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Al analizar el genoma humano se ha descubierto que en su proceso evolutivo hay varios hechos que destacar.

Al realizar un mapeo del genoma humano actual, se observa que Homo sapiens comparte casi el 99% de los genes con el chimpanc y
con el bonobo. Para mayor precisin, el genoma de cualquier individuo de nuestra especie tiene una diferencia de slo el 0,27 % respecto
al genoma de Pan troglodytes (chimpancs) y de 0,65 % respecto al genoma de los gorilas.
A partir del anlisis gentico, se ha postulado igualmente que en la genealoga humana habra habido introgresin en varias ocasiones
dentro de la historia evolutiva humana. Ejemplo de ello, el cromosoma Y actual ms antiguo (cromosoma-Y A00), el cual se remontara
hasta los Homo sapiens arcaicos (hace unos 340 000 aos aprox.).1 Tambin destaca el descubrimiento de la existencia
de hibridacin con otras especies homnidas ms antiguas, tales como el Homo neanderthalensis (de un 1 % a un 4 % de genes
neandertales por persona, principalmente en Europa),2 y con el homnido de Denisova (la poblacin local que vive actualmente en Papa
Nueva Guinea, en el Sudeste Asitico, le debe al menos el 3 % de su genoma por persona a los homnidos de Denisova).3 4 Sin embargo,
destaca que al analizar el porcentaje total de DNA del Homo neanderthalensis dentro de la poblacin humana actual no africana (no dentro
de un solo individuo actual), este porcentaje aumenta significativamente a un 20%; estando este genoma neandertal relacionado con
genes que produjeron una "heterosis" a adaptaciones ambientales (como fenotipos de la piel), pero tambin implicado en enfermedades
como la diabetes tipo 2, la enfermedad de Crohn, el lupus y la cirrosis biliar.5
Igualmente destaca que los retrovirus endgenos humanos (HERV) (Secuencia de ADN derivado de virus pertenecientes al grupo de
los retrovirus) comprenden una parte significativa del genoma humano. Con aproximadamente 98 000 fragmentos y elementos ERV, estos
componen casi el 8 % del genoma actual del ser humano, los cuales ha adquirido el ser humano en diferentes periodos temporales de su
evolucin.6

Etapas en la lnea evolutiva humana[editar]


Los pre-australopitecinos[editar]
Los primeros posibles homnidos bpedos (homininos) son Sahelanthropus tchadiensis (con una antigedad de 7 millones de aos y
encontrado en el Chad, pero que generamuchas dudas acerca de su adscripcin a nuestra lnea evolutiva),7 Orrorin tugenensis (con unos
6 millones de aos y hallado en frica Oriental) y Ardipithecus (entre 5,5-4,5 millones de aos y encontrado en la misma regin). Los
fsiles de estos homnidos son escasos y fragmentarios y no hay acuerdo general sobre si eran totalmente bpedos. No obstante, tras el
descubrimiento del esqueleto casi completo apodado Ardi, se han podido resolver algunas dudas al respecto; as, la forma de la parte
superior de la pelvisindica que era bpedo y que caminaba con la espalda recta, pero la forma del pie, con el dedo gordo dirigido hacia
adentro (como en las manos) en vez de ser paralelo a los dems, indica que deba caminar apoyndose sobre la parte externa de los pies
y que no poda recorrer grandes distancias.8

Los australopitecinos[editar]

Reconstruccin deAustralopithecus afarensis.

Los primeros homnidos de los que se tiene la seguridad de que fueron completamente bpedos son los miembros del
gnero Australopithecus, de los que se han conservado esqueletos muy completos (como el de la famosa Lucy).
Este tipo de homininos prosper en las sabanas arboladas del este de frica entre 4 y 2,5 millones de aos atrs con notable xito
ecolgico, como lo demuestra la radiacin que experiment, con al menos cinco especies diferentes esparcidas desde Etiopa y
el Chad hasta Sudfrica.
Su desaparicin se ha atribuido a la crisis climtica que se inici hace unos 2,8 millones de aos y que condujo a una desertificacin de la
sabana con la consiguiente expansin de los ecosistemas abiertos, esteparios. Como resultado de esta presin evolutiva,
algunosAustralopithecus se especializaron en la explotacin de productos vegetales duros y de escaso valor nutritivo, desarrollando un

impresionante aparato masticador, originando al Paranthropus; otros Australopithecus se hicieron paulatinamente ms carnvoros,
originando a los primerosHomo.

Los primeros Homo[editar]

Reconstruccin de Homo habilis

No se sabe con certeza de qu especie proceden los primeros miembros del gnero Homo; se han propuesto Australopithecus
africanus, A. afarensis y A. garhi, pero no hay un acuerdo general. Tambin se ha sugerido que Kenyanthropus platyops pudo ser el
antepasado de los primeros Homo.9
Clsicamente se consideran como pertenecientes al gnero Homo los homnidos capaces de elaborar herramientas de piedra. No
obstante, esta visin ha sido puesta en duda en los ltimos aos; por ejemplo, se ha sugerido que Australopithecus ghari fue capaz de
fabricar herramientas hace 2,5 millones de aos.10 Las primeras herramientas eran muy simples y se encuadran en la industria
ltica conocida comoOlduvayense o Modo 1. Las ms antiguas proceden de la regin de Afar (Etiopa) y su antigedad se estima en unos
2,6 millones de aos,11pero no existen fsiles de homnidos asociados a ellas.
De esta fase se ha descrito dos especies, Homo rudolfensis y Homo habilis, que habitaron frica Oriental entre 2,5 y 1,8 millones de aos
atrs, que a veces se renen en una sola. El volumen craneal de estas especies oscila entre 650 y 800 cm.
El poblamiento de Eurasia[editar]

Distribucin geogrfica y temporal del gnero Homo. Otras interpretaciones difieren en la taxonoma y distribucin geogrfica.

Reconstruccin de Homo erectus

Excavacin en el yacimiento de Gran Dolina, en Atapuerca(provincia de Burgos).

Esta es sin duda la etapa ms confusa y compleja de la evolucin humana. El sucesor cronolgico de los citados Homo
rudolfensis y Homo habilis es Homo ergaster, cuyos fsiles ms antiguos datan de hace aproximadamente 1,8 millones de aos, y su
volumen craneal oscila entre 850 y 880 cm. Morfolgicamente es muy similar a Homo erectus y en ocasiones se alude a l como Homo
erectus africano. Se supone que fue el primero de nuestros antepasados en abandonar frica; se han hallado fsiles asimilables a H.
ergaster (o tal vez a Homo habilis) enDmanisi (Georgia), datados en 1,8 millones de aos de antigedad y que se han denominado Homo
georgicus que prueban la temprana salida de frica de nuestros antepasados remotos.12
Esta primera migracin humana condujo a la diferenciacin de dos linajes descendientes de Homo ergaster: Homo erectus en Extremo
Oriente(China, Java) y Homo antecessor/Homo cepranensis en Europa (Espaa, Italia). Por su parte, los miembros de H. ergaster que
permanecieron en frica inventaron un modo nuevo de tallar la piedra, ms elaborado, denominado Achelense o Modo 2 (hace 1,6 1,7
millones de aos). Se ha especulado que los clanes poseedores de la nueva tecnologa habran ocupado los entornos ms favorables
desplazando a los tecnolgicamente menos avanzados, que se vieron obligados a emigrar. Ciertamente sorprende el hecho que H.
antecessor y H. erectussiguieran utilizando el primitivo Modo 1 (Olduvayense), cientos de miles de aos despus del descubrimiento del
Achelense. Una explicacin alternativa es que la migracin se produjera antes de la aparicin del Achelense.13
Parece que el flujo gentico entre las poblaciones africanas, asiticas y europeas de esta poca fue escaso o nulo. Parece que Homo
erectuspobl Asia Oriental hasta hace solo unos 50.000 aos (yacimientos del ro Solo en Java) y que pudo diferenciar especies
independientes en condiciones de aislamiento, como el caso del Homo floresiensis de la Isla de Flores (Indonesia), especie desaparecida
hace 12.000 aos, o elHombre del ciervo rojo de China, desaparecido hace 11.000 aos. Por su parte, en Europa se tiene constancia de la
presencia humana desde hace casi 1 milln de aos (Homo antecessor), pero se han hallado herramientas de piedra ms antiguas no

asociadas a restos fsiles en diversos lugares. La posicin central de H. antecessor como antepasado comn de Homo
neanderthalensis y Homo sapiens ha sido descartada por los propios descubridores de los restos (Eudald Carbonell y Juan Luis Arsuaga).
Los ltimos representantes de esta fase de nuestra evolucin son Homo heidelbergensis en Europa, que supuestamente est en la lnea
evolutiva de los neandertales, y Homo rhodesiensis en frica que sera el antepasado del hombre moderno.14 15 16
Una visin ms conservativa de esta etapa de la evolucin humana reduce todas las especies mencionadas a una, Homo erectus, que es
considerada como una especie politpica de amplia dispersin con numerosas subespecies y poblaciones interfrtiles genticamente
interconectadas.
Nuevos orgenes en frica[editar]
La fase final de la evolucin de la especie humana est presidida por tres especies humanas inteligentes, que durante un largo periodo
convivieron y compitieron por los mismos recursos. Se trata del Hombre de Neanderthal (Homo neanderthalensis), la especie del homnido
de Denisova y el hombre moderno (Homo sapiens). Son en realidad historias paralelas que, en un momento determinado, se cruzan.
El Hombre de Neanderthal surgi y evolucion en Europa y Oriente Medio hace unos 230.000 aos,13 presentando claras adaptaciones al
clima fro de la poca (complexin baja y fuerte, nariz ancha).
El homnido de Denisova vivi hace 40.000 aos en los montes Altai y probablemente en otras reas en las cuales tambin vivieron
neandertales y sapiens. El anlisis del ADN mitocondrial indica un ancestro femenino comn con las otras dos especies hace
aproximadamente un milln de aos.17 La secuencia de su genoma ha revelado que habra compartido con los neandertales un ancestro
hace unos 650.000 aos y con los humanos modernos hace 800.000 aos. Un molar descubierto presenta caractersticas morfolgicas
claramente diferentes a las de los neandertales y los humanos modernos.18
Los fsiles ms antiguos de Homo sapiens datan de hace unos 200.000 aos (Etiopa). Hace unos 90.000 aos lleg al Prximo
Oriente donde se encontr con el Hombre de Neanderthal que hua hacia el sur de la glaciacin que se abata sobre Europa. Homo
sapiens sigui su expansin y hace unos 45.000 lleg a Europa Occidental (Francia); paralelamente, el Hombre de Neanderthal se fue
retirando, empujado porH. sapiens, a la periferia de su rea de distribucin (Pennsula ibrica, mesetas altas de Croacia), donde
desapareci hace unos 28.000 aos.
Aunque H. neanderthalensis ha sido considerado con frecuencia como subespecie de Homo sapiens (H. sapiens neanderthalensis), el
anlisis del genoma mitocondrial completo de fsiles de H. neanderthalensis sugieren que la diferencia existente es suficiente para
considerarlos como dos especies diferentes, separadas desde hace 660.000 ( 140.000) aos.19 (ver el apartado "Clasificacin" en Homo
neanderthalensis).
Se tiene la casi plena certeza de que el Hombre de Neandertal no es ancestro del ser humano actual, sino una especie de lnea evolutiva
paralela derivada tambin del Homo erectus/Homo ergaster a travs del eslabn conocido como Homo heidelbergensis. El neandertal
coexisti con el Homo sapiens y quiz termin extinguido por la competencia con nuestra especie. Si existi algn mestizaje entre ambas
especies, el aporte a la especie humana actual ha sido, en lo gentico, inferior al 5% (un arquelogo y paleoantroplogo que defenda la
hiptesis de una fuerte mixognesis de las dos especies ha sido descubierto como falsificador de "pruebas"; en efecto, existe actualmente
casi total escepticismo de que ambas especies hayan sido interfrtiles). En cuanto al llamado Hombre de Cro-Magnon corresponde a las
poblaciones de Europa Occidental de la actual especie Homo sapiens.

Homo sapiens[editar]
Artculo principal:

Origen de los humanos modernos

Los parientes vivos ms cercanos a nuestra especie son los grandes simios: el gorila, el chimpanc, el bonobo y el orangutn.
Los fsiles ms antiguos de Homo sapiens tienen una antigedad de casi 200.000 aos20 y proceden del sur
de Etiopa (formacin Kibish del ro Omo), considerada como la cuna de la humanidad (vase Hombres de Kibish). A estos restos fsiles
siguen en antigedad los de Homo sapiens idaltu, con unos 160.000 aos.

Biocronologa de Hominina

Parte de la serie de

Evolucin biolgica

Temas clave[mostrar]
Historia de la idea[mostrar]
Historia Natural[mostrar]
Procesos y Resultados[mostrar]
Implicaciones Sociales[mostrar]
Campos y aplicaciones[mostrar]

Portal de biologa
Categora

Algunos datos de gentica molecular concordantes con hallazgos paleontolgicos, sostienen que todos los seres humanos descienden de
una misma Eva mitocondrial o E.M., esto quiere decir que, segn los rastreos del ADNmt - que slo se transmite a travs de las madres-,

toda la humanidad actual tiene una antecesora comn que habra vivido en el noreste de frica, probablemente en Tanzania(dada la
mayor diversidad gentica all) hace entre 150.000 y 230.000 aos21 (ver haplogrupos de ADN mitocondrial humano).
Estudios de los haplogrupos del cromosoma Y humano, concluyen que por lnea paterna hay una ascendencia que llega hasta el Adn
cromosmico, el cual habra vivido en el frica subsahariana entre hace 60.000 y 90.000 aos.22
Otros indicios derivados de muy recientes investigaciones sugieren que la de por s exigua poblacin de Homo sapiens hace unos 74.000
aos se redujo al borde de la extincin al producirse el estallido del volcn Toba, segn la Teora de la catstrofe de Toba, volcn ubicado
en la isla de Sumatra, cuyo estallido ha dejado como rastro el lago Toba. Tal erupcin-estallido tuvo una fuerza 3.000 veces superior a la
erupcin del Monte Santa Helena en 1980. Esto signific que gran parte del planeta se vio cubierto por nubes de ceniza volcnica que
afectaron negativamente a las poblaciones de diversas especies incluidas la humana. Segn esta hiptesis llamada entre la comunidad
cientfica Catstrofe de Toba, la poblacin de Homo sapiens (entonces toda en frica; la primera migracin fuera de frica fue en torno al
ao 70.000 ac) se habra reducido a slo alrededor de 1000 individuos. Si esto es cierto, significara que el 'pool' gentico de la especie se
habra restringido de tal modo que se habra potenciado la unidad gentica de la especie humana[cita requerida].
No todos estn de acuerdo con esa datacin. Despus de analizar el ADN de personas de todas las regiones del mundo, el
genetistaSpencer Wells sostiene que todos los humanos que viven hoy descienden de un solo individuo que vivi en frica hace unos
60.000 aos.23
Por todo lo antedicho queda demostrado el monogenismo de la especie humana y, consecuentemente, descartado el poligenismo, que
serva de "argumento" a teoras racistas.
Migraciones prehistricas de Homo sapiens[editar]
Artculo principal:

Migraciones humanas prehistricas

Junto a los hallazgos arqueolgicos, los principales indicadores de la expansin del ser humano por el planeta son el ADN mitocondrial y
el cromosoma Y, que son caractersticos de la descendencia por lnea materna y paterna respectivamente.
Los humanos ya habran comenzado a salir de frica unos 90.000 aos antes del presente; colonizando para esas fechas el Levante
mediterrneo (Estos restos fsiles han sido atribuibles a tempranos Homo sapiens, pero su relacin real con los humanos modernos es
muy discutible).24

Mapa de la migracin humana segn estudios del ADN mitocondrial. La leyenda representa los miles de aos desde la actualidad. La lnea azul seala la extensin
mxima de los hielos y las reas de tundradurante la ltima gran glaciacin.

Australia y Nueva Guinea: la Lnea de Wallace no signific para los Homo sapiens un lmite insuperable para acceder a esta regin. La
llegada de humanos a Australia se data hace unos 50.000 aos cuando pudieron fabricar rsticas almadas o balsas de juncos para
atravesar el estrecho que separaba a Sahul de la regin de la Sonda.
Europa: comenz a ser colonizada hace slo unos 40.000 aos, se supone que durante milenios el desierto de Siria resultaba una barrera
infranqueable desde frica hacia Europa, por lo que habra resultado ms practicable una migracin costera desde las costas de Eritrea a

las costas yemenes y de all al subcontinente indio. La expansin por Europa coincide con la extincin de su coetneo de entonces,
elhombre de Neandertal.
Oceana: la colonizacin de estas islas ms prximas a Eurasia se habra iniciado hace unos 50.000 aos, pero la expansin por
esta MUG (macro-unidad geogrfica) fue muy lenta y gradual, y hace unos 5.000 aos pueblos austronesios comenzaron una efectiva
expansin por Oceana, aunque archipilagos como el deHawi y Nueva Zelanda no estaban an poblados por seres humanos hace
2.000 o 1.500 aos (esto requiri el desarrollo de una apropiada tcnica naval y conocimientos suficientes de nutica).
Amrica: la llegada del hombre a Amrica, se habra iniciado hace unos 20.000 o, al menos, 15.000 aos, aunque no hay consenso al
respecto. Durante las glaciaciones el nivel de los ocanos desciende al grado que el "Viejo Mundo" y el "Nuevo Mundo" forman un
megacontinente unido por el Puente de Beringia.

Cambios evolutivos[editar]
Aspectos morfolgicos[editar]
Diferencias con otros primates[editar]
Cuando los ancestros del Homo sapiens y otros muchos primates vivan en selvas comiendo frutos, bayas y hojas, abundantes
en vitamina C, pudieron perder la capacidad gentica, que tiene la mayora de los animales, de sintetizar en su propio organismo tal
vitamina. Tales prdidas durante la evolucin han implicado sutiles pero importantes determinaciones: cuando las selvas originales se
redujeron o, por crecimiento demogrfico, resultaron superpobladas, los primitivos homininos (y luego los humanos) se vieron forzados a
recorrer importantes distancias, migrar, para obtener nuevas fuentes de nutrientes (por ejemplo de la citada vitamina C).
Todos los cambios reseados han sucedido en un periodo relativamente breve (aunque se mida en millones de aos), esto explica la
susceptibilidad de nuestra especie a afecciones en la columna vertebral y en la circulacin sangunea y linftica.
Cerebracin[editar]

El Hombre de Vitruvio de Leonardo da Vinci.

La cerebracin y la corticalizacin son temas que requieren, por s solos, artculos propios, dado el alcance y la importancia de dichos
procesos. Aqu importa comentar de lo mnimo indispensable para comprender la evolucin humana.
La cerebracin tanto como la corticalizacin son fenmenos biolgicos muy anteriores a la aparicin de los homnidos, sin embargo en
stos, y en especial en Homo sapiens, la cerebracin y la corticalizacin adquieren un grado superlativo (hasta el punto que Theilard de
Chardin enunci una curiosa teora, la de la nosfera y noognesis, esto es: teora del pensar inteligente, que se basa en la evolucin
delcerebro).
El cerebro de Homo sapiens, en relacin a la masa corporal, es uno de los ms grandes. Ms llamativo es
el consumo de energametablica (por ejemplo, la producida por la "combustin" de la glucosa) que requiere el cerebro: un 20% de toda la
energa corporal, y aun cuando la longitud de los intestinos humanos evidencian los problemas que se le presentan.

En Homo sapiens el volumen oscila entre los 1.200 a 1.400 cm3, el promedio global actual es de 1.350 cm3; sin embargo no basta un
incremento del volumen, sino cmo se dispone; esto es: cmo est dispuesta la "estructura" del sistema nervioso central y del cerebro en
particular. Por trmino medio, los Homo neanderthalensis pudieron haber tenido un cerebro de mayor tamao que el de nuestra especie,
pero la morfologa de su crneo demuestra que la estructura cerebral era muy diferente: con escasa frente, los neandertalenses tenan
poco desarrollados los lbulos frontales y, en especial, muy poco desarrollada la corteza prefrontal. El crneo de Homo sapiens no slo
tiene una frente prominente sino que es tambin ms alto en el occipucio (crneo muy abovedado), esto permite el desarrollo de los
lbulos frontales. De todos los mamferos, Homo sapiens es el nico que tiene la faz ubicada bajo los lbulos frontales.
Sin embargo, an ms importante para la evolucin del encfalo parecen haber sido las mutaciones en el posicionamiento del esfenoides.
Se ha hecho mencin en el apartado dedicado a la aparicin del lenguaje articulado de la importancia del gen FOXP2; dicho gen es el
encargado del desarrollo de las reas del lenguaje y de las reas de sntesis (las reas de sntesis se encuentran en la corteza cerebral de
los lbulos frontales). El aumento del cerebro y su especializacin permiti la aparicin de la llamada lateralizacin, o sea, una diferencia
muy importante entre el hemisferio izquierdo y el hemisferio derecho del cerebro. El hemisferio izquierdo tiene desarrollado en su corteza
reas especficas que posibilitan el lenguaje simblico basado en significantes acsticos: el rea de Wernicke y el rea de Broca.
Es casi seguro que ya hace 200.000 aos los sujetos de la especie Homo sapiens tenan un potencial intelectual equivalente al de la
actualidad, pero para que se activara tal potencial tardaron milenios: el primer registro de conducta artstica conocido se data hace slo
unos 75.000 aos, los primeros grafismos y expresiones netamente simblicas fuera del lenguaje hablado se datan hace slo entre 40.000
y 35.000 aos. Las primeras escrituras (" memoria segunda" como bien les llamara Roland Barthes) datan de hace entre 5.500 5.000
aos, en el Valle del Nilo en la Mesopotamia asitica.
Se ha dicho, tambin lneas antes, que Homo sapiens mantiene caractersticas de estructura craneal "primitivas" ya que recuerdan a las
de un chimpanc infantil;, en efecto, tal morfologa es la que permite tener la frente sobre el rostro y los lbulos frontales desarrollados.
La cabeza de Homo sapiens, para contener tal cerebro, es muy grande; an en el feto y en el neonato, razn principal por la cual
los partos son difciles, sumada a la disposicin de la pelvis.
Una solucin parcial a esto es la heterocrona: el neonato humano est muy incompletamente desarrollado en el momento del parto;
puede decirse (con algo de metfora) que la gestacin en el ser humano no se restringe a los ya de por s prolongados nueve meses
intrauterinos, sino que se prolonga extrauterinamente hasta, al menos, los cuatro primeros aos; en efecto, el infante est completamente
desvalido durante aos, tan es as que, que entre los 2 a 4 aos es cuando tiene lo suficientemente desarrolladas las reas visuales del
cerebro como para tener una percepcin visual de su propio ser (Estadio del espejo descubierto por Jacques Lacan en la dcada de
1930). Ahora bien, siHomo sapiens tarda mucho en poder tener una percepcin plena de su imagen corporal es interesante saber que es
uno de los pocos animales que se percibe al ver su imagen reflejada (slo se nota esta capacidad en bonobos, chimpancs, y si acaso
en gorilas, orangutanes, delfines y elefantes).
Tal es la prematuracin de Homo sapiens, que mientras un chimpanc neonato tiene una capacidad cerebral de un 65% de la de un
chimpanc adulto, o la capacidad deAustralopithecus afarensis era en el parto de un 50% respecto a la de su edad adulta, en Homo
sapiens 'beb' tal capacidad no supera al 25% de la capacidad que tendr a los 45 aos (a los 45 aos aproximadamente es cuando se
desarrolla totalmente el cerebro humano).
Pero no basta el desarrollo cronolgico. Para que el cerebro humano se "despliegue" -por as decirlo- o desarrolle requiere de estimulacin
y afecto; de otro modo la organizacin de algunas de las reas del cerebro puede quedar atrofiada.
Bipedestacin[editar]
Los Homininos, primates bpedos, habran surgido hace unos 6 o 7 millones de aos en frica, cuando dicho continente se encontr
afectado por una progresiva desecacin que redujo las reas de bosques y selvas. Como adaptacin
al bioma de sabana aparecieron primates capaces de caminar fcilmente de modo bpedo y mantenerse erguidos (East Side Story;25 26 ).
Ms an, en un medio clido y con fuerte radiacin ultravioleta e infrarroja algunas de las mejores soluciones adaptativas son la marcha
bpeda y la progresiva reduccin de la capa pilosa, lo que evita el excesivo recalentamiento del cuerpo. Hace 150 000 aos el norte de
frica volvi a sufrir una intensa desertizacin lo cual signific otra gran presin evolutiva como para que se fijaran los rasgos principales
de la especie Homo sapiens.
Para lograr la postura y marcha erecta han tenido que aparecer importantes modificaciones:

Crneo. Para permitir la bipedestacin, el foramen magnum (u orificio occipital por el cual la mdula espinal pasa del crneo a la
raquis) se ha desplazado; mientras en los simios el foramen magnum se ubica en la parte posterior del crneo, en el Homo sapiens (y
en sus ancestros directos) el foramen magnun se ha "desplazado" casi hacia la base del mismo.

Columna vertebral. La columna vertebral bastante rectilnea en los simios, en el Homo sapiens y en sus ancestros bpedos ha
adquirido curvaturas que permiten soportar mejor el peso de la parte superior del cuerpo, tales curvaturas tienen un efecto "resorte".
Por lo dems la columna vertebral ha podido erguirse casi 90 a la altura de lapelvis; si se compara con un chimpanc se nota que al
carecer este primate de la curva lumbar, su cuerpo resulta empujado haca adelante por el propio peso. En la raquis humana el centro
de gravedad se ha desplazado, de modo que el centro de gravedad de todo el cuerpo se sita encima del soporte que constituyen los
pies; al tener elHomo sapiens una cabeza relativamente grande el centro de gravedad corporal es bastante inestable (y hace que al
intentar nadar, el humano tienda a hundirse "de cabeza")[cita requerida]. Otro detalle; las vrtebras humanas son ms circulares que las de
los simios, esto les permite soportar mejor el peso vertical.

Pelvis. La pelvis se ha debido ensanchar, lo cual ha sido fundamental en la evolucin de nuestra especie. Los huesos ilacos de
la regin pelviana en los Homo sapiens (e inmediatos antecesores) "giran" hacia el interior de la pelvis, esto le permite soportar mejor
el peso de los rganos al estar en posicin erecta. La citada modificacin de la pelvis implica una disminucin importante en la
velocidad posible de la carrera por parte de los humanos. La bipedestacin implica una posicin de la pelvis, que hace que las cras
nazcan "prematuras": en efecto, el parto humano es denominado ventral acodado ya que existe casi un ngulo recto entre la cavidad
abdominal y la vagina que en el pubis de la mujer es casi frontal, si en todos los otros mamferos el llamado canal de parto es muy
breve, en cambio en las hembras de Homo sapiens es muy prolongado y sinuoso, esto hace dificultosos los alumbramientos. Como
se ver ms adelante, esto ha sido fundamental en la evolucin de nuestra especie.

Piernas. Tambin para la bipedestacin ha habido otros cambios morfolgicos muy importantes y evidentes, particularmente en
los miembros y articulaciones. Losmiembros inferiores se han robustecido, el fmur humano se inclina hacia adentro, de modo que le
posibilita la marcha sin necesidad de girar casi todo el cuerpo; la articulacin de la rodilla se ha vuelto casi omnidireccional (esto es,
puede moverse en diversas direcciones), aunque en los monos -por ejemplo el chimpanc- existe una mayor flexibilidad de la
articulacin de la rodilla, lo que facilita un mejor desplazamiento por las copas de los rboles, es as que el humano a diferencia de
sus parientes ms prximos no marcha con las rodillas dobladas.

Pies. En los humanos los pies se han alargado, particularmente en el taln, reducindose algo los dedos del pie y dejando de ser
oponible el "pulgar" del pie (el dedo mayor), en lneas generales el pie ha perdido casi totalmente la capacidad de aprehensin. Se

sabe, en efecto, que el pie humano ha dejado de estar capacitado para aferrarse (cual si fuera una mano) a las ramas, pasando en
cambio a tener una funcin importante en el soporte de todo el cuerpo. El dedo mayor del pie tiene una funcin vital para lograr el
equilibrio de los homininos durante la marcha y la postura erecta; en efecto, el pulgar del pie de un chimpanc es transversal, lo que
permite al simio aferrarse ms fcilmente de las ramas, en cambio el "pulgar" del pie humano, al estar alineado, facilita el equilibrio y
el impulso hacia adelante al marchar o correr. Loshuesos de los miembros inferiores son relativamente rectilneos en comparacin
con los de otros primates.
Ventajas y desventajas de la bipedestacin[editar]
Es evidente que la gran cantidad de modificaciones anatmicas que condujeron del cuadrupedismo al bipedismo requiri una fuerte
presin selectiva. Se ha discutido mucho sobre la eficacia e ineficacia de la marcha bpeda comparada con la cuadrpeda. Tambin se ha
notado que ningn otro animal de los que se adaptaron a la sabana al final deMioceno desarroll una marcha bpeda. Hemos de tener en
cuenta que partimos de homnidos con un tipo de desplazamiento cuadrpedo poco eficaz para largos desplazamientos en terreno abierto:
el modo en que se desplazan los chimpancs, apoyando la segunda falange de los dedos de las manos no puede compararse a la marcha
cuadrpeda de ningn otro mamfero. Los primeros homnidos de sabana probablemente se vieron obligados a desplazarse distancias
considerables en campo abierto para alcanzar grupos de rboles situados a distancia. La marcha bpeda pudo ser muy eficaz en estas
condiciones ya que:13

Permite otear el horizonte por encima de la vegetacin herbcea en busca de rboles o depredadores.

Permite transportar cosas (como comida, palos, piedras o cras) con las manos, liberadas de la funcin locomotora.

Es ms lenta que la marcha cuadrpeda, pero es menos costosa energticamente, lo que debera ser interesante para recorrer
largas distancias en la sabana, o en un hbitat ms pobre en recursos que la selva.

Expone menos superficie al sol y permite aprovechar la brisa, lo que ayuda a no recalentar el cuerpo y ahorrar agua, cosa til en
un hbitat con escasez del lquido elemento.

Hace aos se argument que la liberacin de las manos por parte de los primeros homnidos bpedos les permiti elaborar armas de
piedra para cazar, lo cual habra sido el principal motor de nuestra evolucin. Hoy est claro que la liberacin de las manos (que se
produjo hace ms de 4 millones de aos) no est ligada a la fabricacin de herramientas, que aconteci unos 2 millones de aos despus,
y que los primeros homininos no eran cazadores y que a lo sumo coman carroa espordicamente.[cita requerida]
Pero la bipedestacin trajo una desventaja en la reproduccin, ya que el hecho de pasar del cuadrupedismo al bipedismo conllev un
cambio anatmico de las caderas, con gran reduccin del canal del parto que hacia ms difcil y doloroso el alumbramiento, tal como se
demuestra cuando se compara la cadera de un chimpanc promedio con la de un Australopithecus como Lucy, quienes adems presentan
un tamao de cerebro similar.27
Liberacin de los miembros superiores[editar]
La postura bpeda dej libres los miembros superiores que ya no tienen que cumplir la funcin de patas (excepto en los nios muy
pequeos) ni la de braquiacin, es decir, el desplazamiento de rama en rama con los brazos, aun cuando la actual especie humana, de la
cintura hacia arriba mantenga una complexin de tipo arborcola.
Esta liberacin de los miembros superiores fue, en su inicio, una adaptacin ptima al bioma de sabana; al marchar bpedamente y con los
brazos libres, los ancestros del hombre podan recoger ms fcilmente su comida; races, frutos, hojas, insectos, huevos, reptiles
pequeos, roedores y carroa; en efecto, muchos indicios hacen suponer como probable que nuestros ancestros fueran en gran medida
carroeros y, dentro del carroeo, practicaran la modalidad llamada cleptoparasitismo, esto es, robaban las presas recin cazadas por
especies netamente carnvoras; para tal prctica, nuestros ancestros deban haber actuado en bandas, organizadamente.
Los miembros superiores, siempre en relacin con otras especies, se han acortado. Estos miembros superiores al quedar liberados de
funciones locomotoras, se han podido especializar en funciones netamente humanas. El pulgar oponible es una caracterstica heredada
de los primates ms antiguos, pero si en stos la funcin principal ha sido la de aferrarse a las ramas y en segundo lugar aprehender las

frutas o insectos que servan de alimento, en la lnea evolutiva que desemboca en nuestra especie la motilidad de la mano, y en particular
de los dedos de sta, se ha hecho gradualmente ms precisa y delicada lo que ha facilitado la elaboracin de artefactos; an (junio de
2005) no se tiene conocimiento respecto al momento en que la lnea evolutiva comenz a crear artefactos, es seguro que hace ya ms de
2 millones de aos Homo habilis/Homo rudolfensisrealizaba toscos instrumentos que utilizaba asiduamente (en todo caso, los chimpancs,
en estado silvestre, confeccionan "herramientas" de piedra, madera y hueso muy rudimentarias). El desarrollo de la capacidad
de pronacin en la articulacin de la mueca tambin ha sido importantsimo para la capacidad de elaborar artefactos.
Visin[editar]
El humano hereda de los prosimios la visin estereoscpica y pancromtica (la capacidad de ver una amplia tonalidad de los colores del
espectro visible); los ojos en la parte delantera de la cabeza posibilitan la visin estereoscpica (en tres dimensiones), pero si esa
caracterstica surge en los prosimios como una adaptacin para moverse mejor durante la noche o en ambientes umbros como los de
las junglas, en Homo sapiens tal funcin cobra otro valor; facilita la mirada a lontananza, el otear horizontes, en este aspecto la visin es
bastante ms aguda en los humanos que en los otros primates y en los prosimios. Esto facilitar el hecho por el cual Homo sapiens sea un
ser altamente visual (por ejemplo las comunicaciones mediante la mmica), y facilitar asimismo lo imaginario.
Especializacin[editar]
Pese al conjunto de modificaciones morfolgicas antes reseadas, desde el punto de vista de la anatoma comparada, llama la atencin
una cuestin: Homo sapiens es un animal relativamente poco especializado. En efecto, gran parte de las especies animales ha logrado
algn tipo de especializacin anatmica (por ejemplo los artiodctilosposeen pezuas que les permiten correr en las llanuras despejadas),
pero las especializaciones, si suelen ser una ptima adaptacin a un determinado bioma, conllevan el riesgo de la desaparicin de la
especie especializada y asociada a tal bioma si ste se modifica.
La ausencia de tales especializaciones anatmicas ha facilitado a los humanos una adaptabilidad inusitada entre las dems especies
de vertebrados para adecuarse a muy diversas condiciones ambientales.
Ms an, aunque parezca paradjico, Homo sapiens tiene caractersticas neotnicas. En efecto, la estructura craneal de un Homo
sapiens adulto se aproxima ms a la de la cra de un chimpanc que a la de un chimpanc adulto: el rostro es achatado ("ortognato" o de
"bajo ndice facial") y es casi inexistente el torus supraorbitario (en la humanidad actual apenas se encuentran vestigios de torus en las
poblaciones llamadas australoides). De otro modo se puede decir que los arcos superciliares de Homo sapiens son "infantiles", delicados,
el rostro aplanado o ligeramente prognato.
Homo sapiens es, por su anatoma, un animal muy vulnerable si se encuentra en condiciones naturales.
Asociado al hecho por el cual morfolgicamente el ser humano tenga caractersticas que le aproximan a las de un chimpanc "nio" se
encuentra el 'ortognatismo' y esto quiere decir, entre otras cuestiones, que los dientes de Homo sapiens son relativamente pequeos y
poco especializados, las mandbulas, por esto, se ha abreviado y hecho ms delicadas, falta adems el diastema o espacio en donde
encajan los colmillos. La debilidad de las mandbulas humanas las hace casi totalmente intiles para la defensa a mordiscos ante un
predador y, asimismo, son muy deficientes para poder consumir gran parte del alimento en su estado natural, lo que es uno de los muchos
dficits corporales que llevan al humano a vivir en una sociedad organizada.

Aspectos culturales[editar]
Aparicin del lenguaje simblico[editar]
Artculo principal:

Evolucin del lenguaje

Hablar de la aparicin del lenguaje humano, lenguaje simblico, por lgica parecera implicar que hay que hablar previamente de
la cerebracin, y eso es bastante cierto, pero el lenguaje humano simblico tiene sus antecedentes en momentos y cambios morfolgicos
que son previos a cambios importantes en la estructura del sistema nervioso central. Por ejemplo, los chimpancs pueden realizar un
esbozo primario de lenguaje simblico basndose en la mmica (de un modo semejante a un sistema muy simple de comunicacin
para mudos).
Ahora bien, el lenguaje simblico por excelencia es el basado en los significantes acsticos, y para que una especie tenga la capacidad de
articular sonidos discretos, se requieren ms innovaciones morfolgicas, algunas de ellas muy probablemente anteriores al desarrollo de
un cerebro lo suficientemente complejo como para pensar de modo simblico. En efecto, observemos la orofaringe y la laringe: en
los mamferos, a excepcin del humano, la laringe se encuentra en la parte alta de la garganta, de modo que laepiglotis cierra
la trquea de un modo estanco al beber e ingerir comida. En cambio, en Homo sapiens, la laringe se ubica ms abajo, lo que permite a
las cuerdas vocales la produccin de sonidos ms claramente diferenciados y variados, pero al no poder ocluir completamente la epiglotis,

la respiracin y la ingesta deben alternarse para que el sujeto no se ahogue. El acortamiento del prognatismo que se compensa con una
elevacin de la bveda palatina facilitan el lenguaje oral. Otro elemento de relevante importancia es la posicin y estructura del hioides, su
gracilidad y motilidad permitirn un lenguaje oral lo suficientemente articulado.
Estudios realizados en la Sierra de Atapuerca (Espaa) evidencian que Homo antecessor, hace unos 800.000 aos, ya tena la capacidad,
al menos en su aparato fonador, para emitir un lenguaje oral lo suficientemente articulado como para ser considerado simblico, aunque la
consuetudinaria fabricacin de utensilios (por toscos que fueran) por parte del Homo habilis hace unos 2 millones de aos, sugiere que en
stos ya exista un lenguaje oral articulado muy rudimentario pero lo suficientemente eficaz como para transmitir la suficiente informacin o
enseanza para la confeccin de los toscos artefactos.
Adems de todas las condiciones recin mencionadas, imprescindibles para la aparicin de un lenguaje simblico, se debe hacer mencin
de la aparicin del gen FOXP2 que resulta bsico para la posibilidad de tal lenguaje y del pensamiento simblico, como se ver a
continuacin.

Tabla comparativa de las diferentes especies del gnero Homo[editar]


Los nombres en negrita indican la existencia de numerosos registros fsiles.
Altura
Especies

Cronologa
(cron)

Distribucin

de

Masa de

adulto

adulto (kg)

(m)

H. habilis

2.51.4

frica oriental

H. rudolfensis

1.9

Kenia

H. georgicus

1.81.6

Georgia

H. ergaster

1.91.25

H. erectus

20.3

Este y Sur de
frica

1.01.5

3055

1.9

Volumen
craneal
(cm)

600

Registro
fsil

Descubrimiento /
publicacin del
nombre

Varios

1960/1964

1 crneo

1972/1986

600

Escasos

1999/2002

700850

Varios

1975

9001100

Varios

1891/1892

frica, Eurasia
(Java, China,

1.8

60

Vietnam, Caucaso)

1 copa

H. cepranensis

0.8

Italia

H. antecessor

0.80.35

Espaa, Inglaterra

1.75

90

1000

Tres sitios

1994/1997

0.60.25

Europa, frica

1.8

60

11001400

Varios

1907/1908

H.
heidelbergensis

craneal

1994/2003

Homo rhodesiensis

Homo
neanderthalensis

0.30.12

Zambia

0.230.024

0.25

Homo sapiens

Europa, Asia
Occidental

Mundial

presente

0.16

Etiopa

H. floresiensis

0.100.012

Indonesia

Muy pocos

1921

12001700

Varios

1829/1864

5570
1.6

(complexin
fuerte)

1.41.9

H. sapiens idaltu

1300

55100

10001850

1450

1.0

25

400

Todava
vive

3 crneos

7
individuos

/1758

1997/2003

2003/2004

Cuadro sinptico de la evolucin humana[editar]


poca28

Edad

Tiempo

Australopitecinos

Homo en

(absoluto)

(frica)

frica

Homo en

Homo en Europa

Asia

Actualidad
Holoceno

(reciente)

Cultura

Neoltico a
H. sapiens

H. sapiens

H. sapiens

11 700

actualidad
(Escritura,...)

Pleistoceno

H. sapiens
(42 000act.)

11 700
H. sapiens
H. sapiens

Tarantiense29

(195 000-act.)

(40 000-act.)
H.
neanderthalensis
(230 000-29 000)

126 000

H.

Paleoltico

floresiensi

Superior

Musteriense

(75 000-13

(Pensamiento

000)

abstracto,

H. erectus

arte)

soloensis
(130 000-50
000)

Ioniense29

126 000

H. sapiens

H.

H. erectus

Musteriense

idaltu

neanderthalensis

(1,8 Ma-

Achelense

(185 000)

(230 000-29 000)

250 000)

(Fuego)

H. sapiens

H.

(195 000-act.)

heidelbergensis

H.
rhodesiensis
781 000

(600 000-160

(500 000-250 000)

000)

781 000
Calabriense29
1,8 Ma

1,8 Ma

Paranthropus

H. antecessor

robustus

(>780 000)

H. erectus

(2,0-1,2 Ma)

H. ergaster

H. cepranensis

(1,8 Ma-

P. boisei

(1,75-1 Ma)

(800 000)

250 000)

Achelense

(2,3-1,3 Ma)

H. habilis

Homo sp. de

H.

Olduvayense

Australopithecus

(1,9-1,6 Ma)

la Sima del

georgicus

sediba

Elefante

(1,8 Ma)

(1,95-1,78 Ma)

(1,2 Ma)

A. sediba
(1,95-1,78 Ma)
P. robustus
(2,0-1,2 Ma)
P. boisei

H. habilis
(1,9-1,6 Ma)
H.
rudolfensis
(2,4-1,9 Ma)

(2,3-1,3 Ma)

Gelasiense29

P. aethiopicus
(2,6-2,2 Ma)
A. garhi
(2,5 Ma)
A. africanus
2,59 Ma

2,59 Ma

(3-2,5 Ma)

A. africanus
(3-2,5
Ma)Kenyanthropus
platyops

Piacenziense

(3,5 Ma)
A. bahrelghazali
(3,58 0,27 Ma)

Plioceno

3,6 Ma

3,6 Ma

A. afarensis
(4-2,7 Ma)

A. afarensis
(4-2,7 Ma)

Zancliense

A. anamensis
5,33 Ma

(4,2-3,9 Ma)

Futuro de la evolucin humana[editar]


Se han hipotetizado diferentes posibilidades respecto a la evolucin futura del ser humano, entre ellos destacan:

Olduvayense
(Industria
ltica)

Una lnea del pensamiento que asegura que la especie humana ha dejado de evolucionar de la misma forma que el resto de los seres
vivos. La razn que plantea es que los avances en la ciencia ahora permiten sobrevivir a personas que de otra forma habran muerto
(eliminacin o alteracin del proceso de la presin selectiva) (Seleccin natural) como tambin la existencia de una movilidad a nivel
global, diluyndose as cualquier novedad gentica en una poblacin tan grande (eliminacin de la deriva gentica).30 31
Sin embargo, existen tambin otras posturas que consideran que son precisamente los adelantos tecnolgicos los que impulsan
actualmente la evolucin humana. Por una parte, se ha propuesto que el entorno actual favorece la reproduccin de las personas
inteligentes, independientemente de su fuerza fsica o su estado de salud.30 Adems, es posible que la ingeniera gentica
humana permita seleccionar las caractersticas genticas de la descendencia.30
Por otra parte, tambin se ha propuesto que en el futuro la tecnologa posibilite a las personas vivir como cyborg o incluso como seres
digitales dentro de cuerpos o estructuras completamente artificiales.30

El origen africano de los humanos modernos est determinado con base en la informacin sobre la historia de
nuestra especie, la cual viene de varias fuentes tales como el registro paleoantropolgico, los restos arqueolgicos y
las inferencias histricas basadas en las diferencias genticas actuales observadas en los humanos. Aunque estas
fuentes de informacin son fragmentarias, han ido convergiendo en los aos recientes en la misma historia general,
dando como resultado un origen para el Homo sapiens en elfrica subsahariana entre hace 140 000 y 200 000 aos;
lo que se ha dado en llamar la teora Out of Africa (Teora desde frica o Hiptesis de la Migracin de frica).
Si bien el origen africano de los humanos modernos es cada vez ms evidente, no hay en realidad una regin dentro
de frica que sea la cuna de la humanidad de manera indiscutible, ya que se han presentado mltiples evidencias que
muestran diferencias entre los resultados.

Historia de la teora[editar]
Ya en el s. XIX, el etnlogo James Prichard sostena que haba suficientes razones para concluir que los hombres
descendan de la poblacin negra de frica (Prichard, 1851).Charles Darwin fue uno de los primeros en proponer un
ancestro comn para los organismos vivientes, y sostuvo que el hombre tendra con ms probabilidad sus ancestros
tempranos en frica, dada la presencia all de simios antropomorfos como el gorila y el chimpanc (Darwin, 1871).
Con el advenimiento del estudio del ADN mitocondrial, se tiene el respaldo gentico a la tradicional Hiptesis de la
migracin de frica. En 1980 Brown propuso por primera vez que los humanos modernos poseeran un ancestro
comn mitocondrial que habra vivido hace unos 180 000 aos (Brown, 1980). En 1987 los investigadores Rebecca
Cann, Stoneking y Wilson demostraron que el Homo sapiens se origin en frica calculando entre 140 000 y 290 000
aos atrs y migr de all al resto del mundo, sustituyendo a los humanos arcaicos (Cann, 1987).

Evidencia fsil[editar]
La evidencia paleoantropolgica existente sugiere que los humanos anatmicamente modernos evolucionaron en
frica, durante los ltimos 200 000 aos, de una poblacin preexistente de humanos (Klein, 1999). Aunque no es fcil
definir "anatmicamente moderno" de una manera que incluya a todos los humanos vivientes y excluya a todos
loshumanos arcaicos (Lieberman et al., 2002). El acuerdo generalmente sobre las caractersticas fsicas de la
anatoma moderna incluyen un crneo altamente redondeado, retraccin facial y un esqueleto ligero y esbelto, en
contra de uno pesado y robusto (Lahr, 1996). Los primeros fsiles con estas caractersticas se encontraron en frica
orientalen el ro Omo, siendo fechados en aproximadamente 195 000 aos (Proyecto Genogrfico; White et al., 2003;
McDougall et al., 2005) y su antigedad coincide con lo estipulado para la Eva mitocondrial. Estos primeros fsiles son
conocidos como los Hombres de Kibish o restos Omo I y se consideran los Homo sapiens ms antiguos. En ese
tiempo, la poblacin de humanos anatmicamente modernos parece haber sido pequea y localizada (Harpending et

al., 1998). En cambio poblaciones de humanos arcaicos que fueron ms grandes, vivieron en varias partes del Mundo
Antiguo, incluyendo los neandertales en Europa y otras especies de humanos como el Homo erectus de
Asia (Swisher et al., 1994).

Arqueologa del comportamiento moderno [editar]


El hallazgo de restos que demuestran comportamiento moderno, se consideran evidencias consistentes de la
presencia del Homo sapiens. Es muy conocido que en Europa la conducta humana moderna da lugar al paleoltico
superior hace 30 000 aos; pero mucho antes en frica, se han encontrado indicios materiales de la presencia de
humanos modernos tales como representaciones abstractas en ocre rojo en la cueva Blombos (Sudfrica) de ms de
70.000 aos (Henshilwood 2002). Tambin en yacimientos de Howiesons Poort y Stillbay (Sudfrica), en donde se
encontraron puntas lticas y puntas de flechas de hueso con unos 60 a 70.000 aos.1 Ms antiguos an, son restos de
puntas de flechas y herramientas de hueso para pescar encontrados en el Congo, con 90.000 aos de antigedad
(Calvin, 2004).
Fuentes ms recientes han encontrado indicios de comportamiento moderno temprano en Pinncle Point (Sudfrica)
con una antigedad de hasta unos 164.000 aos, encontrndose cuchillas hechas segn el mtodo Levallois, donde la
piedra labrada fue tratada con calor y se encontraron 57 piezas con pigmento ocre rojo. 2

Evidencia antropolgica[editar]
La antropologa fsica tambin aporta indicios sobre el origen africano del hombre moderno. Un
estudio craneomtrico de la Universidad de Cambridge utilizando una muestra grande (6.000 crneos), concluye que
cuanto mayor es la distancia con el continente africano, ser proporcionalmente menor la variabilidad fenotpica,
estableciendo un origen probable de los humanos modernos en la regin sur-central de frica (Manica, 2007).

Evidencia microbiolgica[editar]
El estudio microbiolgico de la bacteria gstrica humana (Helicobacter pylori), ha revelado que la distribucin
de cepas (variedades) est relacionada con los patrones de migracin en los humanos. Se ha concluido que tanto los
humanos modernos como estas bacterias son originarios del frica subsahariana, dada la mayor diversidad all, y de
ah habran emigrado fuera de frica hace unos 50 000-70 000 aos (Linz, 2007).

Evidencia lingstica[editar]
El estudio histrico de las lenguas (paleolingstica), las relaciones entre ellas y la reconstrucin de las lenguas
ancestrales, estn limitados a una antigedad de pocos miles de aos. Sin embargo, una nueva teora propone que el
mayor nmero de fonemas estara relacionado con las regiones pobladas con mayor antigedad, en donde la
expansin migratoria tiene por caracterstica un efecto fundador, el cual se forma por los cuellos de
botella poblacionales, lo que producira que las poblaciones ms alejadas o aisladas reflejen una disminucin en el
nmero de fonemas. Un estudio que analiza 504 lenguas vivas 3 encontr que las lenguas que contienen ms sonidos
se hablan en frica y los que contienen menor nmero estn en Sudamrica e islas de Oceana; as pues por ejemplo
mientras el hawaiano tiene 13 sonidos, el idioma joisn !Xu llega a 141. Ello demostrara un origen de las lenguas
humanas modernas al Sur de frica y sera probable la existencia de un idioma protosapiens.
Algunos lingistas sugieren que los pueblos joisn y los hadza/sandawe estuvieron antiguamente relacionados; sin
embargo estos pueblos, segn la gentica poblacional, se habran separado entre s hace unos 100.000 aos, por lo
que esto permite creer que es posible que los fonemas denominados clics (chasquidos) tpicos de las lenguas
joisanas, hayan sido elementos que formaron parte de las lenguas primigenias de los humanos modernos. 4

Evidencia gentica[editar]

Desde los aos 1990, ha sido comn el uso de genotipos multilocus para distinguir diferentes grupos humanos y para
colocar individuos en grupos (Bamshad et al., 2004). Estos datos han llevado a una redefinicin biolgica de las razas
humanas como linajes evolucionarios y la descripcin de ellas en trminos cladsticos. La tcnica de
genotiparmultilocus se ha usado para determinar patrones de la historia demogrfica humana. As, el concepto de
"raza" proporcionado por estas tcnicas se puede sustituir por el deascendencia, entendido ampliamente.
Los estudios de la variacin gentica humana tambin insinan que frica fue el origen ancestral de todos
los humanos modernos, y que el Homo sapiens sapiens migr de frica y sustituy a las dems especies de Homo.
Un estudio sobre las distancias genticas entre continentes puede resumirse en un esquema simplificado con el
siguiente cladograma:5
frica
Europa
Amrica
Asia
Oceana

Mapa del origen africano de los humanos modernos creado a partir de la genmica mitocondrial. Las lneas indican la antigedad
aproximada de las poblaciones. En frica Oriental se habra originado Eva mitocondrial, expandindose por toda el frica
subsahariana a travs de los haplogrupos de ADN mitocondrial humano L0, L1, L2, L3, L4, L5 y L6. En cambio M y N representan
las primeras migraciones fuera de frica. Artculo principal: Ascendencia mitocondrial africana.

Los datos existentes sobre la variacin gentica humana apoyan y extienden las conclusiones basadas en la evidencia
fsil. Las poblaciones africanas muestran mayor diversidad gentica respecto a las poblaciones del resto del mundo,
insinuando que los humanos aparecieron primero en frica y posteriormente colonizaron Eurasia y Amrica (Tishkoff y
Williams, 2002; Yu et al., 2002; Tishkoff y Verrelli, 2003). La variacin gentica observada fuera de frica es siempre
un subconjunto de la variacin dentro de frica, un patrn que se producira si los migrantes de frica fueron limitados
en nmero y llevaron slo parte de la variabilidad gentica de frica con ellos (Cavalli-Sforza y Feldman, 2003). Los
patrones de variacin gentica sugieren una expansin de poblacin anterior dentro de frica seguida por una

subsiguiente expansin en las poblaciones no africanas, y las fechas calculadas para las expansiones generalmente
coinciden con el registro arqueolgico (Jorde et al., 1998).
Los aspectos de la relacin entre humanos anatmicamente modernos y arcaicos permanecen discutibles. Los
estudios deADNmt (Ingman et al., 2000), el cromosoma Y (Underhill et al., 2000), porciones del cromosoma
X (Kaessmann et al., 1999), y muchas (aunque no todas) las regiones autosomales (Harpending y Rogers, 2000)
apoyan la "hiptesis de la migracin de frica" de la historia humana, en donde los humanos modernos aparecieron
primero en frica subsahariana y entonces migraron desde frica al resto del mundo, con poco o ningn cruce con las
poblaciones arcaicas que gradualmente reemplazaron (Tishkoff et al., 2000; Stringer, 2002).
Los nuevos grupos que aparecen fuera de frica, incluyendo a los europeos, asiticos, amerindios y aborgenes
australianos, resultaron ser un nico grupo relacionado (monofiltico), resultante de una gran migracin de frica,6 que
puede ser dividido razonablemente en los grupos euroasiticos del oeste, del este y el australiano, este ltimo del cual
se cree que es uno de los primeros grupos que se mantuvo aislado.
Adn y Eva cientficos[editar]
Dentro de la bsqueda del origen de los humanos modernos, ha destacado la gentica poblacional a travs del ADN
mitocondrial y del cromosoma Y. El ADN mitocondrial nos muestra la ascendencia matrilineal en donde
nuestro ancestro comn ms reciente se le ha denominado Eva mitocondrial, mientras que el cromosoma Y muestra la
ascendencia patrilineal que nos lleva hasta el Adn cromosmico.
A la Eva mitocondrial se le ha dado una antigedad promedio de 190 000 (40 000) aos (Soares 2009) y el lugar en
que vivi podra coincidir con el de la mayor diversidad gentica mitocondrial, el cual se encuentra en el frica oriental,
particularmente en Tanzania (Gonder 2006). Es de notar que estos hallazgos coinciden con la evidencia fsil, en donde
los humanos modernos ms antiguos (los hombres de Kibish), han sido encontrados al Este de frica
(especficamente en Etiopa) y fueron datados con 195 000 aos de antigedad.
En cambio al Adn cromosmico se encuentra an bajo estudio. Si bien se ha demostrado su origen africano, se ha
hecho varias propuestas sobre su antigedad variando entre los 270 000 aos (en 1996 con poca evidencia),7 60 000
aos (en 2003 con ms datos),8 140 000 aos con un probable origen en la regin noroccidental de frica (2011) 9 y
ms recientemente (2012) se descubri un linaje africano con gran divergencia que nos lleva a los 340 000 aos de
antigedad,10 por lo que en la genealoga humana habra habido introgresin y se remontara hasta el Homo sapiens
arcaico.11
Genoma[editar]
La mayor diversidad gentica humana del mundo se encuentra entre los pueblos cazadores-recolectores de frica,
especialmente entre los joisn, por lo que segn el anlisis genmico, se considera que es el frica austral la regin
ms probable del origen de los humanos modernos.12

Hiptesis mixta[editar]
Si bien la Teora desde frica est ampliamente aceptada, varios grupos de investigadores citan la evidencia fsil y
gentica para defender una hiptesis ms compleja. Sostienen que los humanos relacionados con los rasgos
modernos surgieron varias veces de frica, durante un periodo extenso de tiempo, y se mezclaron con los humanos
arcaicos en varias partes del mundo (Hawks et al., 2000; Eswaran, 2002; Templeton, 2002; Zitkiewicz et al., 2003).
Como resultado, aseguran que el ADN autosomal de poblaciones humanas arcaicas que viven fuera de frica persiste

en las poblaciones modernas, y las poblaciones modernas de varias partes del mundo siguen teniendo alguna
semejanza fsica a las poblaciones arcaicas que habitaron esas regiones (Wolpoff et al., 2001).
Sin embargo, distinguir las posibles contribuciones al acervo gentico de los humanos modernos desde los humanos
arcaicos fuera de frica es difcil, especialmente ya que muchos loci autosomales se fusionan a veces antes de la
separacin de poblaciones humanas arcaicas (Pbo, 2003). Adems, estudios de ADNmt de humanos arcaicos y
modernos y cromosomas Y existentes sugieren que cualquier contribucin gentica superviviente de los humanos
arcaicos fuera de frica debe ser pequea, si realmente existe (Krings et al., 1997; Nordborg, 1998; Takahata et al.,
2001; Serre et al., 2004; Hammer et al., 2011). La observacin de que la mayora de genes estudiados hasta la fecha
se unen en poblaciones africanas apunta hacia la importancia de frica como el origen de las variaciones genticas
ms modernas, quiz con alguna subdivisin en la poblacin ancestral africana (Satta y Takahata, 2002). La secuencia
de datos de miles de loci de poblaciones mundiales ampliamente distribuidas finalmente puede clarificar los procesos
de poblacin asociados con la apariencia de los humanos anatmicamente modernos (Wall, 2000), as como la
cantidad de flujo gentico entre los humanos modernos desde entonces.

Contribucin neandertal[editar]
Desde el punto de vista gentico del ADN mitocondrial y del cromosoma Y, la contribucin del hombre de Neandertal al
acervo gentico de los humanos modernos es nula. El estudio genmico indica que ambos linajes se habran separado
hace unos 700 000 aos (Green, 2008). Sin embargo se sostiene tambin que hay un aporte gentico neandertal
(hibridacin) del 1-4 % en las poblaciones humanas no africanas (Green, 2010).
Se encontraron restos de un nio en Portugal de hace 24 000 aos con una aparente hibridacin neandertal/humano
moderno, sin embargo podra tratarse simplemente de una complexin robusta. 13

Primeros grupos humanos modernos[editar]


Vase tambin: Ascendencia mitocondrial africana

La evidencia gentica a travs del ADN mitocondrial y del cromosoma Y dan una idea aproximada sobre los primeros
pueblos o primeras razas. La genetista Sarah Tishkoff, sugiere que los khoisan, actuales habitantes del frica austral
(por ejemplo los bosquimanos), son el grupo humano divergente ms antiguo, los cuales se habran aislado bastante
del resto de la poblacin humana desde hace ms de 100 000 aos, tal vez por razones climticas y la aridez de
entonces; esto dio lugar al perodo ms largo en que dos poblaciones humanas modernas han quedado aisladas una
de la otra (Tishkoff, 2007). En el extremo sur de frica se encuentran restos humanos de ms de 100.000 aos (Cueva
del Ro Klasies) y son atribuibles a los khoisan. Descubrimientos ms recientes de pinturas
rupestres con ocre antiqusimas convierten a frica en el lugar de las imgenes ms antiguas del mundo.
Otros linajes antiguos son difciles de identificar debido al mestizaje de los pueblos africanos prehistricos. Sin
embargo se pueden encontrar haplogrupos de ADN con ms de 60 000 aos de antigedad en los pigmeos (frica
central) y en pueblos del frica Oriental como los nilticos, los dinka de Sudn, los hadza de Tanzania y en
Mozambique. Tambin en diversas etnias de Etiopa (aunque ms mestizados) como en los oromo, amhara, falasha,
etc. y en general a todo lo largo del frica negra.

Primeras migraciones[editar]
Artculo principal: Expansin de la humanidad

La probable primera migracin de humanos anatmicamente modernos fuera de frica, se conoce por los fsiles
de Homo sapiens arcaicos encontrados en las cuevas Skhul y Qafzeh al norte de Israel (entre Nazaret y Haifa); y
datan de un periodo de calentamiento global relativo 100.000 aos atrs. Estos restos fsiles han sido atribuibles a
tempranos Homo sapiens, pero la verdadera relacin de stos con los humanos modernos es discutible (Brown, 2002)
y podran tener su propia historia an no esclarecida. Estos hombres no llegaron aqu para quedarse, pues estas
regiones fueron repobladas luego por neandertales a medida que el clima en el hemisferio norte se enfriaba de nuevo
(Lahr y Foley, 1998).
Desde el punto de vista gentico, uno o dos linajes humanos colonizaron efectivamente Asia hace 60 000-70 000
aos, mientras que al mismo tiempo en frica permanecan por lo menos 40 linajes mitocondriales, los cuales son
reconocidos en la actual poblacin africana.14 (Vase tambin: Linajes mitocondriales fuera de frica)

Asia[editar]
Las diferencias entre las actuales poblaciones de China, India y Asia central se explican porque gran parte de la
prehistoria asitica transcurre durante la Edad de Hielo en que el fro converta en barreras inexpugnables
al Himalaya y cordilleras relacionadas, igualmente los montes Urales aislaban Siberia de Europa; esto hizo que las
poblaciones prehistricas se vieran aisladas entre s durante miles de aos.

Extremo Oriente: En Asia Oriental, el registro fsil de humanos arcaicos termina hace aproximadamente
100 000 aos, por lo que hay una discontinuidad hasta la aparicin de los humanos modernos hace unos 50 000
aos (Su, 1999). En el Extremo Oriente, la evidencia gentica sugiere que primero se pobl el Sudeste de Asia y
las migraciones hacia el Norte que poblaron Asia Oriental fueron posteriores (Su, 1999), segn consta en el
anlisis tanto de la gentica matrilineal (Yao, 2002) como patrilineal (Shi, 2005).

Siberia: En Asia, el Homo sapiens encontr una regin de praderas ininterrumpidas desde el ro
Jordn pasando por Asia Central hasta Mongolia. Al poblar estos territorios y encontrarse con climas fros
construy pequeos hogares o refugios improvisados, usaron armas ms eficientes como flechas y lanzas, se
visti con ropas de pieles y apareci un gran invento: la aguja de coser. La persecucin de manadas de mamuts lo
llevaron a colonizar el sur de Siberia desarrollndose culturas con 20.000 aos de antigedad
como Mal'ta, Alfontova y ms al este, como acercndose a Alaska los Dyuktai.(Cavalli-S. 1994)

Asia Central: El anlisis gentico de las poblaciones del Asia Central tanto de las poblaciones actuales como
aquellas de la Edad de bronce, demuestran el desarrollo de un mestizaje entre poblaciones occidentales (de
Eurasia Occidental) con poblaciones orientales (de Asia oriental), tal como se ve en kazajos, uzbekos, uigures
(Noroeste de China) y otros pueblos trquicos o mongoles (Yao 2004).

Australia[editar]
Las primeras migraciones efectivas fuera de frica de humanos modernos parecen ser de hace 60 000 aos.
Relativamente rpido atravesaron Asia a travs de la costa hasta llegar a Australia. Uno de los primeros esqueletos
modernos encontrados fuera de frica es el Hombre de Mungo y ha sido fechado en 42 000 aos atrs (Bowler et al.,
2003), aunque estudios de los cambios medioambientales en Australia discuten la presencia de humanos modernos
hace ms de 55 000 aos (Miller et al., 1999). Igualmente en Bobongara (Nueva Guinea) hay yacimientos de esta
misma poca glacial, en la cual Australia y Nueva Guinea formaban una sola masa continental llamada Sahul. Para

llegar all debieron cruzar el mar a la altura de la Lnea de Wallace en pequeas embarcaciones, convirtindose en el
primer hombre pero tambin en el primer primate en llegar a Australia.

Europa[editar]

El hombre-len con 32.000 aos y encontrado en Alemania, est asociado con la culturaauriaciense y se le considera la figurilla
(animal/antropomorfa) ms antigua del mundo.

Los humanos modernos llegan a Europa hace 40 000 aos provenientes del Medio Oriente y se les conoce como
el Hombre de Croman. Hasta la fecha, el esqueleto ms antiguo anatmicamente moderno descubierto en Europa
viene de los Montes Crpatos de Rumana y est datado en 34 000-36 000 aos atrs (Trinkaus et al., 2003). La
colonizacin de Europa implic la sustitucin paulatina del Hombre de Neandertal hasta su extincin hace 27 000 aos
y la sustitucin de su cultura musteriense por una ms avanzada, la auriaciense, que destac en el tallado de hueso,
cuerno y marfil; confeccionaba adornos como cuentas, pulseras y haca pinturas rupestres. Terminando la Edad de
Hielo, otras migraciones importantes llegaron desde el Medio Oriente y de las estepas del Asia Central durante
el Neoltico, entre 5000 y 10 000 aos atrs, y es cuando se difunden las lenguas indoeuropeas; la gentica actual de
Europa revela una mezcla de todas estas migraciones. Sin embargo en la Europa ms occidental, los descendientes
de celtas (irlandeses, escoceses) y principalmente de beros preservan an buena parte de la estirpe de los primeros
pobladores de Europa.[cita requerida]

Amrica[editar]
Artculo principal: Llegada del hombre a Amrica

Existe actualmente un debate sobre la antigedad de los primeros pobladores americanos, unos piensan que tiene una
antigedad de entre 30 000 y 60 000 aos segn la Teora del poblamiento temprano y otros que se empez a poblar
Amrica desde hace 12 000 a 14 000 aos segn laTeora del poblamiento tardo. En Monte Verde en el sur de Chile,
existen vestigios de una cultura que habit hace 14 800 aos. En todo caso hay consenso mayoritario en que las
migraciones bsicas ocurrieron en la edad de hielo desde Siberia por el puente de Beringia donde est ahora
elestrecho de Bering en direccin a Alaska, puerta de ingreso a Amrica. El anlisis gentico relaciona efectivamente a
todos los amerindios con muchos pueblos actuales de Siberia como los chukchis, selkupis, evenkis, ketis, etc. Segn

el Proyecto Genogrfico de la National Geographic, la principal migracin fue hace 14 000 o 15 000 aos y la cultura
ms antigua fue Clovis, en Nuevo Mxico hace 11 500 aos. Se lleg hasta el extremo sur del continente (Tierra del
Fuego) hace 9000 aos, donde habitan los Ymana y la primera civilizacin neoltica con agricultura y edificaciones de
piedra fue Caral en Per hace 5000 aos. Migraciones posteriores llegaron a Amrica del Norte: los na-den hace
6000-8000 aos y los esquimales.

Islas ocenicas y migraciones martimas [editar]


Varias islas fueron colonizadas durante la edad de hielo debido al descenso del nivel del mar de unos 100 metros,
como es el caso de Gran Bretaa, Japn, Ceiln, Tasmania, Indonesia y Filipinas, esta ltima poblada hace ms de
25 000 aos por negritos antecesores de los aeta. La verdadera migracin martima fue realizada por los malayos que
se esparcieron por las innumerables islas de Indonesia llegando a Melanesia en el 1.600 a. C. y desarrollando all la
cultura Lapita (Clark, 2000); desde all los grandes viajes se hicieron en sus piraguas dobles
hacia Micronesia, Fiyi y Samoa. Hacia el oeste los malayos colonizaron Madagascar en el s. IV. El poblamiento
de Polinesia se inici hacia el ao 1000 a. C. a partir de Samoa, verdadero centro de dispersin de la cultura polinesia,
llegando tan lejos como Hawaii (s. III),Pascua (s.V) y Nueva Zelanda (s. VIII). Los bereberes colonizaron
las Canarias hacia el 500 a. C.;15 y los europeos inician sus colonizaciones martimas al descubrir Islandiapor
irlandeses en el s. VIII (antes que los vikingos[cita requerida]) y las expediciones espaolas que redescubrieron Amrica
(1492), Lejano Oriente (1520) y el descubrimiento de laAntrtida (1603).

Periodizacin[editar]
Correlacin aproximada de la escala temporal
geolgica con el Paleoltico y sus divisiones

Escala en miles de aos.


Colores de la escala estratigrfica internacional.

El Paleoltico ha sido dividido tradicionalmente en tres periodos:

Paleoltico inferior, desde hace unos 2,85 millones de aos hasta los 127 000 aos antes del presente (AP), abarcando parte
del Plioceno y los tres primeros pisos del Pleistoceno: Gelasiense, Calabriense e Ioniense (antiguamente la segunda era conocida
como Pleistoceno inferior y la tercera como Pleistoceno medio);

Paleoltico medio, hasta los 40 000-30 000 aos AP, lo que supone casi todo el Tarantiense (tiempo atrs, Pleistoceno superior);

Paleoltico superior, hasta alrededor del 12 000 AP y, por tanto, casi todo el resto del Tarantiense (anteriormente, Pleistoceno
superior).2

Esta periodizacin solamente es vlida en su totalidad para Europa y las reas de frica y Asia ms cercanas. Para el resto del Viejo
Mundo y Amrica se han comenzado a desarrollar diferentes periodizaciones pero todava no se han establecido consensos acerca de su
utilizacin.

Humanos del Paleoltico[editar]

Crneo KNM-ER 3733perteneciente a Homo ergaster, con una antigedad de 1,75 millones de aos. Descubierto en Koobi Fora(Kenia) en 1975.

Al identificarse el Paleoltico con el uso de herramientas lticas por parte de las especies conocidas del gnero Homo, buena parte de
nuestros ancestros homininos, como Australopithecus, quedan fuera de su mbito de estudio:

Homo habilis, su primer representante, tena una capacidad craneal de 600-800 cm, meda entre 1,2 y 1,5 m de altura y pesaba
unos 50 kg. Vivi en frica hace 2,5-1,6 millones de aos AP.3

Homo rudolfensis, localizado solamente en frica oriental,3 tena unos 750 cm y entre 2,4-1,9 millones de aos de antigedad.
Est sujeto a polmica, creyendo algunos autores que pertenecera a H. habilis.

Homo ergaster, fue el primero en emigrar de frica. Con unos 850 cm y entre 1,8-1,4 millones de aos, es el antecesor africano
de H. erectus.4

Homo georgicus, con una capacidad enceflica de 650 cm y 1,6 millones de aos, ha sido identificado solamente enGeorgia.
Algunos autores lo consideran H. ergaster.4

Homo erectus, con 900-1100 cm, habit Asia entre 1,8-0,2 millones de aos AP.

Homo antecessor, descendiente de H. ergaster y ancestro de H. heidelbergensis, con un cerebro de ms de 1000 cm, vivi en
Europa y, quizs en frica, hace unos 800 000 aos.4

Homo heidelbergensis, con una antigedad de entre 500 000 y 150 000 aos, sera el antecesor de H. neanderthaliensis y
europeo como l.4 Meda 1,80 m de altura, pesaba unos 100 kg y tendra un crneo de 1350 cm.

Homo neanderthaliensis, algo menos robusto que su predecesor, posea una capacidad craneal superior a la nuestra, de unos
1500 cm, pesaba unos 70 kg y meda 1,70 m. Habit Europa y Oriente Prximo entre 110 000 y 30 000 aos AP.5

Homo floresiensis, poco conocido todava, con un metro de altura y un cerebro de 380 cm, vivi en la isla de Flores
(Indonesia) hasta hace unos 15 000 aos.

Homo rhodesiensis, con 1200-1400 cm, vivi en frica entre 500 000-200 000 aos AP. Est sujeto a debate, siendo
considerada por algunos autores una especie propia (presapiens)6 y adscrito por otros a H. heidelbergensis.

Homo sapiens, nuestra especie, que apareci en frica hace unos 200 000 aos.6

Clima[editar]

Restos de Elephas antiquusexhumados en el yacimiento sorianode Ambrona.

Por diversas razones (variaciones en la inclinacin del eje de rotacin de la Tierra, cambios en la rbita terrestre, ciclos polares...) el clima
de la Tierra ha ido variando, hasta donde sabemos, desde el Precmbrico. Entre estos cambios las
denominadas glaciaciones del Cuaternario son los mejor conocidos. Hasta hace pocos aos se supona que
en Europa, Norteamrica y Asia Centralhaba habido largos perodos en los que el clima se pareca al que hay ahora
en Siberia,Groenlandia o Alaska es decir, una temperatura media 10 o 12 grados ms baja que la actual (glaciaciones), durante los
cuales se viva en condiciones similares a las actuales de los laponeso esquimales. Estos momentos se alternaban con
los interglaciares en los que el clima era tan templado como el de hoy en da.
Esta visin est sujeta actualmente a revisin. Una de las razones es que son episodios que no estn bien datados; otra, es que son
regionales, de escala amplia, pero que no afectaron por igual a todo el planeta. Bien es cierto que se ha intentado una correlacin entre
los perodos glaciares de los diferentes continentes, sobre todo entre las glaciaciones clsicas de Centroeuropa, Mediterrneo y Atlntico,
pero sigue siendo un tanto arriesgada.
Adems, la nocin misma de las glaciaciones como unos largos perodos fros que se alternaban con otros largos episodios clidos de
manera estable est siendo muy cuestionada. Actualmente se da por seguro que lo que hubo fueron una serie de estadios
isotpicos muy numerosos y de corta duracin, a los que se refieren los cientficos con numeraciones pares para las fases fras e
impares para las templadas. A pesar de lo cual sigue mantenindose la terminologa relacionada con las glaciaciones como referencia a la
hora de fechar los acontecimientos del Paleoltico.7
Episodios geoclimticos del Cuaternario8

Antigedadtl 1

Norteamrica

Europa
atlntica

Magreb

Europa
mediterrnea

Europa
central

MIS

11 000 aos

Posglaciar

Flandriense

Mellahiens
e

Versiliense

Posglaciar

80 000 aos

Wisconsin

Devensiense

Regresintl 2

Regresintl 2

Vistula o Weichsel

Wrm

2-4, 5a-d

130 000 aos

Sangamoniense

Ipswichiense

Ouljiense

Tirreniense II y III

Eemiense

Riss-Wrm

5e (7, 9?)

190 000 aos

Illinoiense

Wolstoniense

Regresintl 2

Regresintl 2

Saaliana

Riss

424 000 aos

Pre-Illinoiensetl

Hoxniense

Anfatiense

Tirreniense I

Holsteiniano

Mindel-Riss

1112

478 000 aos

Angliense

Regresintl 2

Regresintl 2

Elsteriana

Mindel

12[cita requerida]

866 000 aos

Cromeriense

Maarifiense

Siciliense

Gnz-Mindel

13-2112 13

Europa del Norte

3 9 10 11

1 100 000
aos?

Beestoniense

1.

2.

3.

Regresintl 2

Regresintl 2

Menapiana

Gnz

22-60?12 13

Volver arriba Las fechas son aproximadas y varan segn zonas y segn estudios.

Saltar a:a b c d e f g h Regresin: indica la ausencia de hielo en la zona concreta.

Volver arriba Los periodos glaciales e interglaciales conocidos antiguamente como Nebraska, Aftoniense, Kansan y Yarmoutianense se agrupan
en uno nico conocido como Pre-Illinoiense.
Notas: en negrita los periodos glaciales. En otras partes del planeta cada periodo puede recibir otros nombres.

En el Hemisferio Norte, el casquete polar permanente superaba el paralelo 50 en los perodos de mximo glaciar. Se sabe que las
glaciaciones afectaron tambin a los Andes y que la Patagonia se cubri de una capa permanente de hielo. Tambin hay glaciares extintos
de poca pleistocena en las montaas ms altas de frica central, Nueva Zelanday otros puntos de Oceana.
Las zonas en las que no se produjeron episodios glaciares (como la mayor parte de frica) sufrieron unos perodos de mayor humedad
conocidos como pluviaciones, seguidos de otros de mayor sequedad, pero esta alternancia es todava muy mal conocida.

Curva de paleotemperaturas de istopos de oxgeno del Pacfico y del

Variaciones en las temperaturas de la Antrtida segn medidas isotpicas de sondeos

Mediterrneo.

en los casquetes polares.

A pesar de todo, existe un mtodo relativamente preciso para medir las variaciones climticas a nivel global, al menos desde hace unos
700 000 aos, gracias a las llamadasCurvas de paleotemperaturas de istopos de oxgeno. Este sistema se basa en el principio de que
el oxgeno de los ocanos (concretamente sus istopos 16O y 18O) ha ido variando en su proporcin a lo largo del tiempo. Dado que tales
istopos quedan atrapados en las conchas de animales marinos (foraminferos), es posible calcular tales variaciones por medio de
sondeos estratigrficos submarinos. El ms utilizado es el V28-238 del Pacfico, pero tambin lo hay en el Mediterrneo.
Similares medidas pueden tomarse, tambin por medio de los istopos de deuterio (D), que tambin refleja la cantidad de 18O en las
conchas de foraminferos, pero en este caso los sondeos son practicados en los casquetes polares.
Vase tambin:

Glaciacin

Economa[editar]
La economa paleoltica era depredadora, del tipo caza-recoleccin y con ella cubran sus necesidades bsicas: comida, lea y materiales
para sus herramientas, ropa o cabaas. La caza fue poco importante al principio del Paleoltico, predominando la recoleccin y el
carroeo. A medida que el ser humano progres fsica y tecnolgicamente la caza fue cobrando mayor importancia:

Los primeros hominidos, incluidos los australopitecos y Homo habilis apenas eran capaces de cazar. Vivan de la recoleccin de
vegetales comestibles (tubrculos, races, cortezas y brotes tiernos, frutas y semillas); de capturar pequeos animales (insectos,

reptiles, roedores, polluelos, huevos...) y de animales muertos o enfermos que encontraban (carroa, sobre todo). Eran animales
oportunistas.14

Los Homo erectus ya cazaban, pero su verdadera base alimenticia sigui siendo la recoleccin y la carroa, as como las
capturas oportunistas o con trampas.

Los verdaderos homininos cazadores son Homo heidelbergensis, Homo neanderthalensis y Homo sapiens que, sin embargo,
nunca dejaron de comer vegetales, pequeos animales o carroa. Sobre los grandes yacimientos de Torralba y Ambrona, en Soria,
Espaa,15 (donde hace unos 300 000 aos despiezaban enormes elefantes de hasta 20 tn de peso) algunos autores sostienen que no
eran cazaderos, sino lugares de carroeo,16 mientras que otros creen que H. heidelbergensis se aprovechara de la reducida
movilidad de los elefantes en estas reas pantanosas para cazarlos. Una prueba clara de que este hominino cazaba son las lanzas
de madera de Schningen, con 400 000 aos de antigedad.17 Los neandertales y H. sapiens tambin aprendieron a pescar por
medio de arpones, redes o anzuelos.

Cabaa temporal de ramas en Terra Amata, cerca

Cabaa de pieles construida dentro de la cueva de

Una de las cabaas de un campamento veraniego de

de Niza (Francia). Pudo ser un asentamiento de

Lazaret Niza (Francia), probablemente un

cazadores de renos enPincevent (Isla de Francia), tiene

primavera, tiene casi 400 000 aos de antigedad

campamento base con algo menos de 200 000 aos

unos 14 000 aos de antigedad

Tecnologa[editar]
Categora principal:

Tecnologa prehistrica

En esencia, las tcnicas de fabricacin de utensilios no cambiaron demasiado a lo largo del Paleoltico, a pesar de la multitud
de culturas que han llegado a diferenciarse; lo que s se produjo fue un proceso de perfeccionamiento ms o menos constante en la
obtencin de las formas deseadas.

Los tiles de piedra se fabricaron por medio de diversas tcnicas de talla, entre las que destaca la percusin: se golpeaba
el ncleo de una roca de rotura concoidea(cuarzo, cuarcita, slex, obsidiana, etc.) con un percutor de piedra (percutor duro) o
de cuerna de crvido (percutor blando o elstico), para dar forma a las herramientas lticas. En el Paleoltico superior se lleg a tallar
la piedra por presin, adems de por percusin, consiguiendo un mayor control sobre el resultado. En ambos casos se obtenan filos
cortantes o, bien, esquirlas afiladas denominadas lascas. Inicialmente se fabricaban herramientas de piedra muy simples, los cantos
tallados; despus aparecieron los bifaces o hachas de mano, que servan para hacer de todo: cortar, cavar, romper o perforar; ms
adelante, los tiles se especializaron, apareciendo lasraederas (para curtir pieles), los cuchillos (para desollar animales), las puntas
de lanza de piedra, etc.18 19

Canto tallado, el utensilio ms antiguo y sencillo que fabric el ser humano en el Paleoltico inferior

El bifaz supuso una autntica revolucin tecnolgica, dando lugar a una cultura propia, elAchelense

El hendidor achelense, de apariencia sencilla, pero conceptualmente muy avanzado

La raedera, una lasca preparada para curtir pieles, se generaliz en el Paleoltico medio

Utensilios del Paleoltico superior: hoja de slex,raspador y perforador

Punta folicea (en forma de hoja de laurel) con talla bifacial por presin (Solutrense)

Arpn con microlitos, arpn de doble hilera yazagaya(Magdaleniense)

Pequeos tiles de hueso del Paleoltico superior: aguja de coser y anzuelo

Podramos distinguir las siguientes etapas en la talla de la piedra:


1.

Paleoltico inferior arcaico, en el que predomina la llamada Cultura de los cantos tallados o modo tcnico 1, conocida
tambin con los apelativos anglosajones deolduvayense o Pebble Culture. Los homininos obtenan unos 10 cm de filo
cortante de un kilogramo de roca.

2.

El achelense (asociado a los bifaces) y las similares culturas sin bifaces de Asia (Pre-soaniensesoaniense en India y China y padjitaniense en Japn, todas del Paleoltico inferior), constituiran el modo tcnico 2,
mediante el cual se desarrollan unas tcnicas de talla bifacial que permiten obtener hasta 40 cm de filo de un kilogramo de
roca; para ello daban entre 25 y 70 golpes.

3.

Durante el musteriense y otras culturas musteroides (modo tcnico 3, correspondiente al denominado Paleoltico medio)
eran capaces de obtener hasta dos metros de filo cortante de un kilogramo de roca, dando ms de 70 golpes.

4.

Los humanos modernos portadores del modo tcnico 4 (Paleoltico superior) llegaron a sacar de un kilogramo de roca ms
de 26 m de filo cortante, aunque tenan que dar ms de 250 golpes.20

Tambin se fabricaron tiles de hueso como los punzones, las azagayas o puntas de lanza, los arpones para la pesca,
propulsores, agujas de coser, anzuelos, bastones perforados (a menudo llamados bastones de mando), etc. Sin embargo
todos estos artefactos solo se volvieron abundantes con la llegada a Europa de los humanos modernos, en el
denominado Paleoltico Superior.

Sociedad[editar]

Mapamundi de las migraciones de Homo sapiens, con el polo norte como centro. Los patrones de migracin estn basados en estudios del ADN
mitocondrial (matrilinear). Los nmeros representan miles de aos.

Muchos investigadores utilizan la clasificacin de Elman R. Service a la hora de identificar las sociedades paleolticas. La mayora de
stas son consideradas bandas, grupos pequeos decazadores-recolectores nmadas, de carcter igualitario, sin claras diferencias
entre sus miembros, sin lderes formales y que vivan en campamentos estacionales o cuevas.21 Al ser de reducido tamao, en estos
grupos no deba existir ni especializacin ni divisin del trabajo: cada miembro del grupo era capaz de hacer de todo para sobrevivir,
al margen de las capacidades individuales, mayores en unos individuos que en otros. Dado el dimorfismo sexual propio de los
homininos, es posible que hubiese un cierto reparto de tareas entre sexos (en aquellos casos en los que la potencia fsica fuese
esencial o se produjese un embarazo). Y, quizs tambin, en funcin de las edades.
El acceso a la mayora de los bienes, de carcter colectivo, deba ser libre. Algunos seran de uso privado (como las herramientas,
ropas o adornos) pero la posibilidad de robo sera muy reducida: por la movilidad implcita a su tipo de vida (lo que limitara la
capacidad de acumular bienes) y por los sistemas de intercambio recproco, que seran los predominantes. Tampoco sera habitual la
guerra (aunque la entendamos en su sentido ms amplio, como conflictos armados entre grupos de personas) y as lo parecen
corroborar la ausencia de indicios arqueolgicos claros. Muchos autores relacionan los sucesos blicos con la aparicin de
las jefaturas y los estados,22 pero hay antroplogos que opinan lo contrario.23 24
La densidad de poblacin era mnima, estimndose entre 0,3 y 0,03 personas por km, lo que supone una poblacin en la Pennsula
ibrica de entre 18 000 y 180 000 seres humanos,25 y entre 5 y 15 millones en todo el globo para finales del perodo.26 27 Al ser tan
escasa la poblacin y tan dispersos los grupos humanos las bandas no podran sobrevivir sin intercambiarse miembros entre ellas
para armonizar las proporciones entre ambos sexos. A su vez, la prctica de la exogamia servira para establecer redes de larga
distancia basadas en los vnculos sociales y culturales entre los grupos, los cuales se reuniran temporalmente en unidades mayores,
el clan o la tribu.28

Creencias[editar]
Artculo principal:

Arte paleoltico

Venus de Willendorf, estatuilla antropomorfa femenina del Paleoltico superior (entre 22 000-24 000 aos AP).

Hasta hace poco las primeras evidencias de que los homininos haban desarrollado ciertas creencias religiosas y espirituales
pertenecan al Paleoltico medio: los neandertales presentan un comportamiento funerario complejo, caracterizado por hechos como
que enterraban a sus muertos, les ofrecan ofrendas (artefactos lticos, flores o restos animales) y, en algn caso, manipulaban los
cuerpos.29 Pero el hallazgo de decenas de individuos de H. heidelbergensis arrojados intencionadamente a la Sima de los
Huesos junto con un bifaz sin utilizar ha llevado a los investigadores a remontarse hasta ms all de los 300 000 aos.17 Este tipo de
comportamientos se generaliz y diversific con la aparicin delH. sapiens.
Por otro lado, antroplogos como James Harrod y Vincent W. Fallio, han propuesto recientemente que la religin y la espiritualidad
(as como el arte) podran haber surgido primero entre homnidos pre-paleolticos o en las sociedades tempranas del Paleoltico
inferior. De acuerdo con Fallio, el ancestro comn de los chimpancs y los humanos experiment estados alterados de conciencia,
participando en el ritual, el cual fue utilizado en sus sociedades con la finalidad de fortalecer los lazos sociales y la cohesin del
grupo.[cita requerida]
Aunque existen una placa grabada hace 300 000 aos en Alemania (en Bilzingsleben) y una posible figura antropomorfa de 250 000
en Israel (en Berejat Ram), solo son ejemplos aislados de arte paleoltico, no habindose generalizado las manifestaciones simblicoartsticas hasta la aparicin de H. sapiens. Estas evidencias se remontaran a, por lo menos, 75 000 aos, consistiendo en unas
placas grabadas y pintadas, as como una serie de conchas marinas perforadas, halladas todas ellas en Sudfrica (en la cueva de
Blombos). Es posible que el H. sapiens haya producido elementos artsticos o decorativos con anterioridad a esta fecha, pero su cuna
es frica y all es muy difcil datar adecuadamente ciertas manifestaciones artsticas y las investigaciones al respecto no son tan
abundantes como en otros continentes.30
En Europa se han encontrado gran cantidad de obras de arte posteriores, pintadas o esculpidas en las paredes de las cuevas (arte
parietal) o decorando elementos de uso cotidiano (arte mueble, que abarca artefactos de piedra, hueso o marfil, como arpones,
puntas de lanza o bastones). No se sabe cul era el objeto de estas representaciones simblicas, pero es posible que tuvieran alguna
finalidad mgica o religiosa, ya que su temtica est ntimamente relacionada con el medio natural y su numen. Quizs eran una
forma de magia simptica o evocaban figuras apotropaicas (protectoras). Las Venus paleolticas nos proporcionaran, segn algunos
autores, un indicio, ya que podran haberse utilizado para asegurar el xito en la caza o para lograr la fertilidad de la tierra o
femenina.31 Otras veces han sido explicadas como representaciones de la Madre Tierra, similar a la diosa Gea,32 siendo descritas,
adems, por James Harrod como representantes de las mujeres (y hombres) en chamnicos procesos de transformacin espiritual.33
El Neoltico que quiere decir, la "nueva edad de piedra", es donde se produce el primer periodo de desarrollo tecnolgico ysocial.58 Esta
etapa se inici hace unos 12 000 aos (en el 10 000 a. C.) y se caracteriz por la creacin de los primeros poblados y por la aparicin de
la agricultura, la ganadera, y la metalurgia.59 60 En este perodo es cuando comienza el cultivo de ciertoscereales como el arroz, el trigo,
el maz, y de tubrculos como la patata. De esta manera, el ser humano dej de depender de la caza, la pesca y de la recoleccin de
productos de las plantas silvestres, y se convirti en autosuficiente; esto permiti que se pudiera adoptar un tipo de vida sedentaria,
aunque algunas actividades como el pastoreo an siguieron requiriendo de la prctica del nomadismo o del semi-nomadismo. La

incorporacin de este cambio de vida conllev cambios en la alimentacin y, de esta manera, se aprendi a fabricar pan y a
elaborar bebidas alcohlicas.

La agricultura[editar]
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Historia de la agricultura

A mediados del X milenio a. C. se produjo un cambio crucial que es el desarrollo de la agricultura, cambio calificado como "revolucin" por
el historiador australiano Gordon Childe;61 tuvo lugar en la zona del Creciente Frtil, y hacia el 7000 a. C. se extendi a otros lugares,
como al valle del Indo, a Egipto (6000 a. C.), y a China (5000 a. C.).62 Por otro lado, en Mesoamricatambin se han encontraron restos
arqueolgicos que confirman que la agricultura ya se practicaba en este lugar en el 2700 a. C.63A partir del 5500 a. C. se generaliz el
desarrollo del regado organizado y de la utilizacin, por parte de los sumerios, de mano de obra especializada.
La investigacin tradicional ha tendido a concentrarse en la regin del llamado Creciente Frtil pero los estudios arqueolgicos realizados
en el continente americano, as como en el este y sudeste de Asia, muestran que ciertos sistemas agrcolas que utilizaban diferentes tipos
de cultivos y que funcionaban con el apoyo de determinados animales, podran haberse desarrollado de manera paralela prcticamente en
la misma poca.64

El uso de los metales[editar]


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Edad de los Metales

Fundicin de cobre en murales funerarios egipcios.

El uso de los metales, el bronce y el hierro, suplantaron el slex y otros materiales ptreos que hasta ese momento eran la materia bsica
para la elaboracin de herramientas agrcolas, armas y materiales de construccin; esto hizo posible el poder disponer de objetos ms
duraderos y eficientes.
Despus del cobre, se descubrieron nuevas aleaciones del cobre como el estao o el plomo, que juntos dieron lugar a un nuevo producto,
el bronce; este nuevo material es menos maleable, pero ms duro. Un gran salto tecnolgico se dio con el uso de la forja, estos hornos de
alta temperatura hicieron posible la manipulacin del hierro para producir herramientas an ms resistentes. Esta secuencia tecnolgica
ha configurado la denominacin de las diferentes etapas de la edad de los metales: la edad del cobre, la edad del bronce, la edad del
hierro.
Todos estos metales ya eran conocidos por el hombre preneoltico, pero este no dominaba las tcnicas para su elaboraciny
manipulacin, tcnicas que requeran de temperaturas muy altas. Los utensilios, armas y adornos de cobre o bronce eran el material
bsico en el 3000 a. C. Posteriormente, en el Mediterrneo oriental, en el Oriente Prximo y en China se implant, de manera
generalizada, el uso del hierro.65
Es posible que los habitantes de Amrica no conocieran el uso del hierro con anterioridad a la cultura chavn (900 a. C.),66 pero se sabe
que los mochicas disponan de armaduras, de cuchillos y de vajillas de metal.67 Los incas, que tenan poco recursos para conseguir
metales, recurran al relevo de sus arados, al menos durante la conquista de los Chim.68 La investigacin arqueolgica en Per ha sido
poco desarrollada pero es posible que el acero ya existiera en esa zona antes que en Europa.69

Los despuntes de las civilizaciones[editar]


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Civilizacin

El desarrollo de la agricultura tuvo numerosas consecuencias, algunas de ellas de gran trascendencia para la historia de la
humanidad.70 Una de las ms importantes fue el incremento de las concentraciones humanas que se organizaron y llegaron a

formar estados. Aun as, siguieron existiendo pueblos nmadas, como los aborgenes de Australiao los boiximanos del sur de frica, que
no utilizaron la agricultura, y si lo hicieron, fue en una poca ms reciente.71 72 73
Hasta el inicio de la colonizacin europea, en el siglo XV, una gran parte del planeta estaba ocupado por grupos humanos que no
pertenecan a ningn estado. Muchas sociedades tribales se transformaron en estados cuando fueron amenazados, o recibieron la
influencia de estados ya constituidos. Algunas "tribus", como por ejemplo losCasitas de Babilonia o los Manchuria de China, consiguen
conquistar a estados muy desarrollados y, posteriormente, se integraron dentro de sus estructuras.74
Es, pues, el desarrollo de la agricultura el que crea las condiciones necesarias para hacer posible la emergencia de sociedades complejas,
llamadas "civilizaciones", la formacin de estados y la aparicin de mercados. Y, de manera paralela, el desarrollo de la tecnologa permiti
al hombre ejercer un control de la naturaleza y desarrollar sistemas de transporte y redes de comunicacin.7
Existen diversas acepciones del trmino estado. Max Weber lo define como "una organizacin humana que controla de manera exclusiva
y legal el uso de la fuerza sobre una zona geogrfica especfica".76
Los primeros estados aparecieron en el IV milenio a. C. (4000-3000 a. C.) al oeste de Irn, en Mesopotamia, y en Egipto y en el III
milenio a. C. (3000-2000 a. C.) en el valle del Indo, en la India, y en Caral, en la costa central del Per. En China, la aparicin de los
primeros estados es posterior; pues fue a finales del tercer milenio y principios del segundo.77 A partir del 2500 a. C. se crearon las
primeras sociedades protourbanas, pero la primera dinasta testificada por la arqueologa es la de los Xia.78 En el segundo milenio
emergieron civilizaciones en Creta, Grecia Oriental y Turqua.79 Las civilizaciones maya, moche y nazca aparecieron en Amrica Central y
en Per a finales del I milenio a. C.