CADENA RESPIRATORIA

FOSFORILACION OXIDATIVA

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La Cadena Respiratoria y la Fosforilacin Oxidativa se llevan a

cabo en la Membrana Interna Mitocondrial.
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La Cadena Respiratoria consiste en una serie de Cetros Redox

unidos a la membrana que cataliza la transferencia de electrones
desde el NADH y el FADH2 hasta el oxigeno, formando agua y
translocandose protones a travs de la membrana interna
mitocondrial.
La translocacin de protones es posible gracias a la liberacin
de la energa redox asociada a la transferencia electrnica desde
el potente reductor NADH al potente oxidante oxgeno, y esta
ligada obligadamente a la transferencia electrnica (esta
transferencia electrnica implica una liberacin de energa redox
de 1,11V, lo que equivale a 52,7Kcal de energa qumica,
suficiente para producir la sntesis de 3ATP). En este sentido, se
crea una fuerza protn-motriz(H+) a travs de la membrana
interna que se utiliza para la fosforilacin oxidativade ADP por el
Complejo ATP sintasa.

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La secuencia de enzimas de la cadena respiratoria se estableci

midiendo los potenciales redox, utilizando inhibidores especficos
y fraccionando la membrana interna para determinar si los
complejos obtenidos estn de acuerdo con los datos del
potencial redox.
Los complejos en que se divide la cadena respiratoria fueron
establecidos por Hateffi y col. En el laboratorio de Green, de la
universidad de Wisconsin.

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COMPONENTES DE LA CADENA RESPIRATORIA

Componente I:
Constituida por la NADH/ubiquinona xido-reuctasa; la
transferencia de electrones en este complejo es inhibida por la
rotenona, y el amital; y es estimulada por el K+.
El sitio de oxidacin del NADH se encuentra hacia la cara interna
de la membrana interna.
Si tomamos en cuenta que la membrana interna es impermeable
al NADH, este complejo I debe oxidar a los equivalentes
reductores que provienen de las deshidrogenaciones de los
sustratos del Ciclo de Krebs y de la -oxidacin de los cidos
grasos, ambas localizadas en la matriz mitocondrial.
Estructuralmente el complejo I contiene FMN, Fe no hmico y
azufre acido-labil. Estos grupos se encuentran situados en un
macropolmero de 25 cadenas polipeptdicas.
A nivel de este complejo se da la translocacin (bombeo) de
protones, desde la Matriz Mitocondrial hacia el Espacio
Intermembranal.
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Componente II:
Constituida por la succinato/ubiquinona xido-reductasa. La
enzima succinato reductasa que forma casi la totalidad de este
complejo, es un tetrmero de 100KDa, su grupo prosttico es
FAD y adems tiene dos centros fierro-azufre.
El sitio activo de la deshidrogenasa succnica se encuentra
situado en la cara interna de la membrana interna.
La enzima tiene como sustrato al succinato.
La enzima es inhibida por el oxalacetato y por rl malonato.
Este complejo no lleva a cabo ningn tipo de translocacin (no
bombea) de protones.

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Ubiquinona (UQ):
Molcula pequea y liposoluble capas de migrar a lo largo y a
travs de la membrana interna mitocondrial.
Su funcin es servir de puente en la xido-reduccin de la
Complejo I o II con el Complejo III.
Recibe electrones provenientes del Complejo I o II para
transferirlos al Complejo III.
H+

EIM

H+

UQH+*

UQH2**
Fe-S*

Cit C1*

Cit C*

UQ

Cit b 562*

UQH2**
Complejo II

Complejo III

UQ

UQH+*

Complejo I
H+

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Matriz Mitocondrial

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Componente III:
Citocromo b/c1, se encuentra situada en un punto crucial en la
cadena respiratoria, ya que recibe hidrgenos y sede electrones
al siguiente complejo; por lo tanto es un sitio de bombeo de H+
hacia el exterior de la mitocondria.
Este complejo multimrico, con peso molcular de 240KDa, est
formado por 10 monmeros, tiene como coenzima a la coenzima
Q y ademas 3 centros oxido de xido-reduccin formados por un
complejo 2 Fe-S y los grupo hemo b562, b566 y C1.

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Citocromo C:
El Citocromo c es una protena pequea, de 13KDa, se
encuentra situada hacia el lado citoslico de la membrana
interna; este citocromo es reducido artificialmente por ascorbato
y tetrametil parafenilen-diamina (TMPD).
Es inhibida por el antibitico Antimicina.
Su principal fncin es recibir los eelctrones del Citocromo b/c1 y
transferirlos al Citocromo c xidasa (Complejo IV)

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Componente IV:
Comprende los Citocromo aa3, que forman a la oxidasa terminal,
Citocromo c xidasa.
Este complejo esta formada por 6-13 subunidades y, adems de
los grupos hemo, contienen dos tomos de cobre inico que son
necesarios para la funcin redox de la enzima.
Complejo inhibido por cianuro, azida, y monoxido de carbono

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ATP sintasa:
Es el complejo enzimtico que se encarga de la sntesis del ATP.
Formado por dos constituyentes principales o factores, uno
hidroflico, el Complejo F1, localizado en la periferia de la
membrana interna hacia la matriz mitocondrial y el otro
hidrofbico, Complejo F0, localizado en el plano transversal de
la membrana.
Complejo F1-ATPasa, de 380 KDa, est constituido por 9
subunidades: 3 subunidades , una subunidad , una , y una .
En la susbunidades se encuentran los sitios catalticos para la
sntesis de ATP.
El Complejo Membranal F0 est formado por varias
subunidades que forma el canal de protones; una de ellas es la
protena que confiere sensibilidad a la oligomicina,

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ALGUNOS DE LOS COMPONENTES QUE AFECTAN LA FOSFORILACION OXIDATIVA

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CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES

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CUATRO COMPLEJOS DE LA CADENA RESPIRATORIA

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INVERSION
DE
MITOCONDRIAL

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LA

TRANSFERENCIA

ELECTRONICA

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MECANISMO
DE
ACOPLAMIENTO
QUIMIOSMOTICO
DEL
TRANSPORTE ELECTRONICO Y LA FOSFORILACION OXIDATIVA

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ATP SINTASA

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MATRIZ MITOCONDRIAL
ACETILCoA

ADP + Pi
H+ H+

C.K
NADH+H

ATP

SUCCINATO
FAD+

1/2

O2

FADH FUMARATO

Fe-S
FMN
Fe-S

H+ H+

H2O
CIT C OXIDASA

NAD+

UQ

Fe-S

CIT b/C1

H+ H+
H+ H+

H+
H+
H+
H+
H+

H+ H+

ESPACIO INTERMEMBRANAL

CITOSOL

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SITIOS PROPUESTOS DE INHIBICION

MALONATO
COMPLEJO II
FAD
FeS

SUCCINATO

BAL
ANTIMICINA A

COMPLEJO I

NADH

FMN, FeS

H2S
CO
CN

CARBOXINA
TTFA

COMPLEJO III

Cit b, FeS, Cit C1

PIERICIDINA
AMOBARBITAL
ROTENONA
DESACOPLADORES

OLIGOMICINA

ADP + Pi

UNC

Cit C Oxidasa
Cu
Cu

Cyt C

ADP + Pi

OLIGOMICINA

ATP

O2

DESACOPLADORES

ATP

COMPLEJO IV

ADP + Pi

ATP

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