parcialmente
tolerantes.
Enfermedades Causadas por Deficiencias Minerales. La deficiencia o exceso de
nutrimentos esenciales causa enfermedades, las que se corrigen mediante el suministro o
reduccin de su concentracin. Los tipos de sntomas dependen principalmente de las
funciones que desempee cada nutrimento en la planta.
El diagnstico de las enfermedades a causa de deficiencias minerales es complicado debido a
que: 1) la reduccin del crecimiento y la calidad pueden ocurrir por causas diversas, 2)
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algunos elementos pueden inducir diferentes sntomas en diferentes plantas y en diversas


condiciones ambientales, 3) sntomas similares o idnticos pueden resultar de las deficiencias
de algunos de los elementos. No siempre es posible diferenciar cundo una enfermedad es
ocasionada por algn parsito o sin l, ya que los parsitos pueden daar la absorcin,
translocacin o utilizacin de los nutrimentos. Esto es, algunos sntomas asociados con
problemas patolgicos son similares a los ocasionados por deficiencias minerales como
achaparramientos, clorosis, marchitamientos, moteados, formacin de rosetas, muerte
temprana, manchas en las hojas y crecimiento anormal. El incremento de aminocidos,
auxinas y otros materiales asociados con patgenos son tambin manifestaciones de
deficiencias minerales especficas. La deficiencia de potasio, por ejemplo, causa acumulacin
de compuestos solubles nitrogenados resultando manchas necrticas en las hojas, similares a
los sntomas producidos por patgenos foliares. El achaparramiento, enrosetamiento y el
efecto del bronceado del zinc son sntomas comunes de infeccin de virus y pueden ser
corregidos por adicin de zinc.
Una deficiencia de calcio tiende a incrementar la susceptibilidad de la planta a patgenos que
invaden los tejidos mediante la produccin de enzimas pectolticas como la poligalacturonasa,
que ataca los poligalacturonatos de calcio, requeridos en la lamella media para dar estabilidad
a la pared celular. De la misma manera, la deficiencia de este elemento resulta en la invasin
por patgenos como Fusarium sp. El cual coloniza e invade los vasos conductores impidiendo
la circulacin de agua y nutrientes en la planta, mostrando sntomas caractersticos de
marchites.
El silicio es un elemento que se acumula en plantas, principalmente en monocotiledneas. Su
deficiencia es causa de la aparicin de enfermedades tales como la roya, caracterizada por el
incremento en el nmero de puntos de infeccin. De aqu que se considere al silicio como
nutriente que aumenta la resistencia principalmente de hojas jvenes a los diferentes
patgenos. Blanger et all, 2002, estudiando los efectos citolgicos del silicio en trigo
(Triticum aestivum L) frente al mildeo (Blumeria graminis DCf. Sp. Tritici Em. Marchal),
encontraron evidencias del papel de este elemento como mediador de tolerancia vegetal frente
a la infeccin y colonizacin del hongo, confirmando as numerosas observaciones del papel
benfico del silicio en monocotiledneas, sin embargo su modo de accin no esta
completamente entendido.
Deficiencias Minerales Causadas por Patgenos. Factores fisiolgicos y patolgicos que
ocasionan un disturbio en la nutricin mineral, pueden tener un mecanismo comn de accin.
La absorcin de minerales y su organizacin en nuevas substancias vitales permiten el
crecimiento, multiplicacin y reproduccin. El problema patognico de alterar la nutricin
mineral reside en la imposibilidad de satisfacer una necesidad especfica adecuada. Resulta
evidente que la interferencia que ocasionan los patgenos sobre el movimiento ascendente del
agua y los nutrimentos inorgnicos, o sobre el movimiento descendente de las substancias
orgnicas, ocasionar la enfermedad (por deficiencia) de las partes de la planta que carezcan
de esos nutrimentos; esto se refleja en una disponibilidad alterada de nutrimentos para la
utilizacin de la clula, la cual puede tener graves consecuencias en su metabolismo general.
Los hongos ocasionan inmovilizacin de los nutrimentos; los nematodos alteran la
solubilizacin, absorcin y distribucin de ellos; las bacterias alteran la translocacin,
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distribucin, la demanda y la eficiencia metablica; y los virus afectan la absorcin,


translocacin y concentracin de ellos en la planta.
Ej. En climas clidos deficientes en potasio, plantas de las familias crucfera, solancea y
leguminosa son altamente susceptibles a la marchites causada por fusarium oxisporum f sp.,
hongo que invade los vasos conductores de la planta, principalmente por el xilema,
ocasionando un bloqueo o taponamiento de los mismos impidiendo el normal abastecimiento
de agua y nutrientes en el vegetal, quien finalmente muere.
Nutricin Mineral y Enfermedades de plantas. La Nutricin Mineral influye en el
crecimiento y supervivencia del patgeno, predisposicin del hospedero al ataque, tolerancia
y resistencia de la planta al patgeno. Muchos de los elementos minerales, requeridos por la
planta para su crecimiento, incrementan o disminuyen la severidad de algunas enfermedades.
Los efectos de N, P y K en las enfermedades son los ms reportados, debido a su limitada
disponibilidad en muchos suelos y a la gran cantidad requerida por las plantas y varias de las
funciones de los micronutrientes en las reacciones metablicas relacionadas con la resistencia
de las enfermedades, sobre todo virales, an no estn determinadas.
Nitrgeno. El N ha sido intensamente estudiado en relacin a la nutricin del husped y a la
severidad de las enfermedades, debido a que es esencial para el crecimiento de las plantas, a
su limitada disponibilidad en el suelo y a su efecto en el tamao y grosor de la pared celular.
La forma disponible ms que la cantidad de N determina la severidad de la enfermedad. El N
aumenta la rata de crecimiento y la proporcin de tejido joven que es ms susceptible al
ataque de patgenos, adems un incremento en la concentracin de aminocidos en el
aploplasto y en la superficie foliar parece tener una mayor influencia en el aumento de la
concentracin de azcar lo que influye sobre la germinacin y crecimiento de conidias.
Cuando las plantas son sometidas a altas concentraciones de N las actividades de algunas
enzimas especficas para el metabolismo de los fenoles se reducen y el contenido de fenoles
y de lignina se deprime, debido a que los primeros son precursores para la formacin del
compuesto carbonado. Esto junto con mayor proporcin de tejido joven en la planta la hace
ms susceptible a los patgenos.
Altos suministros de N, incrementan la severidad de infeccin por parsitos obligados,
contrario a lo que ocurre con parsitos facultativos como Alternaria y Fusarium (Tabla 4.5).
Tabla 4.5. Efectos de diferentes niveles de N sobre la severidad de enfermedades causadas por
parsitos.
Patgeno y enfermedad
Parsitos obligados
Puccinia sp (roya)
Erysiphe graminis (mildeo polvoso)
Parsitos facultativos
Alternaria ssp (Tizn temprano)
Fusarium oxysporum (marchitez radical)
Xanthomonas ssp. (Marchites bacterial)

Nivel de N
Bajo
Alto
+
+

+++
+++

+++
+++
+++

+
+
+

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Fuente: Marschner, 2003 citando a Kiraly, 1976 y Perrenoud, 1977.

Fsforo. El fsforo y el potasio, en general incrementan la resistencia a las enfermedades,


aunque este efecto es mayor para el potasio. Las aplicaciones de P reducen las enfermedades
en semillas, as como enfermedades fungosas en la raz, al estimular un desarrollo vigoroso
que permite a las plantas evadir las enfermedades. Puesto que el P es esencial para la
multiplicacin de los virus, un exceso de ste puede incrementar la susceptibilidad de las
plantas a las enfermedades virosas. Thomas y McLean (1967) observaron que con un bajo
nivel de concentracin de P en la solucin nutritiva balanceada hubo menor expresin de
sntomas del Virus Mancha Anillada del Tabaco en calabacita (Cucurbita pepo L.) y cuando
se mantuvo en cantidades normales observaron un incremento en la expresin de sntomas.
Campillo et al. (1981) estudiaron el efecto de la fertilizacin N P K en plantas de papa
infestadas con el virus del enrollamiento de la hoja de la papa (PLRV); encontraron que en
ausencia de P el rendimiento disminuy 40 % y 70 %. En presencia de PLRV el rendimiento
disminuy ms de 50 % en comparacin con las plantas sanas. En papaya, el exceso de
fertilizacin fosforada predispone al ataque de virus (Snchez de P, 2001).
Potasio. La compleja relacin de la nutricin del K con las funciones metablicas y el
crecimiento, as como su interrelacin con otros nutrimentos dentro de la planta y el suelo,
permiten al K modificar la resistencia o susceptibilidad a las enfermedades. El K
probablemente ejerza un gran efecto sobre la enfermedad, a travs de una funcin metablica
especfica que altera la compatibilidad de la relacin ambiental parsito-husped.
La alta susceptibilidad a la deficiencia de K en plantas enfermas, esta relacionada con las
funciones metablicas del potasio. En plantas deficientes, la sntesis de compuestos de alto
peso molecular (protenas. almidn- y celulosa) se perjudica y se acumulan compuestos
orgnicos de bajo peso molecular. La deficiencia de potasio trae como consecuencia un
descenso inespecfico en el contenido de otros elementos minerales (disolucin por
crecimiento) ms all del mximo crecimiento; ellos pueden continuar y descender a niveles
bajos de otros cationes como el Ca+2 y el Mg+2 debido a la competencia por los sitios de
absorcin de las races. El K+ tiene un papel claro y bien definido en la resistencia de las
plantas a patgenos, influyendo en factores como la dureza y espesor de la cutcula,
permeabilidad de la membrana y funcionamiento de estomas, entre otras funciones.
Calcio. Su contenido en los tejidos de las plantas afecta o incide sobre las enfermedades
parsitas por dos caminos o formas. a. Es esencial para la estabilidad de la biomembrana
(cuando el contenido de Ca+2 es bajo se incrementa el eflujo en los compuestos de bajo peso
molecular azcar- desde el citoplasma al aploplasma) y b. Como se mencion anteriormente,
el polygalacturonato de calcio es requerido en el micelio de la lamella de la pared celular para
darle estabilidad a la membrana.
Reduce la severidad de varias enfermedades causadas por patgenos de la raz y tallo como
Rhizoctonia, Sclerotium (Figura 4.21) y botrytis, Fusarium oxysporum y el nematodo
Ditylenchus dipsaci, pero incrementa la gota del tabaco (Phytophthora parasitica var
nicotianae) y la roa comn de la papa (Streptomyces scabies).

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Micronutrientes. Los efectos de los micronutrientes como Bo, Mn y Cu han sido


identificados y juegan un papel importante en la sntesis y en el metabolismo de fenoles y
lignina en la planta para tolerar parsitos y enfermedades. Su deficiencia no solo afecta los
mecanismos de defensa si no que hace que la planta se convierta en mejor sustrato alimenticio
para el patgeno.
Figura 4.21. Mal blanco de la cebolla producido por Sclerotium cepivorum Berk

Una deficiencia en Zn filtra azcar en la superficie de la hoja e incrementa la severidad de la


infeccin de Oidium en plantas de trigo. Igualmente, una deficiencia en Bo incrementa el
porcentaje de infeccin con mildeo polvoso y el hongo se disemina rpidamente. El Cu
aplicado sobre el suelo es ms efectivo y suprime la presencia del hongo.
NUTRICIN MINERAL Y ENFERMEDADES EDFICAS.
La nutricin mineral afecta las enfermedades fungosas y bacteriales del suelo. Cuando a las
plantas se les suministra Mn en altas cantidades y bajas de N tanto el contenido de nutrientes
como la actividad fungisttica de la corteza interna se incrementan.
La incidencia de la roa de la papa se reduce a pH bajo o por la aplicacin de Mn. El Mn
ejerce su influencia al aumentar la resistencia del tejido del tubrculo al hongo y tambin en
forma directa inhibiendo el crecimiento vegetativo de Streptomices scabies antes de que se
produzca la infeccin.
En trigo la deficiencia de Zn potencia la severidad de Rhizoctonia o pudricin de la raz y su
suministro reduce la enfermedad pero esto esta confinado a un rango en especial. La
produccin de sustancias toxicas como cianuro en particular por Pseudomonas fluoresences
puede estar involucrada la supresin de contenidos de Mn. En suelos de pH altos la supresin
de G. graminis por la aplicacin de fertilizantes amoniacales es probable que no este
nicamente relacionado a la acidificacin de la de la rizosfera sino que tambin a los cambios
cualitativos y cuantitativos de Pseudomonas fluoresences y de sus poblaciones a favor de a
aquel del cual es antagnico a G. graminis.
La capacidad de Pseudomonas fluoresences para producir siderforos tambin ha sido
considerada como un factor importante en la supresin de patgenos del suelo mediante la
privacin de Fe para los mismos. La produccin de toxinas como cianuro es probablemente la
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ms importante. La infeccin radicular con micorrizas vesiculo asbusculares es otro factor


que puede suprimir patgenos del suelo como el fusarium oxisporium en tomate o la
enfermedad de la marchites de casuarina.
En plantas deficientes de Cu se daa la biosntesis de lignina siendo uno de los cambios
metablicos ms obvios y el suministro de fertilizantes cpricos puede llegar a sobreponer
este dao y as incrementar la resistencia a enfermedades.

ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS
1. A partir de la lectura de la unidad, elabore un mapa conceptual donde se identifiquen las
relaciones existentes entre el suelo, la planta y el ambiente (rizsfera).
2. De acuerdo con las lecturas Manejo de la nutricin para el combate de patgenos de
plantas y papel de la nutricin mineral en la tolerancia a las enfermedades de las plantas,
elabore un ensayo con extensin menor a 5 pginas donde se aprecie la importancia de la
nutricin en el manejo de las enfermedades.
3. Se desea conocer la influencia de las micorrizas en la nutricin de tomate. Disee un
experimento en el que sea posible demostrar que las micorrizas transportan nutrientes al
vegetal.

AUTOEVALUACION
Preguntas abiertas
1. Por qu cree usted que es importante el conocimiento de los factores intensidad,
capacidad y restitucin?
2. Defina rizsfera y explique su importancia en la produccin vegetal
3. Qu entiende por efecto rizosfrico?
4. Cmo se puede explicar que en el suelo existan zonas de acumulacin y zonas de
agotamiento de elementos nutriente para las plantas?
5. Qu entiende por rizodeposicin?
6. Explique las actividades fisiolgicas de las plantas en respuesta e estrs de deficiencia de
hierro.
7. Enumere cinco factores que afectan la exudacin radical.
8. Diferencie entre endo y ectomicorriza
9. Por qu cree usted que es importante el conocimiento y manejo de las micorrizas en las
especies cultivadas?
10. Explique la diferencia entre fitosiderforo y siderforo.

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BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA
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INTRODUCCION
El diagnstico de fertilidad y nutricin es un paso obligado, toda vez que de l depende el
logro de mayores producciones con el incremento de rendimientos. Pero como se menciona
en el captulo 1, el rendimiento del cultivo depende de varios factores (caractersticas o
potencial gentico del cultivar, las caractersticas del suelo donde se implantar, las
condiciones climticas de la zona y el manejo dado al suelo y al cultivo por parte del
productor), algunos de los cuales pueden controlarse a nivel agronmico pero que interactan
con factores incontrolables, por lo que las decisiones de fertilizacin son complejas y a
menudo contradictorias.
Para que un cultivo exprese su mximo rendimiento, es necesario que todos estos factores
estn en un nivel ptimo. La productividad agrcola, con unas prcticas ptimas de manejo y
unas condiciones externas al medio edfico a favor (carencia de enfermedades, excelentes
variedades adaptadas al medio, etc), estar en funcin de las propiedades intrnsecas del
suelo. Esto significa que por ms que el suelo sea deficiente en algn nutriente en particular,
la aplicacin de ese nutriente al suelo no garantizar un incremento en los rendimientos, ya
que puede haber otros factores no nutricionales que pueden ser ms limitantes.
Por lo anterior es necesario que productores y tcnicos agrcolas (incluyendo los profesionales
del agro), cuenten con los conocimientos y metodologas necesarios para tomar decisiones en
forma acertada. Siendo necesario que toda metodologa de evaluacin y diagnstico de
nutricin y fertilidad sea preventiva a fin de que los cultivos no sufran deficiencias, ya que
una vez se manifiesten visualmente, ya se ha perdido un porcentaje en la produccin potencial
del cultivo.
Algunas de las herramientas utilizadas para tal fin son el anlisis de suelos y el anlisis de
tejidos, objeto de estudio y discusin del presente captulo.

LOGROS
Con el estudio de esta unidad, usted:
Comprende la importancia del anlisis de suelos y de tejidos en programas de
nutricin vegetal
Conoce y aplica el proceso diagnostico con fines de recomendacin
Distingue entre nivel crtico y rango de suficiencia y aplica los conceptos en procura
de una alta probabilidad de respuesta de los cultivos a la adicin de fertilizantes.
Desarrolla ejercicios prcticos sobre interpretacin de anlisis de suelos con fines
diagnsticos, a fin de definir las necesidades de nutrientes por los cultivos.

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GLOSARIO
Acidez del suelo. Condicin que refleja la concentracin de iones H+ en la solucin del
suelo. A mayor concentracin de H+ y Al+++, la acidez es mayor.
Alcalinidad del suelo. Condicin que refleja la acumulacin excesiva de bases (Ca, Mg, Na,
K) en el suelo, con pH superior a 7.4
Conductividad elctrica. Concentracin de sales solubles en el suelo.
Densidad del suelo. Relacin entre el peso seco del suelo y su volumen desplazado en agua.
Fase intercambiable. Representa la superficie de los coloides del suelo cargada
negativamente y con capacidad para retener e intercambiar cationes con la solucin del suelo.
Fase Soluble. Representa el medio acuoso donde se concentran todos los iones (cationes y
aniones) que constituyen la solucin nutritiva del suelo de donde las races toman su alimento.

ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS
Antes de abordar el contenido de la presente unidad usted debe interrogarse sobre:
Cul es la finalidad del proceso de diagnstico y recomendacin con fines de fertilidad y
nutricin?
Qu herramientas existen para lograr informacin confiable que permita una recomendacin
confiable?
Qu diferencias existen entre un anlisis de suelos y uno de tejidos?
A qu hacen referencia los trminos nivel crtico y rango de suficiencia?

ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE
Leccin 26. ANALISIS DE SUELOS

El anlisis de suelos indica la disponibilidad de nutrientes y por lo tanto es pauta fundamental


para iniciar programas de fertilizacin. Su objetivos primordiales son:
a. Caracterizar el suelo, conocer sus atributos e interpretarlos en funcin de propiedades
intrnsecas, las del medio, y de su posible uso,
b. Proveer un ndice de la disponibilidad de nutrientes en el suelo,
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c. Predecir la probabilidad de obtener una respuesta favorable al encalamiento o


fertilizacin y
d. Servir de base para desarrollar recomendaciones de encalado y/o fertilizacin.
Para lograr una correcta interpretacin es necesario tener toda la informacin necesaria
disponible y actualizada, poseer un alto grado de confiabilidad en quien genera los resultados,
no asumir detalles ni correr riesgos, es decir, asegurar la probabilidad y determinar la poca y
frecuencia adecuadas para el muestreo. Por otro lado, la interpretacin de los anlisis de
suelos ser de utilidad siempre y cuando las muestras sean representativas y los anlisis de
laboratorio sean adecuados a condiciones particulares.
Existen diferentes tipos de anlisis segn el cultivo, nivel tecnolgico, etc., a los que
agricultor y tcnico pueden acceder para una agricultura de altos rendimientos.
Anlisis de fertilidad. Este tipo de anlisis es muy solicitado a los laboratorios
especializados, pero slo es til para las recomendaciones de N, P, K y necesidades de
encalamiento.
Anlisis Completos de Fertilidad. til en cultivos extensivos se hacen en intervalos
largos, cada 3 a 5 aos, generalmente en cada ciclo de rotacin, ya que determinan
caractersticas del suelo que varan muy lentamente (pH, Materia Orgnica, Cationes
Intercambiables). Se puede utilizar en cultivos intensivos, horticultura, jardinera,
invernadero, etc., siendo aconsejable muestrear todos los aos.
Anlisis para Diagnstico de Fertilizacin. Comprenden caracteres dinmicos
(Fsforo disponible y Nitratos) que deben evaluarse previamente a cada ciclo (20 a 25
das antes de la siembra, o cercano a la fertilizacin durante el Cultivo).
Anlisis de caracterizacin. Este anlisis permite recomendaciones ms precisas que
el de fertilidad, pues en l se determinan las bases intercambiables del suelo.
Anlisis de salinidad. Recomendado cuando se sospecha que el suelo tiene problemas
de salinidad
La interpretacin del anlisis de suelos se basa en el uso de escalas, las que deben ser
construidas basndose en investigacin local y adecuada para cada cultivo, regin y tipo de
suelo correlacionada con los resultados en campo. Aqu encontrar la escala internacional
para interpretacin de anlisis de suelos, pero es potestad y responsabilidad de cada quien, la
utilizacin de aquellas que se hayan generado fruto de ensayos en campo y validados en zonas
con condiciones edafo-climticas particulares.
pH (Tabla 5.1)

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Tabla 5.1. Influencia del pH en la nutricin vegetal


Valor
<5.5

Interpretacin
Fuertemente cido

Influencia
Posible toxicidad de aluminio y de manganeso, posibles
deficiencias de P, Ca, Mg y Mo.

5.5 a 5.9

Moderadamente cido

Baja solubilidad de P y regular disponibilidad de Ca y Mg.

6.0 a 6.5

Ligeramente cido

Adecuado para la mayora de los cultivos.

6.6 a 7.3

Prcticamente neutro

Buena disponibilidad de Ca y Mg, moderada de P y baja de micro


nutrientes a excepcin del Mo.

7.4 a 8.0

Alcalino

Posible exceso de carbonatos, baja solubilidad del P y de micro


nutrientes a excepcin del Mo, se puede inhibir el crecimiento de
muchos cultivos.

>8.0

Muy alcalino

Posible exceso de Na, problemas para la mayora de los cultivos

Otras consideraciones respecto al pH


pH bajo (cido): Es desfavorable para el desarrollo radicular, un medio cido suele ser pobre
en bases de cambio y en oligoelementos. La actividad microbiana se reduce y por
consiguiente la nitrificacin. La asimilacin del fsforo disminuye por formarse
combinaciones insolubles de este elemento con el hierro y con el aluminio. Por el contrario
los micro elementos, a excepcin del molibdeno, son ms asimilables en medio cido.
pH alto (bsico): Existen problemas de asimilacin debido fundamentalmente a la presencia
de carbonato de calcio que bloquea la absorcin del fsforo. Si la alcalinidad es debida al
sodio, entonces aparecen problemas de tipo fsico (impermeabilidad, compactacin, etc.) lo
que resulta desfavorable para la asimilacin de los nutrientes.
Acidez intercambiable.
Constituida por el Al y el H intercambiables. Generalmente a pH < 5.5 existen problemas de
Aluminio.
Algunos criterios a tener en cuenta para considerar el Al como problemas en los cultivos son:
Si el anlisis de suelos reporta ms de 2 Cmol(+).kg-1 de suelo,
Si Ca + Mg + K / Al es menor o igual a 1, o
Si % de Al dentro de los cationes cambiables es mayor de 25%
En cualquiera de los tres casos anteriores se recomienda la aplicacin de enmiendas
(encalado).

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Materia orgnica (Tabla 5.2)


Tabla 5.2. Niveles de materia orgnica encontrados en los suelos (%)
Clima

Bajo
<5
<3
<2

Fro
Templado
Clido

Nivel
Medio
5 - 10
3-5
2-3

Alto
>10
>5
>3

Algunas consideraciones sobre la materia orgnica en el suelo.


Mejora la textura de los suelos.
Aumenta la capacidad de retencin de agua.
Aumenta la capacidad de intercambio catinico.
Es fuente de nutrientes.
Facilita la asimilacin del fsforo.
Es fuente de gas carbnico.
Aumenta la actividad biolgica del suelo.
Capacidad de intercambio de catinico (CIC) (Tabla 5.3)
Tabla 5.3. Niveles de CIC con fines diagnsticos
Nivel
Bajo
Medio
Alto

< 10
10 20
> 20

Valor
Cmol(+).kg-1 suelo
Cmol(+).kg-1 suelo
Cmol(+).kg-1 suelo

La Interpretacin de los valores CIC reportados para suelos se puede asociar al tipo de textura
(tabla 5.4), como se aprecia:
Tabla 5.4. Valores de CIC segn textura del suelo.
Nivel
Normal
10 - 15

Alto
> 15

Franco, Franco arcillo arenoso, Franco limoso, 10 - 15


Limosos, Arcillo arenosos.

15 - 20

> 20

Franco Arcillosos, Franco Arcillo Limosos, Arcillo 15 - 20


Limosos, Arcillosos

20 - 30

> 30

Suelo
Arenosos, Arenoso franco, Franco arenoso.

Bajo
5 - 10

Bases intercambiables (Tabla 5.5)


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Tabla 5.5. Niveles de bases intercambiables y en saturacin con fines diagnsticos.

Base
Calcio
Magnesio
Potasio
Sodio

Nivel
Intercambiable (cmol(+).kg-1 de suelo
Bajo
Medio
Alto
<3
36
>6
< 1.5
1.5 2.0
> 2.5
< 0.20
0.20 0.40
> 0.40
> 1.0

Saturacin de bases (%)


Bajo
Medio
Alto
< 30
30 50
> 50
< 15
15 -25
> 25
<2
2-3
>3
> 15

Consideraciones respecto a las bases


La proporcin ideal de los distintos cationes ideal seria:
Ca
50 - 70 % de la CIC
Mg
10 -20 % de la CIC
K
2 -6 % de la CIC
Na
0 -3 % de la CIC
Otras consideraciones de la capacidad de intercambio de cationes
Aparte de la interpretacin individual de cada catin, hay que tener presente adems una serie
de relaciones entre ellos, con efectos antagnicos.
La relacin Ca:Mg:K

3:1:0,25 la ideal depende del cultivo.

La relacin Ca Mg K menor de 70 Normal, entre 70-120 condicionada y mas de 120


alta.
Un exceso de Ca++ cambiable puede interferir la asimilacin de Mg++ y del K+.
Si la relacin Ca/Mg, expresados ambos en Cmol(+).kg-1 de suelo es mayor de 10, es
probable una carencia inducida de Mg. Lo ideal es que esta relacin est alrededor de 1 y
4.
En cuanto a la relacin K/Mg, lo idneo es que dicho cociente est entre 0,2-0,3. Caso de
que sea mayor de 0,5, existe riesgo de carencia en Mg, no por falta de este elemento en el
suelo, sino por un exceso proporcional de K. Por el contrario, si dicha relacin est
alrededor de 0,1 lo ms probable es que exista carencia inducida de K.
En el abonado potsico, hay que tener presente que la textura influye de forma muy
importante en cuanto a la movilizacin de este nutriente y no solo la cantidad sino el tipo
de arcilla presente en el suelo.
Nitrgeno (Tabla 5.6)
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Tabla 5.6. Niveles de N con fines diagnsticos.

Muy Alto
>0.30

Alto
0.30 - 0.20

Nivel (%)
Normal
0.10 - 0.20

Bajo
0.05 - 0.10

Muy bajo
< 0.05

Consideraciones respecto al N.
Humedad del suelo: Un exceso de agua o una escasez de la misma disminuye la eficiencia
del nitrgeno disponible.
Estructura: La absorcin disminuye si la estructura es compacta, por una limitacin del
enraizamiento, menos movilidad de los iones nitrato y por una menor mineralizacin.
Fechas de los aportes: Si no coinciden las fechas de aporte con las fechas de absorcin, la
eficiencia disminuye.
Fsforo (Tabla 5.7)

Tabla 5.7. Niveles de P segn metodologa empleada


METODO
Bajo
6 - 12

OLSEN (ppm)
Normal Alto
12 18

18 - 30

Muy
alto
> 30

Bajo
4-8

BRAY (ppm)
Normal Alto
8 - 13

13 - 21

Muy
alto
> 21

Consideraciones respecto al P.
Si el nivel es normal o ligeramente alto, el abonado a realizar debe ser solo de mantenimiento
y coincidir con el que la experiencia de cada zona haya determinado en funcin de los
mltiples factores que intervienen.
Si el contenido de fsforo es bajo el abonado deber atender las necesidades de
mantenimiento y de enriquecimiento del perfil del suelo, que debern tener presente la textura
y el contenido en carbonatos.

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Elementos menores (Tabla 5.8).


Tabla 5.8. Niveles de Elementos menores con fines diagnsticos
Elemento
B
Cu
Fe
Mn
Zn

Bajo
< 0.20
< 1.0
< 25
<5
< 1.5

Nivel (ppm)
Medio
0.20 - 0.40
1.0 - 3.0
25 50
5.0 - 10.0
1.5 - 3.0

Alto
> 0.40
> 3.0
> 50
> 10.0
> 3.0

Conductividad elctrica (Tabla 5.9)(Salinidad)


Tabla 5.9. Niveles de salinidad dSm-1 con fines diagnsticos
Nivel
Interpretacin
<2
Ninguna salinidad Sin problemas para los cultivos
2-4
Escasa. Con restriccin para cultivos muy susceptibles
4-8
Moderada. Limitacin para cultivos
8 - 16
Alta
> 16
Muy alta
otras propiedades.
Influencia de la textura en la fertilidad del suelo.
a. Porosidad
Suelos arcillosos: mayor nmero de poros, pero ms pequeos (microporos).
Suelos arenosos: tienen menor nmero de poros pero ms grandes (macroporos).
b. Capacidad de retencin de agua
Suelos arcillosos: retienen el agua con ms fuerza
Suelos arenosos: desprenden fcilmente el agua.
Abundancia de elementos nutrientes (almacn de nutrientes)
Suelos arcillosos: capaces de retener cationes (Ca, Mg, K, etc.), siendo por tanto suelos ms
ricos, pero los retiene con mucha fuerza.
Suelos arenosos: retienen pocos elementos nutrientes, siendo suelos ms pobres.
Los suelos francos son suelos medios, que retienen bien el agua y los abonos, pero esta fuerza
de retencin no es muy elevada lo que le permite a la planta tomar nutrientes de la disolucin
del suelo. Son los ms apropiados para la mayora de los cultivos.
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Influencia de la relacin carbono nitrgeno (Tabla 5.10).


Tabla 5.10. Valores e interpretacin de la relacin C/N.
C/N
0-01 6
6.01 9
9.01 11
11.01 15
15.01 19.9

Interpretacin
Muy bajo
Bajo
Normal
Alto
Muy alto

Liberacin
Muy alta
Alta
Normal
Escasa
Muy escasa

a. Alta relacin C/N


Una alta relacin C/N, unida a otra serie de factores (pH bajo, fosfatos insuficientes o
conductividad elctrica baja) indica poca habilidad para producir nitratos. Esta relacin puede
disminuirse con adicin de N y de esta manera se reduce el tiempo preciso para la
mineralizacin.
b. Baja relacin C/N
La baja relacin C/N indica el agotamiento del suelo, lo que ocurre cuando se le explota
intensamente o cuando se erosiona. Tambin puede producirse como consecuencia de un
excesivo calentamiento del terreno, lo que hace que la materia orgnica se descomponga a
gran velocidad. Esto puede bajar la capacidad de cambio del suelo o provocar la formacin de
cantidades excesivas de nitratos e incluso de amonaco, pero el efecto ms frecuente y
peligroso es que hace perder al suelo su estabilidad estructural, con lo cual se reduce la
permeabilidad y se favorece la erosin.
Influencia del Carbonato total. (Tabla 5.11)
Tabla 5.11. Niveles e interpretacin del contenido de carbonato total.
CaCO3 (%)
0.01 5.09
5.1 10.09
10.1 20.09
20.1 - 40
40.01 99.9

Interpretacin
Muy bajo
Bajo
Normal
Alto
Muy alto

Favorece la rpida mineralizacin la materia orgnica en el suelo, bloquea ciertos nutrientes


indispensables para la planta, como hierro, dando lugar a la llamada "clorosis frrica". Otros
micronutrientes afectados de la misma forma son el manganeso, el zinc y el cobre
produciendo lo que se denominan enfermedades "carenciales" que repercuten
extraordinariamente en la produccin. La caliza retrograda el fsforo a formas insolubles. De
manera parecida, aunque con menor intensidad, se ven afectados el potasio y el magnesio.
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Leccin 27. ANALISIS FOLIAR


Los mtodos de anlisis de plantas incluye el examen foliar en fresco en campo y el anlisis
de tejido llevado a cabo en laboratorio. El anlisis foliar esta basado en las relaciones
existentes entre los nutrientes en la planta y la disponibilidad de los mismos en el suelo. Los
objetivos que se persiguen al realizar este tipo de anlisis son:
Identificar sntomas de deficiencia y determinarlas antes que aparezcan los sntomas
visuales.
Determinar la capacidad de suministro de nutrientes por parte del suelo
Determinar el efecto de la adicin de nutrientes sobre su suministro a la planta
Estudiar las relaciones existentes entre estatus nutritivo con el desarrollo del cultivo,
porcentaje de dao por enfermedades y plagas, produccin, etc.
Porque se utilizan las hojas?
a. La planta funciona como una solucin extractora de los nutrientes disponibles en el suelo.
b. La hoja es el rgano que mejor refleja el estado nutricional.
c. Dentro de lmites permisibles, hay una estrecha relacin entre la disponibilidad de
nutrientes en el suelo y su concentracin a nivel foliar.
La composicin mineral de los tejidos vegetales es variable, dependiendo del tipo de planta,
las condiciones climticas prevalecientes durante el perodo de crecimiento, la composicin
qumica del medio y la edad del tejido entre otros.
Preparacin y toma de muestras.
Si las muestras de tejido son tomadas, analizadas, o interpretadas incorrectamente; es
imposible hacer un correcto diagnstico, as que Igual que el anlisis de suelos, esta etapa es
muy importante y debe ser representativa del rea muestreada.
Existe literatura especializa en cuanto al tipo de material a muestrear, la edad mas de
adecuada de la planta y otros factores a considerar. A manera de ejemplo en maz es
recomendable usar la hoja opuesta e inmediatamente inferior a la mazorca principal, cuando
la planta ya tiene emitido el cabello, las muestras se deben de tomar en las primeras horas de
la maana, o ultimas de la tarde.
En el caso de gramneas y leguminosas forrajeras se pueden considerar Los siguientes
criterios para la toma de muestras.
a. Emplear tejidos jvenes para la determinacin de nutrientes menos movibles.
b. Tejidos ms viejos para la determinacin de los nutrientes ms mviles.
Toma de muestras para anlisis foliar

161

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Para cada cultivo, se debe muestrear la hoja que por posicin y estado de crecimiento ha sido
usada para desarrollar las normas de comparacin.
Preparacin de la muestra.
Como regla general se debe de tomar la hoja recin madura, cuyo crecimiento haya
terminado, ya que hay una relacin entre la acumulacin de materia seca y nutriente.
Sugerencias en la preparacin de las muestras.
a.
b.
c.
d.

Remover contaminantes del tejido como polvo u otros.


Una vez tomadas, conducir las muestras lo ms rpido posible al laboratorio.
Evitar perdidas por respiracin y descomposicin.
Lavar las muestras con agua destilada y desionizada o soluciones diluidas de cido
clorhdrico y posterior enjuague con agua destilada.
e. Secado 60-70 C por 24 48 horas o 85 C por 12 horas.
f. Molienda a 0,8 0,4 mm
g. almacenamiento a 2-3 C

Nivel Crtico y Rango de Suficiencia


En la aproximacin por el nivel crtico (NC), la calibracin se realiza graficando (figura 5.1)
la concentracin del nutriente en hoja en un estadio de crecimiento especfico en funcin del
rendimiento relativo obtenido de datos provenientes de ensayos a campo con diferentes dosis
de fertilizante para un nutriente en particular.
El nivel Crtico es el contenido de un elemento en el tejido que es indicador del nivel por
debajo del cual se espera respuesta significativa a la aplicacin de este elemento en cuestin.
Se puede hablar tambin de un nivel crtico por toxicidad de un nutriente, encima del cual la
planta muere por sus efectos. El rango normal (o rango de suficiencia) para el desarrollo de
los cultivos esta entre el nivel crtico de deficiencia y el de toxicidad. Es necesario investigar
sobre los niveles crticos para los cultivos en las diferentes regiones de inters local y en
condiciones de campo.

Figura 5.1. Niveles crticos de los elementos.

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Zona de transicin
Zona adecuada
100
P
r
o
d
u
c
ci

n
%

Zona de exceso
80
Zona de
deficiencia

Optimo

60

0
Concentracin de nutrientes en gr.kg-1

Relacin entre el rendimiento relativo y la concentracin de nutrientes de una parte especfica de la planta
muestreada en un estadio de desarrollo dado

El valor ptimo es aquel al cual se obtiene el 90% del rendimiento relativo mximo. Este
valor crtico se determina para cada nutriente en particular y se compara como un Standard
con el valor determinado en la muestra a diagnosticar. Debido a que en esta aproximacin se
considera cada nutriente por separado, se ignoran los efectos de interaccin entre nutrientes,
las que pueden causar grandes variaciones en el valor crtico.
Una correcta interpretacin de los anlisis de tejidos, requiere de un soporte a base de
resultados de investigacin local, estudios previos que permitan establecer los ndices o
concentraciones de nutrientes en hojas y niveles crticos por cultivo, en relacin a los valores
de produccin considerados rentables.
Hay que recordar que el resultado del anlisis indica si un cultivo es deficiente o no en un
determinado nutriente, lo que no dice es el porque, esto en realidad requiere del conocimiento
del cultivo, de las propiedades fsicas, qumicas y biolgicas del suelo.
Los anlisis de suelos y plantas son herramientas complementarias (Tabla 5.12) y se usan
como guas para determinar cual o cuales son el o los factores ms limitantes para el
crecimiento del cultivo. Las respuestas en rendimiento solamente pueden esperarse donde los
nutrientes son los factores limitantes, porque el anlisis de suelos y plantas cubre solamente
15-20 de todos los factores que gobiernan el crecimiento de los cultivos.
Tabla 5.12. Comparacin entre el anlisis de suelos y el foliar.
TIPO DE ANALISIS
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SUELOS

FOLIAR
Predictivos
Son de diagnostico.
Determinan los nutrientes que se pueden Determinan los nutrientes tomados.
suplir
Indican las cantidades de fertilizantes a Resuelve problemas actuales de necesidad
aplicar
de nutrientes.
Determinan concentraciones actuales.
Cuanto se puede aprovechar en cosechas
futuras.

Leccin 28. RECOMENDACIONES DE FERTILIDAD PARA


MEJORAR LA NUTRICIN DE LOS CULTIVOS
La finalidad es de este procedimiento es cubrir parte de los requerimientos que los cultivos
necesitan, que deben ser satisfechos para alcanzar producciones econmicamente rentables.
Algunos requerimientos como radiacin, agua, concentracin de CO2 y de O2 son bastantes
difciles de controlar a nivel de campo y lo nico que se puede realizar son monitoreos para
observar sus niveles.
A manera de gua se presentan las siguientes fases que tendran que ser cubiertas para lograr
una adecuada recomendacin para cualquier cultivo
Realizar una correcta interpretacin del anlisis de suelos. Para realizar una
adecuada interpretacin del anlisis de suelos, se debe de contar con los resultados fsicos
y qumicos completos, adems de la informacin concerniente al sitio de trabajo, lo
comn es saber , lugar de de procedencia, altura sobre el nivel del mar de la finca,
cultivos anteriores y practicas realizadas a nivel de fertilizacin, enmiendas orgnicas,
nivelacin o movimientos de tierras, presencia de mantos freticos superficiales,
condiciones de inundacin estacional, obras de drenaje, plagas y enfermedades y las
medidas de control realizadas entre otras.
En cuanto a las propiedades fsicas del suelo, se debera de contar con las mas comunes y que
de una forma u otra tienen influencia en la disponibilidad de nutrientes para los cultivos. Es
importante recordar que los rganos de la planta diseados para su nutricin son las races, de
ellas depende la absorcin de nutrientes y la toma de agua. Esa toma de nutrientes y agua esta
influenciada por la dinmica de las fases slida, liquida y gaseosa del suelo, para que un
nutriente pueda ser absorbido se requiere que entre en contacto con la raz. Ese contacto se
realiza mediante tres procesos: intercepcin radical, difusin y flujo en masa (tabla 5.13).
Tabla 5.13. Contribucin relativa de los diferentes procesos de contacto Ion-raz en la toma de
nutrientes por maz.
Elemento Requerimiento Intercepcin Flujo en masa difusin
para 4.5 t.ha-1
radical
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N- NO3-

170

P - H2PO4

35

175

Ca

99

94

20

78

35

29

71

Mg

40

13

87

S - SO4

20

95

Existe una relacin bastante estrecha entre los procesos mencionados y la distribucin del
tamao de poros, as la intercepcin radical ocurre fundamentalmente por los macroporos, el
flujo en masa por los mesoporos y la difusin por microporos.
Dentro de las propiedades que influyen de manera importante en la nutricin se encuentran:
a. Profundidad efectiva.
b. Textura.
c. Estructura.
d. Densidades
e. Porosidad
f. Distribucin de poros
g. Retencin de agua
h. Infiltracin Conductividad hidrulica
Procesos fsicos en los que tienen influencia: Absorcin de agua, movimiento del agua,
movimiento de aire, flujo de calor entre otros.
Factores fsicos de crecimiento: Succin, aireacin, penetrabilidad y temperatura.
Conocer el cultivo que se va a sembrar. Esta fase es de suma importancia, ya que en
funcin del tipo de cultivo a sembrar es que se definen los niveles de nutrientes a aplicar,
es decir las dosis recomendadas de acuerdo a la produccin esperada. Algo que se debe
conocer es la fenologa del cultivo, ya que de acuerdo a las diferentes etapas de desarrollo
del cultivo se programa la fertilizacin, algunos cultivos requieren de algunos nutrientes
en etapas que suelen ser criticas, que de no atender las indicaciones estamos
comprometiendo seriamente los rendimientos.
En trminos generales para cultivos cuya produccin es nica o se da de una sola vez, como
Maz, las etapas a considerar en la aplicacin de fertilizantes serian, siembra o antes de
siembra, antes de floracin y al llenado de grano, para luego una posterior de calidad de
fruto. En cultivos de produccin continua, las etapas se asocian a siembra, inicio de floracin
y luego dosis de mantenimiento mediante el ciclo de cultivo (maracuy y otros).
pocas de aplicacin de nutrientes. Los momentos ms relevantes o que ms se usan como
guas en la fertilizacin incluyen:
a. Presiembra.
b. Siembra.
c. Postgerminacin.
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d. Macollamiento.
e. Prefloracin.
f. Floracin.
g. Postfloracin.
h. Llenado de grano
i. Cuajado y llenado de fruto
j. Postcosecha.
Eso significa que los cultivos difieren en cuanto a la cantidad de nutrientes que extraen del
suelo, la que esta en funcin de la produccin que se obtenga.
Existen otros cultivos cuyos programas de fertilizacin se deben de considerar a largo plazo,
ya que la entrada a produccin no es anual, caso de caf y otros cultivos, eso significa que el
programa de fertilizacin debe de considerar esas fases del cultivo hasta que se llega a la
primera cosecha
Requerimientos nutricionales de varios cultivos. Calculados en funcin del anlisis de
suelo, del anlisis foliar y de correlaciones de resultados obtenidos en ensayos de produccin
en condiciones de campo. En ese orden de ideas, las especies cultivadas no tienen los mismos
requerimientos nutricionales (dependen de factores como: Rendimientos obtenido, variedad o
hbrido, disponibilidad de agua, temperatura, tipo de suelo, disponibilidad de nutrientes y su
balance en el suelo, poblacin o numero de plantas, tipo de labranza, presencia de plagas y
enfermedades entre otros), por lo que los datos se presentan a manera de gua y antes de hacer
uso de ellos es importante revisar la investigacin local.
Hacer la conversin de los contenidos en el suelo, a trminos de disponibilidad de
nutrientes en kg por rea.
a. Encontrar el peso de la capa arable en funcin de la Da y de la profundidad de races del
cultivo y el rea a trabajar (recordar curso de fertilidad de suelos)
b. Conversin de materia orgnica a nitrgeno disponible (recordar curso de fertilidad de
suelos)
En general, ya que las formas disponibles de N (NH4+ y NO3-)y, en cierto modo, S (SO42-)
cambian rpidamente en cortos perodos de tiempo, no es frecuente realizar anlisis de suelo
solo para N o S.
Las recomendaciones de fertilizacin para N se basan usualmente en el rendimiento esperado
y la mineralizacin potencial del suelo, la que debe ser investigada en cada zona.
Como criterio general se puede utilizar que del total de la materia orgnica el 5% es
nitrgeno total y de ste se mineraliza el 1% anual.
c. Paso de ppm a kg.ha-1.(ver curso de fertilidad de suelos)
d. Paso de Cmol de un elemento a kg.ha-1 del mismo. (ver curso de fertilidad de suelos)

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Establecer un balance de nutrientes, requerimientos del cultivo vs aporte del suelo.


De acuerdo al balance, buscar la fuente de fertilizante que mas se adapte al tipo de cultivo y
suelo. En los sistemas de produccin agrcola, los fertilizantes se utilizan para:
a. Corregir las deficiencias nutricionales de los cultivos.
b. Mantener en los cultivos niveles eficientes y balanceados.
c. Generar en las plantas resistencia a condiciones de estrs.
d. Mejorar la calidad de las cosechas.
e. Mantener en nivel ptimo las condiciones de fertilidad del suelo.
La idea central es que la fertilidad del suelo no sea limitante en la produccin
Los principios fundamentales para hacer un uso adecuado de los fertilizantes son:
a. Los requerimientos reales del cultivo.
b. Disponibilidad de los nutrientes en el suelo.
c. Productividad potencial.
d. Eficiencia de fertilizacin.
e. Tipo de fertilizante.
f. poca de aplicacin.
g. Forma o sistema de aplicacin.
El tipo de fertilizante a utilizar esta en funcin de las caractersticas del suelo, condiciones del
medio y el tipo de cultivo a sembrar, que en conjunto definen la eficiencia del producto.
La eficiencia es la proporcin de nutrientes utilizada por el cultivo en relacin con la cantidad
que se aplica. En el trpico la eficiencia de aplicacin de los fertilizantes es muy baja, se
estima que la eficiencia de Nitrgeno es de ms o menos 50 %, para el fsforo es alrededor de
10-20 % y para potasio cercana a 40-50 %. sta depende de factores relacionados con el suelo
entre ellos, textura, tipo y cantidad de arcillas, contenido de materia orgnica, CIC,
concentracin de iones en el complejo de cambio, pH, contenido de humedad, temperatura,
aireacin y compactacin.
El suministro adecuado de nutrientes del suelo a la raz, esta en funcin de coeficiente de
difusin, concentracin de nutrientes en la solucin del suelo y la capacidad buffer. De los
cuales el ms importante es el coeficiente de difusin y su magnitud depende del contenido de
agua en el suelo, por lo anterior la disponibilidad de agua, constituye el factor primordial de la
eficiencia.
Entre los factores relacionados con el cultivo (fisiologa y morfologa) se incluye: radio
radical, tasa de absorcin de agua por unidad de races, longitud de races, numero de pelos
absorbentes, densidad de races y taza de desarrollo radical.
Naturaleza del nutriente y tipo de fertilizante.
En el caso de nitrgeno la eficiencia se asocia a las perdidas que este nutriente sufre en el
suelo, entre las que se cuenta la lixiviacin, desnitrificacin, volatilizacin y fijacin de NH4+.
Muy poca investigacin existe para saber cuanto se pierde por cada proceso. El manejo de los
fertilizantes influye en sus perdidas en este caso del nitrgeno dependiendo de las
condiciones del suelo, cuando este es aplicado se puede convertir en NO3- y de esta forma
puede salir por lixiviacin en el agua de drenaje. La cantidad que se pierde esta en funcin del
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tipo de riego o cantidad de la precipitacin, del drenaje que se relaciona con las propiedades
fsicas del suelo, del sistema radical de la planta.
Las perdidas por nitratos son comunes en suelos livianos, zonas de alta precipitacin, aquellas
por desnitrificacin son mayores en suelos mal drenados o inundados y las debidas a
volatilizacin suceden cuando se aplica nitrgeno en forma de NH4+ que se convierte en
amoniaco, en condiciones de hidrlisis alcalina, dicho de mejor forma, la volatilizacin es un
problema en suelos alcalinos calcreos o cuando se aplica urea en forma superficial a suelos
livianos o inundados (dependiendo de factores como: pH, concentracin de CO2, NH3+, y
HCO3 en el agua de inundacin, de la actividad biolgica, actividad de la ureasa, de la
absorcin por la planta, y de la velocidad del viento o de su incorporacin).
La fijacin del amonio ocurre en los espacios interlaminares de las arcillas 2:1 y sus perdidas
sern mayores en suelos verticos, usando fertilizante en condiciones de humedecimiento y
secados alternos. Es importante recordar que las perdidas por lixiviacin y desnitrificacin
ocurren cuando se usa nitrgeno en forma ntrica, la cual se puede disminuir usando
inhibidores de la nitrificacin.
El uso de fertilizantes nitrogenados esta condicionado a las caractersticas del suelo, es
importante conocer el pH del suelo, ya que muchos de los productos tiene reacciones de
carcter cido o bsico lo cual condiciona su manejo. En sntesis no se debera usar
fertilizantes de reaccin cida en suelos cidos, ni fertilizantes de reaccin alcalina en suelos
alcalinos, se debera de combinar, fertilizantes de reaccin cida en suelos alcalinos, teniendo
cuidado de su manejo para evitar perdidas. Los fertilizantes de reaccin bsica deberan de ser
usados en suelos de condiciones mas o menos cidas, es importante considerar el equivalente
de acidez, o basicidad residual y el ndice de salinidad (Ver captulo macronutrientes).
Consideraciones generales a tener en cuenta en la Seleccin de fuentes nitrogenadas.
Es importante recalcar que existe poca investigacin sobre el tipo de materiales fertilizantes
requeridos en condiciones del trpico.
a. Los resultados de investigacin demuestran que los NO3- es la forma dominante de N que
utilizan los cultivos, estos han sido calificados de accin nutricional rpida, aun de estar
sujeto a prdidas por lixiviacin.
b. El amonio aplicado en etapas tempranas de crecimiento pueden producir beneficios
indirectos, tales como la absorcin de fsforo y la inhibicin de patgenos radicales.
c. La urea es debido a sus propiedades fsicas satisfactorias, facilidad de aplicacin,
almacenamiento y transporte.
d. Los factores negativos de la urea radican en su conversin a amonio y nitratos, en
condiciones adversas se convierte en amoniaco y se pierde el nitrgeno, se vuelve toxica.
e. Todos los fertilizantes que contienen o generan amonio dan como resultado residuos cidos,
que no deberan de ser utilizados en suelos de reaccin cida, sin embargo en suelos de
reaccin alcalina, puede generar efectos benficos al disminuir el pH, neutralizar el Na+ en el
caso del sulfato de amonio y aumentar la disponibilidad de micronutrientes.
f. Cuando las condiciones favorecen la nitrificacin, la superioridad de una de las formas de
N sobre otra, depende del Ion acompaante.
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g. La forma amoniacal es retenida contra la movilidad debido a los coloides, sin embargo los
nitratos se retienen con menor intensidad, esta diferencia supone mayor riesgo de lixiviacin.
h. El uso continuo de fertilizantes de accin cido resulta en una cada del pH.
Consideraciones generales respecto al fsforo.
En las condiciones de suelos tropicales la eficiencia de uso de fertilizantes a base de fsforo
llega al 30 %. El resto se pierde por precipitacin en la solucin del suelo, por absorcin en
los coloides minerales, formacin de complejos e inmovilizacin de microorganismos.
La fijacin o retencin de fsforo por el suelo tiene lugar por:
a. Retencin por los hidrxidos y xidos de hierro y aluminio.
b. Retencin por los alumino-silicatos minerales.
c. Retencin por la materia orgnica.
d. Retencin por los carbonatos del suelo.
e. Precipitacin de fosfatos.
Los suelos con mayor capacidad de fijacin de fsforo son los Andisoles, Oxisoles y
Ultisoles.
Algunas alternativas para aliviar la fijacin de fsforo incluyen aplicacin de cantidades
mayores a las necesidades del cultivo para saturar la capacidad de fijacin de los suelos, uso
de fuentes de bajo costo, mejorar los mtodos de aplicacin, seleccin de cultivos y
variedades hbiles en el uso de fsforo y el uso de micorrizas.
Consideraciones generales para la seleccin de fuentes fosfricas.
a. Los fertilizantes hidrosolubles como superfosfatos y fosfatos de amonio suelen, en general
ser mas eficaces y rpidos en sus efectos agronmico.
b. Los fosfatos de amonio pueden superar agronmicamente a los fosfatos de calcio
(superfosfatos) debido a la mayor solubilidad del fsforo y a la presencia de amonio.
El fosfato de amonio en suelos alcalinos acidifica temporalmente el volumen de suelos e
incrementa la absorcin de fsforo, este efecto estimulante se debe a ala cada del pH en la
rizsfera, a un mejor desarrollo radical y al incremento en la actividad metablica.
c. Los fosfatos de amonio suelen superar a los fosfatos de calcio en el arranque inicial del
cultivo y en algunos casos en el rendimiento, siempre que el elemento sea deficientes en los
suelos.
d. La eficacia de las rocas fosfricas depende de su reactividad qumica, del tamao de la
partcula y de las condiciones climticas y de las propiedades del suelo, pH menor de 5,0,
fsforo disponible menor de 5 ppm por Bray I, y Ca disponible menor de 1,0 Cmol.
Consideraciones generales respecto al Potasio.
En el caso de potasio las perdidas del elemento se asocian a procesos de fijacin y lixiviacin.
La fijacin se asocia a arcillas del tipo expandible que cuando se humedecen amplan sus
espacios interlaminares permitiendo la entrada de iones de potasio, estas cuando de secan se
comprimen y atrapan cantidades significativas del elemento.

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La fijacin en suelos como los vertisoles se ha calculado hasta del 50 %, las perdidas de
potasio por lixiviacin pueden ser importantes dependiendo de factores como: a. CIC, b. Tipo
y cantidad de arcilla, c. Volumen de precipitacin o riego, d. Drenaje del suelo y e.
Condiciones del cultivo.
Consideraciones generales para la seleccin de fuentes potsicas.
a. El cloruro de potasio es el ms utilizado, las dificultades agronmicas radican en la
presencia de cloro y su condicin de salinidad muy alta.
b. El caso del cloro afecta a cultivos muy sensibles como papa, tabaco y flores, lo mismo que
algunas hortalizas disminuyendo la calidad de las cosechas.
c. El sulfato de potasio resulta en mayor beneficio agronmico al no contener cloro, y poseer
un ndice de salinidad bajo y portar azufre, estas ventajas han sido comprobadas en cultivos
como pia.
Consideraciones sobre el momento o poca de aplicacin nutrientes.
Nitrgeno.
- En cultivos de ciclo corto la fertilizacin en presiembra y siembra puede ser no
apropiada, ya que se dan perdidas del producto y se benefician las malezas, en los
anteriores cultivos es mejor el fraccionamiento.
- El momento de aplicacin debe de estar asociado a los estados fenolgicos del cultivo,
tales como macollamiento, formacin de la pancula y llenado de grano en cultivos de
ciclo corto.
- En cultivos perennes tales como frutales la demanda de nitrgeno se asocia a estados
como postcosecha, cuajamiento y llenado del fruto, las aplicaciones en brotamiento y
floracin suelen estimular el desarrollo vegetativo a expensas del productivo.
- En cultivos de clima fro, el numero de aplicaciones suelo ser menor en razn que la
reaccin y movilidad de los compuestos nitrogenados suele limitarse.
Fsforo.
- Considerando que el fsforo es un elemento susceptible a ser fijado y retenido, no
debe de pasar mucho tiempo entre la germinacin o instalacin del cultivo y la
aplicacin del fertilizante.
- El momento de la siembra suele ser aprovechado con mucho xito para el suministro
de este elemento ya que el desarrollo del sistema radical permite su mejor
aprovechamiento.
- Las aplicaciones en postemergencia no se aprovechan al mximo en cultivos de races
profundas, en particular cuando la aplicacin es superficial.
- En aplicaciones de postemergencia no se debe utilizar abonos poco solubles tales
como las rocas fosfricas.
- Dependiendo del sistema radical y del mtodo de aplicacin los fertilizantes
hidrosolubles tienen ms xito.
- En cultivos de races profundas las aplicaciones de fsforo presentan dificultades por
la inmovilidad del elemento.
Potasio.
- Este elemento es menos mvil que el nitrgeno, pero mucho mas mvil que el fsforo.
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- En suelos de textura pesada con altos contenidos de materia orgnica, drenaje normal y
alta CIC el potasio puede ser aplicado al momento de la siembra.
La aplicacin fraccionada de potasio resulta en mayor eficiencia cuando se usa en suelos
susceptibles a riesgos de lixiviacin como resultado de su textura liviana y baja CIC y
drenaje rpido en zonas de alta precipitacin.
Observacin del cultivo en campo y correlacionar los resultados.
Establecer el anlisis econmico.

ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS
Para una mejor ilustracin del proceso de diagnstico y recomendacin, se recomienda revisar
la presentacin Fertilidad avanzada, donde se muestra un ejercicio prctico en Tomate y
algunas otras consideraciones de inters agronmico.

AUTOEVALUACION
Preguntas abiertas.
1. Enumere los pasos para realizar un diagnstico de fertilidad y nutricin.
2. Qu tipo de anlisis se requieren para realizar un diagnstico acertado?
3. Diferencie entre nivel crtico y rango de suficiencia
4. Al realizar un diagnstico en campo, enumere tres propiedades fsicas, tres qumicas y tres
biolgicas que usted considerara importantes para establecer una recomendacin de
fertilizacin en un cultivo dado.
Preguntas de falso (F) o verdadero (V)
5. El clima es uno de los factores que menos influye en la produccin ( )
6. Es ms importante realizar anlisis de suelos que de tejidos
( )
7. La aplicacin del P se debe hacer 45 das despus de la siembra
( )
8. Se puede aplicar fertilizantes en postcosecha
( )
9. Para realizar una interpretacin del anlisis de suelos, no importan las caractersticas
fsicas del terreno
( )
10. Con fines de diagnstico, el muestreo de hojas se puede realizar en cualquier parte de la
planta
( )
Seleccin mltiple.
11. Un suelo con 20 ppm de P en una hectrea de 2.000.000 de kg, tedra:
a. 50 kg de P
b. 30 kg de P
171

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c. 20 kg de P
d. 40 kg de P
12. Las mismas cantidades de P en el punto anterior expresados en P2O5, equivalen a:
a. 91.6
b. 80
c. 75.9
d. Ninguna de las anteriores
13. Una relacin Ca/Mg superior a 10 indica:
a. Deficiencia de Ca por exceso de Mg
b. Deficiencia de Ca por deficiencia de Mg
c. Deficiencia de Mg por exceso de Ca
d. Deficiencia de Mg por deficiencia de Mg
14. No corresponde a objetivos que se persiguen al realizar anlisis foliar:
a. Identificar sntomas de deficiencia
b. Determinar la capacidad de suministro de nutrientes por parte del suelo
c. Predecir la probabilidad de obtener una respuesta favorable al encalamiento o
fertilizacin
d. Ninguna de las anteriores
15. En un suelo arenoso un nivel de materia orgnica de 25 sera:
a. Muy bajo
b. Bajo
c. Normal
d. Alto
Ejercicio
Un suelo del Distrito de Riego del alto Chicamocha presenta las siguientes caractersticas
fsico qumicas:
Propiedad

Mtodo

Humedad Gravimtrica (%).


Humedad Volumtrica (%)
Capacidad de campo (%)
Punto Marchitez (%)
Lmina agua aprovechable (%).
Conductividad hidrulica saturada (cm.h1
)

Horno
Membrana Richard

-3

Densidad g.cm

Porosidad Total (%)

Ollas a presin
Base Hum. Gravim.

Profundidad
0-10 cm.
10-20 cm.
51.11
48.22
46.56
49.47
39.39
49.08
34.18
42.67
5.21
7.21

Cabeza constante

4.84

NS

Aparente por ncleo


Real por picnmetro
A partir de curvas de
retencin de humedad con
ollas a presin.

0.88
2.49

0.93
2.49

64.51

63.55

81.32

94.81

16.31
2.37

3.94
1.25

83.8

96

Distribucin agregados
Macro (%)
Meso (%)
Micro (%)

Yoder

Susceptibilidad a la compactacin (%)

Hakansen y Piec con proctor


a 200 kilopascals de fuerza

172

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD


Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Contenido didctico del curso Viveros

Propiedad

Mtodo

pH
Materia Orgnica
P (mg*kg-1)
K Cmol(+)kg-1
Ca Cmol(+)kg-1
Mg Cmol(+)kg-1
Na Cmol(+)kg-1
CIC Cmol(+)kg-1
B (mg*kg-1)

Potenciometra
Walkley Black
Bray - Olsen

S (mg.kg-1)
Fe ((mg.kg-1)
Cu (mg.kg-1)
Zn (mg.kg-1)
Mn (mg.kg-1)

Valor
6.57
9.091
10.09
3.02
Espectrofotometra de
29.35
absorcin atmica
2.68
1.99
absorcin atmica
33.75
extracto del suelo, 4.09
espectrofotometra
113.5
manual
0.82
Espectrofotometra de 0.02
absorcin atmica
2.64
24.03

Profundidad
0-10 cm.
10-20 cm.
Nivel
Valor
Nivel
6.086
8.89
12.64
2.31
19.92
2.26
1.08
24
4.23
91.4
4.17
0.15
13.41
59.01

16. Establezca los niveles (alto, medio o bajo) en la tabla de propiedades qumicas.
17. Que puede inferir acerca de la relacin Ca/Mg y qu consecuencias a nivel nutricional
podran presentarse?
18. A nivel fsico, como cree que esta el suelo para el cultivo de cebolla de bulbo?
19. Qu observaciones sugerira acerca de los contenidos de S y cmo influyen sus
contenidos en el cultivo?
20. Teniendo en cuenta la informacin suministrada, se requiere saber cunto P hay
disponible en el suelo y si los requerimientos para cebolla de bulbo son de 85 kg.ha-1, cunto
de este elemento habra que adicionar?

BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA
CASTRO, H. 1998. Fundamentos para el conocimiento y manejo de suelos agrcolas.
Instituto Universitario Juan de Castellanos. Tunja, 360p.
DARWICH, N. 1989. Manual de fertilidad de suelos. Enichem agricultura. Balcarce,
Argentina, 147p.
HAVLIN, J., TISDALE, S., BEATON, J. y NELSON, W. 2005. Soil Fertility and
Fertilizers : An introduction to nutrient management. Seventh edition, Prentice Hall, New
Jersey. p. 298-416.
INSTITUTO COLOMBIANO AGROPECUARIO. Fertilizacin en diversos cultivos: V
aproximacin. Bogot, 1992. p. 5-8.
INSTITUTO DE A POTASA Y EL FOSFORO. 1993. Diagnostico del estado nutricional
de los cultivos. Quito, Ecuador. p. 12-27.
MARSCHNER, H. 2003. Mineral nutrition of higher plants. 2nd edition. Academic Press,
London. 887 p.
MONOMEROS COLOMBO-VENEZOLANOS. 1984. Fertilizacin de cultivos de clima
fro. Bogot. 112p.
MONOMEROS COLOMBO-VENEZOLANOS. 1995. Fertilizacin de cultivos de clima
medio. Bogot. p. 29-31.
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