LA CLULA

Historia y teora celular

La historia de la biologa1 celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que pudiera
sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfologa se inicia
con la popularizacin del microscopios rudimentarios de lentes compuestas en el siglo
XVII, se suplementa con diversas tcnicas histolgicas para microscopa ptica en los
siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de
microscopa electrnica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El
desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de cidos nucleicos y
enzimas permitieron un anlisis ms exhaustivo a lo largo del siglo XX.6

Descubrimiento

FIGURA 1 Robert Hooke, quien acu el trmino CLULA

Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el

siglo XVII;7 tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros
microscopios.8 stos permitieron realizar numerosas observaciones,
que condujeron en apenas doscientos aos a un conocimiento
morfolgico relativamente aceptable. A continuacin se enumera una
breve cronologa de tales descubrimientos:
1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre
tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de
1 Ciencia que estudia a los seres vivos.

50 aumentos construido por l mismo. Este investigador fue el

primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetan a modo
de celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin,
clulas (del latn cellulae, celdillas). Pero Hooke slo pudo observar
clulas muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su
interior.9
Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observ diversas clulas
eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas
(bacterias).
1745: John Needham describi la presencia de animlculos o
infusorios; se trataba de organismos unicelulares.

Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo

su microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia.
Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con
Matthias Schleiden postularon que las clulas son las unidades
elementales en la formacin de las plantas y animales, y que son la
base fundamental del proceso vital.
1831: Robert Brown describi el ncleo celular.
1839: Purkinje observ el citoplasma celular.
1850: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras
clulas.

1857: Klliker identific las mitocondrias.

1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de
levaduras y sobre la asepsia.
1880: August Weismann descubri que las clulas actuales
comparten similitud estructural y molecular con clulas de tiempos
remotos.
1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de
transmisin en la Universidad de Berln. Cuatro aos ms tarde,
obtuvo un poder de resolucin doble a la del microscopio ptico.
1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial,
que explica el origen de la clula eucariota.10
Teora celular
El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los
organismos surgi entre los aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo
XVII cuando Robert Hooke describi por vez primera la existencia de
las mismas, al observar en una preparacin vegetal la presencia de
una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las
paredes celulares vegetales. En 1830 se dispona ya de microscopios
con una ptica ms avanzada, lo que permiti a investigadores como
Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la
teora celular, la cual afirma, entre otras cosas:
Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir,
que en los seres vivos todo est formado por clulas o por sus
productos de secrecin.
Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la
afirmacin Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda clula
deriva de una clula precedente (biognesis). En otras palabras, este
postulado constituye la refutacin de la teora de generacin
espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se
generara vida a partir de elementos inanimados.11
Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones
vitales de los organismos ocurren dentro de las clulas, o en su
entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas
secretan. Cada clula es un sistema abierto, que intercambia materia
y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones
vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo
(que ser un ser vivo unicelular). As pues, la clula es la unidad
fisiolgica de la vida.

Finalmente, el cuarto postulado de la teora celular expresa que cada

clula contiene toda la informacin hereditaria necesaria para el
control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un
organismo de su especie, as como para la transmisin de esa
informacin a la siguiente generacin celular.12
Definicin
Por tanto, podemos definir a la clula como la unidad morfolgica y
funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de
menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee una
membrana de fosfolpidos con permeabilidad2 selectiva que mantiene
un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio
externo en cuanto a su composicin, sujeta a control homeosttico, la
cual consiste en biomolculas y algunos metales y electrolitos. La
estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo,
asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su
perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por
cidos nucleicos. La parte de la biologa que se ocupa de ella es la
citologa.
Caractersticas
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una
serie de elementos estructurales y funcionales comunes que
posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares
presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que
permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de
complejidad.13 De este modo, las clulas permanecen altamente
organizadas a costa de incrementar la entropa del entorno, uno de
los requisitos de la vida.14
Caractersticas estructurales

2Este es un ejempl de nota al pie.

La existencia de polmeros como la celulosa en la pared vegetal

permite sustentar la estructura celular empleando un armazn
externo.
Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura
(que puede ser una bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una
pared de polisacrido, en hongos y vegetales; una membrana externa
y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias
Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram
positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas)7 que las
separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos
celulares y que mantiene el potencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor
parte del volumen celular y en el que estn inmersos los orgnulos
celulares.
Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de
los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento
celular, as como ARN, a fin de que el primero se exprese.15
Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras
biomolculas, un metabolismo activo.
Caractersticas funcionales

Las enzimas, un tipo de protenas implicadas en el metabolismo

celular.
Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las
caractersticas que permiten diferenciar las clulas de los sistemas
qumicos no vivos son:

Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de

una forma a otra, liberan energa y eliminan productos de desecho,
mediante el metabolismo.
Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su
propia sntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una
clula crece y se divide, formando dos clulas, en una clula idntica
a la clula original, mediante la divisin celular.
Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o
funcin en un proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una
clula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que
no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de
formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que
las clulas forman estructuras especializadas relacionadas con la
reproduccin, la dispersin o la supervivencia.
Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos
tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de clulas
mviles, hacia determinados estmulos ambientales o en direccin
opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Adems,
frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con
otras clulas, generalmente por medio de seales o mensajeros
qumicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de
crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de
comunicacin celular y transduccin de seales.
Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos
unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay
cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las
clulas de modo regular) que pueden influir en la adaptacin global
de la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El
resultado de la evolucin es la seleccin de aquellos organismos
mejor adaptados a vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo
del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrn de
expresin de los genes vara en respuesta a estmulos externos,
adems de factores endgenos. 16 Un aspecto importante a controlar
es la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les
permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos
celulares. En metazoos, la gentica subyacente a la determinacin del
destino de una clula consiste en la expresin de determinados
factores de transcripcin especficos del linaje celular al cual va a
pertenecer, as como a modificaciones epigenticas. Adems, la

introduccin de otro tipo de factores de transcripcin mediante

ingeniera gentica en clulas somticas basta para inducir la
mencionada pluripotencialidad, luego ste es uno de sus
fundamentos moleculares.17
Tamao, forma y funcin

Comparativa de tamao entre neutrfilos, clulas sanguneas

eucariotas (de mayor tamao), y bacterias Bacillus anthracis,
procariotas (de menor tamao, con forma de bastn).
El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms
perifricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje
interno (es decir, el citoesqueleto). Adems, la competencia por el
espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las
clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in
vitro.18 Incluso pueden existir parmetros qumicos sencillos, como
los gradientes de concentracin de una sal, que determinen la
aparicin de una forma compleja.19
En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es
decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy
pequeas (un milmetro cbico de sangre puede contener unos cinco
millones de clulas),13 el tamao de las clulas es extremadamente
variable. La clula ms pequea observada, en condiciones normales,
corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 m, encontrndose
cerca del lmite terico de 0,17 m.20 Existen bacterias con 1 y 2 m
de longitud. Las clulas humanas son muy variables: hemates de 7
micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 m, vulos
de 150 m e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En
las clulas vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de
200 a 300 m y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1
(codorniz) y 7 cm (avestruz) de dimetro. Para la viabilidad de la
clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta
la relacin superficie-volumen.14 Puede aumentar considerablemente

el volumen de la clula y no as su superficie de intercambio de

membrana lo que dificultara el nivel y regulacin de los intercambios
de sustancias vitales para la clula.
Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e,
incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden
ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismticas, aplanadas,
elpticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared
rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir
prolongaciones citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o
conseguir alimento. Hay clulas libres que no muestran esas
estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son
estructuras derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que
dota a estas clulas de movimiento.1 De este modo, existen multitud
de tipos celulares, relacionados con la funcin que desempean; por
ejemplo:
Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras
musculares.
Clulas con finas prolongaciones3, como las neuronas que transmiten
el impulso nervioso.
Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino
para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que
recubren superficies como las losas de un pavimento.
Estudio de las clulas
Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el
conocimiento de las clulas. Obtienen informacin de sus formas,
tamaos y componentes, que les sirve para comprender adems las
funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones
de clulas, hace ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas
y los aparatos se han ido perfeccionando, originndose una rama ms
de la Biologa: la Microscopa. Dado el pequeo tamao de la gran
mayora de las clulas, el uso del microscopio es de enorme valor en
la investigacin biolgica. En la actualidad, los bilogos utilizan dos
tipos bsicos de microscopio: los pticos y los electrnicos.

3 Extensiones de un ser u objeto

La clula procariota
Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las
eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de
endomembranas (esto es, orgnulos delimitados por membranas
biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el
material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones:
algunas bacterias fotosintticas poseen sistemas de membranas
internos.21 Tambin en el Filo Planctomycetes existen organismos
como Pirellula que rodean su material gentico mediante una
membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo
rodea con doble membrana. sta ltima posee adems otros
compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados
con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear,
que no posee peptidoglucano.22 23 24
Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de
citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias,
como Bacillus subtilis, poseen protenas tales como MreB y mbl que
actan de un modo similar a la actina y son importantes en la
morfologa celular.25 Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all,
afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen
procaritico.26
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo
extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos
taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su
versatilidad ecolgica.11 Los procariotas se clasifican, segn Carl
Woese, en arqueas y bacterias.27
Arqueas

Estructura bioqumica de la membrana de arqueas (arriba)

comparada con la de bacterias y eucariotas (en medio): ntese la
presencia de enlaces ter (2) en sustitucin de los tipo ster (6) en los
fosfolpidos.
Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15
m, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por
agregacin de clulas. Presentan multitud de formas distintas: incluso
las hay descritas cuadradas y planas.28 Algunas arqueas tienen
flagelos y son mviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas
que delimiten orgnulos. Como todos los organismos presentan
ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que
son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas,
ms cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene
una estructura similar a la de las dems clulas, pero su composicin
qumica es nica, con enlaces tipo ter en sus lpidos.29 Casi todas
las arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la
excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo, no contienen
peptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstante pueden
clasificarse bajo la tincin de Gram, de vital importancia en la
taxonoma de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una
estructura de pared en absoluto comn a la bacteriana, dicha tincin
es aplicable pero carece de valor taxonmico. El orden
Methanobacteriales tiene una capa de pseudomurena, que provoca
que dichas arqueas respondan como positivas a la tincin de Gram.30
31 32
Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen
de ncleo, y presentan un slo cromosoma circular. Existen elementos
extracromosmicos, tales como plsmidos. Sus genomas son de
pequeo tamao, sobre 2-4 millones de pares de bases. Tambin es
caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin
compleja y un gran nmero de nucletidos modificados en los cidos
ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en
forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a protenas
semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.33 Pueden
reproducirse por fisin binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin.
Bacterias

Estructura de la clula procariota.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones
muy reducidas, de apenas unas micras en la mayora de los casos.
Como otros procariotas, carecen de un ncleo delimitado por una
membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental
que contiene una gran molcula generalmente circular de ADN.15 34
Carecen de ncleo celular y dems orgnulos delimitados por
membranas biolgicas.35 En el citoplasma se pueden apreciar
plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con
el nucleoide y que contienen genes: son comnmente usados por las
bacterias en la parasexualidad (reproduccin sexual bacteriana). El
citoplasma tambin contiene ribosomas y diversos tipos de grnulos.
En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por
membranas, generalmente relacionadas con la fotosntesis.7
Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en forma de una
bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe un
polisacrido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su
estructura y subsecuente su respuesta a la tincin de Gram, se
clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El
espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o
la membrana externa, si sta existe) se denomina espacio
periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula. Otras son
capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir
condiciones extremas) en algn momento de su ciclo vital. Entre las
formaciones exteriores propias de la clula bacteriana destacan los
flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos

eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la

parasexualidad).7
La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular
y suelen poseer elementos genticos adicionales, como distintos tipos
de plsmidos. Su reproduccin, binaria y muy eficiente en el tiempo,
permite la rpida expansin de sus poblaciones, generndose un gran
nmero de clulas que son virtualmente clones, esto es, idnticas
entre s.
La clula eucariota
Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular
actual.13 Presentan una estructura bsica relativamente estable
caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgnulos
intracitoplasmticos especializados, entre los cuales destaca el
ncleo, que alberga el material gentico. Especialmente en los
organismos pluricelulares, las clulas pueden alcanzar un alto grado
de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es tal que,
en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en
aislamiento. As, por ejemplo, las neuronas dependen para su
supervivencia de las clulas gliales.11 Por otro lado, la estructura de
la clula vara dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo:
de este modo, las clulas vegetales difieren de las animales, as como
de las de los hongos. Por ejemplo, las clulas animales carecen de
pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener
vacuolas pero no son muy grandes y presentan centrolos (que son
agregados de microtbulos cilndricos que contribuyen a la formacin
de los cilios y los flagelos y facilitan la divisin celular). Las clulas de
los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta
principalmente de celulosa), disponen de plastos como cloroplastos
(orgnulo capaz de realizar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos
que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgnulos que acumulan el
almidn fabricado en la fotosntesis), poseen vacuolas de gran
tamao que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas
por la clula y finalmente cuentan tambin con plasmodesmos, que
son conexiones citoplasmticas que permiten la circulacin directa de
las sustancias del citoplasma de una clula a otra, con continuidad de
sus membranas plasmticas.36

Diagrama de una clula animal, a la izquierda (1. Nuclolo, 2. Ncleo,

3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo endoplasmtico rugoso, 6.
Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtbulos), 8. Retculo
endoplasmtico liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12.
Lisosoma. 13. Centrolos.); y de una clula vegetal, a la derecha.
Compartimentos
Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno
de gran actividad cuya estructura es un flujo entre rutas
anastomosadas. Un fenmeno observado en todos los tipos celulares
es la compartimentalizacin, que consiste en una heterogeneidad que
da lugar a entornos ms o menos definidos (rodeados o no mediante
membranas biolgicas) en las cuales existe un microentorno que
aglutina a los elementos implicados en una ruta biolgica.37 Esta
compartimentalizacin alcanza su mximo exponente en las clulas
eucariotas, las cuales estn formadas por diferentes estructuras y
orgnulos que desarrollan funciones especficas, lo que supone un
mtodo de especializacin espacial y temporal.1 No obstante, clulas

ms sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones

semejantes.38
Membrana plasmtica y superficie celular
La composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas
dependiendo de la funcin o del tejido en la que se encuentre, pero
posee elementos comunes. Est compuesta por una doble capa de
fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y
por glcidos unidos covalentemente a lpidos o protenas.
Generalmente, las molculas ms numerosas son las de lpidos; sin
embargo, la protenas, debido a su mayor masa molecular,
representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.37
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica
es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson
(1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinmica basada
en las interacciones hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces
no covalentes.39

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de

fosfolpidos, las protenas y otras molculas asociadas que permiten
las funciones inherentes a este orgnulo.
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de
transporte4, que posibilita un fluido intercambio de masa y energa
entre el entorno intracelular y el externo.37 Adems, la posibilidad de
transporte e interaccin entre molculas de clulas aledaas o de una
clula con su entorno faculta a stas poder comunicarse
qumicamente, esto es, permite la sealizacin celular.
Neurotransmisores, hormonas, mediadores qumicos locales afectan a
clulas concretas modificando el patrn de expresin gnica
mediante mecanismos de transduccin de seal.40

4 Permite la transferencia de objetos

Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la presencia o no de

una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco
conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido
conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocliz), rica en
lquido tisular, glucoprotenas, proteoglicanos y fibras, tambin
interviene en la generacin de estructuras y funciones emergentes,
derivadas de las interacciones clula-clula.11
Estructura y expresin gnica

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente,
un slo ncleo celular, delimitado por una envoltura consistente en
dos bicapas lipdicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en
continuidad con el retculo endoplasmtico. En su interior, se
encuentra el material gentico, el ADN, observable, en las clulas en
interfase, como cromatina de distribucin heterognea. A esta
cromatina se encuentran asociadas multitud de protenas, entre las
cuales destacan las histonas, as como ARN, otro cido nucleico.41
Dicho material gentico se encuentra inmerso en una actividad
continua de regulacin de la expresin gnica; las ARN polimerasas
transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol,
es traducido a protena, de acuerdo a las necesidades fisiolgicas.
Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN
puede entrar en replicacin, como paso previo a la mitosis.33 No
obstante, las clulas eucariticas poseen material gentico
extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los
hubiere; estos orgnulos conservan una independencia gentica
parcial del genoma nuclear.42 43
Sntesis y degradacin de macromolculas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los
orgnulos y dems estructuras celulares, se encuentran inmersos
multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgnulos,
inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas
ltimas corresponden al 20% de las enzimas totales de la clula.11

Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor, 2: subunidad

menor.

Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de

Golgi; 1, Ncleo. 2, Poro nuclear.3, Retculo endoplasmtico rugoso
(REr).4, Retculo endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma en el RE
rugoso. 6, Protenas siendo transportadas.7, Vescula (transporte). 8,
Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del
aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.
Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrnico como
partculas esfricas,44 son complejos supramoleculares encargados
de ensamblar protenas a partir de la informacin gentica que les
llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el
ncleo, desempean su funcin de sntesis de protenas en el

citoplasma. Estn formados por ARN ribosmico y por diversos tipos

de protenas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las
clulas, estos orgnulos aparecen en diferentes estados de
disociacin. Cuando estn completos, pueden estar aislados o
formando grupos (polisomas). Tambin pueden aparecer asociados al
retculo endoplasmtico rugoso o a la envoltura nuclear.33
Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es orgnulo
vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y
sculos comunicados entre s. Intervienen en funciones relacionadas
con la sntesis proteica, glicosilacin de protenas, metabolismo de
lpidos y algunos esteroides, detoxificacin, as como el trfico de
vesculas. En clulas especializadas, como las miofibrillas o clulas
musculares, se diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo
decisivo para que se produzca la contraccin muscular.13
Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgnulo formado por
apilamientos de sculos denominados dictiosomas, si bien, como ente
dinmico, stos pueden interpretarse como estructuras puntuales
fruto de la coalescencia de vesculas.45 46 Recibe las vesculas del
retculo endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo procesadas.
Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran
la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de
lpidos y la sntesis de polisacridos de la matriz extracelular. Posee
tres compartimientos; uno proximal al retculo endoplasmtico,
denominado compartimento cis, donde se produce la fosforilacin
de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el
compartimento intermedio, con abundantes manosidasas y Nacetil-glucosamina transferasas; y el compartimento o red trans, el
ms distal, donde se transfieren residuos de galactosa y cido silico,
y del que emergen las vesculas con los diversos destinos celulares.11
Lisosoma: Los lisosomas son orgnulos que albergan multitud de
enzimas hidrolticas. De morfologa muy variable, no se ha
demostrado su existencia en clulas vegetales.11 Una caracterstica
que agrupa a todos los lisosomas es la posesin de hidrolasas cidas:
proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas,
fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusin de vesculas
procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un
tipo de orgnulo denominado endosoma temprano, el cual, al
acidificarse y ganar en enzimas hidrolticos, pasa a convertirse en el
lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradacin de
macromolculas endgenas o procedentes de la fagocitosis a la
intervencin en procesos de apoptosis.47

La vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal.

Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeas en
clulas meristemticas y escasas y grandes en clulas diferenciadas,
son orgnulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal.
Inmersas en el citosol, estn delimitadas por el tonoplasto, una
membrana lipdica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el
medio externo, mantener la turgencia celular, la digestin celular y la
acumulacin de sustancias de reserva y subproductos del
metabolismo.36
Inclusin citoplasmtica: Las inclusiones son acmulos nunca
delimitados por membrana de sustancias de diversa ndole, tanto en
clulas vegetales como animales. Tpicamente se trata de sustancias
de reserva que se conservan como acervo metablico: almidn,
glucgeno, triglicridos, protenas... aunque tambin existen de
pigmentos.11
Conversin energtica
El metabolismo5 celular est basado en la transformacin de unas
sustancias qumicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas
reacciones qumicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si
bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la
gluclisis, existen procesos especficos de orgnulos.40

5 Asimilacin o desintegracin de sustancias para la alimentacin de

un ser.

Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana

externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.
Mitocondria: Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y
tamao variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin
oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiracin.
Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre
ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en
crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran
superficie. En su interior posee generalmente una sola molcula de
ADN, el genoma mitocondrial, tpicamente circular, as como
ribosomas ms semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.11
Segn la teora endosimbitica, se asume que la primera
protomitocondria era un tipo de proteobacteria.48

Estructura de un cloroplasto.
Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los
organismos eucariotas fotosintticos se ocupan de la fotosntesis.
Estn limitados por una envoltura formada por dos membranas
concntricas y contienen vesculas, los tilacoides, donde se
encuentran organizados los pigmentos y dems molculas implicadas
en la conversin de la energa luminosa en energa qumica. Adems
de esta funcin, los plastidios intervienen en el metabolismo
intermedio, produciendo energa y poder reductor, sintetizando bases
pricas y pirimidnicas, algunos aminocidos y todos los cidos
grasos. Adems, en su interior es comn la acumulacin de
sustancias de reserva, como el almidn.11 Se considera que poseen
analoga con las cianobacterias.49

Modelo de la estructura de un peroxisoma.

Peroxisoma: Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma
de vesculas que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y
catalasa; de tan abundantes, es comn que cristalicen en su interior.
Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin celular. Otras
funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavnicas
generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidacin de los
cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del cido gliclico
y la detoxificacin en general.11 Se forman de vesculas procedentes
del retculo endoplasmtico.50
Citoesqueleto
Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su
forma y estructura, pero ms an, ste es un sistema dinmico que
interacta con el resto de componentes celulares generando un alto
grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por una serie
de protenas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas
que, mediante otras protenas, interactan entre ellas dando lugar a
una especie de retculo. El mencionado andamiaje recibe el nombre
de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtbulos,
los microfilamentos y los filamentos intermedios.1 [b]
Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina estn
formados por una protena globular, la actina, que puede polimerizar
dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas
las clulas del cuerpo y especialmente en las musculares ya que est
implicada en la contraccin muscular, por interaccin con la miosina.
Adems, posee lugares de unin a ATP, lo que dota a sus filamentos
de polaridad.51 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en
microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan
importantes como la movilidad y la contraccin de la clula durante la
divisin celular.45

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtbulos en

verde y ncleo en azul.
Microtbulos: Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm de
dimetro exterior y unos 12 nm de dimetro interior, con longitudes
que varan entre unos pocos nanmetros a micrmetros, que se
originan en los centros organizadores de microtbulos y que se
extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las clulas
eucariotas y estn formadas por la polimerizacin de un dmero de
dos protenas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas
poseen capacidad de unir GTP.1 45 Los microtbulos intervienen en
diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de
vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos, transporte
intracelular de sustancias, as como en la divisin celular (mitosis y
meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos
intermedios, forman el citoesqueleto. Adems, constituyen la
estructura interna de los cilios y los flagelos.1 45
Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes
del citoesqueleto. Formados por agrupaciones de protenas fibrosas,
su nombre deriva de su dimetro, de 10 nm, menor que el de los
microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de
7 nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no existen en plantas ni
hongos. Forman un grupo heterogneo, clasificado en cinco familias:
las queratinas, en clulas epiteliales; los neurofilamentos, en
neuronas; los gliofilamentos, en clulas gliales; la desmina, en
msculo liso y estriado; y la vimentina, en clulas derivadas del
mesnquima.11

Micrografa al microscopio electrnico de barrido mostrando la

superficie de clulas ciliadas del epitelio de los bronquiolos.
Centrolos: Los centrolos son una pareja de estructuras que forman
parte del citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros
huecos, estn rodeados de un material proteico denso llamado
material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro
organizador de microtbulos que permiten la polimerizacin de
microtbulos de dmeros de tubulina que forman parte del
citoesqueleto. Los centrolos se posicionan perpendicularmente entre
s. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan
el huso acromtico, y en la citocinesis,52 as como, se postula,
intervenir en la nucleacin de microtbulos.53 54
Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular
con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de
microtbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor
nmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura
molecular de estos ltimos.11
Ciclo vital

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases

G0, S y G1; la fase M, en cambio, nicamente consta de la mitosis y
citocinesis, si la hubiere.
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo
mediante el cual una clula madre crece y se divide en dos clulas
hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se encuentran en una
fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo
celular es esencial para el correcto funcionamiento de las clulas
sanas, est claramente estructurado en fases45
El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones
especficas y, si est destinada a avanzar a la divisin celular,
comienza por realizar la duplicacin de su ADN.
El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la
mitosis y citocinesis. En algunas clulas la citocinesis no se produce,
obtenindose como resultado de la divisin una masa celular
plurinucleada denominada plasmodio.[c]
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin
gentica se mantiene, existe una variante de la divisin celular,
propia de las clulas de la lnea germinal, denominada meiosis. En
ella, se reduce la dotacin gentica diploide, comn a todas las
clulas somticas del organismo, a una haploide, esto es, con una
sola copia del genoma. De este modo, la fusin, durante la
fecundacin, de dos gametos haploides procedentes de dos
parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo,
diploide, equivalente en dotacin gentica a sus padres.55
La interfase consta de tres estadios claramente definidos.1 45
Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe
crecimiento celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo
que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la sntesis de
ADN. En l la clula dobla su tamao y masa debido a la continua
sntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresin
de los genes que codifican las protenas responsables de su fenotipo
particular.
Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la
replicacin o sntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se
duplica y queda formado por dos cromtidas idnticas. Con la

duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de protenas

nucleares y de ADN que al principio.
Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que
contina la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se
observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican
el principio de la divisin celular. Termina cuando los cromosomas
empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
La fase M es la fase de la divisin celular en la cual una clula
progenitora se divide en dos clulas hijas hijas idnticas entre s y a la
madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase,
metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la
telofase mittica.
La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin
de clulas precancergenas que, si no son inducidas al suicidio
mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparicin de cncer. Los
fallos conducentes a dicha desregulacin estn relacionados con la
gentica celular: lo ms comn son las alteraciones en oncogenes,
genes supresores de tumores y genes de reparacin del ADN.56
Origen
Artculo principal: Origen de la vida
La aparicin de la vida, y, por ello, de la clula, probablemente se
inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en
orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas,
producindose ms adelante la interaccin de estas biomolculas
generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y
Urey, realizado en 1953, demostr que una mezcla de compuestos
orgnicos sencillos puede transformarse en algunos aminocidos,
glcidos y lpidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo
unas condiciones ambientales que simulan las presentes
hipotticamente en la Tierra primigenia (en torno al en Arcaico).57
Se postula que dichos componentes orgnicos se agruparon
generando estructuras complejas, los coacervados de Oparin, an
acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse
y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de clula primitiva, el progenote
de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.27 Una vez
se diversific este grupo celular, dando lugar a las variantes
procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de
clulas, ms complejos, por endosimbiosis, esto es, captacin
permanente de unos tipos celulares en otros sin una prdida total de

autonoma de aquellos.58 De este modo, algunos autores describen

un modelo en el cual la primera clula eucariota surgi por
introduccin de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar
esta primera a un primitivo ncleo celular.59 No obstante, la
imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y,
por ello, captar a otro tipo de clula, dio lugar a otra hiptesis, que
sugiere que fue una clula denominada cronocito la que fagocit a
una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo
eucariota. De este modo, y mediante un anlisis de secuencias a nivel
genmico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido
describir a este cronocito original como un organismo con
citoesqueleto y membrana plasmtica, lo cual sustenta su capacidad
fagoctica, y cuyo material gentico era el ARN, lo que puede explicar,
si la arquea fagocitada lo posea en el ADN, la separacin espacial en
los eucariotas actuales entre la transcripcin (nuclear), y la traduccin
(citoplasmtica).60
Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado
organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la
hiptesis endosimbionte. Adems, el equipo de Mara Rivera, de la
Universidad de California, comparando genomas completos de todos
los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los
eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno ms semejante a
bacterias y otro a arqueas, apuntando en este ltimo caso
semejanzas a los metangenos, en particular en el caso de las
histonas.61 62 Esto llev a Bill Martin y Mikls Mller a plantear la
hiptesis de que la clula eucariota surgiera no por endosimbiosis,
sino por fusin quimrica y acoplamiento metablico de un
metangeno y una -proteobacteria simbiontes a travs del
hidrgeno (hiptesis del hidrgeno).63 Esta hiptesis atrae hoy en da
posiciones muy encotradas, con detractores como Christian de
Duve.64
Harold Morowitz, un fsico de la Universidad Yale, ha calculado que las
probabilidades de obtener la bacteria viva ms sencilla mediante
cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de
ceros. Este nmero es tan grande dijo Robert Shapiro que para
escribirlo en forma convencional necesitaramos varios centenares de
miles de libros en blanco. Presenta la acusacin de que los cientficos
que han abrazado la evolucin qumica de la vida pasan por alto la
evidencia aumentante y han optado por aceptarla como verdad que
no puede ser cuestionada, consagrndola as como mitologa.65