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ARQUEOBACTE

RIAS Familia
Methanobacter
iaceae
A pesar de que hay bacterias que pueden crecer en hbitats
extremos, Las Arqueobacterias son exclusivas . Las bacterias
pueden crecer en hbitats con metano . Tambin pueden
tolerar concentraciones de sal , temperatura y pH pero
ninguna de ellas puede crecer y desarrollarse con total
normalidad en elevadas concentraciones de estas .

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I.- INTRODUCCIN:

ARQUEOBACTERIAS
Las Arqueobacterias como las bacterias , son procariotas que carecen de ncleo celular o
cualquier otro orgnulo dentro de la clula .
Las Arqueobacterias constituyen un fascinante conjunto de organismos y

por sus

especiales caractersticas se considera que conforman un dominio separado : Archaea .


La mayora son pequeos ( 0.5 5 micras ) , con formas de bastones , cocos y espirilos.
Otros aspectos de la bioqumica de las arqueobacterias son nicos, como los teres lipdicos
de sus membranas celulares. Las arqueas explotan una variedad de recursos mucho mayores
que los eucariotas, desde compuestos orgnicos comunes como los azcares, hasta el uso de
amonaco,[] iones de metales o incluso hidrgeno como nutrientes. Las arqueas tolerantes a
la sal (las halobacterias) utilizan la luz solar como fuente de energa, y otras especies de
arqueas fijan carbono,[] sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias, no se
conoce ninguna especie de arquea que sea capaz de ambas cosas. Las arqueas se reproducen
asexualmente y se dividen por fisin binaria,[] fragmentacin o gemacin; a diferencia de
las bacterias y los eucariotas, no se conoce ninguna especie de arquea que forme esporas.[]
Originalmente, las arqueas se consideraban extremfilos que vivan en ambientes severos
como depsitos profundos de petrleo caliente , fumarolas marinas ,

aguas termales y

lagos salados, pero posteriormente se les ha observado en una gran variedad de hbitats,
como suelos, ocanos y humedales. Por lo que se les llama tambin extremfilas .
Las Archaea son especialmente numerosas en los ocanos, y las que se encuentran en el
plancton podran ser uno de los grupos de organismos ms abundantes del planeta.
Actualmente se consideran una parte importante de la vida en la Tierra y podran jugar un
papel importante tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrgeno. No se conocen
ejemplos claros de arqueas patgenas o parsitas, pero suelen ser mutualistas o
comensales. Son ejemplos las arqueas metangenas que viven en el intestino de los
rumiantes, donde estn presentes en grandes cantidades y contribuyen a digerir el
alimento. Las arqueas tienen su importancia en la tecnologa, hay metangenos que son
utilizados para producir biogs y como parte del proceso de depuracin de aguas, y las
enzimas de arqueas extremfilas son capaces de resistir temperaturas elevadas y
solventes orgnicos, siendo por ello utilizadas en biotecnologa.

CARACTERSTICAS GENERALES:

ARQUEOBACTERIAS
Las arqueobacterias son microorganismos que tienen medidas comprendidas entre 0.1 um y
ms de 15 um y se presentan en diversas formas , siendo comunes esferas , barras ,
espirales, lobuladas laminadas y placas . Tambin pueden ser pleomrficas .
El grupo Crenarchaeota incluye otras morfologas , como clulas lobuladas e irregularmente
en Sulfolobus ; finos filamentos de menos de 0.5 um de dimetro en Thermofilum y barras
casi perfectamente rectangulares en Thermoproteus y Pyrobaculum . Recientemente se ha
descubierto en piscinas hipersalinas una especie de forma cuadrada y plana denominada

Haloquadra walsbyi . Estas formas inusuales probablemente se mantienen tanto por la


pared celular como por un citoesqueleto procaritico .

Sulfolobu
Haloquad

Thermofilu

Methanococcus

Thermus

Thermpproteu

Pyrobaculu

ARQUEOBACTERIAS
Pueden ser Grampositivas o Gramnegativas . Pueden ser aerobias , anaerobias facultativas
o estrictas .
Algunas son mesfilas , y otras hipertermfilas capaces de crecer a temperaturas
superiores a 100 C .
Desde el punto de vista de la nutricin varan desde quimiolitoauttrofas hasta
organotrfas . Los halfilos extremos y los termfilos catalizan la glucosa utilizando una
forma modificada de la ruta de Entner Doudoroff .
Todas las arqueobacterias tienen la capacidad de oxidar el piruvato a acetil Co A .
carecen de complejo Piruvato Deshidrogenasa y utilizan para este propsito la piruvato
oxidoreductasa .

Tipos nutricionales del metabolismo de las arqueobacterias


Tipo
nutricional

Fuente de
energa

Fuente del carbono

Ejemplos

Fottrofos

Luz solar

Compuestos orgnicos

Halobacteria

Littrofos

Compuestos
inorgnicos

Ferroglobus, Methanobacteria o
Pyrolobus

Organtrofos

Compuestos
orgnicos

Compuestos
inorgnicos o fijacin
del carbono
Compuestos orgnicos
o fijacin del carbono

Pyrococcus, Sulfolobus o
Methanosarcinales

La multiplicacin puede realizarse mediante fisin binaria , gemacin , fragmentacin


Paredes celulares de Archaea
Aunque las arqueobacterias pueden ser tanto grampositivas como gramnegativas, la
estructura y la composicin qumica de su pared difieren de las de las eubacterias. Muchas
arqueobacterias

grampositivas tienen una pared con una gruesa capa homognea nica

como las eubacterias grampositivas . Las arqueobacterias gramnegativas carecen de la


membrana externa y de la compleja red o sculo de peptidoglucano de las eubacterias
gramnegativas. En cambio, suelen tener una capa superficial de subunidades proteicas o
glucoproteicas .
A diferencia de las bacterias, la mayora de arqueas carecen de peptidoglicano en la pared
celular. La excepcin es el pseudopeptidoglicano, que se encuentra en las archaeas

ARQUEOBACTERIAS
metangenas, pero este polmero es diferente del peptidoglicano bacteriano ya que carece
de aminocidos y cido N-acetilmurmico.
Estructura y composicin qumica del peptidoglucano
La composicin qumica de las paredes celulares de las arqueobacterias es tambin
bastante diferente de la de las eubacterias. Ninguna contiene el cido murmico y los Daminocidos caractersticos del peptidoglucano de eubacterias.
Por ello, no es sorprendente que todas las arqueobacterias resistan el ataque de las
lisozimas y los antibiticos -lactmicos como la penicilina. Las arqueobacterias
grampositivas puden contener diversos polmeros complejos en sus paredes. Las paredes de

Methanobacterium y de algunos otros metangenos contienen pseudomurena, un polmero


similar al peptidoglucano con L-aminocidos en sus enlaces cruzados, cido Nacetiltalosaminurnico en vez de cido N-acetilmurmico, y enlaces glucosdicos (l3) en
vez de (l4) .
Las arqueobacterias gramnegativas tienen una capa de protenas o glucoprotenas por fuera
de su membrana plasmtica. Esta capa puede tener un grosor de hasta 20 a 40 nm. En
ocasiones hay dos capas, con una vaina que rodea una capa electrodensa.

ARQUEOBACTERIAS
Lpidos y membranas de Archaea
Difieren tanto de las eubacterias como de
los

eucariotas

en

la

presencia

de

hidrocarburos de cadena ramificada unidos a


glicerol mediante enlaces ter en vez de
cidos grasos conectados por enlaces ster .
Los lpidos polares tambin estn presentes
en

las

membranas

fosfolpidos,

arqueobacterianas:

sulfolpidos

glucolpidos.

Entre el 7 y el 30% de los lpidos de membrana son lpidos no polares, que habitualmente
son derivados del escualeno. Estos lpidos pueden combinarse de diferentes formas para
originar membranas de diferentes rigidez y grosor.

METABOLISMO
Teniendo en cuenta la diversidad de sus estilos de vida, no resulta sorprendente el hecho
de que el metabolismo de las Archaea vare notablemente entre los miembros de los
diferentes grupos. Algunas arqueobacterias son organtrofas; otras son auttrofas.
El metabolismo de los hidratos de carbono en las arqueobacterias se conoce con una mayor
exactitud. La enzima 6-fosfofructoquinasa no se ha encontrado en las arqueobacterias, y
stas no parecen degradar la glucosa mediante la ruta de Entner-Doudoroff.

ARQUEOBACTERIAS
Los halfilos extremos y los termfilos catalizan la glucosa utilizando una forma
modificada de la ruta de Entner-Doudoroff en la que los productos intermediarios iniciales
no estn fosforilados.
Los halfilos presentan modificaciones ligeramente diferentes de la ruta respecto de la de
los termfilos extremos, pero tambin producen piruvato y NADH o NADPH.
A diferencia de lo que sucede con la degradacin de la glucosa, la gluconeognesis se
produce por una inversin de la ruta de Embden-Meyerhof en los halfilos y los
metangenos.
Todas las arqueobacterias que han sido estudiadas tienen la capacidad de oxidar el
piruvato a acetil-CoA. Carecen del complejo piruvato deshidrogenasa presente en los
eucariotas y las eubacterias respiradoras, y utilizan para este propsito la enzima piruvato
oxidorreductasa.

CLASISFICACIN
Clasificacin actual :
El grupo ms antiguo, las arqueobacterias, constituyen un fascinante conjunto de
organismos y por sus especiales caractersticas se considera que conforman un Dominio
separado: Archaea.
Whose y Fox, basndose en la comparacin de fragmentos de ARN ribosmico 16S,
propusieron que los procariotas no constituan un grupo homogneo, sino que hay dos linajes
claramente diferenciados, los cuales recibieron el nombre eubacterias y arqueobacterias.
Cada uno de estos grupos posea tanta identidad como el grupo de los eucariotas.
Por lo que se concluyo un nuevo taxn, el Dominio, que estara por encima del Reino
Este sistema propone que una clula antepasada comn (progenote) dio lugar a tres tipos
diferente de clula, cada una representara un dominio. Los tres dominios son Archaea
(Archaebacterias), Bacteria (bacterias), y Eukarya (eucariotas).

ARQUEOBACTERIAS
Se los denomina arqueobacterias (del griego archaios: antiguo) pues algunas poseen un
metabolismo particularmente adecuado a las condiciones que se supone prevalecieron en los
primeros tiempos de la vida sobre la tierra.

Originalmente, las arqueas vivan en ambientes severos como depsitos profundos de


petrleo caliente, fumarolas marinas, aguas termales y lagos salados, pero posteriormente
se les ha observado en una gran variedad de hbitats, como suelos, ocanos y humedales.
Por lo que se les llama tambin extremfilas.

Las Archaea son especialmente numerosas en los ocanos, y las que se encuentran en el
plancton podran ser uno de los grupos de organismos ms abundantes del planeta.
Actualmente se consideran una parte importante de la vida en la Tierra y podran jugar un
papel importante tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrgeno. No se conocen
ejemplos claros de arqueas patgenas o parsitas, pero suelen ser mutualistas o
comensales.

Son ejemplos las arqueas metangenas que viven en el intestino de los humanos y los
rumiantes, donde estn presentes en grandes cantidades y contribuyen a digerir el
alimento. Las arqueas tienen su importancia en la tecnologa, hay metangenos que son
utilizados para producir biogs y como parte del proceso de depuracin de aguas, y las
enzimas de arqueas extremfilas son capaces de resistir temperaturas elevadas y
solventes orgnicos, siendo por ello utilizadas en biotecnologa.

ARQUEOBACTERIAS

FILOGENIA DE ARCHAEA

En la figura podemos observar que el rbol filogentico de Archaea se bifurca en dos


grandes phylum denominados Crenarchaeota

Euryarchaeota. El tercer phylum

Korarchaeota ser ramifica muy tempranamente en la base del rbol filogentico.

Crenarchaeota

Agrupa fundamentalmente especies hipertermfilas tales como las especies que crece a
las mayores temperaturas conocidas. Muchas de estas especies son quimiolitoauttrofos y
como su habitad respectivos carecen de vida fotosinttica los Crenarchaeota son los
productores primarios.

Estos microorganismos tienden a agruparse y a ocupar ramas muy cortas en el rbol de la


vida basado en el rRNA de 16S. Esto sugiere que estos organismos poseen relojes
evolutivos lentos y que han sido los ltimos en haber evolucinado a partir de esta

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ARQUEOBACTERIAS
hipottico antecesor, evolutivo comn. Por el contrario, las formas psicrfilas dentro de
phylum se han detectado en aguas ocenicas y, desde una perspectiva filogentica,
evolucionan muy rpidamente por lo que ocupan ramas ms largas en el rbol evolutivo.

Euryarchaeota

Comprenden un grupo diverso de Archaea muchos de los cuales habitan en ambientes


extremos. En este grupo se encuentra las bacterias metanognicas que estn ligadas a las
halobacterias. Las metanognicas son son anaerobias estrictas y la halobacterias son
aerobias, en su mayor parte. Tambien se encuentran los hipertemfilos Thermococcus y

Pyrococcus y el metangeno Methanopyrus,asi como, Thermoplasmas carente de pared


celular, un organismo fenotpicamente similar a los micoplasmas.

Korarchaeota

Se descubrieron accidentalmente muestreando comunidades microbianas en un manantial


caliente de Yellowstone. El Korarchaeota grupo que aun no ha sido reconocido
oficialmente en taxonoma, se ramifica en el rbol de arqueas cerca de la base del mismo;
y por esta razn sus propiedades biolgicas pueden revelar interesantes caractersticas
de los organismos antguos.
Sobre la base de la fisiologa se distinguen :

Metanognicas : Procariotas que producen metano .


Son anaerobias obligadas que no toleran ni siquiera breves exposiciones al aire
( O2 ) . Habitan en sedimentos
intestinal de animales

marinos , pantanos y suelos profundos , tracto

y plantas . Tienen un tipo increble de metabolismo que

pueden usar el H2 como fuente de energa y el CO 2 como fuente de carbono . Estas


arqueobacterias producen metano ( CH4 ) , el cual se acumula en el ambiente ,
creando de esta forma la mayor de las fuentes naturales de gas natural, el cual es
utilizado con fines industriales o domsticos .

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ARQUEOBACTERIAS

Methanococcus

jannischii

Methanopyrus
Halfilas : Viven en regiones con muy alta concentracin de sal ( NaCl ) , requieren
al menos 10% de cloruro de sodio para su crecimiento .

Viven en ambientes

naturales como el mar muerto , donde la concentracin de sal es muy alta ,


requieren de sal para el crecimiento , sus paredes celulares , ribosomas y enzimas
se estabilizan con el In Na+ .

Halobacterium halobium

, presenta una

membrana prpura , que toma esta

coloracin por la presencia del pigmento bacteriorodopsina que reacciona con la luz
formando un gradiente de protones a lo largo de la membrana que le permite la
sntesis de ATP.

Halobacterium salimarum , crece a 4 5 M NaCl, y no crece por debajo de 3 M NaCl


, Presenta en su membrana celular unos pequeos parches de membrana prpura
que contiene el pigmento bacteriorodopsina embebida en la membrana plasmtica ,
este pigmento expulsa un protn de la clula , creando as un gradiente de protones
que
puede ser usado para generar ATP .

Halobacterium salinarium
Termfilas ( Hipertermfilas ) : Viven a temperaturas muy altas . Estos organismos
requieren temperaturas muy altas (80 - 105 grados) para crecer. Sus membranas

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ARQUEOBACTERIAS
y enzimas son inusualmente estables a estas temperaturas. La mayora de ellas
requiere sulfuro para crecer, algunas son anaerobias y usan el sulfuro como
aceptor de electrones en la respiracin, en reemplazo del oxgeno. Otras son
litotrficas y oxidan sulfuro como fuente de
energa, crecen a bajo pH (< pH 2) dado que
acidifican su ambiente oxidando el sulfuro a SO4
(c. sulfrico).
Estos hipertermfilos son habitantes de ambientes
calientes, ricos en sulfuro asociados a los volcanes,
como los manantiales clientes, giseres y las
fumaroles del Parque National de Yellowstone , en
respiraderos termales ("smokers") y en fracturas del piso ocenico.

Thermus aquaticus, crece a 70 grados.


Sulfolobus crece en ambientes rico en sulfuro, manantiales calientes, 90 grados y
pH 1.

Sulfolobus acidocaldarius

Thermus

aquaticus.
Thermoplasma recuerda a las bacterias micoplasmas ya que carece de pared
celular , crece a 55 grados y pH 2; solo han sido encontradas en pilas calientes
de carbn, los cuales son productos de desecho humanos.

La Edicin Actual del Manual de Bergey divide a las arqueobacterias en cinco grupos:

Arqueobacterias metangenas
Arqueobacterias reductoras de sulfatos
Halfilas extremas
Arqueabacterias sin pared celular
Arqueobacterias termfilas extremas metabolizadoras de S

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ARQUEOBACTERIAS

Familia Methanobacteriaceae
CLASIFICACIN CIENTFICA:
Dominio : Arquea
Filo :

Euryarchaeota

Clase: Methanobacteria
Orden : Methanobacteriales
Familia : Methanobacteriaceae
Gnero :
Methanobacterium
Methanobrevibacter
Methanosphaera
Methanothermobacter

Son anaerobias obligadas que no toleran ni siquiera breves exposiciones al aire (O2). En
ambientes anaerbicos son muy abundantes, incluyen sedimentos marinos y de agua dulce,
pantanos y suelos profundos, tracto intestinal de animales y plantas de tratamiento de
lquidos cloacales. Las metanognicas tiene un tipo increble de metabolismo que puede usar
el H2 como fuente de energa y el CO2 como fuente de carbono para su crecimiento,
utilizan hidrgeno molecular para reducir el dixido de carbono a metano. Los metangenos
son hetertrofos.
Los Metangenos tambin se conocen por asociarse con otros organismos, que mantienen
los niveles de oxgeno bajos, proporcionndoles el dixido de carbono y los cidos grasos

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ARQUEOBACTERIAS
que necesitan para sobrevivir (rumen: Una vaca eructa aproximadamente 50 litros de
metano al da durante el proceso de rumiacin).
Las metanogenicas tienen un tipo increible de metabolismo que puede usar el H2 como
fuente de energia y el CO2 como fuente de carbono para su crecimiento. En el proceso de
construccion de material celular desde H2 y CO2, Las metanogenicas producen metano
(CH4) en un unico proceso generador de energia. El producto final, gas metano, se acumula
en el ambiente, asi se han creado la mayoria de las fuentes naturales de gas natural
(combustible fosil) utilizado con fines industriales o domesticos.
Representan pues un sistema microbiano que puede explotarse para producir energa a
partir de los materiales de desecho. Se producen grandes cantidades de metano durante el
proceso industrial de tratamiento de residuos de alcantarillado, pero hasta hace poco, el
gas se desperdiciaba en lugar reciclarlo.
Sensibles al oxigeno y los agentes oxidantes, como el nitrato.
No utiliza como reductores ni a los aminocidos ni a los azcares.
Algunos metangenos son capaces de vivir autotrficamente formndo acetil-CoA a partir
de dos molculas de CO 2, y a continuacin convirtiendo este acetil-CoA piruvato y otros
productos.

GENERO METHANOBACTERIUM

CARACTERISTICAS
Microorganismo Gram positivos.
Son filamentosos.

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ARQUEOBACTERIAS
Anaerobios.
G + C = 52 %mol.
Tienen un tamao de 1.2 - 120 .
Su composicin celular es principalmente de
pseudomurena.
Poseen un temperatura ptima de 65C, pero tienen un
rango de 35 C a 70C.
El Ph ptimo oscila entre 6.0 8.5.
Son inmviles.
No poseen endosporas.
Solo requiere de CO2, H2 como sustrato para la produccin de metano.

AISLAMIENTO
Hay varios medios disponibles para el aislamiento de methanobacterium. La mayora de los
medios consiste en el extracto de levadura en combinacin con compuestos tales como la
xilosa, triptona, y la glucosa.

Adems, los antibiticos en combinacin con tcnicas de

enriquecimiento pueden ser tiles como agentes selectivos para aislar methanobacterium.
Cuando los metanogenos crecen de forma autotrofica, el CO2 es la principal fuente de
carbono, sin embargo el crecimiento de casi todos ellos es estimulado por el acetato y en
algunas especies por ciertos aminoacidos. En cultivos de laboratorio algunos metanogenos
del rumen necesitan de una mezcla de acidos grasos.
Todos los metanogenos utilizan NH+ como fuente de nitrogeno y algunas especies fijan N2.
El niquel es un componente de una coenzima metanogenica y esta ademas presente en las
enzimas hidrogenasa y Codeshidrogenasa. Estos organismos tambien requieren hierro y
cobalto para su crecimiento.
Para el aislamiento de diferentes generos de Methanobacterium se necesitara el sustrato
que utiliza para producir metano, es decir etanol, metanol, propanol, formiato, acetato
METANOGNESIS :

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ARQUEOBACTERIAS
La caracterstica que identifica a las metangenas es su metabolismo productor de metano
(CH4). La generacin de este hidrocarburo no es realmente el objetivo de dichas arqueas,
en realidad la funcin de este proceso metablico es la obtencin de energa en forma de
ATP, o de molculas destinadas para la biosntesis.[] Generalmente esta reaccin se realiza
a partir de dixido de carbono (CO2) y de hidrgeno (H2), donde el CO2 es un aceptor de
electrones que es reducido gracias a los electrones suministrados por H 2. Puede
considerarse, por tanto, una respiracin anaerbica.[] De forma simplificada, la reaccin de
este proceso, puede ser escrita de la siguiente manera:[]
CO2 + 4H2 CH4 + 2H2O

Pero existen otras formas de realizar la metanognesis segn los sustratos que se
encuentren en el medio, por ejemplo se puede efectuar a partir de formato (HCOO - ), de
monxido de carbono (CO), de piruvato (CH3COOCOH), de metanol (CH3OH), de acetato
(CH3COO - ), entre otros. Dado que se utilizan compuestos orgnicos, pueden considerarse
fermentaciones, como en el caso del cido actico:[]
CH3COOH CH4 + CO2
Estas diversas reacciones, no suceden espontneamente, por el contrario, la flecha de la
reaccin es en realidad, un especie de resumen de mltiples reacciones que tienen lugar
dentro de las metangenas. Y para que estas reacciones se realicen, necesitan ciertas
coenzimas exclusivas de las metangenas, que se dividen en dos tipos, el primero contiene a
los portadores C1 que transportan los carbonos desde el sustrato inicial hasta el metano.
En este tipo de portadores encontramos al metanofurano, a la tetrahidrometanopterina,
coenzima M (CoM). El otro tipo de coenzimas exclusivas son las coenzimas redox que
subministran los electrones necesarios para la reduccin de CO 2 a CH4 y que intervienen en
las diferentes etapas de la metanognesis las cuales son el factor 420 (F420), la coenzima
B (CoB), el complejo enzimtico metil-reductasa as como la coenzima F430.

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ARQUEOBACTERIAS

IMPORTANCIA :
Los metangenos con frecuencia tienen importancia desde el punto de vista ecolgico. La
velocidad de produccin de metano puede ser tan elevada, que en ocasiones suben a la
superficie burbujas de metano en los lagos o estanques. Los metangenos del rumen son tan
activos que una vaca puede expulsar mediante el eructo entre 200 y 400 litros de metano
al da.
Las bacterias metangenas son en potencia de gran importancia prctica, dado que el
metano es un combustible de quemado limpio y una fuente de energa excelente. Durante
muchos aos las plantas de tratamiento de aguas residuales han utilizado el metano que
producen como fuente de energa para producir calor y electricidad .

Los digestores

anaerbicos del fango degradan los residuos particulados como el fango de aguas residuales
a H2, CO2 y acetato. Los metangenos reductores del CO2 forman CH4 a partir del CO2 y el
H2, mientras que los metangenos aceticlasticos escinden el acetato a CO 2 y CH4
(aproximadamente del metano producido por un digestor anaerbico procede del acetato).
Un kilogramo de materia orgnica puede producir hasta 600 litros de metano. Es muy
probable que las investigaciones futuras aumenten de forma sustancial la eficiencia de la

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ARQUEOBACTERIAS
produccin de metano y hagan de la metanognesis una fuente importante de energa no
contaminante.
La metanognesis tambin puede constituir un problema biolgico . El metano absorbe la
radia infrarroja y por consiguiente es un gas invernadero. Existen pruebas de que las
concentraciones atmosfricas de metano han ido en aumento durante los ltimos 200 aos.
La reduccin de metano puede promover de forma significativa futuro calentamiento del
globo .Recientemente se ha descubierto que los metangenos pueden oxidar el Fe y
utilizarlo para producir metano y energa. Esto significa que los metangenos que crecen en
torno a tuberas y otros objetos de hierro enterrados o sumergidos pueden contribuir de
forma importante a la corrosin del hierro.

BIBLIOGRAFA :

Biologa de los microorganismos, Michael Madigan, Brooks y otros, 10 Edicion,


editorial Prentice Hall.
Microbiologa, Klein Prescott, 5 Edicin, editorial Mc Graw Hill
http://www.lluisvives.com/servlet/SirveObras/01593741546702713008813/01296
9_2.pdf
http://www.biologia.edu.ar/bacterias/arqueobacterias.htm
http://danival.org/600%20microbio/8200archaea/archaea_12_caract.html
http://web.mst.edu/~microbio/BIO221_2002/Methanobacterium_thermoautotrop
hicum.htm
www.biologia.edu.ar/bacterias/arqueobacterias.htm
es.wikipedia.org/wiki/Arquea_metangena
es.wikipedia.org/wiki/Metanognesis

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