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ecolgico
WCS Colombia, 2012
CENICAF, 2012
Federacin Nacional de Cafeteros de Colombia, 2012
Textos:
Carlos A. Cultid Medina, Claudia A. Medina Uribe, Bedir G. Martnez Quintero, Andrs F.
Escobar Villa, Luis Miguel Constantino & Nili J. Betancur Posada
PRESENTACIN ..........................................................................................................9
AGRADECIMIENTOS ...............................................................................................11
USO DE LA GUA ......................................................................................................13
ESTRUCTURA DE LAS FICHAS DE ESPECIES ....................................................14
MBITO GEOGRFICO, POLTICO Y SOCIO-ECONMICO DE LA GUA .....15
Ecorregin del Eje Cafetero .................................................................................17
INTRODUCCIN A LOS ESCARABAJOS COPRFAGOS. ..................................21
Quines son? .......................................................................................................22
Cuntos hay?.......................................................................................................25
Qu comen? ........................................................................................................28
Uso del recurso y reproduccin ............................................................................30
Importancia ecolgica ..........................................................................................33
CLAVE PARA LA IDENTIFICACIN DE LOS GNEROS DE
ESCARABAJOS COPRFAGOS (COLEOPTERA: SCARABAEINAE)
DEL SIRAP EJE CAFETERO..................................................................................37
LISTADO COMENTADO DE ESPECIES CONOCIDAS PARA
LA ECORREGIN DEL EJE CAFETERO ................................................................47
ONTHOPHAGINI
Onthophagus Latreille, 1802 ................................................................................49
Onthophagus acuminatus Harold, 1880 .......................................................50
Onthophagus curvicornis Latreille, 1811 .....................................................51
Onthophagus landolti Harold, 1880 .............................................................52
Onthophagus lebasi Boucomont, 1932 .........................................................53
Onthophagus marginicollis Harold, 1880.....................................................54
Onthophagus mirabilis Bates, 1887..............................................................55
Onthophagus nasutus Gurin-Mneville, 1855 ............................................56
COPRINI
Ontherus Erichson, 1847 ......................................................................................57
Ontherus azteca Harold, 1869 ......................................................................58
Ontherus brevicollis Kirsch, 1871 ................................................................59
Ontherus lunicollis Gnier, 1996 ..................................................................60
Dichotomius Hope, 1838 ......................................................................................61
Dichotomius agenor (Harold, 1869) .............................................................62
Dichotomius belus (Harold, 1880) ................................................................63
Los escarabajos coprfagos son un fascinante grupo de insectos que cada vez conocemos
mejor en Colombia. El marcado auge de las investigaciones en torno a su biologa ha
empezado a relevar su importancia en los contextos ambiental y productivo del pas. Este
grupo de escarabajos son sensibles a la fragmentacin y transformacin de sus hbitats,
debido a que dependen de recursos efmeros como el excremento de vertebrados y la
en diferentes procesos ecolgicos a nivel del suelo como la remocin y re-distribucin de
la materia orgnica, dispersin secundaria de semillas y el control de parsitos. En este
sentido, los escarabajos coprfagos son propuestos como un importante grupo indicador
ecolgico de perturbacin antrpica. Esta caracterstica ha sido aprovechada durante
los ltimos 25 aos en Colombia para evaluar el impacto de la actividad humana sobre
regiones de alta prioridad para la conservacin y manejo de la diversidad biolgica.
En el pas los estudios sobre ensambles de escarabajos coprfagos tienen un alcance local.
Esto se debe principalmente al alto grado de incoherencia e incertidumbre taxonmica
entre y dentro de los listados locales de especies. Sin embargo, este aspecto se viene
solucionando mediante la integracin de las bases de datos de diversidad de escarabajos
coprfagos del pas. Un ejemplo, lo constituye la evaluacin de la diversidad de estos
3.2 millones ha de los Andes Centro Occidentales de Colombia. Esta evaluacin ha
comprendido tres procesos paralelos: 1. Estudios y anlisis de la diversidad en bosques
y determinacin taxonmica de los registros y caracterizacin de morfoespecies en la
ecorregin y otras reas andinas del pas, y 3. Estudios y anlisis de los componentes
alfa y beta de la diversidad en muestras de paisajes cafeteros, plantaciones forestales y
ganaderos.
Como resultado de dicha evaluacin, nos enorgullecemos de presentar el siguiente
proyecto editorial titulado: ESCARABAJOS COPRFAGOS (SCARABAEINAE)
DEL EJE CAFETERO: GUA PARA EL ESTUDIO ECOLGICO. En este documento
Ecorregin del Eje Cafetero, con especial nfasis en la biologa, taxonoma y ecologa de
las 44 especies ms comunes y mejor conocidas de la regin. La informacin compilada
y analizada para la realizacin del presente documento, es derivada de proyectos de
investigacin, inventarios y colecciones entomolgicas realizadas entre 1995 y 2010 por
la Fundacin EcoAndina, Wildlife Conservation Society (WCS) Programa Colombia, el
Centro Nacional de Investigaciones de Caf (CENICAF) y el Instituto de Investigacin
de Recursos biolgicos Alexander von Humboldt (IAvH). En su conjunto, la informacin
abarca 27 municipios distribuidos en los departamentos de Caldas, Quindo, Risaralda,
Tolima y Valle del Cauca; por lo tanto, este documento representa un intenso, extenso y
sistemtico esfuerzo de investigacin interinstitucional.
Este documento no hubiese sido posible sin la ayuda de colegas que contribuyeron en
diferentes etapas de esta iniciativa editorial. Gracias a Jos Mauricio Montes por su
actitud constructiva y mente abierta, a los taxnomos Fredy Molano, Arturo Gonzlez,
Astrid Pulido y su equipo de estudiantes por la asesora en la determinacin de las
especies, a nuestros compaeros de trabajo Gustavo Zabala, Vladimir Rojas Daz y
Carlos A. Saavedra Rodrguez por sus pertinentes comentarios, los cuales enriquecieron
este proyecto. Especial agradecimiento a los profesores Federico Escobar, Efran Henao
y Mara del Carmen Ziga. Agradecemos a Bruce Gill del AgriFood Canad y ngel
Benavides, Padu Franco y Fernando Gast por su apoyo institucional y por otorgarnos un
espacio para compartir lo que hemos aprendido sobre los escarabajos coprfagos de la
Ecorregin del Eje Cafetero.
El presente documento est constituido por diez secciones: la primera, aborda el mbito
introduccin a los escarabajos coprfagos, en la cual el lector podr encontrar informacin
general sobre la biologa, taxonoma y ecologa, con nfasis en las caractersticas que
de escarabajos coprfagos conocidos para la Ecorregin del Eje Cafetero. La cuarta
seccin corresponde a un listado comentado para 44 especies de escarabajos coprfagos
registradas en la ecorregin; la informacin del listado comentado de especies est
informes tcnicos y datos de coleccin compilados durante el proceso de determinacin
Eje Cafetero (SIRAP - EC, Medina & Cultid 2010). Desde la quinta hasta la sptima
seccin se abordan tcnicas de muestreo y manejo de muestras, protocolo para la revisin
de trampas y conservacin de especmenes en coleccin, y sugerencias sobre el manejo
y anlisis de datos respectivamente. En la octava seccin encontrarn un glosario donde
ser posible consultar los trminos tcnicos empleados a lo largo de la gua. Finalmente
en las secciones novena y dcima, encontrarn los mapas de distribucin de las especies
y el catlogo de localidades respectivamente, estas secciones complementan el listado
comentado de especies.
Fotografas de la especie (macho y hembra) en vista dorsal. En los casos que se muestra
un solo sexo, se incluyen fotografas en vista dorsal y ventral. Para las especies del
gnero Uroxys se incluye una foto dorsal de uno de los sexos y diagramas de estructuras
2 Escala en
5 mm
milmetros
5mm
3 Sexo
4 Nombre de la
Mapa 42. Cuerpo: longitud 9 21 mm. Color azul iridiscente, patas alargadas. Clpeo
con dos dentculos separados aproximadamente por dos veces el largo de su porcin
basal y distalmente agudos. Cabeza con punteaduras bien marcadas y dispersas en
especie, autor
y ao.
ligeramente dirigidos hacia afuera. Esta especie se caracteriza porque el borde del
pronoto entre los ngulos anteriores y medios, no presenta muesca. Estras del litro con
depresiones en cada hoyuelo y entre cada uno de ellos un rea elevada, lisa y lustrosa.
Machos: con espina en la mitad del borde posterior del fmur medio y en el borde
posterior cerca al extremo distal del fmur posterior. Hembras: sin espinas en el fmur
medio. Hbitat: esta especie ha sido registrada en interior de bosque continuo y parches
de bosque. Distribucin: vertiente Oriental de la cordillera Occidental (2400 2620
m), en la vertiente Occidental de la cordillera Central (1850 2490 m) y en la vertiente
Oriental de la misma cordillera (2750 m). Notas ecolgicas: especie comn, sensible a
la prdida de bosque. Capturada con trampas de cada cebadas con excremento humano;
tambin ha sido observada rodando excremento de ratones silvestres (e.g. Heteromys
australis y Nephelomys albigularis; RojasDaz Obs. Pers.).
Uso de la Gua
5
la gua y muestra la distribucin de localidades donde ha sido registrada la especie en
la ecorregin), descripcin de los caracteres morfolgicos diagnsticos ms relev antes
por sexo, preferencias de hbitat, datos generales sobre la distribucin de la especie
los muestreos, cebos de captura y de ser posible, datos sobre la biologa reproductiva
y alimentaria de la especie.
reas protegidas que componen la ecorregin del Sistema Regional de reas Protegidas del Eje
Cafetero (SIRAP Eje Cafetero). Mapa: C. Ros. WCS Programa Colombia
zonas de vidas (Holdridge 1973) incluidas en la ecorregin del Sistema Regional de reas Protegidas
del Eje Cafetero (SIRAP Eje Cafetero). Mapa: C. Ros. WCS Programa Colombia
El paisaje rural del Eje Cafetero es un complejo mosaico de zonas con actividad
generales y con respecto a los usos del suelo, las zonas por debajo de los 2200 metros
de elevacin estn dominadas por grandes cultivares (principalmente caf, frutales, caa
de azcar, granadilla, mora y otros cultivos transitorios) y pastizales para la ganadera. A
partir de los 2200 metros se encuentran pastizales, plantaciones forestales (e.g. eucalipto,
pino, urapn y roble) y gran parte de los parches de bosque nativo.
Con el nimo de impulsar el Ordenamiento Territorial para el Desarrollo Sostenible
de la Ecorregin del Eje Cafetero, desde el ao 2000 las Corporaciones Autnomas
Regionales (CARs) de Risaralda, Caldas, Quindo, Tolima y el Valle del Cauca, en
asocio con otras entidades gubernamentales como la Unidad Administrativa Especial
del Sistema de Parques Nacionales Naturales (UAESPNN) y el Ministerio del Medio
Ambiente (MMA), universidades y organizaciones no gubernamentales vienen
trabajando de forma conjunta. Uno de los principales elementos de este proceso es la
consolidacin de un Sistema Regional de reas Protegidas del Eje Cafetero (SIRAP
Eje Cafetero), el cual ha sido el marco en el cual se han desarrollado muchas de las
investigaciones e iniciativas en torno a los recursos naturales de la ecorregin en la
ltima dcada, y que han servido como base para la elaboracin de la presente gua
(http://www.sirapejecafetero.org.co).
conceptos de ordenamiento territorial, conservacin, coordinacin interinstitucional,
gestin ambiental y desarrollo territorial para la Ecorregin del Eje Cafetero (http://
rea (ha)
95252
38788
42797
22797
2201
38396
240163
Los llamados escarabajos coprfagos o estercoleros, son uno de los grupos tropicales
ms caractersticos del Orden Coleoptera. Estos insectos pertenecen a la familia
Scarabaeidae, subfamilia Scarabaeinae (Morn 2004). La denominacin vernacular
del grupo, se debe a que el ciclo de vida de la mayora de las especies depende del
excremento de vertebrados, principalmente mamferos (Halffter & Edmonds 1982). En
este sentido, los escarabajos coprfagos presentan notables adaptaciones morfolgicas
(Halffter & Matthews 1966, Halffter & Edmonds 1982).
El cuerpo de los Scarabaeinae puede ser globoso, ovalado, aplanado o rectangular.
Particularmente las especies andinas tienden a presentar tonalidades crpticas. La cabeza
de la mayora de las especies es aplanada en forma de pala, esto se debe a que el clpeo
total o parcialmente fusionado con la frente; cuando no estn fusionados, el clpeo y la
frente estn separados por una carena transversal notoria que puede ser simple o con
tubrculos (Figura 3). Usualmente, los coprfagos emplean la cabeza para penetrar y
fragmentar el excremento. Igual que otros taxones cercanos, presentan antenas lameladas
en su extremo distal, donde se aprecia una masa antenal compuesta por tres lamelas, en
algunas especies la masa antenal puede tener forma de copa, debido a que el primer
segmento envuelve a los otros dos.
Las patas delanteras por lo general son planas dorso ventralmente y presentan en el
margen externo entre tres y cuatro proyecciones o dentculos (Figura 3); en muchas
especies, las patas delanteras carecen de tarsos o son reducidos en comparacin con las
otras patas (Figura 3) y son usadas para extraer y dar forma a fragmentos del recurso
Espina tibial
Tarsos
Tibia
anterior
Carena trasversal
Antena
Clpeo
Frente
Gena
Dentculos
Vrtex
Fvea
lateral
Pronoto
Fmur
medio
Tibia
media
Fmur
Posterior
Tarsos
litros
Interestra
Tibia
Posterior
Estra elitral
partes del cuerpo de un escarabajo coprfago en vista dorsal. Oxysternon conspicillatum (hembra)
Proepisterno
Coxa
anterior
Fmur
anterior
Mesotrax
PROTRAX
CABEZA
Ojo
Esternitos
abdominales
4
5
Coxa
posterior
ABDOMEN
METATRAX
Metaesterno
Trocnter
6
Pigidio
partes del cuerpo de un escarabajo coprfago en vista v entral. Oxysternon conspicillatum (hembra)
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
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II
II
I
III
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I
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I
I
I
III
III
III
I
I
y principios de la era Cenozoica o Terciaria (< 145 millones de aos). Sin embargo, la
mayor cantidad de evidencia fsil (e.g. bolas de cra hechas con excremento) data del
periodo Mioceno (~24 m.a.), en el cual proliferaron los grandes mamferos herbvoros
(Halffter & Edmonds 1982).
Con respecto a la naturaleza del recurso, las bostas de herbvoros son una mezcla de
contiene protenas (Hanski 1991). La preferencia por esta ltima porcin nutritiva,
puede explicar el xito de cebos con excremento humano (omnvoros) y por qu algunas
especies pueden ser parcial o totalmente necrfagas. Los adultos, con mandbulas
las pequeas partculas que estn suspendidas en el recurso; por su parte, las larvas
que presentan mandbulas duras (Figura 4B), pueden ingerir todas las partes del recurso
(slidas y lquidas) (Halffter & Edmonds 1982).
a
g
i
c
A. vista v entral de la mandbula de escarabajo coprfago adulto (Canthon indigaceus; redibujada
de Halffter & Edmonds 1982, Fig. 4b, Pg. 17, Cap. 1) y B. mandbula de una larv a (Phanaeus
sp.; redibujada de Halffter & Matthews 1966, Fig. 40, Pg. 244). a = margen del lbulo incisiv o,
incisivo, g = lbulo molar y h = rea molar de la mandbula, i = mandbula.
& Matthews 1966). En este sentido, las especies de Scarabaeinae pueden ser separadas en
tres grupos generales: telecpridos (rodadores), paracpridos (cavadores) y endocpridos
(residentes) (Figura 5). Las especies con hbitos endocpridos, separan una porcin del
excremento y construyen su nido dentro o inmediatamente por debajo de la bosta. Por su
parte, los paracpridos hacen tneles con diferentes profundidades (segn la especie) por
debajo del excremento. Los telecpridos forman una bola con un trozo del excremento
y antes de enterrarlo, lo trasladan rodando con sus patas traseras a cierta distancia de la
bosta (Halffter & Edmonds 1982).
b
a
c
d
a
A. masa de cra, comn en los nidos de Ateuchus, Canthidium y algunos Onthophagus (redibujado de
Halffter & Edmonds 1982; Pg. 55 Cap. 4) 2001) y B. bola de cra de Canthon cyanellus (redibujado
de Hernndez 2001). a = huevo, b = cmara del huevo, c = cmara donde se almacena el alimento
(excremento o carroa) y d = cubierta externa de la bola de cra.
aspectos como: la complejidad del nido, presencia de masas de cra o bolas de cra,
aislamiento del huevo, patrn de relocalizacin, grado de fecundidad de la hembra, grado
de cooperacin de ambos sexos, cuidado parental despus de la ovoposicin y nmero de
ciclo de vida de Ontherus sulcator. A. adulto; B. nido y cmara de cra; C. huev o en bola de cra;
D. larva y E. pupa. (Adulto redibujado de http://216.73.243.70/scarabnet/results.htm. Diagramas de
nido, huev o y larv a redibujados de Snchez & Genise 2008).
El estudio de los escarabajos coprfagos ha sido impulsado por su relevancia como grupo
indicador de perturbacin antrpica (Nichols et al. 2007). A continuacin presentamos
estudio y conservacin de la biodiversidad (Spector 2006):
1. Participacin en procesos ecolgicos: el papel de la diversidad de escarabajos coprfagos
en la dinmica ecolgica de diferentes ecosistemas tropicales ha sido extensamente
documentado (e.g. Gill 1991, Estrada & Coates Estrada 1991, Vulinec 2002, Bang et
al. 2005, Slade et al. 2007). Al remover y enterrar el recurso los coprfagos contribuyen
a mantener la fertilidad y aireacin del suelo; por ejemplo, la actividad de estos insectos
genera condiciones aerbicas bajo las cuales proliferan bacterias responsables de la
mineralizacin de materia orgnica en el suelo (Nichols et al. 2008). Igualmente, la
actividad de estos escarabajos est asociada a la dispersin secundaria de semillas y
a la reduccin de la incidencia de algunos parsitos (Nichols et al. 2008, Giraldo et
al. 2011). En este sentido, si las hormigas, termitas y lombrices de tierra son llamados
los arquitectos del suelo (Lavelle et al. 2006), podemos decir que los escarabajos
coprfagos son los tractores ecolgicos del suelo.
2. Amplio espectro de respuestas ante cambios ambientales y perturbacin antrpica: la
diversidad de escarabajos coprfagos responde de forma negativa a la perturbacin de sus
hbitats. En este sentido, la estructura de las comunidades neotropicales de coprfagos
est modulada por tres factores: i) presencia de cobertura vegetal, ii) disponibilidad
de recurso y iii) condiciones del suelo. De estos, los cambios en la estructura vegetal
y la prdida de cobertura vegetal nativa causan empobrecimiento considerable de las
comunidades, representado por prdida de especies propias de bosque, hiperabundancia
de especies tpicas de hbitats perturbados, cambios en la biomasa relativa y reduccin
en la incidencia de algunos gremios (e.g. pequeos rodadores).
Los escarabajos coprfagos presentan diferentes niveles y formas de respuesta segn el
atributo de la diversidad que vaya ser evaluado: riqueza, abundancia y composicin. La
suelo marcadamente contrastantes (e.g. bosque continuo vs. potreros), pero la respuesta
negativa de la riqueza de especies no es necesariamente lineal cuando evaluamos
gradientes de condiciones ambientales o de perturbacin antrpica (Nichols et al.
2007) (Cuadro 1); una consideracin importante, es que el patrn de riqueza puede ser
informativo si consideramos por separado la riqueza total de especies y la riqueza de
especies propias de interior de bosque a lo largo del gradiente evaluado (Nichols et al.
2007).
Bajo una perspectiva regional, la abundancia no muestra un patrn de respuesta consistente
a lo largo de un gradiente de usos del suelo (Cuadro 1). Sin embargo esto no hace menos
informativa a la abundancia, por el contrario, es un parmetro complementario a la
evaluacin de los cambios en la riqueza y composicin de especies. A escala local la
abundancia y la riqueza de los ensamblajes decrece a medida que se pierde estructura
vegetal y aumenta la intensidad de la perturbacin antrpica; adicionalmente, la alteracin
de los hbitats se asocia a altos valores de dominancia, donde imperan especies propias
de reas perturbadas (Escobar 2004, Nichols et al. 2007).
patrones de diversidad de escarabajos coprfagos a lo largo de un gradiente de modificacin antrpica del hbitat (adaptado de Nichols et al. 2007).
5
S total
Sb
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
1.4
Ntotal
Nbi
0
0.0
N= 26
Pf Ca Pg
7 (6)
Za
N= 26
Pf Ca Pg
7 (6)
Za
Nichols et al. (2007) realizaron un anlisis global sobre la respuesta de los escarabajos
coprfagos a la transformacin de los paisajes tropicales (arriba); para ello compilaron y
procesaron informacin de 33 publicaciones que otorgaron datos acerca del efecto de la
transformacin o fragmentacin de los bosques sobre la estructura de la comunidad de
escarabajos coprfagos. Las publicaciones compiladas abarcan localidades en el Sureste
de Asia, frica, Centro y Sur Amrica, incluyendo sitios de estudios ubicados en los Andes
colombianos (Escobar & Chacn 2000, Medina et al. 2002, Escobar 2004). Los hbitats o
usos del suelo evaluados en las diferentes publicaciones fueron agrupados en nueve
categoras que representan un gradiente en el incremento de la modificacin del hbitat
(arriba): Bi = Bosque intacto (comprendido por bosques continuos o primarios), Bts =
Bosque con tala selectiva, Bsm = Bosque secundario maduro, Sa = Sistemas agroforestales, Pf = Plantacin forestal, Ca = Cultivos anuales, Pg = Pasturas con ganado y Za = Zonas
abiertas o claros derivados de la tala.
El anlisis consider seis variables de respuesta: riqueza total (Stotal), riqueza de especies
propias de interior de bosque (Sbi ), abundancia total (Ntotal ), abundancia de las especies
propias de interior de bosque (Nbi ), ndices de equidad de Shannon (Eh) y el ndice de
similitud de Morisita Horn, calculado con respecto a los datos asociados a la categora de
Bosque intacto. Las figuras que se muestran arriba, hacen referencia especficamente a los
cambios de las cuatro primeras variables de respuesta (eje y) con respecto al gradiente en
el incremento de modificacin del hbitat (eje x; N indica el nmero de trabajos compilados por cada categora). Los valores de riqueza y abundancia fueron estandarizados con
respecto a los valores de estas mismas variables registrados para la categora de Bosque
intacto, por lo tanto los valores van de 0 a 1 (Detalles en Nichols et al. 2007: Pgs. 3 4).
Sin embargo, para algunas categoras de perturbacin, la abundancia fue mayor a la registrada en Bosque intacto, y por ello, los valores estandarizados resultantes son mayores a 1.
Coprophanaeus
Oxysternon Laporte, 1840
Phanaeus MacLeay, 1819
Sulcophanaeus
Eurysternus Dalman,1824
10. a.
(Figura 10B) ............................................................................................................11
b. Fvea lateral del pronoto redondeada (Figura 10C)............................................ 12
11. a. Fvea lateral del pronoto alargada con surco longitudinal profundo (Figura 3B).
Cabeza sin carena entre los ojos. Cuerpo alargado y lustroso. Pigidio con surco
transverso (Figura 10 F y G) ............................................................................Uroxys
b. Fvea lateral del pronoto formado por un amplio conjunto de puntos grandes, sin
surco (Figura 10D). Cabeza con carena transversal entre los ojos, ojos anchos (Figura
10E) .............................................................................................................. Scatimus
12. a. Primer tarso de la pata posterior alargado de forma tubular y el doble de largo del
segundo tarso (Figura 11A) ..................................................................................... 13
b. Primer tarso de la pata posterior de forma triangular; no es el doble de largo del segundo
tarso (Figura 11B) ... 14
13. a. Cuerpo redondeado, convexo, generalmente brillante, sin tubrculos desarrollados,
ni cuernos en el pronoto y cabeza.............................................................Canthidium
b. Cuerpo no redondeado. Pronoto agrandado, de longitud similar al resto del cuerpo.
Estras elitrales marcadas. Machos con cuernos y tubrculos en cabeza y pronoto.
Hembras sin cuernos y con carena que separa el clpeo de la frente .....Onthophagus
14. a. Clpeo rugoso o con puntos notorios (Figura 11C) ............................................. 15
b. Clpeo liso o con puntos dbilmente marcados y muy separados. Borde anterior del
pronoto con un reborde marcado. Cuerpo liso convexo y lustroso. Especies de color
oscuro (Fig. 4D) ...........................................................................................Ateuchus
15. a. Coxa de la pata posterior en posicin anterior, con los seis segmentos abdominales
mayor al ancho del fmur medio ........................................................... Dichotomius
b. Coxa de la pata posterior situada en el extremo posterior, fuerte reduccin en la
regin medial de los segmentos abdominales (Figura 11F). Coxas medias separadas
por una distancia menor que el ancho del fmur .........................................Ontherus
16. a. Ojos reducidos, no visibles dorsalmente (Figura 12A). Borde lateral del litro con
quilla marcada y epipleura ancha (Figura 12B)...................................Cryptocanthon
b. Ojos normales, amplios o estrechos, pero siempre visibles dorsalmente............ 17
17. a. litros con quillas entre las estras laterales y tubrculos apicales notorios (Figura
12C) .........................................................................................................Deltochilum
b. litros lisos, lustrosos sin quillas entre las estras elitrales, ni tubrculos apicales
(Figura 12D) ............................................................................................................ 18
esc
2 mm
6 mm
3 mm
3 mm
2 mm
A. Vista dorsal del escutelo (esc) de Eurysternus caribeus; B. Tibia media de Canthon cyanellus
sallei; C. Tibia media de Dichotomius satanas; D. Antena de Oxysternon conspicillatum y E. Vista
lateral de la antena de C. cyanellus.
em
mt
2.5 mm
2 mm
ojo
3 mm
3 mm
el
ep
2.5 mm
1.5 mm
2.5 mm
2.5 mm
2 mm
sbt
1.0 mm
1.0 mm
A. Vista lateral de epipleura (ep) y litros (el); B. Vista lateral del pronoto de Uroxys cuprescens; C.
Vista lateral del pronoto de Dichotomius satanas; D. Vista lateral del pronoto de Escatimus sp.; E.
Vista dorsal de Escatimus sp.; F y G. Detalle del pigidio de Uroxys brachiallis y Uroxys nebulinus
respectiv amente, donde se muestra la posicin y forma del surco basal transversal (sbt; modifcado
de Escobar 2009).
4 mm
1.5 mm
3 mm
1 mm
3 mm
2.5 mm
A. Detalle de la tibia y tarsos posteriores de Canthidium gerstaeckeri; B. Detalle de la tibia y tarsos
de Dichotomius sp.; C. Detalle del clpeo de Ontherus compressicornis; D. Detalle del clpeo de
Ateuchus sp; E. Vista ventral del abdomen y coxas posteriores O. compressicornis y F. Vista ventral
del abdomen y coxas posteriores Dichotomius mamillatus.
2 mm
3 mm
4 mm
2 mm
me
1.5 mm
2 mm
0.5 mm
0.5 mm
Mapa 1. Cuerpo:
Machos:
clpeo prolongado hacia delante y dos cuernos cortos en la cabeza, ubicados por detrs
de los ojos. Hembras: con el clpeo redondeado. Porcin dorsal de la cabeza con dos
carenas, la posterior de forma bilobulada y ubicada por detrs de los ojos. Hbitat: esta
especie ha sido registrada en interior de parches de bosque, potreros y cafetales de sol.
Distribucin: vertiente Oriental de la cordillera Occidental (1200 1950 m) y en la
vertiente Oriental de la cordillera Central a 1023 m. Notas ecolgicas: especie comn
de actividad nocturna, capturada con trampas de cada cebadas con excremento humano.
1 mm
1 mm
Mapa 2. Cuerpo:
Machos:
con el borde anterior del clpeo recto y cuernos ceflicos curvos orientados hacia atrs.
Hembras: con el borde anterior del clpeo redondeado. Porcin dorsal de la cabeza
con dos carenas; la carena posterior con depresin medial formando dos protuberancias
bajas. Especie con marcada variacin en el desarrollo de los cuernos y protuberancias
del pronoto de los machos. Hbitat: esta especie ha sido registrada en interior de
fragmentos de bosque, plantaciones forestales, potreros, cafetales de sol y cultivos de
caa. Distribucin: vertiente Oriental de la cordillera Occidental (1600 1950 m) y en la
vertiente Occidental de la cordillera Central (1023 2430 m). Notas ecolgicas: especie
muy abundante, capturada con trampas de cada cebadas con excremento humano y en
excremento de ganado.
1 mm
1 mm
Mapa 3. Cuerpo:
en el pronoto. litros con mculas amarillas en los bordes anteriores y posteriores.
con una seta de color claro. Machos: clpeo recto. Pronoto con una protuberancia de
forma cnica ubicada en la parte anterior y mediadorsal, proyectada hacia adelante
sobrepasando el borde anterior del pronoto. Hembras: clpeo bidentado. Pronoto sin
protuberancia y anteriormente redondeado. Hbitat: esta especie ha sido capturada
en interior de parches de bosque seco tropical. Distribucin: valle interandino del ro
Magdalena a 250 m. Notas ecolgicas: especie abundante, capturada con trampas de cada
cebadas con excremento humano, de vaca, con hongos y pescado en descomposicin.
1 mm
1 mm
Mapa 4. Cuerpo: longitud 4 6 mm. Amarillo miel con zonas caf verdosas en la
cabeza, porcin mediadorsal y posteroventral del pronoto, coxas medias, lbulos
laterales del metaesterno, coxas posteriores y borde posterior de los esternitos
por una distancia igual o dos veces a su dimetro, cada punto con una seta de color claro.
Macho: con dos cuernos formados por proyecciones
triangulares en la parte posterior de la cabeza. Hembras: con dos carenas transversales
en la cabeza. Hbitat: esta especie ha sido registrada en interior de bosque continuo y
parches de bosque. Distribucin: valle interandino del ro Magdalena a 250 m. Notas
ecolgicas: especie abundante, capturada con trampas de cada cebadas con excremento
humano, de vaca, con hongos y pescado en descomposicin.
1 mm
1 mm
Mapa 5. Cuerpo: longitud 4 7 mm. Bicolor. litros con estras intercaladas amarillas y
caf oscuras; se pueden encontrar individuos con franjas no diferenciables a simple vista.
Pronoto con la porcin dorsal media caf oscura, bordes antero laterales amarillos
una seta amarilla clara. Fmures amarillos. Machos: margen anterior del clpeo recto;
cuernos ceflicos curvos y dirigidos posteriormente. Hembras: con el borde anterior
del clpeo redondeado. Hbitat: esta especie ha sido registrada en interior de bosque
continuo, parches de bosque, pero con mayor frecuencia en cafetales de sol y potreros.
Distribucin: vertiente Oriental de la cordillera Occidental (1600 1910 m), vertiente
Occidental de la cordillera Central (1310 m) y en el valle del ro Magdalena (160 250
m). Notas ecolgicas: especie abundante, capturada con trampas de cada cebadas con
excremento humano, de vaca, con hongos y pescado en descomposicin.
1 mm
1 mm
Mapa 6. Cuerpo:
Machos: clpeo
con cuerno delgado, alargado, bifurcado apicalmente y dirigido hacia arriba en ngulo
recto desde la porcin basal del clpeo. Pronoto con cuerno bifurcado apicalmente y
proyectado hacia adelante. Hembra: clpeo con dos dentculos en el margen anterior,
por dos tubrculos laterales pronunciados y una proyeccin en forma de espina ubicada
hacia el borde anterior del pronoto. Hbitat: especie propia de interior de bosque continuo
y parches de bosque andino. Distribucin: esta especie se ha reportado en la Reserva
Forestal Bosque de Yotoco, Valle del Cauca (1600 m), en el Parque Municipal Natural
Verdum, La Celia Risaralda (1898 1908 m) y en un parche de bosque ubicado entre
los municipios de Santuario y La Celia, Risaralda (1839 1959 m), todas las localidades
estn ubicadas en la vertiente Oriental de la cordillera Occidental. Notas ecolgicas:
especie rara, capturada espordicamente con trampas de cada cebadas con excremento
humano y sobre frutos de Ficus spp. en descomposicin (Gnier & Medina 2004).
0.5 mm
1 mm
Mapa 7. Cuerpo:
Machos:
borde anterior del clpeo con cuerno alargado, angosto en su parte media y truncado
distalmente. Porcin antero dorsal del pronoto con dos proyecciones laterales y un
tubrculo bilobulado entre ellas. Hembras: clpeo con dentculos notorios en su margen
anterior, formando una escotadura en forma de V profunda. Pronoto glabro y lustroso,
con una depresin tenue en su porcin media anterior. Hbitat: esta especie ha sido
registrada principalmente en cafetales de sol y potreros, aunque tambin en interior de
bosque continuo y parches de bosque. Distribucin: vertiente Oriental de la cordillera
Occidental (1610 1960 m) y en la vertiente Occidental de la cordillera Central (1023
m). Notas ecolgicas: especie abundante, capturada con trampas de cada cebadas con
excremento humano y con carroa.
5 mm
5 mm
Mapa 8. Cuerpo:
y ventral de la cabeza de ambos sexos con cuerno ceflico cnico, bajo y recto. Machos:
dentculo distal de la pata anterior dirigido hacia adelante y de forma sinuada. Patas
parte basal del borde interno. Hembras: tibia anterior con el dentculo distal proyectado
lateralmente, tibia posterior sin proyeccin. Hbitat: esta especie ha sido registrada
principalmente en interior de bosque continuo y parches de bosque, tambin ha sido
capturada en bosques de caada, guaduales y ocasionalmente en potreros. Distribucin:
esta especie solo haba sido registrada para el municipio de Villavicencio (Meta) en el
piedemonte orinocense (Gnier 1996). Se registra por primera vez para la Ecorregin del
Eje Cafetero, en la vertiente Oriental de la cordillera Occidental, municipio de La Celia
(Risaralda, 1600 1950 m) y en la vertiente Occidental de la cordillera Central en los
municipios de Crdoba (1800 m) y Pijao (1400 m) (Quindo). Notas ecolgicas: poco
abundante de actividad nocturna, capturada nicamente con trampas de cada cebadas
con excremento humano.
5 mm
5 mm
Mapa 9. Cuerpo: longitud 9 14 mm. Negro opaco. Estras elitrales con puntuaciones
posterior con un surco medio sin puntuaciones profundas. Machos:
clpeo corrugada en su parte ms anterior y liso hacia el centro. Hembras:
del clpeo completamente corrugado y spero. Hbitat: esta especie ha sido registrada
en interior de bosque continuo, plantaciones de aliso y potreros. Distribucin: vertiente
Occidental de la cordillera Central (1300 2430 m) y en la vertiente Oriental de la
cordillera Central (2750 m). Notas ecolgicas: especie comn de actividad nocturna,
capturada con trampas de cada cebadas con excremento humano.
5 mm
5 mm
5 mm
5 mm
Mapa 11. Cuerpo: longitud 15 20 mm. Cuerpo globoso, negro lustroso. Pronoto con
Machos: con tres protuberancias agudas ubicadas en la
parte dorsal de la cabeza y entre los ojos; en vista dorsal, protuberancia central en posicin
anterior y por delante de las protuberancias laterales, distalmente truncada; base posterior
de las protuberancias lisa. Hembras: en lugar de protuberancias agudas, presenta una
protuberancia baja y de forma semi triangular ubicada entre los ojos. Hbitat: especie
registrada en parches de bosque y bosques de caada; ocasionalmente ha sido colectada
en guaduales. Distribucin: vertiente Occidental de la cordillera Central (1100 1800
m) y en el valle del ro Magdalena (160 300 m). Notas ecolgicas: especie capturada
con trampas de cada cebadas con excremento humano.
5 mm
5 mm
Mapa 12. Cuerpo: longitud 15 20 mm. Cuerpo globoso y negro lustroso. Pronoto con
fveas laterales bien marcadas. Machos: con protuberancia plana y transversal ubicada
entre los ojos y dirigida hacia atrs; en la parte distal de la protuberancia hay tres cuernos,
dos laterales y uno central que es tres veces ms largo que los laterales; en vista dorsal los
tres cuernos estn dispuesto en el mismo plano. Hembras: cabeza con carena transversal
localizada entre los ojos, esta carena tiene tres tubrculos poco notorios. Hbitat: esta
especie ha sido registrada principalmente al interior de parches de bosque seco, tambin
se ha reportado ocasionalmente en potreros y cafetales de sol. Distribucin: vertiente
Oriental de la cordillera Occidental (1600 1910 m) y en el valle del ro Magdalena (250
m). Notas ecolgicas: especie abundante, capturada con trampas de cada cebadas con
excremento humano y con pescado en descomposicin; ha sido observada removiendo
excremento de vaca.
5 mm
5 mm
Mapa 13. Cuerpo: longitud 17 23 mm. Negro opaco. Borde anterior del clpeo simple y con
dos pequeos dentculos en la parte media del margen anterior. Macho: cabeza con un cuerno
aplanado antero posteriormente, semi triangular distalmente y ubicado cerca al margen
anterior del clpeo. Pronoto con declive plano (disco pronotal), que comprende alrededor
de partes del tamao del pronoto, consta de cinco protuberancias, ubicadas a lo largo del
margen posterior del declive, siendo el central y los extremos laterales un poco ms grandes
lateral y posterior; disco pronotal presenta adems estras transversales. Hembra:
del clpeo con rugosidades transversales y un cuerno cnico pequeo entre los mrgenes
anteriores de los ojos. Pronoto convexo, en la porcin anterior tiene cuatro protuberancias
pronoto rugosa. Hbitat: esta especie ha sido registrada principalmente en interior de parches
de bosque, bosques de caada y cafetales de sol; tambin ha sido capturada ocasionalmente
en potreros cercanos a los parches de bosque. Distribucin: vertiente Oriental de la cordillera
Occidental (1525 1950 m) y en la vertiente Occidental de la cordillera Central (1200 2400
m). Notas ecolgicas: especie muy abundante de actividad nocturna, capturada con trampas
de cada cebadas con excremento de humano.
5 mm
5 mm
Mapa 14. Cuerpo: longitud 16 24 mm. Cuerpo globoso, caf oscuro y opaco, algunas
veces puede verse negro. Fvea lateral del pronoto ovalada y profunda. Estras elitrales
Macho: clpeo con cuerno recto plano y
redondeado distalmente. Pronoto con tres tubrculos, uno medio y dos laterales, ubicados en
la porcin postero dorsal; el tubrculo medio, de forma aguzada en su porcin distal y ms
largo que los laterales, sobresale del borde posterior del pronoto y se curva anteriormente.
Hembras: cuerno ceflico cnico, ubicado entre los ojos. Pronoto con una protuberancia
media proyectada anteriormente y bilobulada, con vrtices redondeados. Hbitat: especie
capturada comnmente en los Andes colombianos, ha sido registrada en interior de bosque
continuo pero con mayor abundancia en interior de parches de bosque y bosques de caada.
Tambin se ha encontrado en plantaciones forestales de eucalipto, cafetales de sol, potreros
y ocasionalmente en cultivos de caa. Distribucin: vertiente Occidental de la cordillera
Occidental (1525 2360 m); en la vertiente Occidental de la cordillera Central (1023 2600
m), en la vertiente Oriental de la misma cordillera (2750 m) y el valle del ro Magdalena
(187 m). Notas ecolgicas: especie muy abundante de actividad nocturna, capturada
exclusivamente con trampas de cada cebadas con excremento humano.
1 mm
1 mm
1 mm
1.2 mm
1.7 mm
1.0 mm
Mapa 16. Cuerpo: longitud 3.5 4.5 mm. Negro lustroso. Cuerpo de forma rectangular,
clpeo bidentado y a diferencia de otras especies de Uroxys de la ecorregin, presenta
ojos grandes, casi tan anchos como largos. Sutura mesometaesternal puntiaguda en el
medio. Surco basal del pigidio sinuado. Machos: margen lateral del pronoto con ngulo
pronunciado en la parte media, pice de los litros truncado. Hembras: clpeo rugoso,
borde lateral del pronoto redondeado, pice de los litros redondeados. Hbitat: esta
especie es comn en interior de bosque continuo; algunos individuos se han capturado en
parches de bosque, bosques de caada y cafetales de sol. Distribucin: en la Ecorregin
del Eje Cafetero, esta especie solo se ha registrado en la vertiente Oriental de la cordillera
Occidental (1620 1960 m). Notas ecolgicas: especie abundante, capturada con
trampas de cada cebadas con excremento humano.
1 mm
2.0 mm
2.0 mm
2.0 mm
1.5 mm
1.5 mm
1 mm
1.7 mm
1.7 mm
4.0 mm
1.2 mm
1 mm
5.7 mm
6.0 mm
6.0 mm
5.0 mm
2.5 mm
1 mm
2.0 mm
1.0 mm
1.2 mm
Mapa 20. Cuerpo: longitud 3.5 5.0 mm. Cuerpo ovalado, negro lustroso. Surco basal
del pigidio sinuado y marginado. Machos:
punteada, clpeo bidentado, dentculos pequeos separados ampliamente por una
escotadura en forma de U. Margen lateral del pronoto angulada medialmente, con
surco lateral longitudinal profundo. Hembras: clpeo rugoso con dentculos ms
grandes, agudos y menos separados. Margen lateral del pronoto no angulado, litros
redondeados posteriormente. Hbitat: esta especie ha sido registrada en parches de
bosque y ocasionalmente en cafetales de sol y potreros. Distribucin: vertiente Oriental
de la cordillera Occidental (1432 1643 m), vertiente Occidental de la cordillera Central
(1023 1310 m) y en el valle del ro Magdalena (300 m). Notas ecolgicas: especie rara,
capturada con trampas de cada cebadas con excremento humano.
1 mm
2.0 mm
1.5 mm
1.0 mm
1 mm
1.8 mm
1.3 mm
1.0 mm
Mapa 22. Cuerpo: longitud 3.5 5.1 mm. Cuerpo ovalado, negro lustroso. Surco basal
del pigidio sinuado. Machos:
conspicuas. Patas anteriores con fmures largos y a diferencia de U. brachialis,
sin espinas o proyecciones en su parte distal; tibias sinuadas en su margen interno.
litros con pices divergentes y proyeccin distal corta. Hembras: clpeo con arrugas
transversales profundas; punteaduras circulares en la parte posterior de la cabeza. Borde
lateral del pronoto recto. litros redondeados apicalmente. Hbitat: esta especie ha sido
registrada principalmente en interior de bosque continuo y parches de bosque. Tambin
se han capturado algunos individuos en bosques de caada, cafetales de sol y potreros.
Distribucin: vertiente Oriental de la cordillera Occidental (1600 2360), vertiente
Occidental de la cordillera Central (1700 2600 m) y en el valle del ro Magdalena (160
m). Notas ecolgicas: especie muy abundante, capturada con trampas de cada cebadas
con excremento humano. Presenta enorme variacin de tamao entre individuos.
1 mm
Clpeo
Ojo
1.5 mm
1.5 mm
1.0 mm
Mapa 23. Cuerpo: longitud 3.4 5.1 mm. Cuerpo alargado de forma rectangular, negro
lustroso. Clpeo con cuatro dientes en margen anterior. Surco basal del pigidio arqueado.
en el ancho de los esternitos abdominales y en el tamao de los dentculos del borde
anterior del clpeo. Machos: pronoto con surco longitudinal crenulado y profundo.
Esternitos estrechos en la parte media. Hembras: dentculos del clpeo generalmente
ms grandes que en el macho. Sexto esternito no estrecho en la parte media. Pigidio
dos veces ms ancho que largo. Hbitat: esta especie ha sido registrada en interior de
bosque continuo, parches de bosque y plantaciones forestales; tambin ha sido reportada
ocasionalmente en cafetales de sol y potreros. Distribucin: vertiente Oriental de la
cordillera Occidental (1700 2680 m), en la vertiente Occidental de la cordillera Central
(1700 2490 m) y en la vertiente Oriental de la misma cordillera (2650 m). Notas
ecolgicas: especie muy abundante con actividad nocturna, capturada con trampas de
cada cebadas con excremento humano.
5 mm
5 mm
Este gnero presenta especies medianas y grandes (10 35 mm). Son escarabajos
robustos, cuerpo corto, verde esmeralda; especies amaznicas de coloracin rojiza.
cabeza y tubrculos en el pronoto. Se diferencian de otros gneros por la presencia de
un proceso en forma de espina que se proyecta entre las coxas anteriores (Vtolo 2000).
Los registros del gnero en el pas van desde 170 m hasta los 2600 m (Vtolo 2004). Para
Colombia se conocen seis especies de Oxysternon (Vtolo 2004). Las especies del gnero
pueden aprovechar el excremento de vaca, caballos, cerdos, perros y humanos. Tambin
existen registros de especies capturadas en trampas cebadas con carroa, hongos y en
fuentes de luz (C. Cultid Obs. Pers; Vtolo 2004). Oxysternon conspicillatum es la
especie ms comn en la mayora de los escenarios rurales andinos.
5 mm
5 mm
Mapa 25. Cuerpo: longitud 10 35 mm. Cuerpo corto y robusto, verde esmeralda
margen posterior del pronoto proyectado en su parte media formando un ngulo agudo
entre los litros. Espina proepisternal conspicua. Machos: cuerno ceflico curvo y dirigido
posteriormente. Clpeo sin dentculos marcados. Pronoto con protuberancias planas,
distalmente redondeadas y proyectadas hacia arriba. Hembras: sin cuerno ceflico.
Pronoto sin protuberancias y con mculas negras que varan en forma y tamao. Hbitat:
esta especie se ha registrado principalmente en potreros, cafetales de sol y guaduales.
Poco comn en interior de bosque continuo y parches de bosque. Distribucin: vertiente
Oriental de la cordillera Occidental (1250 1960 m) y en la Vertiente Occidental de
la cordillera Central (1023 2200 m). Notas ecolgicas: esta especie es tpicamente
cavadora, de actividad diurna y nocturna. Ha sido capturada manualmente y con trampas
de cada cebadas con excremento humano. Ha sido observada removiendo en menos de
dos horas grandes cantidades de excremento de vaca (> 500g).
Gnero con especies medianas (13 20 mm). Color variable, especies generalmente
lustrosas e iridiscentes. Presentan clpeo con dos dentculos. Margen anterior del pronoto
cilndrico ubicado entre los ojos, curvado posteriormente; patas delanteras sin tarsos,
porcin mediaanterior del pronoto cncava o plana de forma semitriangular con
ngulos posterolaterales pronunciados. Las hembras presentan una carena entre los ojos
con tres o dos tubrculos bajos; pronoto convexo con carenas, tubrculos o concavidades
y patas delanteras con tarsos (Edmonds 1994). En Colombia se conocen ocho especies
de Phanaeus; los registros del gnero van desde el nivel del mar hasta los 2100 m (Vtolo
2004). Las especies pueden ser capturadas con trampas cebadas con excremento humano
o carroa (Vtolo 2004).
5 mm
5 mm
Mapa 26. Cuerpo: longitud 15 24 mm. Color cobrizo con visos metlicos, clpeo
dbilmente bidentado. Machos: cuerno ceflico prominente que se origina en la frente
y curvado hacia atrs. Pronoto aplanado dorsalmente con dos tubrculos distalmente
punteada. Hembras: cabeza con carena transversal levantada en el medio de los ojos.
Pronoto convexo con protuberancia corta y redondeada localizada en la parte media y
anterior. Hbitat: esta especie ha sido registrada en interior de bosque continuo, parches
de bosque, bosques de caada y potreros. Distribucin: valle del ro Magdalena (160
650 m). Notas ecolgicas: especie comn, activa durante el da y la noche, y capturada
con trampas de cada cebadas con excremento humano.
Este gnero agrupa escarabajos medianos y grandes (20 30 mm), de colores brillantes
y con cuernos llamativos. Se diferencian del gnero Phanaeus por presentar el borde
lateral del pronoto irregular, y el borde anterior del pronoto no interrumpido detrs del
Colombia, principalmente en bosques con buen estado de conservacin, desde los
0 m hasta 2200 m (Vtolo 2004). Son escarabajos con actividad diurna y nocturna. Las
especies del gnero han sido capturadas en trampas de cada cebadas con excremento
humano y carroa (Vtolo 2004).
5 mm
5 mm
Mapa 27. Cuerpo: longitud 20 30 mm. Cuerpo negro y opaco. Clpeo con invaginacin
media poco profunda. Borde posterior del pronoto continuo detrs del ojo; bordes
lateral y posterior con una lnea verde o cobriza; bordes anterior y lateral abruptamente
sinuados y angulados. Machos: con cuerno ceflico prominente y curvado hacia atrs.
Porcin anterior y media del pronoto cncava, delimitada en sus vrtices por cuatro
protuberancias agudas distalmente, las proyecciones superiores ms desarrolladas.
Hembras: sin cuerno ceflico, carena entre los ojos, sin tubrculos. Pronoto con una
carena en forma de V distintiva ubicada en la parte dorsal anterior. Hbitat: especie
registrada en parches de bosque y ocasionalmente capturada en cafetales de sombra y de
sol. Distribucin: valle del ro Cauca (1023 m) y en la vertiente Oriental de la cordillera
Occidental (1250 1540 m). Notas ecolgicas: Especie rara, diurna y capturada con
trampas de cada cebadas con excremento y carroa.
Escarabajos pequeos (4 6 mm) ovalados, grises o caf mate. Clpeo con dos dentculos
ampliamente emarginado. El gnero se caracteriza por tener ojos poco o no visibles
dorsalmente. Para Colombia Genieridium medinae es la nica especie representante del
gnero.
1 mm
1 mm
5 mm
5 mm
Mapa 29. Cuerpo: longitud 13 16 mm. Color variable entre caf claro y oscuro. Ojos
y con un margen estrecho cerca del ngulo anterior. Machos: tibia anterior arqueada
distalmente y pice oblicuamente truncado y curvado formando un diente triangular.
Hembras:
Hbitat:
esta especie ha sido registrada en interior de bosque continuo y parches de bosque.
Distribucin: valle del ro Cauca (1000 1023 m), vertiente Oriental de la cordillera
Occidental (1580 1908 m), vertiente Oriental de la cordillera Central (1100 2000
m) y en el valle del ro Magdalena (160 650 m). Notas ecolgicas: especie rara en el
SIRAP Eje Cafetero, capturada en trampas de cada cebadas con excremento humano.
La captura de esta especie con trampas de cada es limitada. Es posible observar ms
individuos cuando el cebo (excremento humano o de vaca) se deja expuesto directamente
sobre el suelo.
5 mm
5 mm
Mapa 30. Cuerpo: longitud 10 17 mm. Cuadrangular, caf claro o verde claro, con
y aplanado. Machos: tibia anterior con tres dentculos en la parte distal de la margen
externa; margen interna sinuada y con dentculo grueso en la parte media. Hembras:
tibia anterior con un dentculo delgado en el margen externo, borde interno casi recto sin
dentculo medio. Hbitat: especie registrada en interior de bosque, parches de bosque,
plantaciones forestales, potreros y cultivos de caa. Distribucin: vertiente Oriental de
la cordillera Occidental (1220 m) y en la vertiente Occidental de la cordillera Central
(1800 2100 m). Notas ecolgicas: especie rara, capturada principalmente con trampas
de cada cebadas con excremento humano. Observada removiendo excremento de vaca.
1 mm
5 mm
Mapa 31. Cuerpo: longitud 8 14 mm. Marrn oscuro con manchas tenues amarillentas.
Pronoto con parches glabros (sin setas) oscuros y opacos. Pronoto con depresin triangular
y una depresin lineal medial en la mitad posterior. litros con estras dbilmente
marcadas. Metaesterno con fvea circular en la parte media. Machos: tibia anterior con
margen interno convexo. Margen interno del fmur posterior con dentculo triangular
cerca al extremo distal y adyacente a la cara superior del fmur. Hembras: tibia anterior
con margen interno casi recto y con dentculo grueso en la parte media. Fmur posterior
sin dentculo. Hbitat: esta especie ha sido registrada en potrero. Distribucin: valle
del ro Cauca (950 1050 m), vertiente Occidental de la cordillera Occidental (1180 m),
vertiente Occidental de la cordillera Central (1310), y en valle del ro Magdalena (300
650 m). Notas ecolgicas: especie rara, capturada con trampas de cada cebadas con
excremento humano.
1 mm
1 mm
Mapa 32. Cuerpo: longitud 6 10 mm. Caf claro. Cuerpo cubierto de setas color
dorsal de los litros con mculas cafs y distribuidas irregularmente; quinta interestra
levantada. Machos: margen interna del fmur posterior casi recto y con protuberancia
cercana al extremo basal. Hembras: margen posterior del fmur con dentculo agudo
cercano al extremo basal y ms pequeo que en el macho. Hbitat: esta especie
registrada en interior de bosque continuo, parches de bosque y ocasionalmente en
potreros. Distribucin: valle del ro Cauca (1000), vertiente Oriental de la cordillera
Occidental (900 1783 m), vertiente Occidental de la cordillera Central (1310 m) y en
el valle del ro Magdalena (250 m). Notas ecolgicas: especie abundante, capturada con
trampas de cada cebadas con excremento humano, pescado y con hongos.
A. Vista v entral del abdomen de un macho de Canthon sp.; B. Vista ventral del abdomen de una
hembra de Canthon sp.; C. Detalle de la espina de la tibia anterior de un macho de Canthon sp. y D.
Detalle de la espina de la tibia anterior de una hembra de Canthon sp.
1 mm
5 mm
1 mm
1 mm
Mapa 34. Cuerpo: longitud 6 10 mm. Cuerpo oscuro con pronoto y pigidio de
coloracin variable, generalmente amarillos y traslcidos. Cabeza angosta, clpeo con
cuatro dentculos, los centrales bien marcados formando una escotadura profunda en
forma de U, ojos ms largos que anchos. Pronoto desarrollado y convexo, liso y sin
puntos marcados. Carena proepimeral incompleta. Machos: espina de la tibia anterior
bifurcada y sexto esternito abdominal estrecho en su parte media. Hembras: espina de la
tibia anterior aguda, sexto esternito no estrecho en su parte media. Hbitat: esta especie
ha sido registrada en interior de parches de bosque. Distribucin: valle del ro Magdalena
(300 m). Notas ecolgicas: especie comn, capturada con trampas de cada cebadas con
excremento humano, de vaca, con pescado en descomposicin, hongo y banano. Ciclo
1982, Martnez & Vzquez 1995, Favila & Daz 1996, Hernndez 2001).
1 mm
1 mm
1 mm
1 mm
Mapa 36. Cuerpo: longitud 4.5 7 mm. Cuerpo oscuro y litros con mculas amarillas
en la zona humeral y hacia el extremo distal. Cabeza alargada, clpeo con cuatro
dentculos, los centrales ms largos que los laterales y con una separacin profunda
del pronoto levemente angulada en su porcin media y con dos proyecciones agudas
hacia la parte anterior. Proepisterno no excavado. Machos: espina de la tibia anterior
bifurcada y sexto esternito abdominal estrecho en su parte media. Hembras: espina de la
tibia anterior aguda, sexto esternito no estrecho en su parte media. Hbitat: esta especie
ha sido registrada en interior de parches de bosque y potreros. Distribucin: valle del
ro Magdalena (250 m). Notas ecolgicas: especie abundante, capturada con trampas de
cada cebadas con excremento humano.
1 mm
1 mm
Mapa 37. Cuerpo: longitud 6 8 mm. Cuerpo redondeado, negro dorsalmente, cabeza
ventralmente marrn a negro, patas marrones, tarsos marrones rojizos. Clpeo con dos
dentculos triangulares. Machos: espina de la tibia anterior bifurcada y sexto esternito
abdominal estrecho en su parte media. Hembras: espina de la tibia anterior aguda,
sexto esternito no estrecho en su parte media. Hbitat: esta especie ha sido registrada
en interior de parches de bosque. Distribucin: esta especie ha sido registrada en la
vertiente Occidental de la cordillera Central (1800) y en valle del ro Magdalena (250
m). Notas ecolgicas: especie comn, capturada con trampas de cada cebadas con
excremento humano.
1 mm
1 mm
Mapa 38. Cuerpo: longitud 7 9 mm. Cuerpo bicolor; pronoto verde metlico, litros
naranja con mcula trasversal verde rojiza; esta mcula generalmente no llega al
margen lateral del litro. Clpeo con cuatro dentculos en su margen anterior, los dos del
medio delgados, ms largos que los laterales, triangulares distalmente y separados por
una profunda escotadura en forma de U. Ojos ms largos que anchos. Proepiesterno
excavado. Machos: espina de la tibia anterior bifurcada y sexto esternito abdominal
estrecho en su parte media. Hembras: espina de la tibia anterior aguda, sexto esternito
no estrecho en su parte media. Hbitat: esta especie ha sido registrada en potreros y
ocasionalmente en parches de bosque. Distribucin: especie reportada en el valle del
ro Magdalena (250 300 m). Notas ecolgicas: especie rara, capturada con trampas de
cada cebadas con excremento humano, excremento de vaca, pescado en descomposicin,
banano y hongos.
1 mm
1 mm
1 mm
1 mm
Mapa 40. Cuerpo: longitud 4 6 mm. Cuerpo globoso, oscuro con los litros de color
castao rojizo. Clpeo con dos dentculos formando una escotadura profunda en forma
de V. Pronoto convexo, con el margen lateral angulado en la parte media y anterior.
Machos: espina de la tibia anterior bifurcada y sexto esternito abdominal estrecho en su
parte media. Hembras: espina de la tibia anterior aguda, sexto esternito no estrecho en
su parte media. Hbitat: esta especie ha sido registrada en interior de parches de bosque
y bosques de caada. Distribucin: valle del ro Cauca (1100 m) y en el valle del ro
Magdalena (160 300 m). Notas ecolgicas: especie rara, capturada con trampas de
cada cebadas con excremento humano.
1 mm
1 mm
Mapa 41. Cuerpo: longitud 4 6 mm. Verde y lustroso. Clpeo con dos dentculos.
Borde lateral del pronoto con un ngulo pronunciado. Patas de color claro. Machos:
espina de la tibia anterior bifurcada y sexto esternito abdominal estrecho en su parte
media. Hembras: espina de la tibia anterior aguda, sexto esternito no estrecho en su
parte media. Hbitat: esta especie se ha colectado en parches de bosque y bosques
de caada. Distribucin: valle del ro Magdalena (300 m). Notas ecolgicas: especie
abundante, capturada con trampas de cada cebadas con excremento humano.
5 mm
5 mm
Mapa 42. Cuerpo: longitud 9 21 mm. Color azul iridiscente, patas alargadas. Clpeo
con dos dentculos separados aproximadamente por dos veces el largo de su porcin
basal y distalmente agudos. Cabeza con punteaduras bien marcadas y dispersas en
ligeramente dirigidos hacia afuera. Esta especie se caracteriza porque el borde del
pronoto entre los ngulos anteriores y medios, no presenta muesca. Estras del litro con
depresiones en cada hoyuelo y entre cada uno de ellos un rea elevada, lisa y lustrosa.
Machos: con espina en la mitad del borde posterior del fmur medio y en el borde
posterior cerca al extremo distal del fmur posterior. Hembras: sin espinas en el fmur
medio. Hbitat: esta especie ha sido registrada en interior de bosque continuo y parches
de bosque. Distribucin: vertiente Oriental de la cordillera Occidental (2400 2620
m), en la vertiente Occidental de la cordillera Central (1850 2490 m) y en la vertiente
Oriental de la misma cordillera (2750 m). Notas ecolgicas: especie comn, sensible a
la prdida de bosque. Capturada con trampas de cada cebadas con excremento humano;
tambin ha sido observada rodando excremento de ratones silvestres (e.g. Heteromys
australis y Nephelomys albigularis; V. RojasDaz Obs. Pers.).
5 mm
5 mm
Mapa 43. Cuerpo: longitud 18 27 mm. Verde azulado y opaco. Cabeza con hoyuelos
grandes y marcados en el vrtex. Pronoto con ngulos anteriores dirigidos hacia
afuera, borde externo del pronoto con muesca entre los ngulos anteriores y medios,
ngulos medios salientes. litros con estras poco marcadas y ensanchadas alrededor
de los hoyuelos. Machos: con protuberancia en la mitad del borde posterior del fmur
medio; fmur de la pata posterior ensanchado distalmente. Hembras: sin protuberancia
en el fmur medio, fmur posterior delgado. Hbitat: esta especie ha sido registrada
principalmente en interior de bosque continuo y parches de bosque; tambin se ha
capturado ocasionalmente en plantaciones forestales y cafetales de sol cercanos a
bosque. Distribucin: vertiente Oriental de la cordillera Occidental (1525 2500 m) y
en la vertiente Occidental de la cordillera Central (1023 2540 m). Notas ecolgicas:
especie comn, con actividad crepuscular. Capturada con trampas de cada cebadas con
excremento humano.
5 mm
1 mm
A. modelo de trampa Pitfall no letal, B. trampa de interceptacin area (TIA) y C. necrotrampa NTP
80 (redibujado de Morn & Terrn 1984).
materiales para la construccin de trampas Pitfall no letales con atrayente (ver Figura 14A).
Cantidad de materiales requeridos para tres transectos con seis trampas cada uno. Se recomienda
tener trampas adicionales que permitan reemplazar trampas que sean daadas durante el muestreo.
Aunque en los Andes colombianos el uso de esta trampa para muestreos de Scarabaeinae
es poco comn (Arango & Montes 2009), en otras localidades tropicales han permitido
complementar el inventario realizado con trampas de cada (e.g. Davis 2000, Larsen &
Forsyth 2005). Las trampas de interceptacin son ideales para la captura de especies que
no son colectadas en trampas con cebo; generalmente son especies con baja densidad
diaria. Las TIA consisten en una pantalla de tela o malla (e.g. toldillo) de color negro (2
m largo x 1 metro de altura), tensada a unos 4 6 cm del suelo, protegida de la lluvia con
una cubierta plstica suspendida en la parte superior. A lo largo de la base de la trampa,
se ubican bandejas (e.g. 18 x 11 x 4 cm; Davis 2000) donde caern los insectos que
golpeen la pantalla; al interior de estas bandejas se agrega agua jabonosa o saturada de
sal como sustancia conservante (Figura 14B).
No existe un protocolo estndar para el uso de las TIA, no obstante pueden ser usadas en
grupos de tres trampas por hbitat o instalar una por cada transecto de trampas Pitfall.
Por ejemplo, Arango & Montes (2009) en muestreos realizados en la cuenca del ro La
Miel (Caldas), usaron dos TIA ubicadas entre transectos, separadas por una distancia de
250m. La instalacin de estas trampas se hace normalmente al interior del bosque, donde
se crea un claro a nivel del sotobosque para evitar la interferencia con la vegetacin,
va directamente hacia la trampa. A diferencia de las trampas de cada, las TIA deben
estar activas durante al menos 7 das por sitio de muestreo y recomendamos que sean
revisadas peridicamente para evitar la prdida de muestras por inundacin excesiva de
las bandejas.
Debido a que algunas especies pueden ser atradas a carroa, podemos usar pescado en
descomposicin o entraas de pescado como necrocebos en las trampas Pitfall. Tambin
existe la opcin de usar necrotrampas del tipo NTP 80 (Figura 14C), modelo propuesto
Morn & Terrn (1984) y ampliamente usado para la colecta de escarabajos carroeros,
incluyendo scarabaeinos (e.g. Esparza Len & Amat 2007). Debido a su diseo, estas
trampas pueden permanecer en el campo hasta por un mes, por lo cual son tiles para
inventarios extensivos.
Bandera o Tringulo
se disecta la genitalia u otra estructura, se recomienda usar microv iales con tapa de goma, este
microvial se monta justo por abajo del espcimen, y C. Montaje en tringulo, se muestra la posicin
recomienda montarlos en tringulo. Tanto las etiquetas como el tringulo de montaje, deben ser en
lo posible de cartulina libre de cido.
M AT
ER I A LE S
M ON TA JE
COLECCI N
AL
M AC
E N A M I EN
TO
COD: 00 45 CUT1
El manejo y anlisis de los datos ecolgicos son determinados por la pregunta y objetivos
de la investigacin, y al mismo tiempo, deben ser consistentes con la escala espacial y
temporal del estudio. Se presentan las pautas generales para el adecuado tratamiento
inicial de los datos obtenidos a partir de inventarios o estudios de impacto ambiental
realizados con escarabajos coprfagos. Con esto buscamos que los listados de especies
de hbitat y alimenticias, gremios funcionales), pueda ser comparada con otros estudios
y en multiples escalas. En este sentido, abordaremos tres bloques complementarios de
trabajo: i) sistematizacin de datos obtenidos en muestreos ii) anlisis estadstico y iii)
anlisis ecolgico.
Sugerimos el uso de una tabla de datos formada por campos de informacin, esta estructura
facilita la consulta directa en hojas de clculo (e.g. Excel) y el traslado de la informacin
a bases de datos (e.g. Acces, MySQL) (Tabla 4). Esta propuesta sigue parcialmente el
estndar para la compilacin de datos biolgicos DarwinCore (http://www.tdwg.org), el
cual tambin es usado para las bases de datos de biodiversidad del SIRAP Eje Cafetero.
Al construir sus tablas de datos recuerden: i) no dejar columnas sin ttulo, ii) evitar usar
ttulos largos, iii) no dejar celdas vacas, iv) aprovechar el proceso de auto llenado de
la hoja de clculo para evitar errores de ortografa, de no darse, procure copiar cada dato
la tabla y v) en el caso de las morfoespecies, lleve un registro de los cambios hechos en
la nomenclatura.
: se recomienda mantener a la
trampa como U.M. Con base en esto se realizar la caracterizacin y comparacin
estadstica de la(s) variable(s) de respuesta entre factores y niveles del factor.
ii)
se muestran cinco grupos de campos de informacin para la construccin de una tabla de datos
numrico, Tx = Texto y Db = Doble, usado para datos numricos con decimales. La construccin
de tablas de datos con campos permiten usar herramientas de consulta automtica como las tablas
dinmicas en Excel (detalles en Villareal et al. 2004).
Grupo
Descripcin
Campo i nici al
ID (En)
Campos
geogrficos
Departamento (Tx)
Munici pio (Tx)
Vereda (Tx)
Localidad (Tx)
Elevaci n (m) (En)
Grados Oeste (W) (En)
Minutos Oeste (W) (En)
Segundos Oeste (W) (Db)
Lati tud (Db)
Grados Norte (N) (En)
Minutos Norte (N) (En)
Segundos Norte (N) (Db)
Longitud (Db)
Error (En)
Datos
de Colecta
Fecha (En)
Hbitat (Tx)
Transecto (Tx)
Trampa (En)
Revisin (En)
Cdigo muestra (Tx)
Datos de
colecci n
Datos
taxonmicos
y ecolgicos
Campo
iii)
Factor
Tipo de dato
Ordinal
2 independientes
Numrico
1
2 dependientes o
muestras pareadas
t- student,
prueba de Z
Ordinal
Numrico
Wil coxon
t- student
Kruskal - Wall is, X 2
(n x n), X 2
heterogeneidad
Ordinal
K muestras o ms de
dos niveles del factor
Numrico
Ordinal
muestras o ms de
K factores K
dos niveles del factor
Numrico
Universo que abarca todas las posibles medidas de una caracterstica particular o
variable de respuesta sobre la cual se quiere obtener conclusiones.
Generalmente, no es posible estudiar toda la poblacin estadstica, para ello se
toman muestras.
Tambin conocida como unidad de respuesta, es la unidad mnima en la cual se
est registrando los datos de la variable de respuesta. La definicin de la unidad
de muestreo depende directamente de la pregunta de investigacin y la escala de
estudio. En el caso del estudio ecolgico de los escarabajos coprfagos, la
trampa es considerada como la unidad de muestreo, pero en otros casos el
transecto tambin puede ser la unidad mnima de respuesta. En un caso ideal, las
unidades de muestreo deben ser independientes entre s, es decir, que el
comportamiento de la variable de respuesta en una unidad de muestreo
determinada no est influenciada por otra unidad de muestreo vecina.
Es lo que se est midiendo en cada unidad de muestreo (e.g. abundancia, riqueza,
biomasa relativa). Generalmente, la variable de repuesta corresponde a la
variable dependiente con respecto a los factores del diseo.
Medida de la variacin de los datos con respecto a la media. Es igual al promedio
de la diferencia entre el valor de cada observacin o dato y la media, elevada al
cuadrado.
vi)
GEOGRAFA
RECURSO
Grupo B
Gremi o
Local
Grupo C
Gremio
Comunidad
Ensamble
Ensamblaje
Grupo C
Taxa
FILOGENIA
Grupo
Estimador
Observaciones
Basados en datos
de
abundancia
Los Singlentons corresponde al nmero de especies representada por un nico individuo en cada muestra, los Doubletons son el
nmero de especies representadas por mximo dos individuos en cada muestra. Cuando los Singlentons tienden a cero, se dice
que el inventario es representativo con respecto al esfuerzo de muestreo empleado.
2.
Los Uniques corresponde al nmero de especies presentes en una nica muestra mientras que los Duplicates es el nmero de
especies presentes en mximo dos muestras. Al igual que en Singlentons, cuando los Uniques tienden a cero, se ha logrado
obtener un listado de especies representativo.
total predicha por cada estimador (nivel del inventario), esto se puede resumir
presentando el promedio ( desviacin estndar) del porcentaje de completitud
i
i =1
i
i =1
Ecuacin 1
q )1/ (1q)
Ecuacin 2
ndice
Frmula clsica
Riqueza de especies
i=1
pi 0
Diversidad (D) en
trminos de x
i=1
pi ln pi
s
Simpson de concentracin
i=1
pi 2
s
1
i=1
pi 2
HCDT de entropia
(1 pi q)/(q 1)
i=1
exp(X)
( Lns pi q)/(q 1)
exp (
pi ln pi )
i=1
1/ X
1/
i=1
1/ (1 X)
[(1 (q 1)x)]1/(1 q)
i=1
Renyi de entropia
pi 0
Shannon de entropa
Diversidad (D) en
trminos de pi
exp(X)
1/
(
(
i=1
s
i=1
i=1
pi 2
pi 2
1/(1 - q)
pi q)
1/(1 - q)
pi q)
ii) Medidas de continuidad: estas medidas son sensibles a los cambios en el nmero de
especies comunes a los dos sitios comparados (componente a). Por lo tanto, estas
medidas evidencian el grado de continuidad en composicin de especies a travs de
pares de sitios o hbitats (ndices de reemplazo en sentido amplio), pero no permiten
pasar de un sitio al otro (Koleff 2005; Pgs. 27 28). Estas medidas son las ms
usadas en el estudio ecolgico de escarabajos coprfagos, entre las que se cuentan los
ndices de Jaccard, Srensen, Whittaker y el ndice de complementariedad de Colwell
& Coddington (1994) (Tabla 7).
medidas de diversidad beta usadas para el estudio ecolgico de los ensambles de escarabajos
coprfagos. Se presenta la abreviatura del ndice, frmula original, su expresin en trminos de los
22, v er explicacin en Pgs. 26 29).
= nmero de registradas en el sitio A ,
1
= nmero de especies registradas en el sitio B o v ecino, g = ganancia acumulativa de especies, I =
prdida acumulativ a de especies, H = rango de gradiente del hbitat, r = nmero de pares de especies
cuya distribucin se traslapa, rs = nmero de casos en los que no hay traslape de especies (nmero
de comparacin de pares nicos donde no se da coocupacin) , y 1j = abundancia de la especie j en
el sitio 1, y2j = abundancia de la especie j en el sitio 2.
2
Tipo de
medida*
Continuidad
(datos
presencia ausencia)
Abrev.
Frmula
Original
Nombre
Frmula en trminos
a, b y c*
Indice de Whittaker
Indice de Jaccard
a / ( 1+ 2 a)
a/(a+b+c)
sor
ndice de Srensen
2a / ( 1+ 2)
2a/(2a+b+c)
cc
ndice de
Complementariedad
[( 1+ 2) - 2a]
( 1+ 2 -a)
(b+c)/(a+b+c)
ndice de Wilson
& Schmida
[g(H) + I(H)]/2
(b+c)/(2a+b+c)
S/
(a+b+c)/[(2a+b+c)/2]
Fuente
Whittaker
(1960),
Moreno (2001)
Moreno (2001)
y Magurran
(2004)
Moreno (2001)
y Magurran
(2004)
Colwell &
Coddington
(1994),
Moreno (2001)
Wilson &
Schmida (1984),
Moreno 2001
Continuidad
(datos de
abundancia)
ndice de Bray
- Curtis
p
J= 1
ndice de Routledge
rs
ndice de Williams
sim
ndice de Lennon
Quinn &
Keough (2002)
y1j y2j
J=1
(y1j + y2j)
S2 / (2r + S)
(a+b+c)2/[(a+b+c)22(bc)]
Ganancia
y prdida
1 (a/[min(b,c)+a)]
min(b,c)/[min(b,c)+a]
Routledge
(1977),
Moreno (2001)
Williams (1996)
y Williams
et al. (1999)
Lennon
et al.
(2001)
Bray Curtis: este ndice es un caso especial de medida de continuidad que incorpora
la abundancia de las especies (Tabla 7). Particularmente, el Bray Curtis es una
medida robusta del recambio de especies a lo largo de gradientes ambientales o de
manejo antrpico (e.g. Cuadro 1). Obtener este ndice a mano puede ser dispendioso,
por lo tanto sugerimos revisar la seccin de Software presentada ms adelante y el
libro de Quinn & Keough (2002: Cap. 15 y 18).
iii) Mediciones de prdida ganancia: estas medidas dependen de nmero de especies
comunes a los dos sitios comparados (a) y de la magnitud relativa de b y c; son por
lo tanto consideradas como medidas de reemplazo en un sentido estricto, debido
a que expresan diferencias en la composicin y no en la riqueza de especies (Koleff
2005; Pgs. 28 29). Son pocos los estudios que incluyan estas medidas para el
anlisis ecolgico de ensambles de escarabajos coprfagos. Algunos ejemplos de
estas medidas se presentan en la tabla (Tabla 7).
La figura m uestra las curvas de abundancia relativa del ensam ble de escarabajos coprfagos
estudiados en tres hbitats del Santuario de Fauna y Flora de Otn Quimbaya, Risaralda
(m odificado de Cultid 2007). A pesar de que la riqueza total de especies no se diferenci
significativam ente entre los hbitats, la distribucin de las especies con respecto a su
abundancia cam bia desde el bosque hasta el potrero. En el bosque se observan dos grupos, el
primero en la parte superior de la curva, est constituido por especies tpicas de interior de
bosque, entre las cuales dom inan Uroxys sp. 1, Canthidium (E.) sp. 1 y Genieridium medinae.
El segundo grupo, est constituido por especies que podemos encontrar con mayor frecuencia
en varios hbitats fuera del bosque, como Dichotomius satanas y Canthidium (C.) convexifrons,
aunque tambin este grupo rene especies poco com unes en los muestreos como Deltochilum
mexicanum y Canthon columbianus.
A lo largo de los hbitats, las especies que eran abundantes en el bosque, se hacen menos
com unes en el cultivo de U rapn y el potrero, ubicndose en una parte m s baja de las curvas.
Al m ismo tiem po, especies m enos abundantes en el bosque ascienden en la curva, com o
Ontherus lunicollis, quien domina en los dos ltim os hbitats. De hecho, a pesar de que la
riqueza es sim ilar entre los hbitats, hacia el potrero la pendiente de la curva se hace ms
pronunciada, mostrando una relacin de alta dominancia al interior del ensam ble, donde una
nica especie concentra gran parte de los individuos colectados, m ientras el resto de las especies
presentan baja incidencia de captura. Por otro lado, estas curvas tambin nos permiten ver
directamente qu especies no estn en los hbitats y cuales son nicas, es el caso de
Onthophagus curvicornis capturada nicam ente en el potrero. La informacin otorgada por
estas curvas puede complementar la interpretacin biolgica sobre las comparaciones
estadsticas de riqueza y abundancia, el clculo de ndices de diversidad y de medidas de
diversidad beta (e.g. Pineda et al. 2005).
especies, sta medida es propuesta como una estimacin indirecta de la biomasa. sta
variable puede ser analizada de igual forma que la abundancia, pero es importante tener
en cuenta que es una variable continua (detalles en Horgan 2005).
Muchos de los anlisis para estimar la diversidad alfa, beta y gamma, se pueden hacer en
hojas de clculo (e.g. Excel). La estimacin de los ndices de riqueza se pueden realizar
con el programa EstimateS (Colwell 2010: http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates).
El clculo de los ndices de diversidad beta se pueden realizar con programas como
PAST (http://folk.uio.no/ohammer/past/), el cual permite al mismo tiempo, visualizar
los valores en un diagrama de agrupamiento (Cluster); este programa tambin permite
realizar ANOSIM, SIMPER y el ACS.
Literatura citada
Literatura citada
segregation within an assemblage of tropical forest dung and carrion beetles. Journal of
Tropical Ecology 21: 2 30.
FEINSINGER, P. 2003. El diseo de estudios de campo para la conservacin de la
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GNIER, F. 1996. A revision of the neotropical genus Ontherus Erichson. Memoirs of
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GIRALDO, C., F. ESCOBAR, J. D. CHAR & Z. CALLE. 2011. The adoption of
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Hybomidium y Telhyboma (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae: Deltochilum) en
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HALFFTER, G. & E. G. MATTHEWS 1966. The natural history of dung beetles of the
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HALFFTER, G. & W. EDMONDS. 1982. The nesting behaviour of dung beetles
(Scarabaeinae): An ecological and evolutive approach. Instituto de Ecologa, Xalapa,
Mxico, D.F. 173p.
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Monografas Tercer Milenio vol. 4, S.E.A., Zaragoza, Espaa. 242p.
Literatura citada
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Cambefort (Editores). Dung beetle ecology. Princeton University Press. Princeton, New
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(1859) (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae: Canthonina). Tesis de grado.
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beetles on the eastern slopes of the Peruvian Andes. Forest Ecology and Management.
216: 117 133.
Literatura citada
Literatura citada
ZAR, J. H. 1999. Biostatistical Analysis. Fourth edition. Prentice Hall, Inc., New Jersey.
663p.
Glosario
Abdomen: regin posterior del insecto, dorsalmente cubierta por las alas. No presenta
patas. En su extremo posterior se encuentra el pigidio. En vista ventral, los escarabajos
coprfagos presentan seis esternitos abdominales.
Abundancia:
no es posible capturar todos los individuos de una especie o ensamble, por lo tanto la
abundancia obtenida es una muestra del universo de muestreo.
Agregacin: proceso que resulta de la agrupacin de individuos, sea por motivo activo
reproduccin, defensa.
Antenas lameladas: antenas con antenomeros con forma de lminas, proyectadas hacia
un solo lado. Tpicas de Scarabaeidae.
Bilobulada: condicin que denota una estructura con dos lbulos.
Carena:
exoesqueleto del insecto.
Carena proepisternal: carena ubicada en el proepisterno.
Clpeo: esclerito impar ubicado en la cara anterior de la cabeza de un insecto, entre la
frente y el labro.
Comportamiento subsocial: los adultos cuidan de sus larvas durante algn periodo de
tiempo, pero no se presenta traslape espacial o temporal de las generaciones.
Composicin: variable ecolgica que hace referencia a la identidad taxonmica de las
especies que componen una comunidad o ensamble.
Coxa: en los insectos es el segundo segmento de la pata, base funcional por donde se
articula el apndice al cuerpo.
Crenulado:
A simple vista, de apariencia aserrada.
Dentculo: proyeccin aguda o roma del exoesqueleto, es denominada por algunos
autores como diente.
Diversidad: propiedad ecolgica que se presenta gracias a la existencia de elementos
diferentes (e.g. distintas especies, diferentes regiones, varios tipos de hbitat, diversos
ambientes) en el tiempo y en el espacio. En los anlisis ecolgicos la diversidad de
especies hace referencia a la conjugacin de principalmente tres variables, abundancia,
riqueza y composicin.
litro: ala anterior endurecida o esclerotizada que caracteriza a los insectos del orden
Coleoptera.
Epipleura: porcin de la margen lateral del litro plegada antero ventralmente
Escutelo: tercer esclerito en posicin posterior del meso y metatrax. En los escarabajos
es visible el escutelo del metatrax entre la base de los litros.
Esclerito: segmento o porcin del exoesqueleto ubicada en posicin dorsal.
Esternito: segmento o porcin del exoesqueleto ubicada en posicin ventral.
Estras elitrales:
litro. Son un vestigio de la venacin alar.
Fmur: en los insectos es el tercer segmento de la pata y est articulado al trocnter y
a la tibia.
Frente: esclerito impar ubicado en la parte dorsal de la cabeza de un insecto, entre el
clpeo y el vrtex. Es el espacio entre los ojos, puede estar fusionado o separada del
clpeo por una carena transversal.
Gena: rea del frente ceflico ubicada entre el margen posterior clipeal, el borde anterior
del ojo y la insercin antenal.
Glabro: desprovisto de setas. Sinnimo de liso.
Hbitat: lugar que ocupa el organismo o la poblacin. Es la suma total de las condiciones
la poblacin (e.g. un ro, corteza de un rbol, la sangre de un mamfero).
Hiperabundancia: fenmeno asociado a la presencia de una alta e inusual cantidad de
individuos de una especie con respecto a otras localidades de muestreo. En escarabajos
coprfagos es tpica en aquellas especies que usan sitios perturbados por la actividad
humana.
Lamelas: hace referencia a una estructura en forma de placa ms larga que ancha, en los
escarabajos se usa para referirse a la forma de las antenas (lameladas).
Larva: estadio del ciclo de vida de un insecto despus de salir del huevo. Durante esta
fase el insecto se alimenta y crece para seguir con el estadio de pupa.
Glosario
Glosario
Vrtex: parte posterior y posterior de la cabeza, zona ubicada detrs de los ojos.
Onthophagus acuminatus
Onthophagus curvicornis
Onthophagus landolti
Onthophagus lebasi
Onthophagus marginicollis
Onthophagus mirabilis
Onthophagus nasutus
Ontherus azteca
Ontherus brevicollis
Ontherus lunicollis
Dichotomius agenor
Dichotomius belus
Dichotomius quinquelobatus
Dichotomius satanas
Canthidium convexifrons
Uroxys boneti
Uroxys brachialis
Uroxys corniculatus
Uroxys cuprescens
Uroxys microcularis
Uroxys micros
Uroxys nebulinus
Uroxys pauliani
Coprophanaeus telamon
Oxysternon conspicillatum
Phanaeus hermes
Sulcophanaeus noctis
Genieridium medinae
Eurysternus foedus
Eurysternus marmoreus
Eurysternus mexicanus
Euryternus plebejus
Canthon aequinoctialis
Canthon cyanellus
Canthon juvencus
Canthon lituratus
Canthon morsei
Canthon mutabilis
Canthon politus
Canthon subhyalinus
Canthon viridis
Deltochilum hypponum
Deltochilum mexicanum
Malagoniella astyanax
Catlogo de localidades
Catlogo de localidades
Catlogo de localidades
Catlogo de localidades
Catlogo de localidades
Catlogo de localidades
CRWCS; Vda. Santo Domingo, PRN Alto del Nudo, Finca El Tauro [45342.1N
755342.1W], 2150 m, 2004, interior de bosque, D. Osorio leg. CRWCS;
Vda.
Samaria, PRN La Marcada Finca ngela Mara [44927.5N 753553.1W], 1800
m, ii.2005, interior de bosque, D. Osorio leg. CRWCS; Santuario, Vda. Cundina, Cerro
Pelahuevos [5339.65N 755854.66W], 1960 m, 22.III.2007, interior de bosque,
C. Cultid leg. CRWCS; VALLE DE CAUCA: Yotoco, Reserva Forestal Yotoco
[3500N 76200W], 1600 m, 25.III.1997, C. Medina leg. MUSENUV.
Catlogo de localidades
Catlogo de localidades
107557;
Vda. La Paloma, PMN Campoalagre [4506.82N 753438.38W],
2130 m, 15.X.2008, interior de bosque, B. Martnez leg. CRWCS;
[44928.95N
753435.14W], 2150 m, 15.X.2008, plantacin de eucalipto, B. Martnez leg. CR
WCS; Santuario, Vda. Peas Blancas Pueblo Vano, Cerro Pelahuevos [523.4N
755923.6W], 1956 m, 7.III.2008, interior de bosque, C. Cultid leg. CRWCS;
VALLE DEL CAUCA: Calima Darin, Ro Bravo [35602.9 N; 762846.1W],
15.V.2010, 1525 m, interior de bosque, F. Gaviria leg. CRWCS.
Canthon subhyalinus Harold, 1867
CALDAS: Norcasia, Vda. San Roque, PRN Ro Manso [53940N 744658W],
160 m, 6.VIII.2004, interior de bosque, E. Gonzlez, L. Arango & A. Montes leg.
IAvHE 72336, IAvHE 72339; RISARALDA: Pereira, Vda. Cerritos [45127N
755249W], 1100 m, 11.XII.2004, S. Bustamante leg. IAvHE 86540, S. Bustamante
leg. IAvHE 86546; TOLIMA: Armero Guayabal [5550N 74490W], 300 m,
[5531N 744550W], 300 m,
1.XI.1995, bosque de cerro, IAvHE 19178;
1.XI.1995, bosque de caada, F. Escobar leg. IAvHE 21507.
Canthon viridis (Palisot de Beauvois, 1805)
TOLIMA: Armero Guayabal, Loma Santo Toms [5550N 74490W], 300 m,
1.XI.1995, bosque de cerro, F. Escobar leg. IAvHE 20805, F. Escobar leg. IAvHE
20810, F. Escobar leg. IAvHE 20803.
Deltochilum hypponum (Buquet, 1844)
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