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ESTRUCTURA

Y FUNCIN
DEL CUERPO HUMANO
2.a edicin

ESTRUCTURA
Y FUNCIN
DEL CUERPO HUMANO
2.a edicin
BIBIANA ESCUREDO RODRGUEZ
Diplomada en Enfermera.
Coordinadora de titulacin.
Escuela Universitaria de Enfermera Sant Pau, Barcelona.
Profesora de la E. Universitaria de Enfermera Sant Pau,
Universidad Autnoma de Barcelona

JUAN M.a SNCHEZ SEGURA


Doctor en Medicina y Ciruga.
Jefe clnico del Servicio de Medicina Intensiva del Hospital
de la Santa Creu i Sant Pau, Barcelona.
Profesor de la E. Universitaria de Enfermera Sant Pau,
Universidad Autnoma de Barcelona

F. XAVIER BORRS PREZ


Doctor en Medicina y Ciruga.
Adjunto del Departamento de Cardiologa del Hospital
de la Santa Creu i Sant Pau, Barcelona.
Profesor de la E. Universitaria de Enfermera Sant Pau,
Universidad Autnoma de Barcelona

JOSEP SERRAT SERRAT


Doctor en Biologa.
Exprofesor de la E. Universitaria de Enfermera Sant Pau,
Universidad Autnoma de Barcelona

KWWSERRNVPHGLFRVRUJ

Comit asesor de Enfermera


de McGraw-Hill/Interamericana
Juana Hernndez Conesa
Directora E. U. Enfermera.
Universidad de Murcia
Paloma Moral de Calatrava
E. U. Enfermera
Universidad de Murcia

ESTRUCTURA Y FUNCIN DEL CUERPO HUMANO


No est permitida la reproduccin total o parcial de este libro, ni su tratamiento
informtico, ni la transmisin de ninguna forma o por cualquier medio, ya sea
electrnico, mecnico, por fotocopia, por registro u otros mtodos, sin el permiso
previo y por escrito de los titulares del Copyright.
DERECHOS RESERVADOS ? 2002, respecto de la segunda edicin en espaol,
por B. ESCUREDO y otros
McGRAW-HILL - INTERAMERICANA DE ESPAA, S. A. U.
Edificio Valrealty, 1.a planta
Basauri, 17
28023 Aravaca (Madrid)
Primera edicin: 1995
ISBN: 84-486-0468-7
Depsito legal: M. 34.800-2002
Diseador grfico: Pere Llus Len
Preimpresin: MonoComp, S. A. Cartagena, 43. 28028 Madrid
Impreso en EDIGRAFOS, S. A. Volta, 2. Pol. Ind. San Marcos. 28906 Getafe (Madrid)

IMPRESO EN ESPAA - PRINTED IN SPAIN

PREFACIO

La primera edicin de esta obra naci como respuesta a la


modificacin del plan de estudios de Enfermera del ao
1993. Dicha modificacin, no slo represent una reestructuracin en el nmero de crditos, sino tambin un cambio
en el enfoque del mismo. Debido a la gran proliferacin de
conocimientos en el campo de las Ciencias de la Salud, se
haba llegado a una gran especializacin, que se reflejaba en
los programas docentes en un estudio cada vez ms fragmentado del ser humano. La modificacin del plan de estudios fue una excelente oportunidad para poner en prctica
de manera oficial este nuevo enfoque, que pretenda un
estudio ms integrador de la persona.
De esta manera, en la nueva asignatura de Estructura y
funcin del cuerpo humano, se integraron los conocimientos
de Anatoma, Fisiologa, Bioqumica, Embriologa y Gentica, que tradicionalmente haban compuesto el curriculum
de Enfermera como asignaturas independientes. Las materias citadas constituyen una base comn para el desarrollo
de otros estudios de las Ciencias de la Salud, como Fisioterapia, Farmacia, Odontologa, Podologa, etc., a cuyo perfil
se ajustan; por esta razn, pensamos que esta obra tambin
puede resultar de gran utilidad a los estudiantes de estas
reas, que asimismo podran beneficiarse de este enfoque
integrador.
Los propsitos, todava vigentes, del primer proyecto fueron: llenar el vaco existente en la bibliografa de nuestro
pas de obras de carcter integrador, que reunieran las materias imprescindibles para la comprensin y el estudio del
cuerpo humano; favorecer la comprensin y participacin
del alumno en clase, al no tener que preocuparse de anotar y
memorizar conceptos, por disponer de la informacin completa por escrito; y contribuir a motivar a los alumnos para
que profundicen en aspectos concretos con la ayuda de
textos ms especializados.
La buena acogida de la primera edicin y el convencimiento de que todo proyecto debe ser evaluado y mejorado
han motivado que hoy les presentemos esta segunda edicin
del libro Estructura y funcin del cuerpo humano. Las modificaciones introducidas son fruto de las aportaciones de
los profesores de la asignatura de diferentes universidades,
que nos han hecho llegar sus sugerencias, de los comentarios de algunos exalumnos y de nuestras propias valoraciones crticas como autores.
Los exalumnos refieren que el libro no slo les sirvi en
su da para comprender y estudiar la asignatura, sino que
tambin les ha sido til posteriormente, como fuente de
consulta general durante el desarrollo profesional. Esta idea
de contribuir a un mayor conocimiento prctico ha sido

incorporada en los objetivos de esta segunda edicin, por lo


que hemos intentado disear un libro que evite memorizaciones, distinga entre lo importante y lo accesorio, y sea
fcil de consultar en aos sucesivos.
Las mejoras que hemos pretendido realizar son de tipo
global, es decir, afectan tanto a los contenidos como al
formato de la obra. Respecto a las modificaciones de contenido, se han ampliado los conocimientos en algunos captulos como en el de biologa celular, se han incluido las
recientes evidencias conseguidas en gentica y se han ampliado algunas reas de la embriologa. Se han suprimido
algunos conceptos de patologa y han sido sustituidos, al
final de los distintos captulos, por un glosario de los trminos usados ms habitualmente en la clnica. Creemos que
stos pueden ayudar a los alumnos a ir conociendo y comprendiendo el lxico usado en el mundo de las Ciencias de
la Salud y, por otro lado, les pueden ayudar a entender las
historias clnicas y a ampliar los conocimientos durante los
perodos de prcticas al lado del enfermo.
Se ha unificado la nomina anatomica, optndose por la
internacional. Finalmente, se ha ampliado el nmero de las
tablas y los grficos, con el nimo de simplicar los conceptos, evitar esfuerzos de memorizacin y facilitar las consultas posteriores.
En lo que respecta al formato, se ha ampliado el tamao
del mismo, lo que ha permitido esponjar el texto y hacer
ms cmoda la lectura. Se ha mejorado considerablemente
el diseo de las ilustraciones, hacindolas ms grandes y
claras, y dotndolas de una mejor gradacin de color, lo que
contribuye a hacerlas ms atractivas. Finalmente, se ha sustituido la anterior encuadernacin por otra de consistencia
ms dura, lo que le proporciona mayor resistencia. El conjunto de las modificaiones realizadas en el contenido y el
formato nos permiten poder presentar un libro actualizado,
adaptado al curriculum de los primeros ciclos en Ciencias
de la Salud (Enfermera, Fisioterapia, Podologa, Odontologa, Farmacia, etc.), ms moderno y atractivo, y en definitiva una obra de mayor calidad.
El cuerpo humano es una entidad que funciona como un
todo, de forma organizada e interrelacionada. La comprensin global del mismo obliga a conocer los elementos y
sistemas que lo constituyen, as como su estructura, tanto
desde el punto de vista externo y macroscpico (anatoma),
como desde el punto de vista interno (bioqumica) y microscpico (citologa, gentica e histologa). El conocimiento de
su funcionamiento fisiolgico y bioqumico permitir comprender todos los procesos metablicos que tienen lugar en
cada uno de los sistemas que lo componen.

Prefacio

El libro se ha estructurado en seis partes. En la primera,


se hace un repaso global de la estructura bsica del cuerpo
humano, la clula, sus componentes bioqumicos, la informacin gentica que contiene su ncleo, as como la formacin de los diversos tejidos y sus funciones. En la parte II,
se presenta el sistema de relacin en el que se describe la
forma en que el ser humano se relaciona, tanto en su medio
interno, como en el mundo exterior; en esta parte, se expone
el sistema osteomuscular, el sistema nervioso, los rganos
de los sentidos y el sistema endocrino. La parte III engloba
los sistemas dedicados a la alimentacin y excrecin del
organismo, siendo uno de sus captulos el que aborda el
metabolismo.
En la parte IV, se describen los sistemas que permiten la
oxigenacin celular. La parte V se dedica a los sistemas de
defensa del organismo frente a los elementos nocivos externos e internos. Finalmente, en la parte VI se abordan los
temas sobre reproduccin y desarrollo embrionario.

Se observar que se describe la anatoma y las relaciones


de cada sistema y sus rganos, haciendo hincapi en el
estudio de su funcionamiento. Se incluye, al final de cada
captulo, un glosario de los trminos ms utilizados en la
clnica. Se ha realizado un gran esfuerzo por mantener la
homogeneidad de los contenidos. El lector dispondr, pues,
de una obra concisa, no por ello poco profunda, que integra los
conocimientos necesarios para el estudio y la comprensin del
funcionamiento del cuerpo humano, algo que, sin duda, facilitar la interrelacin y la asimilacin de conocimientos.
Por ltimo, deseamos expresar nuestro agradecimiento a
todos los profesores, colaboradores, amigos y familiares
que, de una u otra forma, han contribuido a la realizacin y
mejora de esta obra, y especialmente a los estudiantes, cuya
ilusin, estmulo y valoraciones nos motivan a seguir trabajando y a mejorar en nuestra actividad docente.
Los autores

CONTENIDO

Prefacio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Prlogo 1.a edicin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Prlogo 2.a edicin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

vii
xv
xix

PARTE I
EL CUERPO HUMANO COMO UNIDAD ORGANIZADA
1.
2.
3.
4.
5.

El cuerpo humano como unidad estructural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .


Composicin qumica del organismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Biologa celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gentica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tejidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3
6
34
49
79

PARTE II
SISTEMAS DE RELACIN
6.
7.
8.
9.

Sistema osteomuscular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistema nervioso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sentidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistema endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

89
160
202
219

PARTE III
ALIMENTACIN Y EXCRECIN
10.
11.
12.
13.

Aparato digestivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aparato urinario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Equilibrio hidroelectroltico y acidobsico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

235
261
300
311

PARTE IV
INTERCAMBIO GASEOSO Y CIRCULACIN
14. Estructura y funcin del aparato respiratorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15. Aparato cardiovascular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

323
343

xiv

Contenido

PARTE V
SISTEMAS DE DEFENSA
16. La sangre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17. Sistema inmunitario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

373
389

PARTE VI
SISTEMA DE LA REPRODUCCIN
18.
19.
20.
21.

Aparato reproductor femenino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .


Aparato reproductor masculino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Embriologa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lactancia y glndula mamaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

401
411
419
446

Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ndice analtico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

449
455

PRLOGO
a
1. edicin

A medida que los profesores vamos siendo ms conscientes de las dificultades que supone el aprendizaje y de los
problemas que plantea el proceso educativo, tambin nos
sentimos ms responsables y comprometidos con nuestra
labor docente. Partiendo de este compromiso, los profesores
B. Escuredo, J. M. Snchez, F. X. Borrs y J. Serrat se
plantearon escribir este libro, pensando en los estudiantes
que cursan o cursarn la materia que trata la Estructura y
funcin del cuerpo humano.
Esta obra surge de la necesidad de contar con un manual
que integre los conocimientos propios de esta nueva materia, que tradicionalmente se han venido impartiendo como
varias materias independientes. A este nuevo enfoque integrador se suma el esfuerzo que los autores han realizado
para adecuarla a los estudiantes y estructurarla de forma que
facilite la comprensin y el aprendizaje de sus contenidos.

Tener la oportunidad de prologar un libro escrito por un


equipo de profesores con claridad de ideas y una gran
capacidad de comunicacin es sin duda satisfactorio. Pero
en esta ocasin lo es an ms, por la relacin profesional y
personal que me une a los autores y porque considero que
esta obra supone una importante aportacin a los estudios
de Ciencias de la Salud en general y a los de Enfermera en
particular.
Estoy segura de que todos aquellos a los que va dirigida
la acogern con agrado y encontrarn en ella, adems de
informacin, una significada ayuda para el aprendizaje.
Julia Esteve Reig
Directora de lEscola Universitria dInfermeria,
Hospital de la Santa Creu i Sant Pau,
Barcelona

PRLOGO
2.a edicin

Cuando los autores de la obra Estructura y Funcin del


Cuerpo Humano y la Editorial McGraw-Hill/Interamericana me solicitaron el prlogo de la misma, acept gustoso, y
explicar el porqu.
Primero, porque una segunda edicin es, por s misma,
una etiqueta de garanta. Indica que la primera edicin fue
bien aceptada por los lectores y que se cumplieron los
objetivos propuestos. Segundo, porque en esta segunda edicin se ha realizado un notable esfuerzo, no slo de revisin
del texto, sino tambin de actualizacin de los temas de
cada captulo. Tercero, porque las ilustraciones, tablas,
grficos, esquemas, son de gran valor didctico y han sido
elaboradas con un mismo criterio, lo que concede al texto
una uniformidad ilustrativa que le aporta claridad adems
de amenidad.
Ciertamente, no es fcil presentar decorosamente un texto
cuyo propsito sea la exposicin de la anatoma y la fisiologa del cuerpo humano. Tiene dos posibles riesgos: uno, que
el contenido sea tan simple que constituya un manojo de
generalidades y vaguedades; otro, que intentando rizar el
rizo, se convierta en una obra soporfera y de valor didctico cero.
Los autores, conscientes de estos riesgos, han elaborado
un texto que transmite los conocimientos precisos de la
anatoma del aparato locomotor, del sistema cardiovascular,
de la esplacnologa, del sistema nervioso y de los rganos
de los sentidos, integrndolos con los conocimientos fisiolgicos actuales teniendo siempre presente quin es el destina-

tario de esta informacin: el estudiante de enfermera, fisioterapia ...; por ende, tienen que ser los conocimientos necesarios que permitan a estos profesionales adquirir una excelente formacin.
No dudemos nunca que en la formacin de un buen profesional de las ciencias de la salud est, por encima de todo,
una slida preparacin en las ciencias bsicas: bioqumica,
anatoma, fisiologa, histologa... Ello constituye el mejor
fundamento para el aprendizaje ulterior de las materias que
aportan los conocimientos especficos de la profesin.
En esta direccin, los autores han estructurado el texto
inicindolo con el estudio de la bioqumica, la biologa
celular y la gentica, para pasar a la descripcin anatomofuncional de los diferentes sistemas y aparatos que componen el cuerpo humano.
As pues, los autores han gestado una obra digna, que
ser sin duda un buen referente en la bibliografa general y
especfica de las diplomaturas correspondientes.
Sean mis ltimas palabras de felicitacin sincera y cordial; en primer lugar para los autores y en segundo lugar
para la editorial McGraw-Hill/Interamericana, que no ha
escatimado esfuerzos para la correcta y brillante edicin de
la presente obra.
Josep Maria Domnech Mateu
Catedrtico de Anatoma
Facultad de Medicina
Universidad Autnoma de Barcelona

PARTE

EL CUERPO HUMANO
COMO UNIDAD
ORGANIZADA

El cuerpo humano
como unidad estructural

1.1. NIVELES
El cuerpo humano requiere, para su estudio, la comprensin de todo su funcionamiento como una unidad. Sin embargo, su correcta interpretacin fisiolgica obliga a considerar todo el organismo como el perfecto equilibrio de todas
las estructuras que lo forman. Para ello, desde un principio,
hay que estudiar los distintos niveles de organizacin que
constituyen dicha unidad (Fig. 1-1).
Cada uno de los niveles es cualitativamente distinto de
los dems y tiene propiedades diferenciadas; al mismo

tiempo, cada nivel contiene en su organizacin las propiedades de los niveles inferiores y pasa a ser un componente de
los de orden superior. El primer nivel es el abitico o
molecular, comprende el estudio de los tomos, molculas
y macromolculas, y constituye el objeto de la bioqumica.
El segundo nivel es el bitico o celular, est constituido por
las clulas y el conjunto de stas, los tejidos, y de su estudio
se ocupa la biologa (incluyendo la gentica) y la histologa.
El tercer nivel lo constituye el organismo, con los aparatos
y sistemas que lo forman, y es el objeto de estudio de la
fisiologa y la anatoma. El cuarto nivel lo constituyen las

NIVELES

Bioqumica

TOMOS

GEN

MOLCULAS

CROMOSOMAS

NIVEL QUMICO

Gentica

INFORMACIN GENTICA
CLULAS

Biologa

TEJIDOS

Histologa

RGANOS

Fisiologa

SISTEMAS

Anatoma
CUERPO HUMANO

Embriologa
Embrin

Infancia

Adolescencia

Adulto

Figura 1-1. Niveles de organizacin que constituyen la unidad del cuerpo humano.

Vejez

Estructura y funcin del cuerpo humano

poblaciones (conjunto de organismos) o comunidad. El quinto nivel es el ecosistema, que supone la interaccin entre la
poblacin y el ambiente. El sexto nivel es la biosfera, y
finalmente el ltimo nivel lo constituye el universo. En este
libro, se describen el funcionamiento y las relaciones que
existen entre los tres primeros niveles.
Cada uno de estos niveles constituye el objeto de estudio
de alguna ciencia, como hemos visto, pero actualmente la
comprensin globalizadora de dichos niveles nos acerca
ms a la idea de cuerpo humano y nos ayuda a interpretar el
concepto de normalidad. Cualquier desviacin en alguno de
estos tres niveles o perturbacin con los niveles superiores
puede conducir a la prdida de la salud y a la aparicin de la
enfermedad.
La estructura y las funciones del cuerpo humano varan a
lo largo de la vida. Desde la infancia hasta la adolescencia
el cuerpo crece y se desarrolla; en la adolescencia aparece la
posibilidad de multiplicarse y llegar a la madurez del desarrollo, que se alcanza en la edad adulta, etapa en la que
tambin se inician los cambios degenerativos. Finalmente,
en la vejez, aparece la atrofia y el progresivo deterioro de la
mayora de las funciones.
1.2. PARTES DEL CUERPO HUMANO
El cuerpo humano no es una estructura slida, ya que en
su interior posee espacios y cavidades que contienen los
diferentes rganos.
Las principales cavidades son:
CAVIDAD TORCICA: contiene los principales rganos del aparato respiratorio (pulmones) y del aparato cardiocirculatorio (corazn y vasos principales). Esta cavidad incluye el mediastino, que separa los rganos del aparato
respiratorio de los del cardiocirculatorio. Al mismo tiempo,
entre los pulmones y las pleuras que los recubren, se encuentra la cavidad pleural (Cuadro 1-1).
CAVIDAD ABDOMINAL: se encuentra separada de la
cavidad torcica por el diafragma, y dentro de ella se distinguen la porcin abdominal y la plvica. En stas se alojan,
respectivamente, los rganos del aparato digestivo y los del
aparato reproductor y excretor. La zona de separacin estara constituida por los huesos de la cadera.
Para identificar los rganos de las cavidades abdominal y
plvica, stas se dividen en cuatro cuadrantes separados a
partir de dos lneas imaginarias y perpendiculares que pasan

DIAFRAGMA
Epigastrio
Hipocondrio D

Hipocondrio I

Umbilical
Lumbar D
Inguinal D

Hipogastrio

INGLE DERECHA (D)

ltima costilla
Lumba
r I Cadera
Inguinal I

INGLE IZQUIERDA (I)

Figura 1-2. Regiones del cuerpo humano.

por el ombligo. As, los cuadrantes se denominan superior


derecho y superior izquierdo, e inferior derecho e inferior
izquierdo. Las cavidades tambin se pueden dividir en nueve regiones a partir de dos lneas imaginarias que se trazan
horizontalmente por las ltimas costillas y por las caderas,
y de dos verticales que pasaran por encima de la 9.a
costilla. Los espacios centrales se denominan de arriba
abajo: epigastrio, umbilical e hipogastrio, y los espacios
laterales: hipocondrio derecho e izquierdo, lumbar derecho e izquierdo, e ilaco o inguinal derecho e izquierdo
(Fig. 1-2).
1.3. POSICIN ANATMICA
El estudio del cuerpo humano se hace a partir de la
posicin anatmica, que es la situacin de referencia para
describir las diferentes partes que lo integran. sta es erecta
o de pie, con los brazos a los lados, las palmas de las manos
hacia delante, y la cabeza y los pies mirando hacia al frente.
Para estudiar el cuerpo humano, describir sus partes y conocer las relaciones entre los diferentes sistemas y rganos, se
emplean diferentes trminos, segn la posicin o localizacin
de lo que se est estudiando. De este modo, en el cuerpo
humano se diferencian diversas partes, segn desde donde se
observe y se haga la descripcin.

Superior o inferior
Anterior (o ventral) o posterior (o dorsal)
Medial o lateral
Proximal (craneal) o distal (caudal)
Derecha o izquierda

Cuadro 1-1. Cavidades del cuerpo humano


Cavidades

Divisin
TRAX

rganos que incluyen


Pulmones

TORCICA

ABDOMINAL

MEDIASTINO

Trquea, corazn, aorta, cava, arteria y venas pulmonares

C. PLEURAL

Separa los pulmones de las pleuras

C. ABDOMINAL
C. PLVICA

Hgado, vescula biliar, estmago, bazo, pncreas, intestino delgado y grueso


Sigma, recto, vejiga urinaria, rganos de la reproduccin

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada


Superior

Superior

Posterior

Anterior

Izquierda

Derecha

Inferior

Inferior

Figura 1-3. Plano sagital o anteroposterior. (Imgenes cedidas


por la Seccin de Neurorradiologa del Hospital de la Santa Creu i
Sant Pau. Barcelona.)

Figura 1-4. Plano frontal, coronal o longitudinal. (Imgenes cedidas por la Seccin de Neurorradiologa del Hospital de la Santa
Creu i Sant Pau. Barecelona.)

Anterior

Superficial o profunda
Supina o prona (estirado en el suelo con la cara, trax
y abdomen hacia arriba o hacia abajo, respectivamente).
1.4. PLANOS

Izquierda

Derecha

Resultan de cortes imaginarios efectuados en el cuerpo


humano para realizar su descripcin y para conocer la relacin existente entre los diferentes sistemas y rganos, especialmente los internos.
a) Sagital, vertical o anteroposterior. Es el corte que
va de delante atrs y divide el cuerpo en dos partes:
derecha e izquierda. Si se hace justo por el medio,
las dos partes son iguales y se denomina mediosagital; si se hace por un lado, se denomina laterosagital. Estos tipos de cortes se pueden ver en las exploraciones efectuadas con resonancia magntica (RM).
La Figura 1-3 muestra las vsceras y sus relaciones
de delante atrs y de arriba abajo.
b) Frontal, longitudinal o coronal. Es un corte realizado de lado a lado que divide el cuerpo en dos partes:
anterior y posterior. En la prctica clnica, este corte
se ve en las radiografas y la RM. La Figura 1-4
muestra los rganos o las vsceras y sus relaciones de
izquierda a derecha y de arriba abajo.
c) Transversal. Es un corte horizontal que divide el
cuerpo en parte superior e inferior, y que se hace con
el cuerpo estirado. En la prctica clnica la explo-

Posterior

Figura 1-5. Plano transversal u horizontal. (Imgenes cedidas


por la Seccin de Neurorradiologa del Hospital de la Santa Creu i
Sant Pau. Barcelona.)

racin que utiliza este tipo de cortes es la tomografa


axial computarizada (TC) y la RM. La Figura 1-5
muestra los rganos o las vsceras y sus relaciones de
delante atrs y de izquierda a derecha.
Mediante los tres planos podemos tener una visin tridimensional, y ms cercana a la realidad, de la anatoma del
cuerpo humano.
Hoy en da, con las tcnicas de la TC helicoidal, se
pueden hacer reconstrucciones tridimensionales, a partir de
los tres planos descritos, que ofrecen una visin ms real de
los rganos y de las estructuras relacionadas con ellos.

Composicin qumica
del organismo humano

2.1. INTRODUCCIN
El elemento ms abundante del cuerpo humano es una
molcula muy sencilla, el agua. Las propiedades fsicas
del agua, en especial las que se refieren a su extraordinaria
capacidad para disolver muchas sustancias distintas, son
las que permiten que en el medio acuoso tengan lugar
todas las transformaciones qumicas necesarias para la formacin, el mantenimiento y el crecimiento del cuerpo humano.
La composicin qumica del organismo es al mismo tiempo simple y compleja. La mayor parte de las molculas de
nuestro organismo y las de todos los seres vivos (biomolculas) son compuestos orgnicos que se forman a partir de
la unin de tomos de carbono entre s, y con tomos de
hidrgeno, oxgeno y nitrgeno. Por otro lado, si bien es
cierto que el nmero y la diversidad estructural y funcional
de las biomolculas grandes o macromolculas (protenas,
cidos nucleicos, polisacridos y lpidos) son casi ilimitados, todas ellas se constituyen a partir de un nmero limitado de biomolculas simples (aminocidos, nucletidos,
monosacridos, cidos grasos, cido fosfrico, colina, glicerol, etc.).

2.2. BIOMOLCULAS
2.2.1. Bioelementos
La composicin qumica de la materia viva es muy diferente de la del mundo inanimado. De los cerca de 100
elementos qumicos existentes, slo una tercera parte son
esenciales para los seres vivos; stos son los bioelementos.
Los bioelementos ms abundantes son: hidrgeno (H), oxgeno (O), nitrgeno (N) y carbono (C). La abundancia de
estos cuatro bioelementos obedece a su gran capacidad para
establecer enlaces covalentes, que son aquellos en los que se
comparten uno (enlaces simples), dos (enlaces dobles) o tres
(enlaces triples) pares de electrones.
Por su parte, los bioelementos minoritarios u oligoelementos, aunque representan una fraccin muy pequea de
la materia viva, son esenciales para la propia vida debido

sobre todo a su importante funcin en la accin de las


enzimas (vase el Apartado 2.7.1).
2.2.2. Biomolculas
La qumica del organismo humano se encuentra organizada alrededor de los tomos de carbono. Las molculas que
se forman a partir de cadenas de tomos de carbono unidos
por enlaces covalentes se denominan molculas orgnicas.
Un ejemplo de molculas orgnicas son los hidrocarburos,
compuestos muy estables formados por cadenas lineales de
carbono e hidrgeno. En los organismos vivos, los tomos
de hidrgeno de los hidrocarburos se sustituyen por diferentes tipos de grupos funcionales (hidroxilo, carboxilo, metilo, ster, etc.) (Fig. 2-1), formndose molculas orgnicas
muy reactivas, las biomolculas. Estas molculas tienen
una diversidad casi ilimitada en cuanto a tamao y forma, a
causa de la versatilidad de los tomos de carbono para
realizar enlaces covalentes (con otros tomos de carbono, y
con hidrgeno, oxgeno, nitrgeno y azufre), a la distribucin tetradrica y a la libertad de rotacin de estos enlaces.
Cada tomo de carbono puede tener unidos hasta cuatro
tomos o cuatro grupos funcionales. Cuando stos son diferentes, el tomo de carbono es asimtrico y existen dos
formas diferentes (estereoismeros), segn la disposicin
de los cuatro tomos o grupos funcionales; cuando los dos
estereoismeros son formas especulares una respecto a la
otra, se denominan enantimeros. Los enantimeros se clasifican en formas D y formas L, segn la configuracin
(derecha o izquierda, respectivamente) del grupo funcional
que caracteriza a la biomolcula (Fig. 2-2). Casi todas las
biomolculas con algn tomo de carbono asimtrico se
presentan en la materia viva en uno solo de sus enantimeros (p. ej., los aminocidos en la forma L y los glcidos en
la forma D).
Cuando los dos tomos que comparten un enlace covalente tienen la misma afinidad por los electrones, se habla de
enlace no polar; cuando los electrones compartidos tienen
ms probabilidad de encontrarse en la regin de un tomo
que en la del otro, el enlace es polar. Un tipo de enlace
polar muy presente en la materia viva es el denominado
puente de hidrgeno, el cual se establece entre un tomo

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

con alta afinidad por los electrones (O, N) y un tomo con


baja afinidad por los electrones (H) (Fig. 2-3).
2.2.3. Molculas precursoras, biomolculas simples
y macromolculas
Las biomolculas tienen una gran complejidad estructural
y funcional, aunque se originan a partir de nicamente
cuatro molculas precursoras:

2.3. EL AGUA
El agua es la molcula ms abundante del organismo
humano, ya que representa el 70 % de su peso total, y la
ms esencial (se calcula que una prdida del 20 % del
volumen de agua puede causar la muerte). El agua es el
medio en el que tienen lugar todas las reacciones bioqumi-

COO

COO

H2O, NH3, CO2 y H2


A partir de las molculas precursoras, se van formando
las biomolculas simples, que son las subunidades bsicas
de las macromolculas, las cuales son comunes a todos los
organismos vivos: aminocidos, nucletidos, monosacridos, cidos grasos, cido fosfrico, colina, glicerol, etc.
A partir de las biomolculas simples se forman un nmero ilimitado de macromolculas o biomolculas grandes.
Las macromolculas son diferentes estructural y funcionalmente segn la especie, el individuo, el tejido, la clula y el
orgnulo celular: protenas, cidos nucleicos, polisacridos y lpidos

HIDROCARBURO

H3N

CH2

CH2

NH3

L-Alanina

D-Alanina

Figura 2-2. Formas ismeras (enantimeros) del aminocido


alanina: D-alanina (grupo amino situado a la derecha) y L-alanina (grupo amino situado a la izquierda).

CH3 -CH2-CH2-CH3

(n-BUTANO)
GRUPOS FUNCIONALES

Hidroxilo

O H

Carbonilo
(aldehdo)

C H

Carbonilo
(cetona)

Carboxilo

ter

H
Amino

N
H

CH2 R2

H
Amido

OH

Sulfhidrilo

H
ster

C
O

O
H
Metilo

R2

O CH2

H
H
OH

CH2

R2

Fosforilo

OH

Figura 2-1. Estructura de un hidrocarburo (n-butano) y de los grupos funcionales principales presentes en las biomolculas. Los grupos
funcionales estn representados en su forma no ionizada.

Estructura y funcin del cuerpo humano

cas, as como el transporte de nutrientes. El agua tiene unas


determinadas propiedades fsicas que explican su papel primordial en la vida:
El agua es una molcula polar. La forma espacial de la
molcula de agua es tetradrica y existe una distribucin
asimtrica de las cargas elctricas. El tomo de oxgeno
(electronegativo) atrae con fuerza los electrones de los dos
tomos de hidrgeno (stos se quedan con una carga positiva neta) (Fig. 2-3). La polaridad del agua explica que sus
molculas posean entre s afinidad o cohesin; cada molcula de agua se mantiene unida a unas tres o cuatro molculas vecinas (cuatro en el hielo) mediante puentes de hidrgeno. Estos enlaces se forman y se deshacen con gran
rapidez, proporcionando al agua las fuerzas de cohesin que
hacen que sea lquida a temperatura ambiente.
El agua es una molcula muy reactiva. Gracias a su
polaridad y a su elevada constante dielctrica (tendencia a
oponerse a la atraccin electrosttica que se establece entre
los iones negativos y positivos), el agua debilita las fuerzas
electrostticas y los puentes de hidrgeno establecidos entre
los iones y entre las molculas polares, con lo que se establecen nuevos enlaces entre el agua y estas molculas hidrosolubles (Fig. 2-4 a, b). Cuando se disuelven en el agua las
molculas anfipticas (contienen regiones apolares o hidrfobas y regiones polares o hidrfilas), stas forman unas
estructuras esfricas denominadas micelas, en las cuales las
partes hidrfobas se agrupan en el interior y las partes
hidrfilas en el exterior y en contacto con las molculas de
agua (Fig. 2-4 c).
Las molculas apolares tienden a agruparse dentro del
medio acuoso, debido a la compresin que ejercen las molculas de agua sobre ellas (Fig. 2-4 d). Por su parte, los
gases (O2, CO2 y N2), con excepcin del CO2, que se transforma en cido carbnico en un medio acuoso, se disuelven
mal en el agua; de ah que los organismos vivos hayan
desarrollado sistemas para su transporte.
El agua participa directamente en determinadas reacciones bioqumicas (hidrlisis, condensacin), en las que se

H
2
O

+
H

O
2

ENLACE O PUENTE
DE HIDRGENO

+
Figura 2-3. Enlace o puente de hidrgeno entre dos molculas
de agua. El tomo de oxgeno tiene carga negativa parcial (2d) y
los tomos de hidrgeno carga positiva parcial (d+).

produce la adicin o eliminacin de molculas de agua,


respectivamente.
El agua tiene un elevado calor especfico (nmero de
caloras necesario para aumentar un grado la temperatura de
1 gramo de agua) y una elevada conductividad trmica,
propiedades que la convierten en un elemento bsico para la
termorregulacin.
2.4. HIDRATOS DE CARBONO
Los hidratos de carbono, tambin denominados glcidos
o carbohidratos, son polialcoholes (cadenas de tomos de
carbono con varios grupos hidroxilo) con un grupo aldehdo
(aldosas) o con un grupo cetona (cetosas), que constituyen la
mayor parte de la materia orgnica de la Tierra (Fig. 2-5).
Las principales funciones de los glcidos son las siguientes:
1. Actan como fuente y reserva de energa: almidn
(vegetales), glucgeno (animales).
2. Son componentes estructurales de las molculas de
la herencia, los cidos nucleicos [cido ribonucleico
(ARN) y cido desoxirribonucleico (ADN)]: ribosa y
desoxirribosa.
3. Intervienen en el reconocimiento entre molculas y
entre clulas: glcidos que se unen a protenas (glucoprotenas) y a lpidos (glucolpidos).
4. Son elementos estructurales y de proteccin (tejido
conjuntivo, lubricantes de articulaciones seas, cubiertas de insectos, paredes celulares de vegetales y
hongos, etc.): celulosa, quitina, glucosaminoglucanos, etc.
Los hidratos de carbono se clasifican, segn el nmero de
unidades que los componen, en monosacridos o azcares
simples (1 unidad), disacridos (2 unidades), oligosacridos (3-12 unidades) y polisacridos (ms de 12 unidades)
(Cuadro 2-1).
2.4.1. Monosacridos
Los monosacridos se clasifican, segn el nmero de tomos de carbono que contienen, en triosas (3C), tetrosas (4C),
pentosas (5C), hexosas (6C), heptosas (7C), etc. Como monosacridos importantes desde el punto de vista biolgico se
pueden destacar: el gliceraldehdo (triosa), la ribosa y desoxirribosa (pentosas), y la glucosa, galactosa y manosa (hexosas).
Los monosacridos suelen tener uno o ms tomos de
carbono asimtricos, siendo las formas D (configuracin derecha del C asimtrico) las predominantes en la materia viva.
Los monosacridos de cinco o ms tomos de carbono suelen
adoptar en solucin acuosa una forma cclica o de anillo (en
forma de silla o de bote), al reaccionar el grupo aldehdo o
cetona con un grupo hidroxilo de otro extremo de la molcula. Si el anillo resultante est formado por cinco tomos de C
y uno de O se denomina piranosa, y si est formado por 4 C
y 1 O se denomina furanosa (Fig. 2-6). Estas formas cclicas
conducen a la formacin de otro carbono asimtrico (carbono anomrico) y a las correspondientes formas anomricas
alfa (a) y beta (b).
Es muy frecuente que los monosacridos unan uno o ms
grupos fosfato (PO4) por enlaces ster. Los monosacridos
fosforilados participan en reacciones de transferencia de
energa y tambin en reacciones de biosntesis. En otras
molculas derivadas de glcidos y que forman parte de

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

a)

b)
H
O

H H
H

O
Na

O H

CI
O H

H H

O
H

d)

H
H

H
H
H

H
H

H
H
O H O
C
H
O H O
H
H
O H

c)

O H

O
H

H
H
OH OH O
H
H
H
H
H O H O
H
C
H
H
H
H H
H
C
H H C
H
H O H
H
HH C
O
H
C
H
O
H
H
O
C
H
H
H
H
H
H O
H
HO HO HO
H
H H
O
H
O

Figura 2-4. Interaccin de las molculas de agua con distintos tipos de molculas: a) iones, b) molculas polares, c) molculas
anfipticas (tienen zonas polares y zonas apolares) y d) molculas hidrfobas.

glucolpidos, glucoprotenas y glucosaminoglucanos, algunos grupos hidroxilo son reemplazados por grupos amino
(NH2: galactosamina), N-acetil (7NH7CO7CH3: Nacetilglucosamina), sulfato (SO3: N-acetil-D-galactosamina6-sulfato), hidrgeno (H: desoxirribosa) o carboxilo
(COO[: glucuronato).
2.4.2. Disacridos
Dos molculas de monosacrido (iguales o diferentes)
pueden unirse entre s mediante enlaces O-glucosdicos, en
los cuales un grupo hidroxilo de un monosacrido reacciona
con un grupo hidroxilo del C anomrico de otro monosacrido, formando un disacrido, y se libera agua. Los disacridos se denominan nombrando los monosacridos que participan en el enlace, la disposicin espacial (alfa o beta) del
carbono anomrico que participa en el enlace y el nmero
de orden de los tomos de carbono implicados en el enlace.
Los disacridos ms importantes son la sacarosa o azcar
de mesa (glucosa-a(1 n 2)-fructosa), la lactosa (galactosab (1 n 4)-glucosa) y la maltosa (glucosa-a(1 n 4)-glucosa) (Fig. 2-7).

2.4.3. Oligosacridos
Los oligosacridos forman parte de algunos lpidos (esfingolpidos), de protenas de membrana (receptores, antgenos, etc.) y tambin de algunas protenas plasmticas (anticuerpos, factores de coagulacin, inmunoglobulinas,
hormonas, interfern, etc.). Existe una gran variedad en
cuanto a las unidades que componen los oligosacridos, lo
que les confiere una gran especificidad estructural, propiedad que explica su papel primordial en el reconocimiento
entre molculas y entre clulas.
Los oligosacridos se unen a las protenas mediante enlaces O-glucosdicos con los grupos hidroxilo de las cadenas
laterales de los aminocidos serina y treonina, o mediante
enlaces N-glucosdicos con el grupo amino de la cadena
lateral del aminocido asparagina, o con el grupo amino de
las bases nitrogenadas adenina y citosina.
2.4.4. Polisacridos
El glucgeno es un polisacrido de reserva de unidades
de glucosa en las clulas animales. Su estructura es ramificada y formada por unidades de glucosa unidas por enlaces

Estructura y funcin del cuerpo humano

H
HO
H
H

O
C
C OH
C H
C OH
C OH
CH2OH

H
H C OH
C O
HO C H
H C OH
H C OH
CH2OH

D-Glucosa

C
H C OH
H C OH
H C OH
CH2OH

D-Fructosa

D-Ribosa

C
CH2
H C OH
H C OH
CH2OH

PENTOSAS

HEXOSAS

10

2-Desoxirribosa

Figura 2-5. Estructura de los glcidos ms comunes. Hexosas: D-glucosa y D-fructosa. Pentosas: D-ribosa y 2-desoxirribosa. Los grupos
aldehdo de las aldosas (D-glucosa, D-ribosa y 2-desoxirribosa) y el grupo cetona de la cetosa (D-fructosa) se representan en color.

a(1 n 4) y por enlaces a(1 n 6) en las ramificaciones, las


cuales aparecen aproximadamente cada 8-12 unidades de
glucosa. La ramificacin de la molcula del glucgeno
aumenta su solubilidad y la facilidad para la liberacin o
adicin de unidades de glucosa, evitndose los problemas
osmticos que se produciran si se acumularan unidades
separadas de glucosa en su lugar.
El almidn es un polisacrido de reserva de unidades de
glucosa en las clulas vegetales, del que existen dos formas:
una no ramificada, la amilosa, formada por unidades de
glucosa unidas por enlaces a(1 n 4), y una ramificada, la
amilopectina, de estructura muy parecida al glucgeno pero
con las ramificaciones ms espaciadas (cada 24-30 unidades
de glucosa).
Tanto el almidn como el glucgeno se encuentran acumulados en forma de granos en el citoplasma de las clulas, y

muy hidratados debido a que poseen muchos grupos hidroxilo


que forman puentes de hidrgeno con las molculas de agua.
La celulosa es un polisacrido muy insoluble en agua y
que forma parte de la pared de las clulas vegetales. Est
formada por unidades largas y no ramificadas de glucosa
unidas por enlaces b(1 n 4) y estabilizadas por puentes de
hidrgeno. Aunque la celulosa no puede ser hidrolizada por
las enzimas del hombre, los rumiantes s pueden hacerlo al
poseer en su tubo digestivo bacterias productoras de enzimas que hidrolizan la celulosa (celulasas).
Los glucosaminoglucanos son polisacridos muy abundantes en el tejido conjuntivo, donde forman parte junto con
las protenas de unos complejos multimoleculares denominados proteoglucanos. Los glucosaminoglucanos estn formados por unidades de disacridos que se caracterizan por
tener muchos grupos con carga negativa (carboxilo, sulfato,

Cuadro 2-1. Clasificacin de los glcidos


Grupo

MONOSACRIDOS

DISACRIDOS

Glcido

Molculas derivadas

Gliceraldehdo (3C)

Gliceraldehdo-3-fosfato

Dihidroxiacetona (3C)

Dihidroxiacetona-fosfato

Ribosa (5C)

Ribosa-5-fosfato, desoxirribosa

Glucosa (6C)

Glucosa-6-fosfato, glucosamina

Fructosa (6C)

Fructosa-6-fosfato

Galactosa (6C)

Galactosamina

Sacarosa
Lactosa
Maltosa

Almidn

OLIGOSACRIDOS

Cadenas de 3-12 molculas


de monosacrido

Glucoprotenas
Glucolpidos

POLISACRIDOS

Glucgeno
Almidn
Celulosa
Glucosaminoglucanos

Proteoglucanos

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

CH2OH

C
H

H C OH

HO C H
H C OH

HO

H C OH

6 CH

C OH
H

OH H

C C

OH

HO

O H

H
OH

H*

OH

-D-Glucopiranosa

D-Glucosa

CH2OH
C O
H C OH
H C OH
CH2OH

OH

H OH

CH2OH

HO C H

11

HOH2C

OH
CH2OH
HO
H
C
C
C
C
O
H
OH H

HOH2C 6
5

O
H

OH

CH2OH
HO*

OH

-D-Fructofuranosa

D-Fructosa

Figura 2-6. Formacin de las formas cclicas de la D-glucosa (a-D-glucopiranosa) y de la D-fructosa (a-D-fructofuranosa). *Carbono
anomrico.

etctera). Ejemplos de estas molculas son el hialuronato


[unidades de cido D-glucurnico-b (1 n 3)-N-acetil-D-glucosamina], el sulfato de queratn [unidades de D-galactosa-b (1 n 4)-N-acetil-D-glucosamina-6-sulfato], el sulfato
de condroitina [unidades de cido D-glucurnico-b (1 n
3)-N-acetil-D-galactosamina-6-sulfato] y el anticoagulante
heparina [unidades de cido D-glucurnico-2-sulfato-a(1
n 4)-D-glucosamina-2-6-disulfato] (Fig. 2-8).
2.4.5. Proteoglucanos
Los proteoglucanos son unos complejos multimoleculares presentes en la matriz extracelular del tejido conjuntivo,
con estructura de tipo arbreo, y que absorben mucha cantidad de agua. Los proteoglucanos estn compuestos por una
larga cadena de hialuronato, a la que se unen, a travs de las
protenas de unin, numerosas molculas de la protena
central o protena ncleo, a intervalos regulares de 40 nm.
Cada molcula de protena central, a su vez, est unida a
unas 150 molculas de glucosaminoglucanos ms cortos que
el hialuronato (sulfato de condroitina y sulfato de queratn,
principalmente) (Fig. 2-9).
2.5. LPIDOS
Los lpidos son unas molculas total o parcialmente insolubles en agua, pero solubles en disolventes no polares,

como el ter o el cloroformo. Tradicionalmente se ha clasificado a los lpidos en complejos, cuando son saponificables (producen sales de cidos grasos o jabones al reaccionar con una base fuerte como el hidrxido sdico) y
presentan dos o ms componentes distintos, y simples,
cuando no son saponificables y su estructura molecular es
unitaria (Cuadro 2-2).
Las principales funciones de los lpidos son las siguientes:
1. Estructural, al formar parte de las membranas biolgicas: fosfolpidos, colesterol, esfingoglucolpidos.
2. Energtica. Transportan y almacenan energa: triglicridos.
3. Protectora. Son un elemento de proteccin en bacterias y vegetales: lipopolisacridos y ceras, respectivamente.
4. Reguladora de procesos: hormonas esteroideas (estrgenos, progesterona, testosterona), prostaglandinas, vitaminas liposolubles y mediadores intracelulares (inositol trifosfato, diacilglicerol).
2.5.1. cidos grasos
Los cidos grasos estn constituidos por una larga cadena
hidrocarbonada (normalmente de nmero par y entre 12 y
24 tomos de carbono), con o sin dobles enlaces y siempre
con un grupo carboxilo (COOH) en un extremo (Fig. 2-10).

12

Estructura y funcin del cuerpo humano

HOCH2
H
H
OH

O H HOCH
2
1

HO
H

OH

OH

H
HO

CH2 OH

Sacarosa
Glucosa- (1
HOCH2
HO

HOCH2
O

H
OH

2)-fructosa

H
1

H
OH

H
H

OH

O H
H
HO
OH

Lactosa
Galactosa- (1

4)-glucosa

Los cidos grasos son molculas de carcter anfiptico,


donde la parte hidrosoluble es el grupo carboxilo (est ionizado a pH neutro) y la parte no hidrosoluble es la cadena
hidrocarbonada. El punto de fusin de los cidos grasos
aumenta cuando se incrementa la longitud de la cadena
hidrocarbonada y cuando disminuye el nmero de dobles
enlaces. As, a una temperatura de 25 oC, los cidos grasos
insaturados son lquidos y los saturados slidos.
Los cidos grasos circulan por la sangre unidos a una
protena, la albmina, aunque en su mayor parte se encuentran en forma esterificada formando parte de los triglicridos,
los fosfolpidos y el colesterol. Algunas molculas derivadas
de un cido graso poliinsaturado, el cido araquidnico,
tienen importantes funciones biolgicas:
Prostaglandinas: mediadores de accin local que actan en muchos tejidos y que afectan a diversas funciones celulares.
Tromboxanos y prostaciclinas: molculas sintetizadas por las plaquetas y por las clulas endoteliales,
respectivamente, y que regulan el proceso de coagulacin de la sangre.
Leucotrienos: molculas sintetizadas por los leucocitos que, entre otros efectos, provocan la contraccin
del msculo que recubre las vas respiratorias.
2.5.2. Terpenoides y esteroides

HOCH2

HOCH2
O H

H
HO

H
OH
H

O H
H
OH

H
OH

OH

OH

Maltosa
Glucosa- (1

4)-glucosa

Figura 2-7. Estructura de los disacridos ms comunes: sacarosa [glucosa-a(1 r 2)-fructosa], lactosa [galactosa-b (1 r 4)glucosa] y maltosa [glucosa-a(1 r 4)-glucosa].

Los cidos grasos se nombran con el nmero de tomos de


carbono que los componen y por el nmero de dobles enlaces que contienen (0, 1, 2, etc.); la presencia de dobles
enlaces se indica con la letra delta (B) y su posicin se
especifica con uno o varios exponentes despus de la letra
delta. Los cidos grasos se clasifican en funcin de la
ausencia o presencia de dobles enlaces en su estructura:
cidos grasos saturados: no tienen dobles enlaces. Por
ejemplo, cido esterico (forma no ionizada) o estearato
(forma ionizada), 18:0.
cidos grasos monoinsaturados: tienen un doble enlace.
Por ejemplo, cido oleico u oleato, 18:1 (B 9).
cidos grasos poliinsaturados: tienen dos o ms dobles
enlaces. Por ejemplo, cido linoleico o linoleato, 18:2 (B 9, 11).
Los cidos grasos presentan un nivel de oxidacin muy
bajo, lo cual hace que su oxidacin libere mucha energa.

Los terpenoides y esteroides son lpidos formados por


cadenas hidrocarbonadas lineales o cclicas de hasta 50
tomos de carbono y derivadas del isopreno (Fig. 2-11).
Dentro de los terpenoides se pueden destacar el caroteno
(precursor de la vitamina A), la vitamina K (Fig. 2-11), el
escualeno (precursor del colesterol) y la ubiquinona (transportador de electrones en la cadena respiratoria).
Los esteroides se caracterizan por tener una estructura
plana formada por cuatro anillos unidos (Fig. 2-12); cuando
poseen uno o ms grupos hidroxilo se denominan esteroles.
En la especie humana el esterol ms abundante es el colesterol, molcula de 27 tomos de carbono y de caractersticas anfipticas (la parte polar la forma el hidroxilo del
carbono 3). El colesterol es un componente bsico de las
membranas biolgicas, y tambin se utiliza para la sntesis
de las siguientes molculas: cidos biliares, hormonas esteroideas y vitamina D.
2.5.3. Triglicridos
Los triglicridos o triacilglicridos o grasa neutra son
molculas formadas por la esterificacin del glicerol con
tres molculas de cido graso, y totalmente hidrfobas,
puesto que los grupos polares del glicerol (hidroxilo) y de
los cidos grasos (carboxilo) estn unidos en los enlaces
ster (Fig. 2-13). Los triglicridos son unas molculas de
reserva energtica que se almacenan en forma de gotas en el
citoplasma de las clulas animales, sobre todo en las clulas
especializadas en la reserva de energa (adipocitos), las
cuales estn presentes en la piel, en la cavidad abdominal y
en las glndulas mamarias.
2.5.4. Fosfolpidos
Los fosfolpidos son lpidos que se caracterizan por tener
cido fosfrico en su estructura. Los fosfolpidos ms comu-

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

13

HIALURONATO

COO H
H
OH

CH2OH
H

O
H

SULFATO DE QUERATN

SULFATO DE CONDROITINA

OH

COO H
H
OH

HEPARINA

COO H
H
OH

O
1

OH

NHCOCH3

NHCOCH3

CH2OSO3H
O H
H
4
OH
H

O
H

CH2OSO3HO
O O
H
3
H
H
H
H

O H
H

NHCOCH3

CH2OSO3HO
O
H
4
OH
H
H

H
H

HO

OH

CH2OH
HO
O
H
1
OH
H
H
H
H

H
H

O
H

OSO 3

O
H

NHSO3-

Figura 2-8. Estructura de las unidades de disacridos que constituyen algunos de los glucosaminoglucanos ms importantes: hialuronato, sulfato de queratn, sulfato de condroitina y heparina.

14

Estructura y funcin del cuerpo humano

Ncleo de
hialuronato

Protena
de unin

Protena central
Cadenas de
sulfato de queratn
y sulfato de condroitina

Figura 2-9. Estructura de los proteoglucanos: complejos multimoleculares formados por protenas (protena central y protenas de
unin) y glucosaminoglucanos (hialuronato, sulfato de queratn y sulfato de condroitina).

Cuadro 2-2. Clasificacin de los lpidos


Grupo

Clase

Ejemplos

Molculas derivadas

cidos grasos saturados

Palmtico
Esterico

cidos grasos monoinsaturados

Oleico

cidos grasos poliinsaturados

Araquidnico
Linoleico

Prostaglandinas
Tromboxanos
Leucotrienos

Terpenoides

Caroteno
Escualeno
Vitaminas E y K
Ubiquinona

Vitamina A
Esteroides

Esteroides

Colesterol

cidos biliares
Vitamina D
Hormonas esteroideas

Triglicridos

Triolena

Fosfolpidos

Fosfatidilinositol
Fosfatidilcolina
Fosfatidiletanolamina
Fosfatidilserina
Esfingomielina

Esfingoglucolpidos

Cerebrsidos
Ganglisidos

LPIDOS SENCILLOS

LPIDOS COMPLEJOS

Diacilglicerol
Inositoltrifosfato

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

nes, los glicerofosfolpidos, se forman a partir de la unin


de dos cidos grasos y el cido fosfrico (grupo fosfato, en
su forma ionizada) a la molcula de glicerol; el grupo
fosfato, a su vez, se ha esterificado con uno o varios alcoholes (Fig. 2-14):

CH3
CH2 C CH CH2
ISOPRENO

Fosfatidilcolina o lecitina: el grupo fosfato se esterifica con la colina.


Fosfatidiletanolamina o cefalina: el grupo fosfato se
esterifica con la etanolamina.
Fosfatidilserina: el grupo fosfato se esterifica con la
serina.
Fosfatidilinositol: el grupo fosfato se esterifica con el
inositol.
Los fosfolpidos tambin son molculas anfipticas y, por
ello, poseen una gran facilidad para formar bicapas, siendo
las molculas ms abundantes de las membranas biolgicas.
El fosfatidilinositol es un fosfolpido presente en las mem-

15

O
CH3
CH3
(CH2 CH C CH2 )6 H
O
VITAMINA K2
Figura 2-11. Estructura de un terpenoide (molculas derivadas
del isopreno): vitamina K.

COOH

COOH

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

2.5.5. Esfingoglucolpidos

CH2

CH

CH2

CH

CH2

CH2

CH2

CH2

Los esfingoglucolpidos son lpidos que, al igual que la


esfingomielina, derivan de la esfingosina y tienen una molcula de cido graso unida, pero que a diferencia de aqulla
no contienen cido fosfrico en su estructura; en su lugar el
grupo hidroxilo de la esfingosina se une a una o ms (hasta
siete) molculas de monosacrido mediante enlaces glucosdicos (Fig. 2-15).

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH3

CH3

CIDO ESTERICO

branas, donde se transforma en mensajeros intracelulares


(diacilglicerol, inositol trifosfato) en respuesta a estmulos
hormonales.
Otro fosfolpido, la esfingomielina, se forma a partir de
la unin de la esfingosina (aminoalcohol que contiene una
cadena hidrocarbonada larga e insaturada) con un cido
graso y con la fosforilcolina (grupo fosfato esterificado con
la colina). Al igual que los glicerofosfolpidos, la esfingomielina tambin es una molcula anfiptica, con una cabeza
polar (fosforilcolina) y dos cadenas apolares (la esfingosina
y el cido graso), que forma parte de las membranas celulares y de la mielina.

Cerebrsidos: la esfingosina se une a un cido graso


y a una molcula de glucosa o galactosa. No poseen
carga elctrica a pH neutro, y forman parte de las

18 CH
19 CH
2
3

CIDO OLEICO

Figura 2-10. Estructura de dos cidos grasos (en su forma no


ionizada): cido esterico (cido graso saturado) y cido oleico
(cido graso insaturado). El grupo carboxilo (representado en color) es la nica parte polar de los cidos grasos.

24

22
21 CH

HO

A
4

10
5

11
9

12

26

CH2 CH2

20
17

13
C14 D

25

CH2

23
16

CH3

CH3
27

15

8
7

Figura 2-12. Estructura del colesterol. El grupo hidroxilo (representado en color) es la nica parte polar de la molcula.

16

Estructura y funcin del cuerpo humano

O
1

H2C
2

HC
3

H2C

C
O O

cidos grasos saturados

O C
O
O C

cido graso insaturado

GLICEROL

CIDOS GRASOS
Enlaces
ster
Figura 2-13. Estructura de los triglicridos.

O
1

CH2

O C
O

cido graso saturado

CH

O C
O

cido graso insaturado

CH2

O P O
O

Glicerol

X Sustituyente

Grupo
fosfato
GLICEROFOSFOLPIDOS

GRUPO SUSTITUYENTE
+

Colina

CH2

CH2

N(CH3)3

Etanolamina

CH2

CH2

NH3

Serina

CH2

CH

NH3

Fosfatidilcolina o lecitina

Fosfatidiletanolamina o cefalina

COO
OH
Inositol

H
H H
H

Fosfatidilserina

OH
H
H
HO
OH

Fosfatidilinositol

Figura 2-14. Estructura de los glicerofosfolpidos: fosfolpidos que se forman a partir de la unin de dos cidos grasos y de un grupo
fosfato (esterificado con uno o varios alcoholes) a la molcula de glicerol. En la parte superior de la figura se representa la estructura
general comn a todos los glicerofosfolpidos. En la parte inferior de la figura se representan los alcoholes (X) que se unen al grupo fosfato
de fosfatidilcolina o lecitina, fosfatidiletanolamina o cefalina, fosfatidilserina y fosfatidilinositol.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

HO
Esfingosina

CH

CH

CH (CH2)12 CH3
O

CH

CH2

H
O

17

cido graso saturado

Sustituyente

ESFINGOLPIDO

GRUPO SUSTITUYENTE
Hidrgeno

Ceramida

O
Fosforilcolina

CH2

CH2

N(CH3)3

Esfingomielina

Glucosa

O
CH2OH
O
H
H
OH H
OH
H
H

Glucosilcerebrsido

OH
GLCIDO

Oligosacrido

Ganglisido
GLCIDO

GLCIDO

GLCIDO

Figura 2-15. Estructura de los esfingolpidos: molculas que derivan de la esfingosina. En la parte superior de la figura se representa la
estructura general comn a todos los esfingolpidos. En la parte inferior de la figura se representan los grupos sustituyentes (X) que se unen
al complejo esfingosina-cido graso para formar ceramida, esfingomielina, glucosilcerebrsido y ganglisido.

membranas biolgicas del tejido nervioso y de otros


tejidos.
Ganglisidos: la esfingosina se une a un cido graso y
a un oligosacrido (cadena ramificada formada por
hasta siete monosacridos, algunos de los cuales estn
acetilados o aminados). Poseen carga negativa a pH
neutro, forman parte de las membranas biolgicas del
tejido nervioso, y tambin participan en procesos de
reconocimiento intermolecular e intercelular.
2.5.6. Membranas biolgicas
Todas las membranas biolgicas de las clulas y de sus
orgnulos tienen una estructura fisicoqumica similar, aunque su composicin es variable. Las membranas biolgicas
tienen un grosor de 7-10 nm y estn constituidas por una
doble capa lipdica, formada por fosfolpidos, colesterol no
esterificado y esfingoglucolpidos, en la cual estn embebidas
total (protenas integradas) o parcialmente (protenas perifri-

cas) diversas protenas. Los lpidos de las membranas biolgicas, debido a su carcter anfiptico, estn orientados con la
regin polar en contacto con la fase acuosa y con la regin no
polar en contacto con la regin no polar de la otra capa
lipdica (Fig. 2-16). La proporcin lpido/protena vara segn
el tipo de membrana, y la composicin es caracterstica de
cada especie animal, aunque es similar cuando se compara
el mismo orgnulo celular de diferentes especies.
Las propiedades ms destacables de las membranas biolgicas son las siguientes:
1. Impermeabilidad a la mayora de los iones y molculas polares.
2. Permeabilidad a las molculas apolares.
3. Estructura fluida, gracias a que las interacciones entre las molculas de lpido y protena no son muy
fuertes. El desplazamiento lateral de protenas y lpidos es rpido, mientras que el desplazamiento transversal (entre las dos capas) es muy lento. El grado de

18

Estructura y funcin del cuerpo humano

Bicapa lipdica

Cabeza polar
Molcula de fosfolpido
Cadenas hidrocarbonadas apolares
Molcula de protena perifrica
Molcula de protena integrada

Figura 2-16. Estructura de las membranas biolgicas: doble capa lipdica formada por fosfolpidos, colesterol no esterificado y
esfingoglucolpidos, en la cual estn embebidas total (protenas integradas) o parcialmente (protenas perifricas) diversas protenas. Las
cadenas hidrocarbonadas de los cidos grasos de los fosfolpidos quedan en la parte interior sin contacto con el agua; las cabezas polares de
los fosfolpidos estn en contacto con el medio acuoso.

fluidez depende del nmero de dobles enlaces de los


cidos grasos y del contenido en colesterol.
4. Control selectivo del paso de sustancias y por tanto,
regulacin de la concentracin y del metabolismo de
las molculas.
5. Asimetra entre las dos caras de las membranas, tanto
en lo que se refiere a la composicin protenica como
a la composicin lipdica.
6. Las protenas y los esfingoglucolpidos presentes en la
cara externa de las membranas contienen oligosacridos, molculas muy importantes para el reconocimiento intercelular e intermolecular (antgeno-anticuerpo;
hormona-receptor; neurotransmisor-receptor).

por los genes. La estructura tridimensional de cada protena


es nica y determina su funcin, de tal manera que pequeos cambios, que algunas veces afectan tan slo a uno de
sus aminocidos, pueden alterar de manera irremediable su
estructura y su funcin. Las principales funciones de las
protenas son las siguientes:
1. Enzimtica: la mayora de las enzimas son protenas
(vase Apartado 2.7).
2. Transporte y reserva de molculas: oxgeno (hemoglobina, mioglobina); hierro (transferrina, ferritina); anhdrido carbnico (hemoglobina); electrones
(citocromos); lpidos (apolipoprotenas, albmina).
3. Movimiento coordinado de clulas y componentes
celulares: msculo (actina, miosina); cromosomas (tubulina).
4. Estructural: medio extracelular del hueso, cartlago y piel (colgeno, protena central, protena de
unin a los proteoglucanos); membranas celulares
(protenas de membrana); lipoprotenas (apolipoprotenas).

2.6. PROTENAS
Las protenas son las molculas ms abundantes, y con
mayor diversidad estructural y funcional, de los organismos
vivos. A pesar de su diversidad, todas ellas se forman a
partir de la combinacin de nicamente 20 subunidades
diferentes, los aminocidos, segn la informacin aportada

H
H2N

Grupo amino

H
COOH

pH 7.0

H 3N

COO

Grupo carboxilo

Cadena lateral

Figura 2-17. Estructura general de los aminocidos, en sus formas no ionizada (izquierda) e ionizada a pH 7.0 (derecha). El grupo amino
y el grupo carboxilo es la parte comn a todos los aminocidos, y la cadena lateral (R) es la parte variable de los mismos.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

5.
6.
7.

Proteccin inmunitaria: anticuerpos (inmunoglobulinas).


Generacin y transmisin de impulsos nerviosos
(receptores de neurotransmisores, canales inicos).
Control de la expresin de la informacin gentica
y del crecimiento: protenas que forman parte de los

cromosomas (nucleoprotenas o histonas); factores de


crecimiento tisulares (factor de crecimiento nervioso,
factor de crecimiento epidrmico).
8. Regulacin metablica y de otros procesos vitales:
hormonas (hormona estimulante del tiroides o TSH;
prolactina); receptores hormonales; protenas regula-

ALIFTICOS
COO+

AROMTICOS

COO+

COO+

H 3N C H H 3 N C H H 3N C H
CH
H
CH3
CH3 CH3
Glicina
(Gly)

Alanina
(Ala)

COO-

Valina
(Val)

COO-

COOH
+C
H 3N C H H 3 N C H
CH2
H 2N
CH2
H C CH2
CH2
CH2 H2C
CH
+

CH3 CH3

Isoleucina
(Ileu)

Prolina
(Pro)

COO-

COO+

COO+

H 3N C H H 3N C H H 3N C H
CH2OH H C OH
CH2
CH3
SH
Serina
(Ser)

Treonina
(Thr)

COO+

COO+

H3N C H H3N C H H3N C H


CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
C
C
S
H2N O
CH3
H2N O
Metionina
(Met)

Asparragina
(Asn)

COO+

H 3N C H H 3 N C H H 3N C H
CH2
CH2
CH2
C CH
NH
OH
Fenilalanina
(Phe)

Tirosina
(Tyr)

Triptfano
(Trp)

POLARES CON CARGA (bsicos)


+

COO+

H 3N C H H 3N
CH2
CH2
CH2
CH2
+
NH3

COO+

C H H 3N
CH2
CH2
CH2
NH
+
C NH2

C H
CH2
C NH
CH
C N
H

NH2
Lisina
(Lys)

Arginina
(Arg)

Histidina
(His)

Cistena
(Cys)

COO+

COO+

COO-

POLARES SIN CARGA

COO+

CH3

Leucina
(Leu)

19

Glutamina
(Gln)

POLARES CON CARGA (cidos)


COOCOO+

H 3N C H
CH2
COOAspartato
(Asp)

H 3N C H
CH2
CH2
COOGlutamato
(Glu)

Figura 2-18. Representacin de la estructura molecular de los 20 aminocidos que forman las protenas. Las cadenas laterales se
presentan en color.

20

Estructura y funcin del cuerpo humano

H
N
H

R1

H
+

C
OH

N
H

H2O

R2
C

N
OH

R2
N

R1

O
C
OH

Figura 2-19. Enlace peptdico (se representa en color) que se establece entre el grupo a-carboxilo de un aminocido y el grupo a-amino
de otro aminocido. En la reaccin se libera una molcula de agua.

doras del equilibrio hidroelectroltico (albmina, hormona antidiurtica o ADH).


2.6.1. Estructura de los aminocidos
Los aminocidos son las unidades estructurales de las protenas y tambin de parte o la totalidad de otras molculas:
Bases purnicas y pirimidnicas del ADN y del ARN
(adenina, guanina, timina, citosina, uracilo).
Esfingolpidos (esfingosina).
Neurotransmisores (histamina, serotonina, adrenalina).
Hormonas (tiroxina, adrenalina y melanina).
Coenzimas y grupos prostticos (grupo hemo,
NADH).
Antioxidantes (glutatin).
Componentes del colgeno (4-hidroxiprolina, 5-hidroxilisina).

Componente de la miosina (N-metil-lisina).


Intermediarios del ciclo de la urea (citrulina, ornitina).
Los aminocidos se caracterizan por tener un grupo amino
(NH2) y un grupo carboxilo (COOH) unidos al carbono a, as
como una cadena lateral (R), diferente para cada uno de los
20 aminocidos, la cual determina su grado de solubilidad en
el agua (Fig. 2-17). El carbono a, excepto en la lisina, es
asimtrico y, por tanto, existen dos enantimeros (D y L), de
los cuales la forma L es la predominante en los seres vivos.
Los aminocidos son molculas anfteras, o anfolitos, propiedad que se refiere a su capacidad para comportarse en una
solucin acuosa como cidos (ceden protones) o como bases
(aceptan protones) (vase el Captulo 13). Al pH normal de la
sangre (7.4), los grupos amino y carboxilo tienen una carga
positiva y negativa, respectivamente, con lo que los aminocidos se comportan como iones dipolares o zwitterions.

HOJA PLEGADA BETA


HLICE ALFA

Carbono
Nitrgeno
Oxgeno

Hidrgeno
Puente o enlace de hidrgeno
Cadena lateral de los aminocidos

Figura 2-20. Estructura secundaria de las protenas: hlice alfa (hlice a) y hoja plegada beta (hoja plegada b). En la hlice a, los
planos de los enlaces peptdicos son paralelos al eje, y las cadenas laterales (no representadas en la figura) se sitan en la parte externa de
la hlice. En la hoja plegada b, la orientacin de las cadenas adyacentes es inversa (antiparalela), y las cadenas laterales (R) se sitan por
encima y por debajo del plano de la hoja.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

21

CENTRO
ACTIVO

Figura 2-21. Estructura terciaria de una protena (la lisozima, enzima de la clara de huevo). Se representan los segmentos de hlice a
y (en gris) los segmentos de hoja plegada b; el resto de la molcula no tiene una estructura secundaria definida.

Los aminocidos se clasifican segn las caractersticas


fisicoqumicas de la cadena lateral (Fig. 2-18) en:
1. Alifticos: cadena lateral hidrocarbonada e hidrfoba.
2. Aromticos: cadena lateral cclica e hidrfoba.
3. Polares sin carga: cadena lateral hidrocarbonada y
con un grupo hidroxilo terminal; son relativamente
solubles en agua.
4. Polares con carga: cadena lateral hidrfoba, pero de
carcter bsico (contiene un grupo NH+3) o cido
(contiene un grupo COO-).

na su funcin. Aproximadamente una tercera parte de las


protenas son polimorfas, es decir, que en diferentes individuos presentan cambios en algn o algunos de los aminocidos que las componen. Aunque la mayora de estos cambios
no afectan de una manera significativa a la funcin de las

CH2

CH2
CH2

2.6.2. Estructura de las protenas. Enlace peptdico


La unin de los aminocidos (aa, en forma abreviada)
tiene lugar mediante un enlace covalente, denominado enlace peptdico, entre el grupo a-carboxilo de un aminocido y
el grupo a-amino de otro aminocido, formndose un pptido al tiempo que se libera una molcula de agua (Fig. 2-19).
Si el pptido tiene entre 2 y 20 aa, se denomina oligopptido; si tiene entre 20 y 50 aa, se denomina polipptido; y si
tiene ms de 50 aa (o un peso molecular superior a 5000
daltons), se denomina protena.
La secuencia de aminocidos de un polipptido est determinada genticamente (segn la secuencia de bases nitrogenadas del ADN) y se denomina estructura primaria de
la protena. Cada uno de los aminocidos que forman la
estructura primaria de una protena se denomina residuo
aminoacdico. La estructura primaria de una protena determina su estructura tridimensional, la cual, a su vez, determi-

COOH

COOH

H 3C

HC
H2C

C
H

C
C

N
N

C
C

C
CH3

H
C

CH2
C
C

Fe

C
H

CH3

CH

C CH3
C H
C CH
2
H

Figura 2-22. Estructura del grupo hemo (Fe-protoporfirina IX),


grupo prosttico de las hemoprotenas: mioglobina, hemoglobina
y citocromos.

22

Estructura y funcin del cuerpo humano

Cuadro 2-3. Protenas conjugadas


Protenas

Grupo prosttico

Ejemplos

LIPOPROTENAS

Lpidos

VLDL, LDL, HDL

GLUCOPROTENAS

Glcidos

IgA, IgG, IgD, IgE, IgM (inmunoglobulinas)

METALOPROTENAS

Metales

Ferritina

FLAVOPROTENAS

Flavina adenina dinucletido (FAD)

Succinato deshidrogenasa (enzima)

FOSFOPROTENAS

Fosfato

Casena (protena de la leche)

HEMOPROTENAS

Hemo

Hemoglobina
Mioglobina
Citocromos

VLDL = lipoprotenas de muy baja densidad


LDL = lipoprotenas de baja densidad
HDL = lipoprotenas de alta densidad

protenas, en algunos casos el cambio en uno solo de los


aminocidos hace que la protena ya no funcione correctamente y se originen las denominadas enfermedades genticas o geneticometablicas.
Las protenas que realizan la misma funcin pero en
distintas especies se denominan protenas homlogas. Estas protenas tienen cadenas polipeptdicas de longitud
muy similar, con algunas posiciones de la secuencia de
aminocidos ocupadas por el mismo aminocido; son los
aminocidos imprescindibles para la funcin de estas protenas. En cambio, existe una variacin considerable y
proporcional a la diferencia filogentica entre las especies,
en otros aminocidos no decisivos para la funcin de estas
protenas.
Cada unidad peptdica (formada por dos aminocidos unidos por un enlace peptdico) es una unidad rgida y plana,

ya que el enlace peptdico tiene caractersticas de doble


enlace y no permite la rotacin, si bien los dos enlaces
alrededor del carbono a s tienen una gran libertad de rotacin. Esta propiedad va a condicionar la disposicin espacial de la cadena de aminocidos. La estructura secundaria de una protena se refiere a las disposiciones regulares y
repetitivas en el espacio de los residuos de un pptido, sin
incluir las interacciones entre sus cadenas laterales. Existen
dos tipos bsicos de estructura secundaria, la hlice alfa y la
hoja plegada beta (Fig. 2-20):
Hlice alfa. Es una estructura helicoidal en la que la
cadena polipeptdica forma la parte interior de la hlice y
las cadenas laterales se extienden hacia la parte exterior de
la misma. La hlice alfa se estabiliza mediante puentes de
hidrgeno que se establecen entre los grupos carboxilo y

Extremo COO

Extremo NH 3
Figura 2-23. Estructura de la mioglobina: hemoprotena transportadora de oxgeno en el msculo. La mayor parte de la protena tiene
estructura de hlice a (nicamente se representan los tomos de carbono a de la cadena polipeptdica de la globina). El grupo hemo, unido
a las dos molculas de histidina de la globina, se representa en color gris.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

tes de hidrgeno, interacciones hidrfobas, enlaces de Van


der Waals, enlaces inicos y puentes disulfuro) de las distintas cadenas polipeptdicas que componen la protena, donde
cada una de ellas tiene su propia estructura terciaria.
2.6.3. Ejemplos de estructura de protenas: la mioglobina y la hemoglobina
Las protenas transportadoras de oxgeno, la mioglobina
y la hemoglobina, son uno de los sistemas que han desarrollado los vertebrados para aportar un flujo continuo de oxgeno a las clulas y as posibilitar la mxima extraccin de
energa mediante la oxidacin de los alimentos.
La mioglobina y la hemoglobina son hemoprotenas,
unas protenas que tienen un grupo prosttico (grupo hemo)
en su estructura. El grupo hemo est formado por una parte
inorgnica (un tomo de hierro, que es el responsable de la
unin del oxgeno) y una parte orgnica (derivada del aminocido glicina y del intermediario del ciclo de Krebs,
succinil CoA), de la cual existen unos 25 ismeros distintos,
pero slo uno de ellos, la protoporfirina IX, est presente
en los seres vivos (Fig. 2-22). El hierro puede estar reducido
(ferroso) u oxidado (frrico), pero slo la forma ferrosa
tiene capacidad para unir oxgeno. El grupo hemo, si no est
unido a la cadena polipeptdica (globina), puede unir oxgeno, pero rpidamente se oxida a la forma frrica formando
un complejo hemo-oxgeno-hemo que impide la cesin del
oxgeno. Por tanto, para ser activo el grupo hemo debe estar
unido a la globina. Otras protenas, los citocromos, tambin
tienen grupos hemo en su estructura, pero al variar la estructura de sus cadenas polipeptdicas tambin vara su funcin.

pO2
Sangre arterial

pO2
Sangre venosa

100
Hb

Mb

Saturacin O2 (%)

amino de aminocidos separados entre s por cuatro residuos. Cada vuelta de la hlice tiene 3.6 aa y su sentido de
giro es dextrgiro (sentido de las agujas del reloj). Algunos
aminocidos no son compatibles con esta estructura, bien
sea por tener carga elctrica (glu, lis, arg) o por tener una
cadena lateral larga (leu, asn). El contenido de hlice alfa de
una protena es variable; es muy alto, por ejemplo, en la
mioglobina y casi inexistente en la quimiotripsina. En la
queratina y en la miosina, dos o ms hlices alfa se enroscan
una alrededor de otra para formar los cables helicoidales.
Hoja plegada beta. Es una estructura extendida en forma de zigzag, en la que se forman puentes de hidrgeno
entre grupos amino y carboxilo de segmentos paralelos de la
misma cadena polipeptdica. Las cadenas laterales estn dispuestas por encima y por debajo del plano de la hoja. Los
segmentos de la cadena polipeptdica pueden estar orientados
en la misma direccin (hoja b paralela) o en direcciones
opuestas (hoja b antiparalela). Para conectar hojas b antiparalelas, el grupo carboxilo de un residuo enlaza con el grupo
amino de otro aminocido situado tres residuos ms adelante,
con lo que cambia bruscamente (unos 180 o) la orientacin de
la cadena polipeptdica; son los denominados giros b o giros
revertidos. Un ejemplo de protena con un gran contenido
en hoja plegada beta es la protena de la seda (fibrona).
Existen otros tipos de estructura secundaria presentes en
algunas protenas concretas, como la triple hlice del colgeno, protena que se halla presente en el tejido conjuntivo
de los tendones, cartlagos, matriz sea y crnea.
La estructura terciaria de una protena se refiere a su
estructura tridimensional final, la cual representa la forma
termodinmicamente ms estable, nica para cada protena
(Fig. 2-21). La estructura terciaria de una protena determina su funcin y depende de la secuencia de aminocidos.
Dicha estructura se estabiliza por un gran nmero de interacciones no covalentes que se establecen entre las cadenas laterales de los aminocidos: puentes de hidrgeno,
interacciones hidrfobas, enlaces de Van der Waals, enlaces
inicos y puentes disulfuro. Estas fuerzas, aunque dbiles,
son colectivamente fuertes, lo cual confiere a las protenas
flexibilidad y estabilidad. El proceso de plegamiento de una
cadena polipeptdica para adquirir su estructura terciaria es
generalmente espontneo y se produce de tal manera que
sus grupos hidrfobos quedan enterrados en el interior,
mientras que las cadenas polares permanecen en contacto
con la superficie. Por el contrario, otras protenas requieren
la intervencin de las protenas fijadoras de cadena polipeptdica, las cuales, al unirse a la cadena polipeptdica,
evitan la agregacin inespecfica de cadenas laterales y actan como gua en el plegamiento y ensamblaje de los
polipptidos entre s.
Segn la estructura terciaria, las protenas se clasifican en
fibrosas, cuando la estructura tiene forma de fibra o lmina
larga muy insoluble en agua (colgeno, queratina), y globulares, cuando la cadena polipeptdica est muy plegada y es
soluble en agua (enzimas, hemoglobina, albmina). Las protenas tambin se clasifican en conjugadas, cuando tienen
un grupo prosttico unido, y simples, cuando no lo tienen.
Las protenas que estn formadas por ms de una cadena
polipeptdica (idnticas o diferentes), denominadas protenas oligomricas u oligmeros, presentan un cuarto nivel
de estructura, la estructura cuaternaria. Esta estructura se
refiere al ordenamiento espacial y a las interacciones (puen-

23

50

0
1

10

13

Presin de O2 (en kPa)


(pO2)

Figura 2-24. Curvas de unin del oxgeno (O2) a la mioglobina


(Mb) (trazo continuo) y a la hemoglobina (Hb) (trazo discontinuo). Se sealan los valores tpicos de presin parcial de O2 (pO2)
(en KPa) en la sangre arterial y en la sangre venosa.

24

Estructura y funcin del cuerpo humano

La mioglobina es una protena del msculo de un peso


molecular de 17.8 kilodaltons (kDa), cuya funcin es el
transporte y la reserva de oxgeno; est formada por 153 aa,
con un 75 % de estructura a-hlice y con el grupo hemo
localizado en una cavidad de la molcula (Fig. 2-23).
La hemoglobina (Hb) es una protena de los hemates de
un peso molecular de 66 kDa formada por cuatro subunidades, cada una de las cuales tiene una estructura tridimensional parecida a la de la mioglobina. Las cadenas polipeptdicas que forman la hemoglobina pueden ser de varios tipos y
son distintas en el feto y en el adulto:
ADULTO (98 % Hb A; 2 % Hb A2) FETO (Hb F)
2 cadenas a
2 cadenas b (Hb A)
2 cadenas d2 (Hb A2)

2 cadenas a
2 cadenas c

En los hemates de los individuos diabticos tambin se


encuentra otra forma de hemoglobina, la hemoglobina glucosilada (Hb A1c), que se forma por la combinacin del
grupo N-terminal de la cadena b de la Hb con el grupo
aldehdo de la glucosa. La concentracin de hemoglobina
glucosilada depende de la concentracin de glucosa en la
sangre y puede representar hasta el 12 % o ms de la
cantidad total de Hb.
La estructura de la Hb es casi esfrica y los cuatro grupos
hemo estn localizados en unas cavidades, prximas al exterior y separadas entre s. A diferencia de la mioglobina, que
slo transporta oxgeno, la Hb tambin transporta CO2 y
protones. El monxido de carbono (CO) tambin puede
unirse al grupo hemo, tanto en la hemoglobina como en la

Energa libre (G)

ESTADO DE TRANSICIN
G# no
catalizado

mioglobina, y aunque la unin es dbil desplaza al oxgeno.


La Hb es una protena alostrica, es decir, contiene diferentes centros de unin para distintas molculas, los cuales,
aunque estn situados en regiones diferentes de la protena,
interaccionan a distancia (la unin de una molcula en un
centro provoca un cambio de conformacin global en la Hb
que se propaga a una regin distante de otro centro de unin
para otras molculas). La unin de la primera molcula de
oxgeno a uno de los cuatro grupos hemo de la Hb es de
baja afinidad, pero esta unin favorece la unin de otras
molculas de oxgeno en los otros tres centros de unin, lo
que se conoce como unin cooperativa. La ventaja fisiolgica de la unin cooperativa del oxgeno a la Hb, respecto a
la unin mioglobina-oxgeno, es que le permite liberar casi
el doble de molculas de oxgeno, al pasar de un lugar con
una presin parcial de oxgeno alta a otro con una presin
parcial de oxgeno baja (Fig. 2-24). La afinidad de la unin
Hb-O2 est regulada por una molcula denominada 2,3-difosfoglicerato (DPG), molcula que se encuentra en los
eritrocitos en la misma concentracin molar que la Hb y que
disminuye unas 26 veces la afinidad de la unin Hb-O2
(respecto a la unin mioglobina-oxgeno), al modificar la
estructura cuaternaria de la Hb. La concentracin de DPG
aumenta durante la hipoxia, para facilitar la liberacin de
oxgeno en los tejidos; el DPG es expulsado de la Hb
cuando sta se une al oxgeno. El anhdrido carbnico se
une a los grupos N-terminal de las cuatro cadenas polipeptdicas formando grupos carbamato (RUNHUCOUO-), los
cuales, al formar enlaces inicos con las cadenas laterales
de los aminocidos, disminuyen la afinidad de la unin
HbO2. El punto de unin de los protones es la molcula de
histidina, aminocido que se encuentra unido al tomo de
hierro del grupo hemo.
La afinidad de la unin HbUO2 depende del pH y de las
presiones parciales de O2 y CO2:
El aumento de la presin parcial de CO2 y de la concentracin de protones (pH bajo) en los capilares de los
tejidos biolgicamente activos disminuye la afinidad
HbUO2 y favorece la liberacin de O2 (efecto Bohr).
El aumento de la presin parcial de oxgeno en los
alvolos pulmonares disminuye la afinidad de la unin
de la Hb al CO2 y a los protones y favorece la liberacin de CO2 (efecto Haldane).
Para una informacin ms amplia del transporte de gases
por la sangre, vanse los Apartados 14.5 y 14.6.

SUSTRATO
G# catalizado
por el enzima

2.7. ENZIMAS
2.7.1. Propiedades generales
PRODUCTO

Curso de la reaccin

Figura 2-25. Reaccin catalizada por una enzima (se representa con una lnea discontinua): la disminucin de la energa libre
de activacin (BG#) aumenta la velocidad de la reaccin.

Las enzimas son molculas que aceleran las reacciones


qumicas de los seres vivos, aunque sin alterar su equilibrio;
se comportan, por tanto, como catalizadores biolgicos. Las
enzimas catalizan las reacciones qumicas de las molculas
y las transformaciones en los diferentes tipos de energa
(luminosa, qumica, mecnica). En algunas de las enfermedades geneticometablicas existe un dficit parcial o una
ausencia total de una enzima (p. ej., algunos tipos de inmunodeficiencia se deben a la falta de una enzima denominada
adenosina desaminasa). En otras enfermedades se produce

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

25

a)

Sustrato
ENZIMA

Complejo
Enzima-Sustrato

Productos
reaccin

Complejo
Enzima-Sustrato

Productos
reaccin

Complejo
Enzima-Estado de
transicin del sustrato

Productos
reaccin

b)

Sustrato
ENZIMA

Sustrato
c)

ENZIMA

Estado de
transicin
del sustrato

Figura 2-26. Modelos para la interaccin enzima-sustrato: a) modelo de la complementariedad de Fisher (llave-cerradura), b)
modelo de la adaptabilidad de Koshland y c) modelo de Haldane y Pauling de la interaccin enzima-estado de transicin del sustrato.

una actividad excesiva de alguna enzima (p. ej., en la pancreatitis aumenta la actividad de la amilasa pancretica).
Las propiedades generales de las enzimas son las siguientes:
La mayor parte de las enzimas son protenas, aunque
algunos tipos de cido ribonucleico (ARN) tambin
tienen propiedades catalticas.
Tienen un gran poder cataltico: aumentan la velocidad de las reacciones hasta 10 7 veces.
La actividad cataltica de una enzima depende de que
se conserve inalterable su estructura tridimensional
original o nativa (estructura terciaria).
Poseen una gran especificidad, tanto para la reaccin
que catalizan (una enzima cataliza una sola reaccin o

un solo tipo de reacciones), como para el sustrato con


el que reaccionan (una enzima reconoce un nico
sustrato o un grupo de sustratos con estructura tridimensional parecida).
Algunas enzimas funcionan por s solas; otras requieren para ser activas la incorporacin a su estructura molecular, o la presencia en el medio donde
se produce la reaccin, de uno o ms cofactores.
Los cofactores pueden ser inorgnicos (iones metlicos como Mg2+, K+ y Zn+) u orgnicos. Los cofactores orgnicos se denominan coenzimas, cuando
no estn unidos covalentemente a la enzima, y grupo prosttico, cuando s lo estn. Algunas coenzimas y grupos prostticos se consideran como un

26

Estructura y funcin del cuerpo humano

segundo sustrato para la enzima, ya que se transforman en el curso de la reaccin qumica. La mayora
de las coenzimas son molculas sintetizadas a partir
de las vitaminas hidrosolubles (vase Apartado
2.7.8).

Muchas de las enzimas se denominan aadiendo el sufijo -asa al nombre del sustrato o al de un intermediario de
la reaccin (p. ej., glucosidasa, sacarasa, amilasa, etc.) y
otras mediante una palabra o frase que describe su actividad (p. ej., ADN polimerasa, ARN polimerasa, catalasa,
hexoquinasa, piruvato quinasa, etc.). La International
Union of Biochemists (IUB) recomienda denominar las
enzimas con el nombre del sustrato o sustratos de la reaccin y el nombre de la reaccin catalizada acabado con el
sufijo -asa; junto con el nombre recomendado las enzimas
se identifican con las siglas EC (de Comisin de Enzimas)
y un nmero clave sistemtico que identifica el tipo de
reaccin. Las reacciones catalizadas por las enzimas se
clasifican en:
1.

2.

Oxidorreductasas. Catalizan las reacciones de oxidacin y reduccin (transferencia de protones y electrones): deshidrogenasas, oxidasas, reductasas, peroxidasas, catalasas, oxigenasas e hidrolasas.
Transferasas. Catalizan la transferencia de grupos
funcionales diferentes del hidrgeno (fosfato, metilo,
etilo, etc.): quinasas, acil- metil- glucosil- y fosforiltransferasas; transaldolasas; transcetolasas y fosfomutasas.

Velocidad de reaccin
(V)

2.7.2. Nomenclatura y clasificacin

vmx

1/2 vmx

km

Concentracin de sustrato
(S)

Figura 2-27. Efecto de la concentracin de sustrato [S] sobre la


velocidad (v) de una reaccin catalizada por una enzima, segn el
modelo de Michaelis-Menten: km = constante de Michaelis-Menten; vmx = velocidad mxima de la reaccin.

3. Hidrolasas. Catalizan la rotura de un enlace covalente mediante la adicin de una molcula de agua:
esterasas, glucosidasas, peptidasas, fosfatasas, tiolasas,
fosfolipasas, amidasas, desaminasas y ribonucleasas.
4. Liasas. Catalizan la adicin de un determinado grupo
qumico a los dobles enlaces o la formacin de dobles
enlaces por eliminacin de grupos: descarboxilasas, aldolasas, hidratasas, deshidratasas, sintasas y liasas.

Cuadro 2-4. Vitaminas hidrosolubles y coenzimas


Vitaminas

Coenzimas

Funciones

B5 (cido pantotnico)

Coenzima A

Transferencia de grupos acilo


Reacciones de acetilacin
Reacciones de descarboxilacin

H (biotina)

Biocitina

Transferencia de CO2
Biosntesis de cidos grasos

B1 (tiamina)

Pirofosfato de tiamina

Transferencia de grupos aldehdo

B2 (riboflavina)

Flavina mononucletido (FMN)


Flavina adenina dinucletido (FAD/FADH2)

Transferencia de protones y electrones

B3 o PP (cido nicotnico)

Nicotinamida adenina dinucletido


(NAD/NADH)

Transferencia de protones y electrones

B6 (piridoxina)

Fosfato de piridoxal

Reacciones de transaminacin
Transferencia de grupos fosfato

B12 (cobalamina)

5-Adenosil cobalamina

Transferencia de grupos metilo


Eritropoyesis

Bc (cido flico)

Tetrahidrofolato

Transferencia de grupos metil, acetil, formil,


etc.

C (cido L-ascrbico)

cido L-ascrbico

Reacciones de hidroxilacin
Absorcin de hierro
Biosntesis de colgeno

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

a)

27

b)
S

I
S

c)

S
I

I
S

I
S

Figura 2-28. Inhibicin de la actividad enzimtica: a) competitiva, b) no competitiva y c) acompetitiva. (S) sustrato; (I) inhibidor.

5.

6.

Isomerasas. Catalizan la transferencia de grupos


dentro de una misma molcula, formando su ismero
correspondiente: racemasas, epimerasas, isomerasas
y mutasas.
Ligasas. Catalizan la unin de dos molculas mediante enlaces CUC, CUS, CUO o CUN, y requieren la utilizacin de la energa aportada por la rotura
de un enlace rico en energa de la adenosina trifosfato (ATP): sintetasas y carboxilasas.

2.7.3. Unin enzima-sustrato y velocidad


de reaccin
En el curso de la transformacin del sustrato en el producto de la reaccin, se pasa por el estado de transicin

durante el cual se forma un intermediario de alta energa. La


diferencia entre la energa libre estndar [Go: energa libre a
una temperatura de 25 oC, presin parcial de 1 atm, concentracin 1 molar y pH = 7.0] del sustrato y la del estado de
transicin se denomina energa libre de activacin de
Gibbs (BG#). En una reaccin, en ausencia de la enzima,
slo una pequea proporcin de molculas de sustrato posee
una energa suficiente para llegar al estado de transicin,
proporcin que puede incrementarse aumentando la temperatura del medio de reaccin. En una reaccin catalizada por
una enzima disminuye la energa libre de activacin y, en
consecuencia, la velocidad de la reaccin se acelera, aunque
no se altera el equilibrio de la misma (Fig. 2-25). El equilibrio de una reaccin depende de la diferencia de energa
libre entre los reactantes y los productos (BGo), mientras

28

Estructura y funcin del cuerpo humano

Velocidad de reaccin (v)

Waals). La complementariedad centro activo-sustrato es


anloga a la de la llave y la cerradura (modelo de la complementariedad de Fisher) (Fig. 2-26 a), pero en algunas
enzimas esta complementariedad slo se consigue cuando el
sustrato se une a la enzima y provoca un cambio en la
estructura tridimensional del centro activo (modelo de la
adaptabilidad de Koshland) (Fig. 2-26 b). Actualmente, el
modelo ms aceptado es el propuesto por Haldane y Linus
Pauling, segn el cual los centros activos de las enzimas son
complementarios de los estados de transicin de los sustratos (Fig. 2-26 c).

Concentracin de sustrato (S)

Figura 2-29. Efecto de la concentracin de sustrato [S] sobre la


velocidad (v) de reaccin catalizada por una enzima alostrica.

que la velocidad de la reaccin depende de la energa libre


de activacin (BG#).
La energa proveniente de la interaccin enzima-sustrato
(energa de fijacin) es la principal fuente de energa utilizada para disminuir la energa de activacin de una reaccin. El sustrato se une a una regin especfica de la enzima
denominada centro activo, el cual contiene los aminocidos, denominados grupos catalticos, que participan directamente en la produccin y rotura de enlaces que se producen en la reaccin. El centro activo de la enzima representa
una parte relativamente pequea del volumen total de la
molcula de la enzima y es una entidad tridimensional
(hoyo o hendidura) de caractersticas hidrfobas, formada
por aminocidos que provienen de diferentes partes de la
secuencia aminoacdica. El centro activo de la enzima y el
sustrato tienen formas tridimensionales complementarias, y
se unen mediante fuerzas dbiles (enlaces inicos, puentes
de hidrgeno, interacciones hidrfobas, fuerzas de Van der

2.7.4. Propiedades cinticas de las enzimas.


Modelo de Michaelis-Menten
La enzima (E) se une de manera reversible y rpida al
sustrato (S) formando el complejo enzima-sustrato (ES), el
cual se descompone en un segundo paso ms lento e irreversible, y que por tanto limita la velocidad de la reaccin,
dando como resultado la enzima libre (E) y el producto de
la reaccin (P). Cada uno de estos pasos tiene una constante
de velocidad (k1, k2, k3):
k3
k1
Km = (k2 + k3)/k1
E + S ES E ] P
k2
km = constante de Michaelis-Menten
Leonor Michaelis y Maud Menten describieron la ecuacin de Michaelis-Menten suponiendo que en el estado
estacionario la velocidad de formacin de ES es igual a la
velocidad de su destruccin, en una situacin en la que
existe un exceso de sustrato:
v = vmx. [S]/([S] + km)
v = velocidad de la reaccin
vmx = velocidad mxima de la reaccin
[s] = concentracin de sustrato
La constante de Michaelis-Menten (km) es la concentracin de sustrato a la cual la velocidad de la reaccin es la
mitad de la velocidad mxima. Cuando la concentracin de
sustrato es muy baja ([S] AA km), la velocidad de la reac-

Cuadro 2-5. Vitaminas liposolubles


Vitaminas

Funciones

A (retinol, retinal, retinoico)

Mecanismos fisiolgicos de la visin


Estabilidad de las membranas biolgicas
Estabilidad del tejido epitelial
Espermatognesis
Crecimiento del hueso

Provitamina A (a, b, c - caroteno)

Precursor de la vitamina A

D (ergocolecalciferol, colecalciferol)

Regulacin del metabolismo del calcio


Crecimiento del hueso
Regulacin del metabolismo del fsforo

E (a-tocoferol)

Antioxidante

Sntesis heptica de protrombina y de los factores


de coagulacin II, VII, IX y X

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

NUCLETIDO

29

O
-

P O CH2
O4
H
H

BASES
NITROGENADAS

OH

OH

NH2
C
N
C N
HC

BASE

C N
H

O
C
N
C
HN
CH
C
C N
N
H2N
H

CH

Adenina
(A)

Guanina
(G)

NH2

O
CH
C
C
HN
C
CH
O
N
H
Timina
(T)

PURINAS

N
C

C
N
H

CH
CH

O
C
CH
HN
C
CH
O
N
H

Citosina
(C)

PIRIMIDINAS

Uracilo
(U)

Figura 2-30. Estructura general de un nucletido de ribosa (parte superior de la figura). En los nucletidos de desoxirribosa el grupo
hidroxilo (OH) del carbono 2 es sustituido por un hidrgeno (H). En la parte inferior de la figura se representa la estructura molecular de
las bases nitrogenadas purnicas (adenina, guanina) y pirimidnicas (timina, citosina y uracilo).

cin es proporcional a la concentracin de sustrato; cuando


la concentracin de sustrato es muy alta ([S] @@ km), los
centros activos de la enzima estn saturados (ocupados por
molculas de sustrato) y la velocidad de la reaccin est
prxima a la velocidad mxima y es independiente de la
concentracin de sustrato (Fig. 2-27). La constante de Michaelis-Menten est en relacin inversa con la afinidad de la
unin enzima-sustrato, y su valor vara entre 101 y 107
moles/L. Otro parmetro utilizado en enzimologa es el

nmero de recambio de una enzima ( = k3 = constante de


la velocidad de la reaccin limitante), que equivale al nmero de molculas de sustrato convertidas en producto por
cada molcula de enzima y por unidad de tiempo, cuando la
enzima est saturada de sustrato. Cada enzima tiene unos
valores ptimos de Km y de nmero de recambio, que
dependen de las caractersticas del medio donde se produce la reaccin (temperatura, pH, fuerza inica) y del tipo de
sustrato.

Cuadro 2-6. Clasificacin y nomenclatura de nuclesidos y nucletidos


Base nitrogenada

Nuclesido

Nucletido

Adenina

Adenosina
Desoxiadenosina*

Adenilato (AMP)
Desoxiadenilato (dAMP)*

Guanina

Guanosina
Desoxiguanosina*

Guanilato (GMP)
Desoxiguanilato (dGMP)*

Timina

Desoxitimidina*

Desoxitimidilato (dTMP)*

Uracilo

Uridina

Uridilato (UMP)

Citosina

Citidina
Desoxicitidina*

Citidilato (CMP)
Desoxicitidilato (dCMP)*

PURINAS

PIRIMIDINAS

* Nucletidos formados a partir de la desoxirribosa

30

Estructura y funcin del cuerpo humano

ARN
Extremo 5 O
O P O
O
5 CH2 O
H
H

U
H
H
OH

O
O P O
O
5 CH O
2

G
H

H
3
OH
O
O P O
O
Orientacin
5 CH O
C
2
de la cadena
H
H
H
H 3
O
OH

O P O
O
5 CH2 O
C
H
H
H 3
H
OH
O
O P O
O
5 CH2 O
A
Extremo 3
H
H
H
H 3
O
OH
H

H
Figura 2-31. Estructura del cido ribonucleico (ARN), un polirribonucletido de cadena sencilla. Los nucletidos se unen entre s
mediante enlaces fosfodister establecidos entre el grupo hidroxilo del carbono 3 de una molcula de ribosa y el grupo hidroxilo del
carbono 5 de la molcula de ribosa adyacente. (U) uracilo, (G) guanina, (C) citosina, (A) adenina.

2.7.5. Influencia de la temperatura y del pH


sobre la actividad enzimtica
La actividad de las enzimas depende de la temperatura y
del pH del medio de reaccin. Un aumento de la temperatura de 10 o duplica la velocidad de la reaccin (al aumentar
el nmero de molculas que consiguen energa suficiente

para superar la energa de activacin), hasta que se llega a


un punto mximo de actividad enzimtica que se corresponde con la temperatura ptima. Para la mayor parte de las
enzimas la temperatura ptima se aproxima a 37 oC; a partir
de los 55-56 o disminuye drsticamente la velocidad de la
reaccin, a causa de la desnaturalizacin de la estructura
tridimensional de la enzima.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

Extremo 3

ESQUELETO

C
N
C
O

C
C

C H

Adenina

C
C

N
C
N

Guanina
C

H
Extremo 5

Citosina

N
N

C CH3
Timina
C
N
O

Extremo 5

RIBOSA FOSFATO

31

ESQUELETO

H
RIBOSA FOSFATO

Extremo 3

Figura 2-32. Emparejamiento de las bases nitrogenadas en la doble cadena del cido desoxirribonucleico (ADN). Se establecen dos
puentes de hidrgeno entre la timina y la adenina, y tres puentes entre la guanina y la citosina.

Para que las enzimas funcionen se requiere que determinados aminocidos de su estructura estn ionizados y que
otros no lo estn, situacin que slo se consigue a un pH
determinado (pH ptimo), en el cual la velocidad de la
reaccin es mxima; por encima y por debajo del valor del
pH ptimo la actividad de la enzima disminuye, y en los
valores extremos de pH la estructura tridimensional de las
enzimas se desnaturaliza.
2.7.6. Inhibicin de la actividad enzimtica
Las enzimas pueden ser inhibidas por molculas orgnicas especficas, iones, frmacos y agentes oxidantes. La
inhibicin puede ser reversible, cuando la disociacin del
complejo enzima-inhibidor es rpida, o irreversible, cuando el inhibidor queda estrechamente unido a la enzima. La
inhibicin reversible puede ser competitiva, no competitiva
y acompetitiva:
Inhibicin competitiva: el inhibidor tiene una estructura tridimensional parecida a la del sustrato y se une
al centro activo de la enzima (Fig. 2-28a); aumentando la concentracin de sustrato se puede desplazar al
inhibidor del centro activo.
Inhibicin no competitiva: el inhibidor se une a un
lugar distinto del centro activo de la enzima e impide
que se produzca la reaccin; el inhibidor no se puede
desplazar de la enzima aunque se aumente la concentracin de sustrato.

Inhibicin acompetitiva o mixta: el inhibidor se une


al complejo enzima-sustrato y lo transforma en un complejo inactivo que impide la formacin de producto.
2.7.7. Enzimas reguladoras
Las enzimas reguladoras catalizan las reacciones limitantes de las principales vas metablicas; estas enzimas
muestran una mayor o menor actividad en respuesta a ciertas molculas moduladoras. La mayora de las enzimas reguladoras estn constituidas por dos o ms cadenas polipeptdicas y son alostricas (tienen distintos centros de unin
para el sustrato y para los moduladores de su actividad, que
interactan a distancia). En estas enzimas no se puede aplicar el modelo de Michaelis-Menten, puesto que la unin del
sustrato al centro activo es cooperativa (como ocurre en la
unin del oxgeno a la Hb, la unin de una molcula de
sustrato al centro activo de la enzima favorece la unin de
otras molculas de sustrato). La curva que relaciona la
velocidad de la reaccin en funcin de la concentracin de
sustrato es sigmoidea (parecida a la curva que relaciona la
unin del oxgeno a la Hb) (Fig. 2-29), a diferencia de la
curva hiperblica que tienen las enzimas que siguen el
modelo de Michaelis-Menten (Fig. 2-27).
En algunas enzimas reguladoras su actividad puede ser
regulada (activacin o inhibicin) por:
1. Protenas reguladoras: protenas que se fijan a la
enzima.

32

Estructura y funcin del cuerpo humano

3
A

C
A
T

A
G

C
C

C
A

T
G
A

C
T

Esqueleto
ribosafosfato

G
A

T
G

C
3

Figura 2-33. Estructura de la doble hlice del ADN. Se representan en azul los puentes de hidrogeno que se establecen entre las bases
nitrogenadas [(A) adenina, (T) timina, (C) citosina, (G) guanina)].

2.
3.

Modificacin covalente: unin o separacin de un


grupo funcional (fosfato, metilo).
Activacin proteoltica: las enzimas digestivas y las
que intervienen en el proceso de coagulacin de la
sangre se sintetizan en forma de precursores inactivos o cimgenos, y posteriormente son activadas mediante la rotura proteoltica de un segmento de la
molcula.

2.7.8. Vitaminas y coenzimas


Las vitaminas son molculas orgnicas que no pueden ser
sintetizadas por el organismo humano (a excepcin de la

vitamina D) y que son necesarias para el mantenimiento de


las funciones metablicas del organismo. La mayora de las
vitaminas deben ingerirse con la dieta en pequeas cantidades. La falta de una o varias vitaminas puede afectar negativamente a los procesos de crecimiento y reproduccin, y
aumentar la susceptibilidad a las infecciones.
Las vitaminas se dividen en hidrosolubles (solubles en
agua) y liposolubles (solubles en disolventes orgnicos).
Todas las vitaminas hidrosolubles, a excepcin de la vitamina B12 (nicamente es sintetizada por microorganismos
de la flora intestinal de ciertos animales, del suelo y del
agua), son sintetizadas por las plantas superiores. La mayor
parte de las coenzimas que participan en las reacciones de

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

transferencia de grupos funcionales y de electrones derivan


de las vitaminas hidrosolubles; en el Cuadro 2-4 se indican
las funciones principales de estas coenzimas.
Las vitaminas liposolubles se encuentran asociadas a
los lpidos de los alimentos de origen animal (vitaminas A,
D y E) y vegetal (provitamina A y vitaminas E y K). La
vitamina D tambin puede ser sintetizada por el hombre a
partir del colesterol. La ingestin excesiva de vitaminas
liposolubles, que al no poder ser eliminadas por la orina se
acumulan en el hgado y en el tejido adiposo, causa los
trastornos conocidos como hipervitaminosis. En el Cuadro 2-5 se indican las funciones principales de las vitaminas
liposolubles.
2.8. NUCLETIDOS
2.8.1. Estructura de los nucletidos
Los nucletidos son molculas formadas por la unin de
una molcula de ribosa (o desoxirribosa) a una base nitrogenada purnica o pirimidnica (adenina, guanina, citosina,
timina, uracilo) y a uno o varios grupos fosfato (Fig. 2-30). A
la molcula de ribosa o desoxirribosa unida a la base nitrogenada se le denomina nuclesido; cuando el nuclesido se une
con uno o varios grupos fosfato se denomina nucletido. Los
nucletidos formados a partir de la ribosa se denominan
ribonucletidos y los formados a partir de la desoxirribosa se
conocen como desoxirribonucletidos. En el Cuadro 2-6, se
muestra la nomenclatura utilizada para nombrar los nuclesidos y nucletidos.
2.8.2.

Funciones de los nucletidos

Los nucletidos y sus molculas derivadas tienen funciones muy importantes en el metabolismo de los seres vivos:
La adenosina trifosfato (ATP) es la unidad universal de
energa en los seres vivos, y aporta o recoge la energa
necesaria en la mayor parte de las reacciones metablicas.
A partir del ATP se sintetizan diversas coenzimas (NAD,
FAD) que intervienen en las reacciones de oxidacinreduccin y de activacin de cidos grasos, y otros intermediarios metablicos (acetil coenzima A).
El uracilo trifosfato (UTP), la guanina trifosfato
(GTP) y la citosina trifosfato (CTP) intervienen en
diversas reacciones de transferencia de energa y en la
biosntesis de glucgeno y fosfolpidos.
El AMP cclico y el GMP cclico son molculas que
actan de intermediarios en la transmisin de la infor-

33

macin desde los receptores de membrana hasta las


enzimas intracelulares.
El cido rico, un antioxidante plasmtico, es uno de
los productos de degradacin de las bases purnicas.
2.8.3. Estructura de los polinucletidos:
ADN y ARN (cidos nucleicos)
Los nucletidos se unen entre s a travs de los grupos
fosfato, mediante puentes fosfodister que se establecen
entre los carbonos 3 y 5 de molculas adyacentes de ribosa
o desoxirribosa, formando los polinucletidos (Fig. 2-31).
La orientacin de un polinucletido siempre es en la direccin 5 r 3. Los polinucletidos tienen un esqueleto comn formado por la cadena -ribosa (o desoxirribosa)-fosfato-ribosa (o desoxirribosa)- y una parte variable formada
por la secuencia de bases nitrogenadas. Los polinucletidos
pueden ser de cadena sencilla o doble; en los polinucletidos de cadena doble, las dos cadenas se unen entre s
mediante puentes de hidrgeno que se establecen entre las
bases nitrogenadas. Debido a los impedimentos estricos, la
adenina se une a la timina y la guanina con la citosina (Fig.
2-32); esta especificidad en la unin entre las bases nitrogenadas es la base de la replicacin y transcripcin del material gentico.
Los cidos nucleicos, el cido desoxirribonucleico
(ADN) y el cido ribonucleico (ARN) son polinucletidos
primordiales en el metabolismo de todos los seres vivos, ya
que son las molculas portadoras de la informacin gentica. El ADN es un polinucletido de cadena doble que
adopta una estructura caracterstica de doble hlice, que fue
descrita en el ao 1953 por Watson y Crick (Fig. 2-33). La
doble hlice del ADN tiene una estructura helicoidal dextrgira (sentido de giro a la derecha) y consta de dos cadenas
de polinucletido antiparalelas y enrolladas alrededor del
mismo eje, en cuyo interior se hallan situadas las bases
nitrogenadas que son muy hidrfobas. Cada vuelta de la
doble hlice tiene 10.5 nucletidos y, debido a los apareamientos que se establecen entre las bases nitrogenadas, las
dos cadenas son complementarias entre s, en lo que se
refiere a la secuencia de bases.
El ARN es un polinucletido, normalmente de cadena
sencilla, que tiene una particularidad: posee uracilo en vez
de timina. Existen varios tipos de ARN: el ARN mensajero
(traslada la informacin gentica desde el ADN hasta los
ribosomas), el ARN de transferencia (transporta los aminocidos durante la sntesis de protenas) y el ARN ribosmico (realiza el ensamblaje de las protenas).
Para una informacin ms amplia, vase el Captulo 4.

3
Biologa celular
Hace ms de 300 aos que se conocen las clulas, que
son las unidades estructurales ms pequeas que contienen
vida y, por tanto, que pueden funcionar y reproducirse por s
mismas. La unin de las clulas forma los tejidos, los cuales, a su vez, forman los rganos del cuerpo. La cantidad de
clulas del organismo humano no se conoce exactamente,
pero pueden superar los 60 000 billones. El estudio de las
clulas y de su funcionamiento ha dado lugar a la biologa
actual. La mayor parte de ellas participan de funciones
esenciales y algunas llegan a estar especializadas. Las clulas con ncleo, orgnulos y organizacin son las eucariotas,
y a este grupo pertenecen todas las clulas del cuerpo humano. Las clulas que no poseen ncleo ni organizacin interna
son las procariotas, entre las cuales destacan las bacterias.
Los principios fundamentales que cumple toda clula son:
Unidad anatmica: las clulas integran el cuerpo de
los seres vivos.
La clula es la unidad fisiolgica o funcional del
organismo. En su interior se realizan las reacciones
qumicas (metabolismo).
Las clulas se originan por divisin a partir de otras
clulas. La informacin gentica se transmite de generacin en generacin.
Las clulas pueden realizar todas las funciones propias de
un ser vivo: nutrirse, relacionarse con el medio ambiente y
reproducirse.
3.1. TIPOS Y COMPOSICIN
Todas las clulas proceden de un vulo fecundado por un
espermatozoide, proliferan por divisin y se especializan
formando estructuras (tejidos) con funciones caractersticas
y propias. En el cuerpo humano hay ms de 200 tipos de
clulas.
Tamao y forma: las clulas son microscpicas, y por
ello slo pueden ser visibles mediante el microscopio. El
tamao medio oscila entre 10 y 30 km de dimetro (Cuadro 3-1); segn el tipo de clula puede variar desde 10 km
Cuadro 3-1. Equivalencias de medidas
1 milmetro (mm) = 1/1000 m (visible al ojo)
1 micrmetro (km) = 1/1 000 000 m (requiere microscopio ptico)
1 nanmetro (nm) = 1/1 000 000 000 m (microscopio electrnico)
1 angstrom () = 1/10 000 000 000 m (microscopio electrnico)

en el leucocito hasta 50 km en las clulas nerviosas del


cerebro, o incluso 150 km en el vulo. La forma tambin
vara, dependiendo del tipo de clula estudiado, y pueden
estar libres o adaptadas a los tejidos; a su vez, las primeras
pueden ser esfricas (leucocitos) o no esfricas (espermatozoides), y las segundas suelen tener formas geomtricas
(cbicas, cilndricas, prismticas, etc.). Finalmente, algunas
pueden cambiar de forma durante la evolucin (clulas de la
sangre).
Composicin: todas las clulas estn separadas del lquido tisular (llamado lquido extracelular, formado por agua y
electrlitos) por una membrana denominada membrana
plasmtica. En su interior se diferencia el citoplasma, que
contiene los elementos de funcionamiento de la clula que
mantienen el metabolismo, y que llamamos orgnulos, y el
ncleo, parte esencial de la clula y responsable de su
divisin, que contiene la informacin o cdigo gentico que
controla todas las actividades de la misma (Fig. 3-1).
3.2. MEMBRANA PLASMTICA
Es la membrana que separa el medio interno (citoplasma
y ncleo) del lquido extracelular. En el ser humano, su
grosor es de 7 nm y en su composicin qumica (Fig. 3-2) se
encuentran: lpidos, que proporcionan la base estructural de
la membrana, formada por dos capas, principalmente de
fosfolpidos, que en medio contienen colesterol; protenas,
que se encuentran distribuidas por toda la capa bilipdica.
Las que se sitan por la periferia se llaman protenas extrnsecas y las que lo hacen en la parte central, protenas intrnsecas. Estas protenas son muy variadas (enzimas, hormonas, protenas transportadoras, protenas de canal...) y
finalmente en menor cantidad encontramos glcidos (entre
un 8 y un 10 %) del tipo oligosacrido, o bien asociados a
los lpidos, formando glucolpidos, o a las protenas, formando glucoprotenas.
La estructura de la membrana plasmtica deriva de las
caractersticas fisicoqumicas de sus componentes principales, los lpidos. stos, como ya se ha dicho, se disponen en
una doble capa (al tener una zona polar y otra hidrfoba), y
al contacto con el agua se orientan con la parte polar hacia
el exterior, y la hidrfoba hacia el interior, lo que les confiere una naturaleza anfiptica. Esta estructura en doble capa
con protenas en su interior no es un modelo rgido; actualmente, se representa como un modelo en forma de mosaico
fluido, que permite que sus componentes estn en perma-

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

Retculo endoplsmico
rugoso

Aparato
de Golgi

35

Peroxisoma

Membrana plasmtica
Retculo
endoplsmico
liso

Poro nuclear
Vescula secretora
Ribosomas
Lisosoma
Microtbulos
Mitocondrias
Microfilamentos

Membrana nuclear

Ncleo
Nuclolos

Centrolos

A) VISIN BIDIMENSIONAL

Cilios

Ncleo
Mitocondria

Nuclolo

Retculo endoplsmico liso


Membrana plasmtica
Membrana nuclear
Centrolos
Ribosomas
Microvellosidades

Lisosomas

Aparato de Golgi

Retculo endoplsmico rugoso

B) VISIN TRIDIMENSIONAL

Figura 3-1. Estructura de una clula.

36

Estructura y funcin del cuerpo humano


CARA EXTERNA
MEMBRANA CITOPLSMICA

Protenas fibrosas

Hidratos de carbono

Bicapa de
fosfolpidos

Protena globular
CARA INTERNA
MEMBRANA CITOPLSMICA

Molculas de colesterol

Figura 3-2. Estructura de la membrana plasmtica.

nente movimiento (desplazndose en la bicapa). Este modelo permite que las clulas tengan flexibilidad para adaptarse
a cambios pasivos o para fusionarse con otras clulas y
permitir la difusin de molculas hacia el interior o hacia el
exterior de la clula.
Las funciones de la membrana plasmtica son las siguientes: acta como una barrera fsica de la clula, pero es una
barrera permeable y muy selectiva (permite la entrada y
salida de determinadas molculas y bloquea la de otras);
interviene en la transmisin de la informacin que llega a la
clula desde el exterior, gracias a sus receptores especficos;
permite reconocer las clulas propias, con las que se puede
agrupar, y diferenciar las extraas, de las que se defiende; y,
finalmente, interviene en el proceso de transporte de sustancias desde el exterior hacia el interior de la clula y
viceversa.
3.3. CITOPLASMA
Es el espacio comprendido entre la membrana plasmtica
y el ncleo. Est constituido por el hialoplasma y el morfoplasma.
3.3.1. Hialoplasma o citosol
Es el medio en el que se baan los orgnulos, y bsicamente contiene agua y protenas. En su interior se distinguen unas estructuras granulares y fibrosas que constituyen
el citoesqueleto celular.
El citoesqueleto est compuesto por filamentos proteicos
que constituyen una red dinmica, distribuida por todo el
citoplasma, formando un entramado interno (Fig. 3-3). Su
funcin es dar forma a las clulas, fijar las estructuras super-

ficiales, dar forma a la membrana plasmtica, proporcionar


estabilidad mecnica a las clulas y permitir el movimiento
celular. Est constituido por los siguientes elementos:
Los microtbulos. Tienen forma cilndrica, sus paredes
son gruesas y alargadas y estn vacas. Estn constituidos
por dos protenas globulares (tubulina a y b), que se asocian
para formar 13 profilamentos (Fig. 3-4). Su funcin es dar
soporte a los compartimientos celulares que tienen membrana, facilitar el transporte de vesculas por la clula y formar
el huso mittico (a lo largo del cual se organizarn los
cromosomas durante la mitosis). Los microtbulos son los
elementos constituyentes de tres estructuras celulares especiales: los centrolos, los cilios y los flagelos.
a) Los centrolos son dos estructuras que se encuentran
en todas las clulas con capacidad de divisin. Se localizan
cerca del ncleo y en posicin perpendicular una respecto
de la otra. Estn formados por nueve grupos de tres microtbulos, estrechamente acoplados formando nueve tripletes
(Fig. 3-4). Intervienen en la formacin del aparato mittico
durante la divisin celular.
b) Los cilios son estructuras mviles que aparecen en la
parte externa de la clula en un gran nmero. En su estructura se reconocen (Fig. 3-5): la raz, el corpsculo basal,
formado por nueve grupos de tres microtbulos (nueve tripletes), la placa basal y la tija ciliar, que est constituida por
nueve grupos de dos microtbulos (nueve dobletes). Los
cilios, con su capacidad de movimiento, hacen que los lquidos extracelulares se puedan desplazar.
c) Los flagelos son estructuras similares a los cilios,
pero ms largos y muy escasos. Su movimiento es ondulan-

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada


Cilios
Membrana citoplsmica

Retculo
endoplsmico
rugoso

37

Ncleo

Tija ciliar

Placa basal

Corpsculo basal

Raz
Ribosomas
Microfilamentos

Figura 3-5. Estructura de un cilio.

Mitocondria
Microtbulos

Figura 3-3. Estructura del citoesqueleto.

te y permite el desplazamiento de la clula (p. ej., el espermatozoide).


Los microfilamentos actnicos estn formados por protenas globulares (actina G) que se polimerizan, formando
filamentos (actina F), los cuales se agrupan en haces atrave-

sando el citoplasma o reforzando la membrana plasmtica.


Estos microfilamentos de actina tienen estructura helicoidal
y son de menor dimetro, pero de mayor longitud, que los
microtbulos (Fig. 3-4).
Los microfilamentos intermedios y tonofilamentos son
fibras proteicas resistentes y duraderas, formadas por varios
tipos de protenas. Su dimetro es intermedio entre los otros
microfilamentos y microtbulos. Se encuentran principalmente en zonas de la clula que estn sometidas a tensiones

Filamentos del citoesqueleto

Microfilamento

Microfilamentos intermedios

Microtbulos

Dimetro mm

Protena

Actina

10

Varias protenas

25

Tubulina

Figura 3-4. Morfologa, tamao y protenas que constituyen los diferentes componentes del citoesqueleto.

38

Estructura y funcin del cuerpo humano

mecnicas. Dan flexibilidad a la clula y evitan que sta se


rompa.
3.3.2. Morfoplasma
Est constituido por el conjunto de orgnulos que se
encuentran en el citoplasma. Los orgnulos son reas funcionales especializadas. Cada una de ellas tiene sus propias
funciones, y se dividen en: ribosomas, mitocondrias, retculo endoplsmico liso y rugoso, aparato de Golgi, vesculas,
lisosomas y peroxisomas.
3.3.2.1. Los ribosomas son los nicos orgnulos que no
estn limitados por una membrana. En su interior se realiza
la sntesis proteica (se describe en el Captulo 4). Qumicamente, estn compuestos por ribonucleoprotenas (protena,
cido ribonucleico y agua) y se constituyen en dos subunidades, la pequea de 40 S y la grande de 60 S (Fig. 3-6). Se
pueden encontrar libres en el citoplasma (los encargados de
elaborar protenas propias de la clula) o unidos al retculo
endoplsmico rugoso (elaboran protenas que sern secretadas al exterior).
3.3.2.2. El retculo endoplsmico (RE) es un conjunto de
estructuras membranosas, limitadas por membranas, que
forman cavidades o sculos que estn en continuidad estructural con la membrana externa del ncleo, con el que intercambian material (ARN mensajero). Segn el tipo de cavidades y las funciones que desempean, se diferencian dos
tipos de RE: el retculo endoplsmico rugoso (RER) y el
retculo endoplsmico liso (REL). El rugoso est formado
por estructuras laminares con ribosomas enganchados en su
superficie (a stas se debe su aspecto rugoso). En el interior
de las cavidades laminares se encuentran gran cantidad de
enzimas (Fig. 3-7). Las funciones del RER son: sintetizar
protenas de secrecin y glucoprotenas (se acaban de completar en el aparato de Golgi), y almacenar en el interior de
las cavidades las sustancias que sintetizan. Finalmente, tambin forma otros orgnulos celulares, como los lisosomas y
los peroxisomas, que son vesculas que contienen enzimas
elaboradas por el RER.
El REL es una estructura tubular, no tiene ribosomas
(Fig. 3-8) y sus cavidades estn repletas de enzimas. Su
funcin consiste en: sintetizar lpidos, colesterol, fosfolpi-

60 S

40 S

Subunidad
grande

Subunidad
pequea

Figura 3-6. Representacin de un ribosoma, con sus dos unidades.

dos, triglicridos y glucolpidos. Tiene capacidad para almacenar y transportar lpidos e hidratos de carbono.
3.3.2.3. Las mitocondrias son los orgnulos encargados
de proporcionar energa a la clula, sintetizando ATP. Son
muy abundantes: en 1 cm puede haber hasta 7000 mitocondrias. En su estructura (Fig. 3-9) se puede diferenciar una
membrana externa, similar a la membrana plasmtica, y una
membrana interna, que se invagina formando las crestas
mitocondriales, lo que aumenta la superficie total destinada
a los procesos metablicos. La membrana interna est compuesta por ms protenas que lpidos e interviene en la
catalizacin de las reacciones de oxidacin de la respiracin, forma ATP sintetasa, que llevar a la produccin de
ATP en la matriz mitocondrial, e interviene tambin en el
transporte especfico de metabolitos. En el interior de la
membrana interna se encuentra la matriz mitocondrial, que
est repleta de enzimas, adems de ribosomas y molculas
de ADN y de ARN (constituyen el ADN y ARN mitocondrial). Las mitocondrias participan en varias funciones metablicas de gran importancia. En la matriz se realiza el
ciclo de Krebs, el ciclo de la urea, y la elongacin y degradacin de los cidos grasos, y la membrana interna participa
en la cadena respiratoria y en ella tiene lugar la fosforilacin oxidativa.
3.3.2.4. El aparato de Golgi es un sistema de cisternas
que se encuentran apiladas y aplanadas, separadas entre s
formando los dictiosomas (cada uno de ellos tiene un nmero igual de cisternas). Las cisternas se forman a partir del
retculo endoplsmico, por invaginacin de sus membranas,
que se van sumando, por aposicin de nuevas cisternas,
hasta alcanzar el nmero de cisternas que forman el dictiosoma. Las primeras cisternas se denominan proximales y las
ltimas distales, las cuales se transforman en vacuolas o
pequeas vesculas planas que contienen productos de secrecin, destinados a ser liberados de la clula. La funcin
del aparato de Golgi es concentrar y transportar las protenas que sern secretadas; tambin participa en los procesos
de renovacin de la membrana plasmtica y en la formacin
de lisosomas y peroxisomas, e interviene en la unin de
glcidos con protenas (formando glucoprotenas) y lpidos
con protenas (glucolpidos). En general, podramos decir
que su funcin es la de empaquetar las macromolculas
formadas en el retculo endoplsmico para exportarlas a
otros orgnulos o al exterior de la clula.
3.3.2.5. Los lisosomas son estructuras, de 0.2 a 0.5 km,
limitadas por una membrana, que contienen ms de 40 tipos
diferentes de enzimas hidrolticas, del tipo de las hidrolasas.
Los lisosomas tienen como misin intervenir en la digestin
de vesculas intracelulares, mecanismo por el que se eliminan
los residuos celulares que provienen de la degradacin de los
diferentes orgnulos celulares. Tambin pueden digerir sustancias extracelulares, que entran en el citoplasma por endocitosis (heterofagosomas). Los lisosomas se clasifican en primarios, cuando provienen directamente de los dictiosomas, y
secundarios, que son los primarios que se unen a una vescula
con material intracelular (denominado autofagosoma) o con
material extracelular (heterofagosoma). En su conjunto los
lisosomas tienen funciones de defensa de la clula.
3.3.2.6. Los peroxisomas son estructuras constituidas por
pequeas vesculas, entre 0.2 y 0.5 km, muy abundantes en

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada


Vesculas
secretoras

Aparato de Golgi

Retculo
endoplsmico liso

39

Retculo
endoplsmico rugoso

Membrana nuclear

Ncleo

Estructuras saculares
Ribosomas

Figura 3-7. Estructura del retculo endoplsmico rugoso.

el rin y en el hgado, o ms pequeas, de 0.15 a 0.25 km,


llamadas microperoxisomas. En su interior se encuentran
enzimas oxidativas del tipo oxidasas (oxidan sustratos produciendo perxido de hidrgeno H2O2) o del tipo catalasas
(catalizan reacciones de oxidacin descomponiendo el agua
oxigenada, H2O2, en dos molculas de agua). Tambin hay
enzimas que catalizan el proceso de degradacin de las purinas (lo que permite reciclar las bases nitrogenadas). Los
peroxisomas hepticos y renales intervienen en reacciones de
destoxificacin de sustancias, como etanol, metanol u otros.
3.4. NCLEO
Observado con el microscopio ptico (MO), el ncleo
tiene una estructura muy simple. Es una pequea esfera,
situada en el centro de la clula, que tiene funciones vitales,
como controlar el funcionamiento de todos los orgnulos
descritos, y es el responsable de los procesos de reproduc-

cin celular. Su forma puede variar segn el tipo de clula,


pero es idntica en cada tejido. El tamao es variable, pero
siempre guarda proporcin con el citoplasma. El nmero de
ncleos tambin puede ser variable, aunque por lo general
es nico. Hay clulas con dos ncleos (hepatocitos, cartlago)
o con varios (osteoclastos), o incluso pueden carecer del
mismo (eritrocitos). Su posicin tambin puede variar y es
caracterstica de cada clula, aunque por lo general estn en
el centro. El estudio de los ncleos puede hacerse en dos
perodos diferentes: a) interfsico, o perodo en el que el
ncleo hace las funciones que le son propias y no est en
divisin; y b) de divisin, o perodo en el que todas las
estructuras del ncleo varan y se dedican totalmente a la
duplicacin de la clula. Los ciclos vitales de las clulas
pueden ser cortos, de das como en las clulas de la sangre,
o largos, como en el caso de las clulas nerviosas. En la
interfase se puede distinguir, en el ncleo, las siguientes
estructuras:

40

Estructura y funcin del cuerpo humano


Vesculas
secretoras

Aparato de Golgi

Retculo
endoplsmico liso

Retculo
endoplsmico rugoso

Membranas

Estructura tubular

Figura 3-8. Estructura del retculo endoplsmico liso.


Crestas mitocondriales

Membrana interna

Matriz mitocondrial
Membrana externa

Figura 3-9. Estructura de una mitocondria.

3.4.1. Membrana nuclear o envoltorio nuclear


Es un complejo membranoso que delimita el ncleo, y se
diferencia a partir del RER. Vista con el microscopio, se
distingue en su estructura una membrana nuclear externa,
que est en contacto con el hialoplasma, y una membrana

nuclear interna, que lo est con el nucleoplasma y que se


asociar a la cromatina (Fig. 3-11). Entre ambas membranas
se crea el espacio perinuclear. Por otro lado, stas estn
unidas en algunos lugares, que reciben el nombre de poros
nucleares. Se trata de orificios dinmicos que no estn
vacos y que alteran sus dimensiones segn el intercambio
que hay entre ncleo y citoplasma, llegando a desaparecer
cuando el ncleo est en reposo. Cada poro est formado
por un anillo y un diafragma (Fig. 3-12). El anillo lo constituyen ocho grnulos proteicos que limitan la perforacin, y
el diafragma es una sustancia densa y amorfa que se distribuye desde la periferia del anillo hacia el centro, donde se
encuentra un grnulo central. Los grnulos perifricos y el
central se unen por material fibrilar. Las funciones del envoltorio nuclear son las siguientes: dar lmite al ncleo y
controlar el intercambio de molculas entre el ncleo y el
citoplasma (cuanto ms intensa es la actividad, mayor es el
nmero de poros que se encuentran), tambin interviene en
numerosas reacciones metablicas, como en la biosntesis
de fosfolpidos y colesterol, en la elongacin y desaturacin
de los cidos grasos y en la glucosidacin de lpidos y
protenas.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

41

Secrecin
Membrana plasmtica

Citoplasma
Aparato de Golgi

Transporte
vesculas

Membrana nuclear
Dictiosomas
Nuclolos
Ncleo
Cromatina

Ncleo

Retculo
endoplsmico
rugoso

Poro nuclear

Figura 3-11. Estructura de la envoltura nuclear.

Membrana nuclear

3.4.2. Nucleoplasma
Figura 3-10. Estructura del aparato de Golgi.

Es el medio interno del ncleo. Se trata de un gel proteico, incoloro, que est lleno de cationes y de enzimas que
son indispensables para los procesos de replicacin, transcripcin del ADN y formacin del ARN. La funcin del
Poro nuclear

Membrana nuclear externa

Membrana nuclear interna


100 nm

Grnulos del complejo


del poro nuclear
Grnulo central
Grnulos del complejo
del poro nuclear

Grnulo central

Figura 3-12. Estructura de un poro de la envoltura nuclear.

Membrana externa
de la envoltura nuclear

Membrana interna
de la envoltura nuclear

42

Estructura y funcin del cuerpo humano

nucleoplasma es ofrecer un medio de difusin para las molculas que entran y salen por los poros nucleares.
3.4.3. Cromatina
Es la parte ms importante del ncleo, y est formada por
ADN unido a protenas. La cromatina tiene una gran afinidad por los colorantes que tien el ncleo, y con el microscopio electrnico se observa que son fibras que estn muy
juntas, tienen una trayectoria espiral (fibras cromatnicas) y
se unen entre s, formando masas u ovillos con aspecto
granuloso. En las clulas humanas se encuentran 46 filamentos cromatnicos. Segn el estado de condensacin y
enrollamiento de las fibras cromatnicas se habla de eucromatina, cuando est dispersa y poco enrollada (es la parte
ms activa, capaz de transcribir ADN en ARN, es la cromatina que contiene los genes y donde se iniciar la replicacin), y de heterocromatina, cuando la cromatina se encuentra compacta y muy enrollada, formando los grnulos:
es cromatina inactiva, no forma ARN.
La cromatina est compuesta qumicamente por ADN
que es una doble cadena de polinucletidos dispuesta en
forma helicoidal (que se describe en el Captulo 2 y se
representa en la Fig. 2-33).
3.4.4. Nuclolos
Son formaciones que se encuentran en el ncleo, bien
diferenciadas por su volumen y su afinidad por los colorantes bsicos. Constituyen la zona del ncleo donde se produce el ARN ribosmico. Se produce por la mezcla del ADN
(especficamente de los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22) y
el ARN ribosmico, crendose zonas con mayor coloracin
y ms teidas, slo visibles con el microscopio electrnico
durante la interfase. Puede haber uno o ms (nunca ms de
10) y se muestran como estructuras densas de volumen
variable, que est directamente relacionado con la actividad
de la clula. Existen los llamados nuclolos falsos, que son
zonas de cromatina ms concentradas, que produce una
mayor tincin y que se pueden hallar adheridos al nuclolo.
3.5. ACTIVIDADES BSICAS DE LAS CLULAS
Las principales actividades de las clulas, segn su especializacin, son: absorcin, nutricin, excrecin, conductividad, contractilidad, crecimiento y reproduccin.
El metabolismo es el trmino general que se utiliza para
describir y englobar todos los procesos fsicos y qumicos
que ocurren en el citoplasma y que mantienen la vida celular y, por tanto, de todo el organismo. Estos procesos metablicos pueden ser anablicos, cuando las clulas utilizan la
energa para formar nuevas sustancias, o catablicos, cuando las clulas metabolizan sustancias para la obtencin de
energa. Los procesos anablicos utilizan la energa que se
produce en forma de ATP y son necesarios para:
La sntesis de nuevo citoplasma (vase el Captulo 4).
El trabajo mecnico para la contraccin muscular
(vanse los Captulos 5 y 6).
El trabajo elctrico para la conduccin de impulsos
nerviosos, que se generan en la neurona y el tejido
nervioso (vanse los Captulos 6 y 7).

El transporte del material a travs de la membrana


celular, proceso que describiremos a continuacin.
3.5.1. Transferencia de sustancias a travs
de las membranas celulares
La clula se encuentra durante todo su ciclo vital en un
estado de permanente equilibrio dinmico. Esto quiere decir que aunque los componentes del citoplasma permanecen
relativamente constantes, hay sustancias como el agua, los
electrlitos, los gases, los alimentos y los productos de
desecho celular que continuamente estn saliendo y entrando en la clula a travs de la membrana plasmtica (sta a
veces impide su entrada). Cuando este equilibrio dinmico
que mantiene la clula se transmite a los tejidos y sistemas
del organismo, todo el conjunto del cuerpo humano se mantiene en estado de salud. Los mecanismos celulares y el
metabolismo concreto de cada clula y tejido pone en marcha los procesos necesarios para mantener este equilibrio
que es lo que se conoce como homeostasis.
Para entender los procesos de transporte de molculas a
travs de la membrana, hay que volver a referirse al modelo
de mosaico fluido y recordar que hay diferentes tipos de
protenas, que se encuentran entre la capa bilipdica de la
membrana plasmtica. Bsicamente, hay dos tipos de protenas que se pueden desplazar entre los lpidos y que intervienen en el transporte de molculas: se conocen como protenas de canal, o protenas transportadoras o carriers. Las
protenas de canal forman poros llenos de agua que atraviesan la bicapa; estos poros pueden estar abiertos o cerrados, y
cuando se abren permiten la entrada de determinados solutos
de forma pasiva y sin consumo de energa. Entre las protenas
de canal se distinguen: los poros acuosos simples, que estn
permanentemente abiertos y son por los que se difunde el
agua (Fig. 3-13), y los canales inicos, que no siempre estn
abiertos, tienen una apertura selectiva y especfica para determinados iones (sodio y potasio) y luego se cierran (Fig. 3.14). Las
protenas transportadoras o carriers tienen que unirse a un soluto
especfico que provoca una reaccin metablica que, como
resultado, conlleva un cambio en la membrana que permite
la transferencia del soluto al interior de la clula (Fig. 3-15).
Este proceso se puede realizar de forma pasiva o activa; en
este ltimo caso supondr un consumo de energa.
Los procesos que permiten los movimientos de sustancias
a travs de las membranas plasmticas para mantener la
homeostasis son los siguientes (Cuadro 3-2).
Protena de canal

Bicapa
fosfolpidos

Colesterol

Figura 3-13. Representacin de una protena de canal en la


membrana plasmtica.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

43

Compuerta abierta
Compuerta cerrada

Colesterol
Bicapa
fosfolpidos

Figura 3-14. Representacin de una protena de canal con compuertas en la membrana plasmtica.

Cuadro 3-2. Transporte a travs de la membrana plasmtica


Transporte pasivo
o sin gasto de energa

Transporte activo
o con gasto de energa

Difusin
smosis
Dilisis
Filtracin

Fagocitosis
Pinocitosis
Secrecin
Sistemas de permeasa o bombas

brana y se desprenden de la clula con consumo de ATP


(Fig. 3-18).
Los sistemas de bombas o de permeasa son procesos
que permiten un gran nmero de transportes activos, mediante el uso de la permeasa. sta es un complejo proteico
que se encuentra en la membrana plasmtica y que a partir
Sitio de unin
Protena transportadora

PROCESOS DE TRANSPORTE ACTIVO. Son aquellos


en los cuales la clula gasta energa al llevarlos a cabo, es
decir, requieren el consumo de ATP (que hay que recordar
que ste se produce en las mitocondrias a partir del oxgeno
y los nutrientes). Gracias a la produccin y utilizacin de
esta energa las sustancias son transportadas de los lugares
de baja concentracin a los de alta concentracin. Cuando el
transporte se realiza desde el exterior hacia el interior de la
clula se denomina endocitosis, y cuando es a la inversa,
exocitosis.
Los procesos de endocitosis pueden realizarse como fagocitosis o pinocitosis. La fagocitosis es el proceso por el cual
la clula es capaz de engullir y destruir material extrao. Se
produce cuando la membrana rodea el material y ste es
incorporado al citoplasma con el consiguiente gasto energtico; una vez en el interior, los lisosomas lo destruyen. Este
mecanismo es caracterstico de los leucocitos, unas clulas
especializadas en la defensa frente a las infecciones (especialmente las bacterias) o la invasin de cuerpos extraos
(Fig. 3-16).
La pinocitosis es un mecanismo parecido cuyo fin es
incorporar lquidos o disolver sustancias en el interior de las
clulas. Suele ser un proceso lento (Fig. 3-17).
La exocitosis, tambin conocida como secrecin, es un
proceso contrario a los anteriores, por el cual los materiales
producidos por la clula se guardan dentro de las vacuolas y
son transportados a la superficie donde se unen a la mem-

Alta concentracin

Membrana
citoplsmica
Baja concentracin
Partcula transportada
Protena transportadora
modificada

Consumo de energa

Figura 3-15. Representacin de una protena transportadora o


carrier en la membrana plasmtica.

44

Estructura y funcin del cuerpo humano

Quimiotaxis

Adhesin

Fagosoma

Fusin

Activacin de la membrana

Destruccin

Inicio de la fagocitosis

Liberacin

Figura 3-16. Transporte activo. Tipo fagocitosis.

Membrana celular

Conducto
pinoctico

Sustancias
pinocitadas

Figura 3-17. Transporte activo. Tipo pinocitosis.

de la energa obtenida del ATP es capaz de mover muchas


sustancias contra gradientes de concentracin a travs de la
membrana. Estos mecanismos reciben el nombre de bombas, ya que su actuacin recuerda el transporte de agua a
Vacuola

Membrana plasmtica

Sustancia a eliminar

diferentes niveles, tal como hacen las bombas de agua. Los


ejemplos ms conocidos son las bombas de sodio y de
potasio, que permiten la entrada de iones en el interior de la
clula o su salida de ella, segn las necesidades, para mantener la homeostasis. El funcionamiento de estos mecanismos se estudiar, en particular, en la descripcin de la
contractilidad de la clula cardaca, del mecanismo de contracorriente de la nefrona del rin y de la propagacin del
impulso nervioso en la neurona. Otras bombas de permeasa se especializan en el transporte de azcar y de aminocidos al interior de las clulas.
Todas estos sistemas de transporte activo requieren la
intervencin de protenas de transporte o carriers.
PROCESOS DE TRANSPORTE PASIVO. Son los que
no consumen energa. En general, mueven las sustancias de
los lugares de alta concentracin a los de baja concentracin, hasta que se equilibran o igualan las concentraciones
en ambos lados de la membrana. Estos procesos siguen
leyes fsicas que en la actualidad estn sobradamente contrastadas. La capacidad de una sustancia para difundirse a
travs de la membrana celular est limitada por el gradiente
de difusin, por lo que el transporte ser directamente proporcional a la diferencia de concentracin entre un lado y
otro de la membrana. Los procesos de transporte pasivo
utilizados por las clulas del cuerpo humano son los siguientes:
Difusin. Es el fenmeno por el cual las sustancias que
se encuentran en mayor concentracin atraviesan una memExpulsin

Ncleo

Figura 3-18. Transporte activo. Tipo exocitosis o secrecin.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

brana, siempre que sea permeable, hasta que el nmero de


partculas, y por tanto su concentracin en el otro lado, sea
igual. Al mismo tiempo y en direccin contraria se produce
el intercambio con molculas de agua. Un ejemplo de difusin es la mezcla que se produce en un vaso en el que se
echa agua con azcar; al cabo de unos minutos este ltimo
se ha deshecho y la mezcla se ha vuelto homognea. En los
fenmenos de difusin siempre se encuentra al final que la
concentracin de agua y de solutos a ambos lados de la
membrana es la misma. Ejemplos de estos procesos son el
oxgeno que difunde desde el espacio areo a los pulmones
y el mantenimiento del equilibrio hidroelectroltico, tanto en
el interior de las clulas como en el lquido extracelular,
para mantener la homeostasis.
smosis. Es un proceso especializado de la difusin en el
cual los fenmenos de intercambio de solutos se producen a
travs de una membrana semipermeable cuyo comportamiento es equivalente al de la membrana plasmtica. Las
membranas semipermeables son aquellas que dejan pasar
slo algunas molculas de solventes, e impiden el paso de
las molculas de gran tamao. En la clula la existencia de
poros en la membrana puede limitar el tamao de las molculas intercambiables, por lo cual sta se comporta como
una membrana semipermeable. Este mecanismo de transporte permite la entrada de determinados nutrientes a la
clula impidiendo la entrada de otros (Fig. 3-19). Un mecanismo especial de la smosis es la dilisis, en el cual los
solutos que se encuentran disueltos entre las partculas de

45

agua son transportados a travs de membranas con una


permeabilidad seleccionada de antemano. Este proceso es el
que se utiliza de forma especfica en los enfermos con
insuficiencia renal y que no son capaces de eliminar las
sustancias txicas. Si se hace pasar la sangre a travs de las
membranas de dilisis, se pueden extraer las sustancias que
se encuentran en elevada concentracin y que provocaran
la muerte celular por alteracin de su homeostasis.
Filtracin. Es el mecanismo por el cual las sustancias
atraviesan las membranas cuando hay una diferencia de
presin entre los lquidos de cada lado. Esta presin, que
se denomina presin hidrosttica, se reconoce en Fsica
como la fuerza o peso que un fluido ejerce sobre una
superficie. En fisiologa humana esta fuerza viene dada por
la presin arterial que se genera en el corazn y se transmite
por las arterias y arteriolas. Este mecanismo provoca la
entrada de agua y de electrlitos en las membranas, pero
nunca la de protenas. Estos procesos intervienen en la
filtracin renal, un fenmeno indispensable para producir
orina, y tienen mucha importancia en la formacin de edemas. En la filtracin, el agua y los solutos siempre irn del
lugar de mayor presin hidrosttica al de menor presin
(Fig. 3-19).
Todos los procesos de transporte pasivo utilizan sobre
todo, para atravesar las membranas, protenas de canal, ya
sea a travs de los poros acuosos simples o de los canales
inicos con compuertas. Algunas transferencias utilizan las
protenas transportadoras o carriers.
3.6. CICLO CELULAR

8% NaCl

Difusin
10% NaCl

NaCl

NaCl

H2O

H 2O

smosis

Membrana
semipermeable
Filtracin

Presin

9% NaCl 9% NaCl

Equilibrio

Altura

Membrana
permeable

Es el perodo de tiempo que transcurre desde la formacin de una clula hasta que sta se divide en dos clulas
hijas, y durante el cual el ncleo y el citoplasma experimentan una serie de modificaciones que estudiaremos a continuacin. En el desarrollo celular concurren dos procesos
estrechamente relacionados: la proliferacin y la diferenciacin. El vulo fecundado y las clulas resultantes de sus
primeras divisiones mitticas son totipotenciales (pueden
ser precursoras de cualquier tipo de clula). Una clula, una
vez diferenciada, slo puede producir, al dividirse, clulas
del mismo tipo. Los procesos de proliferacin y diferenciacin estn regulados por genes cuya expresin se controla,
muy a menudo, por molculas extracelulares de sealizacin, que estn en estudio.
El tiempo que transcurre entre el nacimiento de la clula
y el comienzo de su divisin se denomina interfase. El
perodo comprendido entre el comienzo de la divisin de la
clula y la aparicin de dos clulas hijas se denomina mitosis.
La duracin de los ciclos celulares puede variar segn los
diferentes tipos de clulas, e incluso puede ser diferente
entre las clulas de un mismo tejido. El perodo del ciclo
est limitado por la disponibilidad de nutrientes y porque
cada tejido debe disponer de un nmero limitado de clulas.
La cantidad de clulas necesarias no es igual para cada
tejido.
3.6.1. Fases del ciclo celular en la interfase

Figura 3-19. Procesos fsicos que explican el transporte pasivo a


travs de las membranas plasmticas.

Durante la interfase el ciclo celular se divide en tres


perodos o fases (vase Fig. 3-20):

46

Estructura y funcin del cuerpo humano


Profase

Metafase
Anafase

Divisin

e
Fas

Fa
se

Telofase

G1

CICLO
CELULAR

tipos de ciclinas (en la fase G1 predominan las ciclinas D y


E, y en la fase S predominan las ciclinas A).
Fase S o perodo de sntesis. Se inicia al ser superado el
punto R de la fase anterior. En su transcurso se produce la
duplicacin y condensacin del ADN nuclear. Es la fase
preparatoria a la divisin y finaliza cuando todo el ADN se
ha duplicado. Se empiezan a diferenciar los cromosomas y
dentro de ellos las dos cromtidas hermanas.
Fase G2. En su transcurso, se inicia la sntesis de una
serie de protenas esenciales para la divisin celular. Empieza al finalizar la duplicacin del ADN y finaliza con el
comienzo de la divisin o mitosis. Los cromosomas se
encuentran en su estado de mxima condensacin y mantienen la misma cantidad de ADN de la fase anterior. Al final
de esta fase los cromosomas ya son perfectamente visibles
con el microscopio ptico. A continuacin comienza la fase
de mitosis, inicindose la divisin de la clula.
3.6.2. Fase M o mitosis. Fase de la divisin celular

Interfase

Fase de sntesis

Figura 3-20. Ciclo celular con sus cuatro fases. Morfologa del
ADN en el ncleo en cada una de estas fases.

Fase G1. Es el perodo comprendido entre el final de la


divisin de la clula madre (mitosis) y el comienzo de la
sntesis. En este tiempo la clula debe crecer y llegar a
realizar el mximo de sus funciones asignadas. Es el perodo activo de sntesis de ARN y de protenas y por tanto de
mayor actividad biosinttica. En el ncleo slo se encuentra
en forma dispersa el ADN proveniente de la clula progenitora.
Es la fase del ciclo celular de duracin ms variable y la
que determina el tiempo de vida de una clula (hay clulas
con una fase G1 de un da, un mes, un ao o de toda la
vida). Durante este perodo, discurre la vida de la clula, y
sta realiza todas las funciones para las que ha sido creada.
La duracin de esta fase en cada clula resulta del balance
entre los estmulos que provocan el comienzo de la divisin
(seales mitgenas) y los estmulos que la inhiben (factores
citostticos). Cuando predominan las seales antimitgenas,
las clulas entran en un estado denominado G0, dentro de la
fase G1. Cuando reciben nuevas seales mitgenas, aportadas por molculas proteicas denominadas factores de crecimiento, la clula puede alcanzar lo que se llama el punto R
o de restriccin, a partir del cual puede reanudar el ciclo
completando la fase G1 y entrando en fase S. La progresin
a travs de las siguientes fases del ciclo celular est controlada por una familia de protenas, conocidas como cinasas
dependientes de ciclinas, as denominadas porque se activan al interactuar con las ciclinas (protenas muy pequeas). En las diferentes fases del ciclo encontramos distintos

Es la fase del ciclo celular en la que la clula distribuye


en cantidades equivalentes todos los componentes del ADN
duplicado durante la interfase, y a la vez divide el ncleo y
el citoplasma en dos clulas hijas. La divisin del ncleo se
denomina cariocinesis y la divisin del citoplasma citocinesis. La mitosis es un proceso que se realiza de forma
continua, aunque para su estudio se puede dividir en fases.
La cariocinesis es la divisin del ncleo y consta de las
siguientes fases (Fig. 3-21):
Profase. Es el comienzo de la divisin. En el ncleo se
puede diferenciar claramente los cromosomas, pues se encuentran en un estado de mxima condensacin. Se hacen
ms cortos y gruesos, y contienen dos filamentos enrollados
o espirilizados que reciben el nombre de cromtidas. Tambin se hace visible el centrmero, un punto en el que
contactan ambas cromtidas. Los cromosomas inician un
movimiento centrfugo, los nuclolos llegan a desaparecer y
el ncleo va adoptando una forma esferoidal, refringente y
viscosa.
Al mismo tiempo, en el citoplasma se va formando el
huso mittico, compuesto por una serie de microtbulos
(integrados por molculas de la protena tubulina), que parten de los centrolos (previamente divididos en la fase S).
stos se van rodeando de los microtbulos, que en un principio son cortos y salen de forma irradiada. Esta configuracin recibe el nombre de ster. Uno de los centrolos,
junto
o
con su ster correspondiente se desplaza 180 , situndose en
el polo opuesto, y el otro se queda fijo.
Metafase. Es una fase de corta duracin en la que se
produce la desintegracin de la envoltura nuclear y se pierde la membrana nuclear. Los microtbulos formados en la
fase anterior se van alargando y extendiendo hasta unir los
dos polos. Los cromosomas que estaban desordenados empiezan a unirse a los microtbulos y se fijan por los centrmeros. Mediante movimientos oscilantes, los cromosomas
se van poniendo en el plano central, con su eje longitudinal
perpendicular al eje del huso mittico, hasta formar la denominada placa ecuatorial. Al invadir el rea central los
microtbulos se diferencian en dos tipos de fibras: las llamadas fibras cromosmicas o cinetocricas del huso, que
tienen entre 4 y 10 microtbulos, y que son las que se unen
a los centrmeros participando en la formacin de la placa

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

Profase

47

Metafase

Inicio

Anafase

Final

Telofase

Figura 3-21. Representacin esquemtica de los cambios en el ncleo durante la cariocinesis de la mitosis.

ecuatorial; y las fibras continuas o polares del huso, que


estn constituidas por los microtbulos que van de polo a
polo.
Anafase. Se inicia con la separacin de las cromtidas de
cada uno de los cromosomas, que se dirigen hacia cada uno
de los polos. Esta separacin se produce por la traccin que
las fibras cromosmicas o cinetocricas ejercen sobre los
centrmeros. A su vez, los microtbulos de las fibras continuas o polares van aumentando su longitud. La resultante de
estas fuerzas es la escisin longitudinal del cromosoma con
la correspondiente emigracin de una cromtida a cada polo
opuesto del huso, y la posterior separacin de los polos.
Telofase. Comienza cuando las cromtidas alcanzan su
polo correspondiente. Aqu empieza su descondensacin y
se van desespirilizando hasta convertirse en una nueva y
nica fibra de ADN que da lugar a la cromatina de las
nuevas clulas formadas. Las fibras cromosmicas desaparecen por completo y se va formando la envoltura nuclear
que contendr la cromatina; tambin reaparecen los nuclolos. Una vez que se organiza la envoltura nuclear y se ponen
de manifiesto los nuclolos, con la consiguiente sntesis de
ARN ribosmico, se considera finalizada la cariocinesis.
La citocinesis es la separacin del citoplasma mediante
una estrangulacin (Fig. 3-22) que se inicia en su regin
ecuatorial y que lleva a la separacin de las dos clulas

hijas. Comienza al final de la separacin de los ncleos y se


identifica por la formacin de un surco de segmentacin que
va progresando hasta provocar la separacin total. Este surco se denomina anillo contrctil, y est formado por microfilamentos de actina y miosina. La cariocinesis y la citocinesis son dos procesos independientes, hasta el punto de que
puede producirse una cariocinesis sin citocinesis, lo que da
lugar a una clula con dos ncleos.
3.6.3. Mecanismos que pueden regular
la divisin celular
El control de la divisin celular es esencial en los seres
pluricelulares para mantener la forma y funcin de cada
sistema del organismo.
Estos mecanismos son diversos y no todos suficientemente conocidos. Entre los que conocemos, hay mecanismos
que funcionan como un sistema de retroalimentacin. En
este caso, las clulas comienzan a dividirse slo cuando es
necesario un incremento en su nmero debido a que han
muerto en gran cantidad o han sido extirpadas. Existen
sustancias de las propias clulas que mantienen inhibidos
los procesos de divisin (citostticos); si la concentracin de
dichas sustancias disminuye, las clulas sobrepasan el punto
R e inician la fase S. Otros mecanismos son los relaciona-

48

Estructura y funcin del cuerpo humano

Fase final de la anafase

Anillo contrctil en la telofase

Separacin

Figura 3-22. Representacin esquemtica de los cambios en el citoplasma durante la citocinesis de la mitosis.

dos con la posicin ocupada por las clulas en el tejido.


Un ejemplo de stos es el proceso que experimentan las
clulas del epitelio estratificado de la epidermis, bajo la
accin del factor de crecimiento de la epidermis. En la piel,
las clulas basales estn en continua divisin, con objeto de
renovar el epitelio y ocupar sus capas altas. Luego, una vez
que alcanzan la capa superior, dejan de dividirse. Este tipo
de control est muy extendido entre las clulas del organismo.
Finalmente, existen otros tipos de mecanismos, que por
desgracia an no se comprenden desde el punto de vista
molecular, que permiten el crecimiento incontrolado de algunos tipos de clulas, de modo que llegan a invadir otros
tejidos. Esto es lo que ocurre con las clulas cancerosas.
Por causas desconocidas, estas clulas requieren para vivir y
reproducirse menos factores de crecimiento, y una vez iniciado su ciclo celular poseen un crecimiento indefinido
(algunas pueden llegar a mantenerse en el laboratorio de
forma indefinida, hacindose inmortales), al contrario de
las clulas normales, que despus de un nmero determinado de divisiones (conocido como el nmero de Hayflick)
dejan de dividirse, envejecen y mueren.
3.7. MUERTE CELULAR
En el organismo adulto, existe un equilibrio dinmico
entre formacin y destruccin celular. Este equilibrio supone que un nmero de clulas debe desaparecer al generarse
otras nuevas. En cada animal, las clulas tienen un nmero
caracterstico de divisiones, que se conoce como el nmero
de Hayflick. ste acta como un reloj biolgico, de modo
que, superado este lmite, la clula se suicida o muere.

La muerte celular puede producirse de dos maneras: por


necrosis o por apoptosis.
La necrosis es un proceso accidental, originado por causas externas a la clula (agresiones fsicas o qumicas) que
desencadenan procesos inflamatorios en el lugar en que se
produce (las clulas y los orgnulos se hinchan y dan salida
a sus componentes celulares). La necrosis no parece cumplir
ninguna funcin fisiolgica.
La apoptosis, o muerte celular programada, es un proceso que est controlado y dirigido genticamente (segn instrucciones impresas en el genoma). En las clulas humanas
existen genes, como el Bcl-2, que inhiben la apoptosis,
mientras que otros, como el Bax, la promueven. Durante la
apoptosis, las clulas se contraen y se condensan, aunque se
producen pocos cambios en la membrana celular; posteriormente, los orgnulos intracelulares son fagocitados por clulas vecinas o por los macrfagos, sin que se produzcan
procesos inflamatorios en el lugar donde ocurre. Hay dos
tipos de apoptosis conocidos: a) cuando se supera el nmero
o lmite de Hayflick, y b) el llamado autosacrificio, que
ocurre durante el desarrollo embrionario. En este ltimo
proceso, se desarrollan procesos biolgicos que hacen desaparecer las membranas interdigitales y consiguen la fusin
palatina del embrin, as como el desarrollo del sistema
nervioso o de la mucosa intestinal. En el adulto, la apoptosis
contribuye a eliminar clulas defectuosas o con material
gentico alterado. Todas nuestras clulas estn programadas
para suicidarse cuando llega su hora o suena la alarma
(mutaciones en el genoma o infecciones vricas). La disfuncin de la apoptosis puede llevar a la aparicin de malformaciones congnitas o enfermedades degenerativas, o constituir la base molecular de algunos tipos de cncer.

4
Gentica

La gentica es la ciencia que estudia los mecanismos de


la herencia y las leyes por les que sta se rige. Se inicia con
los estudios de Mendel, pero ha sido en el siglo XX cuando
se ha conseguido el mayor progreso, llegndose a conocer
en junio del ao 2000 el primer mapa gentico humano.
Este logro ha sido posible gracias a la introduccin de la
gentica molecular, que nos permite entender la base fsica
de la informacin gentica de las clulas y su cdigo gentico. Se han podido cuantificar y localizar los genes en los
cromosomas, lo que permite elaborar mapas genticos e
incluso, gracias a la ingeniera gentica, aislar, secuenciar y
clonar la totalidad de los genes. Todas estas tcnicas hacen
posible, no ya slo conocer las alteraciones genticas en un
individuo, sino modificar la estructura gentica para evitar o
combatir determinadas enfermedades.
Los avances en la biologa molecular aplicados al estudio
de los cromosomas y los genes han facilitado el conocimiento de la estructura molecular y del mecanismo de sntesis proteica. Con ello se consigue entender cmo se almacena la informacin gentica que recibe cada clula en forma
de cdigo gentico.
La divisin de las clulas de estirpe germinal (vulo y
espermatozoide) o meiosis es un proceso por el cual la
cantidad de cromosomas se reduce a la mitad. Posteriormente, con la fecundacin, se reconstituye el nmero diploide de cromosomas y se forma un nuevo ser con caractersticas diferentes pero con genes heredados del padre y de la
madre, sujetos a las leyes de la herencia. Los estudios
citogenticos sirven para conocer las variaciones y la evolucin de los organismos, y aplicados al ser humano facilitan
el estudio de la transmisin de los caracteres y de las
enfermedades dominantes y recesivas. Al mismo tiempo, el
estudio de las mutaciones genticas que se producen en los
cromosomas ayuda a reconocer sus alteraciones estructurales y sus variaciones numricas, as como las enfermedades
derivadas de estas anomalas. Incluso actualmente, mediante
la aplicacin de los conocimientos de la ingeniera gentica,
se puede resolver alguna de ellas.
4.1. HISTORIA Y EVOLUCIN
DE LA GENTICA
La gentica es la rama de la biologa que estudia los
mecanismos y leyes de la herencia. Adems, estudia la
evolucin de las especies y la diversidad que existe entre los
individuos.

La posibilidad de que los organismos vivos sean capaces


de transmitir sus caracteres a su descendencia se conoce
desde hace mucho tiempo. Se ha comprobado la existencia
de rboles genealgicos en tumbas caldeas con una antigedad de 6000 aos, y hace ya 1500 aos en el Talmud se
mencionaba la hemofilia como un problema relacionado
con la herencia humana. Fue Hipcrates el que formul la
primera teora sobre la herencia humana (en el semen se
encuentran pequeos elementos que representan todas las
partes del cuerpo paterno, incluso las adquiridas, y stas se
transmiten a los hijos). Platn y Scrates aplican los principios de la seleccin selectiva de las cras al ser humano.
Demcrito aadi un concepto muy importante en la herencia, como es la influencia de los agentes externos, al afirmar
que los hombres se capacitan ms por el ejercicio que por su
predisposicin heredada. En el siglo XVIII, Maupertuis aport pruebas de que ambos progenitores contribuan de igual
forma en las caractersticas de sus descendientes.
En el siglo XIX, el monje agustino Gregorio Mendel (nacido en 1822) estudi los resultados del cruzamiento de
variedades de guisantes, Pisum sativum, y formul, en 1865,
las leyes de la transmisin de los caracteres hereditarios y
los conceptos de dominancia y recesividad. As naci la
gentica. En 1875, se demostr en gemelos la importancia
que tiene el ambiente donde se desarrollan y la diferencia
entre genotipo y fenotipo. Entre 1880 y 1903, se descubre
que la informacin gentica est contenida en los cromosomas, que las cromtidas hermanas se separan durante la
mitosis y que los cromosomas se distribuyen por igual en
las clulas hijas despus de sta. En 1944 se demostr que
el ADN del cromosoma es la base fsica de la informacin
gentica, hecho que supone el nacimiento de la gentica
molecular, y en 1953 se describi la doble hlice del ADN
y su mecanismo de replicacin. En 1956 se describieron y
aislaron 46 cromosomas en el ser humano. A este respecto
las nuevas tcnicas de estudio de los cromosomas permiten
separarlos, introducirse en ellos y elaborar mapas de la
situacin de los genes, a fin de establecer la secuencia de
nucletidos de una cadena de ADN. Desde 1978, con la
introduccin de la ingeniera gentica, las posibilidades de
la gentica parecen ilimitadas, ya que se dispone de los
mtodos para localizar, aislar, secuenciar y clonar un gen
determinado, con lo que se ha incrementado de forma notable la informacin de que disponamos sobre el funcionamiento de los genes y la regulacin de sus funciones. Esta
tecnologa ha supuesto una gran revolucin en el mundo de

50

Estructura y funcin del cuerpo humano

la agricultura y la ganadera, habiendo aumentado de forma


extraordinaria sus posibilidades. En lo que respecta al ser
humano, nos est permitiendo conocer y controlar mejor
algunas enfermedades hereditarias, y nos ofrece la posibilidad de obtener una gran cantidad de productos de uso
teraputico (hormonas, inmunorreguladores, vacunas, etc.)
con caractersticas idnticas a las que produce el organismo,
o conocer la constitucin gentica de bacterias y virus,
proporcionndonos tcnicas de diagnstico rpidas y muy
fiables. Estas manipulaciones en el genoma humano (conjunto de todos los genes que constituyen una clula) suponen una serie de decisiones y posteriores modificaciones
que pueden entrar en el terreno de la biotica y que en
ningn momento se deben olvidar.
En este captulo, nos ceiremos a los conceptos y conocimientos actuales sobre gentica humana, y nos interesaremos especialmente por aquellas alteraciones que son responsables de algn error congnito en el metabolismo o que
pueden acabar produciendo una enfermedad hereditaria.
4.2. GENTICA MOLECULAR
La gentica molecular estudia las bases fsicas en las que
se sustenta la informacin gentica y el proceso de transmisin de dicha informacin. Su verdadero desarrollo coincidi con la observacin del interior del ncleo con el microscopio electrnico. As se pudo comprobar la existencia de
una sustancia, el cido nucleico, compuesta de largas cadenas de nucletidos. Cada nucletido se compone de una
base nitrogenada, una molcula de azcar y una molcula
de fosfato (vanse los Captulos 2 y 3). Existen dos tipos
diferentes de cido nucleico, segn el azcar de su molcula: el ADN y el ARN. El primero se encuentra predominantemente en los cromosomas y el segundo se localiza en los
nuclolos y en el citoplasma, aunque hay una pequea cantidad en los cromosomas. La molcula de ADN est formada por dos cadenas de nucletidos colocadas en doble hlice
(vase la Fig. 2-33).
4.2.1. Disposicin del ADN
El ADN no se encuentra libre en el ncleo, sino que est
unido a una serie de protenas. Observado con el microscopio, aparece muy compacto, ya que est muy enrollado
sobre s mismo. El conjunto as formado se denomina cromatina (si se desplegara en su totalidad medira varios
metros). Las protenas que sirven de soporte al ADN se
conocen con el nombre de histonas y son de cinco clases
(H1, H2A, H2B, H3 y H4). Al preparar la cromatina para
visualizarla con el microscopio electrnico aparece como un
collar de cuentas (Fig. 4-1A); los elementos que se repiten
en la estructura reciben el nombre de nucleosomas (Figura 4-1B), tienen un dimetro de 10 nm y poseen 8 histonas
asociadas de dos en dos, que forman un octmero que est
rodeado por dos vueltas de ADN (con 167 pares de nucletidos). A su vez, estos nucleosomas se enrollan sobre s
mismos para formar la fibra de cromatina siguiendo el
modelo del solenoide. Segn este modelo la fibra de
10 nm se dispondra helicoidalmente, a modo de muelle,
alcanzara un dimetro de 30 nm y contendra en cada
vuelta de 6 a 7 nucleosomas (Fig. 4-1C). Con posterioridad
esta cromatina an se tiene que condensar 100 veces ms
para formar los bucles o lazadas (Fig. 4-1D). Finalmente,

durante la mitosis de la clula es cuando mejor se observa la


forma de un cromosoma (en el momento de la metafase)
(Fig. 4-1E).
4.2.2. Replicacin del ADN
Es el proceso por el cual el ADN se copia a s mismo.
Cuando se conoci la base fsica que constituye el ADN, los
genetistas se pusieron a investigar cmo se transmite la
informacin gentica de una clula madre a otra y de una
generacin a la siguiente. As se estableci que, durante la
divisin del ncleo en la mitosis, las dos cadenas que forman la molcula de ADN se separan y cada cadena construye su complementaria mediante el apareamiento especfico
de las bases que se corresponden. De esta manera, se preservara la informacin gentica durante la divisin y se transmitira sin cambios a cada clula hija. Este proceso, denominado replicacin del ADN, es un proceso semiconservativo,
ya que slo una de las nuevas bandas formadas en las
clulas hijas es de nueva sntesis (la otra proviene de la
clula madre). Experimentalmente se ha podido demostrar
que la replicacin del ADN no comienza en un nico punto
para seguir de forma lineal, sino que puede comenzar en
varios puntos de la molcula a la vez. Estos puntos se
denominan horquillas de replicacin (en los cromosomas
humanos se han observado hasta 100 horquillas) y se activan casi al mismo tiempo (Fig. 4-2). Se trata de zonas del
ADN ricas en A y T. stas se mueven en ambas direcciones
hasta que una horquilla se encuentra con la adyacente, que
se mueve en direccin opuesta. Cuando se han unido todas,
se originan dos molculas hijas de ADN completas. El
proceso de replicacin comprende tres fases: inicio, elongacin y terminacin.
a) El inicio requiere la intervencin de unas fuerzas
capaces de abrir la cadena de ADN. Para ello disponemos
de dos protenas (enzimas) (Fig. 4-3), que son las ADN
helicasas y las protenas desestabilizadoras de la hlice o
SSB (single strand ADN-binding proteins). Las ADN helicasas abren la cadena y la SSB colabora con las anteriores,
estabilizando la conformacin desenrollada de las cadenas.
Al conjunto de protenas presentes en una fuerza de replicacin se le denomina replisoma y est compuesto por: dos
molculas de ADN polimerasa III (una situada en la cadena
conductora y otra en la cadena retardada), una primasa (es
una ADN polimerasa) que se coloca como cebador, varias
molculas de helicasas (que abren el ADN) y una SSB. La
replicacin se inicia por el primosoma (constituido por una
helicasa y una primasa) (Fig. 4-3), que tiene actividad de
polimerasa y es capaz de colocar un cebador (que inicia el
proceso) formado por 8 12 nuclotidos de ARN en la
cadena retardada.
b) En la elongacin intervienen las ADN polimerasas
III (enzimas con capacidad de sintetizar ADN) que van
aadiendo nucletidos en el extremo 3 de las cadenas nuevas. La cadena de replicacin siempre crece en sentido 5 n
3 y la enzima va colocando nucletidos hasta conseguir la
complementariedad con la cadena madre. En caso de que
aparezcan errores, las ADN polimerasas tienen actividad
correctora, por ello estas enzimas tienen dos centros activos.
Una vez abierta la cadena, los nucletidos se encuentran en
sentido opuesto y la sntesis se hace de dos formas diferentes, una cadena es la conductora y sintetiza nucletidos de

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

2 nm

51

Protena (histona)
11 nm

30 nm

A
ADN

5
3

300 nm

700 nm

Estructura
helicoidal
en doble
hlice
de la
molcula
de ADN

ADN
1400 nm

F
OCTMERO
8 histonas R2A,
H2B, H3 y H4

C
EMPAQUETAMIENTO
DE NUCLEOSOMAS

Histonas

Histona H1

ADN
espaciador

B
NUCLEOSOMA

ADN

Figura 4-1. Diagrama simplificado que representa el modelo de enrollamiento del ADN en forma solenoide. A) cromatina; B)
nucleosomas (dos vueltas de ADN); C) fibra de cromatina (ADN empaquetado); D) cromatina extendida; E) cromatina condensada en
bucles; y F) cromosoma en metafase.

forma continua, la otra es la retardada y sintetiza los nucletidos de forma discontinua, en pequeos fragmentos (1000
2000 nucletidos), denominados fragmentos de Okazaki.
Al fragmento de ADN que se replica a partir de un nico
origen de replicacin se le denomina replicn. Existirn
tantos replicones como orgenes de replicacin encontremos.
c) La terminacin es la fase final de la replicacin del
ADN, y se produce al entrar en colisin dos replisomas de
diferentes lugares de inicio, o bien cuando se alcanzan
zonas donde el replisoma se detiene (secuencias STOP).
Durante el proceso de replicacin pueden aparecer mecanismos que produzcan alteraciones en la copia del ADN, y
generan errores de la replicacin. stos pueden aparecer

por cambios en el apareamiento de las bases nitrogenadas,


que dan como resultado apareamientos anmalos (p. ej.,
citosina-adenina o timina-guanina), o por intercambios de
una base por otra denominndose mutaciones puntuales.
Otro error ms grave durante la replicacin es la prdida de
una base. Esto puede provocar una mutacin gentica por el
llamado efecto de corrimiento de cuadro, ya que se produce un desplazamiento de todas las bases y cambia toda la
constitucin del ADN final. Otras alteraciones son las deleciones (se pierde una o ms bases), las inserciones (se gana
un segmento de ADN) o las transposiciones (se copia una
secuencia determinada de ADN), en el Apartado 4.6.2 se
explican con mayor detalle. Tambin existen agentes mutgenos (como los rayos UV o productos qumicos) que pueden producir todas estas alteraciones.

52

Estructura y funcin del cuerpo humano

Cadenas originales

Horquillas de replicacin

Horquillas de replicacin

Cadena original
Cadenas replicadas
Cadena original

Figura 4-2.

Esquema de la replicacin semiconservativa mostrando diversas horquillas de replicacin.

Para prevenir estos problemas, el ADN dispone de mecanismos reparadores, que permiten normalizar las cadenas de
ADN anmalas. Estos mecanismos disponen de numerosas
enzimas que patrullan continuamente el ADN sustituyendo a los nucletidos alterados: son las llamadas enzimas de
reparacin. Una lesin accidental de una de las dos cadenas se puede eliminar por medio de la accin de una enzima

de reparacin, siendo resintetizada a continuacin la cadena


correcta a partir de la informacin que contiene la cadena
no alterada. El proceso bsico de reparacin del ADN comprende tres etapas. En la primera se reconoce la porcin
alterada de la cadena de ADN, y las enzimas nucleasas de
reparacin del ADN hidrolizan los enlaces de los nucletidos alterados y los hacen desaparecer, dejando un agujero

ADN polimerasa III


(sobre la cadena conductora)

Cadena conductora patrn

Cadena acabada de sintetizar


ADN helicasa
ADN primasa

Primosoma

Primasa ARN cebador

ADN polimerasa III


Protenas desestabilizadoras
de la hlice (SSB)

Fragmento de Okazaki

Figura 4-3.

Cadena retardada
patrn

Esquema de un replisoma y de las principales protenas que actan en la horquilla de replicacin del ADN.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

en una de las cadenas de la hlice del ADN. A continuacin


otra enzima, la ADN polimerasa, coloca los nucletidos
correctos, complementarios de la cadena correcta, y finalmente otra enzima, la ADN ligasa, produce la soldadura de
los nucletidos sintetizados, haciendo desaparecer el agujero. Entre los mecanismos reparadores destaca la fotorreactivacin, que permite reparar la formacin de dmeros de
timina, o la uracil-ADN glucosilada, que permite reparar la
citosina y los mecanismos de escisin-reparacin ya explicados.
4.2.3. Transcripcin del ADN y sntesis del ARN
Cuando se supo cmo estaba dispuesta la informacin
gentica en el ADN, los genetistas trataron de explicar
cmo se transmite dicha informacin. Se saba que toda
clula cumple unas funciones que vienen determinadas por
el tipo de protenas que fabrica. Las protenas estn formadas por una determinada sucesin de aminocidos, de los
cuales el hombre utiliza 20. Cuando se unen los aminocidos, se forman dipptidos, tripptidos o polipptidos. El
hecho de que cada una de las protenas tuviera una secuencia fija de aminocidos hizo suponer que el tipo de protena
dependera de la disposicin de los nucletidos en el ADN.
Tambin se saba que las protenas se sintetizan en el citoplasma, donde interviene el ARN. Todo ello condujo a la
hiptesis de que la informacin deba de pasar desde el
ADN del ncleo al citoplasma para sintetizar las protenas.
El descubrimiento de la existencia del ARN mensajero
(ARNm) ayud a entender estos procesos y a conocer lo que
se denomina como transcripcin del ADN, un proceso que
sirve para transmitir la informacin desde el ADN hasta el
ARNm para que posteriormente sea llevada al citoplasma.
La sntesis del ARNm es un proceso muy similar al de la
replicacin del ADN. En su transcurso una de las cadenas
del ADN acta de molde, de tal forma que la secuencia de
bases nitrogenadas que forman el ARN es complementaria
de la que contiene el ADN, excepto en la base adenina (A)
que se complementa con el uracilo (U), ya que este ltimo
reemplaza a la timina (T) en el ARN (vanse los Captulos 2
y 3).
En casi todas las clulas la transcripcin tiene lugar de
forma similar. La enzima que cataliza la reaccin es la
ARN polimerasa. sta se une a secuencias especficas del
ADN, denominadas secuencias promotoras, ricas en bases
A y T (cajas TATA), con un complejo de protenas alrededor de las secuencias TATA, denominado complejo basal,
que actan como seales de iniciacin de la transcripcin y
hacen que se desenrolle la doble hlice del ADN (slo se
transcribe una de las cadenas del ADN). La transcripcin
finaliza cuando se alcanza la seal de terminacin, se desprende el ARNm formado y se restablece de nuevo el apareamiento de las dos cadenas del ADN en doble hlice. En
el ser humano intervienen tres tipos diferentes de ARN
polimerasa, que transcriben tres tipos de ARN diferentes:
La ARN polimerasa I, que controla la sntesis del ARN
ribosmico (ARNr). Se encuentra en los nuclolos.
La ARN polimerasa II, que cataliza la sntesis del ARNm.
Se encuentra en el nucleoplasma.
La ARN polimerasa III, que cataliza la sntesis del ARN
de transferencia (ARNt). Tambin se encuenta en el nucleoplasma.

53

Los ARNm sintetizados pueden contener entre 100 y


10 000 nucletidos (el ADN puede llegar a tener ms de 150
millones de nucletidos). Esto quiere decir que slo una
parte del ADN se transcribe finalmente a ARNm. Las secuencias del ADN que se transcribe y posteriormente se
pierde se denominan intrones y las secuencias del ADN
transcrito que no se pierde se denominan exones. Una vez
finalizada la transcripcin del precursor del ARNm debe
seguir un proceso de maduracin durante el cual se pierden
los intrones, se juntan los exones y se transporta al citoplasma en forma de ARNm maduro (Fig. 4-4).
En el hombre se calcula que existen aproximadamente
100 000 secuencias nicas de ADN capaces de codificar y
sintetizar protenas. Estas secuencias, que reciben el nombre
de genes, no ocupan ms del 20 % del ADN. El 80 %
restante no codifica protenas, y se emplea en parte para
codificar ARNr y ARNt. Otra gran parte, que se encuentra
situada alrededor del centrmero de algunos cromosomas, o
en las zonas telomricas, tiene una funcin por el momento
desconocida y se denomina genticamente ADN repetitivo
(constituye un 50 % del ADN).
4.2.3.1. Transcripcin inversa
Es el proceso que permite pasar el ARN a ADN. Este
mecanismo lo emplean los organismos que slo tienen ARN
como material gentico, entre ellos los virus. Cuando una
clula humana es invadida por un virus del tipo retrovirus,
ste puede provocar fenmenos de transcripcin inversa que
producirn cambios en el ADN nuclear, con la consecuente
modificacin de la sntesis proteica y la alteracin de la
funcin celular.
4.2.4. Cdigo gentico
La informacin gentica est contenida en el ADN del
ncleo. Mediante la transcripcin del ARNm se transmite el
mensaje desde el ADN al citoplasma. El mensaje est escrito en un cdigo que utiliza slo cuatro letras, las cuatro
bases nitrogenadas, combinadas de forma que su secuencia
llega a constituir los 20 aminocidos que se conocen y que
forman las protenas que el organismo necesita.
Resulta lgico pensar que si la informacin contenida en
las cuatro letras (A,T,G,C) del ADN estuviera en un cdigo
formado por una sola base, no podra representar un aminocido, ya que slo hay cuatro bases y 20 aminocidos. Si
un aminocido estuviera determinado por dos bases existiran 42 = 16 combinaciones posibles, lo cual tampoco es
suficiente. Pero si tres bases determinan un aminocido, la
probabilidad es de 43 = 64 combinaciones. Esto permite,
estadsticamente, explicar la existencia de 20 aminocidos
productores de protenas en el ser humano. El triplete de
bases del nucletido capaz de codificar un aminocido recibe el nombre de codn.
Finalmente, estos conceptos pudieron demostrarse, y ya
en 1961 se establecieron las caractersticas del cdigo gentico:
1. La lectura del mensaje gentico se hace de forma
continua a partir del triplete de inicio, cada tres
bases, sin que haya interrupcin (no existen comas,
ni solapamientos durante la lectura).

54

Estructura y funcin del cuerpo humano

Sitio de regulacin

Seal de
terminacin

NCLEO

ARN polimerasa II

Inicio de la
transcripcin

Trmino de la
transcripcin
Intrn

A, T, A, T

Intrn
Exn

Exn

Exn
Replicacin

Secuencia promotora

Escisin
Transcrito sin empalmar
Se pierden los intrones
Maduracin

Transcrito empalmado (ARNm)


Traduccin

Ribosomas

Protenas

CITOPLASMA

Figura 4-4. Esquema de la formacin del ARNm.

2.

3.

El cdigo gentico humano es un cdigo degenerado, ya que existe ms de un triplete capaz de codificar un aminocido (slo hay 20 aminocidos y existen 64 combinaciones posibles de tres bases). El
Cuadro 4-1 muestra todos los tripletes codificantes y
los aminocidos dependientes de ellos.
Las tres bases del ARNm que codifican un aminocido forman el codn. ste debe ser reconocido por el
ARNt para aportar con tres bases complementarias el
denominado anticodn, el correspondiente aminocido. El cdigo gentico no es universal para todos lo
seres vivos.

4.2.5. Traduccin del mensaje y sntesis de protenas


Una vez que el ADN se ha transcrito en ARNm y ste ha
madurado, se transporta al citoplasma, donde se puede iniciar la formacin de las protenas. Este proceso requiere la
intervencin del ARNr y del ARNt, para efectuar la traduccin del mensaje transportado lo que ocurre en tres etapas
sucesivas: iniciacin, elongacin de la cadena polipeptdica
y terminacin (Fig. 4-5).

La traduccin del mensaje se hace en los ribosomas localizados en el citoplasma. Cada ribosoma contiene varias
cadenas de ARNr y ms de 50 protenas diferentes que
forman una compleja maquinaria enzimtica encargada de
la sntesis de protenas. Cada ribosoma (de 80 S) est formado por dos subunidades de diferente tamao, una subunidad mayor (50 S) y otra menor (30 S), que se unen cuando
entran en contacto con el ARNm (Fig. 4-6), con dos canales:
uno por el que se desplaza el ARNm (en la subunidad
menor) y otro por el que va apareciendo la cadena polipeptdica que se va formando. En la subunidad mayor hay dos
centros activos: el centro A, donde se realiza la unin con
la aminoacil-ARNt sintetasa, y el centro P, donde se realiza
la unin con el peptidil-ARNt.
En el citoplasma tambin se encuentra el ARNt que proviene de la transcripcin del ADN, catalizado por la ARN
polimerasa III. Es una molcula formada por un polirribonucletido de hebra simple plegado sobre s mismo, con
puentes intracatenarios que forman bucles semejantes a una
hoja de trbol (Fig. 4-7). Se conocen ms de 50 ARNt
distintos, y aunque todos tienen secuencias de bases diferentes, mantienen una serie de estructuras caractersticas. As

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

Cuadro 4-1. Representacin de las 64 posibilidades de formar tripletes


y los 20 aminocidos que codifican
U

UUU
UUC
UUA
UUG

Phe
Phe
Leu
Leu

UCU
UCC
UCA
UCG

Ser
Ser
Ser
Ser

UAU
UAC
UAA *
UAG *

Tyr
Tyr
stop
stop

UGU
UGC
UGA *
UGG

Cys
Cys
stop
Trp

U
C
A
G

CUU
CUC
CUA
CUG

Leu
Leu
Leu
Leu

CCU
CCC
CCA
CCG

Pro
Pro
Pro
Pro

CAU
CAC
CAA
CAG

His
His
Gin
Gin

CGU
CGC
CGA
CGG

Arg
Arg
Arg
Arg

U
C
A
G

AUU
AUC
AUA
AUG **

Ile
Ile
Ile
Met

ACU
ACC
ACA
ACG

Thr
Thr
Thr
Thr

AAU
AAC
AAA
AAG

Asn
Asn
Lys
Lys

AGU
AGC
AGA
AGG

Ser
Ser
Arg
Arg

U
C
A
G

GUU
GUC
GUA
GUG

Val
Val
Val
Val

GCU
GCC
GCA
GCG

Ala
Ala
Ala
Ala

GAU
GAC
GAA
GAG

Asp
Asp
Glu
Glu

GGU
GGC
GGA
GGG

Gly
Gly
Gly
Gly

U
C
A
G

* = Tripletes de terminacin o codones sin sentido.


** = Triplete o seal de iniciacin.

TRANSCRIPCIN

MADURACIN

TRADUCCIN

NCLEO

Iniciacin

ARNt
ARN polimerasa III
Subunidad

Elongacin

grande pequea

ARN polimerasa I
Exn

Intrn

ARN polimerasa II

ARNm
Terminacin
CITOPLASMA

Figura 4-5. Esquema de las etapas en la sntesis de protenas.

55

56

Estructura y funcin del cuerpo humano


Ser
Leu
Tir

Subunidad mayor ARNr


(ARN + 34 protenas)

Ser
Leu
Tir
Ser
Leu

La funcin del ARNt consiste en identificar y transportar


los aminocidos hasta los ribosomas para acoplarlos al
ARNm. Existe un ARNt para cada aminocido definido segn el anticodn. Una vez que el ARNt llega al ribosoma, su
anticodn se empareja con el codn del ARNm siguiendo el
principio de complementariedad (cediendo el aminocido
que transporta para ir formando la cadena proteica).
Para efectuar la sntesis de protenas, la traduccin del
mensaje o cdigo gentico se efecta en tres etapas:
4.2.5.1. Inicio
La lectura del mensaje se inicia al unirse el ARNm con la
subunidad menor del ribosoma. Luego, el ARNt iniciador,
que transporta la formil-metionina, se une al triplete iniciador AUG (vase el Cuadro 4-1) e inmediatamente despus a
la subunidad mayor del ribosoma.

Centro P
(peptil-ARNt)

Centro A
(aminoacil-ARNr)

ARNm
Subunidad menor ARNr
(ARN + 21 protenas)

Figura 4-6. Esquema de un ribosoma con sus elementos constituyentes.

en el extremo 5 todos tienen una guanina con un grupo P


libre; en uno de sus bucles se localiza un triplete de bases,
que se denomina triplete variable o anticodn, y en uno de
los extremos libres de la molcula (el extremo 3) se sita
un triplete de secuencia fija ACC, que es el lugar donde se
fija el aminocido que ser transportado.
Punto de unin
del aminocido

3@ OH
G
Extremo 5@

Brazo T
Brazo D

4.2.5.2. Elongacin
La cadena peptdica se va elongando gracias a la sucesiva
yuxtaposicin de aminocidos que son transportados por el
ARNt. Esta elongacin (Fig. 4-8) se consigue al desplazarse
dentro del ribosoma el ARNm, que va cambiando el triplete
o codn que hay que traducir, en tanto que simultneamente
el ARNt se traslada del centro A al centro P. El centro A
que ha quedado libre es ocupado inmediatamente por otro
aminoacil ARNt, cuyo anticodn se complementa con el
nuevo codn del ARNm que ha entrado en el ribososma. El
ARNt que ocupa el centro P cede su aminocido gracias a la
peptidil-transferasa, de la que toma el nombre de centro P,
y se une mediante un enlace peptdico al resto de la cadena,
facilitando su elongacin.
4.2.5.3 Terminacin
Cuando llega al ribosoma un triplete de terminacin o
codn sin sentido del tipo UAA, UAG o UGA (vase el
Cuadro 4-1) del ARNm, se produce una alteracin en la
actividad de la enzima peptidil-transferasa, por la cual dicha
enzima no puede aadir ningn aminocido ms. Entonces,
aade una molcula de agua, lo que provoca el desprendimiento inmediato de la protena final.
Una vez finalizada la traduccin se produce el plegamiento de la protena. Este es un proceso espontneo que no
consume energa y que puede iniciarse durante la elongacin. En el plegamiento intervienen unas protenas llamadas
chaperonas.
4.2.6. Regulacin de los genes

5@

3@

Brazo anticodn

Anticodn

Figura 4-7. Estructura de una molcula de ARNt.

Actualmente los genes se definen como un segmento de


la molcula de ADN con la informacin necesaria para
dirigir la sntesis de una determinada cadena polipeptdica.
Se sabe que estn compuestos por un cierto nmero de
codones. Cuando el gen se considera como una unidad de
funcin, se prefiere usar el trmino cistrn, que se define
como la unidad ms pequea de material gentico responsable de la sntesis de un polipptido. Una unidad de transcripcin es la parte del ADN transcrito en forma de ARN,
pero de manera continua. Una unidad de transcripcin puede contener ms de un gen; a su vez, un gen puede contener
ms de una unidad de transcripcin, aunque esto es muy
poco frecuente. La unidad de transcripcin est limitada por
los promotores (secuencia del ADN que es detectada por la

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

57

Ncleo
ADN
TAC

AAA

CTC

CAC

TTC

CTC

ATT

GAG

UAA

Transcripcin
AUG

UUU

GAG

GUG

AAG

ARNm

Codn
iniciacin

Codn
terminacin o stop
CITOPLASMA

GUG
AUG

AAA
(anticodn)

UUU

AAG

GAC
CUC

ARNm
(codones)
GAG

UAA

CAC
A
ARNt

UUC
Lisina

cido
glutmico
Valina
Fenilalanina
Protena

Figura 4-8. Representacin esquemtica de los movimientos del ARNm y de los cambios en los centros A y P del ARNt durante la
traduccin.

ARN polimerasa y permite el inicio de la transcripcin) y


los terminadores (secuencia del ADN que indica a la ARN
polimerasa el lugar donde debe acabar la transcripcin).
Los genes se caracterizan por ser fragmentos de ADN y
seguir el principio de colinealidad. Segn dicho principio
existe correspondencia entre la secuencia de las bases del
gen y la de los aminocidos de la protena cuya sntesis
controla. Los procesos de maduracin del ARNm han demostrado que los genes estn fragmentados o son discontinuos (formados por intrones y exones) y que hay genes que
pueden determinar varios ARNm diferentes. Adems, en
ocasiones, un mismo segmento de ADN puede formar parte
de diferentes genes, que se superponen unos con otros (genes solapados).
Los genes se dividen segn su funcin en dos clases:
estructurales y reguladores. Los primeros tienen como
misin almacenar y transmitir la informacin gentica para

poder codificar los ARNm, ARNr y ARNt que sern responsables de la sntesis de determinadas protenas y enzimas.
Los genes reguladores tienen como misin controlar la expresin de los genes estructurales, por lo que no estn
directamente implicados en la sntesis de protenas. Sin
embargo, son responsables del control de la actividad de los
genes estructurales.
La regulacin de la expresin de los genes en las clulas
humanas es compleja, ya que el genoma posee alrededor de
100 000 genes, aunque no todos los genes se expresan por
igual en todas las clulas. A pesar de que todas las clulas
poseen la misma informacin gentica, ciertas protenas se
sintetizan en todos los tipos de clulas (protenas constitutivas) y otras son especficas de tejidos o clulas determinadas, sintetizndose de forma abundante por estas clulas y
no en otras. Por otro lado, a lo largo del tiempo cambia la
necesidad de una determinada protena. As pues, nuestros

58

Estructura y funcin del cuerpo humano

genes responden no slo a seales nutricionales o ambientales, sino tambin a comunicadores intercelulares, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento, etc. La
cantidad de una determinada protena puede estar regulada
en varios niveles diferentes: nivel de la transcripcin, control postranscripcin, nivel de la traduccin y modificaciones postraduccin (Fig. 4-9).

Dependiente del factor de regulacin: ser positiva si el


factor de regulacin es un activador de la transcripcin
(efectores). Ser negativa si el factor de regulacin es un
represor de la transcripcin (inductores)
Dependiente del efector: ser un sistema inductor cuando la presencia del efector active el sistema gracias a un
inductor. Ser un sistema represor cuando la presencia del
efector reprima el sistema (correpresor).
Se denomina opern la unidad de expresin gnica que
contiene uno o varios genes estructurales, con una secuencia
intensificadora (o gen operador) adyacente. Cuando el opern
se pone en marcha, ya sea por activacin directa de un factor
de regulacin o de un inductor, permite que se transcriban
los genes estructurales y se produzca la sntesis proteica.

4.2.6.1. El nivel de la transcripcin es el mtodo de control


ms importante de la expresin gnica. Est determinado por
los factores o genes de regulacin que pueden ser activadores o represores y que se unen al ADN en lugares cercanos a
los promotores que controlan. Al mismo tiempo, existen ciertas molculas que pueden actuar sobre los factores o genes de
regulacin activndolos (se llaman efectores) o inhibindolos
(se conocen como inductores). Los factores de regulacin se
unen a una secuencia del ADN que en las procariotas recibe
el nombre de operador; en las clulas eucariotas estas zonas
de unin se denominan secuencias intensificadoras (Fig.
4-10). Segn la interaccin que se produzca entre estos factores, la regulacin de la transcripcin puede ser:

4.2.6.2. En el nivel postranscripcin la regulacin tiene


lugar desde el momento en que se inicia la transcripcin en
el ncleo hasta que el ARNm sale al citoplasma. La regulacin en este perodo depende de la estabilidad del
ARNm durante su permanencia en el citoplasma para no ser
degradado por las ARNmasas del mismo. Hay que tener en
cuenta que el ARNm es ms inestable que el ADN. El
tiempo necesario para formar protenas oscila entre 15 minutos y unas horas. La semivida de los ARNm de genes que
codifican protenas estructurales, y que se precisan durante
toda la vida, es ms estable y ms larga. Durante el transporte del ncleo al citoplasma, el ARNm debe atravesar la
membrana endonuclear y los poros nucleares; para ello se
une a unas protenas denominadas chaperonas, que le confieren una mayor estabilidad, especialmente cuando las temperaturas son elevadas (una temperatura entre 30 y 42 oC
disminuye el paso del ARNm al citoplasma).

CITOPLASMA
Ncleo

Transcripcin
ARN primarios
Postranscripcin
ARNm
Vescula
con
protenas

ARNm

4.2.6.3. La presencia de una molcula de ARNm en el


citoplasma no asegura su traduccin, ya que existen diferentes mecanismos que regulan la traduccin de las diferentes
molculas de ARNm y, por tanto, la sntesis de determinadas
protenas. Pueden existir ARNm antisentido o complementario que tienen secuencias promotoras del ARNm que inician
la transcripcin en direccin opuesta al promotor natural, y

Protena
Traduccin

Postraduccin

Figura 4-9. Posibles lugares donde se encuentran los mecanismos que actan en la expresin gentica.

Opern
Sustancias inductoras
(inhiben el gen)

Genes estructurales
Gen operador
1

Gen regulador
Transcripcin

Sustancia represora
Sustancia activadora
Sustancias efectoras
(activan el gen)

ARNm
ARNm

ARNm

Protena A

ARNm

Figura 4-10. Representacin de un opern y de los factores que actan en la regulacin gentica.

Traduccin

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

llegan a formar un ARNm hbrido con una secuencia bicatenaria (dos cadenas). En esta situacin, el ribosoma no es
capaz de hacer la traduccin (slo traduce cadenas monocatenarias).
Otra forma de regulacin es la que se produce cuando
hay un exceso o defecto de una protena que puede lentificar o acelerar la traduccin del ARNm. Se conoce como
regulacin autgena (similar a los mecanismos de retroaccin).
4.2.6.4. La regulacin en el nivel postraduccin es la que
se realiza una vez formado el polipptido, y depende de la
estabilidad de la protena y su semivida en el citoplasma, de
la activacin del zimgeno. Hay protenas que al sintetizarse no son activas y necesitan otra protena que las active:
estas protenas activadoras son los zimgenos.
4.2.7. Genoma. Anlisis molecular del genoma
4.2.7.1. Genoma
El ADN de una clula haploide humana contiene aproximadamente 3000 millones de pares de bases. Sin embargo,
el nmero de genes diferentes que se estima que existen en
los seres humanos, capaces de sintetizar protenas, est entre
50 000 y 100 000. Al conjunto de todas las protenas que
intervienen en los procesos biolgicos de una especie se le
conoce como proteonoma de una especie. Del total del
ADN slo un 10 % parece tener funciones codificadoras,
por lo que se le denomina ADN codificador. El ADN no
codificador est formado por regiones reguladoras, que flanquean las regiones codificadoras (exones), y por secuencias
intercaladas (intrones), que interrumpen las regiones codificadoras. Hay otras secuencias que son parecidas a los genes,
pero no son funcionales, y finalmente hay un gran nmero
de secuencias no codificadoras que estn repetidas (ADN
repetitivo) y cuya funcin no se conoce del todo. El ADN
se halla disperso en forma de cromatina en el ncleo cuando
est en la interfase, o formando los 46 cromosomas, que son
visibles, cuando est en fase de divisin. La mayora de los
genes que codifican protenas estn presentes con una sola
copia por genoma haploide. Sin embargo, algunos genes se
encuentran agrupados y repetidos en el genoma (p. ej., las
histonas tienen ms de doce copias). Los que codifican el
ARNm y el ARNt se repiten decenas de veces y en cromosomas diferentes. La existencia del ADN repetitivo es lo que
ha hecho difcil llegar a descifrar el genoma humano.
Para conocer en su totalidad el genoma humano, surgi
en 1986 el Proyecto Genoma Humano, que tena como
objetivo llegar a identificar la secuencia de los 3000 millones de pares de bases que constituyen el ADN. En 1988, se
sum la Organizacin del Genoma Humano para favorecer
la coordinacin internacional de la investigacin. Su conclusin, prevista para el ao 2005, se produjo en junio del 2000
gracias al avance de las tcnicas genmicas. Los objetivos
alcanzados han sido la localizacin cromosmica de los
genes (cartografa de los genes) y su secuenciacin.
Para conseguir el genoma humano ha sido necesario el
desarrollo de las tcnicas de anlisis molecular y de la
informtica, as como el esfuerzo y la colaboracin de mltiples equipos de investigacin, financiado todo ello con
fondos pblicos y privados.

59

4.2.7.2. Anlisis molecular del genoma


Las tcnicas de anlisis molecular del genoma elaboradas
a partir de los aos setenta han revolucionado el conocimiento del nivel molecular de muchos procesos biolgicos
normales y patolgicos. Actualmente, es posible localizar,
identificar, amplificar (lo que se conoce como clonacin
molecular) y posteriormente secuenciar los genes que codifican las protenas esenciales, y los elementos reguladores
de su expresin. Se han podido elaborar tcnicas que permiten obtener animales de experimentacin, en los que se ha
anulado selectivamente la funcin de un gen, o se ha incorporado un gen nuevo (animales transgnicos). Todo ello
lleva a un conocimiento ms preciso de las bases moleculares de muchas enfermedades, y supone nuevas posibilidades
teraputicas.
La caracterizacin molecular de un gen requiere su identificacin y aislamiento, a partir del genoma, as como su
amplificacin para poder obtener cantidades suficientes para
su anlisis. La amplificacin se puede hacer in vitro mediante la PCR (reaccin en cadena de la polimerasa) o in
vivo al introducir una nica copia del gen en una clula
hospedadora. El nmero de copias del gen ir aumentando a
medida que se multiplique el organismo husped. Este proceso se conoce como clonacin molecular.
La clonacin molecular de un gen implica la manipulacin del ADN y comprende los siguientes pasos (Fig. 4-11):
a) Aislamiento del ADN (o del ARN) total de las clulas de las que proceda el gen.
b) Ruptura del ADN en fragmentos de tamao apropiado, o bien sntesis del ADN complementario (ADNc), que es
una copia de los ARNm, obtenidos mediante las endonucleasas de restriccin.
c) Combinacin de los fragmentos obtenidos con otras
secuencias de ADN, llamados vectores, que permiten su
introduccin y replicacin en la clula husped. Para clonar
un gen en bacterias se utilizan diferentes tipos de vectores;
fundamentalmente son plsmidos y fagos, o derivados de
stos, como los csmidos, o vectores ms recientes, que son
cromosomas artificiales de bacterias (BAC) y levaduras
(YAC), adecuados para clonar fragmentos muy grandes de
ADN. Las molculas resultantes de esta unin se denominan
ADN recombinante.
d) Introduccin del ADN recombinante en las clulas
hospedadoras y multiplicacin de las mismas. Las clulas
hospedadoras son bacterias seleccionadas que presentan las
mejores propiedades de captacin, seleccin y multiplicacin del ADN recombinante. Las levaduras son las ms
empleadas, porque son unicelulares, de fcil manejo y se
pueden multiplicar en el laboratorio.
e) Finalmente, identificacin y amplificacin de las clulas hospedadoras portadoras del gen que nos interesa estudiar.
La PCR (reaccin en cadena de la polimerasa) es una
tcnica de amplificacin in vitro del ADN muy verstil
debido a su sensibilidad, especificidad y sencillez. En teora, permite amplificar cualquier fragmento de ADN cuya
secuencia se conozca parcialmente, hasta el punto de obtener material suficiente para cualquier aplicacin, partiendo
de una nica copia del ADN. Es muy til en medicina legal
y forense, e incluso en el estudio de los fsiles. Permite

60

Estructura y funcin del cuerpo humano

ADN vector

Fragmentacin
(endonucleasas de restriccin)

Plsmido/fago/csmido

Inserto

Vector

ADN recombinante
Clulas hospedadoras

Introduccin en clulas
hospedadoras

Seleccin de recombinantes
o clones
3

Seleccin de un clon
(el 3)
3

Amplificacin
3

Figura 4-11. Esquema de la tcnica de clonacin molecular.

analizar muestras tan reducidas como un bulbo piloso, una


gota de sangre, saliva o semen.
Secuenciacin. Secuenciar un gen es determinar la secuencia que siguen los nucletidos en un trozo del ADN,
una vez obtenidas muchas clulas portadoras del gen. Las
principales tcnicas de secuenciacin utilizadas en los laboratorios son la tcnica de Maxam-Gilbert y principalmente
la de Sanger. Las ventajas, tericas, que se van a derivar del
conocimiento de la secuenciacin del ADN son las siguientes: poder deducir la secuencia de aminocidos de las pro-

tenas codificadas por los genes, identificar los mecanismos


de la regulacin de los genes, identificar mutaciones y determinar la causa molecular de algunas enfermedades hereditarias y de enfermedades adquiridas debidas a mutaciones
y elaborar mtodos que permitan la rpida deteccin de
individuos portadores de un gen mutado o de un virus.
4.3. CROMOSOMAS
Los cromosomas son condensaciones nucleares que se
descubrieron en 1848, y que en 1888 se les dio el nombre de

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

cromosomas por su gran facilidad para teirse. Los cromosomas son elementos constituyentes del ncleo, estn compuestos de ADN y protenas y son los portadores de la
informacin gentica. Estn dotados de organizacin e individualidad, tienen funciones especficas, y son capaces de
autoduplicarse y mantener sus propiedades morfolgicas y
fisiolgicas a lo largo de sucesivas divisiones celulares.
4.3.1. Forma de los cromosomas
Su tamao oscila entre 0.2 y 50 km y su dimetro entre
0.2 y 2 km. Cada cromosoma contiene entre 50 y 250
millones de nucletidos.
Con el microscopio, se ven como estructuras simtricas,
formadas por dos elementos iguales, denominados cromtidas, que contactan entre s por el centrmero o constriccin primaria. ste es el lugar que se tie menos y por
donde se separan las cromtidas durante la mitosis. Suele
haber un solo centrmero (Fig. 4-12), que divide a cada una
de las cromtidas en dos brazos. La parte ms distal de los
brazos de un cromosoma se denomina telmero. En cualquiera de los cuatro brazos se pueden encontrar zonas de
menor dimetro que se corresponden tambin con zonas de
menor tincin (constricciones secundarias). Si stas se hallan en los extremos forman los satlites.
Los cromosomas pueden clasificarse, segn el lugar que
ocupa el centrmero y la longitud de sus brazos, en metacntricos, submetacntricos, acrocntricos y telocntricos (Fig. 4-12).
4.3.2. Nmero de cromosomas
Todos los individuos de una misma especie tienen un
nmero igual y constante de cromosomas en todas las
clulas del cuerpo. Este nmero presenta una amplia variacin en la escala filogentica, y puede oscilar desde 1, en
algn nematodo, hasta 500 cromosomas, en pequeos crustceos. El ser humano posee 46 cromosomas (igual que los
titis y otros monos).

Todas las clulas somticas del ser humano tienen dos


juegos de cromosomas, formado cada uno de ellos por 23
cromosomas. Esta duplicidad es lo que hace que las clulas
humanas sean clulas diploides (las clulas que slo contienen un juego de cromosomas se denominan clulas haploides). En la especie humana, hay un solo tipo de clulas
haploides: los gametos (vulo y espermatozoide).
En las clulas diploides cada cromosoma est formado
por una pareja (cromosomas homlogos). Ambos tienen las
mismas caractersticas morfolgicas y los genes que los
forman contienen la informacin gentica necesaria para el
control de los mismos caracteres. Sin embargo, uno procede
del padre y el otro de la madre, por lo que la informacin
gentica no es idntica en cada cromosoma homlogo.
4.3.3. Cariotipo
En 1956, Tjio y Levan descubrieron que el ser humano
posee 23 pares de cromosomas homlogos (46 cromosomas).
De stos un par est constituido por los cromosomas sexuales o gonosomas, que definen el sexo del individuo (el par
XX en las mujeres y el par XY en los varones). Los 22 pares
de cromosomas restantes, o cromosomas autosmicos, definen las caractersticas morfolgicas y fisiolgicas del resto de
las clulas del cuerpo humano. El estudio de los diferentes
cromosomas, y de sus funciones y alteraciones, es el punto de
partida del desarrollo de la citogentica humana.
La ordenacin y el estudio de los cromosomas de una
clula de un determinado individuo de una especie es lo que
se conoce como cariotipo. Para su estudio se obtiene sangre, se separan los leucocitos y se preparan con diversas
sustancias, segn se ve en la Figura 4-13. Actualmente se
clasifican, por convenio internacional, segn su tamao y la
posicin que ocupa el centrmero, en siete grupos nominados de la A a la G. Cada uno de ellos contiene los siguientes
cromosomas: el grupo A, del 1 al 3; el B, el 4 y 5; el C, del
6 al 12; el D, del 13 al 15; el E, del 16 al 18; el F, el 19 y
20; el G, el 21 y 22. El cromosoma X se incluye en el grupo
C y el cromosoma Y se considera aparte, aunque en algunos

Telmero

Constricciones secundarias
Satlite

61

Cromtidas
Brazos
cortos
Constricciones
secundarias

Satlite

Brazos
largos
Centrmero

Metacntrico Submetacntrico

Acrocntrico

Figura 4-12. Morfologa de un cromosoma y clasificacin.

Telocntrico

62

Estructura y funcin del cuerpo humano

Suspensin
de glbulos blancos
+
Fitohemaglutinina

Sangre venosa

Incubar a 37 + Colchicina
(se detiene la mitosis en metafase)

Leucocitos aislados
+
Solucin hipotnica
(hincha las clulas)
Fijacin de las clulas
Fotografa
Tincin
Ordenacin
por parejas

Cariotipo

Figura 4-13. Esquema de la preparacin seguida para obtener un cariotipo a partir de los leucocitos.

Figura 4-14. Cariotipo completo de un varn normal (cedida por la Dra. A. Aventn del S. de Hematologa del Hospital de la Santa Creu
i Sant Pau).

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

cariotipos los cromosomas X e Y se sitan al final (Fig.


4-14). La identificacin de los cromosomas, y su posterior
estudio de forma individualizada, se ha conseguido mediante diferentes tcnicas, como la autorradiografa, la citometra de flujo y las tcnicas de bandeo. Estas ltimas permiten teir los cromosomas con fluorescena o con Giemsa,
para su posterior observacin con microscopio de fluorescencia. Los cromosomas se visualizan en diferentes regiones o bandas ms oscuras (Fig. 4-15), que son especficas de
cada cromosoma. Ello hace posible el estudio y la localizacin en los cromosomas de determinadas alteraciones que
4
6

3
2

5
4
3

2
1

1
1
2
3
4

3
2
1
1

1
1

1
2
3
4
5

1
2

1
2
3
4

5
4
3
2
1
1
2

4
3
2
1
1

13

3
1
2
3
4
5

1
2
3
4
5
6
7
8

3
4
5
1
2

1
2
3

3 32

4
5

4
5

7
8
9

3
4
5
6
7

4
3
2
1

2
1
1

7
6
5

pueden ser las causa de enfermedades hereditarias. Estas


tcnicas, aplicadas en la metafase, consiguen detectar 320
bandas, mientras que estudios hechos en fases anteriores a
la metafase permiten detectar hasta 1250 bandas.
Desde 1971, y por acuerdo entre los genetistas, existe
una nomenclatura para los cromosomas humanos que permite identificar las anomalas o las regiones responsables
de determinadas funciones. La frmula cromosmica de
cada individuo se expresa como 46,XY para el varn o
46,XX para la mujer, poniendo a continuacin otra coma
con las alteraciones del cromosoma y el lugar donde se

6
5
4
3

A
1

5
4
3

2
2

2
3
4
5

1
2

1
12

3
2

3
2

1
2
3

4
5

5
4

4
3
2
1

1
1

1
1
2
3

3
2
1

4
5
6
7

C
6

1 21

1
2

14

8
1

10

3
2
1
12
3
4
5

22

3 32

4
5
6

1
2

15

2
3

3
2
1

1
1

2
1
2

1
2

1
2
3

D
17

3
2
1
1

18

P
1

2
3

43
5

16

14

13

12

1
1

1
2
3

2
3

11

3
2
1
1
2
3

2
1

12

2
3

G
F
19

21

63

q
22

1
2
3
4
5
6
7
8

20

Gonosomas
Y

Figura 4-15. Diagrama representativo de las diferentes bandas en los cromosomas humanos. Tcnica de bandeo G.

64

Estructura y funcin del cuerpo humano


CROMOSOMA 3
7
6
5

2
Brazo
corto p

4
3
2
1
4

2
1

Centrmero

1
Brazo
largo q
2

1
1

2
3

q2

1
2
3
4
5

2
1
1
2
3
1
2
3
4
5
6
7
8

CROMOSOMA X
Granulomatosis crnica
Albinismo ocular
Distrofia muscular de Duchenne
Retinitis pigmentosa
Feminizacin testicular
Enfermedad de Fabry
Hemofilia B
Ceguera a los colores
Hemofilia A

6
7
8
9

Regin

Banda

Figura 4-16. Representacin de los brazos, bandas y regiones del cromosoma 3 y del X, con algunas de las enfermedades detectadas en
los genes de este ltimo.

localiza. A los brazos cortos se les denomina p y a los


brazos largos q. A su vez cada brazo tiene regiones
numeradas con nmeros arbigos, desde el centrmero hacia el telmero, y cada regin se subdivide en bandas de
forma correlativa (Fig. 4-16). As, por ejemplo, la enfermedad de Duchenne se expresa como 23Xp12 (Fig. 4-16), lo
que significa que est localizada en el cromosoma X brazo
corto, regin 1, banda 2.
4.4. MEIOSIS
4.4.1. Generalidades
Cuando se estudi el ciclo celular, en el Captulo 3, se
observ que con la mitosis se inicia la divisin celular y que
al finalizar la misma se consigue que de una clula madre

salgan dos clulas hijas. Este tipo de divisin nuclear es el


que realizan todas las clulas del cuerpo humano, excepto
los vulos y los espermatozoides.
La divisin nuclear de los gametos recibe el nombre de
meiosis, y su existencia ya se intuy en 1883 al ver que en
los gametos slo haba la mitad de cromosomas (23) que en
las clulas somticas (46). La meiosis es una divisin propia
de las clulas de estirpe germinal, por lo que slo tiene
lugar en organismos con reproduccin sexual. Mediante la
meiosis, las clulas germinales producen clulas haploides.
Posteriormente, al unirse un espermatozoide y un vulo, se
forma el cigoto, que une los 23 cromosomas paternos y los
23 maternos y reconstituye una clula con un nmero diploide de cromosomas. A partir de l, y por sucesivas mitosis, se desarrolla un nuevo individuo.
Las diferencias entre la mitosis y la meiosis son las
siguientes:
MEIOSIS
1n diploide

MITOSIS
1n diploide

2 diploides

1n

4 haploides

1n

Figura 4-17. Esquema de una mitosis y de una meiosis (sin recombinacin), en una clula con un solo par de cromosomas homlogos.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

a) La meiosis slo se produce en clulas germinativas


de organismos con reproduccin sexual, mientras que la
mitosis tiene lugar en el resto de las clulas.
b) En la mitosis los cromosomas se duplican y luego se
separan, obtenindose dos clulas hijas diploides. En la
meiosis se reducen los cromosomas de los gametos a la
mitad y se obtienen cuatro clulas haploides (Fig. 4-17).
c) Durante la mitosis, el material gentico permanece
constante. En cambio, durante la meiosis puede haber variabilidad gentica.
d) La mitosis se realiza en una sola fase, que se divide
en profase, metafase, anafase y telofase. La meiosis tiene
lugar en dos fases y cada una de ellas consta a su vez de
profase, metafase, anafase y telofase.
4.4.2. Descripcin de las fases de la meiosis
La meiosis presenta dos divisiones, que a su vez se diferencian en cuatro fases cada una:
a

1 DIVISIN

2 DIVISIN

Leptoteno
Cigoteno
Profase I Paquiteno
Diploteno
Diacinesis
Metafase I
Anafase I
Telofase I

Profase II
Metafase II
Anafase II
Telofase II

La primera divisin es la que presenta ms diferencias


con la mitosis, especialmente en la profase. Este es el peroLeptoteno

Cigoteno

65

do ms complejo e importante y en el que se puede dar el


intercambio del material hereditario entre los cromosomas
homlogos.
La profase I es el perodo ms largo de la meiosis, ya
que supone un 90 % de la misma, y el ms complicado (Fig.
4-18). Se divide en cinco subperodos: leptoteno, cigoteno,
paquiteno, diploteno y diacinesia.
En el leptoteno, los cromosomas se hacen patentes y
aparecen unos engrosamientos denominados crommeros.
stos son caractersticos en nmero, tamao y posicin, lo
que permite identificar cada cromosoma.
Durante el cigoteno, los cromosomas se aparean y se
inicia la formacin del complejo sinaptonmico, una estructura proteica formada por dos elementos laterales y uno
central (Fig. 4-19). Los elementos laterales estn formados
por los cromosomas homlogos con sus cromtidas empaquetadas, y el elemento central por unos ejes proteicos, que
les permiten reconocerse y enfrentarse entre s, separados
por un espacio de unos 100 nm.
El paquiteno es el perodo en el que los cromosomas se
acortan y engruesan, y se produce la recombinacin entre
cromtidas homlogas (hay un intercambio de segmentos
entre ellas). Este proceso implica la rotura transversal de las
cadenas de ADN homlogas, seguida de la fusin entrecruzada de los extremos de la rotura, que en su conjunto recibe
el nombre de solapamiento o crossing-over. La estructura
que hace posible el entrecruzamiento es el complejo sinaptonmico, ya que mantiene los cromosomas en estrecha
yuxtaposicin, pero el responsable del fenmeno es el ndulo de recombinacin. sta es la autntica maquinaria
enzimtica del solapamiento, aunque su actuacin no est

Paquiteno

Diploteno

Diacinesis

A)

Profase I de la meiosis

Leptoteno
Cigoteno
B)
Paquiteno

Diploteno

Complejo
sinaptonmico

Figura 4-18. Desarrollo de la profase I de la meiosis: A) apareamiento de los cromosomas; B) esquema de la sucesin de las fases.

66

Estructura y funcin del cuerpo humano


Leptoteno

Cigoteno
Complejo
sinaptonmico
Elemento
lateral

Centrmero
Centrmero
Ejes
proteicos
Elemento
central

Cromtidas
hermanas

Figura 4-19. Estructura del complejo sinaptonmico formado durante el leptoteno y cigoteno.

suficientemente aclarada. Los lugares donde acta y se realiza la recombinacin se denominan quiasmas (Fig. 4-20).
Cuando se ha completado el solapamiento y desaparece el
complejo sinaptonmico comienza la fase siguiente.
Durante el diploteno se inicia la separacin de los
cromosomas homlogos, que est dificultada por los
quiasmas, que en esta fase se hacen evidentes, siendo su
presencia la demostracin citolgica de que ha tenido
lugar un proceso de recombinacin. Como este perodo
puede prolongarse durante meses e incluso aos (como
las ovogonias durante la ovognesis), los cromosomas se
desespirilizan, el ncleo adquiere un aspecto interfsico y
todo el conjunto permanece en reposo hasta que se inicia la
diacinesis.

1 2

12

Cromtidas
hermanas
Cromosomas
homlogos

Solapamientos

En la diacinesis los cromosomas se vuelven a espirilizar


y se preparan para entrar en la fase siguiente.
En la metafase I se inicia la rotura de la envoltura
nuclear y los cromosomas se separan (venciendo la resistencia de los quiasmas).
En la anafase I, se disuelven los quiasmas y los cromosomas se desplazan a los polos opuestos.
Finalmente, en la telofase I los cromosomas llegan a los
polos y se inicia la formacin de una envoltura nuclear
transitoria. Se forman dos clulas haploides con 23 cromosomas, cada uno de los cuales tiene dos cromtidas (Fig. 4-21).
Tras una corta interfase se inicia la segunda divisin. Esta
divisin es similar a la mitosis, y durante ella se produce la
separacin de las cromtidas hermanas de cada cromosoma
para dar lugar a cuatro clulas haploides.
La profase II es muy corta y da paso a la segunda
divisin meitica.
En la metafase II se desorganiza el ncleo y aparecen las
fibras cromosmicas que se enganchan a los cromosomas.
En la anafase II cada cromtida se va a un polo.
Por ltimo, en la telofase II los cromosomas se empiezan
a desespirilizar y se inicia la formacin de la envoltura
nuclear. Finalmente, tiene lugar la citocinesis, durante la
cual se forman cuatro clulas haploides con 23 cromosomas
constituidos por una sola cromtida.
4.4.3. Objetivos de la meiosis

Quiasma

Quiasma

Figura 4-20. Recombinacin en un par de cromosomas homlogos, visualizndose los quiasmas.

La meiosis tiene dos objetivos. El primero es mantener


el nmero de cromosomas de las especies con reproduccin sexual. El segundo es aumentar la variabilidad de la
especie, al permitir la unin y recombinacin de gametos.
Esto facilita la aparicin de combinaciones genticas nuevas, que mejoran la adaptacin al ambiente y permiten la
supervivencia cuando hay cambios ambientales. Son dos los
mecanismos que permiten aumentar la variabilidad de la
especie humana:

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

67

Recombinacin

Final de la 1 fase
de la meiosis

Final de la 2 fase
de la meiosis

Figura 4-21. Ejemplo de la variabilidad que se establece durante la recombinacin de dos cromosomas homlogos, obtenindose cuatro
cromtidas diferentes.

Ovocito 1ario

Maduracin
prenatal
Profase I se detiene
en diploteno
Divisin meitica I

a) La distribucin al azar de los cromosomas que


aportan el padre y la madre. El nmero de combinaciones
posibles tras la fecundacin es de 2n, donde n es el nmero
de cromosomas (en el ser humano es de 223 = 8.4 millones).
Esto explica la dificultad estadstica de que dos hermanos
salgan exactamente iguales.
b) La recombinacin gentica durante la meiosis, por
la cual los genes contenidos en un cromosoma homlogo se
recombinan con los del otro cromosoma homlogo. Este
proceso, que tiene lugar en la profase I, se acompaa de un
entrecruzamiento de genes y del correspondiente intercambio de material gentico entre los cromosomas (Fig. 4-21).
4.4.4. Gametognesis

4.4.4.1. Ovognesis
Una vez que las clulas germinales se instalan en elo
ovario,
se inicia la diferenciacin en ovogonias. Entre el 5
o
y 7 mes del embarazo aumentan de nmero y pasan a ser
ovocitos primarios. Todos los ovocitos inician la profase I
de la primera divisin meitica y permanecen en estado de
diploteno hasta la pubertad (Fig. 4-22). Al comenzar el ciclo

Maduracin
posnatal

Pubertad
Reanudacin
de la divisin I
de la meiosis

Ovocito 2ario
er

1
Corpsculo
polar

Metafase II
Ovulacin

Divisin
meitica II

La gametognesis es el proceso por el cual aparecen


gametos maduros en los seres con reproduccin sexual. En
el ser humano, como en muchos animales, las clulas que
dan origen a los gametos se empiezan a diferenciar ya en el
embrin. Una vez diferenciadas, estas clulas, denominadas
germinales, emigran a las gnadas, donde se van dividiendo por mitosis sucesivas, hasta que llega un momento en
que sufren una meiosis y se diferencian en vulos o espermatozoides definitivos.

Nacimiento

Fecundacin
2
Corpsculo
polar

vulo maduro

Figura 4-22. Esquema cronolgico de la ovognesis.

68

Estructura y funcin del cuerpo humano

sexual, un ovocito reanuda cada mes su diferenciacin


y reinicia la meiosis hasta completar la primera divisin,
dando lugar a dos clulas que contienen diferente cantidad de citoplasma: una, casi sin citoplasma, forma el primer corpsculo polar y la otra, con abundante citoplasma,
pasa a ser el ovocito secundario. As se inicia la segunda divisin meitica y cuando llega la metafase II se produce la ovulacin. Para que pueda concluir la segunda divisin es necesario que se produzca la fecundacin y
se formen dos clulas haploides (con 23 cromosomas).
Una forma el segundo corpsculo polar, sin citoplasma, mientras que la otra recibe todo el citoplasma (Figura 20-3).

4.5. HERENCIA Y TRANSMISIN


DE CARACTERES

4.4.4.2. Espermatognesis

4.5.1. Conceptos generales en herencia

En el varn no existe una etapa prenatal en la maduracin de las clulas germinativas (stas maduran con el comienzo de la pubertad). En el recin nacido, las espermatogonias estn localizadas en los cordones sexuales del
testculo. Al llegar la pubertad se constituyen los tbulos seminferos y por mitosis se van produciendo ms espermatogonias. Algunas pasan a espermatocitos primarios
e inician la primera divisin meitica (Fig. 4-23), dando
lugar a dos espermatocitos secundarios. stos tienen igual
tamao y 23 cromosomas, cada uno con dos cromtidas.
Tras un corto perodo, se inicia la segunda divisin meitica, que origina cuatro espermtidas haploides. A continuacin, por la espermiognesis, las espermtidas se
transforman en espermatozoides maduros. En el varn, un
perodo meitico completo supone alrededor de 64 das.

El lugar que ocupa un gen en un cromosoma se denomina


locus. En los organismos diploides los dos genes que controlan un carcter se encuentran en el mismo locus de cada
uno de los cromosomas homlogos. Las diversas formas
que puede tener un gen que ocupa el mismo locus en
cromosomas homlogos se denomina alelos (abreviatura de
alelomorfo). Si para un determinado locus existen dos o ms
alelos, se habla de alelismo mltiple y el conjunto de alelos
de dicho locus forman una serie allica (los caracteres que
controlan reciben el nombre de polimrficos). Existen muchos caracteres cuya transmisin se controla por una serie
allica (las hemoglobinas, los grupos sanguneos, diferentes
componentes del sistema inmunitario). Cuando los alelos de
un gen son idnticos en un locus concreto de su par de
cromosomas homlogos, se dice que el individuo es homocigoto para este carcter, mientras que si los alelos son
diferentes, el individuo es heterocigoto. Los alelos se representan por letras (A, B, C) y las series allicas por letras con
un ndice numrico (A, A1, A2, A3). En los individuos
heterocigotos, al gen determinante del carcter que se manifiesta se le llama dominante y se escribe con una letra
mayscula (A), mientras que al gen que corresponde al
carcter no manifestado se le denomina recesivo y se escribe con la misma letra, pero en minscula (a). En este ltimo
caso se considera que el individuo es portador del carcter
o de la enfermedad, pero no lo manifiesta. Cuando ambos
alelos de un gen se expresan en un individuo heterocigoto,
sin que exista dominancia de uno sobre el otro, se habla de
codominancia y los alelos son codominantes (p. ej., los
genes que regulan los grupos sanguneos). Se denominan
genes letales, en un sentido amplio, los genes cuya presencia en el genotipo impide o dificulta el desarrollo normal
del individuo y le causa la muerte antes de alcanzar la
madurez. El gen es deletreo cuando produce una disminucin en la capacidad de supervivencia o de reproduccin. La
pleiotropa es el fenmeno que se presenta cuando un nico
gen produce en el fenotipo efectos mltiples y aparentemente no relacionados entre s (p. ej., el sndrome de Marfan).
La diferencia entre los genes que un individuo tiene y los
caracteres que presenta, segn se encuentren en dominancia
o en recesividad, permite distinguir dos conceptos: el genotipo, que es la constitucin gentica de un individuo, y el
fenotipo, que es la apariencia (fsica, bioqumica y fisiolgica) de un individuo, resultante de la interaccin de su
genotipo y el entorno.

MEITICA I

DIVISIONES

Espermatocito 1ario

MEITICA II

Espermatocito 2arios

ESPERMIOGNESIS

Espermtidas

Espermatozoides
maduros

Figura 4-23. Esquema cronolgico de la espermatognesis.

Aunque el principal investigador sobre la herencia y la


transmisin de los caracteres fue Mendel, sus revolucionarias ideas pasaron inadvertidas en su poca. No fue hasta
1903 cuando se pudo afirmar que los factores hereditarios
de Mendel son los genes, una vez que se lleg a conocer la
estructura del ncleo y que, adems, se supo que la distribucin de los genes durante la meiosis es la base de las leyes
enunciadas por Mendel. La aplicacin directa de estas leyes
al ser humano permite conocer y prever los mecanismos de
transmisin de la gran cantidad de caracteres que conforman
a cada individuo.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

4.5.2. Leyes de Mendel


Mendel formul sus leyes basndose en los resultados
obtenidos en sus experimentos. As, se dedic a hibridar
guisantes de una variedad a la que el polen de otra planta no
poda fecundar y a seleccionar plantas con caracteres alternativos claros (semilla lisa o rugosa, amarilla o verde, tallo
largo o corto) y luego se preocup de cuantificar estadsticamente los resultados, lo que le permiti establecer las siguientes leyes estadsticas:
La 1.a ley, o ley de la uniformidad y reciprocidad,
establece que al cruzar dos lneas puras la primera generacin estar formada por individuos idnticos, que presenta-

Aa

Aa

Aa

Aa

Aa
100%
1 (Aa)
1 (A)

AA

Aa

Aa

aa

Descendencia:
(%):
Genotipo:
Fenotipo:

aA = semilla amarilla
Aa = semilla verde

Gameto

AA, Aa, aa
25%, 50%, 25%
1:2:1
3 (A): 1 (a)

Aa

aa

Aa

aa

Descendencia:
(%):
Genotipo:
Fenotipo:

Aa, aa
50%, 50%
1:1
1 (A): 1 (a)

AA = homocigoto dominante
Aa = heterocigoto
aa = homocigoto recesivo

4. Cruce de homocigotos
1. con dos caracteres
1. A = amarillo, a = verde
1. B = tallo largo, b = talle corto

5. Cruce de heterocigotos
1. con dos caracteres

Gameto

Gameto

AB

ab

Aa Bb

Aa Bb

ab

Aa Bb

Aa Bb

Aa Bb
100%
1
1 (AB)

AB

Gameto

AB

Descendencia:
(%):
Genotipo:
Fenotipo:

3. Cruce de heterocigoto
3. con homocigoto con
3. un solo carcter

Gameto

Gameto

Gameto

Gameto

Descendencia:
(%):
Genotipo:
Fenotipo:

rn slo uno de los caracteres paternos, el dominante. Todos


los cruces se representan en los diagramas de Punnett de la
Figura 4-24.
En un segundo cruce, fecund los hbridos obtenidos
entre s, viendo que el carcter recesivo reapareca en la
segunda generacin en un 25 % de los hijos (vase diagrama
2 de Punnett).
A continuacin, fecund un hbrido obtenido en la segunda generacin con uno de la lnea pura o parental, y obtuvo
una tercera generacin, compuesta por un 50 % que presentaba el carcter en dominancia y otro 50 % en recesividad
(diagrama 3). A partir de estas hibridaciones, formul la 2.a
ley, o ley de la segregacin y pureza de los gametos. El

2. Cruce de heterocigotos
2. con un solo carcter

1. Cruce de homocigotos
1. con un solo carcter

69

Ab

aB

ab

AB

AABB

AABb

AaBB

AaBb

Genotipo: 9: (A_B_),
3: (aaB_),
3: (A_bb),
1: (aabb)

Ab

AAbB

AAbb

AaBb

Aabb

Fenotipo: 9: (AB)
3: (aB)
3: (Ab)
1: (ab)

aB

AaBB

AaBb

aaBB

aaBb

ab

AaBb

Aabb

aaBb

aabb

Figura 4-24. Posibles combinaciones de los gametos, expresadas mediante los diagramas de Punnett, segn se fecunden: 1) lneas puras,
semillas amarillas (AA) con verdes (aa); 2) hbridos entre s (Aa); 3) un hbrido (Aa) con una semilla parental (AA o aa); 4) cruce de dos
homocigotos con dos caracteres; 5) cruce de dos heterocigotos con dos caracteres.

70

Estructura y funcin del cuerpo humano

carcter era controlado por un factor (ahora sabemos que


es un gen) que se transmite sin mezclarse, pero que puede
separarse en el hbrido y entrar en gametos diferentes para
distribuirse despus entre la descendencia.
Posteriormente, cruz progenitores con dos caracteres diferentes y dedujo la 3.a ley, o ley de la distribucin independiente o de la libre combinacin de factores hereditarios: cuando dos o ms factores hereditarios se segregan
simultneamente, la distribucin de cualquiera de ellos es
independiente de los dems (diagramas 4 y 5).

consanguneo, lleva un trazo doble. Por ltimo, los individuos con la malformacin que se desea estudiar se representan en negro.
Cuando un carcter viene determinado por un gen situado
en un cromosoma autosmico, se dice que se hereda con
carcter autosmico, y ste puede expresarse como dominante o recesivo. Si el carcter determinado por el gen se
localiza en uno de los cromosomas sexuales o gonosomas,
se dice que est ligado al sexo, y tambin puede ser dominante o recesivo.

4.5.3. La herencia aplicada a la especie humana

4.5.4. Herencia autosmica dominante

El estudio de la herencia en las familias permite entender


la forma en que se transmiten ciertos trastornos y es el
fundamento del consejo gentico, un medio esencial para
establecer las probabilidades que tiene una familia de estar
afectada por una determinada enfermedad y de transmitirla
a su descendencia.
Para realizar dicho estudio, debemos elaborar el rbol
genealgico, en el cual han de figurar todos los miembros
de la familia: desde el primero en que se encontr el carcter que se desea investigar hasta el que va a ser objeto del
estudio, pasando por todos aquellos a travs de los cuales se
ha transmitido dicho carcter. Al miembro de la familia
objeto del estudio se le denomina caso ndice o probando, y
se le seala con una flecha. En la nomenclatura que se
emplea (Fig. 4-25), los individuos varones se representan
con un cuadro o el smbolo , las mujeres con un crculo o
el smbolo , los abortos con un rombo, las generaciones,
con lneas horizontales y nmeros romanos, y los componentes de cada generacin con nmeros arbigos. El matrimonio se representa unido con un trazo nico del que van
colgando verticalmente los hijos; si hay gemelos monocigotos, cuelgan de un trazo que se separa; si son dicigotos,
cuelgan de un punto que se separa. Si el matrimonio es

Se habla de herencia autosmica dominante cuando el


carcter o enfermedad que se transmite est en un gen
autosmico y se manifiesta en el fenotipo, tanto si se encuentra en homocigosis (AA) como en heterocigosis (Aa).
Las probabilidades de que aparezca un carcter o enfermedad en los descendientes son las siguientes:

III
1

Homocigotos dominantes AA
(presentan el carcter)
o heterocigotos Aa (presentan el
carcter)
u homocigotos recesivos aa
(no presentan el carcter)

Gametos
A
A,a
a

Las posibles uniones parentales y su descendencia sern:


La unin de AA con AA dar un 100 % de AA. Todos
lo presentarn.
La unin de AA con Aa dar un 50 % de AA y 50 %
de Aa. Todos lo presentarn.
La unin de AA con aa dar un 100 % de Aa. Todos
lo presentarn.
La unin de Aa con Aa dar un 25 % de AA, un 50 %
de Aa y un 25 % de aa. Slo lo presentarn el 75 %.
La unin de Aa con aa es la ms frecuente en la
poblacin y dar un 50 % de Aa y un 50 % de aa. El
50 % de la descendencia lo presentar.
La unin de aa con aa dar un 100 % aa. Ningn
descendiente lo presentar.
En resumen, todos los individuos que son homocigotos
dominantes (AA) transmiten el carcter a toda su descendencia, independientemente de con quin se emparejen. Los
individuos heterocigotos (Aa) tienen una probabilidad del
75 % de transmitir el carcter si se aparean con otro heterocigoto, y del 50 % si se unen con un homocigoto recesivo
(aa).

II
1

Genotipos posibles en los padres:

4.5.4.1. Riesgos genticos en la herencia autosmica


dominante
IV
1

10

Afectados

Figura 4-25. Ejemplo de un rbol genealgico, que muestra el


seguimiento de un carcter autosmico dominante.

La probabilidad de transmitir el carcter es independiente


del sexo, los individuos que no estn afectados no pueden
transmitir el carcter y dicho carcter aparece en todas las
generaciones (Fig. 4-25).
En la poblacin, los genes dominantes son poco frecuentes y menos en situacin de homocigosis. Lo ms frecuente
es la unin de heterocigotos dominantes (Aa) con homocigotos recesivos (aa), por lo que los individuos afectados
suelen transmitir el carcter a la mitad de la descendencia.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

Los caracteres autosmicos dominantes tienden a expresarse de forma muy variable, y esta diferencia en las manifestaciones clnicas es lo que se conoce como expresividad.
Cuando la malformacin se manifiesta de forma notable, se
dice que tiene penetrancia, mientras que si clnicamente es
poco evidente se dice que no es penetrante.
Algunos ejemplos de enfermedades que se transmiten
segn este tipo de herencia son la porfiria variegata, la
braquidactilia, la corea de Huntington, el sndrome de Marfan, el prognatismo, los mechones blancos y la osteognesis
imperfecta, entre otras.
4.5.5. Herencia autosmica recesiva
En este tipo de herencia, el gen responsable de su control
tiene que encontrarse en homocigosis en la pareja de autosomas homlogos para que el carcter o enfermedad se
manifieste en el fenotipo.
Las probabilidades de que aparezca un carcter o enfermedad en los descendientes son las siguientes:
Genotipos posibles en los padres:
Homocigotos dominantes AA
(no presentan el carcter)
o heterocigotos Aa (no presentan el
carcter)
u homocigotos recesivos aa
(presentan el carcter)

Gametos
A
A,a
a

Las posibles uniones parentales y su descendencia sern:


La unin de aa con AA dar un 100 % de Aa. No
aparece el carcter, aunque todos son portadores y
posibles transmisores.
La unin de aa con Aa dar un 50 % Aa y el 50 % aa.
Aparece en el 50 % de la descendencia, mientras que
el otro 50 % es portador.
La unin de aa con aa dar el 100 % de aa. El carcter
aparece en toda la descendencia.
La unin de Aa con Aa dar un 25 % de AA, un 50 %
de Aa y un 25 % de aa. El carcter aparece en el 25 %
de la descendencia, el 50 % es portador y el 25 %
restante no tiene el carcter y tampoco es portador.
La unin de Aa con Aa dar un 50 % de AA y un
50 % de Aa. El carcter no aparece en ningn descendiente, pero el 50 % es portador.
En resumen, los individuos homocigotos (aa) presentan el
carcter y lo transmiten con la siguiente probabilidad: en un
100 % de los casos si se unen con un aa; en un 50 % si se
unen a un Aa, aunque el otro 50 % sern portadores; y en un
0 % si lo hacen con un AA (pero todos los descendientes se
convierten en portadores).
Los heterocigotos (Aa) no presentan el carcter en su
descendencia, excepto en un 25 % si se unen con otro Aa,
pero un 50 % de la descendencia se convierte en portador.
De todos modos, la probabilidad de que esto suceda es ms
elevada cuanto ms numerosa es la familia.
En la herencia recesiva, aumenta la probabilidad de transmisin cuando se unen individuos portadores del carcter.
La endogamia, o unin entre miembros de la misma familia, aumenta las posibilidades de que coincidan los portadores.

71

4.5.5.1. Riesgos genticos en la herencia


autosmica recesiva
La transmisin es independiente del sexo del progenitor,
el carcter aparece con ms frecuencia en las parejas endogmicas (por la consanguinidad), y dicho carcter no tiene
por qu presentarse en todas las generaciones.
En la poblacin, por lo general, los homocigotos recesivos (aa) suelen ser escasos. Si una pareja no tiene el carcter, se debe pensar que pueden ser portadores (Aa), y la
probabilidad de que la descendencia tenga el carcter ser
de un 25 %; sin embargo, esta probabilidad ser ms elevada cuanto ms numerosa sea la prole.
Como ejemplos de enfermedades transmitidas por este
tipo de herencia cabe citar la fibrosis qustica, las talasemias, ciertos tipos de sordomudez, la ceguera hereditaria, la
anemia de clulas falciformes (o drepanocitosis) y muchos
errores congnitos del metabolismo, como la fenilcetonuria,
la galactosemia, el albinismo y la alcaptonuria.
4.5.6. Herencia ligada al sexo
Es aquella que depende de que el carcter estudiado est
controlado por un gen cuyo locus se encuentra en un cromosoma sexual. Cuando est ligada al cromosoma X, se denomina herencia holognica y puede ser de tipo dominante
cuando los dos cromosomas X estn en homocigosis (XA
XA), o recesiva, cuando los dos cromosomas X estn en
heterocigosis (XA Xa). Cuando el carcter est ligado al
cromosoma Y se denomina herencia holndrica.
4.5.7. Herencia dominante ligada al cromosoma X
Las probabilidades de que aparezca un carcter o enfermedad en los descendientes dependen de los posibles emparejamientos:
a) Genotipos posibles de la madre:
Homocigotos dominantes XAXA (presenta el carcter) o heterocigotos XAXa (presenta el carcter) u homocigotos recesivos XaXa (no presenta el carcter).
b) Genotipos posibles del padre:
Presenta el carcter XAY (como slo hay una X se sustituye
el trmino de homo o heterocigoto por el de hemicigoto).
No presenta el carcter XaY.
Los posibles emparejamientos darn las siguientes probabilidades:
El emparejamiento de una XAXA con un XAY dar un
50 % de XAXA y un 50 % de XAY. Todos los varones y
mujeres de la descendencia presentarn el carcter.
El emparejamiento de una XAXa con un XAY dar un
25 % de XAXA, un 25 % de XAXa, un 25 % de XAY, y
un 25 % de XaY. Lo presentarn todas las mujeres y la
mitad de los varones.
El emparejamiento de una XaXa con un XAY dar un
50 % de XAXa y un 50 % de XaY. El varn lo transmitir a todas sus hijas, pero a ningn hijo.
El emparejamiento de una XAXA con un XaY dar un
50 % de XAXa y un 50 % de XAY. Todos los descendientes, tanto los varones como las mujeres, presentarn el carcter.

72

Estructura y funcin del cuerpo humano

El emparejamiento de una XAXa con un XaY dar un


25 % de XAXa, un 25 % de XaXa, un 25 % de XAY y un
25 % de XaY. El carcter aparecer en la mitad de las
mujeres y en la mitad de los varones.
El emparejamiento de una XaXa con un XaY dar un
50 % de XaXa y un 50 % de XaY. Todos los descendientes sern normales, y no hay transmisin posible
(excepto en el caso de que se produzcan mutaciones).
4.5.7.1. Riesgos genticos en la herencia dominante
ligada al cromosoma X
La aparicin del carcter en este tipo de herencia es dos
veces ms frecuente en las mujeres que en los varones. El
varn que posee el carcter o enfermedad (XAY) lo transmite a todas sus hijas, pero no lo transmite a ningn hijo. Las
mujeres heterocigotas (XA Xa) que tienen el carcter, las
ms abundantes en la poblacin, lo transmiten a la mitad de
sus hijos y a la mitad de sus hijas.
Los emparejamientos ms frecuentes entre la poblacin
son los de mujeres Xa Xa con varones XA Y, y los de
mujeres XA Xa con varones Xa Y.
Las enfermedades que se transmiten por este tipo de
herencia son poco importantes y apenas tienen repercusin.
Un ejemplo de stas es el raquitismo.
4.5.8. Herencia recesiva ligada al cromosoma X
Los posibles emparejamientos son los mismos que en el
caso anterior: mujeres con XA XA, XA Xa o Xa Xa con
varones XA Y o Xa Y. Las probabilidades sern las mismas
que en la herencia dominante, con diferente resultado en la
expresin del carcter:
El emparejamiento de una mujer XA XA con un varn
XA Y dar una descendencia en la que ningn hijo o
hija tendrn el carcter ni sern portadores del mismo.
En el emparejamiento de una XA Xa con un XA Y,
ninguna hija tendr el carcter, pero el 50 % de ellas
sern portadoras. En cambio, en el 50 % de los hijos
aparecer el carcter.
En el emparejamiento de una Xa Xa con un XA Y,
ninguna hija tendr el carcter, pero todas ellas sern
portadoras. Por el contrario, el carcter aparecer en
todos los hijos.
En el emparejamiento de una XA XA con un Xa Y,
ningn hijo o hija presentarn el carcter, pero todas
las hijas sern portadoras.
En el emparejamiento de una XA Xa con un Xa Y, el
50 % de los hijos y el 50 % de las hijas tendrn el
carcter, mientras que el otro 50 % de las hijas sern
portadoras.
En el emparejamiento de una Xa Xa con un Xa Y, se
presentar el carcter en toda la descendencia, tanto
en los hijos como en las hijas.
4.5.8.1. Riesgos genticos en la herencia recesiva
ligada al cromosoma X
En este tipo de herencia, los caracteres o enfermedades se
transmiten a travs de varones afectados y de mujeres sanas
que son portadoras.
El carcter aparece ms en varones que en mujeres, y basta
que sean portadores (Xa Y) para que se manifieste, mientras
que en las mujeres debe hallarse en homocigosis (Xa Xa).

El carcter se transmite de una generacin a otra a travs


de las mujeres portadoras. Lo ms frecuente es que el varn
que presenta el carcter lo transmita a sus nietos varones a
travs de sus hijas, que sern portadoras (Fig. 4-26).
Entre el grupo de enfermedades transmitidas por este tipo
de herencia se encuentra la hemofilia de tipo A y B, la
ceguera parcial a los colores, el sndrome de feminizacin
testicular, la distrofia muscular de Duchenne y la diabetes
inspida (Fig. 4-16).
4.5.9. Herencia ligada al cromosoma Y
En la herencia ligada al cromosoma Y, u holndrica,
slo resultan afectados los varones, los cuales transmiten el
carcter a todos sus hijos varones y a ninguna de sus hijas.
Son muy pocas las enfermedades atribuidas a este tipo de
herencia, entre las cuales cabe citar las orejas peludas. Actualmente, se ha descrito un antgeno de histocompatibilidad
(el H-Y) que se localiza en el cromosoma Y.
4.5.10. Herencia polignica
Es la expresin utilizada para describir la contribucin
gentica a la presencia de enfermedades que se dan con una
frecuencia mayor de la esperada y en la que intervienen
tanto factores ambientales como genticos. Este tipo de
herencia incluye aquellos caracteres que, aun siendo heredables, varan de forma continua (talla, peso, color de ojos, del
pelo y de la piel, ndice ceflico, coeficiente mental) y en
su mayora son caractersticas fsicas mensurables. La herencia polignica est controlada por un gran nmero de
genes, que tienen escasos efectos en el fenotipo (con diferencias slo en el grado), estn muy influidos por el ambiente y se asocian a diferentes grados de penetrancia y
expresividad.
El anlisis gentico de los poligenes se realiza mediante
estimaciones estadsticas de los parmetros de caracteres de
la poblacin, como la media y la varianza.
I

II

III

IV

Portadoras

Afectados

Figura 4-26. Ejemplo de un rbol genealgico, con el seguimiento de un carcter recesivo ligado al cromosoma X (transmisin de la hemofilia).

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

4.5.11. El consejo gentico


Los avances producidos en el diagnstico y la deteccin
de anomalas congnitas hacen que cada vez sean ms requeridos los profesionales de la sanidad para dar su consejo
en asuntos relacionados con la gentica. Entre los que suelen pedir consejo gentico se encuentran las parejas con
abortos recurrentes, los matrimonios consanguneos, las parejas que quieren adoptar hijos, y los que tienen posibilidades de presentar enfermedades hereditarias.
En cuanto a los posibles riesgos de recurrencia de las
enfermedades genticas, la informacin debe cubrir las diferentes posibilidades de reproduccin, los diversos tipos de
anticoncepcin, las tcnicas disponibles de diagnstico prenatal, los perodos de aplicacin y los riesgos asociados a
estos mtodos (Captulo 20). La decisin corresponde nicamente a la pareja, despus de una completa informacin.
Hoy en da, con el conocimiento del genoma y las posibilidades teraputicas que se prevn, es fcil suponer que
aumentar la realizacin de pruebas prenatales para conocer
el cariotipo y el genoma.
4.6. ANOMALAS CROMOSMICAS
EN EL SER HUMANO
Cada individuo de una especie tiene un nmero especfico de cromosomas y stos tienen los genes dispuestos en un
orden preciso. Sin embargo, se pueden encontrar alteraciones o cambios en la molcula de ADN que producen variaciones numricas de los cromosomas de una clula durante
las sucesivas mitosis o en la meiosis. Tambin se pueden
encontrar cambios en la disposicin y el orden de los genes
en los cromosomas. Se habla entonces de variaciones estructurales, que pueden deberse a modificaciones en el lugar
que ocupan los genes, o bien a la prdida o ganancia de
genes en un cromosoma.
4.6.1. Anomalas cromosmicas numricas
Son las alteraciones que se producen al modificarse
el nmero de cromosomas. Pueden ser de dos tipos (Cuadro 4-2).

Cuadro 4-2. Clasificacin de las diferentes alteraciones


numricas de los cromosomas
Variacin numrica

EUPLOIDE

ANEUPLOIDE

Nominacin
Haploide
Diploide
Poliploides
Triploides
Tetraploides
Penta...
Nulismico
Monosmico
Trismico
Tetrasmico
Pentasmico
etc.

Nmero
de cromosomas

73

En las euploidas, el nmero de cromosomas que se


encuentran en exceso es mltiplo del nmero haploide (n).
Por tanto, habr juegos de cromosomas completos que se
denominarn triploides cuando tengan 3n, tetraploides cuando tengan 4n, y as sucesivamente formando poliploidas.
Las clulas poliploides son abundantes entre los vegetales y
poco frecuentes entre los animales. En el ser humano slo
se observa este tipo de alteracin numrica en algunas clulas tumorales.
Las aneuploidas consisten en la falta o exceso de uno o
varios cromosomas. Cuando falta un cromosoma de un par
de homlogos se habla de monosoma (2n-1) y cuando
faltan los dos cromosomas homlogos estamos ante una
nulisoma (2n-2 con 22 pares de cromosomas). Cuando hay
un cromosoma de ms se habla de trisoma (2n+1) y si son
dos los que sobran, de tetrasoma (2n+2), y as sucesivamente. Entre las plantas las aneuploidas son frecuentes,
mientras que en los animales suelen ser mortales, especialmente las monosmicas.
Las anomalas numricas se producen durante la divisin
celular por un reparto irregular de los cromosomas. Pueden
ocurrir en el momento de la concepcin, por alteraciones en
la gametognesis de los padres, o despus de aqulla. Despus de la concepcin aparecen por errores en las sucesivas
divisiones mitticas durante la embriognesis. Luego, a lo
largo de la vida, pueden producirse durante cualquier proceso de divisin celular (clulas tumorales).
La causa ms frecuente de estas anomalas es la falta de
disyuncin, un error en la separacin de los cromosomas
homlogos y las cromtidas durante la meiosis (en la primera o segunda divisin) o en la separacin de los cromosomas
(durante la mitosis).
La falta de disyuncin meitica es la ms frecuente y
tiene lugar durante la meiosis (en la meiosis I se pueden
dirigir los dos cromosomas hacia una misma clula). En la
siguiente divisin, dos de las clulas tendrn dos cromtidas
y las otras dos ninguna (Fig. 4-27a). Si la falta de disyuncin se produce durante la meiosis II, y hay una separacin
incorrecta de las cromtidas, pueden aparecer dos clulas
con una cromtida (normales), otra con dos cromtidas y
otra con ninguna (Fig. 4-27b).
La falta de disyuncin mittica se produce cuando hay
una distribucin anmala de las cromtidas hermanas durante la anafase de la mitosis (Fig. 3-21). Aparecen dos
clulas aneuploides, una trismica (2n+1) y otra monosmica (2n-1).
a)

b)

n
2n
3n
4n
5n
2n
2n
2n +
2n +
2n +
...

2
1
1
2
3

Figura 4-27. Alteraciones numricas debidas a la falta de disyuncin en las divisiones meiticas: a) durante la primera divisin; b)
durante la segunda divisin.

74

Estructura y funcin del cuerpo humano

4.6.1.1. Enfermedades por anomalas numricas


Las euploidas, de presentacin frecuente y con un papel
evolutivo en los vegetales, son muy raras en el ser humano.
Slo se han encontrado en abortos espontneos, y los pocos
nacidos vivos han muerto poco tiempo despus.
Las monosomas autosmicas son letales en el ser humano. No se ha confirmado ningn caso de individuos con 45
cromosomas por la falta de un cromosoma entero, aunque s
se han observado casos secundarios a alguna enfermedad o
a tratamientos con quimioterapia, como en el ejemplo del
cariotipo de la Figura 4-28. Sin embargo, se ha descrito una
monosoma gonosmica, que origina el sndrome de Turner. El cariotipo es 45,XO, por lo que se observa en mujeres que slo tienen un cromosoma X. stas se caracterizan
por un retraso en el crecimiento, infantilismo sexual y disminucin del coeficiente mental, aunque ste puede llegar a
ser normal, al igual que la supervivencia.
Las trisomas pueden aparecer por la adicin de un cromosoma autosmico o de un gonosoma. Entre las trisomas
autosmicas cabe destacar la trisoma 21 o sndrome de
Down. Es la ms comn (uno de cada 700 nacimientos) y su
frecuencia aumenta de forma exponencial con la edad de la
madre. Los nios con este sndrome, conocido vulgarmente
como mongolismo, tienen un aspecto caracterstico con ojos
almendrados y cara redonda, nuca aplanada, lengua grande
y prominente, intensa hipotona y retraso mental. Suelen
morir jvenes, ya que se asocian frecuentemente malformaciones viscerales, sobre todo cardacas. Esta trisoma se
nomina 47,XY,+21, en el varn, o 47,XX,+21, en la mujer.
Otras trisomas autosmicas menos frecuentes son la trisoma 18 o sndrome de Edwards (47,XX,+18
47,XY,+18) y la trisoma 13 o sndrome de Patau
(47,XX,+13 47,XY,+13). En ambas los nios afectados
sufren mltiples anomalas con malformaciones cardacas
graves y no suelen sobrevivir a la infancia. El cariotipo de
la Figura 4-29 muestra una trisoma del cromosoma 8 secundaria a un sndrome mielodisplsico.
Entre las trisomas gonosmicas, se pueden encontrar las
siguientes combinaciones: 47,XXY, 47,XXX y 47,XYY,

Figura 4-29. Cariotipo completo con bandeo G de una mujer


con una trisoma del cromosoma 8 (47,XX,+8) (cedida por la Dra.
A. Aventn del S. de Hematologa del Hospital de la Santa Creu i
Sant Pau).

que dan lugar a los sndromes que se describen a continuacin.


Sndrome de Klinefelter (47,XXY): los varones que lo
padecen se caraterizan por su elevada talla y desproporcin
corporal, y presentan esterilidad con atrofia testicular y
azoospermia, ginecomastia ocasional y un aspecto feminoide. Algunos de ellos pueden sufrir retraso mental. Su constitucin cromosmica presenta un cromosoma X de ms, y en
ocasiones se detecta al estudiar una esterilidad.
En la trisoma 47,XXX, las personas afectadas son fenotpicamente mujeres (carecen de cromosoma Y). Es una
anomala frecuente, pero sin repercusin patolgica. Por lo
general, estas mujeres tienen un fenotipo normal y son
frtiles, aunque en ocasiones presentan trastornos menstruales y menopausia precoz.
La trisoma 47,XYY se presenta en varones. Se ha observado una elevada frecuencia de este cariotipo en los internados en centros penitenciarios y en establecimientos para
subnormales, por lo que se le ha llamado impropiamente
cromosoma del crimen. Los individuos con un cromosoma Y de ms en su genotipo suelen ser altos y tienen un
coeficiente intelectual algo reducido y un comportamiento
antisocial. Aunque en la poblacin normal tambin se han
encontrado individuos con XYY, stos suelen ser impulsivos y emocionalmente inmaduros. Est por aclarar el papel
que realmente desempea esta trisoma.
Se han descrito otras aneuploidas gonosmicas debidas
a la presencia de ms de un cromosoma sexual numerario,
como los cariotipos 48,XXXX, 48,XXXY, 48,XXYY o
49,XXXXX. Todas ellas muestran oligofrenia e hipogonadismo y las malformaciones son tanto ms importantes cuanto
mayor es el nmero de cromosomas supernumerarios.
4.6.2. Anomalas cromosmicas estructurales

Figura 4-28. Cariotipo completo con bandeo G de una mujer


con una monosoma 7, afectada de leucemia mieloblstica aguda
secundaria (cedida por la Dra. A. Aventn del S. de Hematologa
del Hospital de la Santa Creu i Sant Pau).

Son las que aparecen por cambios en la disposicin de los


genes en los cromosomas. Estos cambios se pueden detectar
en los estudios citogenticos. Como consecuencia puede

75

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

haber ganancia o prdida del contenido gentico y variaciones en el locus de los genes.
Las causas que producen estas anomalas se conocen con
el nombre genrico de mutaciones y fueron descritas por
primera vez por Vries en 1901. Se considera mutacin todo
cambio que se produce en el material gentico y que es
detectable y heredable. Las mutaciones pueden ser espontneas o inducidas. Las primeras aparecen durante la duplicacin del ADN y pueden estar causadas por otros genes,
como los trasposones, que son capaces de replicar e insertar una copia nueva en un lugar diferente del cromosoma, o
bien estar producidas por roturas espontneas de los cromosomas, secundarias a las condiciones ambientales. Las inducidas se deben a la intervencin de agentes fsicos o qumicos. En ambos tipos, la variacin aparece cuando no se
producen copias idnticas de generacin en generacin.
La delecin es la prdida de un fragmento de un cromosoma, al producirse dos roturas y la posterior unin de los
fragmentos (Fig. 4-30 a). Si la prdida afecta slo a un
fragmento terminal, se denomina deficiencia (Fig. 4-30 b).
La translocacin es el cambio de posicin de un segmento cromosmico. Puede ser intracromosmica, cuando la
transferencia de material gentico se produce dentro del
mismo cromosoma (Fig. 4-31a), o intercromosmica,
cuando la transferencia se realiza de un cromosoma a otro
cromosoma no homlogo (Fig. 4-31b).
La translocacin robertsoniana es el cambio por el cual
dos cromosomas se fusionan y dan origen a uno solo (Fig.
4-32). Es fcilmente identificable porque produce cariotipos
con un cromosoma de menos, pero conservando todo el
material gentico. No altera el fenotipo, pero puede producir monosomas o trisomas en la descendencia.
Las inversiones se producen cuando un fragmento cromosmico se encuentra invertido dentro del cromosoma.
Requieren la rotura por dos puntos y un giro de 180o (en
realidad, no se pierden ni se ganan genes, slo cambian de
sitio), y no suelen modificar el fenotipo. Si el fragmento
invertido no incluye el centrmero, se trata de una inversin paracntrica, mientras que si en la inversin queda
incluido el centrmero se habla de inversin pericntrica
(Figs. 4-33 a y b).
La duplicacin consiste en la repeticin de un fragmento
cromosmico. Morfolgicamente, se produce un alargamiento ms o menos llamativo del cromosoma, mientras
que desde el punto de vista gentico se produce un aumento
de genes (Fig. 4-34). Aunque clnicamente son menos nocivas, en algunas ocasiones se comportan como una trisoma,
cuya extensin es el segmento duplicado.
La isocromosoma constituye un tipo especial de duplicacin, que tiene lugar en cromosomas con los brazos genticamente idnticos. Se produce por una divisin transversal
del centrmero, provocada por una mala insercin del cromosoma en el huso mittico (Fig. 4-35). Como consecuencia de ello, se producen cromosomas telocntricos con centrmeros deficientes. Posteriormente, tras la duplicacin en
la fase S del siguiente ciclo celular, se forma un cromosoma
con los brazos iguales. En realidad, la isocromosoma consiste en una duplicacin a la que se aade una delecin.
4.6.2.1. Consecuencias de las anomalas estructurales
Todas estas alteraciones afectan de diferente manera al
fenotipo. Las duplicaciones producen ganancia de genes y

a)
A
B
C
D

A
B
C
D

A
B
C
D

F
G

Rotura

E
F
G

E
F
G

Rotura

E
I

H
Prdida

J
Cromosoma
resultante

Cromosoma 5

b)
A
B
C
D

A
B
C
D

A
B
C
D

H
I

Rotura

J
Prdida

Cromosoma 5

Figura 4-30. a) Esquema y cariotipo de una delecin en el


cromosoma 5 de una mujer (cedida por la Dra. A. Aventn del S.
de Hematologa del Hospital de la Santa Creu i Sant Pau). b)
Esquema de una deficiencia.

son poco nocivas, pero pueden favorecer la aparicin de


trisomas. Las deleciones y las deficiencias son ms dainas, ya que producen prdida de genes y favorecen la aparicin de monosomas.

76

Estructura y funcin del cuerpo humano


a)
Rotura

Rotura
Rotura

b)

Rotura

A
B
.

B
.

D
E
F

.
C
D
E
F
G

.
C
D
E
F
G

A
B
.
.
C
D
E
F
G
H
I

X
.
.
Y
Z

A
D
E
F
B
.

B
.
.
C

.
C
G

A
B
.
.
C
D
E
F
G
H
I

X
.
.
Y
Z

A
B
.
.
C
D
E
F
Z

X
.
.
Y
G
H
I

A
B
.
.
C
D
E
F

X
.
.
Y
G
H
I

Figura 4-31. Representacin esquemtica de las translocaciones: a) Intracromosmica. b) Intercromosmica. Cariotipo de un varn con
una translocacin del cromosoma 9 y 22 (corresponde a un cromosoma Filadelfia) t(9;22) (q34;q11) (cedida por la Dra. A. Aventn del S.
de Hematologa del Hospital de la Santa Creu i Sant Pau).

Las inversiones y translocaciones no producen ganancia


ni prdida de genes. Los individuos que las padecen suelen
tener fenotipos normales y cariotipos anormales, adems de
anomalas en la descendencia. La frecuencia de transmisin
a los descendientes es mayor que la de las alteraciones
anteriores.
En el ser humano, el estudio y diagnstico precoz de las
alteraciones cromosmicas permite aumentar la precisin
del consejo gentico y actuar de forma preventiva para
disminuir la aparicin de subnormalidad en la descendencia.
La aparicin de alteraciones cromosmicas, especialmente las inversiones y las translocaciones robertsonianas, ha
demostrado su utilidad, ya que permite la evolucin de las
especies.

4.6.2.2. Anomalas cromosmicas y carcinognesis


La carcinognesis es un proceso evolutivo en el que se
produce una diferenciacin celular aberrante o neoplasia
(nuevo crecimiento). Al comienzo de dicho proceso las
clulas implicadas sufren una lesin molecular y se produce
un error gentico. En estas situaciones, la clula pierde los
mecanismos de regulacin de la proliferacin y requiere una
menor cantidad de factores de crecimiento, por lo que
aumenta desmesuradamente de tamao.
Desde 1960, se conoce la relacin existente entre la aparicin de clulas neoplsicas y diversas alteraciones cromosmicas. Posteriormente, se ha descubierto que los enfermos
con leucemia mieloide crnica eran portadores del cromoso-

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada


a)
E
D
C

Cromosomas
telocntricos
F
G

A
B

V
X
E

b)

a)
Fusin

F
G

Cromosomas
acrocntricos

Rotura

E
H
G
F

Giro

Fusin
b)

A
B
C
D

Rotura

B
C
D

E
F
G

Rotura

E
F
G

Giro

ma Filadelfia (Fig. 4-31). Las investigaciones en este campo


han avanzado y en el origen del cncer debe diferenciarse
entre los factores exgenos o ambientales (denominados
carcingenos) y los factores genticos primarios. Entre los
primeros, se pueden citar los carcingenos fsicos, qumicos
o bacterianos y los virus, que pueden provocar mltiples

errores genticos en clulas previamente normales. Entre los


segundos, o primarios, se encuentran los protooncogenes y
los oncogenes. Los protooncogenes son genes celulares normales que cuando se modifican o activan pasan a oncogenes, que son capaces de codificar protenas, las oncoprotenas, que pueden alterar la regulacin de las vas de

Rotura

D
C
B

E
F
G

Figura 4-33. Representacin esquemtica de las inversiones.


a) Paracntrica. b) Pericntrica.

Figura 4-32. Representacin esquemtica de cambios robertsonianos. a) Fusin de cromosomas telocntricos. b) Fusin de cromosomas acrocntricos.

Rotura

E
F
G
H

E
F
G
H
I

Rotura

C
D

A
B

A
B
C

C
D

77

Figura 4-34. Representacin esquemtica de una duplicacin con intercambio entre cromosomas homlogos.

78

Estructura y funcin del cuerpo humano


Cromosoma
telocntrico

Cromosoma
submetacntrico
A
B

C
D
E
F

A
B

C
D
E
F

A
A

C
D
E

C
D
E
F

C
C
D
D
E
E
F
F

Disyuncin normal
longitudinal

C
D
E
F

Disyuncin transversal
anormal

C
D
E
F

Duplicacin

F
E
D
C

C
D
E
F

F
E
D
C
Isocromosoma

C
D
E
F

Figura 4-35. Representacin esquemtica de la formacin de los isocromosomas.

crecimiento y diferenciacin celular. Por convenio, los oncogenes se escriben en cursiva (p. ej., Ras) y las oncoprotenas en maysculas (p. ej., RAS). Cualquier tipo de mutacin puede llevar a la activacin de los protooncogenes y
al inicio de la carcinognesis. Actualmente, se conocen
ms de 100 oncogenes, aunque slo unos 40 parecen importantes.
Afortunadamente, tambin disponemos de genes supresores de tumores, llamados oncosupresores o antioncogenes.
Se trata de genes normales, que codifican protenas con
capacidad para bloquear la progresin a travs del ciclo
celular o contrarrestar el efecto activador de los factores de
crecimiento, disminuyendo las posibilidades de transformaciones neoplsicas. Se conocen una treintena de genes supresores de tumores, pero quizs los ms importantes sean

los que expresan la protena Rb y la p53 (apodada guardin


del genoma).
Se denominan marcadores tumorales las sustancias producidas o inducidas por los tumores que reflejan su crecimiento o actividad. Su deteccin en la sangre nos permite
conocer la presencia del tumor, su evolucin o la respuesta
al tratamiento. Hoy en da conocemos la existencia de ms
de 15 marcadores tumorales.
En la mayora de los cnceres humanos no est bien definido el modo de expresin gnica, y por tanto la posibilidad
de herencia (aunque seamos portadores de protooncogenes y
oncogenes), ni si existe una causa ambiental clara que lo
inicie. En el origen de ciertos cnceres, como el de estmago, colon y mama, la existencia de estos factores genticos
parece desempear un papel, aunque sin carcter exclusivo.

5
Tejidos

5.1. INTRODUCCIN
En el cuerpo humano existe una gran especializacin en
los diferentes rganos y sistemas, lo cual se traduce en la
presencia de mltiples tipos de clulas con forma, metabolismo y propiedades muy diferentes. Existe un grado superior de organizacin de la materia viva por encima de las
clulas, que es el representado por los tejidos. Los tejidos
son estructuras orgnicas que agrupan clulas con un origen
comn junto con los posibles productos elaborados por
ellas. El trmino tejido fue acuado por Bichat para clasificar todas las capas que encontraba en la diseccin de cadveres; inicialmente (siglo xvii) describi ms de 25 tejidos
diferentes. La aparicin del microscopio pronto demostr
que slo existan cuatro tejidos bsicos y que de ellos se
derivaban todos los dems. A partir de estos tejidos se
forman todos los rganos y sistemas del cuerpo humano.
Los cuatro tejidos bsicos son el tejido epitelial, el tejido
conjuntivo, el tejido muscular y el tejido nervioso.
La clasificacin en estos cuatro tejidos viene determinada
por su diferente funcin global, y tambin por su origen
embriolgico. El conocimiento de su estructura simplifica
en gran medida el estudio de los diferentes sistemas del
organismo, ya que todos los rganos y partes importantes
del cuerpo estn formados por dos, tres, o, frecuentemente,
los cuatro tejidos bsicos.

5.2. TEJIDO EPITELIAL


5.2.1. Origen embrionario y funcin
global del tejido epitelial
El tejido epitelial forma las envolturas que recubren o
tapizan rganos y sistemas, o incluso todo el cuerpo en el
caso de la piel. Siempre que haya un tejido cuya funcin sea
recubrir una estructura (por dentro o por fuera de ella), ser
un tejido epitelial. El tejido epitelial puede derivarse tanto
del ectodermo como del endodermo, o incluso del mesodermo. El epitelio de la piel proviene del ectodermo, mientras que el epitelio que tapiza la luz intestinal y los pulmones proviene del endodermo. El epitelio que forma el
peritoneo, al que se conoce en ocasiones con el nombre de
mesotelio, tiene origen mesodrmico. Tambin procede del
mesodermo la capa epitelial que tapiza el interior de los

vasos sanguneos y el corazn, y que recibe el nombre ms


especfico de endotelio.
Las clulas epiteliales tienen dos grandes rasgos caractersticos. En primer lugar, son capaces de establecer unas fuertes
uniones laterales con las clulas vecinas, lo que da a este
tejido una gran resistencia frente a la traccin y permite
que, aunque en un sentido existan pocas capas celulares (a
veces slo una), en el sentido lateral el tejido pueda ser muy
extenso, lo que le confiere la forma de sbana o envoltura. En segundo lugar, las clulas del tejido epitelial son
capaces de secretar sustancias al exterior del tejido. Esta
caracterstica secretora explica que del tejido epitelial se
deriven tambin todas las glndulas del organismo.
5.2.2. Clasificacin de las glndulas
Las clulas secretoras del tejido epitelial pueden verter al
exterior su secrecin de forma directa, tal y como lo hacen
las clulas caliciformes del epitelio respiratorio o digestivo,
pero con frecuencia se organizan en estructuras ms complejas que profundizan en la pared del rgano en forma de
glndulas (Fig. 5-1).
Las glndulas se pueden clasificar en dos grandes grupos:
glndulas exocrinas y glndulas endocrinas.
Las glndulas exocrinas son cmulos de clulas secretoras
que profundizan en el rgano correspondiente, pero mantienen el contacto con la superficie exterior a travs de un
conducto excretor por donde sale el producto secretado.
Ejemplos de glndulas exocrinas son las glndulas sebceas,
las glndulas sudorparas de la piel, las glndulas salivales de
la boca, o incluso rganos enteros, como el pncreas exocrino
o el hgado. Las glndulas exocrinas se clasifican a su vez en
merocrinas (o simplemente ecrinas), apocrinas y holocrinas. Esta clasificacin se basa en el origen de la secrecin,
que puede ser un producto fabricado en unas vacuolas y
eliminado al exterior sin prdida del citoplasma, caso de las
glndulas ecrinas, o bien una porcin del propio citoplasma
celular, lo que sucede en las glndulas apocrinas. Incluso
puede ocurrir que la secrecin sea toda la clula, para lo cual
es necesario que sta se necrose y se abra al exterior, tal y
como ocurre en las glndulas holocrinas.
Las glndulas endocrinas tambin son cmulos celulares
que se separan de la superficie epitelial y profundizan en el
tejido subyacente, aunque pierden el contacto con la superficie y no tienen conducto excretor. La sustancia fabricada
por estas glndulas se vierte a la sangre a travs de la red

80

Estructura y funcin del cuerpo humano


A)

B)

C)

D)

Figura 5-1. Formacin de las glndulas epiteliales. A) A partir del epitelio existe una proliferacin de clulas que penetra en la dermis.
B) Las clulas epiteliales forman un cordn o tubo que llega hasta el tejido subcutneo. C) Si persiste el conducto que comunica las clulas
con el exterior, se trata de glndulas exocrinas. D) Si se pierde la conexin con el exterior y los productos de la secrecin se vierten en la
sangre, se trata de glndulas endocrinas.

capilar que acompaa a estos cmulos celulares. Las sustancias vertidas a la sangre por las glndulas endocrinas actan
en ocasiones en puntos muy distantes del organismo y reciben el nombre de hormonas.
5.2.3. Clasificacin de las membranas
epiteliales (Fig. 5-2)
El tejido epitelial recubre casi todas las superficies internas y externas de los diferentes rganos del cuerpo. Los
distintos epitelios no son iguales y se pueden clasificar en
funcin de varias caractersticas, como:
a) El nmero de capas subyacentes de clulas epiteliales. As, se denomina epitelio simple al que slo tiene
una capa celular, epitelio estratificado al que tiene varias
capas celulares y epitelio pseudoestratificado al que slo
tiene una capa celular pero no todas sus clulas llegan a
tocar la superficie.
b) La forma de las clulas. El epitelio es plano cuando
las clulas de la superficie son aplanadas, cbico si son
polidricas sin una dimensin predominante y cilndrico si
son alargadas en profundidad.
c) La superficie exterior, que puede ser lisa, tener
vellosidades, cilios (epitelio ciliado), o estar recubierta por
una capa de una protena densa y resistente que se denomina queratina (epitelio queratinizado).
Que tenga una u otra configuracin depende del rgano
donde se encuentre, de la funcin que tenga, y del desgaste

y friccin a que est sometido. Por ejemplo, en la piel


cumple una funcin aislante no dejando pasar sustancias del
exterior, evita que el agua corporal se pierda y tiene un
desgaste importante por friccin. Por ello, en este caso es
estratificado, plano en la porcin ms externa, y est recubierto por queratina, que lo hace impermeable (se denomina, por tanto, epitelio plano poliestratificado queratinizado).
En cambio, en el tubo digestivo, donde las sustancias deben
pasar fcilmente a su travs, el epitelio es cbico, simple y
hmedo (mucoso), y est dotado de vellosidades, que
aumentan la superficie de absorcin, por lo cual se denomina epitelio velloso cbico simple.
5.3. TEJIDO CONJUNTIVO
El tejido conjuntivo deriva por completo del mesodermo
y est formado por una gran variedad de clulas y estructuras, que pueden ser tan diferentes que hagan dudar de un
origen comn. La funcin global del tejido conjuntivo, tal y
como su nombre indica, es servir de conexin y soporte del
resto de los tejidos, y su caracterstica especfica es la de ser
muy rico, no slo en clulas, sino sobre todo en materia
extracelular fabricada por las propias clulas.
5.3.1. Clasificacin del tejido conjuntivo
Clasificar los diferentes tipos de tejido conjuntivo resulta
difcil, ya que hay que contemplar gran variedad de estructuras, pero puede ser vlido agruparlo en tres grandes blo-

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada


A)

B)

C)

D)

E)

F)

81

Figura 5-2. Diferentes tipos de membranas epiteliales. A) Epitelio plano simple. B) Epitelio cbico simple. C) Epitelio cilndrico simple.
D) Epitelio cilndrico pseudoestratificado ciliado. E) Epitelio estratificado de transicin (entre cilndrico y cbico). F) Epitelio plano
estratificado no queratinizado.

ques: a) tejido conjuntivo laxo o de relleno, b) tejido


conjuntivo de sostn y c) tejido hematopoytico.
El tejido conjuntivo laxo vara en sus caractersticas
dependiendo del predominio de sus constituyentes, y en este
sentido se puede hablar de tejido conjuntivo elstico, tejido
conjuntivo fibroso y tejido graso.

Dentro del tejido conjuntivo ms resistente o de sostn


se puede diferenciar el tejido conjuntivo denso, que forma
los tendones y los ligamentos, el tejido cartilaginoso y el
tejido seo.
El tejido hematopoytico, bsicamente celular, es el origen de las clulas de la sangre. En l se pueden distinguir el

82

Estructura y funcin del cuerpo humano

tejido mieloide, que llena la mdula sea, y el tejido linfoide, que se encuentra en el timo, bazo y ganglios linfticos y
de los cuales se hablar en los captulos correspondientes.
Un resumen de esta clasificacin se muestra en la Figura 5-3.
5.3.2. Tejido conjuntivo laxo
El tejido conjuntivo laxo es muy abundante y forma la
estructura sobre la que se encuentran los dems tejidos,
especialmente el tejido epitelial. En ocasiones, dado que es
el soporte de las estructuras funcionales de un rgano, al
tejido conjuntivo se le denomina estroma (armazn) para
diferenciarlo del parnquima, que es la parte del rgano
responsable de la funcin.
En el tejido conjuntivo laxo se pueden encontrar diferentes clulas, como los fibroblastos, los adipocitos, las clulas plasmticas, los mastocitos y los macrfagos.
Los fibroblastos son las clulas ms importantes y se
caracterizan por ser capaces de sintetizar las fibras que se
encuentran en el espacio intercelular. Las fibras sintetizadas
estn formadas en su mayor parte por una sustancia firme
denominada colgeno, que es una protena rgida filiforme,
aunque tambin se pueden sintetizar otras protenas, como
la elastina (protena ms flexible), que forma las fibras
elsticas.
Los adipocitos o clulas grasas son clulas mesenquimatosas indiferenciadas que absorben gran cantidad de grasa
en su interior, de forma que ms del 90 por 100 de la clula
es una vacuola grasa. Su funcin es de relleno, de acumulacin de energa para los perodos de falta de ingesta
calrica y de aislamiento trmico. Son muy abundantes en
la regin subcutnea de la piel en forma de agrupaciones
celulares, conocidas como lobulillos grasos. Cuando los adipocitos constituyen prcticamente el nico componente, se
habla de tejido adiposo o de panculo adiposo.
Las clulas plasmticas, los mastocitos y los macrfagos son clulas de defensa que se encuentran en el tejido
conjuntivo. Las clulas plasmticas son las productoras de
anticuerpos contra elementos extraos y provienen de los
linfocitos de tipo B, como se ver en el Captulo 17. Los
mastocitos, tambin llamados clulas cebadas, son clulas

que contienen sustancias con gran poder reactivo durante


los fenmenos inflamatorios, como la histamina y la heparina, e intervienen en los procesos inflamatorios y alrgicos. Los macrfagos son clulas derivadas de los leucocitos
que migran al tejido conjuntivo y sirven para capturar elementos extraos y microorganismos que puedan haber pasado las membranas naturales de defensa.
Dependiendo de su localizacin, el tejido conjuntivo laxo
ser ms rico en uno u otro tipo de fibra, o las clulas de
algn tipo determinado sern ms abundantes. Si predominan las fibras elsticas tiene una resistencia especial a la
deformacin y recupera la forma anterior, pero si predominan las fibras colgenas es ms resistente e indeformable. Si
las fibras colgenas llegan a formar casi toda la estructura y
desaparecen los elementos celulares, se habla de tejido fibroso, como sucede, por ejemplo, en las cicatrices.
5.3.3. Tejido conjuntivo resistente o de sostn
Este tejido se diferencia del tejido conjuntivo laxo en que
la presencia de sustancia extracelular supera con mucho a
las clulas presentes y en que las cualidades del tejido son
las que le confiere dicha sustancia.
Se pueden diferenciar tres tipos de tejido conjuntivo de
sostn, segn la mayor resistencia de la sustancia extracelular: el tejido conjuntivo denso, el tejido cartilaginoso y el
tejido seo.
El tejido conjuntivo denso se caracteriza por una gran
abundancia de fibras de colgeno que le dan una resistencia moderada a la traccin. Este tipo de tejido se encuentra
en las cpsulas que envuelven rganos como el hgado, el
bazo o los riones. Un tipo especial de tejido conjuntivo
denso se forma cuando las fibras colgenas se distribuyen
todas en el mismo sentido, como haces de fibras. Esto da
una gran resistencia a la traccin. Un ejemplo de tejido
conjuntivo denso de disposicin regular es el que forma los
tendones que unen los msculos a los huesos.
El tejido cartilaginoso y el tejido seo estn constituidos
por una sustancia intercelular que forma una estructura
rgida que confiere una forma estable al rgano. La diferencia entre ambos tejidos es que en el tejido seo adems se
deposita calcio en esta estructura, con lo que se obtiene una

Ejemplo de tejido

Tejido conjuntivo laxo

De predominio colgeno
De predominio elstico
De predominio fibroso
Tejido adiposo

Tejido conjuntivo
de sostn

Tejido hematopoytico

Irregular
Regular

Tejido cartilaginoso
Tejido seo

Cpsulas de vsceras
Tendones de los msculos
Articulaciones
Huesos

Serie roja
Tejido mieloide Serie blanca
Serie plaquetaria
Tejido linfoide

Hemates
Leucocitos polimorfonucleares
Plaquetas
Linfocitos

Tejido conjuntivo denso


Tejido conjuntivo

Dermis de la piel
Tejidos elsticos
Cicatrices
Grasa subcutnea

Figura 5-3. Clasificacin del tejido conjuntivo.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

matriz extracelular de gran rigidez y resistencia que se


denomina hueso. Las clulas que hay en los tejidos seo y
cartilaginoso tienen como funcin la fabricacin y el cuidado de esta materia extracelular. Ambos tejidos se describirn ms ampliamente en el Captulo 6.
5.3.4. Tejido hematopoytico
A diferencia de lo descrito en el apartado anterior, en
estos tejidos el predominio es exclusivamente celular y no
hay estructuras extracelulares. El tejido hematopoytico se
divide en dos grandes grupos: el tejido mieloide y el tejido
linfoide.
El tejido mieloide, que es el que ocupa la mdula sea
de los huesos, es rico en unas clulas precursoras, denominadas clulas madre o stem cells, a partir de las cuales se
originan las clulas precursoras de los eritrocitos, los leucocitos polimorfonucleares y las plaquetas, estructuras finales que son vertidas al torrente circulatorio para formar
los elementos formes de la sangre. El tejido linftico es el
que origina los leucocitos mononucleares o linfocitos, y se
distribuye por el timo, el bazo y los ganglios linfticos.
Estos tejidos y clulas sern explicados en la Parte V.

83

b) Tejido muscular estriado. Se llama as por las


bandas que se observan en la preparacin microscpica. Es
el tejido que forma todos los msculos del aparato locomotor, as como la lengua y los msculos que controlan las
cuerdas vocales, la movilidad ocular y los esfnteres excretores. Es un tejido muscular inervado por clulas que proceden de la corteza cerebral, por lo que su contraccin tiene
un control voluntario.
c) Tejido muscular estriado cardaco. Es el tejido
que forma las cavidades cardacas (miocardio) y, aunque
morfolgicamente sus fibras son similares a las del tejido
estriado de los msculos, no tiene un control voluntario.
Est bajo la influencia del sistema nervioso vegetativo, especialmente del sistema parasimptico, pero su principal
caracterstica diferencial con los otros tipos de tejido muscular es que est dotado de automatismo, es decir, que
algunas clulas son capaces de autoestimularse y desencadenar la contraccin cardaca sin precisar influencias externas.
Los mecanismos de la contraccin muscular se comentan
en el apartado correspondiente del Captulo 6.
5.5. TEJIDO NERVIOSO

5.4. TEJIDO MUSCULAR

5.5.1. Origen embrionario y funcin


del tejido nervioso

5.4.1. Origen embrionario y funcin


del tejido muscular

El tejido nervioso se origina a partir del ectodermo, de


una estructura posterior del embrin denominada placa
neural. Por sucesivas invaginaciones y mediante el desarrollo de la placa neural se forman el sistema nervioso central,
el sistema nervioso perifrico y la mdula espinal. A partir
de unas clulas primitivas de la placa neural se desarrollan
las diferentes clulas que forman el tejido nervioso. Entre
ellas se encuentran los neuroblastos, que en su forma madura dan origen a las neuronas, que son las principales
clulas nerviosas. Otras clulas nerviosas primitivas son los
espongioblastos, que en la mdula espinal se convierten en
clulas ependimarias (ependimocitos) y en el encfalo en
clulas gliales, astrocitos y oligodendrocitos.
Si en el tejido muscular la caracterstica principal era la
contraccin, en el tejido nervioso la peculiaridad principal
es la generacin y propagacin de impulsos elctricos,
denominados impulsos nerviosos.
El tejido nervioso es eminentemente celular y en su composicin tiene un papel preponderante la neurona, que es la
clula principal. Esta clula genera impulsos elctricos en
funcin de estmulos externos o internos (memoria neurolgica) y, lo que es igual de importante, es capaz de transmitir
de forma rpida estos impulsos para provocar una respuesta.
El impulso nervioso se transmite a lo largo de una prolongacin de la neurona, que se denomina axn. La unin en
haces de los diferentes axones forma los nervios, y bien de
forma directa o bien por conexin con otras neuronas intermedias, el impulso que se origina en el sistema nervioso
central llega de forma casi instantnea a cualquier regin
del cuerpo.
Alrededor de las neuronas existen otras clulas que forman parte del tejido nervioso y que se conocen como clulas gliales, cuya funcin es cuidar y sostener la estructura
neuronal.

El tejido muscular deriva en su totalidad del mesodermo,


incluso en aquellos rganos que son endodrmicos, como el
intestino embrionario, donde el msculo rodea al epitelio
intestinal.
La caracterstica que define al tejido muscular es la capacidad de contraccin de sus componentes. Se entiende por
contraccin la posibilidad de reducir las dimensiones de la
estructura muscular en respuesta a un estmulo normalmente
de tipo neuroqumico, aunque puede ser mecnico o elctrico. El tejido muscular est compuesto bsicamente por fibras longitudinales, cuya contraccin provoca el acortamiento del msculo y, por tanto, el movimiento. Si estas
fibras estn conectadas a los huesos de una articulacin
producen movimiento locomotor. Tambin pueden formar
un tubo, como en el caso de los intestinos, donde generan
contracciones peristlticas que sirven para desplazar los alimentos, o incluso pueden formar una cavidad, como el
corazn, cuyo acortamiento se utiliza para expulsar sangre
de la vscera cardaca en una funcin de bomba circulatoria.
5.4.2. Tipos de tejido muscular
El tejido muscular no es idntico en todo el cuerpo y se
pueden identificar tres tipos diferentes.
a) Tejido muscular liso. Es el que forma la pared
muscular de las vsceras huecas (tubo digestivo, bronquios,
urteres) y la pared de los vasos sanguneos. Est muy
relacionado con el sistema nervioso vegetativo, por lo que
su contraccin obedece a estmulos automticos y no est
regulada por la corteza cerebral, es decir, carece de control
voluntario.

84

Estructura y funcin del cuerpo humano

El tejido nervioso y las estructuras del mismo se explican


en el Captulo 7.

en la dermis, como las glndulas sudorparas, las glndulas sebceas, los pelos con los folculos pilosos correspondientes, y las uas. Estos elementos reciben el nombre
genrico de faneras cutneas.

5.6. LA PIEL
5.6.1. Estructura histolgica de la piel
La piel est formada por dos capas de tejido bien diferenciado, unidas en toda su extensin, que recubren todo el
cuerpo humano. La capa externa est formada por tejido
epitelial procedente del ectodermo, del tipo del epitelio
plano estratificado y queratinizado, y recibe el nombre de
epidermis. La epidermis no est vascularizada y se nutre a
partir de los vasos sanguneos de la capa subyacente. Esta
segunda capa est formada por tejido conjuntivo procedente del mesodermo y se denomina dermis. En ocasiones
puede existir una confusin terminolgica, ya que se aplica
el trmino de dermis o de epidermis a toda la piel, pero cada
nombre corresponde a una de las capas tisulares, que son
diferentes histolgicamente.
El grosor de la epidermis vara dependiendo de la localizacin. Es especialmente gruesa en las palmas de las manos
y las plantas de los pies, donde la capa de queratina es muy
abundante. La dermis tambin tiene un grosor variable, y
por debajo de estas dos capas se puede identificar una
estructura, que en ocasiones no se diferencia mucho de la
dermis, y que se denomina hipodermis o tejido subcutneo.
ste puede ser muy rico en tejido conjuntivo laxo o en
tejido graso, lo que explica la movilidad de la piel con el
desplazamiento tangencial (Fig. 5-4).
En la piel existen estructuras anatmicas especiales derivadas de la capa epitelial, pero que pueden residir tambin

5.6.2. Funciones de la piel


La epidermis forma una barrera que asla al individuo del
exterior. El principal componente de este aislamiento es la
capa de queratina que existe en la zona ms externa. Dicho
aislamiento protege al cuerpo de grmenes patgenos, que
cuando falta la epidermis (heridas, quemaduras) pueden invadir el organismo. Esta fragilidad frente a las infecciones
se puede producir simplemente perdiendo la capa de queratina, como ocurre con la piel que est siempre hmeda. La
queratina es casi impermeable y sirve para evitar que el
agua entre en el organismo a travs de la piel, y al mismo
tiempo que se pierda excesiva cantidad de agua hacia el
exterior, lo que permite que el ser humano pueda vivir en
ambientes secos. La destruccin de grandes superficies cutneas, como ocurre en las quemaduras graves, provoca,
adems de infecciones, problemas de deshidratacin por
prdida excesiva de lquidos.
Otra funcin de la epidermis consiste en frenar las radiaciones ultravioleta que llegan desde la luz solar y que son
potencialmente cancergenas. Para ello cuenta con unas clulas capaces de oscurecer la piel gracias a la existencia en
su interior de un pigmento denominado melanina, que es
capaz de acumularse en caso de exposicin solar.
La piel tiene un importante papel en la regulacin de la
temperatura corporal a travs de los vasos sanguneos que
discurren por la dermis. Cuando hay un exceso de calor en
el organismo, las arterias que riegan el tejido subcutneo y

Epidermis

Capa crnea
Capa basal

Glndula
sebcea
Dermis

Corpsculo
nervioso
Folculo
piloso
Glndula
sudorpara

Tejido
subcutneo

Figura 5-4. Estructura histolgica de la piel.

Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada

la dermis se dilatan y gran parte del riego se dirige hacia la


piel, por donde se disipa el calor. Por ello, en los individuos
con fiebre, la piel est caliente. En cambio, cuando hace fro
la piel reduce el riego para evitar la prdida de temperatura
y la superficie cutnea aparece violcea (cianosis cutnea).
Adems de desempear estas funciones la piel puede
actuar como un rgano excretor de agua y sales a travs
del sudor, o como un rgano donde se sintetizan sustancias
como la vitamina D a partir de la accin de los rayos
solares.
Finalmente, en la piel existen mltiples terminaciones
nerviosas con receptores especficos para el fro, el calor,
el tacto, la presin o el dolor, que informan al sistema
nervioso central de la situacin ambiental y permiten la
adaptacin del hombre al medio.
Aunque no es el objetivo de este libro, debe sealarse que
en la piel se manifiestan mltiples enfermedades, tanto propias de la epidermis como indicadoras de afecciones sistmicas que puede padecer el individuo. Estas manifestaciones pueden ser anomalas de la coloracin (cianosis,
ictericia), manchas cutneas (hematomas, prpuras) o alteraciones de la constitucin y el tacto de la piel que pueden
informar del estado de salud del paciente.
5.6.3. Faneras de la piel
Ya se ha dicho anteriormente que el trmino faneras se
refiere a formaciones especiales que existen en la piel,
como las glndulas sudorparas, los pelos, las glndulas
sebceas y las uas.
Las glndulas sudorparas son glndulas exocrinas, es
decir, que vierten sus secreciones al exterior. Se clasifican
en dos tipos: 1) Las glndulas sudorparas apocrinas son
unas glndulas que deben perder parte de su citoplasma para
verter su secrecin. Muy frecuentes en los animales, en el
hombre estn limitadas a las axilas y a la regin pubiana, y
sus secreciones estn compuestas de sustancias muy olorosas, (bsicamente almizcle), las cuales suelen tener un significado de mensaje que prcticamente se ha perdido en la
especie humana. Algunas de las sustancias de transmisin
olfativa, llamadas feromonas, tienen connotaciones claramente sexuales y se ha demostrado que identifican estados
de nimo y de capacidad de relacin sexual, si bien ocupan
un lugar secundario en los sistemas humanos de relacin. 2)
Las glndulas sudorparas ecrinas son las ms abundantes
en toda la piel y estn constituidas por glndulas tubulares
simples. Constan de una parte secretora situada en la dermis
y de un conducto excretor que atraviesa toda la dermis y la
epidermis abrindose al exterior. Las clulas secretoras sudorparas estn controladas por el sistema nervioso simptico, aunque el neurotransmisor utilizado es la acetilcolina,
que es ms tpica del sistema parasimptico. Cuando son
estimuladas generan una secrecin rica en agua y sales,
especialmente NaCl. En situaciones de calor excesivo, las
glndulas sudorparas se pueden estimular a travs del centro termorregulador del hipotlamo y por va nerviosa, con
la consiguiente eliminacin de pequeas gotas de agua que
al llegar a la superficie de la piel se evaporan, dando como
resultado una prdida de temperatura. Cuando hay un estmulo simptico importante, aunque no haga calor, tambin
se estimulan las glndulas sudorparas. Por ello, se puede

85

sudar en situaciones de tensin, miedo, dolor o enfermedad


grave con gran descarga de catecolaminas.
Los folculos pilosos (Fig. 5-5) constituyen el origen de
los pelos de la piel y se forman por penetraciones de la
epidermis en el interior de la dermis. En la base del tnel
que forma el folculo piloso hay un cmulo de clulas que
forma la matriz germinativa. Esta matriz germinativa, en
estrecho contacto con un capilar de la dermis, genera clulas que proliferan y se desplazan hacia la superficie. A
medida que se alejan de la matriz generativa, estas clulas,
muy ricas en queratina, empiezan a perder su condicin
celular y se convierten en tubos de queratina dura que
emergen del folculo piloso formando el pelo. El pelo crece
debido al empuje de nuevas clulas que proliferan desde la
matriz germinativa y que impulsan el pelo hacia fuera. En la
base del folculo piloso se implanta un pequeo msculo
que se inserta por el otro extremo en la epidermis superficial. Este msculo se denomina erector del pelo y est
controlado por el sistema nervioso simptico. La estimulacin de este msculo provoca la verticalizacin del canal
del folculo piloso y hace que el pelo se erice, con prominencia incluso del borde ms externo del folculo, lo que da
a la piel un aspecto punteado (carne de gallina). En el folculo piloso se abre adems una glndula sebcea que vierte
grasa encima de la queratina, con lo que se consigue un
mejor deslizamiento del pelo en la vaina del folculo. Adems, por encima de la queratina se forma una capa de grasa,
que contribuye a dar la resistencia y la flexibilidad del pelo.
Como acabamos de comentar, las glndulas sebceas
acompaan a los folculos pilosos. Normalmente cada folculo tiene varias glndulas sebceas, que son unas glndulas
exocrinas con un cuello muy corto que se abre cerca del
extremo superficial del folculo. Las glndulas sebceas son
holocrinas, es decir, es la propia clula la que se abre al

Queratina

Msculo erector
Glndula sebcea

Capa media

Ncleo
Matriz germinativa

Figura 5-5. Esquema que representa un folculo piloso de la piel.


Se aprecia adems la existencia del msculo erector del pelo y de
las glndulas sebceas que se vierten al folculo piloso.

86

Estructura y funcin del cuerpo humano


A)

B)
Borde distal de la ua
Lnula

Borde lateral
(pared de la ua)

Borde proximal de la ua

Surco ungueal lateral

Figura 5-6. Anatoma de una ua. A) Microscopia de baja resolucin del lecho ungueal donde se forma la ua. B) Imagen macroscpica
con los diferentes componentes de la ua.

exterior y expulsa su contenido, lo que causa su muerte. Las


clulas epiteliales que dan lugar a las glndulas sebceas
sufren una transformacin y fabrican en su citoplasma grandes cantidades de una sustancia grasa conocida como sebo,
que finalmente acaba por formar la totalidad del citoplasma
celular. Al llegar a este punto, la clula muere y se abre al
exterior del conducto excretor, lugar donde se vierte el sebo.
El vertido del sebo al folculo piloso se hace de forma lenta
y continua, pero la estimulacin y la contraccin del msculo erector del pelo comprimen la glndula sebcea y aumentan la rapidez y la cuanta del vaciamiento de grasa. Las
glndulas sebceas siempre acompaan a los folculos pilosos y ello explica la gran cantidad que hay en el cuero
cabelludo, o su falta en sitios donde no hay pelos, como las
plantas de los pies y las palmas de las manos.
Las uas (Fig. 5-6) estn constituidas por queratina
dura (al igual que las plumas de las aves, las garras y las
pezuas) y se forman a partir de una invasin de la cara
posterior de la ltima falange de los dedos por la epidermis,

que se introduce por debajo de la dermis y forma lo que se


conoce como surco ungueal. En este surco ungueal proliferan unas clulas ricas en queratina dura que progresan hacia
el extremo del dedo y cubren la epidermis invasora, lo que
se conoce como lecho ungueal (espacio que hay debajo de
las uas). El crecimiento es progresivo y llega a superar el
borde libre del dedo. En una ua se pueden distinguir varias
partes: el surco ungueal o punto donde se origina la ua,
que tambin recibe el nombre de matriz ungueal, y el
cuerpo de la ua o parte visible. Visto desde arriba, el
cuerpo ungueal presenta en la base un rea clara que recibe
el nombre de lnula. Ello se debe a que en la base la ua es
ms gruesa y no deja ver los capilares del lecho ungueal,
por lo cual la ua pierde su color rosado. En la base de la
ua existe un reborde de epidermis ya muerta (estrato crneo) que recibe el nombre de eponiquio. Las uas crecen
aproximadamente unos 2 mm por mes, pero esta cifra es
muy variable dependiendo de la edad, la alimentacin y el
estado de salud del individuo.

PARTE

II

SISTEMAS
DE RELACIN

88

Estructura y funcin del cuerpo humano

6
Sistema osteomuscular

6.1. INTRODUCCIN
El hombre es un ser dotado de amplia movilidad, no slo
para desplazarse, sino tambin para relacionarse con el entorno y modificarlo. Esta funcin de movilidad y relacin se
consigue gracias a la perfecta sincronizacin de dos grandes
sistemas, el sistema nervioso y el sistema osteomuscular,
donde residen las estructuras anatmicas responsables de la
movilidad, y tema del presente captulo. Pero la funcin
locomotora no es la nica que desempean los componentes osteomusculares, stos tambin son responsables de la
estructura general del cuerpo humano, incluyendo las variaciones individuales en el aspecto exterior, y adems
cumplen funciones de sostn del cuerpo, as como de proteccin de rganos delicados, como pueden ser el cerebro,
el corazn y los pulmones o los rganos abdominales.

6.2. MECNICA DEL SISTEMA


OSTEOMUSCULAR
6.2.1. Componentes anatmicos
y equivalentes mecnicos
El movimiento y la estabilidad se basan en la aplicacin
de leyes mecnicas a las diferentes estructuras del sistema
osteomuscular. stas son los huesos, las articulaciones, los
msculos, los ligamentos y los tendones. Cada uno de
estos componentes se puede comparar a un equivalente
mecnico artificial, y as, los huesos, especialmente los
huesos largos, pueden equipararse en estructura y funcin a
palancas; los msculos, que son los encargados de generar
la energa capaz de mover los huesos, se pueden equiparar a
motores electroqumicos; las articulaciones, es decir, las
estructuras que relacionan los huesos entre s, son el equivalente anatmico de los engranajes y las bisagras, por lo
que, al igual que estos elementos, son las responsables del
tipo de movimiento posible; los ligamentos equivalen a
refuerzos que sujetan los engranajes y bisagras, y al ser los
responsables de la seguridad de estos componentes, a menudo limitan su movilidad; y por ltimo, los tendones transmiten la fuerza desarrollada por los msculos a los huesos. Su
equivalente mecnico son los cables y las eslingas, que

conectados con motores permiten el movimiento de las palancas (Fig. 6-1).


La equivalencia anatmico-mecnica descrita no es una
mera figura literaria, sino que las leyes y principios que se
aplican a la mecnica de palancas son totalmente aplicables
al aparato osteomuscular. Por ello, debemos recordar aqu
los tipos de palancas y las leyes que las rigen. El conocimiento de estas leyes nos ayudar a entender los principios
que controlan los movimientos de las diferentes partes del
cuerpo.
6.2.2. Mecnica de palancas
Una palanca es un sistema de transmisin del movimiento
basado en estructuras rgidas. Para efectuar un movimiento
se requiere la propia palanca y un punto de apoyo, que
recibe el nombre de punto fijo o fulcro. Otros componentes
del sistema son la potencia aplicada (P) y el punto donde se
aplica, y la resistencia vencida (R) y el punto donde existe
esta resistencia (Fig. 6-2). El fragmento de palanca que hay
entre el punto donde se aplica la potencia y el punto de
apoyo se denomina brazo de potencia (brazo P). La distancia existente entre el punto donde se ejerce la resistencia
y el punto de apoyo se denomina brazo de resistencia
(brazo R).
La longitud de los brazos de potencia y de resistencia no
es indiferente, y cuanto mayor es el brazo de potencia en
relacin con el de resistencia, mayor resistencia se puede
vencer, lo que se pone de manifiesto en la siguiente ecuacin:
potencia ] brazo de potencia \
= resistencia ] brazo de resistencia

(1)

y despejando:
potencia (P) \ resistencia (R) ]

brazo R
brazo P

(2)

En un ejemplo prctico, si se desea levantar una resistencia de 4 kg con una palanca cuyo brazo de potencia es igual
al brazo de resistencia, hay que utilizar una potencia de 4 kg
(despreciando los rozamientos). En cambio, si se utiliza una

90

Estructura y funcin del cuerpo humano

Componentes anatmicos

Equivalentes mecnicos

A Huesos
B Msculos

A1
B1

C Articulaciones
D Ligamentos

C1 Engranajes y bisagras
D1 Refuerzos
E1 Cables

E Tendones

Palancas
Motores

C1

E
A
A1

C
D

E
D1

A1

Figura 6-1. Componentes del sistema osteomuscular y sus equivalentes mecnicos.

A)

R
F

BP

BR

B)

Figura 6-2. A) Esquema de una palanca y sus componentes. B) Ejemplo de palanca en un columpio infantil. BP: Brazo de potencia; BR:
Brazo de resistencia; F: Punto fijo o fulcro; P: Potencial; R: Resistencia.

Parte II.

palanca cuyo brazo de potencia es cuatro veces ms largo


que el brazo de resistencia, solamente habr que emplear
una potencia de 1 kg (Fig. 6-3):

91

tencia. La relacin entre longitud de brazos de palanca y


desplazamiento se expresa en la siguiente ecuacin:
desplazamiento R
desplazamiento P
\
(3)
brazo R
brazo P

brazo de P \ 4 ] brazo R
sustituyendo en la ecuacin (2):
P\R]

Sistemas de relacin

Despejando el desplazamiento de la resistencia:

brazo R
1 R
brazo R
\R]
\R] \
4]brazo R
4 4
brazo P

Esta mayor capacidad de vencer resistencias en funcin


de la longitud del brazo de potencia se compensa, por otra
parte, con una disminucin en el desplazamiento de la resis-

desp. R \ desp. P ]

brazo R
brazo P

(4)

En el supuesto anterior, cuando los brazos de potencia y


de resistencia eran iguales, el desplazamiento de la resistencia era igual al desplazamiento de la potencia, pero cuando

A)
R

P
DP

DR

BP

BR

B)
R
R

P
DP

DR

F
BR

BP (BP = 2BR)

C)

DR
P
DP

F
BP (BP = BR/2)

BR

Figura 6-3. Relacin entre los brazos de palanca de potencia y de resistencia y la capacidad de vencer resistencias o efectuar
desplazamientos. A) Los brazos de potencia y de resistencia son iguales: la resistencia vencida es igual a la potencia aplicada (despreciando
los rozamientos) y el desplazamiento de la resistencia es igual al desplazamiento de la potencia. B) El brazo de potencia es mayor que el
brazo de resistencia: la resistencia vencida es mayor que la potencia aplicada, pero el desplazamiento de la resistencia es menor que el de la
potencia. C) El brazo de potencia es menor que el brazo de resistencia: la resistencia vencida es menor que la potencia aplicada, pero el
desplazamiento de la resistencia es mayor que el desplazamiento de la potencia. BP: Brazo de potencia; BR: Brazo de resistencia; DP:
Desplazamiento de potencia; DR: Desplazamiento de resistencia; F: Punto fijo o fulcro; P: Potencia; R: Resistencia.

92

Estructura y funcin del cuerpo humano

el brazo de palanca de la potencia era cuatro veces mayor


que el brazo de resistencia (lo que permita vencer una
resistencia cuatro veces mayor), el desplazamiento de la
resistencia era slo la cuarta parte del desplazamiento de la
potencia (Fig. 6-3):
brazo P \ 4 ] brazo R
sustituyendo en la ecuacin (4):
desp. R \ desp. P ]

desp. P
brazo R
\
4
4 ] brazo R

Dependiendo de las posiciones relativas entre el punto


donde se ejerce la potencia, el punto donde existe la resistencia y el punto de apoyo, se pueden clasificar todas las
palancas en tres grandes grupos:
a) Palancas de primer gnero o interfijas. Estas palancas, cuya representacin esquemtica se muestra en la
Figura 6-4A, ya se han descrito, y en ellas el punto fijo se
encuentra entre el punto de aplicacin de la fuerza y el
punto de aplicacin de la resistencia. La capacidad de estas
palancas para realizar grandes desplazamientos o para vencer grandes resistencias depende de la relacin existente
entre los brazos de potencia y los de resistencia. Un ejemplo
cotidiano de este tipo de palancas es un balancn de un
parque infantil, o unas tijeras, donde la fuerza (potencia) se
ejerce en un extremo, el punto de apoyo (eje de las tijeras)
est en el centro y la resistencia (lo que hay que cortar) est

al otro lado del punto fijo (Fig. 6-4B). Un ejemplo de


palanca de primer gnero en el cuerpo humano lo constituye
la articulacin occipitoatloidea, que es la responsable de la
inclinacin hacia delante y hacia atrs de la cabeza sobre el
cuello. Si imaginamos el movimiento de extensin del cuello (llevar la cabeza hacia atrs), los msculos de la parte
posterior del cuello con su contraccin representan la potencia, el peso de la cabeza hacia delante representa la resistencia y la articulacin se encuentra entre estas dos fuerzas
(Fig. 6-4C).
b) Palancas de segundo gnero o interresistentes.
Como su nombre indica, en estas palancas el punto fijo o
fulcro est en un extremo y la resistencia que hay que
vencer se aplica en un punto intermedio entre el punto fijo y
el punto de aplicacin de la potencia (Fig. 6-5A). Como
puede apreciarse, estas palancas tienen siempre el brazo de
potencia mayor que el brazo de resistencia, por lo que
son tiles para vencer grandes resistencias, pero en cambio
los desplazamientos que originan son ms limitados. Un
ejemplo cotidiano es el cascanueces. En esta herramienta, el
fruto que hay que romper se coloca en la parte central y el
esfuerzo se hace en el extremo opuesto a la bisagra o punto
fijo del cascanueces. Si se observa con atencin, se ver que
un movimiento no despreciable de las manos en el extremo
del cascanueces se traduce en un movimiento muy pequeo
en el fruto, pero con gran fuerza para romper la cscara
(Fig. 6-5B). En el cuerpo humano, este tipo de palancas se
encuentra en aquellas articulaciones que tienen que hacer un
gran esfuerzo muscular, con poco desplazamiento. Un ejemplo se puede ver en la accin de ponerse de puntillas. En

A)

C)
F
P
B)

P
F

Figura 6-4. Palanca de primer gnero o interfija. A) Esquema de la palanca de primer gnero. B) Una tijera como ejemplo de palanca de
primer gnero, con el punto fijo entre la fuerza y la resistencia. C) Extensin del cuello: el punto fijo se halla en la articulacin
occipitoatloidea y est situado entre la potencia (msculos posteriores del cuello) y la resistencia (peso de la cabeza hacia delante).
F: Punto fijo o fulcro; P: Potencia; R: Resistencia.

Parte II.
A)
P
R

B)
F

C)
R

Sistemas de relacin

93

mayor que el brazo de potencia, por lo que se trata de


unas palancas poco apropiadas para manejar grandes resistencias, pero en cambio muy tiles para realizar amplios
desplazamientos. Un ejemplo de este tipo de palancas lo
constituyen los muelles que cierran automticamente las
puertas. El punto fijo est representado por las bisagras de
la puerta, la resistencia es el peso de toda la puerta, que se
puede representar en su parte media pero tambin en el
extremo, y la potencia es ejercida por el muelle que est
muy prximo al eje de las bisagras. Este muelle tiene que
ser muy fuerte para poder desplazar la puerta, pero un
pequeo recorrido del mismo (pocos centmetros) es capaz
de provocar un gran desplazamiento de la puerta, cuyo
cierre puede suponer un desplazamiento de decenas de centmetros en su extremo (Fig. 6-6B). La mayora de las
articulaciones de las extremidades son de este tipo, ya que
es importante que se produzcan grandes desplazamientos de
dichas articulaciones. Un ejemplo muy claro puede ser la
flexin del antebrazo sobre el brazo por la accin del bceps
braquial. El punto fijo es la articulacin del codo, la potencia es la del msculo bceps que se inserta a pocos centmetros del codo y la resistencia es el peso de la mano, que

A)

P
F

B)
P
F
F

Figura 6-5. Palanca de segundo gnero o interresistente. A) Esquema de la palanca de segundo gnero. B) En un cascanueces, la
resistencia se encuentra entre el punto fijo y el punto de aplicacin
de la fuerza. C) Elevacin de puntillas: el peso del cuerpo (resistencia) se encuentra entre el punto de apoyo formado por la base
de los metatarsianos y los msculos de la pantorrilla (potencia). F:
Punto fijo o fulcro; P: Potencia; R: Resistencia.

C)
R
P

este movimiento, el punto fijo est formado por el extremo


del pie (base de los metatarsianos), la resistencia es el peso
de todo el cuerpo, que acta de forma vertical sobre el
tobillo, y la potencia es ejercida por los msculos que hay
en la regin posterior de la pierna (gemelos), que son muy
potentes. Una fuerte contraccin por parte de estos msculos es capaz de elevar todo el peso del cuerpo, pero slo
unos centmetros (Fig. 6-5C).
c) Palancas de tercer gnero o interpotentes. En
este tipo de palancas, el punto fijo o fulcro tambin est en
un extremo de la palanca, pero en el otro extremo se encuentra la resistencia que hay que vencer; el punto de aplicacin de la potencia se sita en un punto intermedio entre
el fulcro y la resistencia (Fig. 6-6A). Como se puede ver, en
este tipo de palancas el brazo de resistencia siempre ser

Figura 6-6. Palanca de tercer gnero o interpotente. A) Esquema


de la palanca de tercer gnero. B) Muelle de cierre automtico de
una puerta. La potencia se ejerce en un punto situado entre el
punto fijo, representado por las bisagras de la puerta, y la resistencia, representada por el peso de la puerta. C) Flexin del antebrazo: el movimiento se realiza levantando la mano (resistencia) a
partir de la articulacin del codo (punto fijo), gracias a la presencia
del bceps (potencia), que se ancla entre estos dos puntos. F: Punto
fijo o fulcro; P: Potencia; R: Resistencia.

94

Estructura y funcin del cuerpo humano

incluye lo que pueda estar cogiendo (Fig. 6-6C). La contraccin del bceps provoca un movimiento al lado del codo
de pocos centmetros, pero la longitud del antebrazo y de la
mano (brazo de resistencia) multiplica este desplazamiento
y permite una amplia movilidad de la mano.
6.2.3. Origen de las estructuras que componen
el sistema osteomuscular
Aunque en el sistema osteomuscular se puede identificar
tejido epitelial, as como terminaciones nerviosas que tienen
un papel muy importante en el control del movimiento, la
mayor parte de las estructuras de este sistema derivan del
tejido conjuntivo o del tejido muscular. Del tejido conjuntivo proceden los tendones, los ligamentos, el tejido cartilaginoso y el tejido seo.
Los tendones estn formados por haces longitudinales de
tejido conjuntivo denso, distribuidos en estructuras cilndricas con una gran resistencia a la traccin longitudinal.
Los ligamentos que refuerzan las articulaciones tambin
estn formadas por tejido conjuntivo, no tan fuerte como el
de los tendones, y con una distribucin aplanada en forma
de bandas que cubren una mayor superficie.
Los huesos y los cartlagos proceden de una clula del
tejido conjuntivo modificada que se denomina clula ostegena. De esta clula deriva la serie sea formada por osteoblastos, osteocitos y osteoclastos, y tambin la serie celular
cartilaginosa formada por condroblastos y condrocitos.
La principal caracterstica de estos tejidos derivados del
tejido conjuntivo es su riqueza en fibras y materia extracelular.
El tejido muscular es, considerando la masa, el principal
componente del sistema osteomuscular y est formado en su
totalidad por msculo estriado con control voluntario de la
contraccin.
En los prximos captulos y antes de describir la anatomofisiologa de los principales movimientos del organismo
se estudiar cada uno de estos componentes del sistema
osteomuscular.

cin de numerosos msculos, como los huesos de la cara o


el omplato. Las costillas, que consideradas individualmente son huesos largos, estn sujetas entre s por medio de
cartlagos y en su conjunto se comportan funcionalmente
como un hueso plano que protege los rganos intratorcicos.
c) Cortos. Son aquellos en los que no hay predominio
de ninguna de las dimensiones del espacio. Son cuboideos y
actan como huesos de relleno que si bien no permiten
movimientos articulares muy amplios, sirven para la insercin de numerosos msculos y ligamentos. Son tpicos huesos cortos los de las muecas y tobillos (carpo y tarso,
respectivamente). Las vrtebras del raquis son huesos cortos, pero estn colocados junto con los discos intervertebrales y los ligamentos, de forma que constituyen la columna
vertebral, que en su conjunto se comporta como un hueso
largo con capacidad de curvarse.
En un hueso largo se pueden distinguir diferentes partes
(Fig. 6-7): a) la difisis es la porcin ms larga y central del
Carilla articular

Epfisis

Apfisis

Metfisis

Difisis

6.3. HUESOS
6.3.1. Estructura y clasificacin general
Los huesos son las estructuras ms duras (con la excepcin de los dientes) del cuerpo humano y los principales
condicionantes de la talla del individuo, as como de otras
caractersticas de la constitucin general de una persona,
como el tamao de la cabeza o la anchura de la espalda. Los
huesos se clasifican principalmente por su forma, que evidentemente est determinada por la funcin que desempean. Los huesos pueden ser:
a) Largos. Son aquellos en los que predomina de forma importante una sola dimensin del espacio. Se localizan
en las extremidades y determinan la talla del individuo o la
capacidad de actuar a cierta distancia del eje del cuerpo. Su
funcin principal es la de actuar como palancas transmisoras de fuerza y multiplicadoras de desplazamiento.
b) Planos. Son aquellos en los que predominan dos
dimensiones del espacio. Sirven para formar cavidades que
contienen rganos delicados, como sucede con el crneo o
la pelvis. Otros huesos planos sirven como lugar de inser-

Metfisis

Epfisis

Figura 6-7. Partes de un hueso largo. Se aprecian los diferentes


segmentos seos, epfisis, metfisis y difisis, as como las carillas
articulares y las protuberancias seas o apfisis.

Parte II.

hueso, b) las epfisis son los extremos del hueso y c) las


metfisis son los puntos donde se unen las epfisis con la
difisis; su importancia es enorme durante la fase de crecimiento del hueso, ya que se desarrolla desde estos puntos.
La osificacin completa de las metfisis significa la finalizacin del crecimiento longitudinal del hueso (y por tanto
del individuo). La relacin entre los diferentes huesos tiene
lugar normalmente en las epfisis en una zona que se denomina carilla articular. La zona articular suele estar recubierta de tejido cartilaginoso, mucho ms liso y elstico, que
permite una mayor congruencia y un menor roce con el
hueso vecino. Existen protuberancias en los huesos que
sirven para las inserciones musculares. Si estas protuberancias son alargadas se denominan crestas seas, pero si son
localizadas reciben el nombre de apfisis. En ocasiones las
apfisis son de gran tamao y modifican la forma del hueso.
En los huesos cortos y planos no se puede hablar de difisis
o epfisis, y a las zonas de crecimiento se las denomina
puntos de osificacin, ya que es all desde donde el hueso
crece y se desarrolla.
6.3.2. Histologa sea
En todo hueso se pueden distinguir dos zonas muy diferentes (Fig. 6-8). La parte exterior del hueso, muy dura y
densa, se denomina cortical y es la que le confiere la
resistencia necesaria para su funcin. La parte interior del
hueso no es tan densa (ya que aumentara mucho el peso del
cuerpo), es de tipo poroso y se dispone en forma de trabculas. A esta parte interior se la conoce como hueso esponjoso. Recubriendo la cortical existe una membrana muy fina
que se denomina periostio. Esta membrana est muy vascularizada e inervada y es la responsable de la nutricin y
sensibilidad de la capa cortical. En el centro de los huesos
largos se puede encontrar una cavidad que carece casi por
completo de estructura sea y que recibe el nombre de
cavidad medular. En la cavidad medular de los huesos, al
igual que en el hueso esponjoso, existe un relleno de
clulas no seas que recibe el nombre de sustancia medular

Sistemas de relacin

95

Cortical
Periostio
Esponjosa

Canal medular

Figura 6-8. Seccin transversal de un hueso. De fuera adentro se


reconocen el periostio, la capa sea cortical, el hueso esponjoso y
el canal medular.

sea o simplemente mdula sea. En la mdula sea hay


abundante grasa y clulas hematopoyticas. Estas clulas
son las precursoras de las clulas de la sangre: hemates,
leucocitos y plaquetas.
En la composicin del hueso se puede encontrar, como
derivada del tejido conjuntivo, tanto materia celular como
materia extracelular (Fig. 6-9). El material extracelular
puede ser de tipo orgnico, es decir, fabricado por las
clulas seas, y est constituido por fibras de colgeno y
mucopolisacridos que dan la forma al hueso. Pero el
material extracelular tambin puede ser de tipo inorgnico,
y est constituido por cristales de hidroxiapatita. La hidroxiapatita [Ca10(PO4)6(OH)2] es una sal rica en calcio y
fsforo que se deposita en la materia orgnica y la dota de
rigidez. El fsforo y especialmente el calcio se obtienen a
partir de la sangre y se depositan en la matriz orgnica por
la accin de las clulas osteoblsticas. Una carencia de
calcio se asocia con una calcificacin ineficaz de los huesos

OSTEOCITO

OSTEOBLASTO
AMBIENTE RICO
EN OXGENO

PARATHORMONA
OSTEOCLASTO

CLULA
OSTEGENA
AMBIENTE
POBRE EN OXGENO
CONDROBLASTOS

CONDROCITO

Figura 6-9. Componentes del hueso y del cartlago. Influencia del oxgeno, de las hormonas y del calcio en el desarrollo de las estirpes
celulares derivadas de las clulas ostegenas.

96

Estructura y funcin del cuerpo humano

y un esqueleto de mala calidad. Cuando esto ocurre en la


etapa del crecimiento la carencia se denomina raquitismo y
se caracteriza por huesos malformados, frgiles y cortos.
Las clulas del hueso pueden ser de tres tipos histolgicos: osteoblastos, osteocitos y osteoclastos.
Los osteoblastos (oston \ hueso; blasts \ germen)
proceden de una clula ostegena que ha recibido un buen
aporte de oxgeno, normalmente por estar en una zona bien
vascularizada. Son los encargados de crear hueso mediante
el depsito de calcio extrado de la sangre sobre la matriz
extracelular, lo que la dota de resistencia y rigidez. Para ello
es preciso un estmulo que procede de una hormona denominada calcitonina y adems se requiere la presencia de
vitamina D. Cuando el osteoblasto se encuentra rodeado
por matriz sea con buen depsito de calcio (hueso bien
formado), evoluciona hacia la forma adulta y se denomina
entonces osteocito. Los osteoblastos son las clulas seas
predominantes en la primera infancia, pero despus quedan
relegados a las metfisis, donde son muy abundantes y
facilitan el crecimiento del hueso. La disminucin o desaparicin de osteoblastos en la edad adulta y la senectud no
slo detiene el crecimiento, sino que adems hace a los
huesos ms frgiles y retrasa la consolidacin de las posibles fracturas.
Los osteocitos (oston \ hueso; ktos \ clula) son los
encargados de cuidar del hueso ya formado y de procurar
que ste sea de buena calidad y tenga las fibras colgenas y
los mucopolisacridos adecuados. Si no hubiera osteocitos,
del hueso slo quedara la estructura clcica, que mantiene
la forma y la rigidez, pero sera muy frgil y no soportara
los golpes por falta de elasticidad. El osteocito vive en una
autntica prisin rodeado de matriz sea, perforada nicamente por pequeos conductos por donde discurren los vasos sanguneos que lo nutren.
Los osteoclastos (oston \ hueso; kln \ romper) provienen tambin de los osteoblastos, que se convierten en
osteoclastos por la accin de una hormona denominada
parathormona. Esta hormona, formada en las glndulas
paratiroides, est controlada por la concentracin de calcio
en la sangre (vase el Apartado 9.6 en el captulo del
sistema endocrino). Un nivel bajo de calcio provoca la
liberacin de parathormona y estimula la formacin de osteoclastos. Los osteoclastos rompen el hueso, en un fenmeno denominado resorcin sea, y liberan calcio que pasa a
la sangre y eleva los niveles plasmticos de este ion, con lo
que se inhibe la liberacin de parathormona. Aunque pueda
parecer un efecto nocivo, la resorcin sea es imprescindible para el buen funcionamiento de los huesos. Los huesos
estn siempre remodelndose, especialmente durante la etapa del crecimiento. Mientras que los osteoblastos crean
hueso en la parte ms externa de la cortical (muy vascularizada por el periostio), los osteoclastos van destruyendo hueso en la mdula y crean el canal medular, permitiendo de
esta forma el crecimiento en grosor del hueso (Fig. 6-10). Si
los osteoclastos no fabricaran el canal medular, los huesos
tendran un peso tan grande que sera muy difcil desplazarse. Adems, el equilibrio entre la actividad de los osteoblastos y de los osteoclastos permite la permanente remodelacin de las trabculas seas para que se adapten a las
lneas de fuerza a que est sometido el hueso, y de esta
forma se ofrezca la mxima resistencia con el mnimo tejido
seo (Fig. 6-11).

A)

Cortical
Esponjosa
Canal
medular

B)

Cortical

Esponjosa
Canal
medular

Figura 6-10. Crecimiento en grosor del hueso. A) Hueso joven.


B) Hueso viejo. Se aprecia un mayor tamao del hueso viejo, pero
con un canal medular mayor y un grosor menor de la capa cortical
y de la capa esponjosa.

El cartlago existente en la zona articular de los huesos


est formado por unas clulas especiales denominadas condrocitos, que provienen de unas clulas ms inmaduras que
se llaman condroblastos, que a su vez proceden de la
misma clula ostegena que ha dado lugar a la serie celular
sea. Lo que hace que una clula ostegena derive hacia
hueso o hacia cartlago es la existencia de un ambiente rico
o pobre en oxgeno (Fig. 6-9), o lo que es lo mismo, un
ambiente bien o mal vascularizado. Las epfisis seas son
las zonas peor vascularizadas del hueso, y en la zona articular la vascularizacin es nula para evitar que los microtraumatismos producidos por el contacto de un hueso con otro
ocasionen hemorragias intraarticulares. Las clulas de la
zona articular se nutren por medio de un lquido existente
en el espacio articular. No es de extraar que en este ambiente tan pobre en oxgeno, la clula precursora ostegena
derive hacia cartlago y no hacia hueso.
6.3.3. Formacin y resorcin sea
Ya hemos visto que la accin de los osteoblastos, los
osteocitos y los osteoclastos es necesaria para la correcta
formacin de hueso. Existe un equilibrio entre formacin y
resorcin que hace que la masa sea del individuo sea la
adecuada (Fig. 6-12). Existen numerosos factores que pue-

Parte II.

Sistemas de relacin

97

Hueso esponjoso

Canal medular

Hueso cortical

A)

B)

Figura 6-11. Estructura trabecular del hueso esponjoso en la que se muestran las lneas de mxima resistencia. A) Seccin coronal de la
cabeza del fmur. B) Esquema que muestra la distribucin de las trabculas seas, las cuales siguen las lneas de mxima resistencia.

den alterar este equilibrio tanto hacia un aumento de la


masa sea, situacin deseable en los perodos de crecimiento, como hacia la disminucin de dicha masa, circunstancia
que acontece de forma espontnea en la senectud, con consecuencias indeseables, y que se conoce de forma global
como osteoporosis.
El incremento de la masa sea se puede producir por un
aumento de la actividad osteoblstica o por una disminucin
de la actividad osteoclstica, o ms frecuentemente por los
dos fenmenos a la vez. Se sabe que el aumento de la
actividad osteoblstica tiene lugar durante el crecimiento
probablemente por la accin de la hormona del crecimiento,
pero existen otros factores, como la accin de la gravedad
(soportar peso en un punto), la existencia del ion flor, o
incluso la accin de campos elctricos y magnticos, que
actan positivamente sobre la accin osteoblstica.
Entre los factores que reducen la actividad osteoclstica
se ha descrito tambin el efecto de la traccin gravitatoria,
los estrgenos, la testosterona, la calcitonina, una ingestin
adecuada de vitamina D y una ingestin adecuada (diaria)
de calcio.
El descenso de la masa sea (raquitismo u osteoporosis) puede venir determinado por una disminucin de la
accin osteoblstica, un aumento de la accin osteoclstica,
o ambos fenmenos a la vez. Entre los factores que disminuyen la accin de los osteoblastos se puede citar el hecho
de no soportar peso (tanto la ingravidez espacial como el
reposo prolongado), la mala nutricin, el alcoholismo, las
enfermedades crnicas consuntivas, el envejecimiento fisiolgico o la accin de los corticosteroides.
El aumento de la actividad osteoclstica viene favorecido
por la falta de ejercicio fsico, la ingravidez espacial, la
existencia de un hiperparatiroidismo con produccin descontrolada de parathormona, un hipercorticismo o un hipertiroidismo, el dficit de estrgenos o de testosterona, los

cnceres hematolgicos que ocupan la mdula sea o la


ingestin inadecuada de calcio.
Como se puede ver en esta lista se mezclan circunstancias
claramente patolgicas, como enfermedades endocrinas o
neoplasias, con hbitos como el sedentarismo o la ingestin
inadecuada de calcio, e incluso circunstancias fisiolgicas
como el envejecimiento o la disminucin de estrgenos en
la menopausia. Slo el conocimiento de estos factores puede ayudar a prevenir y tratar la osteoporosis.
6.4. ARTICULACIONES
6.4.1. Concepto de articulacin
Se denomina articulacin a la estructura que une dos o
ms huesos por sus superficies de contacto. Las posibilidades de unin entre dos huesos son muy amplias y unas estn
dotadas de amplia movilidad, mientras que otras son totalmente inmviles. Las articulaciones se pueden clasificar
segn la naturaleza de la materia que facilita esta unin
entre huesos, o bien segn un modelo ms funcional que
depende de la movilidad de las articulaciones.
6.4.2. Clasificacin anatmica
de las articulaciones (Fig. 6-13)
Las articulaciones se clasifican en dos grandes grupos. En
el primero la articulacin no es ms que una unin entre dos
huesos, con una movilidad limitada. Estas articulaciones se
denominan sinartrosis. Entre ambas superficies seas puede haber diferente material, por lo que la elasticidad de la
unin tambin ser diferente. Se denomina sindesmosis a la
sinartrosis en la que la unin se lleva a cabo mediante fibras
de tejido conjuntivo denso. Cuando lo que hay es tejido
cartilaginoso, se denomina sincondrosis. Un ejemplo de

98

Estructura y funcin del cuerpo humano


MASA SEA

FORMACIN

RESORCIN

ACTIVIDAD
OSTEOBLSTICA

ACTIVIDAD
OSTEOBLSTICA

Soportar peso
Crecimiento
Fluoruros
Electricidad

No soportar peso
Malnutricin
Alcoholismo
Enfermedades crnicas
Envejecimiento
Corticoides
NIVEL DE MASA SEA

ACTIVIDAD
OSTEOCLSTICA

ACTIVIDAD
OSTEOCLSTICA

Soportar peso
Estrgenos
Testosterona
Calcitonina
Ingestin adecuada de Vit D
Ingestin adecuada de Ca++
(da a da)

Falta de ejercicio fsico


Ingravidez
Hiperparatiroidismo
Hipercorticismo
Hipertiroidismo
Dficit de estrgenos
Dficit de testosterona
Cnceres hematolgicos
Insuficiente ingestin de Ca++

INCREMENTO DE
LA MASA SEA

DESCENSO DE
LA MASA SEA

Figura 6-12. Equilibrio entre la formacin y la resorcin seas, y causas de posible desequilibrio.

CLASIFICACIN ANATMICA
DE LAS ARTICULACIONES
MATERIAL
INTRAARTICULAR
SINDESMOSIS
SINCONDROSIS
SINOSTOSIS

TEJIDO CONJUNTIVO
DENSO
CARTLAGO

SINARTROSIS

HUESO

SNFISIS

LIGAMENTO

SINOVIAL

CPSULA SINOVIAL

DIARTROSIS

Figura 6-13. Clasificacin anatmica de las articulaciones.

esta ltima articulacin es la unin de las costillas con el


esternn. Una sinostosis es una articulacin en la que no
existe ms que hueso. Estas articulaciones son muy rgidas
y carecen de movilidad. Un ejemplo de sinostosis es la que
existe entre los huesos del crneo. Una snfisis es una articulacin en la que los huesos estn enganchados por medio
de un ligamento. La snfisis pbica es un ejemplo de este
tipo de articulacin. La unin entre los coxales es muy
fuerte y apenas tiene movilidad, pero posee una cierta elasticidad que es muy til para variar ligeramente el tamao de
la pelvis en algunas circunstancias, como por ejemplo durante el parto.
El segundo gran grupo de articulaciones son las diartrosis o articulaciones verdaderas. Estas articulaciones estn
dotadas de una gran movilidad y se caracterizan por estar
incluidas en una bolsa, con un lquido lubrificante en su
interior, conjunto que se denomina estructura sinovial. Por
tanto, a partir de este momento, cuando nos refiramos a las
articulaciones en realidad estaremos hablando de diartrosis,

Parte II.

ya que son las que dotan de autntica movilidad al sistema


osteomuscular.
6.4.3. Clasificacin funcional de las diartrosis
Cuando establecamos una equivalencia entre estructura
anatmica y componente mecnico, comparbamos las articulaciones con bisagras o engranajes. Dependiendo de la
forma de las carillas articulares de los huesos que constituyen la articulacin, la movilidad puede ser muy diferente y
el nombre de las articulaciones vara (Fig. 6-14):
a) Enartrosis (Fig. 6-15). Son articulaciones basadas
en la forma esfrica de los elementos que la componen. En
CLASIFICACIN FUNCIONAL DE LAS ARTICULACIONES

ENARTROSIS
CONDILOARTROSIS
TROCLEOARTROSIS
EN SILLA DE MONTAR
TROCOIDE
ANFIARTROSIS
SINARTROSIS
NULA
MOVILIDAD

MOVILIDAD

MXIMA
MOVILIDAD

Figura 6-14. Clasificacin funcional de las articulaciones.

Cabeza del femr

Sistemas de relacin

99

efecto, uno de los componentes seos tiene una superficie


articular esfrica y el otro una cavidad esfrica donde encaja
el anterior. En ocasiones, para hacer ms congruente un
hueso con el otro, existe un reborde cartilaginoso denominado rodete glenoideo o cotiloideo. La movilidad de esta
articulacin es mxima (se puede desplazar en los tres ejes
del espacio), ya que una esfera no tiene una dimensin
dominante y adems est dotada de rotacin axial, es decir
sobre su propio eje. Esta amplia movilidad tiene un precio,
y es la facilidad para que el hueso esfrico se salga de la
cavidad que lo aloja, lo que se conoce con el nombre de
luxacin. Estas articulaciones son caractersticas del hombro y de la cadera y permiten la mxima movilidad de las
extremidades superiores e inferiores respectivamente.
b) Condiloartrosis (Fig. 6-16). Estas articulaciones
se basan en la forma elptica de sus componentes. Una de
las carillas articulares tiene una superficie convexa que se
ajusta con la superficie elptica cncava del otro hueso. La
existencia de dos dimensiones diferentes (dimetros mayor
y menor) hace que esta articulacin no tenga rotacin axial.
La condiloartrosis permite el movimiento sobre dos planos
espaciales ortogonales entre s. Tiene una buena movilidad
cuando se considera como eje el dimetro mayor, movilidad
que disminuye cuando el desplazamiento se efecta teniendo como eje el dimetro menor de la elipse articular. Un
buen ejemplo lo constituyen las articulaciones metacarpofalngicas: existe una buena movilidad en la flexoextensin de los dedos y un movimiento muy reducido cuando
stos se desplazan lateralmente. Otros ejemplos de condiloartrosis son la articulacin radiocarpiana (mueca) o la

Acetbulo
del coxal

Figura 6-15. Articulacin de la cadera como ejemplo de enartrosis. Se observa que la base geomtrica de esta articulacin es la esfera, lo
que confiere una movilidad mxima que incluye la rotacin axial.

100

Estructura y funcin del cuerpo humano

A)

B)

Figura 6-16. Condiloartrosis. Esta articulacin se basa en la forma elptica de sus componentes y en ella se aprecia la existencia de dos
ejes (mayor y menor). A) Articulacin radiocarpiana de la mueca. B) Articulacin de la rodilla. En este caso, la presencia de dos
condilartrosis hace que exista nicamente movimiento en un eje.

rodilla, en la que existe una articulacin bicondlea (tibia


con el fmur).
c) Trocleoartrosis (Fig. 6-17). Se basa en una congruencia casi exacta entre un hueso con una gran concavi-

Hmero

Cbito

Figura 6-17. Articulacin del cbito con el hmero en el codo


como ejemplo de trocleoartrosis. La forma de polea de una de las
carillas articulares hace que tenga un nico plano de movimiento,
aunque con un amplio desplazamiento. Se podra comparar a una
llave inglesa que aprieta una tuerca.

dad y otro con forma de polea que encaja en el anterior.


Este encaje entre los dos huesos permite un nico movimiento en un solo plano espacial, normalmente con un
amplio desplazamiento, que acostumbra a ser del tipo flexoextensin. No permite desplazamiento de lateralizacin ni
rotacin axial. El ejemplo ms claro de esta articulacin lo
constituye la articulacin del hmero con el cbito en el
codo, que es la responsable del movimiento de flexoextensin del antebrazo sobre el brazo. Es una articulacin muy
estable.
d) Articulacin en silla de montar (Fig. 6-18). Es una
articulacin muy especial en la que las carillas articulares
de ambos huesos tienen una doble curvatura perpendicular
(en silla de montar) y encajan entre s. El movimiento que
permite esta configuracin es muy amplio, pero slo en dos
planos perpendiculares entre s. Haciendo un smil con una
silla de montar, el movimiento que realiza un jinete sobre
ella es hacia delante y atrs, y tambin puede hacerlo hacia
los lados, pero no puede efectuar movimientos intermedios
entre estos dos ejes ni girar sobre la silla (rotacin axial). El
ejemplo ms claro de este tipo de articulacin es la que
existe entre el trapecio del carpo y el primer metacarpiano,
base de la amplia movilidad del pulgar. Puede realizar un
movimiento de abduccin-aduccin (separacin del pulgar
del resto de los dedos), pero tambin el movimiento perpen-

Parte II. Sistemas de relacin

Figura 6-18. Articulacin en silla de montar. La conformacin


de las carillas articulares asegura una buena movilidad en dos
planos perpendiculares entre s, sin movimientos intermedios ni
rotacin axial.

dicular de oposicin (tocar con la punta del pulgar el extremo


del 5.o dedo). Evidentemente no tiene posibilidad de rotacin axial, es decir, el pulgar no puede girar sobre su base.
e) Trocoide o de gnglimo lateral. Esta articulacin
se basa en la rotacin de un hueso sobre s mismo (el nico
movimiento que tiene es el de rotacin axial). Para ello es
preciso que uno de los huesos tenga una estructura cilndrica y se relacione por su cara lateral con otro hueso que

101

tenga una concavidad. Adems es necesario que exista una


correa (un ligamento) que sujete los huesos de forma perpendicular al movimiento. El ejemplo ms claro de trocoide
lo constituye la relacin entre las epfisis proximales del
radio y del cbito (Fig. 6-19). En esta articulacin, que
forma parte del codo, el radio tiene forma de cilindro y se
acopla a una concavidad que existe en la pared lateral del
cbito. Un ligamento (gnglimo lateral) se encarga de sujetar el radio contra el cbito, al mismo tiempo que permite
que gire sobre su eje longitudinal. Este giro del radio sobre
el cbito es lo que produce el movimiento de pronosupinacin (palma hacia arriba, palma hacia abajo). Otro ejemplo
de este tipo de articulacin se encuentra entre la primera
vrtebra (atlas) y la apfisis odontoides de la segunda vrtebra (axis). Esta articulacin es la responsable de parte del
giro lateral de la cabeza.
f ) Anfiartrosis. Es una articulacin especial, sin cpsula sinovial, que se encuentra entre las vrtebras que
forman la columna vertebral o raquis. Las vrtebras tienen
paredes planas, pero entre vrtebra y vrtebra se encuentra
el disco intervertebral. En el centro del disco intervertebral
hay una estructura esfrica muy dura denominada ncleo
pulposo. La anfiartrosis es la articulacin resultante de dos
carillas vertebrales planas, con una estructura esfrica entre
ellas (Fig. 6-20A). Permite movimientos en todos los planos
del espacio, incluida la rotacin axial, pero de muy pequea
magnitud, ya que en seguida el movimiento est limitado
por el choque entre las carillas vertebrales. El problema de
esta escasa amplitud de movimientos se soluciona con la
existencia de mltiples articulaciones en serie, de forma que
se suman los pequeos desplazamientos hasta conseguir un
movimiento amplio (Fig. 6-20B).
En ocasiones, a pesar de que la estructura anatmica de
las carillas articulares sugiere que se trata de un tipo de

Carilla articular
del cbito
Ligamento
o gnglimo
lateral
Ligamento
o gnglimo
lateral

Cabeza
del radio

Cbito

Carilla
articular
del cbito

Cabeza del radio

RADIO

CBITO
A)

B)

Figura 6-19. Trocoide radiocubital. La cabeza del radio, de forma cilndrica, gira sobre su eje mayor gracias a la presencia de una carilla
articular en la cara lateral del cbito y de un ligamento que sujeta el cuello del radio. A) Visin frontal. Se ha seccionado el ligamento
lateral para ver mejor la carilla articular en el cbito. B) Corte transversal de la articulacin abierta en A).

102

Estructura y funcin del cuerpo humano

B)

A)

Figura 6-20. A) Anfiartrosis formada por dos vrtebras y el disco intervertebral. B) Esquema que muestra cmo la suma de pequeos
movimientos permite un amplio desplazamiento de la columna vertebral.

diartrosis, la presencia de cartlagos intraarticulares o de


ligamentos u otras formas de limitacin de la movilidad
hace que funcionalmente se comporte como una articulacin con anatoma y movilidad diferente, por lo que entonces se habla de enartrosis funcional, condilartrosis funcional, trocleartrosis funcional o trocoide funcional.
6.4.4. Histologa de una articulacin sinovial
Las diartrosis se caracterizan por tener una anatoma
compleja, ya que las carillas articulares estn recubiertas de
cartlago y situadas en el interior de una bolsa denominada
cpsula sinovial (Fig. 6-21).
El espacio sinovial, que es el que existe en el interior de
la cpsula sinovial, est lleno de un fluido, el lquido sinovial. El cartlago que recubre las carillas articulares es mucho ms liso que el tejido seo, y esto hace que el contacto
entre los dos huesos, base de la articulacin, se haga con
poco rozamiento. Adems, el lquido sinovial lubrifica
como un aceite las carillas articulares, y disminuye en gran
medida la friccin durante el movimiento. Disminuir el roce
articular no es la nica funcin del lquido sinovial, ya que
adems es el medio por el que se nutre el cartlago articular,
que no est vascularizado. Esta falta de vasos en el tejido
cartilaginoso es necesaria para evitar microtraumatismos
durante el movimiento. Si en un momento dado se fragmenta un trozo de cartlago y queda flotando en el espacio
sinovial, no se necrosar por falta de alimento, sino que
puede llegar a crecer, ya que se nutre a partir del lquido
sinovial. Estos fragmentos sueltos se conocen con el nombre
de ratones articulares y pueden situarse en ciertas zonas de
la articulacin en que bloqueen el movimiento.
El contacto entre las carillas articulares de ambos huesos
se puede producir directamente o puede existir tejido cartilaginoso adicional que aumente la congruencia de la articulacin. Este tejido cartilaginoso puede localizarse entre los
dos huesos. Cuando esto ocurre adopta entonces una forma
de doble concavidad y se denomina menisco articular.
Articulaciones con meniscos intraarticulares son la esternoclavicular, la temporomandibular, y sobre todo la rodilla,
donde existen dos meniscos para aumentar el grado de

relacin entre el fmur y la tibia. En ocasiones, el cartlago


articular rodea uno de los huesos en forma de rodete cartilaginoso para aumentar el rea de contacto o envolver al
otro hueso. Estos rodetes son caractersticos de las enartrosis y se pueden encontrar tanto en la cadera como en el
hombro, donde reciben el nombre de glenoides.
Alrededor de la cpsula articular se disponen los ligamentos, unas estructuras de tejido conjuntivo muy denso y
resistente que sirven para estabilizar la articulacin. Se genera un compromiso entre la cantidad de ligamento existente y la movilidad de la articulacin. Si existen mltiples
ligamentos de gran fortaleza, la articulacin ser muy estable, pero su movilidad ser limitada (al menos en alguno de
los ejes cubierto por los ligamentos). Si, por el contrario, la
articulacin ha de ser muy mvil, la cobertura ligamentosa
tendr que ser menor. Esto favorece la inestabilidad de la
articulacin y la aparicin de luxaciones, que es el trmino
con que se conoce la salida de uno de los elementos seos
de la cpsula articular.
Adems, en la articulacin hay bolsas de tejido adiposo
que actan como relleno o soporte de la cpsula articular, y
se debe contar con los msculos y tendones que actan
sobre dicha articulacin. Cuando un msculo ejerce una
accin sobre una articulacin, l mismo o su tendn deben
saltar la articulacin, lo que hace que exista una importante cobertura musculotendinosa sobre la mayora de las
articulaciones. El tono de estos msculos puede contribuir
de forma importante a la estabilidad de dicha articulacin.
6.5. MSCULOS
6.5.1. Estructura general y clasificacin
Los msculos del sistema osteomuscular estn formados
por tejido muscular estriado con control voluntario de la
contraccin, que se dispone en forma de fibras y fascculos
musculares. La equivalencia de una clula en el aparato
locomotor es la fibra muscular, y aunque est dotada de
varios ncleos, es la mnima unidad capaz de contraerse de
forma individual. Las fibras musculares son muy largas y se

Parte II. Sistemas de relacin

103

Hueso poroso

Hueso compacto
Periostio
Membrana sinoval de tipo areolar

Cavidad sinovial

Membrana sinovial
de tipo adiposo

Membrana sinovial
de tipo fibroso
Cartlago articular

Pliegue sinovial
Cmulo adiposo

Menisco (fibrocartlago)
Cartlago articular

Bolsas serosas

Figura 6-21. Anatoma de una articulacin sinovial o diartrosis.

agrupan longitudinalmente en forma de haz. Cada uno de


estos paquetes de fibras se denomina fascculo muscular.
Los msculos del aparato locomotor estn formados por la
unin de varios fascculos musculares (Fig. 6-22). La mayor
o menor potencia de un msculo depende del nmero de
fibras que contiene y del tamao de stas.
Los msculos suelen ser alargados y fusiformes. Tienen
un ensanchamiento central que se denomina cuerpo o vientre del msculo y un extremo a cada lado que se suele
convertir en un tendn para poder insertarse en un hueso
situado a cierta distancia (Fig. 6-23). En ocasiones los
msculos no terminan en un nico tendn, sino que lo hacen
en una ancha membrana de tejido conjuntivo denominada
fascia muscular. Tambin puede ser que la terminacin sea
por insercin directa del msculo en el hueso; esto es frecuente en los msculos anchos y cortos que forman la
musculatura de la cara, msculos que adems se insertan
por el otro extremo en la piel con el fin de poder moverla
(capacidad para hacer gestos).

Existen msculos que tienen ms de un cuerpo muscular


y se denominan digstricos, trigstricos o poligstricos segn que tengan dos, tres o varios. Cada uno de estos cuerpos
musculares se une con los siguientes mediante una franja
tendinosa. Los msculos que por un extremo tienen dos
puntos diferentes de insercin reciben el nombre de bceps,
de trceps si tienen tres y de cuadrceps si tienen cuatro.
El msculo destinado a realizar un movimiento debe insertarse por un extremo en un hueso y por el otro en otro
hueso diferente. El punto donde se inserta en el hueso que
se mantiene fijo durante el movimiento se denomina origen
del msculo, mientras que el punto donde se inserta en el
hueso que se desplaza durante el movimiento recibe el
nombre de insercin del msculo. Los trminos origen e
insercin son relativos y si se invierte el movimiento de
manera que el hueso mvil quede fijo, ste ser el punto de
origen muscular.
Hay algunos msculos que no son longitudinales, sino
que forman un anillo. La contraccin de estos msculos no

104

Estructura y funcin del cuerpo humano

Msculo

Tendn

Fascculos Perimisio
musculares

Epimisio

Endomisio

Fibra
muscular

Ncleo

Clula satlite
Membrana basal
Sarcolema
Miofibrilla
Sarcoplasma

Figura 6-22. Formacin de un msculo a partir de fascculos y fibras musculares.

acorta la longitud y provoca el movimiento articular, sino


que disminuye el dimetro interior del anillo que forman.
Estos msculos se denominan esfnteres y suelen rodear
orificios y cavidades para poder regular con su contraccin
el paso por estos puntos.
En un movimiento, normalmente, interviene ms de un
msculo, y aquellos msculos que coinciden y colaboran en
un movimiento se denominan agonistas. Pero cada movimiento tiene su opuesto, para el cual tambin hay una serie
de msculos. Aquellos msculos que se oponen a un movimiento determinado se denominan msculos antagonistas.
Un msculo ser agonista o antagonista dependiendo del
movimiento. Por ejemplo, el bceps braquial, que es el
msculo principal para la flexin del antebrazo sobre el
brazo, es un agonista de la flexin del codo, pero se convierte en antagonista en el caso de la extensin de ste. En
cambio, el trceps braquial, que es el responsable principal
de la extensin del antebrazo sobre el brazo, es un antagonista de la flexin y un agonista de la extensin. Para que se
produzca el movimiento es necesaria la contraccin de los
msculos agonistas y la relajacin de los antagonistas,

pero sta no es una ley de todo o nada, con movimientos


muy bruscos y violentos, sino que la contraccin de los
agonistas es mesurada y est en funcin de la fuerza necesaria, y la relajacin de los antagonistas tambin es progresiva
y depende de la cantidad y calidad del movimiento. De esta
forma es posible obtener una mayor precisin y gradacin
de la fuerza en el movimiento articular.
6.5.2. Histologa del msculo estriado
Para poder entender cmo y por qu se produce la contraccin hay que profundizar en la estructura de las fibras
musculares.
Las fibras musculares tienen una membrana exterior que
se denomina sarcolema. Al lado de ella se sitan los ncleos celulares y el retculo plasmtico, que tiene forma de
grandes tbulos y recibe el nombre de retculo sarcoplsmico. El citoplasma muscular, o sarcoplasma, est ocupado
en casi toda su extensin por unas fibras que se disponen de
forma paralela a lo largo de la fibra muscular. Se denomi-

Parte II. Sistemas de relacin

A)

B)

C)

D)

105

E)

Figura 6-23. Ejemplos de diferentes formas musculares; A) forma habitual en huso, B) bceps, C) trceps, D) digstrica, E) poligstrica.

nan miofibrillas y si se examinan con microscopio ptico


se observa que tienen unas bandas claras y otras oscuras,
que son las que dan el nombre de estriado a este msculo.
Estas bandas claras y oscuras se deben a la superposicin en
una estructura especial de unas protenas que forman miofilamentos (Fig. 6-24). Dichas protenas musculares son la
actina, la miosina, la troponina y la tropomiosina. La
actina y la miosina son protenas filamentosas que se agrupan en estructuras denominadas sarcmeros (Fig. 6-25A).
Si se observa un sarcmero se ver que est limitado por
dos lneas oscuras o lneas Z, en las que se anclan los
filamentos de actina. Dado que la actina es una protena ms
delgada, los segmentos de sarcmero donde slo hay actina
se ven ms claros con microscopia y se denominan bandas I
(isocricas). En los puntos donde hay miosina, sola o entremezclada con la actina, la banda se tie en un tono ms
oscuro, dado que es una protena ms gruesa, y se denomina
banda A (anisocrica). En el centro de las bandas A se
puede apreciar una zona ms clara denominada regin H.
La troponina y la tropomiosina son protenas globulares de
mucho menor tamao que se colocan a lo largo del filamento de actina. La actina posee un punto determinado, el locus,
por el que tiene una gran avidez la miosina. El acceso por
parte de la miosina a dicho locus est obstaculizado por la
presencia de troponina y tropomiosina. Cuando estas protenas no impiden el acceso de la miosina, sta se deforma
para unirse a la actina, deformacin que provoca el movimiento de la miosina a lo largo de la actina. Esto produce
un mayor entrecruzamiento de los miofilamentos y el acortamiento de los sarcmeros, que es la base de la contraccin.

6.5.3. Fisiologa de la contraccin


Los mecanismos implicados en la contraccin no estn
totalmente aclarados, pero la teora ms verosmil es la que
comentamos a continuacin.
La contraccin muscular se inicia con un estmulo que
llega a la membrana celular. Este estmulo puede ser de
origen diverso (mecnico, elctrico), pero en el sistema
locomotor suele ser neuroqumico, es decir, una transmisin nerviosa (elctrica) que desencadena la liberacin de
sustancias qumicas que originan el estmulo. Sea como sea,
el estmulo provoca la salida del ion calcio que est contenido en el retculo sarcoplsmico hacia el sarcoplasma. La
presencia de calcio inico hace que la troponina y la tropomiosina cambien su forma. El cambio de forma de estas
protenas requiere el consumo de energa, que se obtiene a
partir del adenosn trifosfato (ATP), el cual se convierte en
adenosn difosfato (ADP). La modificacin del complejo
troponina-tropomiosina-calcio provoca la exposicin del locus de unin de la actina con la miosina. La miosina se
entrecruza con la actina para alcanzar esta unin, lo que
produce un acortamiento del sarcmero y por tanto la contraccin (Fig. 6-25B). El complejo formado por la unin de
la troponina, la tropomiosina y el calcio es inestable, y una
vez que se ha consumido la energa esta unin se deshace,
lo que provoca a su vez la interposicin de estas molculas
(troponina y tropomiosina) entre la actina y la miosina, con
su consiguiente separacin y la recuperacin de la longitud
original del sarcmero. Este fenmeno se denomina relajacin. El calcio del sarcoplasma es transportado de nuevo
hacia el retculo sarcoplsmico hasta la siguiente contraccin.

106

Estructura y funcin del cuerpo humano


A

I
Z

H
M

Miofilamentos

Sarcmero
A
H
Z

Miosina

Actina

Figura 6-24. Esquema de una fibra muscular.

A
M

A)

H
Z

B)

Figura 6-25. A) Estructura de un sarcmero relajado. B) El mismo sarcmero contrado. Se puede apreciar la reduccin de su longitud,
con aproximacin entre s de las lneas Z, pero sin disminucin de la longitud de los filamentos de actina ni de miosina.

Parte II. Sistemas de relacin

La reduccin de la longitud del sarcmero, que como ya


se ha visto no comporta una reduccin de la longitud de las
mioprotenas, es de escasa magnitud y se puede cifrar en
pocos nanmetros. Ahora bien, como en cada fibra muscular hay muchos sarcmeros puestos en fila longitudinalmente, y la reduccin de todos ellos es sincrnica, resulta que la
reduccin de la longitud de la fibra es del orden de varios
centmetros. Esta reduccin de la longitud de la fibra (y por
tanto del msculo) debe aprovecharse para provocar el movimiento.
6.5.4. Control neurolgico de la contraccin
El control de la contraccin muscular est regido por vas
nerviosas que se originan en la corteza cerebral, en el rea
conocida como rea motora, y que discurren por las astas
posteriores de la mdula espinal. Estas neuronas realizan
en la mdula una sinapsis con una nueva neurona que surge
desde el raquis como nervio motor y que discurre hasta el
msculo especfico a donde est destinado. En las proximidades del msculo se ramifica y finalmente termina en una
estructura de conexin entre tejido nervioso y tejido muscular denominada placa motora (Fig. 6-26).
Los extremos nerviosos de la placa motora contienen
unas vesculas con un neurotransmisor que con la llegada
del estmulo nervioso se libera al espacio existente entre la
membrana nerviosa y la membrana muscular. El neurotransmisor de las placas motoras es la acetilcolina. Esta sustancia estimula unos receptores especficos que producen un
cambio en la permeabilidad de la membrana de la clula
nerviosa, lo que se traduce en la entrada de iones de sodio
en el interior de la clula y su consiguiente despolarizacin.
Esta despolarizacin genera una seal elctrica que se conoce como potencial de accin transmembrana, y que es de
suficiente intensidad como para estimular la membrana de
la clula muscular. La estimulacin de la membrana muscular desencadena la liberacin de calcio por parte del retculo sarcoplsmico en el interior del sarcoplasma, lo que
origina la contraccin muscular, tal y como se describi en
el apartado anterior.
A cada fibra muscular le corresponde una placa motora,
pero el nmero de placas motoras que corresponde a cada
nervio no es igual. Existe una relacin entre la calidad del
Msculo

Placa motora

Motoneurona

107

movimiento y el nmero de placas motoras que tiene asignado el nervio responsable de cada msculo, de forma que
si un nervio tiene muchas placas motoras (inerva muchas
fibras musculares) su estimulacin ser potente, ya que reclutar mucha masa muscular, pero poco precisa. En cambio, estructuras como la lengua o los dedos de las manos,
especialmente el pulgar, estn inervadas por nervios con
pocas placas motoras. De esta forma, la cantidad de fibras
musculares que originan cada movimiento se puede escoger
con precisin, lo que se traduce en un movimiento de mayor
calidad.
Adems de los nervios que provocan la contraccin muscular, existen fibras nerviosas que recogen informacin del
sistema osteomuscular y la transmiten a la mdula espinal y
al sistema nervioso central. Existen receptores en los
msculos y los tendones, denominados receptores tendinosos de Golgi, que se encargan de medir la posicin y el
grado de tensin muscular existente, y que ayudan sobremanera a regular el tono muscular y modular la contraccin.
Para acabar de completar el cuadro, existen interconexiones
medulares entre las neuronas que intervienen en un movimiento y las neuronas de los msculos antagonistas, que
pueden recibir estmulos inhibidores para un desarrollo ms
adecuado de los movimientos.
6.6. ASPECTO GENERAL DEL SISTEMA
OSTEOMUSCULAR EN EL HOMBRE
Es bien conocido el aspecto general del ser humano, pero
si se analiza con atencin se observar que es un estructura
bastante peculiar (Fig. 6-27). Se trata de un ser con dos
largas columnas, las piernas, en las que se asienta una
estructura slida (la pelvis) sobre la que se yergue un mstil
delgado (el raquis), y que finaliza con un peso considerable
en su extremo superior (la cabeza). Y por si esto fuera poco,
de l cuelgan dos estructuras largas y mviles (los brazos) y
adems debe mantener el equilibrio durante la marcha. Si
intentamos levantar una estructura vertical de 1.8 metros
sobre una base de slo 40 cm de lado, y pretendemos
adems que se mantenga en equilibrio en los desplazamientos, comprobaremos que es muy difcil, tanto, que al ser
humano le cuesta casi un ao conseguir mantenerse de pie.
Para que el cuerpo no caiga al suelo, es preciso que el
centro de gravedad quede siempre dentro de la base de
sustentacin, que est formada por el rea comprendida
entre los pies. Por ello es ms difcil mantener el equilibrio
con los pies juntos que separados.
Todo el peso de la cabeza, del trax y de los brazos debe
ser soportado por el mstil que es la columna vertebral, la
cual debe transmitir este peso a la pelvis, que es el soporte
principal sobre las piernas. En apartados sucesivos comprobaremos la enorme importancia de estas estructuras a la
hora de mantener el equilibrio y la estructura del cuerpo
humano.
6.7. LA CABEZA
6.7.1. Estructura general y funciones
que residen en la cabeza

Figura 6-26. Esquema de la anatoma de una placa motora.

La cabeza tiene una forma esfrica y est situada en la


parte ms alta del cuerpo humano. En ella se pueden distin-

108

Estructura y funcin del cuerpo humano

B)
A)

Figura 6-27. A) Aspecto general del ser humano. B) Esquema que reduce a elementos bsicos la estructura osteomuscular del ser
humano. Se sealan los principales puntos articulares, en los que se basa el movimiento.

guir dos grandes regiones: el crneo y la cara. El crneo es


la estructura sea que contiene el encfalo y est situado en
la zona superior y posterior de una lnea diagonal imaginaria que divide la cabeza en dos partes. La porcin inferior y
anterior por debajo de esta lnea constituye la cara. La cara
no es uniforme como el crneo, sino que est llena de
irregularidades, orificios y apndices, debido a que en ella
residen mltiples funciones. As, se pueden distinguir los
orificios de entrada de las vas respiratorias (fosas nasales)
y del tubo digestivo (boca) y la mayora de los rganos de
los sentidos, como la vista, el odo, el olfato y el gusto. La
cara, adems, es el principal medio de comunicacin del ser
humano con sus semejantes, no slo como receptor de informacin a travs de los rganos de los sentidos, sino tambin
como emisor de seales. Por la boca se emite la voz, y los
msculos de la cara modifican su fisonoma y permiten
enviar mensajes no orales basados en la mmica facial.

6.7.2. Huesos del crneo y de la cara


Los huesos del crneo son planos y delgados. Estn formados por dos capas de hueso cortical muy duro, con una
zona intermedia de hueso esponjoso. Esta estructura en bocadillo recibe el nombre de diploe craneal. La unin entre
los huesos del crneo tiene una gran resistencia y se realiza
por medio de articulaciones de tipo sinostosis, que impiden
la movilidad de las estructuras seas. Debido a la resistencia
que ofrecen a la separacin de los huesos estas articulaciones reciben tambin el nombre de suturas. Los huesos del
crneo son el frontal, el occipital, el etmoides, el esfenoides, los dos parietales y los dos temporales (Fig. 6-28).
Entre todos ellos forman una cavidad esfrica, hueca, denominada cavidad craneal, donde reside el encfalo. La cavidad craneal est perforada por una serie de orificios para
que la informacin y las rdenes puedan llegar y salir desde

Parte II. Sistemas de relacin

109

Frontal
Esfenoides
Parietal
Etmoides
Hueso lacrimal

Temporal

Hueso nasal
Maxilar superior
Occipital

Hueso cigomtico

CRNEO
CARA
Maxilar inferior

Figura 6-28. Huesos del crneo y de la cara. Visin lateral. La lnea diagonal discontinua divide aproximadamente la cabeza en crneo
y cara.

las estructuras nerviosas craneales. El principal orificio es el


orificio occipital. ste est situado en la base del crneo y
por l sale la mdula espinal, que lleva todos los nervios
fuera de la cabeza, y entra la informacin procedente del
resto del organismo. Adems hay orificios para los pares
craneales que terminan en la cara, como los nervios olfatorios, los nervios pticos, los nervios responsables de la
motilidad ocular, los nervios facial y trigmino o el nervio
vestibulococlear.
El hecho de que las suturas craneales no permitan la
movilidad sea y que el crneo sea una estructura inextensible plantea problemas para el crecimiento de la cabeza
durante la etapa infantil. Para permitir el desarrollo del
encfalo, los huesos del crneo no estn soldados en el
momento de nacer y las suturas son de tipo cartilaginoso,
especialmente en los puntos de unin de ms de dos huesos,
como la unin frontobiparietal y la unin occipitobiparietal.
Estos puntos estn ocupados por amplias placas cartilaginosas que se denominan fontanelas (frontal, occipital) y no se
cierran por osificacin hasta pasados los dos aos de vida.
Los huesos de la cara son mucho ms irregulares en su
conjunto que los huesos del crneo debido a la presencia de
diversos orificios (ojos, boca y fosas nasales), as como de
las rugosidades y protuberancias para el implante de numerosos msculos. Los principales huesos de la cara son: el
maxilar inferior, tambin llamado mandbula, que es un
hueso impar, los maxilares superiores (2), los malares (2),
los lacrimales o unguis (2), los nasales (2), los palatinos
(2), el vmer (1) y los cornetes nasales (Figs. 6-28 y 6-29).
El maxilar inferior es el nico hueso mvil de la cabeza y se
articula con el hueso temporal en la articulacin temporomaxilar o temporomandibular. En los maxilares superiores e inferiores existen unos orificios denominados alvolos
donde residen las piezas dentarias. Cabe sealar aqu que
tanto el esfenoides como el frontal y el etmoides son huesos
del crneo que colaboran de forma importante en completar
la estructura de la cara.

6.7.3. Msculos del crneo


Los msculos del crneo son poco importantes y tienen
como funcin principal mantener tensa la superficie cutnea
del crneo, que est constituida por el cuero cabelludo. Son
msculos muy anchos y estn interconectados por grandes
zonas fibrosas sin tejido muscular denominadas fascias o
aponeurosis. En realidad existe una continuidad entre el
msculo occipital y el msculo frontal a travs de dicha
aponeurosis. El tono de estos msculos sirve para mantener
tersa la frente a pesar de los movimientos de la cabeza, y su
contraccin permite arrugar de forma horizontal la frente y
elevar las cejas. Los msculos temporales, de distribucin
lateral, se insertan adems de en este hueso en la mandbula
inferior y colaboran en los movimientos de masticacin.
6.7.4. Articulacin temporomandibular
Esta articulacin es la nica mvil que existe en la cabeza
(si se excepta la articulacin de la propia cabeza con el
cuello) y se origina por la relacin entre el hueso temporal
del crneo y el maxilar inferior.
Si se analiza la anatoma de esta articulacin, se observa
que el maxilar inferior tiene el extremo articular con una
convexidad elptica que se adapta de forma incompleta a
una concavidad del hueso temporal (Fig. 6-30). Es decir, la
articulacin correspondera anatmicamente a una condilartrosis (bicondlea) con cierta incongruencia, pero hay un
menisco intraarticular que hace que la articulacin se
pueda considerar como una enartrosis funcional. Como tal
enartrosis est capacitada para un movimiento de ascenso y
descenso de la mandbula, un movimiento de rotacin axial
y un movimiento de propulsin anteroposterior. Pero lo que
ocurre es que las dos articulaciones temporomandibulares
(la derecha y la izquierda) estn unidas al mismo maxilar
inferior, que es un hueso nico, y esto reduce considerablemente la movilidad de esta articulacin. En resumen, a
pesar de ser una enartrosis, la movilidad amplia slo existe

110

Estructura y funcin del cuerpo humano

Parietal
Hueso frontal
Esfenoides
Hueso nasal
Hueso lacrimal

Etmoides

Hueso cigomtico

Cornete superior
Cornete inferior

Maxilar superior

Hueso vmer

Maxilar inferior

Figura 6-29. Huesos del crneo y de la cara. Visin frontal.

en el sentido del ascenso-descenso de la mandbula, que es


el principal movimiento en la apertura de la boca y la
masticacin. Son posibles pequeos grados de movimiento
de propulsin anteroposterior (adelantar la mandbula), e
incluso de lateralizacin (tambin llamado movimiento de
diduccin), aunque en el ser humano los msculos responsables de esta movilidad estn muy poco desarrollados o son
inexistentes. En los animales rumiantes est mucho ms
potenciada la diduccin y en los roedores la propulsin
anteroposterior.
Una articulacin tan mvil (o potencialmente mvil)
como la temporomandibular se puede luxar fcilmente. En
efecto, la luxacin de la mandbula es una de las ms
frecuentes y en caso de fractura completa del maxilar inferior, la luxacin de la mandbula es de hecho lo normal.

Hueso temporal

Menisco
intraarticular

Maxilar inferior

Figura 6-30. Articulacin temporomandibular.

6.7.5. Msculos de la cara


Se clasifican en dos grandes grupos: por un lado, est el
grupo de msculos responsables de la movilidad de la nica
articulacin de la cara, la temporomandibular, y que reciben
el nombre global de msculos masticadores, y por otro, el
resto de los msculos, cuya finalidad es mover la piel de la
cara y controlar los orificios que hay en ella. Estos ltimos
reciben, en conjunto, el nombre de msculos mmicos y la
clasificacin de los mismos es diversa, pues depende del
criterio utilizado para realizarla. As, si el criterio es por su
origen embrionario y dado que proceden del segundo arco
branquial o hioideo se clasifican en dos grupos: los derivados de la porcin profunda de la parte externa de la masa
muscular primitiva y los derivados de la porcin superficial o platisma de la parte externa de la masa muscular
primitiva del segundo arco branquial o hioideo. De todos
modos, el criterio ms utilizado es el anatomotopogrfico,
dado que una de las caractersticas comunes y principales
de todos estos msculos es la de estar agrupados alrededor
de los orificios de la cara (Fig. 6-31). Los grupos de
msculos y sus principales acciones estn descritos en el
Cuadro 6-1.
Los msculos masticadores tienen su origen en las estructuras de la cara por encima de la boca y su insercin
distal en la mandbula. Su contraccin produce la elevacin
de la mandbula. Los msculos temporales son los principales representantes de este grupo (Fig. 6-32).
Los msculos de la mmica se insertan por un extremo
en los huesos de la cara y por el otro en la regin subcutnea de la piel, y su contraccin produce el movimiento de
los tejidos blandos de la cara. Un caso especial son los
msculos circulares que rodean los ojos y la boca y que
reciben el nombre de msculo orbicular de los prpados y
orbicular de los labios, respectivamente. La contraccin de

Parte II. Sistemas de relacin

111

Cuadro 6-1. Principales msculos de la cara con su accin correspondiente. Denominacin segn ltima revisin de la Nmina
Anatmica Internacional, entre parntesis denominacin clsica.
A. MSCULOS MASTICADORES

Temporal
Maseteros
Pterigoideo
Pterigoideo

r
interno
r
externo
r

Elevacin y retroversin de la mandbula


Elevacin de la mandbula
Elevacin de la mandbula
Diduccin o lateralidad de la mandbula

B. MSCULOS CUTNEOS O MMICOS


Msculos de los prpados y de las cejas
Occipitofrontal*
r
Orbicular del ojo
(orbicular de los prpados)
r
Corrugador de la ceja
(superciliar)
r
Proceso piramidal

r
Msculos de la oreja
Msculos propios del pabellnr

Contraccin del frontal, ascenso de las cejas


Cierre de los prpados
Fruncimiento de las cejas
Atrae hacia abajo la piel del espacio interciliar
Por su estado atrfico en el ser humano su accin es nula
y se comportan como orientadores de la oreja

Msculos auriculares: anterior,


superior y posterior
Msculos de la nariz
Transverso de la nariz
r
Dilatador del ala de la nariz
r
Depresor del tabique
(mirtiforme)
r
Msculos de los labios**
Elevador del ngulo de la boca
(canino)

r
Bucinador

r
Cuadrado de la barba
r
Mentoniano (borla del mentn)r
Elevador comn del ala de la nariz
y del labio superior
r
Elevador propio del labio
superior
r
Cigomtico menor
r
Cigomtico mayor
r
Risorio de Santorini
Depresor del ngulo de la boca
(triangular de los labios)
r
Platisma (cutneo del cuello)
r
Compresor de los labios
Orbicular de la boca (orbicular
de los labios)
r

Dilata las narinas


Aumenta el dimetro transversal de las narinas
Abate el ala de la nariz y retrae transversalmente el orificio
de las narinas

Eleva la comisura labial y el labio superior


Forma las mejillas. Deglucin, masticacin, silbido
Depresin del labio inferior, enfado
Elevacin del mentn, desdn, pucheros
Su accin se confunde con la del msculo siguiente
Elevador del labio, risa, desprecio
Traccin de las comisuras bucales, sonrisa

Descenso de las comisuras labiales, pesadumbre


Tensa la piel del cuello. Colabora con el cuadrado de los labios. Asombro
Cierre de los labios, succin, beso

* Recibe el nombre genrico de msculo epicraneano la musculatura que se inserta en la apaneurosis epicraneal: por delante, vientre
frontal del occipitofrontal; por detrs, vientre occipital del occipitofrontal.
** Se denomina modiolo al punto de interseccin de las fibras que irradian desde los msculos prximos al msculo orbicular de la boca.

estos msculos acta reduciendo el dimetro de la abertura


y por tanto regula el cierre de la boca y el cierre de los ojos
mediante los prpados. Todos los msculos mmicos estn
inervados por el VII par craneal, nervio facial.
6.7.6. Hioides
El hioides es un hueso nico, impar, alargado, de pequeo tamao y con forma de cuerno que se encuentra en el
plano anterior del cuello, en el ngulo existente entre el

plano anterior del cuello y el plano inferior de la cara por


debajo de la mandbula. No se articula con ningn otro
hueso y se sostiene gracias a la insercin de varios msculos
y ligamentos.
Los msculos que van desde el hioides hacia la regin
situada en un plano superior, normalmente la cara, se denominan msculos suprahioideos. Los msculos infrahioideos son los que van desde el hioides hacia puntos
anatmicos situados en un plano inferior, habitualmente en
el trax.

112

Estructura y funcin del cuerpo humano

Aponeurosis epicraneal
Vientre frontal
del occipitofrontal
Fascia temporal
Msculo temporal
Transverso de
la nariz mirtiforme
Orbicular del ojo
Elevador del labio superior
y del ala de la nariz

Vientre del
occipitofrontal

Elevador del labio superior


Cigomtico menor
Cigomtico mayor

Esternocleidomastoideo
Masetero
Trapecio

Orbicular de la boca
Depresor del ngular
de la boca
Cuadrado de la barba

Fascia
parotidomaseterina

Figura 6-31. Principales msculos de la cara.

El hioides y la musculatura hioidea tienen varias funciones. En primer lugar, actan como punto de flexin de
la musculatura cervical en el ngulo anterior entre la cabeza
y el cuello, y en segundo lugar, mantienen tersa la piel de
la sotabarba, que de otra forma molestara con la flexin
anterior del cuello. Tambin intervienen en el descenso
activo de la mandbula y colaboran en el ascenso de
la regin anterior de la laringe durante el proceso de la
deglucin.
6.8. EL RAQUIS
6.8.1. Elementos seos y articulares
del raquis
La pieza bsica del raquis es la vrtebra. Esta estructura
sea se repite en forma vertical hasta 33 veces, formando
una autntica columna en equilibrio. Las 33 vrtebras se
clasifican segn su situacin en cinco regiones diferentes: la
regin cervical tiene 7 vrtebras, va desde el hueso occipital de la cabeza hasta el trax y forma el armazn seo del
cuello; la regin dorsal tiene 12 vrtebras y sirve de apoyo
al trax; la regin lumbar tiene 5 vrtebras y se corresponde con el abdomen; la regin sacra tambin cuenta con 5
vrtebras, que se han fusionado formando un nico hueso
denominado sacro, que forma parte de la pelvis; y finalmente existen 4 (en ocasiones 3 5) vrtebras de muy
pequeo tamao, tambin fusionadas, que forman el cccix

(Fig. 6-33). La columna vertebral no debe tener curvaturas


laterales, sino que debe ser recta en ese sentido. Las desviaciones laterales del raquis reciben el nombre de escoliosis y
siempre son patolgicas. En cambio, en el sentido anteroposterior, la columna tiene cuatro grandes curvaturas fisiolgicas. La regin cervical tiene una curvatura de concavidad posterior, lo que se denomina lordosis, y la regin
dorsal tiene una curvatura de concavidad anterior que recibe
el nombre de cifosis. En la regin lumbar vuelve a haber
una curva lordtica y el hueso sacro tiene una concavidad
anterior ciftica. Estas curvas son normales hasta cierto
lmite, a partir del cual son patolgicas (la ms importante
es la hipercifosis dorsal).
En las vrtebras se pueden distinguir dos partes diferentes. Por un lado, el cuerpo vertebral, que tiene la forma de
un cilindro slido donde recae el esfuerzo de soporte y
articulacin entre las diferentes vrtebras, y por otro, el
agujero vertebral, por donde discurre la mdula espinal y
cuyas paredes estn formadas por un arco seo del cual
surgen unas prominencias o apfisis. stas son las apfisis
transversas, que estn situadas en la pared lateral del arco
seo, y la apfisis espinosa que lo hace en la regin posterior (Fig. 6-34). Estas apfisis sirven para completar la
unin entre las vrtebras por medio de ligamentos interapofisarios, as como para permitir la articulacin de las vrtebras dorsales con las costillas.
Las vrtebras varan bastante de forma de una regin a
otra. En general, desde la regin cervical a la regin sacra
va aumentando el tamao del cuerpo vertebral y disminuyendo el dimetro de su agujero. La primera vrtebra se

Parte II. Sistemas de relacin

113

Msculo temporal

Masetero
Bucinador

A)

Pterigoideo
externo

Pterigoideo
interno
Bucinador

B)

Figura 6-32. Principales msculos masticadores que controlan la articulacin temporomandibular. A) Plano superficial. B) Plano
profundo. Para ver los msculos pterigoideos se ha seccionado el masetero, el bucinador y parte del hueso maxilar inferior.

114

Estructura y funcin del cuerpo humano


Atlas (C1)
Axis (C1)

Atlas (C1)
Axis (2)

C7

C7

D1

D1

D12

D12

L1

L1

L5

L5

Sacro (S1-5)

Sacro (S1-5)

Cccis

Cccis
A)

B)

Figura 6-33. Anatoma del raquis: A) visin frontal, B) visin lateral.

denomina atlas y no tiene cuerpo vertebral. Se articula con


el hueso occipital y con la segunda vrtebra o axis. La
articulacin atlanto-axial media (entre la primera y la
segunda vrtebra) es especial y se lleva a cabo entre el arco
anterior del atlas y la apfisis odontoides del axis, que es
una prominencia superior de la vrtebra. Es una articulacin
de tipo trocoide o de gnglimo lateral e interviene en la
rotacin lateral de la cabeza. El resto de las vrtebras cervicales se denominan por su nmero de orden (3.a a 7.a), y en
ellas el cuerpo vertebral va aumentando poco a poco de
tamao. Las vrtebras dorsales (1.a a 12.a) se caracterizan
por el incremento continuo del tamao del cuerpo vertebral
y por su articulacin con las costillas. Las vrtebras lumbares son las de mayor tamao y no se articulan con las

costillas, aunque sus apfisis transversas son muy prominentes. El sacro, formado por la fusin de las vrtebras
sacras, posee un canal vertebral de dimensiones reducidas.
Su estructura se describir ms ampliamente en el apartado
destinado al estudio de la pelvis.
Entre vrtebra y vrtebra existe un cilindro fibroso que se
denomina disco intervertebral. En el centro de este cilindro existe una porcin central gelatinosa y de forma esfrica
que recibe el nombre de ncleo pulposo. La presencia del
ncleo pulposo entre dos vrtebras es lo que define la existencia de una anfiartrosis como articulacin entre las vrtebras vecinas. Ya describimos en el Apartado 6.4.3 el mecanismo por el que las anfiartrosis vertebrales estn
capacitadas para un movimiento de pequea magnitud en

Parte II. Sistemas de relacin

115

ANTERIOR

Apfisis
transversa

Cuerpo
vertebral

Cuerpo vertebral

Agujero vertebral

Apfisis
transversa

Apfisis
espinosa

Apfisis
espinosa

B)

POSTERIOR
A)

Figura 6-34. Anatoma de una vrtebra dorsal: A) visin transversal, B) visin lateral. Se observan las mltiples carillas articulares
mediante las que se relaciona con las vrtebras vecinas y con las costillas.

mltiples direcciones, incluida la rotacin axial. La suma de


los desplazamientos de todas las anfiartrosis que hay a lo
largo del raquis es la base de los amplios desplazamientos
de toda la columna vertebral (Fig. 6-20).
6.8.2. Estructura general y funciones
del raquis
El raquis o columna vertebral constituye el eje vertical
del cuerpo y es una continuacin del eje medio de las
piernas. Es el fundamento del equilibrio de la cabeza, as
como de las estructuras torcicas y las extremidades superiores (Fig. 6-35). Su estabilidad es la que proporciona
soporte a todo el cuerpo, y las alteraciones de su estructura
suelen tener repercusiones muy graves en la posicin bpeda
del ser humano. Adems, el raquis est perforado de arriba
abajo y forma un canal seo llamado conducto raqudeo, por
cuyo interior discurre la mdula espinal. La mdula es la
prolongacin nerviosa del encfalo, y de ella surgen los
nervios que estimulan a los diferentes msculos del cuerpo.
Como expondremos posteriormente, la mayora de los
msculos que contribuyen a estabilizar el raquis tienen otras
acciones sobre la movilidad del tronco o de las extremidades superiores (incluso de las inferiores). Naturalmente,
cuando estn efectuando este movimiento no fijan el raquis
y su funcin es suplida por otros msculos que no intervienen en dicho movimiento, ya que en la estabilizacin de la
columna actan mltiples msculos agonistas.
6.8.3. Estabilizacin del raquis cervical
En la estabilizacin del raquis cervical intervienen los
msculos que por un extremo se insertan en alguna estructu-

Figura 6-35. Esquema de la estabilizacin del raquis.

116

Estructura y funcin del cuerpo humano

Cuadro 6-2. Musculatura que estabiliza el raquis cervical


Nombre del msculo
Esternocleidomastoideo
Trapecio (porcin superior)
Angular del omplato
Omohioideo
Escaleno anterior
Escaleno medio
Escaleno posterior
Serrato posterosuperior
Romboides menor

Origen
Manubrio del esternn
Clavcula
Occipital, apfisis espinosas
de las vrtebras cervicales
Apfisis transversas C1 a C4
Borde superior de la escpula
medial a la coracoides
Apfisis transversas C3 a C6
Apfisis transversas C2 a C7
Apfisis transversas C4 a C7
Apfisis espinosas C7 a D2
Apfisis espinosa C7

Insercin

Accin principal

Apfisis mastoides del occipital

Rotacin y flexin de la cabeza

Tercio externo de la clavcula


y acromion de la escpula
Angulo de la escpula
Hueso hioides (cuerpo)

Elevacin, anteversin
y retroversin del hombro
Elevacin del hombro
Fijacin del hioides

Primera costilla
Primera costilla
Segunda costilla
Segunda a cuarta costillas
Borde medial de la escpula

Elevacin
Elevacin
Elevacin
Elevacin
Elevacin

de la primera costilla
de la primera costilla
de la segunda costilla
de las costillas
del hombro

Cn: Vrtebra cervical nmero n; Dn: Vrtebra dorsal nmero n.

ra de la columna vertebral cervical y por el otro en una zona


alejada, especialmente en la regin del hombro. En el Cuadro 6-2 se describen los principales msculos que estabilizan el raquis cervical. Un ejemplo de ellos lo constituye el
trapecio, en especial las fibras de su porcin superior. El
trapecio tiene su origen en las apfisis espinosas de las
vrtebras cervicales y se inserta en el acromion de la
escpula, en el extremo ms distal del hombro (Fig. 6-36A).
La contraccin del trapecio sirve para elevar el hombro,
pero cuando no se est efectuando este movimiento, el tono

A)

del trapecio de ambos lados acta como los obenques de un


barco o los vientos de una tienda de campaa para mantener
fijo el raquis cervical. Otro ejemplo es el msculo esternocleidomastoideo. Este msculo no se inserta realmente en
el raquis, sino que lo hace en la apfisis mastoides del
hueso occipital. Su insercin distal se hace en dos puntos
diferentes, el esternn y el tercio medio de la clavcula. Su
funcin primordial es girar el cuello con su contraccin,
pero en posicin neutra de la cabeza sirve para estabilizar el
crneo y, por tanto, la columna cervical (Fig. 6-36B).

B)

Figura 6-36. Estabilizacin del raquis cervical. Se muestran dos msculos como ejemplo de agonistas: A) trapecio, porcin superior; B)
esternocleidomastoideo.

Parte II. Sistemas de relacin

117

Cuadro 6-3. Musculatura que estabiliza el raquis dorsal


Nombre del msculo
Trapecio (porcin
inferior)

Apfisis espinosas de las


vrtebras dorsales
D1 a D11
Apfisis espinosas de D6
a L5, cresta sacra y
cresta ilaca

Dorsal ancho

Serrato posterosuperior
Serrato posteroinferior
Iliocostal

Origen

Apfisis espinosas
C7 a D2
Apfisis espinosas
D11 a L2
Cresta sacra y cresta
ilaca

Insercin
Tercio externo de la
clavcula y acromion
de la escpula
Cara anterior de la
epfisis proximal del
hmero, cresta del
tubrculo menor
Segunda a cuarta costilla
Novena a duodcima
costilla
Primera a duodcima
costilla

Accin principal
Descenso, anteversin y
retroversin del
hombro
Dorsiflexin y rotacin
medial del brazo

Elevacin de las costillas


Descenso de las costillas
Extensin de la columna
vertebral

Cn: Vrtebra cervical nmero n; Dn: Vrtebra dorsal nmero n; Ln: Vrtebra lumbar nmero n.

6.8.4. Estabilizacin del raquis dorsal


La musculatura que estabiliza el segmento dorsal del
raquis se inserta por un extremo en algn punto de las
vrtebras dorsales y por el otro en la cintura escapular, el
brazo o las costillas. Las fibras musculares siguen las lneas
de fuerza que van de abajo arriba y de dentro afuera. En el

Cuadro 6-3 se describen los principales msculos que estabilizan el raquis dorsal. Un ejemplo representativo de ellos
puede ser nuevamente el trapecio (Fig. 6-37A), pero en este
caso su porcin inferior (por debajo de la lnea de las
clavculas). La insercin proximal de este msculo tiene
lugar en las apfisis espinosas de las vrtebras dorsales,
hasta la 11.a dorsal, y la insercin distal se dirige hacia el

A)

B)

Figura 6-37. Estabilizacin del raquis dorsal: A) trapecio, porcin inferior; B) dorsal ancho.

118

Estructura y funcin del cuerpo humano

hombro. La contraccin de estas fibras provoca el descenso


del hombro, pero si no se efecta este movimiento, el tono
muscular de los trapecios de ambos lados ayuda a estabilizar la columna dorsal. Otro msculo de estas caractersticas,
con una distribucin similar de las fibras, es el dorsal
ancho (Fig. 6-37B). Este msculo tiene una amplia insercin proximal en la columna dorsal, la columna lumbar e
incluso la pelvis, y se inserta distalmente en la epfisis
proximal del hmero, cerca del hombro.
6.8.5. Estabilizacin del raquis lumbar
El raquis lumbar carece de articulaciones costovertebrales
y es una zona con pocos huesos, por lo que los msculos
que hay en ella deben proporcionar una gran estabilidad.
Estos msculos se pueden clasificar en dos grandes grupos:
un grupo de msculos anteriores, que adems sirven para
formar la pared anterior del abdomen, y un grupo de
msculos posteriores, que se insertan por un extremo en la
columna lumbar y por el otro en la pelvis o incluso en las
extremidades inferiores. Las fibras de estos msculos posteriores tienen una direccin de abajo arriba y de fuera aden-

tro (Cuadro 6-4). Un ejemplo de ellos es el psoas mayor.


Este msculo se inserta por un extremo en las apfisis
transversas de las vrtebras lumbares, y desde ah se dirige
hacia abajo y hacia fuera, se hace anterior y se inserta
finalmente en el trocnter menor del fmur (Fig. 6-38). El
psoas ejerce una accin de anteversin y aduccin de las
extremidades inferiores, pero cuando se est erguido, ambos psoas (derecho e izquierdo) actan conjuntamente como
dos tirantes que fijan la columna lumbar.
6.8.6. Musculatura abdominal anterior
El abdomen contiene todas las vsceras del aparato digestivo, junto con parte de los aparatos genital y excretor. Para
que esto sea posible el abdomen debe estar dotado de una
musculatura que sea capaz de realizar esta funcin, ya que
carece de armazn seo como sucede en el trax. Los
msculos de la pared anterior y lateral del abdomen son
planos y anchos, a modo de banda elstica, y se insertan
por un extremo en las costillas, el esternn y las vrtebras y
por el otro en la pelvis; de este modo completan un cilindro
muscular en cuyo interior estn las vsceras abdominales.
Los principales msculos abdominales se describen en el

Cuadro 6-4. Musculatura que estabiliza el raquis lumbar


Nombre del msculo

Origen

Insercin

Accin principal

Psoas mayor

Apfisis transversas L1 a L4

Trocnter menor del fmur

Psoas menor
Cuadrado lumbar (posterior)

Cara lateral de D12


Duodcima costilla y apfisis
transversas de L1 a L4
Duodcima costilla

Fascia ilaca
Cresta ilaca posterior

Flexin, rotacin interna


y externa de la cadera
Lateralizacin del tronco
Flexin lateral del tronco

Apfisis transversas L1 a L4

Descenso costal

Cuadrado lumbar (anterior)

Dn: Vrtebra dorsal nmero n; Ln: Vrtebra lumbar nmero n.

Figura 6-38. Estabilizacin del raquis lumbar. Msculo psoas ilaco: A) psoas mayor, B) psoas menor.

Parte II. Sistemas de relacin

Cuadro 6-5. Las fibras de los diferentes msculos tienen un


predominio claramente vertical, pero siguen diferentes
orientaciones para que las lneas de fuerza no sean las
mismas y puedan cumplir mejor su funcin de contencin.
As, el recto anterior tiene unas fibras totalmente verticales, mientras que el transverso del abdomen las tiene bastante horizontales; los msculos oblicuos, como su nombre
indica, tienen las fibras inclinadas, y sin embargo, el oblicuo externo las tiene orientadas en un sentido, mientras que
la inclinacin del oblicuo interno es ortogonal, con lo que
entre todos se forma una matriz muscular de gran resistencia. Otra caracterstica de estos msculos es que pueden
tener varios cuerpos musculares, con fragmentos de tejido
fibroso entre ellos, o incluso acabar en unas amplias fascias
fibrosas inextensibles que a modo de faja recubren amplias porciones del abdomen (Fig. 6-39). En la lnea media
del abdomen existe una regin fibrosa longitudinal donde se
insertan las diferentes fascias de los msculos abdominales,
y que recibe el nombre de lnea alba abdominal.

119

Adems de esta funcin de pared abdominal y contencin


de vsceras, la contraccin de estos msculos es la responsable
de los movimientos de flexin, lateralizacin y torsin del
tronco. Finalmente, con su tono muscular colaboran de forma
muy importante en la estabilizacin del raquis dorsolumbar.
6.8.7. Musculatura del estrato profundo
de la columna vertebral
Adems de todos los msculos que hemos descrito hasta
ahora, existen una serie de msculos que forman el estrato
profundo que rodea la columna vertebral y la protege en los
movimientos que tienden a desplazar horizontalmente las
vrtebras, con el riesgo subsiguiente de lesin neurolgica
medular. Estos msculos se pueden clasificar en dos grandes grupos:
a) Msculos intervertebrales cortos. Son msculos
muy cortos que unen las apfisis de vrtebras vecinas y

Cuadro 6-5. Musculatura abdominal anterior


Nombre del msculo
Recto del abdomen

Oblicuo mayor
(externo)
Oblicuo menor
(interno)
Transverso del
abdomen

A)

Origen

Insercin

Apndice xifoides esternal


y cartlagos costales
(5.o-7.o)
Cara externa de 6.a a 12.a
costilla, cresta ilaca
Fascia lumbodorsal,
cresta ilaca y
ligamento inguinal
Fascia lumbodorsal, 12.a
costilla y cresta ilaca
y cara interna de la 7.a
a la 12.a costilla

B)

Accin principal

Borde superior de la
rama pubiana del
coxal
Por una fascia a xifoides,
lnea alba y pubis
Por una fascia a la lnea
alba y pubis

Inclinacin lateral y
flexin anterior del
tronco
Inclinacin lateral y
rotacin del tronco
Inclinacin lateral y
rotacin del tronco

Lnea alba y pubis


(fibras horizontales)

Inclinacin lateral del


tronco

C)

D)

Figura 6-39. Musculatura abdominal anterior: A) recto anterior del abdomen; B) oblicuo externo del abdomen; C) oblicuo interno del
abdomen; D) transverso del abdomen. Obsrvese cmo las fibras de los diferentes msculos siguen direcciones distintas.

120

Estructura y funcin del cuerpo humano

actan como refuerzos locales. Intervienen muy poco en los


grandes movimientos de la columna y su funcin es sobre
todo de estabilizacin local. Entre ellos cabe citar los intertransversos, que se sitan entre las apfisis transversas de
vrtebras vecinas, los interespinales, que se localizan entre
las apfisis espinosas de vrtebras vecinas, y los multfidos,
que unen la apfisis espinosa de una vrtebra con la apfisis
transversa de la vrtebra situada dos posiciones ms abajo
(Fig. 6-40).
b) Msculos intervertebrales largos. Son msculos
muy largos y de forma longitudinal, que discurren paralelos
a la columna vertebral y unen entre s mltiples estructuras
en sentido vertical. Su accin principal es estabilizar la
columna, e intervienen tambin en los movimientos de hiperextensin dorsal del cuerpo y de elevacin de la cabeza.
Entre ellos cabe citar los esplenios de la cabeza y del
cuello, que discurren por la regin cervical posterior y unen
estructuras occipitales con las apfisis espinosas vertebrales
(Fig. 6-41A), y los msculos complexos menor y transverso, que unen el hueso occipital y la apfisis mastoides con
las apfisis transversas de las vrtebras cervicales y dorsales
(Fig. 6-41B); todos ellos contribuyen a mantener la cabeza
erguida y a extenderla. El msculo dorsal largo y el iliocostal representan otro ejemplo de este tipo de msculos;
ambos unen estructuras vertebrales o paravertebrales situadas en la regin lumbosacra con estructuras seas situadas
en la regin cervical (Fig. 6-41C y D).

quios, el esfago, el conducto torcico, numerosos ganglios linfticos y las arterias y venas relacionadas con
estas estructuras. A diferencia del crneo, es una cavidad
que no puede ser absolutamente rgida, sino que es necesario que sus paredes se muevan acompaando a la respiracin. Por ello no pueden ser totalmente seas, sino que debe
haber elementos articulares y musculares. Adems, en el
trax se encuentra el soporte de las extremidades superiores,
que surgen de la parte superior en lo que se conoce como
cintura escapular.
6.9.2. Elementos seos y articulares
del trax
Los huesos que forman el trax son el esternn y las
costillas, junto con las vrtebras dorsales.
El esternn es un hueso plano, con forma de pual, en el
que se distinguen tres porciones, una superior denominada
mango o manubrio, una intermedia denominada cuerpo, y
otra inferior que recibe el nombre de apndice xifoides
(Fig. 6-42). El esternn est situado en la parte ms anterior
y central del trax, a modo de corbata, y en l se articulan
las clavculas, en la porcin ms alta del manubrio esternal,
y las costillas.
Las costillas son unos huesos alargados, con una curva
importante en su trayecto, que por un extremo se articulan
con las vrtebras dorsales y por el otro con el esternn.
Dependiendo de su forma de relacionarse con el esternn
las costillas se clasifican en: a) costillas verdaderas: son
aquellas que finalizan en el esternn de forma independiente (son siete pares); b) costillas falsas: son tres pares de
costillas que antes de unirse al esternn confluyen en un
cartlago que se une a la 7.a costilla verdadera; c) costillas
flotantes: son dos pares de costillas mucho ms cortas que
no se articulan con el esternn y cuyo extremo queda libre
en la regin posteroinferior del trax (Fig. 6-43).

6.9. EL TRAX
6.9.1. Estructura general y funciones
El trax est situado en la parte superior del tronco y es la
cavidad en la que residen los pulmones y el corazn junto
con otras estructuras, como el timo, la trquea, los bron-

A)

B)

C)

Figura 6-40. Musculatura corta del estrato profundo del raquis: A) msculos intertransversos, B) msculos interespinales, C) msculos
multfidos.

Parte II. Sistemas de relacin

A)

B)

C)

D)

121

Figura 6-41. Musculatura larga del estrato profundo del raquis: A) msculos esplenios, B) msculos complexos del cuello, C) msculo
dorsal largo, D) msculo iliocostal.

La articulacin de las costillas con el esternn se hace en


todos los casos por medio de una condroartrosis, es decir,
mediante un cartlago que va desde el extremo distal de la
costilla hasta el borde esternal y que recibe el nombre de
cartlago costal. Este tipo de articulacin no tiene movilidad propia, pero aporta flexibilidad a los cambios torcicos
y con ello convierte la cara anterior del trax en una estructura elstica capaz de soportar variaciones de la forma del
trax durante la respiracin sin rotura costal.
La articulacin de las costillas con las vrtebras dorsales
se realiza en el cuerpo de las vrtebras, donde existe una

carilla articular. Adems, la costilla se relaciona con la


apfisis transversa de la vrtebra correspondiente, donde
existe un fuerte ligamento que sujeta la costilla. La articulacin costovertebral se comporta funcionalmente como
una artrodia y la articulacin costotransversa, como un trocoide, es decir, su nico movimiento es la rotacin axial,
pero como la costilla est curvada y su disposicin en el
espacio es ligeramente oblicua, la rotacin equivale a la
elevacin o descenso de la costilla. Si se observa la estructura que forma una vrtebra dorsal, con las dos costillas que
le corresponden y el esternn, se puede ver que tiene una

122

Estructura y funcin del cuerpo humano


Clavcula

Esternn

Escpula

Manubrio esternal
1
2

Cuerpo del esternn

7
8
9
10
11

Apndice xifoides

A)

B)

Figura 6-42. Anatoma del esternn. A) Visin frontal. B) Visin de perfil. Se aprecian las mltiples carillas articulares de este
hueso. La carilla superior de cada lado se articula con la clavcula,
y el resto de las escotaduras se unen con los cartlagos condrocostales de las costillas verdaderas.

forma elptica (Fig. 6-44). La rotacin de las costillas sobre


las vrtebras provoca el ascenso de stas y la adopcin de
una forma ms circular, que para el mismo permetro tiene
un rea mayor. Este cambio geomtrico es muy importante
en la mecnica respiratoria.

12

Figura 6-43. Estructura sea de la caja torcica. Vista frontal.


Se aprecian los diferentes tipos de costilla segn la relacin con
el esternn y la disposicin de los cartlagos condrocostales. Los
nmeros 1 al 7 indican las costillas verdaderas, del 8 al 10 a las
costillas falsas, y el 11 y el 12 corresponden a las costillas
flotantes.

inferior, y que se inserta en la parte inferointerna del esternn, en la cara interna de las costillas 7.a a 12.a y en la
regin lumbar de la columna (Fig. 6-45). Su contraccin
provoca el aplanamiento de la concavidad y el descenso del
plano diafragmtico. Es el principal msculo respiratorio,
para la inspiracin.

6.9.3. Estructuras musculares del trax


Dentro de los msculos torcicos se incluyen todos aquellos que tienen un punto de insercin en el trax. Entre ellos
estn muchos de los mencionados al estudiar el raquis y
bastantes de los que tienen que ver con las extremidades
superiores, como los pectorales. En este apartado nos referiremos exclusivamente a los msculos con origen e insercin en la caja torcica. Estos msculos son los intercostales y el diafragma y su funcionamiento es bsico para la
mecnica respiratoria.
Los msculos intercostales, como su nombre indica, se
sitan entre costillas adyacentes y se clasifican en intercostales externos, intercostales medios e intercostales internos, dependiendo de su relacin con el borde costal. Al
contraerse, los intercostales externos y medios provocan el
ascenso de todas las costillas, mientras que los intercostales
internos hacen que desciendan (Fig. 6-45).
El diafragma es un gran msculo plano que separa el
trax del abdomen, con forma de cpula con concavidad

6.9.4. Mecnica respiratoria


La respiracin tiene una funcin ventilatoria que precisa
de la entrada y salida del aire del trax. Este movimiento de
aire se debe a cambios en el volumen de la caja torcica.
Cuando la caja torcica aumenta de tamao, y por tanto de
volumen, disminuye la presin en su interior y el aire entra
en los pulmones, lo que se denomina inspiracin; cuando la
caja torcica disminuye de tamao, aumenta la presin en
los pulmones y las vas respiratorias, y se produce la espiracin. Si se considera la caja torcica como un tronco de
cono, para aumentar su volumen hay dos mecanismos posibles: incrementar el rea de la base o aumentar su altura. Ya
vimos que la rotacin de las costillas, con su consiguiente
ascenso, determina una mayor rea torcica (Fig. 6-44). En
realidad, cada par de costillas est situado en la caja torcica con una inclinacin caracterstica, de forma que su ascenso produzca el mximo incremento en el rea transversal

Parte II. Sistemas de relacin

123

ANTERIOR
Cuerpo vertebral

Articulacin costovertebral
Costilla

Apfisis transversa

POSTERIOR
A)

B)

Figura 6-44. Esquema de un arco costal. A) Articulacin de la costilla con la vrtebra correspondiente. B) Forma elptica del permetro
total. En trazos discontinuos se representa la disposicin que se obtiene con la rotacin-elevacin de las costillas; la forma es ms esfrica y
aumenta el rea interna.

del trax. De todo ello se desprende que los msculos que


favorecen la inspiracin son aquellos que pueden contribuir
a elevar las costillas, y los msculos espiratorios son
todos aquellos que contribuyen a que stas desciendan. El
otro mecanismo para incrementar el volumen torcico consiste en aumentar la altura del tronco de cono. Esto se consigue
con el aplanamiento y descenso de la base del trax,
secundario a la contraccin del diafragma (Fig. 6-46). Durante la espiracin, el diafragma no est totalmente relajado,
sino que se contrae de una forma especial que provoca un
aumento de su convexidad superior, de lo cual se deriva una
reduccin del volumen torcico. A pesar de este papel activo durante la espiracin, el diafragma se considera un
msculo principalmente inspirador y cuando se afecta su
funcin la alteracin ms importante es la disminucin en la
entrada de aire. En los Cuadros 6-6 y 6-7 se resumen,
respectivamente, los principales msculos inspiradores y
espiradores.

Cuadro 6-6. Principales msculos inspiradores


Primarios. Su principal funcin es la inspiracin
Diafragma
Intercostales externos y medios
Secundarios. Colaboran con la inspiracin
mediante la elevacin de las costillas

Esternocleidomastoideo
Escaleno anterior
Escaleno medio
Escaleno posterior
Pectoral mayor
Pectoral menor
Serrato anterior
Dorsal ancho
Serrato posterosuperior

124

Estructura y funcin del cuerpo humano

A)
B)

C)

Figura 6-45. Principales msculos respiratorios: A) msculos intercostales externos; B) msculos intercostales internos; C) diafragma.

Cuadro 6-7. Principales msculos espiradores

6.10. EXTREMIDAD SUPERIOR

Primarios. Su principal funcin es la espiracin


Intercostales internos
Diafragma

6.10.1. Estructura general de la extremidad superior

Secundarios. Colaboran con la espiracin


mediante el descenso de las costillas
Triangular del esternn
Recto anterior del abdomen
Oblicuo externo del abdomen
Oblicuo interno del abdomen
Serrato posteroinferior
Cuadrado lumbar
Sacroespinal

La extremidad superior est diseada para la manipulacin y la actuacin a distancia del tronco. La mano, con
todas las capacidades que puede desarrollar, es mucho ms
eficaz si se aleja del tronco, en especial si el mecanismo
para alejarse tiene una gran movilidad. La forma en que la
extremidad superior conecta con el tronco tambin es importante y se basa en un mecanismo con mltiples articulaciones, conocido como cintura escapular, que hace que
dicha extremidad tenga una amplia movilidad.

Parte II. Sistemas de relacin

125

A)

B)

Figura 6-46. Movilidad del diafragma con la respiracin: A) inspiracin; B) espiracin: d) cpula diafragmtica.

6.10.2. Elementos seos de la cintura escapular


La cintura escapular se origina en el manubrio esternal, y
adems del esternn, que es el punto del trax donde se
inserta en realidad la extremidad superior, existen como
elementos seos la clavcula, la escpula u omplato y la
epfisis proximal del hmero.
La clavcula es un hueso alargado que tiene forma de S
itlica y que discurre por la parte anterosuperior del trax,
desde el manubrio esternal hasta el hombro. A pesar de que
pasa por encima de las costillas 1.a y 2.a, no se articula con
ninguna de ellas y no forma realmente parte de la caja
torcica. Por su extremo interior o medial se articula con el
esternn y por su extremo exterior con la escpula.
La escpula, tambin llamada omplato, es un hueso
plano de forma triangular que se encuentra situado en la
porcin posterosuperior del trax. No tiene contacto con las
costillas, ya que est separada de la caja torcica por msculos que discurren entre la cara interior (o anterior) de la

escpula y la cara posterior de la parrilla costal. Por su cara


externa (posterior) est cruzada por una cresta sea que se
denomina espina de la escpula, y que llega a superar a
este hueso con una prominencia muy grande que recibe el
nombre de acromion. El acromion es el punto de la escpula por donde este hueso se conecta con la clavcula. La
escpula tiene en su vrtice superoexterno un ensanchamiento con una concavidad esfrica que recibe el nombre de
cavidad glenoidea, y que es por donde se une al hmero y
por ende a toda la extremidad superior (Fig. 6-47).
Dado que todo el peso de la extremidad superior recae en
la unin entre el acromion de la escpula y la clavcula, los
ligamentos entre estas estructuras son muy importantes, y
adems existe un fuerte refuerzo ligamentoso adicional entre el tercio exterior de la clavcula y una prominencia de la
escpula que se denomina apfisis coracoides.
El hmero es un hueso largo que forma el brazo. En su
epfisis proximal adopta una forma esfrica que permite una
correcta articulacin con la cavidad glenoidea de la escpu-

Acromion

Coracoides

Acromion

Fosa supraespinosa

Coracoides

Cavidad
glenoidea

Cavidad glenoidea
Espina de
la escpula

Fosa anterior de
la escpula

Fosa
infraespinosa

A)

B)

Figura 6-47. Anatoma de la escpula: A) cara anterior; B) cara posterior.

126

Estructura y funcin del cuerpo humano

la. Esta porcin recibe el nombre de cabeza del hmero. Al


lado de esta zona articular hay dos apfisis que reciben el
nombre de tubrculo mayor o troquter y tubrculo menor
o troqun, y que sirven como lugar de insercin de msculos. Entre ambos tubrculos hay un surco llamado corredera bicipital (Fig. 6-48). A lo largo de la difisis, el hmero
presenta unas rugosidades que sirven para la insercin de
algunos de los msculos del hombro. La epfisis distal del
hmero se describe posteriormente al explicar el codo.
6.10.3. Elementos articulares de la cintura
escapular
La carilla articular del extremo interno de la clavcula
tiene una forma convexa que se corresponde con una leve
concavidad existente en la parte superolateral del manubrio
esternal. Para completar la congruencia entre ambos huesos,
existe un menisco articular que hace que la articulacin
esternoclavicular (o cleidoesternal) sea funcionalmente
una enartrosis, es decir, est dotada de una gran amplitud
de movimientos, incluida la rotacin axial. Esta amplia
movilidad est limitada por los importantes ligamentos y
msculos que fijan la clavcula. Debido a que la clavcula
tiene forma de S alargada, los movimientos del extremo
esternal, que son muy reducidos, se amplifican en el
hombro, lo que permite una buena movilidad en dicho
extremo.
Cabeza del
hmero
Troquter

La clavcula se une por su extremo distal al acromion de


la escpula. Esta articulacin es anatmicamente una condiloartrosis, pero debido a los mltiples ligamentos existentes
y a la presencia de algunos de ellos entre la apfisis coracoides y la clavcula no tiene casi movilidad y se comporta
funcionalmente como una sinartrosis del tipo de las sindesmosis.
La articulacin escapulohumeral es la que se establece
entre la cavidad glenoidea de la escpula y la cabeza del
hmero; es una clara enartrosis anatmica y funcional.
Dado que la cavidad glenoidea es algo pequea para contener toda la cabeza del hmero, se completa con un reborde
cartilaginoso que permite una perfecta adaptacin geomtrica entre ambos huesos (Fig. 6-49).
El hombro, que es la articulacin final resultante de la
movilidad de la articulacin esternoclavicular y de la escapulohumeral (las dos con caractersticas de enartrosis),
est dotado de una movilidad que no se repite en todo el
cuerpo, tanto en lo que se refiere a las posibilidades como a
la amplitud de los movimientos. A pesar de los mltiples
ligamentos que hay en el hombro, esta articulacin es una
de las que se luxa ms fcilmente. Ello se debe a que al
estar dotada de tan amplios movimientos la cabeza del
hmero se puede salir con facilidad del receptculo glenoideo.
Finalmente, hay que revisar la interrelacin entre la cintura escapular de uno y otro lado. Si se observa el conjunto

Tubrculo
mayor

Troqun
Corredera
bicipital

Fosa del olcranon


Epitrclea
Epicndilo
Cndilo

Epicndilo
Trclea

Figura 6-48. Anatoma del hmero: A) cara anterior; B) cara posterior.

Parte II. Sistemas de relacin

Membrana
sinovial

127

Acromion de
la escpula
Reborde glenoideo
Clavcula

Tendn del
supraespinoso

Msculo
deltoides

Glenoides de
la escpula

Figura 6-49. Articulacin escapulohumeral. Seccin coronal.

formado por la cintura escapular de ambos lados, se puede


apreciar que tiene forma de balanza donde el fiel es el
esternn (y por tanto el trax), los brazos de la balanza son
las clavculas, y los platillos las extremidades superiores
(Fig. 6-50). Esta imagen no es metafrica sino real, y cuando se desplaza una de las extremidades superiores en un
movimiento, las clavculas actan como transmisoras y hacen que la otra cintura escapular compense en parte el
desplazamiento. As, por ejemplo, cuando elevamos un
hombro o un brazo el otro hombro o brazo tiende a descender de forma espontnea.

6.10.4. El hombro: msculos y movimientos


En la cintura escapular residen los movimientos tanto del
hombro, como de la extremidad superior.
La elevacin del hombro, que es el movimiento que se
realiza al encogerse de hombros, tiene lugar principalmente
en la articulacin esternoclavicular. Se produce gracias a
la contraccin de los msculos que se insertan por un extremo en alguna estructura de la cintura escapular y por el otro
en un punto del raquis o de la cabeza por encima de la
clavcula (Cuadro 6-8). Un claro ejemplo de los msculos

Cuadro 6-8. Elevacin del hombro


Nombre del msculo
Esternocleidomastoideo
Trapecio (porcin superior)
Angular del omplato
Omohioideo
Romboides menor
Cn: Vrtebra cervical nmero n.

Origen
Manubrio del esternn, clavcula
Occipital, apfisis espinosas de las
vrtebras cervicales
Apfisis transversas C1 a C4
Borde superior de la escpula, medial
a la coracoides
Apfisis espinosa C7

Insercin
Apfisis mastoides del occipital
Tercio externo de la clavcula y
acromion de la escpula
ngulo superior de la escpula
Hueso hioides
Borde medial de la escpula

128

Estructura y funcin del cuerpo humano

Trapecio

Deltoides

Infraespinoso

Figura 6-50. Esquema de la cintura escapular de ambos lados.


Se aprecia la similitud con una balanza cuyo fiel es el esternn.
Redondo menor

capaces de realizar este movimiento lo constituye el trapecio (Fig. 6-51). Si se analiza el Cuadro 6-8, se ver que
prcticamente aparecen los mismos msculos que se haban
descrito en la estabilizacin del raquis cervical. Sin embargo,
en este caso, el raquis es un punto fijo que permite la insercin de los msculos que al contraerse elevan el hombro.
El descenso del hombro tambin se produce en la articulacin esternoclavicular. En este movimiento colaboran
aquellos msculos que por un extremo se insertan en el
trax y por el otro en la cintura escapular, generalmente en
el hombro (Cuadro 6-9). Este movimiento de descenso no es
habitual, excepto para volver a la posicin despus de alzar
los hombros, y los msculos implicados en l intervienen
tambin en otros movimientos de la cintura escapular.
Los movimientos de anteversin y retroversin del
hombro se efectan en la articulacin esternoclavicular,
pero como se basan en la contraccin de los mismos msculos que intervienen tambin en la anteversin y retroversin
de la extremidad superior, se describen de forma conjunta
en el siguiente apartado.
El movimiento de anteversin de la extremidad superior (y tambin el de adelantamiento del hombro) se basa
en la contraccin de los msculos que cruzan la articulacin escapulohumeral por delante (Cuadro 6-10). Los principales son el pectoral mayor y el coracobraquial, los
cuales son capaces de adelantar el brazo unos 60 en relacin con el cuerpo (Fig. 6-52). A partir de este punto,

Redondo mayor
Dorsal ancho

Figura 6-51. Musculatura del hombro. Visin dorsal de los principales msculos superficiales.

intervienen los msculos abductores para completar el movimiento as como cualquiera que cubra anteriormente la
articulacin.
La retroversin de la extremidad superior, as como el
movimiento de retraso del hombro, se producen por la con-

Cuadro 6-9. Descenso del hombro


Nombre del msculo

Origen

Trapecio (porcin inferior)

Apfisis espinosas de las vrtebras dorsales

Pectoral mayor

Clavcula, borde esternal, vaina del recto


anterior del abdomen
Costillas 3.a y 4.a (cara externa)
Cara inferior de la clavcula
Regin anterolateral de la 1.a a 9.a costilla

Pectoral menor
Subclavio
Serrato anterior

Insercin
Tercio externo de la clavcula y acromion
de la escpula
Cresta del tubrculo mayor del hmero
Apfisis coracoides de la escpula
Cara superior de la 1.a costilla
Borde vertebral de la escpula

Parte II. Sistemas de relacin

129

Cuadro 6-10. Anteversin de la extremidad superior


Nombre del msculo

Origen

Pectoral mayor

Insercin

Clavcula, borde esternal, vaina del recto


anterior del abdomen
Apfisis coracoides de la escpula
Apfisis coracoides y tubrculo supraglenoideo
de la escpula
Tercio externo de la clavcula y acromion
y espina de la escpula
Regin anterolateral de la 1.a a 9.a costilla

Coracobraquial
Bceps braquial
Deltoides (anterior)
Serrato anterior

traccin de los msculos que se insertan en un plano posterior a la articulacin escapulohumeral, aunque tambin intervienen en este movimiento los msculos que hacen traccin de la escpula hacia la columna vertebral (Cuadro 6-11).
Como puede verse en los Cuadros 6-10 y 6-11, el deltoides
es un msculo que efecta movimientos tanto de anteversin
como de retroversin del brazo, lo cual es posible si se tiene
en cuenta que el deltoides es un msculo muy amplio que
recubre la articulacin escapulohumeral a modo de hombrera
y que tiene fibras que pasan por delante de esta articulacin y
otras que pasan por detrs (Fig. 6-53). La contraccin de
unas u otras fibras producir la anteversin o retroversin del
brazo, y la contraccin conjunta, la abduccin del mismo.
La abduccin es el movimiento por el cual la parte
afectada se separa de la lnea media del cuerpo. La abduc-

A)

Cresta del tubrculo mayor del hmero


Cara anterior del hmero en su tercio medio
Tuberosidad bicipital del radio
Cara lateral del hmero (tuberosidad deltoidea)
Borde vertebral de la escpula

cin del brazo es, por tanto, el movimiento que consiste en


separar el brazo del cuerpo de forma lateral, primero hasta
la posicin de brazos en cruz, y posteriormente con elevacin del brazo. La abduccin completa del brazo es un
movimiento complejo que requiere la participacin de todos
los elementos de la cintura escapular. En una primera fase
intervienen msculos que saltan la articulacin por su
borde superolateral, como el deltoides y el supraespinoso
(Cuadro 6-12). Estos msculos giran la cabeza del hmero
dentro de la glenoides, pero este giro est limitado a 90. Para
aumentar la abduccin, debe existir un desplazamiento o bscula de la escpula hacia fuera. Esta bscula de la escpula
hacia fuera se consigue gracias a la accin de los msculos
trapecio y serrato anterior, que slo son abductores cuando el brazo est ya a 90 respecto del cuerpo (Fig. 6-54).

B)

Figura 6-52. Musculatura anteversora de la extremidad superior. A) Pectoral mayor. B) Coracobraquial.

130

Estructura y funcin del cuerpo humano

A)

B)

Figura 6-53. Musculatura del hombro. Msculo deltoides: A) visin anterior; B) visin posterior. Se han eliminado las costillas para
comprender mejor su anatoma.

Cuadro 6-11. Retroversin de la extremidad superior


Nombre del msculo
Deltoides (posterior)
Infraespinoso
Redondo mayor
Redondo menor
Romboides
Dorsal ancho

Trapecio

Origen

Insercin

Acromion y espina de la escpula


Fosa infraespinosa de la escpula
Borde axilar de la escpula
Borde axilar de la escpula
Apfisis espinosas de C7 a D4
Apfisis espinosas de D6 a L5, cresta
ilaca, y borde de las costillas
9.a a 12.a
Occipital y apfisis espinosas de
C1 a D11

Cara lateral del hmero (tuberosidad deltoidea)


Carilla media del tubrculo mayor del hmero
Cresta del tubrculo menor
Tubrculo mayor del hmero
Borde vertebral de la escpula
Cresta del tubrculo menor del hmero

Espina escapular, clavcula y acromion

Cn: Vrtebra cervical nmero n; Dn: Vrtebra dorsal nmero n; Ln: Vrtebra lumbar nmero n.

Cuadro 6-12. Abduccin de la extremidad superior


Nombre del msculo
Deltoides
Supraespinoso
Serrato anterior
Trapecio

Origen

Insercin

Clavcula, acromion y espina de la escpula


Fosa supraespinosa de la escpula
De la 1.a a la 9.a costilla (cara anterior)
Occipital y apfisis espinosas de C1 a D11

Cara lateral del hmero (tuberosidad deltoidea)


Tubrculo mayor del hmero (troquter)
Borde vertebral de la escpula
Espina escapular, clavcula y acronion

Cn: Vrtebra cervical nmero n; Dn: Vrtebra dorsal nmero n.

La aduccin del brazo es el movimiento de retorno de la


extremidad superior hacia el tronco. Combinada con la retroversin, o mejor an con la anteversin, es capaz de
superar el borde lateral del tronco en direccin a la lnea
media del cuerpo. Para que un msculo tenga una accin
aductora, su trayecto debe pasar por debajo de la articulacin
escapulohumeral. Dado que la existencia del hueco axilar

no permite la presencia de msculos en la cara inferointerna


del hmero, estos msculos aductores se deben insertar en
las regiones anteriores o posteriores de la epfisis proximal
de hmero (Cuadro 6-13). En la contraccin de los msculos anteriores es preciso que la escpula est fijada contra el
trax (por la accin del msculo romboides) para evitar su
desplazamiento hacia fuera y la posibilidad de abduccin.

Parte II. Sistemas de relacin

131

A)

B
1

B)

1
B

A
A

Figura 6-54. Abduccin del brazo: A) separacin del brazo respecto del cuerpo; B) elevacin por bscula de la escpula.

La rotacin del brazo tiene lugar en la articulacin escapulohumeral gracias a su condicin de enartrosis. Para
observar este movimiento hay que rotar la extremidad superior, pero con el codo extendido, porque si se hace con el
codo flexionado se puede confundir el movimiento de rotacin del brazo con el de pronosupinacin de la mano. Los
msculos capaces de provocar una rotacin deben estar en
un plano anterior o posterior respecto a la articulacin escapulohumeral y deben pasar al otro lado de la articulacin y

hacerse posteriores o anteriores, respectivamente (Cuadro


6-14). La rotacin externa est producida por el redondo
menor, el infraespinoso y la porcin posterior del deltoides, que son msculos posteriores pero que se insertan en el
borde lateral del hmero, y cuya contraccin provoca una
rotacin hacia atrs o externa (Fig. 6-55). La rotacin interna se debe a msculos que se insertan en el borde lateral
del hmero (en la porcin ms anterior) y que tienen su
origen bien en la cara anterior del trax, como el pectoral

132

Estructura y funcin del cuerpo humano

Cuadro 6-13. Aduccin de la extremidad superior


Nombre del msculo
Pectoral mayor
Coracobraquial
Subescapular
Redondo mayor
Trceps braquial
Dorsal ancho

Origen

Insercin

Clavcula, borde esternal, vaina del


recto anterior del abdomen
Apfisis coracoides de la escpula

Cresta del tubrculo mayor del hmero


Cara anterior del hmero en su
tercio medio
Tubrculo menor del hmero (troqun)
Cresta del tubrculo menor del hmero
Cara posterior del olcranon del cbito

Fosa subescapular
Borde axilar de la escpula
Tuberosidad subglenoidea de la
escpula (porcin larga)
Apfisis espinosa de D6 a L5, cresta
ilaca y 9.a a 12.a costillas

Cresta del tubrculo mayor del hmero

Dn: Vrtebra dorsal nmero n; Ln: Vrtebra lumbar nmero n.

Cuadro 6-14. Rotacin de la extremidad superior


Nombre del msculo
Redondo menor
Infraespinoso
Deltoides (posterior)
Deltoides (anterior)
Pectoral mayor
Subescapular
Dorsal ancho
Redondo mayor

Origen

Insercin

Borde axilar de la escpula


Fosa infraespinosa escapular
Espina de la escpula
Clavcula
Borde esternal, clavcula
Fosa subescapular
Raquis dorsolumbar
Borde axilar de la escpula

Accin principal

Cara inferior del tubrculo mayor del hmero


Cara inferior del tubrculo mayor del hmero
Tuberosidad deltoidea
Tuberosidad deltoidea
Cresta del tubrculo mayor del hmero
Tubrculo menor del hmero (troqun)
Cresta del tubrculo menor del hmero
Cresta del tubrculo menor del hmero

Rotacin
Rotacin
Rotacin
Rotacin
Rotacin
Rotacin
Rotacin
Rotacin

externa
externa
externa
interna
interna
interna
interna
interna

Hmero
ANTERIOR
la

pu

Esc

B
C

POSTERIOR
A)

B)

C)

D)

Figura 6-55. Rotacin externa de la extremidad superior: A) visin superior de la articulacin escapulohumeral, que muestra la insercin
y el trayecto de los msculos rotadores externos; B) msculo redondo menor; C) msculo infraespinoso; D) fibras posteriores del deltoides.

Parte II. Sistemas de relacin

mayor o la parte clavicular del deltoides, o bien en su


cara posterior, como el subescapular, el dorsal ancho y el
redondo mayor (Fig. 6-56), los cuales cruzan la articulacin escapulohumeral por dentro.

133

El segundo componente seo es el cbito (ulna). Su epfisis proximal recibe tambin el nombre de cabeza del cbito
(Fig. 6-57). Este hueso tiene en su porcin proximal la
forma de una llave inglesa y en l se pueden distinguir los
siguientes detalles anatmicos: la gran concavidad de la
cabeza del cbito, o escotadura mayor, est limitada por
dos apfisis, una mayor, que recibe el nombre de olcranon, y otra menor, ms distal, que se denomina apfisis
coracoides. En el lado externo de la escotadura mayor
existe una depresin de menor tamao, denominada escotadura menor, que sirve para relacionarse con el radio.
El ltimo componente seo del codo es el radio, que
participa en esta articulacin con su epfisis proximal, en la
que se pueden distinguir diferentes estructuras anatmicas
(Fig. 6-58). En la parte ms proximal hay una estructura
cilndrica que recibe el nombre de cabeza. Este cilindro
tiene una ligera depresin esfrica en su parte superior que
sirve para relacionarse con el hmero y que se denomina
cavidad glenoidea. Por debajo de la cabeza del radio est el
cuello, que acaba en una protuberancia que recibe el nombre de tuberosidad bicipital por insertarse en ella el extremo distal del msculo bceps braquial.

6.10.5. El codo: elementos seos y articulares


La articulacin del codo est formada en realidad por tres
articulaciones diferentes que se establecen entre los tres
huesos que forman esta parte de la extremidad superior.
Por un lado, est la epfisis distal del hmero, en la que
se pueden distinguir varias estructuras anatmicas especficas (Fig. 6-48). La epfisis distal del hmero se aplana y
tiene una forma ligeramente triangular, con la base mirando
a la articulacin y los dos vrtices basales muy prominentes.
La prominencia situada en la cara externa se denomina epicndilo y la situada en la cara interna epitrclea. En ambas
apfisis se insertan numerosos msculos del antebrazo y de
la mano. En la cara articular de la epfisis distal del hmero
se pueden distinguir dos estructuras diferentes, una externa
y de forma esfrica que recibe el nombre de cndilo y otra
interna con forma de polea que recibe el nombre de trclea.

ANTERIOR
B
Hmero

la
pu
C

Esc

D
POSTERIOR
A)

B)

C)

D)

Figura 6-56. Rotacin interna de la extremidad superior: A) visin superior de la articulacin escapulohumeral, que muestra la insercin
y el trayecto de algunos msculos rotadores internos; B) msculo subescapular; C) msculo dorsal ancho; D) msculo redondo mayor.

134

Estructura y funcin del cuerpo humano

radio y el hmero, o humerorradial, se forma entre el


cndilo humeral y la cavidad glenoidea de la cabeza del
radio. Se trata de una enartrosis y como tal est dotada de
una amplia movilidad, incluida la rotacin axial. Finalmente, la ltima articulacin es la radiocubital, que se establece
entre la cabeza del radio y la escotadura radial del cbito,
con un ligamento circular o anular que sujeta el radio al
cbito. Esta articulacin es un trocoide y slo posee rotacin axial, proceso por el cual el radio gira alrededor
del cbito. Se estudiar con el movimiento de pronosupinacin.

Olcranon
Escotadura mayor
Caracoides
Escotadura menor

6.10.6. Msculos y movimientos del codo.


Movimientos del antebrazo

Apfisis estiloides

A)

B)

Figura 6-57. Anatoma del cbito: A) visin lateral; B) visin


anterior.

Entre los tres huesos se establecen tres articulaciones


diferentes (Fig. 6-59). La articulacin cubitohumeral se
constituye entre la escotadura mayor de la cabeza del
cbito y la trclea humeral. Es una trocleartrosis tpica
que slo tiene un movimiento de flexoextensin, e impide la
rotacin y lateralizacin del codo. La articulacin entre el

En su conjunto, el codo, a pesar de contar con una enartrosis y una articulacin de tipo trocoide, est limitado por la
existencia de la trocleartrosis cubitohumeral, de forma que
se puede considerar que slo posee esta articulacin, que
condiciona un nico movimiento de flexin y extensin del
antebrazo sobre el brazo.
Son msculos flexores del codo, es decir, producen flexin del antebrazo sobre el brazo, todos los msculos que
sobrepasan la articulacin del codo por su plano anterior
(Cuadro 6-15). El principal msculo es el bceps braquial,
que como su nombre indica tiene dos orgenes: una porcin
ms larga se origina en la apfisis coracoides de la escpula,
y tiene un largo tendn que discurre a travs de la corredera
bicipital; y una porcin ms corta se origina por debajo de
la cavidad glenoidea de la escpula. Ambas porciones confluyen en un cuerpo muscular muy robusto que va a insertarse en el cuello del radio, en la tuberosidad bicipital,
aunque existe una aponeurosis adicional que se extiende de
forma amplia por la cara anterior del antebrazo (Fig. 6-60).
El braquial anterior es otro msculo eminentemente flexor
del codo. El resto de los msculos que se citan en el Cuadro 6-15 cumplen otras funciones, como flexionar los dedos
de la mano, pero por el hecho de originarse por encima del
codo y saltar ventralmente esta articulacin, son considerados agonistas de la flexin.
La extensin del codo se produce cuando se contraen
msculos que saltan dorsalmente la articulacin cubitohumeral. Slo existen dos msculos extensores de importancia:
el trceps y el ancneo (Cuadro 6-16). El trceps braquial
debe este nombre a que tiene un triple origen (Fig. 6-61).
Una primera porcin se origina en la zona subglenoidea de
la escpula, una segunda porcin lo hace directamente en la
regin posterosuperior del hmero y la ltima porcin se
origina tambin en el hmero posterior, pero en una zona
ms baja. Estos tres orgenes se funden en un nico cuerpo

Cabeza del radio


Cuello del radio

Apfisis estiloides

Figura 6-58. Anatoma del radio.

Parte II. Sistemas de relacin

135

Radio

Hmero
Hmero
Hmero

Cbito
D)

Radio
Radio
Cbito
Cbito
A)

B)

Figura 6-59. Articulacin del codo: A) visin anterior del codo en extensin; B) visin lateral del codo en flexin; C) visin lateral del
codo en extensin. Se aprecia cmo el olcranon se introduce en la fosa oleocraneana del hmero durante la extensin.

Cuadro 6-15. Principales msculos que intervienen en la flexin del codo


Nombre del msculo
Bceps braquial

Origen

Palmar mayor

Apfisis coracoides de la escpula y tuberosidad


supraglenoidea
Cara anterior del hmero
Borde radial del hmero
Epicndilo medial del hmero y apfisis
coronoides del cbito
Epicndilo medial del hmero

Cubital anterior
Flexor comn superficial
de los dedos
Palmar menor

Epicndilo medial del hmero


Epicndilo medial del hmero y apfisis
coronoides
Epicndilo medial del hmero

Braquial
Supinador largo
Pronador redondo

Insercin
Tuberosidad del radio
Tuberosidad (apfisis coronoides) del cbito
Apfisis estiloides del radio
Borde externo del radio
Aponeurosis palmar y base del 2.o hueso
metacarpiano
Hueso pisiforme del carpo
2.a falange del 2.o al 5.o dedo
Pisiforme y 5.o hueso metacarpiano

Lacertus fibrosus

Figura 6-60. Msculo flexor del codo. Bceps braquial.

136

Estructura y funcin del cuerpo humano

Figura 6-61. Msculo extensor del codo. Trceps braquial.

Cuadro 6-16. Principales msculos de la extensin del codo


Nombre del msculo
Trceps braquial

Ancneo

Origen

Insercin

Tuberosidad subglenoidea de la
escpula, cara posterosuperior y
cara posteroinferior del hmero
Cara posterior del epicndilo lateral

muscular que se inserta distalmente en el olcranon cubital,


pasando por la cara posterior de la articulacin del codo.
El antebrazo tiene un movimiento de rotacin sobre el eje
axial que se denomina de pronacin-supinacin. La pronacin consiste en girar el antebrazo sobre su eje largo en el
sentido necesario para que la mano quede con la palma
hacia abajo, mientras que la supinacin es el movimiento
contrario, que hace que la palma de la mano mire hacia
arriba. Cuando un jugador de baloncesto bota la pelota,
tiene la mano en pronacin, mientras que soportar una bandeja obliga a llevar la mano en supinacin. La pronosupinacin se basa en la rotacin del radio sobre su eje axial
gracias a la articulacin radiocubital que hay en el codo. El
radio, que es un hueso cuyo tamao aumenta progresiva-

Cara posterior del olcranon

Borde posterior del cbito

mente hasta desembocar en una epfisis distal ancha, acta


como una manivela y rota alrededor del cbito, hueso que
va adelgazando en sentido prximal y que se mantiene
prcticamente fijo en el espacio durante la pronosupinacin.
Este movimiento depende de msculos situados en el antebrazo (Cuadro 6-17). La pronacin se debe a unos msculos
insertados en el radio y en el cbito que producen con su
contraccin el giro del radio alrededor del cbito. Los
msculos pronadores son el pronador redondo y el pronador cuadrado que son unos msculos cortos y potentes,
cada uno de los cuales est situado en un extremo del radio.
La supinacin consiste en devolver el brazo pronado a su
posicin de partida. Para ello estn los msculos supinadores, supinador largo y supinador corto; estos msculos

Cuadro 6-17. Pronacin y supinacin del antebrazo


Nombre del msculo
Pronador redondo
Pronador cuadrado
Supinador largo
Supinador corto
Bceps braquial

Origen
Epicndilo medial del hmero,
coronoides cubital
Cara anterior del cbito distal
Borde radial del hmero
Cabeza cubital posterior
Escpula: coracoides y glenoides
superior

Insercin

Accin principal

Cara anteroexterna del radio

Pronacin del antebrazo

Cara anterior del radio distal


Apfisis estiloides del radio

Pronacin del antebrazo


Flexin en la articulacin
del codo
Supinacin del antebrazo
Flexin del codo y supinacin
del antebrazo

Cara anterior del radio


Tuberosidad (bicipital) del radio

Parte II. Sistemas de relacin

durante la pronacin se enrollan tambin con el radio y al


contraerse lo devuelven a su posicin original (Fig. 6-62).
Como se ver posteriormente, el carpo y la mano no tienen
rotacin axial y estn absolutamente ligados a los movimientos del antebrazo, de forma que la pronosupinacin del
antebrazo produce indefectiblemente la pronosupinacin de
la mano.
6.10.7. El carpo: huesos, articulaciones y msculos
El carpo est formado por ocho huesecillos distribuidos
en dos hileras (Fig. 6-63). La hilera proximal est formada

137

por el escafoides, el semilunar, el piramidal y el pisiforme, y la hilera distal por el trapecio, el trapezoide, el
hueso grande y el ganchoso. Entre los diferentes huesos se
establecen fuertes enlaces ligamentosos y en ellos se insertan numerosos msculos del antebrazo y de la mano. Funcionalmente, el carpo se puede considerar como dos arcos
seos de forma elptica que establecen con el antebrazo,
entre s y con la mano tres articulaciones: una superior o
radiocarpiana, que se forma entre la epfisis distal del
radio (junto con un ligamento que va desde el radio al
estiloides cubital) y los cuatro huesos proximales del carpo,
una intermedia o intercarpiana, que se establece entre las

Hmero

Supinador
largo

Supinador
corto

Pronador
redondo
Cbito

Radio
Radio
Pronador
cuadrado

Pulgar
Pulgar

Figura 6-62. Pronosupinacin del antebrazo y la mano. A) Supinacin. B) Pronacin. Se observa que durante la pronacin el radio se
enrosca alrededor del cbito y el pulgar, que era externo, se hace interno.

138

Estructura y funcin del cuerpo humano

Cbito

Radio

Semilunar
Piramidal
Pisiforme

A
Escafoides
B

Ganchoso

Trapecio

B
C

Trapezoide

Hueso
grande

1
3
2
Metacarpianos

Figura 6-63. Anatoma de los huesos del carpo. Las lneas discontinuas muestran las articulaciones funcionales: A) radiocarpiana,
B) intercarpiana, C) metacarpocarpiana.

dos hileras de los huesecillos del carpo, y una inferior o


carpometacarpiana, que se establece entre la hilera distal
de los huesos del carpo y las epfisis proximales de los
metacarpianos de la mano. Las articulaciones carpianas se
pueden considerar como condiloartrosis funcionales, y
como tales tienen una amplia movilidad cuando se desplazan sobre el eje mayor de la elipse que forma la articulacin, lo que correspondera a la flexin palmar y dorsal de
la mano. En cambio, tienen una movilidad reducida cuando
el desplazamiento se produce en torno al eje menor, lo que
correspondera a la lateralizacin radial o cubital de la
mano. Una articulacin especial es la que se forma entre el
trapecio y la base del primer metacarpiano. La articulacin trapeciometacarpiana es del tipo de silla de montar
y garantiza la amplia movilidad del primer dedo de la
mano, con movimientos propios como la abduccin o la
oposicin.
Los msculos capaces de provocar la flexin dorsal (o
volar) de la mano son aquellos que superan el carpo por su
cara posterior (o dorsal). Por el contrario, la flexin palmar
de la mano se realiza gracias a la contraccin de msculos
que superan las articulaciones carpianas por su cara anterior. La mayora de estos msculos son especficos para los
movimientos de la mano y como tales se describirn en el
siguiente apartado. As, por ejemplo, los flexores de los
dedos discurren por la cara anterior de la mueca y por
tanto colaboran en la flexin palmar. Es posible producir
una flexin palmar de la mueca sin flexin de los dedos,

pero para ello deben contraerse de forma simultnea los


msculos extensores de los dedos.
La lateralizacin cubital (tambin llamada ulnar), o
aduccin de la mano, y la lateralizacin radial, o abduccin de la mano, se debe a la contraccin de msculos que
van desde el antebrazo hasta la mano y pasan por la cara
lateral de la mueca (los aductores de la mano por el borde
interno y los abductores por el borde externo). Aunque
tambin se aprovecha el efecto de los msculos de la mano
que discurren por la cara lateral del carpo, existen msculos
especficos, como los radiales (primer y segundo radial) y
los cubitales (anterior y posterior). Estos msculos se originan en las apfisis humerales y se insertan en el borde
lateral de los huesos del carpo, provocando los movimientos
de lateralizacin descritos. Se describen junto con los
msculos largos de la mano en el Cuadro 6-18.
6.10.8. La mano: elementos seos y articulares
La mano est formada por el carpo, ya descrito, el metacarpo y los dedos (Fig. 6-64). Los metacarpianos son cinco
huesos alargados, conectados con los huesecillos de la hilera distal del carpo. Los dedos estn formados por tres huesos alargados de pequeo tamao que reciben el nombre de
falanges, excepto en el dedo pulgar, que slo tiene dos
falanges. Los dedos se nombran desde el ms externo, primero o pulgar, hacia el ms interno, quinto o meique.

Parte II. Sistemas de relacin

139

Cuadro 6-18. Msculos largos del carpo y de la mano


Nombre del msculo

Origen

Insercin

Supinador largo

Borde radial del hmero

Apfisis estiloides del radio

Primer radial externo


Segundo radial externo
Palmar mayor

Borde radial del hmero


Epicndilo lateral
Epicndilo medial

Base del 2.o metacarpiano


Base del 3.er metacarpiano
Base del 2.o metacarpiano

Palmar menor
Cubital anterior
Cubital posterior
Flexor profundo de los dedos

Epicndilo medial
Epicndilo medial
Epicndilo lateral (cara interior)
Cara anterior del cbito

Aponeurosis palmar
Hueso pisiforme del carpo
Base del 5.o metacarpiano
3.a falange del 2.o al 5.o dedo

Flexor comn superficial

Epicndilo medial, coronoides


y radio
Cara anterior del radio

2.a falange del 2.o al 5.o dedo

Flexor largo del pulgar


Abductor largo del pulgar
Extensor comn de los dedos
Extensor propio del 5.o dedo
Extensor largo del pulgar
Extensor corto del pulgar
Extensor propio del 2.o dedo

Cara posterior del cbito y


del radio
Cara posterior del epicndilo
lateral
Cara posterior del
epicndilo lateral
Cara posterior del cbito
Cara posterior del radio
Cara posterior del cbito

Las articulaciones entre el carpo y los metacarpianos son


del tipo de las condiloartrosis y permiten la flexin palmar
o volar y cierto grado de lateralizacin, que en la mano
equivale a la separacin lateral de los dedos a modo de
abanico. La excepcin es la articulacin en silla de montar
del primer metacarpiano con el hueso trapecio del carpo.
Las articulaciones interfalngicas y metacarpofalngicas
son del tipo de las trocleoartrosis y slo permiten la flexoextensin.
6.10.9. Msculos y movimientos de la mano
La mano est dotada de una gran movilidad debido a la
presencia de mltiples huesos y de numerosos msculos que
se insertan en ellos. En la mano terminan 36 msculos
diferentes destinados a los dedos, pero como todos no caben
en la mano, 18 de ellos estn situados en la porcin proximal del antebrazo y ejercen su accin por medio de largos
tendones que circulan por unos canales denominados vainas tendinosas. Los msculos que se encuentran en el
antebrazo se denominan msculos largos de la mano. Los
msculos cortos de la mano son los que estn situados en
la propia mano y sirven para la movilidad de los dedos.
Estos msculos estn agrupados principalmente en dos zonas de la palma de la mano, que reciben el nombre de

Falange distal del pulgar


Base del 1.er metacarpiano

Accin principal
Flexin en la articulacin
del codo; lleva el antebrazo
a una posicin intermedia
desde su posicin extrema
de pronacin y supinacin
Abduccin de la mano
Abduccin de la mano
Flexin palmar de la mano
y abduccin radial
de la mueca
Flexin palmar de la mano
Aduccin de la mano
Aduccin de la mano
Flexin de la 3.a falange,
2.o-5.o dedo
Flexin de la 2.a falange,
2.o-5.o dedo
Flexin de la 2.a falange
del pulgar
Abduccin del pulgar

2.a y 3.a falange, del 2.o al


5.o dedo
Aponeurosis dorsal del 5.o dedo

Extensin del 2.o al 5.o dedo


Extensin del 5.o dedo

2.a falange del pulgar


1.a falange del pulgar
Aponeurosis dorsal del 2.o dedo

Extensin del pulgar


Extensin del pulgar
Extensin del 2.o dedo

eminencia tenar (la que est situada prxima al primer


dedo) y eminencia hipotenar (la que se encuentra por
debajo del quinto dedo). Esta situacin est determinada por
el hecho de que tanto el primero (8 msculos) como el
quinto (9 msculos) son los dedos que ms msculos reciben. Entre los msculos cortos se incluye una musculatura
intrnseca de la palma de la mano formada por los msculos
interseos y los lumbricoides, que sirven para la flexin
parcial de una falange mientras las otras estn en extensin,
o viceversa.
En general los msculos flexores, cortos y largos, discurren por la regin anterior y la palma de la mano, mientras
que los extensores lo hacen por el dorso. Los msculos
abductores, que sirven para separar los dedos 1.o y 5.o de
los otros dedos, as como los msculos que provocan la
lateralizacin de la mano, discurren por la parte lateral de la
mueca.
Los principales msculos de la mano se describen en el
Cuadro 6-18 (msculos largos) y en el Cuadro 6-19 (msculos cortos). Si como ejemplo de la complejidad de la musculatura de la mano se analiza un movimiento como la flexin
de los dedos, se puede ver que intervienen hasta 16 msculos diferentes: el flexor comn profundo de los dedos, el
flexor comn superficial de los dedos, el flexor largo del
pulgar, el flexor corto del pulgar, el flexor corto del

140

Estructura y funcin del cuerpo humano

CARPO

METACARPIANOS

FALANGES
PROXIMALES

1er
dedo

FALANGES
MEDIAS
5
dedo
FALANGES
DISTALES

4
dedo

2
dedo
3
dedo

Figura 6-64. Anatoma sea de la mano.

quinto dedo, 4 lumbricoides y 7 interseos (Fig. 6-65). La


interaccin de todos estos msculos permite un control fino
de la flexin de cada una de las falanges, y esto, en combinacin con todos los msculos destinados a la extensin de
los dedos, es lo que dota a la mano de la capacidad de hacer

cosas tan complejas como, por ejemplo, interpretar una


pieza musical al piano.
Como un resumen de la extremidad superior, en el Cuadro 6-20 se recogen los principales movimientos descritos
en los apartados anteriores, y se indica a modo de ejemplo

Cuadro 6-19. Principales msculos cortos de la mano


Nombre del msculo

Origen

Insercin

Flexor corto del 5.o dedo

Hueso ganchoso del carpo

1.a falange del 5.o dedo

Oponente del 5.o dedo

Hueso ganchoso del carpo

Borde del 5.o metacarpiano

Abductor corto del 5.o dedo


Palmar cutneo
Abductor corto del pulgar
Flexor corto del pulgar

Hueso pisiforme del carpo


Aponeurosis palmar
Hueso escafoides del carpo
Hueso trapecio del carpo

1.a falange del 5.o dedo


Piel de la mano
1.a falange del 1.er dedo
1.a falange del pulgar

Oponente del pulgar


Aductor del pulgar
Lumbricales (4 msculos)

Hueso trapecio del carpo


Hueso grande
Tendones del flexor profundo
de los dedos
Borde de los metacarpianos
2.o a 4.o

1.er metacarpiano
1.a falange del pulgar
Tendones del extensor comn
de los dedos
Tendn del extensor comn
de los dedos

Interseos (7 msculos)

Accin principal
Flexin de la 1.a falange
del 5.o dedo
Aduccin-oposicin del
5.o dedo
Abduccin del 5.o dedo
Tensin de la palma de la mano
Abduccin del pulgar
Flexin de la 2.a falange
del pulgar
Oposicin del pulgar
Aduccin del pulgar
Flexin metacarpofalngica
con extensin de los dedos
Flexoextensin parcial
de las falanges

Parte II. Sistemas de relacin

A)

D)

B)

E)

F)

141

C)

G)

H)

Figura 6-65. Msculos flexores de la mano derecha: A) flexor largo profundo comn de los dedos; B) flexor largo superficial comn de
los dedos; C) flexor largo del primer dedo; D) flexor corto del primer dedo; E) flexor corto del quinto dedo; F) msculo lumbricoides;
G) msculos interseos palmares; H) msculos interseos dorsales. De A) a G) la visin es anterior y en H) la visin de la mano es
posterior.

uno o dos msculos representativos de cada movimiento.


Una visin de conjunto de la musculatura del brazo se
muestra en la Figura 6-66.
6.11. EXTREMIDAD INFERIOR
6.11.1. Estructura general de la extremidad inferior
Las extremidades inferiores, a diferencia de las superiores, no surgen del tronco en un sentido perpendicular, sino
que estn en el mismo eje longitudinal del cuerpo y son su

base de sustentacin, tanto en la bipedestacin como durante la marcha o la carrera. Este hecho obliga a que las
extremidades inferiores no slo deban aportar movilidad y
capacidad de desplazamiento, sino que tengan que mantener
continuamente en equilibrio el resto del cuerpo. Las extremidades inferiores se pueden considerar como dos fuertes
columnas, implantadas en una base, la pelvis, donde se
sostiene el resto del cuerpo. No obstante, estas columnas
estn dotadas de la capacidad de moverse, por lo que la base
de sustentacin debe ser lo ms amplia posible, razn que
justifica la disposicin en 90 de los pies respecto de las

142

Estructura y funcin del cuerpo humano

Cuadro 6-20. Principales movimientos de la extremidad superior


Movimiento

Articulacin

Anteversin del brazo


Retroversin del brazo
Abduccin del brazo
Aduccin del brazo
Flexin del antebrazo
Extensin del antebrazo
Pronacin de la mano

Ejemplo de msculos implicados

Hombro (escapulohumeral)
Hombro (escapulohumeral)
Hombro (escapulohumeral)
Hombro (escapulohumeral)
Codo (cubitohumeral)
Codo (cubitohumeral)
Codo (radioc. proximal) y mueca
(radioc. distal)
Codo (radioc. proximal) y mueca
(radioc. distal)
Interfalngicas, metacarpofalngicas
Interfalngicas, metacarpofalngicas
Trapeciometacarpiana
Trapeciometacarpiana

Supinacin de la mano
Flexin de los dedos
Extensin de los dedos
Abduccin del pulgar
Oposicin del pulgar

Deltoides, pectoral mayor


Deltoides, infraespinoso
Deltoides, trapecio
Pectoral mayor, subescapular, dorsal ancho
Bceps braquial, coracobraquial
Trceps braquial
Pronador redondo, pronador cuadrado
Supinador largo, supinador corto
Flexor superficial, flexor profundo de los dedos
Extensor comn, extensores propios de los dedos
Abductor largo y abductor corto del pulgar
Aductor del pulgar, oponente del pulgar

Radioc.: Articulacin radiocubital.

Espina del omplato

Clavcula

Deltoides

Deltoides
Pectoral mayor

Trceps:
Cabeza larga
Cabeza lateral

Trceps
(cabeza lateral)

Trceps
(cabeza medial)

Bceps
Braquial
anterior

Cabeza medial
del trceps
Pronador
redondo
Palma mayor
Palma menor

Supinador
largo

Flexor comn
superficial de
los dedos
Ligamentos palmares
de las articulaciones
carpianas

Abductor
corto
del pulgar

1.er radial externo

Olcranon

2.o radial externo

Cubital posterior

Extensor comn
de los dedos

Extensor propio
del meique
Extensor corto
del pulgar
Abductor del
meique

Aponeurosis
palmar

A)

B)

Figura 6-66. Estructura muscular del brazo: A) cara anterior; B) cara posterior.

Parte II. Sistemas de relacin

piernas y la forma de deambulacin plantgrada que tiene el


ser humano.

143

ra anatmica reconoce este origen, por lo que se habla de


cresta ilaca, tuberosidad isquitica y snfisis pubiana. En el
coxal se puede reconocer una zona plana de gran tamao
que corresponde al hueso ilion, cuyo borde superior constituye la cresta ilaca. sta se corresponde externamente con
el reborde seo que forma el lmite inferior de la cintura.
Otro detalle anatmico importante es un orificio que hay en
la parte inferomedial y que recibe el nombre de agujero
obturador. Est limitado en su borde superior por una
rama pubiana y en su borde inferior por una rama isquitica que finaliza en la apfisis ms caudal del coxal, denominada tuberosidad isquitica. ste es el punto donde nos
apoyamos cuando estamos sentados correctamente con la
espalda erguida. Por la cara externa del coxal, y donde se
unen ontognicamente el ilion, el isquion y el pubis, existe
una cavidad de forma hemiesfrica denominada acetbulo
que sirve para articular la pelvis con la extremidad inferior.
El hueso sacro est formado por la fusin de las cinco
vrtebras sacras. Es un hueso de concavidad anterior que
se relaciona por encima con la quinta vrtebra lumbar y por
debajo con el cccix. En el cuerpo del sacro se pueden
apreciar unos orificios que corresponden a los intervalos
residuales tras la fusin de las apfisis transversas y por
donde salen los ltimos nervios de la mdula espinal.
Los dos coxales se unen entre s por la parte anterior, a
travs de las ramas pubianas, que estn fuertemente enlazadas en una articulacin recubierta de tejido fibroso que
recibe el nombre de snfisis pubiana. La movilidad de esta
articulacin es prcticamente nula y la presencia de tejido
fibroso slo aporta un poco de flexibilidad. Por la parte
posterior, los coxales se articulan con la cara lateral del
sacro. Estas articulaciones reciben el nombre de sacroilacas y aunque su movilidad es muy reducida, no es nula,

6.11.2. Estructura y funcin de la pelvis


La pelvis, que es la base donde se apoyan el tronco, el
raquis y la cabeza, tiene la funcin fundamental de amortiguar el balanceo que imprime el movimiento de las piernas. Cuando caminamos, nuestras extremidades inferiores
se acortan y alargan sucesivamente, y esto provoca un movimiento de balanceo lateral muy importante, cuya transmisin al resto del cuerpo sera prcticamente insoportable y
dificultara muchas maniobras, como por ejemplo fijar los
ojos en un punto durante la marcha. Para evitar este balanceo, la pelvis acta como la quilla de un barco y se mueve
de forma contralateral al balanceo, anulndolo casi por
completo para que de cintura para arriba no haya oscilaciones durante la marcha. Adems de esta funcin antibalanceo, la pelvis es el soporte de numerosas vsceras del
abdomen inferior y el punto donde se insertan los msculos
que forman la pared abdominal anterior.
La pelvis est formada por la unin de tres huesos diferentes: los coxales, uno derecho y otro izquierdo, y el sacro.
El coxal es un hueso anatmicamente complejo y, aunque
se considera un hueso plano, es muy voluminoso en el
espacio, ya que tiene una torsin que recuerda la hlice de
un barco (Fig. 6-67). El coxal es la suma de tres huesos que
en otros animales se pueden encontrar separados formando
la cintura pelviana, pero que en el hombre (y en los primates) se fusionan en la etapa fetal en uno solo. Estos tres
huesos, llamados ilion, isquion y pubis, aunque fusionados
en el coxal, son reconocibles en la primera infancia por
tener centros de osificacin independientes. La nomenclatu-

Cresta ilaca

Espina ilaca
anterior
Espina ilaca
posterior

ANTERIOR
Acetbulo

Carilla articular
para el sacro

POSTERIOR
Agujero
obturador

POSTERIOR

Tuberosidad
isquitica

Carilla articular
para el pubis
del otro coxal

Tuberosidad
isquitica

Rama
pubiana
A)

B)

Figura 6-67. Anatoma del coxal: A) visin lateral (externa); B) visin medial, que correspondera a la visin desde dentro de la pelvis
(ambos dibujos corresponden al coxal derecho).

144

Estructura y funcin del cuerpo humano

siendo muy importante su funcin correcta durante la deambulacin.


En su conjunto y dada la escasa movilidad de las articulaciones existentes, la pelvis es muy estable y permite un
buen apoyo de las extremidades inferiores y un soporte
slido del tronco y del resto del cuerpo (Fig. 6-68).
6.11.3. La cadera: elementos seos
y articulares
La articulacin de la cadera se forma entre el acetbulo
del coxal y la epfisis proximal del fmur.
El fmur es el hueso ms largo del cuerpo, y en su
epfisis proximal se puede apreciar una desviacin respecto
del eje de la difisis a travs de una estructura que se
denomina cuello (Fig. 6-69). Al final del cuello del fmur
se encuentra una carilla articular muy esfrica que se conoce como cabeza femoral. Por debajo del cuello y en el
lmite con la difisis se aprecian dos protuberancias: una
externa y superior o trocnter mayor, que se suele palpar
en el borde externo de la cadera, y otra interna e inferior o
trocnter menor.
La cabeza del fmur se articula con el acetbulo del coxal
y forma la articulacin coxofemoral o cadera. La forma
esfrica de ambos componentes hace que exista una gran
congruencia, que se ve reforzada por la existencia de un
reborde cartilaginoso alrededor del acetbulo, conocido
como reborde cotiloideo, que hace que la cabeza femoral
est prcticamente incluida en el coxal. La articulacin re-

sultante es una enartrosis y como tal est dotada de movimientos de anteversin y retroversin, de lateralizacin (abduccin y aduccin) y de rotacin axial. Al igual que ocurra en la cintura escapular, esta amplia movilidad se asocia
con un riesgo importante de luxacin, lesin que se produce
siempre que la cabeza del fmur se sale del acetbulo.
Debido a los fuertes ligamentos existentes, este fenmeno
no es tan frecuente como en el brazo, pero existe una forma
congnita de gran importancia en clnica peditrica.
Como se puede deducir de la forma de la epfisis proximal del fmur, todo el peso del cuerpo se transmite al cuello
femoral, que no est alineado con la difisis, por lo que es
un punto que est sometido a mucha tensin y tiene facilidad para romperse, especialmente en la vejez. La fractura
del cuello del fmur es una de las ms frecuentes y graves
que se pueden sufrir en la senectud.
6.11.4. Msculos y movimientos
de la cadera
Los movimientos de la extremidad inferior que se basan
en la articulacin de la cadera son los tpicos de una enartrosis y similares a los de la cintura escapular, con la diferencia de que en este caso no son posibles la elevacin y el
descenso del coxal, ya que es un hueso fijo en la pelvis.
En la anteversin de la extremidad inferior intervienen todos los msculos que se originan en un punto situado
por encima de la articulacin coxofemoral, tienen su insercin distal en un punto situado por debajo de la articulacin y

Vrtebras lumbares

Articulacin
sacroilaca

Coxal
derecho

Coxal
izquierdo
Sacro

Coxis

Ariticulacin
coxofemoral

Fmur

Snfisis pubiana

Figura 6-68. Esquema de la pelvis en su conjunto.

Parte II. Sistemas de relacin

Trocnter
mayor

145

Trocnter
mayor

Cabeza

Cresta
intertrocantrea
Cuello
Trocnter menor

Difisis
femoral

Epicndilo
interno

Epicndilo externo

Epicndilo externo
Fosa intercondlea

Cndilo
interno

Superficie articular
A)

Cndilo externo
B)

Figura 6-69. Anatoma del fmur: A) cara anterior; B) cara posterior.

superan a sta por el plano anterior (Cuadro 6-21). Un claro


ejemplo de estos msculos lo constituye el recto anterior de
la extremidad inferior, que es uno de los componentes del
cuadrceps; se origina en la parte anterior de la espina ilaca
del coxal y se inserta en la tibia por el tendn del cuadrceps
(Fig. 6-70). Su contraccin produce el movimiento anterior
del muslo o anteversin de la extremidad inferior.

La retroversin, o desplazamiento posterior del muslo y


de la extremidad inferior, es un movimiento mucho ms
limitado que el precedente y se basa en la contraccin de los
msculos que saltan la articulacin coxofemoral en un
plano posterior (Cuadro 6-22). Entre los msculos que colaboran en este movimiento se pueden destacar el semimembranoso y el semitendinoso (Fig. 6-71). Ambos se originan

Cuadro 6-21. Anteversin de la extremidad inferior


Nombre del msculo
Recto anterior o recto femoral
Psoas ilaco
Aductor menor
Aductor mediano
Pectneo
Sartorio
Ln: Vrtebra lumbar nmero n.

Origen
Borde anteroinferior de la espina ilaca
Apfisis transversa de L1-L4, cresta ilaca
Rama descendente del pubis
Cara anterior del pubis
Cresta pectnea del pubis
Espina ilaca anterosuperior

Insercin
Por el tendn del cuadrceps a la tuberosidad tibial
Trocnter menor del fmur
Labio medial de la lnea spera
Labio medial de la lnea spera
Lnea pectnea por debajo del trocnter menor
Cara interna de la tibia

146

Estructura y funcin del cuerpo humano

A)

B)

C)

Figura 6-70. Anteversin de la extremidad inferior: A) recto anterior del cuadrceps; B) psoas ilaco; C) sartorio.

Cuadro 6-22. Principales msculos retroversores de la extremidad inferior


Nombre del msculo

Origen

Semimembranoso

Tuberosidad isquitica

Semitendinoso
Glteo mayor
Piramidal
Aductor mayor
Cuadrado femoral
Bceps femoral

Tuberosidad isquitica
Parte posterior del ilion
Cara anterior del sacro
Rama isquiopubiana (regin posterior)
Tuberosidad isquitica
Tuberosidad isquitica

Insercin
Cara posterior de los cndilos femorales
y la tibia
Cara posterior de la tibia
Tuberosidad gltea del fmur
Vrtice del trocnter mayor del fmur
Labio medial de la lnea spera
Cresta intertrocantrea posterior
Cabeza del peron

Parte II. Sistemas de relacin

A)

147

B)

Figura 6-71. Msculos retroversores de la extremidad inferior: A) semimembranoso; B) semitendinoso. Ambas figuras representan una
visin posterior de la extremidad inferior.

en la tuberosidad isquitica del coxal y siguiendo un trayecto totalmente posterior van a insertarse en la cara posterior de los cndilos femorales y en la cara posterior de la
tibia.
La abduccin del muslo, o separacin de la extremidad
inferior respecto de la lnea media, se produce por la contraccin de los msculos que superan la articulacin coxofemoral por la cara lateral (Cuadro 6-23). Los principales
msculos abductores de la cadera son los glteos, que se
originan en la regin posterior del ilion y se insertan en el
trocnter mayor (Fig. 6-72).
La aduccin de la extremidad inferior es el movimiento
por el cual se acerca el muslo hacia la lnea media. Debido a

la disposicin de las extremidades inferiores, la lnea media


slo se puede superar si adems existe anteversin, y de una
forma limitada. Los msculos aductores son muy numerosos y en este movimiento colaboran todos los grupos musculares que superan en su trayecto la articulacin coxofemoral por su cara interna (Cuadro 6-24). El conjunto principal
lo constituye un grupo de cuatro msculos denominado
precisamente msculos aductores. Se caracterizan por estar
insertados proximalmente en la espina isquiopubiana (desde
el pubis a la tuberosidad isquitica) y distalmente en diferentes niveles de la cara interna del fmur, en un rea
conocida como fosa de los aductores (Fig. 6-73). Su contraccin produce el retorno hacia la lnea media del muslo,

Cuadro 6-23. Msculos abductores de la extremidad inferior


Nombre del msculo

Origen

Glteo mayor

Parte posterior del ilion

Glteo mediano
Glteo menor
Tensor de la fascia lata

Cara externa del ilion


Cara externa del ilion
Espina ilaca anterosuperior

Piramidal
Obturador interno

Cara anterior del sacro


Reborde interno del orificio obturador y cara
interna de la membrana obturatriz

Insercin
Regin posterior (infratrocantrea)
del fmur
Cara externa del trocnter mayor
Cara anterior del trocnter mayor
Por la fascia lata a la cara lateral
de la rodilla
Trocnter mayor
Trocnter mayor (fosa trocantrea)

148

Estructura y funcin del cuerpo humano

D
C

A)

B)

C)

D)

Figura 6-72. Abduccin de la cadera: A) visin posterior que muestra las inserciones y el trayecto de los msculos glteos; B) glteo
mayor; C) glteo mediano; D) glteo menor.

y en caso de que las piernas ya estn juntas, las aprieta una


contra otra.
La rotacin de la extremidad inferior es limitada y
depende casi exclusivamente de la articulacin coxofemoral. Los msculos que producen rotacin interna son los
glteos mediano y menor y el aductor mayor, mientras
que el grupo de msculos que producen rotacin externa es
mucho mayor e incluye los glteos mayor, mediano y
menor, todos aquellos que desde la cara posterior del coxal
se insertan en el fmur saltando la articulacin coxofemoral por debajo, y adems los msculos obturadores, el
psoas y el sartorio (Cuadro 6-25). Como puede apreciarse,
los glteos mediano y menor intervienen en ambos movimientos de rotacin, lo que se debe a su forma en abanico.
As, la contraccin de sus fibras anteriores produce rotacin
interna, mientras que las fibras posteriores intervienen en la
rotacin externa.

6.11.5. La rodilla: elementos seos


y articulares
En la articulacin de la rodilla slo intervienen directamente dos huesos, la epfisis distal del fmur y la epfisis
proximal de la tibia, pero por su proximidad describiremos
tambin la rtula y el peron.
Aunque el fmur ya se ha descrito en el apartado anterior
(Fig. 6-69), es necesario revisar su epfisis distal. Dicha
epfisis adopta una forma vagamente triangular y su base
inferior est constituida por dos superficies articulares elpticas conocidas como cndilos femorales. Por la cara posterior estos cndilos femorales estn separados por un surco,
que se conoce como fosa intercondlea, pero por la parte
anterior hay continuidad de la superficie articular que recubre ambos cndilos y que incluso progresa proximalmente
para articularse con la rtula.

Cuadro 6-24. Principales msculos aductores de la extremidad inferior


Nombre del msculo
Aductor mayor
Aductor mediano
Aductor menor
Aductor mnimo
Pectneo
Recto interno
Semitendinoso
Semimembranoso

Origen
Rama isquiopubiana y tuberosidad isquitica
Cara anterior del pubis
Rama horizontal del pubis
Rama horizontal del pubis
Cresta pectnea del pubis
Rama descendente del pubis
Tuberosidad isquitica del coxal
Tuberosidad isquitica del coxal

Insercin
Labio medial de la lnea spera
Labio medial de la lnea spera
Labio medial de la lnea spera
Cara interna (superior) del fmur
Lnea pectnea por debajo del trocnter menor
Cara interna de la tibia
Cara interna de la tibia
Cndilo femoral interno y tibia

Parte II. Sistemas de relacin

149

D
B
C
A

A)

B)

D)

C)

Figura 6-73. Aduccin de la cadera. Msculos aductores: A) aductor mayor; B) aductor mediano; C) aductor menor; D) aductor mnimo.

Cuadro 6-25. Msculos rotadores de la extremidad inferior


Nombre del msculo
Aductor mayor
Glteo mediano (anterior)
Glteo menor (anterior)
Glteo mayor
Glteo mediano (posterior)
Glteo menor (posterior)
Piramidal
Obturador interno
Obturador externo
Cuadrado femoral
Sartorio
Psoas ilaco

Origen
Rama isquiopubiana del coxal
Cara externa del ilion
Cara externa del ilion
Parte posterior del ilion
Cresta ilaca del coxal
Cara externa del ilion
Cara anterior del sacro
Orificio obturador
Orificio obturador
Tuberosidad isquitica
Espina ilaca anterosuperior
Vrtebras lumbares, cresta ilaca

Insercin
Labio medial de la lnea spera
Trocnter mayor
Trocnter mayor
Trocnter mayor (posterior)
Trocnter mayor
Trocnter mayor
Trocnter mayor
Trocnter mayor
Fosita trocantrea
Cresta intertrocantrea
Cara interna de la tibia
Trocnter menor

Accin principal
Rotacin
Rotacin
Rotacin
Rotacin
Rotacin
Rotacin
Rotacin
Rotacin
Rotacin
Rotacin
Rotacin
Rotacin

interna
interna
interna
externa
externa
externa
externa
externa
externa
externa
externa
externa

150

Estructura y funcin del cuerpo humano

La tibia (Fig. 6-74) es un hueso largo y recio. Su epfisis


proximal es plana, por lo que se denomina meseta tibial. En
la superficie de dicha meseta se aprecia una doble depresin
poco profunda para articularse con los cndilos femorales.
Entre ambas fositas de la meseta tibial se observa la presencia de dos espinas seas que se enfrentan con la fosa intercondlea y que sirven para insertar los ligamentos cruzados
de la rodilla. En su epfisis distal, la tibia finaliza en una
protuberancia interna o malolo tibial, que forma parte de
la articulacin del tobillo.
La rtula es un hueso plano por su forma (Fig. 6-75) y
sesamoideo por estar incluido en el interior del tendn del
cuadrceps. Se articula nicamente con la epfisis distal
del fmur y aunque es un elemento anatmico caracterstico
de la rodilla no forma realmente parte de esta articulacin
(su falta no se acompaa de grandes alteraciones funcionales).

Fosita tibial externa

Fosita tibial interna


Meseta tibial

Cabeza del peron

Tuberosidad tibial

Peron

Tibia

Malolo interno
Malolo externo

Figura 6-74. Anatoma de la tibia y del peron

A)

B)

Figura 6-75. Anatoma de la rtula: A) visin posterior; B) visin


lateral. Se aprecia la ligera cresta posterior que permite la articulacin con la cara anterior del fmur.

El peron (del latn fibula \ aguja) es un hueso largo y


estrecho, unido de tal forma a la tibia que no tiene con ella
una articulacin funcionalmente mvil (Fig. 6-74). Su papel
en la rodilla es nulo (excepto como punto de insercin
muscular), pero forma parte de la articulacin del tobillo
con el malolo peroneal, una apfisis de su epfisis distal.
La articulacin de la rodilla es muy compleja (Fig. 6-76)
y se caracteriza por la presencia en su interior de dos
cartlagos articulares en forma de arandelas que se denominan menisco interno y menisco externo. Cada uno de estos
meniscos se acopla a la superficie de las fosetas tibiales. Si
no existieran los meniscos intraarticulares la relacin entre
los cndilos femorales y la meseta tibial sera una condiloartrosis bastante imperfecta, con propensin a la inestabilidad. El cartlago de los meniscos aumenta considerablemente la congruencia entre el fmur y la tibia, pero hace
que de hecho existan dos articulaciones diferenciables, una
entre los cndilos femorales y la superficie superior de los
meniscos articulares o condilomeniscal, y otra entre los
meniscos y la meseta tibial o tibiomeniscal. La primera
acta como una doble trocleoartrosis (una para cada cndilo) y slo permite la flexoextensin de la rodilla. La segunda slo se constituye cuando el peso del cuerpo no aplasta
los meniscos contra la tibia, por ejemplo al estar sentado o
teniendo flexionada la articulacin condilomeniscal. En este
caso se comporta como un trocoide funcional que permite
pequeos grados de rotacin lateral de la tibia y del pie
(rotacin axial). Estos movimientos de rotacin en flexin
son caractersticos de algunas actividades deportivas, como
el ftbol o el esqu, y es la razn de que en estos deportes el
movimiento forzado pueda causar una lesin de los meniscos articulares. La rotura total o parcial de estos meniscos
no produce necrosis del cartlago, pero s bloqueo de la
articulacin. El tratamiento, que supone la extraccin quirrgica del menisco articular, comporta un aumento de inestabilidad de la rodilla y una mayor facilidad para la degeneracin del cartlago articular con el tiempo.
Las carillas articulares de la tibia y del fmur, al igual
que los meniscos intraarticulares, se encuentran envueltos
en una cpsula sinovial y baados por el lquido sinovial,
que acta como un lubrificante. Alrededor de la cpsula
sinovial se extienden los ligamentos que aseguran la estabilidad de la rodilla y que en esta articulacin son muy
importantes. Los principales ligamentos son los de los pla-

Parte II. Sistemas de relacin

151

Fmur
Tendn del
cuadrceps

Ligamentos
cruzados
Rtula

Grasa
subcutnea

Cpsula
sinoval

Meniscos
intraarticulares

Cndilo
femoral
externo

Cndilo
femoral
interno

Menisco
externo

Menisco
interno

Peron

Tibia
Tibia

A)

B)

Figura 6-76. Articulacin de la rodilla. A) Visin lateral. B) Visin posterior de la rodilla y despus de eliminar la musculatura para
observar mejor los ligamentos articulares.

nos laterales, que se extienden hacia la regin posterolateral. Adems, hay unos ligamentos denominados cruzados,
que estabilizan la rodilla desde dentro ya que unen las
espinas de la meseta tibial con la cara interior de los cndilos. Estos ligamentos tienen importancia en el movimiento
de rotacin de la rodilla cuando est flexionada y su rotura
provoca frecuentes alteraciones articulares.
6.11.6. Msculos y movimientos
de la rodilla
Con excepcin de la pequea rotacin con la rodilla en
flexin, el gran movimiento de la rodilla es el de flexin y

extensin, un movimiento imprescindible para todos los


tipos de marcha.
La flexin de la rodilla se produce por la contraccin de
los msculos que superan la articulacin femorotibial por su
cara posterior (Cuadro 6-26). La mayora de estos msculos
se origina en el coxal o en el fmur y se inserta en la parte
posterior de la tibia o del peron, pero tambin hay msculos como el gastrocnemio (parte del trceps sural, popularmente conocida como gemelos) cuya masa muscular forma parte de la pierna, y van desde el fmur distal hasta el
calcneo en el pie. Un ejemplo caracterstico de msculo
flexor de la rodilla es el bceps femoral (Fig. 6-77). Este
msculo tiene un doble origen proximal: una parte se origi-

Cuadro 6-26. Flexin de la rodilla


Nombre del msculo
Recto interno
Sartorio
Semimembranoso
Semitendinoso
Bceps femoral
Gastrocnemio
Poplteo
Plantar

Origen
Rama descendente del pubis
Espina ilaca anterosuperior
Tuberosidad isquitica
Tuberosidad isquitica
Tuberosidad isquitica
Cara posterior del fmur (supracondlea)
Cara lateral del cndilo femoral externo
Cndilo femoral externo

Insercin
Cara posterointerna de la tibia
Cara interna de la tibia
Cara posterior de los cndilos femorales y la tibia
Cara posterior de la tibia
Cabeza del peron
Cara posterior del calcneo (tendn de Aquiles)
Cara posterior de la tibia
Tendn de Aquiles en el calcneo

152

Estructura y funcin del cuerpo humano

Espina ilaca anterior

Recto anterior

Vasto interno

Vasto externo
Tendn del cuadrceps

Rtula
Tendn rotuliano
A)

B)

Figura 6-77. Flexin de la pierna: A) msculo bceps femoral;


B) gastrocnemio del trceps sural.

na en la tuberosidad isquitica y la otra en la cara posterior


del fmur; la insercin distal se realiza en la cara posteroexterna de la cabeza del peron. Su contraccin colabora en la
flexin de la rodilla y, si sta se encuentra flexionada, es
adems un msculo agonista para la rotacin externa de la
pierna.
La extensin de la pierna es un movimiento que depende de un solo msculo, el cuadrceps femoral (Fig. 6-78).
Este msculo, el ms potente del cuerpo, est formado por
cuatro cuerpos musculares. El primero, el recto anterior,
ya se ha descrito en la anteversin de la extremidad inferior,
ya que se origina en la espina ilaca anteroinferior del coxal.
El resto de los cuerpos musculares del cuadrceps se originan en la cara anterolateral del fmur: el vasto interno en la
regin anterointerna, el vasto externo en la regin anteroexterna, y el crural en la zona media anterior. Todos ellos
confluyen en un nico tendn, muy poderoso, denominado
tendn del cuadrceps o tendn rotuliano. Este tendn
incluye en su interior la rtula, y se prolonga ms all de la
rodilla para insertarse en una protuberancia anterior de la
tibia denominada tuberosidad tibial. La rtula es un hueso
plano que por su cara posterior se articula con la cara
anterior de la epfisis distal del fmur. La articulacin es
una trocleartrosis limitada, con un nico movimiento de
deslizamiento de la rtula sobre el fmur. El papel de la
rtula es actuar como una polea y ayudar a la extensin de
la pierna cuando sta se encuentra flexionada. Como se
puede ver en el esquema de la Figura 6-79, la fuerza del
tendn del cuadrceps sobre la tuberosidad tibial se ejerce
en un ngulo cercano a los 90, lo que hace que sea muy

Tuberosidad tibial

Figura 6-78. Extensin de la pierna. Msculo cuadrceps femoral. No se visualiza el fascculo crural ya que al ser el ms
profundo queda oculto por el recto anterior.

ineficaz. La presencia de la rtula, que acta como un


mecanismo de transmisin del esfuerzo equivalente al de
una polea, facilita mucho la traccin anterior de la tibia y
provoca la extensin de la pierna.
6.11.7. El tobillo: elementos seos y articulares
El tobillo es el nombre con el que se conoce a la articulacin que se establece entre la pierna y el pie. Sus elementos
seos son la epfisis distal de la tibia, la epfisis distal del
peron y los huesos del tarso.
El tarso, que es el equivalente del carpo de la extremidad
superior, est formado por siete huesos (Fig. 6-80), dos de
mayor tamao e importancia en la articulacin, el astrgalo
y el calcneo, y cinco ms pequeos, llamados navicular,
cuboides y cuneiformes (primero, segundo y tercer cuneiformes), que forman parte de la estructura anterior del pie y
tienen menor trascendencia en relacin con la movilidad del
tobillo.
Las epfisis distales de la tibia y del peron forman en su
interior una oquedad cbica o mortaja tibioperoneal, en la
que encaja el hueso astrgalo. Por ambos lados progresan
las apfisis tibial y peroneal, que reciben el nombre de
malolo interno y malolo externo, respectivamente. El
astrgalo es un hueso de forma cbica que por su parte
superior se articula con la mortaja tibioperoneal o articulacin tibioastragalina (tambin llamada tibiotarsiana) y por

Parte II. Sistemas de relacin

A)

153

B)

Figura 6-79. Esquema que muestra el papel de la rtula en la extensin de la pierna. A) Esquema anatmico. B) Equivalente mecnico
donde se ha sustituido el msculo cuadrceps por un mecanismo de traccin, el tendn rotuliano por un cable y la rtula por una polea que
permite aprovechar mejor el esfuerzo del cuadrceps.

su parte inferior con el calcneo. En el astrgalo no se


inserta ningn msculo ni ligamento, y est sujeto nicamente por el encaje seo existente, as como por la presin
que existe entre el calcneo por debajo y la mortaja tibioperoneal por encima. El calcneo es un hueso con forma de
paraleleppedo regular. Una parte sobresale por detrs del
pie y forma el taln, mientras que la parte anterior se
relaciona con el resto de los huesos del tarso, especialmente
el cuboides y el escafoides.
En el tobillo se pueden encontrar tres articulaciones diferentes. La primera, que ya se ha descrito parcialmente, se

forma entre el cajn tibioperoneal y la cara superior del


astrgalo (Fig. 6-81A). Esta articulacin, que se denomina
tibioastragalina, se caracteriza por ser una trocleartrosis,
cuyo movimiento es la flexin y extensin del pie respecto
de la pierna. Como el trmino extensin del pie puede
inducir a error, se acostumbra a hablar de flexin dorsal del
pie cuando la punta del pie mira hacia arriba y flexin
plantar del pie cuando se dirige hacia abajo.
Las otras articulaciones del tobillo se establecen entre el
astrgalo y el calcneo. Hay que tener en cuenta que en el
tarso, a diferencia de lo que ocurre en el carpo, existe un

Calcneo

Astrgalo

Escafoides (o navicular)

Astrgalo

3. cua
2. cua

Cuboides

Navicular
3. cua
2. cua
1. cua

Calcneo

Cuboides
B)

Metatarsianos
5
4
3

A)

Figura 6-80. Huesos del tarso: A) visin superior; B) visin lateral.

154

Estructura y funcin del cuerpo humano

B)

A)

Figura 6-81. Articulacin del tobillo: A) articulacin tibioastragalina; B) articulacin astragalocalcnea. Se marcan las lneas de cada
articulacin.

cambio brusco de direccin de los huesos de la extremidad


inferior, de modo que el pie forma un ngulo de 90 con
respecto al eje de la pierna. Este cambio se produce a travs
de la articulacin astragalocalcnea. El astrgalo se articula
con el calcneo en dos puntos diferentes, uno anterior y otro
posterior, que corresponden a las articulaciones astragalocalcnea anterior y astragalocalcnea posterior. Funcionalmente, estas articulaciones se pueden considerar como
una sola que acta como un trocoide sobre el que gira el
pie, y por tanto permite movimientos de lateralizacin. Adems, el eje que une las dos articulaciones y que representa
el eje de giro del trocoide astragalocalcneo no est alineado con el eje del pie, sino que es oblicuo tanto en sentido
anteroposterior como en sentido lateral (Fig. 6-81B). Esto
implica que los movimientos de lateralizacin interna (o
tibial) y externa (o peroneal) se acompaan de giro del pie
en supinacin o pronacin y de flexin plantar o dorsal,
respectivamente. Es decir, la desviacin tibial del pie se
acompaa necesariamente de supinacin y de flexin plan-

tar del pie, mientras que la desviacin peroneal se acompaa de pronacin y flexin dorsal del pie.
6.11.8. Msculos y movimientos del tobillo
El movimiento de flexin dorsal del pie, es decir, la
accin de dirigir la punta del pie hacia arriba, se produce en
la articulacin tibioastragalina y gracias a la contraccin de
msculos que pasan por delante de dicha articulacin (Cuadro 6-27). Un ejemplo de estos msculos es el tibial anterior
(Fig. 6-82), que se origina en la cara anterior de la tibia, por
debajo de la tuberosidad tibial anterior, y se inserta en la
base del primer metatarsiano a travs de un largo tendn.
El movimiento de flexin plantar o extensin del pie,
que es el que se efecta al ponerse de puntillas, tambin
tiene lugar en la articulacin tibioastragalina y se debe a
la contraccin de msculos que pasan por la parte posterior
de esta articulacin (Cuadro 6-28). Estos msculos se dividen en dos grandes grupos: un primer grupo con msculos

Cuadro 6-27. Flexin dorsal del pie


Nombre del msculo

Origen

Tibial anterior

Cara anterolateral de la tibia, tercio superior

Extensor largo del 1.er dedo


Extensor largo comn

Cara interna del peron, tercio medio


Cndilo lateral de la tibia y peron

Peroneo anterior

Cara anterior del peron, tercio inferior

Insercin
Base del 1.er metatarsiano, cara dorsal y cara
medial del hueso cuneiforme
Cara dorsal de la 1.a y 2.a falange del 1.er dedo
Cara dorsal de la 2.a y 3.a falange de los
dedos 2.o a 5.o
Base del 5.o metatarsiano, cara dorsal

Parte II. Sistemas de relacin

155

Plantar

Gastrocnemio
Tibial posterior
Flexor largo del 1.er dedo

Extensor largo
de los dedos

Flexor largo de los dedos

Extensor largo
del primer dedo

Peroneo lateral largo


Peroneo lateral corto

Figura 6-82. Flexin dorsal del pie. Se aprecia cmo los diferentes msculos pasan por la cara anterior del tobillo.
Figura 6-83. Flexin plantar del pie. Los msculos responsables
pasan por detrs de la articulacin del tobillo.

como el trceps sural (gastrocnemio y sleo), que van desde


la cara posterior de la pierna (o del muslo) hasta la regin
posterior del calcneo, y un segundo grupo, del que forma
parte, por ejemplo, el peroneo largo, que se inserta finalmente en la parte anterior del pie, aunque su tendn discurre
por las caras posterior e inferior del tobillo (Fig. 6-83).
Los movimientos de lateralizacin del pie se realizan en
la articulacin astragalocalcnea y son el resultado de la
accin de msculos que tienen su origen en uno de los lados
del eje tarsiano, y su insercin al otro lado de esta lnea
imaginaria que une las dos articulaciones existentes entre
astrgalo y calcneo (Cuadro 6-29). Como ejemplo se pueden citar los msculos peroneos, que tiran del pie por su
cara externa y producen lateralizacin externa, flexin
dorsal y pronacin, y los msculos tibiales, que por su

insercin interna producen lateralizacin interna, pero


tambin flexin plantar y supinacin.
6.11.9. El pie: huesos, articulaciones y msculos
El pie est formado por un gran nmero de huesos: los
huesos del tarso, los metatarsianos y las falanges de los
dedos, que siguen la misma distribucin y nomenclatura que
en la mano, con la salvedad de que en este caso el primer
dedo es el ms interno y el quinto el ms externo (Fig. 6-84).
Las articulaciones existentes entre los diferentes elementos seos del pie son generalmente del tipo de las trocleoartrosis, con leves movimientos de flexin y extensin. La

Cuadro 6-28. Flexin plantar (extensin) del pie


Nombre del msculo

Origen

Tibial posterior
Flexor largo de los dedos

Cara posterior de la tibia y del peron


Lnea popltea y cara posterior de la tibia

Flexor largo del 1.er dedo


Trceps sural (gemelos)

Cara posteromedial del peron, tercio inferior


Regin supracondlea del fmur, interna
y externa
Cara posterior de la tibia y del peron
Regin supracondlea externa del fmur
Cara posterolateral del peron, tercio superior
Cara lateral del peron, tercio inferior

Trceps sural (sleo)


Plantar delgado
Peroneo lateral largo
Peroneo lateral corto

Insercin
Tuberosidad del escafoides y 1.a cua
Cara plantar de las falanges de los
dedos 2.o a 5.o
Cara plantar de la base del 1.er dedo
Calcneo (tendn de Aquiles)
Calcneo (tendn de Aquiles)
Regin posterior del calcneo
Cara plantar de la base del 1.er metatarsiano
Cara dorsal de la base del 5.o metatarsiano

156

Estructura y funcin del cuerpo humano

Calcneo
Astrgalo
Tarso

Navicular
Cuboides
3.a Cua
2.a Cua
1.a Cua

Metatarsianos
Falanges
Metatarsianos
A)

Falanges proximales
Falanges medias
Falanges distales
B)

Figura 6-84. Anatoma sea del pie: A) visin lateral; B) visin superior.

movilidad est muy reducida, no tanto por impotencia articular, sino por la falta de msculos adecuados. Existen
unos msculos flexores y extensores largos de los dedos y
unos msculos propios del pie que estn acumulados en la
planta y sirven sobre todo para tensar y adecuar la musculatura durante la marcha, ya que la movilidad intrnseca
de las diferentes estructuras del pie no est casi desarrollada.
La planta del pie no es plana, sino que presenta una
doble concavidad que viene definida por dos arcos, el arco
interno del pie y el arco plantar anterior. En el apoyo del
pie, el contacto con el suelo se hace bsicamente en tres

puntos: la base del calcneo y las epfisis distales del primero y del quinto metatarsiano (Fig. 6-85). Un defecto en los
arcos plantares, el pie plano, sea congnito o adquirido por
utilizar calzado inadecuado, supone una prdida de estos
puntos de apoyo y lesiones y deformidades del pie que
pueden llegar a ser muy dolorosas y difciles de tratar.
Al igual que se hizo con la extremidad superior, en el
Cuadro 6-30 se describen los principales movimientos de la
extremidad inferior y se asignan, nicamente a modo de ejemplo, algunos de los msculos representativos de cada movimiento. Una visin anatmica de conjunto de los msculos de
la extremidad inferior puede encontrarse en la Figura 6-86.

Cuadro 6-29. Musculatura que acta sobre la articulacin astragalocalcnea del tobillo
Nombre del msculo

Origen

Insercin

Peroneo lateral largo

Cara lateral del peron

Peroneo lateral corto

Cara lateral del peron

Cara plantar del 1.er metatarsiano y


cuneiforme medial
Cara dorsal del 5.o metatarsiano

Peroneo anterior

Cara anterior del peron

Cara dorsal del 5.o metatarsiano

Tibial anterior

Cara anterior de la tibia


y el peron
Cara posterior de la tibia
y el peron
Fmur (zona
supracondlea)
Cara posterior de la tibia
y el peron
Cara interna del peron

Cara dorsal del 1.er metatarsiano y


cuneiforme medial
Tuberosidad del escafoides,
cuneiforme y cuboides
Calcneo (tendn de Aquiles)

Tibial posterior
Trceps sural
(gastrocnemio)
Trceps sural (sleo)
Extensor largo del
1.er dedo

Calcneo (tendn de Aquiles)


Falange distal del 1.er dedo

Accin principal
Lateralizacin externa
y pronacin del pie
Lateralizacin externa
y pronacin del pie
Lateralizacin externa
y pronacin del pie
Lateralizacin interna
y supinacin del pie
Lateralizacin interna
y supinacin del pie
Lateralizacin interna
y supinacin del pie
Lateralizacin interna
y supinacin del pie
Flexin dorsal del pie
y extensin del dedo gordo

Parte II. Sistemas de relacin

157

Cabeza del 1.er


metatarsiano

Cabeza del 5.o


metatarsiano

Calcneo (taln)

Figura 6-85. Esquema del apoyo de la planta del pie. En color rojo se sealan los puntos seos de mximo apoyo que soportan todo el
peso del cuerpo. A: Arco plantar anterior; B: Arco plantar externo; C: Arco plantar interno, que tiene una marcada concavidad superior. En
sombreado la zona de contacto de los tejidos blandos con el suelo (huella).

6.12. LA MARCHA COMO EJEMPLO


DE MOVIMIENTO MULTIARTICULAR
Hasta aqu hemos desglosado el funcionamiento osteomuscular en una serie de movimientos que hemos estudiado
de forma aislada para entender mejor su actuacin, pero en
el individuo real, excepto en ejercicios gimnsticos,
los movimientos no son tan simples y suelen implicar a
varias articulaciones con movimientos parciales en ms de
un sentido. Slo una perfecta coordinacin entre el funcionamiento osteomuscular y el sistema nervioso permite el

desarrollo correcto de los movimientos. Por ello y a modo


de ejemplo describiremos un modelo cotidiano de interaccin entre varias articulaciones y grupos musculares como
es la marcha.
Durante la marcha, una extremidad inferior se apoya en
el suelo, por lo que se denomina esttica (aunque no lo sea
en absoluto), y la otra se desplaza para poder avanzar, por lo
que recibe el nombre de dinmica. Es importante que la
longitud de la extremidad dinmica sea inferior a la de la
extremidad esttica, porque en caso contrario chocara con
el suelo al avanzar. Para ello, la extremidad dinmica debe

Cuadro 6-30. Principales movimientos de la extremidad inferior


Movimiento
Anteversin del muslo
Retroversin del muslo
Abduccin del muslo
Aduccin del muslo
Flexin de la pierna
Extensin de la pierna
Flexin dorsal del pie
Flexin plantar del pie
Desviacin tibial y supinacin del pie
Desviacin peroneal y pronacin del pie

Articulacin
Cadera (coxofemoral)
Cadera (coxofemoral)
Cadera (coxofemoral)
Cadera (coxofemoral)
Rodilla (femorotibial)
Rodilla (femorotibial)
Tobillo (tibioastragalina)
Tobillo (tibioastragalina)
Tobillo (astragalocalcnea)
Tobillo (astragalocalcnea)

Ejemplo de msculos implicados


Recto anterior del cuadrceps
Semimembranoso, semitendinoso
Glteo mayor, mediano, menor
Aductor mayor, mediano, menor, mnimo
Bceps femoral
Cuadrceps femoral
Tibial anterior
Trceps sural, peroneo largo
Msculos tibiales
Msculos peroneos

158

Estructura y funcin del cuerpo humano

Ligamento inguinal

Psoas ilaco

Glteo mayor
Aductor mayor

Tensor de la
fascia lata
Semitendinoso
Aductor mayor

Recto anterior
del muslo

Sartorio

Vasto externo

Vasto interno

Rtula

Gastrocnemio

Peroneo lateral largo

Tibial anterior
Gastrocnemio
Peroneo lateral corto
Sleo

Sleo
Vaina fibrosa superior
de los msculos peroneos
Malolo externo

Malolo interno

Extensor propio
del 1.er dedo

Tendn de Aquiles

Extensor comn
de los dedos del pie
Malolo externo

Figura 6-86. Anatoma muscular conjunta de la extremidad inferior: A) visin anterior; B) visin posterior.

tener la articulacin de la rodilla en flexin y la articulacin


del tobillo en flexin dorsal, y el muslo debe estar en
anteversin en la articulacin coxofemoral. En cambio, la
extremidad esttica debe tener la pierna extendida, el muslo
en retroversin y el pie en flexin plantar o extensin. Estos
movimientos no son de flexin o extensin completa, sino
que se adoptan progresivamente a medida que la extremidad
dinmica se desplaza hacia delante (Fig. 6-87).
La anteversin de la extremidad dinmica se acompaa
de una elevacin y un desplazamiento anterior de la articulacin coxofemoral correspondiente, y por tanto de ese lado

de la pelvis, que deben ser compensados con un movimiento


de elevacin y lateralizacin del tronco para evitar que el
balanceo se transmita a porciones superiores del cuerpo. Al
mismo tiempo, el centro de gravedad se desplaza hacia
delante, y para evitar la prdida de equilibrio, la extremidad
superior ipsolateral (del mismo lado) se desplaza momentneamente hacia atrs compensando este efecto. Dado que
ambas extremidades superiores estn unidas por las clavculas a nivel del esternn, existe un movimiento de balanceo
posteroanterior que desplaza hacia delante la extremidad
superior contralateral a la extremidad inferior dinmica.

Parte II. Sistemas de relacin

159

B)

A)

Figura 6-87. Situacin de las diferentes articulaciones durante la marcha. La extremidad inferior esttica (A) tiene todas las articulaciones en extensin para dar la mxima longitud a la extremidad que se apoya en el suelo. La extremidad inferior dinmica (B) las tiene en
flexin para acortar la extremidad en su desplazamiento hacia delante. Obsrvese el balanceo de la extremidad superior contralateral para
compensar el desplazamiento del centro de gravedad.

Como puede deducirse, la complejidad de todos estos


movimientos, progresivos y coordinados, exige un perfecto
control neuromuscular de numerosos grupos musculares.
Slo una perfecta integridad de la funcin muscular, articu-

lar y nerviosa permite llevar a cabo un movimiento tan


complejo como la marcha, de modo que la existencia de
lesiones en alguno de estos sistemas comporta dificultades
evidentes en la misma.

7
Sistema nervioso

7.1. CLULAS Y FISIOLOGA


DEL TEJIDO NERVIOSO
7.1.1. Generalidades
Este sistema controla el funcionamiento de todas las clulas del cuerpo humano. Acta como una central de comunicaciones, en estrecha colaboracin con el sistema endocrino. Ambos sistemas transmiten informacin de unas partes
del cuerpo a otras y pueden modificar sus funciones. El
sistema nervioso lo hace de forma inmediata a travs de
impulsos, conducidos por los nervios, mientras que el sistema endocrino lo hace de forma lenta a partir de las hormonas que circulan por la sangre, una vez secretadas por las
glndulas. Ambos sistemas pueden activar o inhibir las funciones de las clulas de otros sistemas, manteniendo la
relacin entre todos e intentando garantizar en todo momento la correcta homeostasis del cuerpo humano.
El sistema nervioso est constituido por los rganos que
forman el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso perifrico (SNP). A su vez todos ellos estn formados
por tejido nervioso, con la neurona como clula bsica y la
conduccin de los impulsos como funcin principal.
7.1.2. Componentes del tejido nervioso
El tejido nervioso (vase Captulo 5) est formado por las
clulas nerviosas, las neuronas (que provienen de los neuroblastos), y las clulas que dan soporte a las neuronas y
que provienen de los espongioblastos, denominadas neuroglia.
7.1.2.1. Neuroglia
Comprende el conjunto de clulas de sostn incluidas en
el sistema nervioso. Ms de la mitad del volumen del SNC
est compuesto por clulas gliales. stas son ms numerosas
que las neuronas y cumplen las funciones de sostenerlas,
protegerlas y alimentarlas. Sin embargo, no conducen impulsos.
Las clulas que forman la neuroglia son de tres tipos (Fig.
7-1). Los astrocitos, que tienen forma de estrella, se encuentran entre los vasos sanguneos y las neuronas, y su
funcin es la de nutrir a la neuroglia. La oligodendroglia
tambin se encuentra entre las neuronas y su funcin consiste en producir la mielina, as como en mantener unidas las

fibras nerviosas. La microglia son clulas ms pequeas


que los astrocitos, pueden moverse y poseen mecanismos de
fagocitosis, lo que las convierte en clulas defensoras; adems, se encargan de la limpieza del tejido nervioso cuando
ste sufre fenmenos inflamatorios o degenerativos.
7.1.2.2. Neuronas
Estas clulas son las unidades estructurales del SNC. Su
funcin es conducir los impulsos a grandes distancias y a
gran velocidad.
Constan de las siguientes partes: el soma o cuerpo celular, en cuyo interior se encuentran todas la organelas. Su
tamao depende del tipo de neurona (Fig. 7-2). Las dendritas son prolongaciones que salen del soma, cuya funcin es
conducir los impulsos que provienen de otras clulas hacia
el soma (son las que mantienen el contacto con otras neuronas). El axn o cilindroeje es una prolongacin cnica del
soma, pero ms larga que las dendritas. Es el encargado de
transmitir el impulso desde el soma hacia otras neuronas o a
los efectores. Posee una membrana celular y con frecuencia
se encuentra recubierto por la vaina de mielina, una tnica
con una sustancia grasa de color blanco que sirve para
proteger el cilindroeje y mejorar la velocidad de conduccin
de los impulsos. Las vainas de mielina se encuentran rodeadas por el neurilema, que es una capa de aislamiento y
proteccin que se forma a partir de las clulas de Schwann,
que son las responsables de regenerar el axn cuando sufre
agresiones. A lo largo del axn se identifica una serie de
estrecheces, llamadas ndulos o nudos de Ranvier, que son
los sitios de unin entre segmentos mielnicos adyacentes y
que se forman a partir de las separaciones existentes entre
las clulas de Schwann (Fig. 7-3).
7.1.3. Tipos de neuronas
Las neuronas se pueden clasificar, segn el nmero de
sus ramificaciones, en: 1) multipolares, cuando tienen muchas ramificaciones o dendritas (todas las motoneuronas e
interneuronas); 2) bipolares, cuando slo poseen un axn y
una dendrita. Pertenecen a este grupo las neuronas de la
retina y del odo; y 3) unipolares, cuando slo tienen un
tallo, que se divide en dos nicas prolongaciones (entre ellas
estn las neuronas sensitivas) (vase Fig. 7.2).
Segn el tipo de impulso que conducen se dividen en: 1)
neuronas sensitivas, tambin llamadas aferentes o ascen-

Parte II. Sistemas de relacin

161

que conducen los impulsos entre las motoneuronas y las


neuronas sensitivas.
7.1.4. Nervios

Oligodendroglia

Estn formados por fibras nerviosas que se mantienen


unidas por tejido conjuntivo. De dentro afuera encontramos:
el axn, rodeado por tejido conjuntivo, formando el endoneuro. La unin de varios axones con su endoneuro que
conducen los impulsos en una misma direccin (ascendente
o descendente) forma los fascculos o haces. stos, a su
vez, estn rodeados por otra capa de tejido conjuntivo, el
perineuro. Finalmente, los diferentes fascculos estn incluidos en el epineuro, que da envoltura a todo el nervio
(Fig. 7-4).
La mayora de las fibras nerviosas poseen una vaina de
mielina, de color blanco, y forman la sustancia blanca del
SNP.
7.2. IMPULSOS, CONDUCCIN
Y ARCOS REFLEJOS
7.2.1. Fisiologa del impulso y su conduccin

Microglia

Astrocito

Figura 7-1. Diferentes clulas que forman la neuroglia.

dentes, que son las que conducen los impulsos desde todos
los receptores del cuerpo humano hacia la mdula espinal y
el encfalo; 2) motoneuronas, eferentes o descendentes,
que son las que conducen el impulso en direccin contraria,
desde el encfalo a la mdula y desde sta a los msculos y
glndulas; y 3) interneuronas, centrales o de asociacin,

La principal funcin de las neuronas es conducir los


impulsos hacia cualquier lugar del organismo y tener todo el
cuerpo intercomunicado. Los cambios que se puedan producir en el organismo, tanto externos como internos, sern
detectados, conducidos e integrados en el SNC y ste dar
un tipo de respuesta adecuada, encaminada a mantener la
homeostasis. Todo este proceso se explica, a partir de la
formacin de los impulsos y de su transmisin, por las
diferentes neuronas que forman las estructuras del sistema
nervioso.
El impulso nervioso se define como una onda de autopropagacin y de negatividad elctrica que viaja a travs de
la superficie de la membrana plasmtica de la neurona. Para
que se inicie ser necesario un estmulo, capaz de desencadenar unos cambios en la superficie de la membrana plasmtica de la neurona, que provoque la entrada y salida de
iones de su interior, adems de cambios elctricos. Estos
cambios se pueden medir con un voltmetro, demostrndose
que su carga elctrica es negativa. Una vez generados, se
van propagando a lo largo de todo el axn. Para entender
todo este proceso conviene explicar los siguientes conceptos
fisiolgicos.
Estado de reposo o membrana polarizada. Cuando la
membrana de una neurona est en reposo (sin conducir
impulsos), se puede observar que su superficie externa tiene
una carga elctrica diferente de la que tiene la superficie
interna. En el interior hay cargas negativas y en el exterior,
cargas positivas (Fig. 7-5). Esta diferencia se debe a la
diferente concentracin de iones fuera y dentro de la clula.
Dado que existe una mayor concentracin de iones de sodio
extracelular que intracelular y que se difunden ms iones de
potasio hacia el exterior de la clula que iones de sodio
hacia su interior, hay un minsculo exceso de iones negativos en el interior de la clula y un pequeo exceso de iones
positivos fuera de ella.
Esta diferencia de cargas da lugar a la llamada diferencia
de potencial, que en fsica es la desigualdad de cargas
elctricas que hay entre dos superficies. Esta diferencia se

162

Estructura y funcin del cuerpo humano


Multipolares
(motoneuronas)

Soma
Cilindroeje

Centrolo

BIPOLARES
(bastn)
Dendrita

Clula de
Schwann

Ncleo

Cilindroeje
Cilindroeje

Dendritas

Mitocondrias

Soma

UNIPOLARES
(sensitivas)

Dendritas

Figura 7-2. Diferentes tipos de neuronas con sus principales estructuras.

puede medir con un voltmetro, colocando un extremo del


mismo en el interior de la clula y el otro en su exterior. En
la neurona esta diferencia de potencial, estando la membrana en reposo, tiene un valor de -70 mV, lo que indica que el
interior de la neurona es ms negativo que el exterior. Dicha
diferencia define el valor del potencial de reposo o de

membrana para las neuronas, que es el valor que deber


superar un estmulo para poder generar un impulso.
La membrana est despolarizada o en estado de actividad cuando no existen diferencias de carga entre el exterior
y el interior de la misma. Esta situacin se produce al
progresar el impulso por la neurona, recuperndose de in-

Oligodendroglia

Ncleo de la clula de Schwann


Vaina de mielina compuesta por varias
capas de la membrana de la clula glial
Axn
Membrana plasmtica de axn
Ndulo de Ranvier

Figura 7-3. Estructuras que forman el axn.

Parte II. Sistemas de relacin

163

Epineuro

Perineuro

Nervio

Endoneuro
Vasos sanguneos

Figura 7-4. Estructuras que forman el nervio.

mediato la situacin de reposo o polarizacin en la zona del


axn por donde ya ha pasado el impulso (Fig. 7-6).
Un estmulo es cualquier cambio en el medio, tanto
externo como interno, del cuerpo humano, con un determi-

70 mV
V

nado potencial. Cuando el potencial de accin del estmulo


tiene un valor comprendido entre 40 mV y +30 mV, se
pueden producir cambios en la membrana de la neurona con
la consiguiente despolarizacin e inicio de un impulso.
Toda membrana en estado de reposo tiene un umbral de
estimulacin. ste se define como el nivel crtico que debe
superar un estmulo para poder alterar el potencial de reposo
de la neurona e iniciar un impulso. La importancia de este
concepto reside en las mltiples posibilidades que existen
de modificar el umbral de estimulacin, mediante sustancias
o situaciones fisiolgicas que provocan variaciones de excitacin o de inhibicin de los impulsos, lo que equivale a la
posibilidad de mejorar o impedir la conduccin de los mismos. Estas modificaciones pueden darse con la edad, con la
aplicacin continua de un estmulo o, como veremos ms
adelante, con las sustancias denominadas neurotransmisores.
La velocidad de conduccin es la rapidez con que se
transmite el impulso a travs de la membrana de la neurona.
No es igual en todas ellas, aunque siempre es muy elevada.
Puede variar entre 100 y 0.5 m por segundo. La velocidad
de la conduccin depende del dimetro del axn (a mayor
dimetro, mayor velocidad de conduccin), de la distancia
entre nudos de Ranvier (a mayor distancia entre ellos,
mayor velocidad) y finalmente de la cantidad de mielina
que recubre el axn (cuanta ms mielina contenga el axn,
ms rpida ser la conduccin de los impulsos).
7.2.2. Vas de conduccin de los impulsos.
Arcos reflejos

Figura 7-5. Membrana polarizada o en reposo.

Una vez que se genera un impulso en la neurona, a partir


de un estmulo que es capaz de superar el umbral de estimulacin, ste viaja por las membranas y atraviesa una serie de
neuronas con el fin de informar de los cambios registrados y
provocar algn tipo de respuesta. Las vas que siguen los
impulsos constituyen los denominados arcos reflejos, que
pueden estar formados por receptores, neuronas sensiti-

164

Estructura y funcin del cuerpo humano

vas, interneuronas, neuronas motoras y efectores. La


unin entre ellas se hace a travs de las sinapsis. Estas vas
constituyen los circuitos por los que continuamente circula
la informacin a travs del organismo.
A continuacin describiremos cada uno de los componentes de los arcos reflejos, con sus caractersticas y sus funciones (Fig. 7-7).

Estmulo
[Na]
[K]

7.2.2.1. Receptores

Na

[K]

Na
[K]

Figura 7-6. Membrana despolarizada. Representacin de la progresin de un impulso por un axn a partir de un estmulo.

NEURONA
SENSITIVA
INTERNEURONA

Ganglio
raqudeo

Estn distribuidos por todo el cuerpo tanto en la superficie como en su interior. Su funcin es recibir estmulos y
transformarlos en impulsos para que puedan ser conducidos
al cerebro. Son los encargados de detectar cualquier cambio
del medio que afecte al organismo, y gracias a ellos el
cerebro tiene una continua informacin del estado del organismo y del medio que le rodea. El conjunto de receptores
del organismo y su capacidad para detectar estmulos determinan la sensibilidad, que se define como la capacidad del
cuerpo humano para detectar los cambios que se producen
en el ambiente que le rodea o en su interior.
La mayora de los receptores reconoce estmulos sensitivos externos, como el tacto (discos de Merkel y corpsculos
de Meissner), calor (terminaciones de Ruffini), fro (terminaciones de Krause), presin (corpsculos de Pacini)(Fig. 78), vibracin, dolor, sonido, luz, equilibrio, gusto y olfato
(vase Cuadro 8-1), o bien estmulos internos, como la
posicin y movimientos de las articulaciones (cinestesia), de
los tendones (rganos tendinosos de Golgi) o de los husos
musculares (de Khne), la osmolaridad de los lquidos internos, la concentracin de oxgeno y de anhdrido carbnico,
y la tensin arterial (Cuadro 7-1 y vase Cuadro 8-2).
Segn el tipo de estmulo, los receptores se dividen en
cinco clases: los mecanorreceptores detectan estmulos fsicos de presin, vibracin, tacto, audicin y equilibrio. Los
termorreceptores detectan estmulos trmicos, como el calor y el fro. Los electromagnticos responden a ondas
electromagnticas, como ocurre con los de la retina. Los
quimiorreceptores responden a estmulos que producen
reacciones qumicas, como sucede con los del olfato, el gusto, los cambios de la osmolaridad o las concentraciones de O2
y CO2. Los nociceptores detectan estmulos que pueden perjudicar la integridad del organismo, como los del dolor.

Cuerpo celular

RECEPTOR

SINAPSIS

Nervio
raqudeo
Raz
anterior
MOTONEURONA

SINAPSIS

Figura 7-7. Esquema de un arco reflejo.

EFECTOR

Parte II. Sistemas de relacin

165

Cuadro 7-1. Clasificacin de los receptores


A distancia (vista, odo)
RECEPTORES

EXTEROCEPTORES

SOMTICOS

PROPIOCEPTORES

RECEPTORES VISCERALES

En contacto (tacto, dolor, temperatura)


Interiores (cinestesia)

En vsceras, no son conscientes

Segn su situacin se pueden clasificar en somticos o


viscerales, como se muestra en el Cuadro 7-1.
Los exteroceptores informan de los cambios externos al
organismo, y pueden detectar estmulos distantes o bien
estmulos que inciden directamente sobre la superficie del
organismo.
Los propioceptores detectan cambios que se producen en
el interior del organismo de forma consciente (posicin de
las articulaciones, estiramiento de los tendones y msculos),
constituyendo lo que se conoce como sensacin cinestsica.
Los viscerales responden a estmulos internos que actan
sobre las vsceras, pero su respuesta llega mal a la consciencia (p. ej., el dolor en el abdomen se nota, pero no se puede
identificar exactamente qu vscera es la que duele).
7.2.2.2. Caractersticas de los receptores
Cada estmulo slo provoca un impulso en su receptor
adecuado, pero si aumenta su intensidad puede llegar a
activar otro tipo de receptores. As, cuando un estmulo
vibratorio es muy bajo no se oye, pero si aumenta se hace
audible, y si sigue aumentando puede llegar a estimular
receptores nociceptivos y causar dolor. Esto indica que cada
cambio que se produce en el medio posee un determinado
potencial de accin, y que cada receptor tiene un umbral de
estimulacin bajo para este estmulo y muy alto para otros.
El umbral de estimulacin puede variar con la edad (en la
vejez se necesitan estmulos ms intensos), con algunas
alteraciones metablicas o ciertos medicamentos.
Los receptores sufren fenmenos de adaptacin, que se
define como la capacidad de acostumbrarse al estmulo.
En este sentido, los receptores pueden ser de dos tipos: los
fsicos son aquellos que responden intensamente a un estmulo; sin embargo, esta respuesta va disminuyendo, llegando incluso a desaparecer, a pesar de mantenerse la intensidad del estmulo (p. ej., los receptores del olfato o los de
presin). Los tnicos son los receptores que no tienen capacidad de adaptacin, o lo hacen muy lentamente (p. ej., los
nociceptivos, los del odo o los de las articulaciones).
La ley de proyeccin se refiere a la representacin que
existe en la corteza cerebral de todos los receptores que hay
en el cuerpo humano. Por ello, cada estmulo que se genere
en un receptor acabar llegando a un rea concreta del
cerebro. Esta propiedad explica los fenmenos del miembro fantasma, por el cual los enfermos pueden sentir dolor
u otras sensaciones en una extremidad a pesar de haber sido
amputada.
Los receptores estn sometidos a los denominados contrastes sucesivos. Esta caracterstica de los receptores explica que, cuando cesa un estmulo, el umbral de estimulacin para este tipo de estmulos aumenta, pero al mismo
tiempo disminuye para los estmulos opuestos. Esto se pue-

de comprobar poniendo la mano izquierda en un recipiente


con agua fra a 10 C y la derecha en otro caliente a 38 C.
Si a continuacin se ponen ambas manos en un recipiente
con agua tibia a 25 C, la mano izquierda notar mucho
calor y la derecha, mucho fro.
7.2.2.3. Neuronas sensitivas
Estas neuronas poseen un cuerpo celular y dos largas
prolongaciones que se juntan inmediatamente antes de unirse al cuerpo celular para formar un tallo nico, razn por la
cual se denominan unipolares. Se considera que la parte que
llega de la periferia al cuerpo celular es la dendrita y la que
sale del cuerpo hacia la mdula es el axn (vase Fig 7-2).
Son las neuronas encargadas de conducir el impulso que ha
originado el receptor hacia la corteza cerebral, donde el
estmulo ser reconocido en las reas llamadas somestsicas. La conduccin de los impulsos se hace en direccin
ascendente, siguiendo los nervios raqudeos y entrando en la
mdula por su raz posterior (vase Fig. 7-7), donde se
forma el ganglio raqudeo. Una vez en el interior de la
mdula, el impulso sigue por los diferentes fascculos hasta
el cerebro. Por la direccin en que conducen el impulso
tambin se denominan neuronas ascendentes o aferentes.
7.2.2.4. Interneuronas
Estas neuronas se encuentran en gran nmero en la sustancia gris de la mdula, tanto el cuerpo como las dendritas
y el axn. Son muy pequeas y muy excitables, y establecen
muchas interconexiones con otras neuronas gracias a su
abundante nmero de dendritas. Su funcin es facilitar o
inhibir la conduccin de los impulsos. Su situacin permite
que los impulsos sensitivos o ascendentes pasen por ellas
cuando viajan hacia el cerebro, o bien que los impulsos que
descienden del cerebro las atraviesen antes de conectar con
las motoneuronas. En los arcos reflejos ms sencillos (llamados arcos monosinpticos) no intervienen estas neuronas.
7.2.2.5. Motoneuronas
Tambin llamadas neuronas eferentes o descendentes, son
las que conducen los impulsos desde la mdula hacia los
efectores (msculos o glndulas), proyectndose hacia la
periferia por las races espinales anteriores (Fig. 7-7). Se
localizan en las astas anteriores de la sustancia gris de la
mdula. Su cuerpo celular es ms grande que el de las
interneuronas y poseen varias dendritas cortas con un axn
largo (se clasifican como multipolares).
Las motoneuronas pueden ser de dos tipos (Fig. 7-9): las
alfa son las de mayor tamao y su funcin es inervar las
fibras musculares extrafusales. Cada una de ellas inerva una
unidad motora y los impulsos que conducen modifican la

166

Estructura y funcin del cuerpo humano

Terminacin
nerviosa

Cpsula
fibrosa

Mitocondrias
Axn

Ncleo

Vaina de
mielina

Axn

Vesculas
granulosas

Terminal
del axn

Clula de
Schwann
Meissner

Pacini

Disco de Merkel

Terminaciones libres

Figura 7-8. Cuatro tipos de receptores.

longitud del msculo y determinan la fuerza de contraccin


del huso muscular. Las gamma o fusimotoras son ms
pequeas e inervan las fibras intrafusales de los husos musculares. Sus impulsos no producen contraccin muscular,
pero provocan estmulos sobre las terminaciones sensitivas
de las fibras musculares. Las primeras alcanzan velocidades
de 50 a 100 m/s y las segundas, de 20 a 40 m/s.
7.2.2.6. Efectores
Constituyen la ltima estacin en la conduccin del impulso y son los que llevan a cabo una accin. Slo existen
dos tipos de efectores en todo el organismo: los msculos y
las glndulas. Los primeros provocan la contraccin o relajacin del msculo, produciendo el consiguiente movimiento, mientras que las segundas ante la llegada del estmulo
liberan las sustancias que contienen en su interior, con el
consiguiente efecto sobre el funcionamiento de las clulas.
La unin de la motoneurona con un msculo forma la
llamada unidad motora, que comprende el conjunto de
fibras musculares que estn inervadas por una motoneurona.
Al llegar al msculo sta se divide en mltiples ramificaciones que hacen sinapsis con el sarcmero (unidad fundamental del msculo). La unin recibe el nombre de placa
motora o placa neuromuscular y es el lugar en que se
libera la acetilcolina al llegar el impulso. sta produce la
despolarizacin del sarcoplasma, con la consiguiente liberacin de reacciones qumicas, que dan como resultado la
contraccin del msculo (Fig. 7-10).
7.2.2.7 Sinapsis
Los diferentes componentes de un arco reflejo no estn
unidos entre s formando un elemento continuo, sino que
entre ellos existe una solucin de continuidad. La progresin
del impulso se realiza a travs de lo que se denomina sinapsis.
Cuando el axn llega a la dendrita o al cuerpo celular de
otra neurona, pierde su vaina de mielina y se ramifica. Su
parte final forma una tumefaccin que recibe el nombre de
botn sinptico, cuya misin es aumentar el rea de contacto con la neurona que establece la conexin. Gracias al
microscopio electrnico, hoy en da se conoce la morfologa
y estructura de las sinapsis (Fig. 7-11). Dicha estructura est
formada por la membrana presinptica (final de la neurona, por donde llega el impulso y se forma el botn sinpti-

co) y la membrana postsinptica (principio de la neurona,


por donde contina el impulso). Ambas se encuentran separadas por la hendidura sinptica, con una amplitud de 200
a 300 . Los botones sinpticos de la membrana presinptica estn llenos de mitocondrias y de vesculas sinpticas,
unas estructuras redondas del citoplasma de la terminacin,
rodeadas de una capa lipoproteica. En su interior se encuentran unas sustancias qumicas que reciben el nombre de
neurotransmisores. Al liberarse, estos transmisores qumicos atraviesan la hendidura sinptica, alcanzan la membrana
postsinptica y se sita sobre unas estructuras especializadas
con forma de saco, sobre las que pueden actuar excitando la
membrana postsinptica y haciendo progresar el impulso, o
inhibindola, impidiendo o retrasando el impulso. En el
hombre la progresin de los impulsos, a travs de las diferentes neuronas, se realiza por transmisin qumica. Los
neurotransmisores que se conocen son de muchos tipos y
entre ellos destacan: la noradrenalina, la serotonina y la
acetilcolina. Su funcin sobre la membrana postsinptica se
basa en la capacidad que tienen para disminuir el potencial
de reposo de dicha membrana cuando son excitadores o de
aumentarlo cuando actan como inhibidores.
7.2.3. Tipos de arcos reflejos
Los arcos reflejos actan a lo largo de toda nuestra vida y
producen respuestas involuntarias ante estmulos determinados. Las vas de conduccin se pueden clasificar segn el
nmero de neuronas que intervienen. As, los arcos reflejos
monosinpticos son los que slo estn formados por dos
neuronas (una sensitiva y una motoneurona) con una sola
sinapsis entre ellas. La mayora de estos arcos reflejos se
encuentra en la mdula. El reflejo miottico o de estiramiento es un ejemplo (la percusin sobre el tendn rotuliano provoca la contraccin del cuadrceps y ste eleva la
pierna) (Fig. 7-12). Los arcos reflejos polisinpticos son
aquellos en los que intervienen dos o ms sinapsis, y estn
formados por neuronas sensitivas, interneuronas y motoneuronas (vase Fig. 7-7). Segn el lado del cuerpo donde se
produzca el estmulo y se d la respuesta, los arcos reflejos
pueden ser: ipsolaterales, cuando ambos se producen en el
mismo lado del cuerpo, y contralaterales, cuando el estmulo se recibe en un lado del cuerpo y la respuesta se

Parte II. Sistemas de relacin

167

Piel

Fibras
extrafusales

Motoneurona c
Motoneurona a

Placa motora

Placa motora
Huso muscular

Figura 7-9. Diferentes tipos de motoneuronas.

produce en el contrario (Fig. 7-13). Finalmente, cuando los


arcos reflejos comunican varios segmentos de la mdula, se
llaman intersegmentarios (en este caso intervienen varias
neuronas y sinapsis). Estos permiten que toda la informacin
que se genera en diferentes zonas del cuerpo y se conduce
por las neuronas sensitivas pueda llegar a la mdula y desde
all ascender hasta los centros superiores del cerebro, donde
se integra toda la informacin que se ha transmitido por cada
segmento de la mdula. A su vez, la respuesta que generen
los centros superiores ser conducida por las motoneuronas
hasta llegar a los diferentes segmentos de la mdula, para que
se desplace hacia los efectores de cada una de las zonas del
cuerpo. stos arcos intersegmentarios son los que permiten
que a lo largo del da y de forma involuntaria se puedan
hacer al mismo tiempo una innumerable y compleja cantidad de movimientos con diferentes partes del cuerpo.
7.2.4. Centros reflejos
Los centros reflejos son los lugares del SNC donde se
localizan las conexiones o sinapsis entre los diferentes tipos
de neuronas. En la mdula se encuentra el mayor nmero de
conexiones entre neuronas sensitivas, interneuronas y moto-

neuronas. Otros centros estn ubicados en el tronco enceflico. La estructura de los arcos reflejos tiene en su recorrido,
consiguientemente, una serie de interconexiones con los
diferentes centros. As, se denomina primera neurona la
que lleva el impulso sensitivo; sta, a su vez, conecta con
la segunda neurona en la mdula (interneurona e intersegmentaria) y llega hasta la tercera neurona en el tronco
enceflico o el tlamo, desde donde alcanza la corteza
cerebral. Posteriormente, la respuesta desciende por las
motoneuronas.
Los reflejos se pueden clasificar atendiendo a varios aspectos, como la funcin que realizan, el nivel donde se
localizan, o la respuesta clnica que se desea explorar.
Segn la funcin que realizan pueden ser de varios tipos:
los posturales actan durante los diferentes movimientos
que se realizan a lo largo del da; los protectores evitan que
las situaciones nocivas o peligrosas afecten a los puntos
vitales o ms dbiles del organismo (cerrar los ojos, cubrirse
la cara, girarse); los gastrointestinales se ponen en marcha
durante la digestin; los respiratorios permiten modificar el
ritmo de la respiracin; y los cardiocirculatorios permiten
introducir cambios en el ritmo cardaco y en el dimetro de
los vasos sanguneos.

168

Estructura y funcin del cuerpo humano

Motoneurona

Placa neuromuscular
Fibras musculares
Miofibrillas

Figura 7-10. Representacin esquemtica de la unidad motora.

Neurona
presinptica

Axn

Hendidura
sinptica

Vesculas
sinpticas

Mitocondrias

Neurotransmisores

Neurona
postsinptica

Figura 7-11. Representacin esquemtica de una sinapsis neuronal o botn sinptico.

Parte II. Sistemas de relacin


Segmento medular

Receptor

Neurona
sensitiva

Sinapsis

Motoneurona

Efector

Figura 7-12. Esquema de un reflejo monosinptico.

IPSOLATERAL

Receptor
N. sensitiva

Motoneurona

Interneurona

Efector
CONTRALATERAL
Motoneurona

Receptor

N. sensitiva
Efector

Interneurona

Figura 7-13. Reflejos polisinpticos. Diferentes localizaciones.

169

170

Estructura y funcin del cuerpo humano

Segn el nivel, se pueden encontrar en la mdula (la


mayora), el mesencfalo, la protuberancia, el bulbo raqudeo o el diencfalo.
Segn la respuesta clnica que provocan pueden ser:
superficiales, si se exploran en la piel o en las mucosas (p.
ej., el reflejo corneal, el anal o el farngeo); profundos, si
proporcionan informacin del estado de los msculos o
articulaciones e indirectamente de los movimientos (p. ej.,
el reflejo rotuliano, el aquleo o el bicipital); y viscerales,
cuando suministran informacin de las vsceras (p. ej., el
reflejo pupilar, el consensual, el cilioespinal y todos los que
domina el sistema nervioso autnomo). Estos reflejos son
muy tiles para verificar la correcta realizacin de las diferentes funciones del organismo, y conocer el lugar donde se
localiza la lesin.
7.3. ENCFALO
Junto con la mdula espinal, forma el SNC (Fig. 7-14).
Se encuentra en la cavidad craneal, protegido por los huesos
del crneo y recubierto por las meninges. Es uno de los
rganos ms grandes y est constituido por millones de
neuronas. Pesa alrededor de los 1500 g, y algo menos en las
mujeres y en los ancianos.
7.3.1. Embriologa
Procede del ectodermo, lmina del embrin que posteriormente deriva en tres vesculas primitivas que dan lugar a
los rganos definitivos (vase Fig. 20.12): a partir del prosencfalo se forma el cerebro y el diencfalo, a partir del
mesencfalo se forma la porcin superior del tronco encef-

lico, que recibe el mismo nombre de mesencfalo, y finalmente del rombencfalo derivan el resto del tronco enceflico (protuberancia y bulbo raqudeo) y el cerebelo. Durante
la etapa perinatal y en los primeros meses del nacimiento,
hay una abundante mitosis con un gran aumento del nmero
de neuronas. El encfalo va aumentando de tamao hasta
los 18-20 aos.
7.3.2. Vascularizacin del encfalo
Es un rgano muy irrigado. La vascularizacin (Fig. 715) depende de las arterias cartidas internas y de las
vertebrales. Estas ltimas ascienden por los agujeros transversos de las vrtebras y entran en el crneo por el agujero
magno del occipital. En el interior se juntan para formar el
tronco basilar (sobre la unin de la protuberancia y el
bulbo), que riega al tronco enceflico y el cerebelo. Las
arterias cartidas ascienden por el cuello, entran en el crneo por el peasco (del hueso temporal), y se colocan al
lado de la silla turca, donde se dividen en tres ramas, la
cerebral anterior, cerebral media y cerebral posterior.
Cada una de ellas irriga una parte del cerebro: la anterior
vasculariza la cara interna de los hemisferios cerebrales; la
media, la cara externa; y la posterior, el lbulo posterior.
Entre las arterias cerebrales se establece un sistema de ramas comunicantes que constituye un mecanismo de proteccin y seguridad, para que el aporte de sangre sea uniforme
en todo el encfalo. As se constituye el polgono de Willis,
que se encuentra en la base del crneo rodeando el hipotlamo. Las arterias que unen las ramas cerebrales anteriores se
llaman comunicantes anteriores, mientras que las arterias
comunicantes posteriores conectan las ramas cerebrales
posteriores con las ramas cerebrales medias. Esta vasculari-

Cuerpo calloso

Cerebro

Comisura gris
intertalmica

Tienda del
cerebelo
Tlamo
Cerebelo
IV ventrculo

Mdula espinal
Hipotlamo
Hipfisis

Protuberancia

Mesencfalo
Bulbo raqudeo

Figura 7-14. Partes del sistema nervioso central en un corte anteroposterior.

Parte II. Sistemas de relacin

171

Comunicante anterior
Cerebral
anterior
Cerebral
media
Cartida
interna
Comunicante
posterior
Cerebral
posterior

Tronco
basilar
Cerebelosas

Vertebral
izquierda

Vertebral
derecha
A)

Cerebral
anterior

Cerebral
posterior

Cerebral
media
B)

C)

Figura 7-15. A) Irrigacin del encfalo. Polgono de Willis visto por su cara inferior. B) Zonas del cerebro irrigadas por las arterias
cerebrales. C) Arteriografa con visualizacin del polgono de Willis: arteria basilar (b); arterias vertebrales (v) y arterias cerebrales (c)
anterior (a) y posterior (p).

172

Estructura y funcin del cuerpo humano

Senos venosos

Hueso
Vellosidades
aracnoideas

Duramadre
Aracnoides
Piamadre

Espacio subdural

Corteza

Espacio subaracnoideo

Cerebro
Duramadre

Figura 7-16. Localizacin y relaciones entre las meninges.

zacin pone en contacto la sangre del territorio vertebral


con la que proviene de las cartidas. La vascularizacin
enceflica profunda se produce a partir de ramificaciones
que parten de estas arterias en direccin hacia las zonas ms
profundas del encfalo.
7.3.3. Membranas menngeas del encfalo
Recubriendo todo el encfalo y la mdula hay tres capas
de tejido conjuntivo denominadas meninges (Fig. 7-16).
La duramadre es la ms externa y contacta con el periostio de los huesos del crneo. Sale de la cabeza atravesando el agujero magno del hueso occipital y rodea la
mdula. Al cubrir todo el encfalo penetra por las distintas
cisuras que separan las estructuras enceflicas. As, al penetrar por la cisura interhemisfrica del cerebro forma la hoz
del cerebro y al introducirse por la cisura interhemisfrica
del cerebelo forma la hoz del cerebelo. La porcin de
duramadre que penetra entre el cerebelo y el lbulo occipital del cerebro recibe el nombre de tienda del cerebelo. El
espacio entre esta membrana y la aracnoides se denomina
espacio subdural. Otra caracterstica anatmica es la existencia de desdoblamientos de la duramadre al fijarse al
hueso, que forman los senos venosos (Fig 7.16) encargados
de drenar la sangre que irriga el encfalo hacia la vena
yugular interna. A travs de las paredes durales de los senos
venosos penetran las vellosidades aracnoideas o granulaciones de Pacchioni, encargadas de drenar el LCR.
La aracnoides es la siguiente membrana menngea, y se
encuentra por debajo de la duramadre. Entre la aracnoides y
la capa ms interna, la piamadre, se forma un espacio denominado subaracnoideo que est ocupado por el lquido
cefalorraqudeo (LCR). Este lquido se distribuye por todo
el encfalo y la mdula espinal. Por otro lado, hay diversas
zonas en las que el espacio subaracnoideo se ensancha.
Dichas zonas reciben el nombre de cisternas subaracnoideas
(Fig. 7-17) y entre ellas destacan la cisterna magna (situada
entre el cerebelo y el bulbo raqudeo), las cisternas basales
(que se encuentran entre el diencfalo y la protuberancia) y

la cisterna lumbar (situada en la zona lumbar de la mdula).


La piamadre es la membrana menngea ms interna, es
muy fina y recubre toda la superficie del encfalo y la
mdula. Penetra en los surcos, cisuras o accidentes anatmicos que existen en ambos y contiene los plexos coroideos,
que producen el lquido cefalorraqudeo.
La funcin de las meninges es proteger el SNC y proporcionarle, gracias al LCR, un sistema de amortiguamiento,
para evitar que el encfalo golpee contra los huesos del
crneo durante los movimientos de la cabeza.
7.3.4. Circulacin del lquido cefalorraqudeo.
Sistema ventricular
El LCR se forma en los plexos coroideos, capilares que
se encuentran en la piamadre y que se proyectan al sistema
ventricular. Este sistema est formado por un conjunto de
cuatro cavidades o ventrculos (Fig. 7-18). stos se localizan en el interior de los hemisferios cerebrales (I y II
ventrculos o ventrculos laterales), en el diencfalo y por
debajo del cuerpo calloso (el III ventrculo) y en la parte
posterior del tronco cerebral y por delante del cerebelo (IV
ventrculo). El LCR se produce de forma lenta pero continua (0.3 mL/minuto) en los plexos coroideos de los ventrculos laterales. Desde all pasa por el agujero interventricular de Monro al III ventrculo, atraviesa un conducto
angosto denominado acueducto de Silvio (por detrs est el
mesencfalo), llegando al IV ventrculo, desde donde pasa
al conducto ependimario, que recorre toda la mdula. En
la pared posterior de este IV ventrculo hay dos agujeros (de
Luschka y de Magendie) que permiten el paso del LCR
hacia la cisterna magna y su libre circulacin por todo el
encfalo (vase Fig. 7-17). Finalmente, el LCR retorna a la
sangre a travs de los senos venosos de la duramadre tras
ser reabsorbido por las vellosidades aracnoideas. La produccin, circulacin y reabsorcin del LCR es un proceso dinmico y contnuo. La cantidad de LCR contenido en los
ventrculos y en el espacio subaracnoideo del encfalo y la
mdula es de 150 mL, aproximadamente.

Parte II. Sistemas de relacin

173

Plexo coroideo
del ventrculo
lateral

Plexos coroideos
del III ventrculo

Espacio
subaracnoideo

Acueducto
de Silvio

Cisterna basal

Conducto ependimario

Plexos coroideos
del IV ventrculo
Cisterna magna

Espacio subaracnoideo

Espacio
subaracnoideo

Figura 7-17. Esquema donde se muestran los lugares de formacin del LCR y su circulacin por el SNC.

7.4. CEREBRO
Es el rgano ms importante y complejo del encfalo.
Ocupa la porcin ms alta del SNC y tiene forma ovalada.
Su parte superior es convexa y est recubierta por las meninges y los huesos de la bveda craneal. Su cara inferior es
plana y forma la base del crneo, que se contina con el
diencfalo y el tronco enceflico.
7.4.1. Estructura macroscpica
La visin externa del cerebro permite diferenciar dos
grandes masas denominadas hemisferios cerebrales. Cada
uno de ellos presenta unos surcos o cisuras que lo dividen
en cuatro partes denominadas lbulos, los cuales, a su vez,

tienen unos pequeos surcos, menos profundos, que forman


las circunvoluciones cerebrales. La cisura principal es la
cisura interhemisfrica o longitudinal, que divide de delante a atrs todo el cerebro, formando los dos hemisferios,
los cuales se mantienen unidos en su parte media por el
cuerpo calloso. Los cuatro lbulos que forman cada hemisferio (Fig. 7-19) toman el nombre del hueso suprayacente.
As, de delante hacia atrs se encuentran los lbulos frontal,
parietal, temporal y occipital. La cisura de Rolando o
central, que tiene una orientacin vertical en la zona media,
va desde la cara interna del hemisferio hasta la cara externa
y separa el lbulo frontal del parietal. La cisura de Silvio o
lateral est orientada en sentido horizontal, va desde la base
hacia atrs, y separa los lbulos frontal y parietal del lbulo
temporal. Si se observa la cara interna de los hemisferios

174

Estructura y funcin del cuerpo humano

Ventrculos
laterales

A)

Cerebro

Acueducto de Silvio
III ventrculo

IV ventrculo
Cerebelo

B)

Figura 7-18. A) Vista craneal de los ventrculos laterales. B) Vista lateral.

(Fig. 7-20), se encuentran la cisura del cngulo o calloso


marginal, que es horizontal y est por encima del borde
superior del cuerpo calloso, y el surco colateral, que tambin es horizontal y da lmite al lbulo temporal por su cara
interna. Entre ambas cisuras se localiza la zona lmbica.
Finalmente, en la parte posterior se encuentra la cisura
calcarina, que separa el lbulo temporal del occipital.
7.4.2. Estructura interna y microscpica
La constitucin interna del cerebro se puede estudiar
mediante cortes. As, se observa en su interior la existencia
del cuerpo calloso, que une los dos hemisferios, y de los
ventrculos, ya descritos anteriormente. No obstante, si se
observan los cortes con el microscopio, se pueden diferenciar dos zonas de composicin diferente en cualquier parte
del cerebro o circunvolucin que se diseccione. En primer

lugar, una zona de sustancia gris constituye su parte ms


externa, y sigue los pliegues de las circunvoluciones (por lo
que ocupa una gran superficie). Tiene una tonalidad oscura
(gris) y est formada por seis capas con un grosor total de 2
a 5 mm. Contiene en su interior ms de 10 000 millones de
sinapsis y cuerpos neuronales, y recibe el nombre de corteza cerebral o crtex. A continuacin se diferencia una
zona de color ms blanco, de la que toma el nombre de
sustancia blanca. Dicha zona ocupa la parte interna y central del cerebro, y en su interior se pueden encontrar todas
las fibras axonales de las neuronas responsables de conectar
los centros de la corteza cerebral con las estructuras neuronales inferiores. Entre la sustancia blanca podemos encontrar cmulos de sustancia gris, que reciben el nombre de
ncleos grises. stos se localizan en la zona central y
rodean el tlamo, los ventrculos laterales y el III ventrculo.
Los ncleos grises del cerebro reciben el nombre de gan-

Parte II. Sistemas de relacin

175

Cisura de
Rolando
Lbulo frontal

Lbulo parietal

Lbulo
occipital
Cisura de
Silvio

Lbulo
temporal

Figura 7-19. Vista lateral del cerebro con sus lbulos y cisuras.

glios o ncleos basales por su situacin basal y medial. Son


el caudado, que rodea los ventrculos laterales, y el lenticular, que tiene forma de pirmide (la base la forma el putamen y el vrtice el globo plido). La zona de sustancia
blanca que se encuentra entre el ncleo caudado y el lenticular se denomina cpsula interna y el conjunto de los tres
constituye el cuerpo estriado (Figs. 7-21 y 7-22).
En todos los rganos que forman el sistema nervioso se
encuentran estos dos diferentes tejidos, la sustancia gris y la
blanca, y entre esta ltima cmulos de sustancia gris, denominados ncleos grises.

vida intelectual, que es necesario diferenciar de la vida


vegetativa (sta reside en el tronco enceflico). Todava no
se han descubierto todas las funciones que realiza el cerebro, pero las que se conocen son muy variadas, complejas y
especficas, hasta el punto de que muchas de ellas son las
que permiten diferenciar al hombre del resto de los animales. En su conjunto acta como la unidad central de procesamiento de un ordenador, ya que le llega, a travs de los
impulsos que se generan en los receptores, toda la informacin procedente tanto del exterior como del interior del
cuerpo humano. Esta informacin es reconocida, procesada
e integrada en las diferentes reas especficas de la corteza
cerebral, originndose una respuesta que es conducida por
impulsos descendentes hasta llegar a los correspondientes
efectores para corregir o realizar determinadas funciones
relacionadas con la homeostasis de todo el organismo.

7.4.3. Funciones del cerebro


El cerebro es el rgano ms importante del cuerpo humano. Sus funciones son imprescindibles, ya que en l reside la
Cisura del
cngulo
Cuerpo calloso

Circunvolucin del
cuerpo calloso/cngulo

Circunvolucin
frontal superior
reas de la
zona lmbica

Cisura calcarina

Circunvolucin
del hipocampo
Surco colateral

Figura 7-20. Corte sagital medio del cerebro con sus estructuras.

176

Estructura y funcin del cuerpo humano


Cisura interhemisfrica
Cuerpo
calloso

Ventrculo lateral

Tlamo

Ncleo caudado
Cisura
de Silvio

Putamen
Plido

III
ventrculo

Ncleo
lenticular
Cuerpo
estriado

Surco
hipotalmico

Cpsula interna

Hipotlamo
Acueducto de Silvio
A)

B)

Figura 7-21. Cortes coronales. Localizacin de los ncleos basales del cerebro. A) Vista esquemtica. B) En una RM (imagen cedida por
la Seccin de Neurorradiologa del Hospital de la Santa Creu i Sant Pau).

El conjunto de acciones que lleva a cabo el cerebro


entre la llegada de la informacin y la realizacin de una
funcin se conoce en su conjunto como capacidad de
integracin. El reconocimiento de los impulsos que llegan
al cerebro corresponde a las funciones sensitivas y la
creacin de impulsos que estimulan los efectores pertenece
a las funciones motoras, que pueden ser voluntarias o
involuntarias. Todas estas funciones se realizan en la corteza cerebral.

7.4.3.1. Capacidad de integracin


En la capacidad de integracin incluimos las capacidades
o actividades superiores del hombre, como la conciencia,
que es la percepcin de nosotros mismos, del medio ambiente y de todo lo que nos rodea. Esta actividad puede estar
estimulada por el sistema reticular activador ascendente
(cuando esto ocurre se establece el estado de vigilia) o
inhibida (en este caso se produce el sueo).

Cisura
interhemisfrica
Cuerpo
calloso

Asta anterior del


ventrculo lateral

Septum
pellucidum

Cabeza del ncleo


caudado
Ncleo
lenticular

Tlamo

Putamen
Plido

Cpsula
interna

III ventrculo

Cola del
ncleo
caudado

Asta posterior
del ventrculo

A)

B)

Figura 7-22. Cortes transversales del encfalo. A) Vista esquemtica con la localizacin de los ncleos basales. B) En una RM (imagen
cedida por la Seccin de Neurorradiologa del Hospital de la Santa Creu i Sant Pau).

Parte II. Sistemas de relacin

Otra actividad superior es la memoria, que est en estrecha relacin con el conocimiento, por la cual se pueden
conservar y recordar experiencias pasadas. El rea donde
residen las funciones de la memoria no se conoce con
exactitud, pero algunos experimentos permiten ubicar la
memoria inmediata o de los hechos recientes en las reas
del circuito lmbico (vase Fig. 7-20) (formado por las
estructuras y las conexiones entre la circunvolucin del
cngulo y del hipocampo, y el tlamo, el hipotlamo y
algunos ncleos grises del mesencfalo), mientras que la
grabacin definitiva de las vivencias que forman la memoria a largo plazo se ubicara en zonas de la corteza parietal,
temporal u occipital.
El pensamiento o capacidad proyectiva es otra funcin
intelectual relacionada con la memoria, que permite predecir hechos basndose en la experiencia o proponer objetivos intelectuales destinados a resolver problemas y, en
una escala ms elevada, crear proyectos de accin orientados al futuro en los que se pueden analizar las consecuencias y los resultados de una accin antes de que sta
ocurra. Esta capacidad se localiza en las reas anteriores
de los lbulos frontales. La conexin de estas reas con
las de las emociones es la base del equilibrio entre los
comportamientos emocionales y la vida racional de las
personas.
Las emociones constituyen otra actividad superior, que
incluye la integracin de impulsos que expresan los instintos biolgicos ms bsicos y elementales, como el hambre,
la sed, el deseo de apareamiento o la supervivencia; as
como emociones relacionadas con esferas ms elevadas o
trascendentales, como los afectos o los estados de nimo.
Los primeros dan lugar a reacciones emotivas de corta
duracin acompaadas de expresiones corporales (alegra,
tristeza o clera). Los estados de nimo son situaciones ms
duraderas que no suelen acompaarse de cambios corporales (felicidad, bienestar, optimismo o pesimismo). Todas
estas funciones tambin residen en el circuito lmbico y
estn muy relacionadas con el diencfalo.
El lenguaje es otra actividad que est relacionada con la
capacidad de integracin del cerebro. A partir de las funciones simblicas de los objetos, permite recibir y emitir una
secuencia de sonidos que facilitan las relaciones y el entendimiento entre los seres humanos. Las reas de la corteza
cerebral donde reside el lenguaje (Fig. 7-23) son: el lbulo
temporal para la recepcin e interpretacin de los sonidos
(rea de Wernicke) y la porcin inferior del lbulo frontal
(rea de Broca) para la elaboracin de los sonidos que
forman las palabras. Posteriormente, con el aprendizaje de
los smbolos se desarrolla la capacidad de leer y con la
integracin de las capacidades motoras se puede acceder a
la funcin de la escritura.
Con el conjunto de las capacidades de integracin del
cerebro, ms toda la informacin y el aprendizaje cultural,
se conforma la actividad superior determinante y diferenciadora de la especie humana, que es la inteligencia, la
cual se define como la facultad de conocer, entender e
interpretar las cosas. La corteza cerebral es el lugar donde
residen todas estas actividades superiores. Esto explica que
la destruccin de la totalidad de la misma pueda provocar
la prdida de informacin y la desaparicin de todas los
funciones de integracin, situacin que recibe el nombre
de coma o vida vegetativa. La destruccin parcial de la

177

corteza cerebral provoca slo la prdida de la informacin


de esta rea y de las funciones integradoras que dependen
de ella, as como de los impulsos que atraviesan esta
zona, con la consiguiente prdida de algunas funciones
superiores.
7.4.3.2. Funciones sensitivas de la corteza cerebral
Son las que permiten discriminar los diferentes tipos de
sensaciones que llegan a la corteza. Estas sensaciones proceden de los impulsos generados en los diferentes receptores repartidos por todo el cuerpo que conducen las neuronas
ascendentes. Esta funcin permite no slo recibir la sensacin que llega, sino integrarla, reconocerla y valorarla, con
el fin de obtener una percepcin total del estado del organismo.
En la corteza cerebral existen tres reas diferentes de
localizacin de las sensaciones. El rea smatica o somestsica se localiza en el lbulo parietal y recibe todas las
sensaciones procedentes de los diferentes receptores del
cuerpo (vase Fig. 7-23). El neurocirujano Penfield describi la localizacin de las diferentes partes del organismo, a
lo largo del lbulo parietal en las circunvoluciones que
rodea la cisura de Rolando y se extienden desde la cara
externa (donde est la sensacin correspondiente a la faringe, la cara, la mano, el brazo y el tronco) hacia la interhemisfrica (donde se localizan las sensaciones de la pierna y
el pie). En esta rea somestsica se incluyen todas las sensaciones y todos los sentidos excepto la vista y el odo, que
tienen un rea propia. La zona visual de la corteza o rea
de la visin se localiza en las circunvoluciones de la parte
posterior del lbulo occipital (vase Fig. 7-23), donde llega la informacin visual, se analiza, se interpreta y se
incorpora a la memoria. La tercera zona de la corteza con
funciones sensitivas es el rea de la audicin, localizada
en las circunvoluciones de la parte externa del lbulo
temporal por debajo de la cisura de Silvio (vase Fig.
7-23). A ella llegan los impulsos generados por los receptores de la audicin, impulsos que son interpretados y
memorizados. Gracias a las conexiones con otras reas de
la corteza cerebral se pueden generar respuestas en forma de
lenguaje, lo cual permite la comunicacin oral entre los
seres humanos.
7.4.3.3. Funciones motoras de la corteza cerebral
En la corteza cerebral existe la posibilidad de generar
respuestas a los diferentes estmulos que llegan por las
neuronas sensitivas. Una vez que han sido integrados y
analizados, la respuesta se enva por las motoneuronas y se
activa un msculo que produce un movimiento, que puede
ser voluntario o involuntario. Los mecanismos que controlan los movimientos voluntarios son complejos y en ellos
intervienen diferentes partes del sistema nervioso. Se sabe
que la zona de la corteza cerebral responsable de los movimientos est constituida por las circunvoluciones ms posteriores del lbulo frontal, por delante de la cisura de Rolando
(vase Fig. 7-23). Las neuronas de estas zonas envan sus
impulsos a cada uno de los diferentes msculos del cuerpo.
Penfield demostr que si se lesionaba o extirpaba una parte
de esta rea, el enfermo perda el movimiento de una parte
del cuerpo.

178

Estructura y funcin del cuerpo humano


Cisura de Rolando

rea motora

rea somestsica
rea del gusto
rea premotora
rea del
entendimiento
del habla

rea de la capacidad
proyectiva

Asociaciones
visuales

rea motora
del habla

Visin
Asociacin auditiva
Audicin

A)

Cisura de Rolando

rea motora
rea premotora

rea somestsica

Asociacin
visual
Visin

Ncleo septal

Memoria

Ncleo amigdalino

Emociones
B)

Figura 7-23. Localizacin esquemtica en la corteza cerebral de algunas de las funciones conocidas. A) Vista lateral. B) Vista en un
corte sagital medio.

7.4.3.4. Especializacin de la corteza cerebral


y de los hemisferios cerebrales
La corteza de los hemisferios presenta una determinada
especializacin para ciertas funciones, de tal forma que
algunas de ellas se desarrollan predominantemente en uno
de los dos, que se constituye como hemisferio dominante.
Esto explica que la mayora de las personas sean ms hbiles con la parte derecha del cuerpo (son diestras y el hemisferio dominante es el izquierdo). Sin embargo, otras lo son
con la parte izquierda (son zurdas y el hemisferio dominante
es el derecho). En la mayora de las personas, esta dominancia permite afirmar que el hemisferio izquierdo es el responsable de los movimientos de habilidad y de los gestos, y el
encargado de la percepcin y produccin del lenguaje. En
cambio, el hemisferio derecho est especializado en la
percepcin auditiva, la discriminacin meldica, el llanto,
la risa y la percepcin del tacto. En general se puede decir
que el derecho es el hemisferio artstico y el izquierdo el
hemisferio manual. Esta especializacin no impide que

en caso de lesin o prdida de una parte de la corteza


cerebral de un hemisferio, se pueda reeducar el hemisferio sano y recuperar funciones. A pesar de que los dos
hemisferios funcionan de forma diferente, no hay que olvidar que todo el sistema nervioso acta al unsono y con
mltiples conexiones entre todos los rganos que lo componen. As, el cuerpo calloso, que est formado por sustancia blanca (y, por tanto, predominantemente por fibras
conductoras de impulsos), tiene como misin trasladar
toda la informacin de un hemisferio al otro, de tal forma,
que en todo momento cada hemisferio tiene la informacin
del opuesto. Esta especializacin determina la importancia
clnica que tiene el hecho de que las lesiones se produzcan
en el hemisferio dominante o en el contrario, ya que una
lesin en el hemisferio izquierdo de una persona diestra
puede dejarle sin movimientos o paraltico del lado derecho y sin posibilidad de comunicarse, mientras que la
misma lesin, en el hemisferio derecho, slo lo dejara
paraltico del lado izquierdo, pero sin trastornos en la
comunicacin oral.

Parte II. Sistemas de relacin


A)

179

Vermis
Lbulo
anterior

Lbulo
posterior
Hemisferio
B)
Pednculo
cerebeloso

Superior
Medio
Inferior

IV ventriculo

Lbulo anterior
Lbulo medio

Circunvoluciones
cerebelosas

Lbulo
posterior

Vermis

Figura 7-24. Caractersticas macroscpicas del cerebelo. A) Visto por la cara superior. B) Visto por la cara inferior.

7.5. CEREBELO
Es la segunda estructura en volumen del encfalo, despus del cerebro. Est situado en la parte posterior e inferior
del encfalo y ocupa la fosa craneal posterior. Por encima se
encuentra el cerebro y por delante el IV ventrculo y el
tronco enceflico (Fig. 7-14).
7.5.1. Estructura macroscpica
En l se pueden diferenciar dos hemisferios cerebelosos
y una parte intermedia que los une denominada vermis.
Ambos hemisferios presentan unos surcos que los dividen
en lbulos (anterior, medio y posterior). En su superficie
se distinguen unas circunvoluciones, que se diferencian de
las del cerebro por ser ms pequeas y superficiales. La
unin con el cerebro y el tronco enceflico se hace a partir
de los pednculos cerebelosos superiores, medios e inferiores (Fig. 7-24). Los superiores lo unen con el tlamo y el
mesencfalo, los medios unen el cerebelo con la protuberancia, y los inferiores con el bulbo raqudeo.
Todo el cerebelo est cubierto por la duramadre de las
meninges.
7.5.2. Estructura microscpica
El examen de un corte del cerebelo muestra la presencia
de sustancia gris en la parte externa (corteza cerebelosa) y
de sustancia blanca en la parte interna, y en el interior de
esta ltima, varios ncleos formados por sustancia gris. La

sustancia gris de la corteza del cerebelo adopta una forma


que recuerda a las hojas de las plantas y la sustancia blanca
se dispone de manera similar a su nervadura, razn por la
cual los primeros anatomistas lo denominaron el rbol de
la vida (Fig. 7-25).
Entre la sustancia blanca se encuentran los ncleos grises,
de los que cabe destacar: el dentado, el globoso, el emboliforme y el del techo (Fig. 7-25). La sustancia blanca est
formada por fascculos, entre los que se diferencian los
fascculos cortos, unas fibras de asociacin entre la corteza
cerebral y los ncleos del cerebelo, y los fascculos largos,
que conectan el cerebelo con el tronco enceflico y la
mdula. Los principales fascculos largos son (Fig. 7-26):
Los pednculos cerebelosos superiores. Unen el cerebelo (desde el ncleo dentado) con el mesencfalo (el ncleo
rojo) y el tlamo, y reciben el nombre de fascculos dentorrubrotalmicos.
Los pednculos cerebelosos medios. Son proyecciones
fasciculares que llegan al cerebelo desde la protuberancia, y
se denominan fascculos pontocerebelosos.
Los pednculos cerebelosos inferiores. Estn formados
por varios fascculos que llevan impulsos al cerebro provenientes de la mdula espinal (fascculo espinocerebeloso),
del vestbulo del odo interno (fascculo vestibulocerebeloso) y del bulbo raqudeo (fascculo reticulocerebeloso).
Todo este entramado de fascculos permite que los impulsos ascendentes y descendentes mantengan una interconexin entre el cerebro, el cerebelo, el tronco enceflico y el
rgano del equilibrio, lo cual resulta indispensable para
efectuar correctamente los movimientos complejos.

180

Estructura y funcin del cuerpo humano

Pednculos
cerebelosos
IV ventrculo

Ncleo del
techo
Ncleo
globoso

Corteza
cerebelosa

Ncleo
dentado

Vermis
Ncleo emboliforme
A)

B)

Figura 7-25. Corte longitudinal medio del cerebelo. A) Representacin esquemtica destacando la sustancia gris y los ncleos del
cerebelo. B) En una RM (imagen cedida por la Seccin de Neurorradiologa del Hospital de la Santa Creu i Sant Pau).

7.5.3. Funciones

movimientos de destreza, donde intervienen varios grupos


musculares, tanto agonistas como antagonistas (correr, nadar). La correcta coordinacin entre cerebro, cerebelo y
grupos musculares hace que los movimientos sean sinrgicos, es decir, uniformes, constantes, coordinados y eficaces.
Mantenimiento del tono muscular. El cerebelo recibe
informacin en todo momento del estado y la posicin de
las articulaciones y del tono muscular. Al realizar un movimiento ordenado por el cerebro, el cerebelo corrige la fuerza muscular o la posicin articular para que el movimiento
sea el adecuado. As, al abrir una puerta el movimiento
necesario es siempre el mismo, pero la resistencia que ofrece la puerta a ser abierta puede variar. Ello comporta rpidas correcciones por parte del cerebelo.

El cerebelo tiene un papel importante en la coordinacin


de todos los movimientos complejos realizados bajo el control de los msculos esquelticos. Esta actividad se lleva a
cabo mediante tres funciones:
Coordinacin de la actividad muscular. El movimiento
y la actividad muscular que ste comporta obliga a coordinar las rdenes que salen del cerebro hacia los grupos
musculares correspondientes y la corteza del cerebelo. A su
vez, el cerebelo tambin recibe continuamente informacin
de cmo se est realizando este movimiento y hace los
ajustes necesarios para que el movimiento sea correcto. Esta
funcin correctora del cerebelo es primordial en todos los

5
4

Mesencfalo
(ncleo rojo)

Ncleo
dentado

Protuberancia
2
3
Vestbulo
(odo interno)

Bulbo
raqudeo

Figura 7-26. Representacin esquemtica de los diferentes fascculos del cerebelo y sus conexiones con el resto del SNC. 1. Fascculo
espinocerebeloso (mdula). 2. Fascculo reticulocerebeloso (bulbo raqudeo). 3. Fascculo vestibulocerebeloso. 4. Fascculo pontocerebeloso (protuberancia). 5. Fascculo dentorrubrotalmico (tlamo). 6. Fascculos cortos (cerebro).

Parte II. Sistemas de relacin

Colaboracin en el mantenimiento del equilibrio. Los


impulsos que recibe el cerebelo del vestbulo situado en el
odo interno, a travs de las fibras vestibulocerebelosas,
permiten obtener informacin sobre la posicin del cuerpo y
los movimientos de la cabeza, informacin que transmite a
la corteza cerebral para que sta mande las rdenes necesarias y mueva los msculos adecuados para que se mantenga
el equilibrio.

Los impulsos, que provienen de estructuras que estn


situadas en un plano inferior (mdula espinal, tronco enceflico y cerebelo), llegan en su mayora al tlamo, donde
hacen sinapsis con sus neuronas, y son conducidos a diferentes reas de la corteza cerebral. El tlamo se comporta
como una estacin de relevo por donde pasan todos los
impulsos sensitivos en su camino hacia la corteza cerebral,
exceptuando los del olfato. Al mismo tiempo, llegan al
tlamo impulsos que provienen del cerebro (reas de la
corteza cerebral motora) y de los ncleos de la base y que
conducen impulsos motores.

7.6. DIENCFALO
El diencfalo es una parte pequea del encfalo localizada entre el cerebro y el mesencfalo del tronco enceflico, y
est formada por dos estructuras, el tlamo y el hipotlamo, que rodean el III ventrculo.

7.6.1.3. Funciones
El tlamo desempea una serie de funciones complejas, e
interviene en una gran variedad de situaciones gracias al
lugar que ocupa y a los mltiples estmulos que le llegan
procedentes de axones ascendentes. Ya hemos visto que
interviene como estacin de relevo de todas las sensaciones,
excepto la del olfato.
Participa en la esfera de las emociones en colaboracin
con el circuito lmbico, asocia a los impulsos sensitivos que
se reciben la caracterstica de ser agradables o desagradables, e interviene en la interpretacin consciente de lo que
merece recompensa o castigo.
Asimismo, participa en los mecanismos del despertar y
de la vigilia, especialmente manteniendo los diferentes niveles de atencin que se pueden modificar a lo largo del da.
Esta funcin es consecuencia de formar parte como una
estructura ms del sistema reticular activador ascendente.
Tiene tambin una intervencin relevante en los mecanismos responsables de los movimientos reflejos complejos.

7.6.1. Tlamo
7.6.1.1. Estructura macroscpica
Es una estructura doble, situada a cada lado del III ventrculo y unida por la comisura gris intertalmica (vanse
Figs. 7-14 y 7-27). Ambos tlamos estn en estrecho contacto con la cpsula interna y los ncleos grises de la base del
cerebro. Son ovoides, con un eje oblicuo hacia delante y
adentro, y unas dimensiones de 3.80 cm de largo y 1.30 cm
de ancho.
7.6.1.2. Estructura microscpica
Bsicamente se halla constituido por sustancia gris y su
espesor est recorrido por laminillas de sustancia blanca que
lo dividen en una gran cantidad de ncleos, que para su
identificacin se denominan ncleos anteriores, mediales y
laterales (Fig. 7-27). El ncleo ms posterior de la zona
lateral se denomina pulvinar y en l se identifican dos
prominencias que reciben el nombre de cuerpos geniculados.

7.6.2. Hipotlamo
7.6.2.1. Estructura macroscpica
Como indica su nombre, el hipotlamo est constituido
por dos estructuras del diencfalo situadas por debajo del

Comisura gris
intertalmica

III ventrculo

Ncleos
anteriores
les

dia

e
sm

cle

181

Ncleos laterales
III ventrculo
Ncleos
pulvinar

Cuerpos geniculados

Figura 7-27. Esquema del tlamo extrado del diencfalo.

182

Estructura y funcin del cuerpo humano

tlamo, del cual estn separadas por el surco hipotalmico


(vase Fig. 7-21).
Forman parte del piso del III ventrculo y cada una de
ellas est constituida por una estructura de forma rectangular. De la parte media cuelga de un nico tallo la hipfisis,
que se sita en la silla turca del hueso esfenoides, en la base
del crneo (vase Fig. 7-14). Por delante del tallo hipofisario se encuentran el quiasma ptico y los nervios pticos
(Fig. 7-28).
7.6.2.2. Estructura microscpica
En el interior del hipotlamo hay muchos ncleos de
sustancia gris. Entre ellos destacan el ncleo supraptico
(detrs del quiasma ptico) y el ncleo paraventricular (en
contacto con el III ventrculo). En la parte posterior destacan los cuerpos mamilares (con su ncleo mamilar).

7.7. TRONCO ENCEFLICO O NEUROEJE


Se localiza en la fosa posterior del crneo y se extiende
desde el esfenoides, por debajo del hipotlamo, hasta el
agujero magno (en el hueso occipital). Se contina por
debajo con la mdula espinal, sin que haya solucin de
continuidad entre ambas estructuras. Por detrs se encuentran el acueducto de Silvio, el IV ventrculo y el
cerebelo.
Contiene los centros reflejos indispensables para poder
vivir y es el responsable de la denominada vida vegetativa. Es el punto de salida de la mayora de los nervios
craneales responsables de la inervacin de la cara y del
crneo. Para su estudio se divide en tres porciones: el mesencfalo, la protuberancia y el bulbo raqudeo, aunque
desde el punto de vista embriolgico no provienen de la
misma estructura.

7.6.2.3. Funciones

7.7.1. Mesencfalo

Por su tamao, el hipotlamo es una de las partes ms


pequeas del encfalo, pero sus funciones son muy importantes y variadas, si bien no todas son suficientemente conocidas y entendidas.
Los impulsos que conducen los axones que salen del
hipotlamo son transportados a la mdula espinal y desde
all al sistema nervioso autnomo, para actuar sobre la
mayora de los msculos y glndulas del cuerpo. El hipotlamo ejerce uno de los mayores controles sobre los centros
neurovegetativos y, por tanto, interviene en las funciones de
los rganos internos del cuerpo.
Est conectado con las estructuras responsables de las
emociones, participando en las mismas. Puede a su vez
provocar cambios corporales ante determinadas emociones,
debido a las conexiones existentes entre las estructuras que
crean las emociones, el hipotlamo y las vsceras. Un ejemplo de ello lo constituyen el rubor, la risa o el llanto que
experimentamos en determinadas situaciones emocionales.
Tambin se ha demostrado que algunos de los ncleos
grises del hipotlamo funcionan como centros de placer o
recompensa, y que responden ante impulsos primitivos,
como el del apetito o la saciedad, la sed y el deseo de
apareamiento, o la supervivencia.
Adems, el hipotlamo es el responsable del mantenimiento de la temperatura corporal y acta en conexin con
el sistema nervioso autnomo, regulando la vasoconstriccin o vasodilatacin y la transpiracin de la piel, como
mecanismos fisiolgicos de termorregulacin.
La hipfisis, que es controlada por los estmulos que
llegan al hipotlamo, es la responsable de la secrecin de la
mayora de las hormonas, que luego actan sobre las glndulas endocrinas de todo el organismo. El ncleo supraptico y paraventricular son responsables de la secrecin de la
hormona antidiurtica (ADH) y de la oxitocina, respectivamente. Todas las conexiones que existen entre los dos
sistemas de relacin (SNC y sistema endocrino) estn reguladas por el hipotlamo. Por este motivo, el hipotlamo
tambin acta como un eslabn entre la mente y el cuerpo a
travs de las hormonas que secreta la hipfisis.
Por ltimo, tambin participa en los mecanismos del despertar y en los que mantienen el estado de vigilia o de alerta.

Es la porcin ms alta del neuroeje. Est situado por


debajo del hipotlamo, por encima de la protuberancia, y
por delante del acueducto de Silvio y del cerebelo (vase
Fig. 7-14).
Su visin macroscpica muestra en la cara anterior la
existencia de los pednculos cerebrales, que lo unen al
cerebro por el lbulo frontal (Fig. 7-28). Estas estructuras
forman, junto a las cintillas pticas, la fosa interpeduncular, y en su interior se sitan la hipfisis y los cuerpos
mamilares del hipotlamo. De la parte interior de los pednculos sale el III par craneal o motor ocular comn.
En la cara posterior (Figs. 7-29 y 7-30) se identifican cuatro
prominencias redondeadas, los tubrculos cuadrigminos
(dos superiores y dos inferiore ). Por debajo de los inferiores aparece el IV par craneals o nervio pattico, que se
sita en la cara anterior tras contornear los pednculos
cerebrales.
7.7.2. Protuberancia o puente
Est situada entre el mesencfalo y el bulbo raqudeo. En
su cara posterior se encuentran el IV ventrculo y el cerebelo, al que se mantiene unida por los pednculos cerebelosos
medios (vase Fig. 7-29). Es la parte ms voluminosa del
neuroeje, y est formada por una masa convexa que sobresale hacia delante y que le da el nombre.
En la zona media de su cara anterior (vase Fig. 7-28) se
distingue el surco basilar, por donde pasa la arteria basilar,
que forma el polgono de Willis. La protuberancia se encuentra separada del bulbo por el surco bulboprotuberencial.
El V par craneal o trigmino emerge de la protuberancia entre los pednculos cerebrales medios. De la parte
central del surco bulboprotuberencial sale el VI par craneal
o motor ocular externo, y de dentro hacia fuera salen el
VII par o nervio facial y el VIII par o nervio acstico
(vase Fig. 7-28).
7.7.3. Bulbo raqudeo
Es la porcin ms baja del neuroeje y est separado de la
protuberancia por el surco bulboprotuberancial. Tiene una

Parte II. Sistemas de relacin

183

Lbulo frontal
Bulbo olfatorio

Fascculo ptico
Hipfisis
N. motor ocular comn (III)
N. pattico (IV)
N. trigmino (V)
N. acstico (VIII)
N. motor ocular externo (VI)
N. facial (VII)

Quiasma ptico
Cintilla ptica
Tubrculo mamilar
Fosa interpenduncular
Surco basilar

N. glosofarngeo (IX) y vago (X)


N. espinal (XI)
Surco medio anterior

Pirmide bulbar
Oliva bulbar
N. hipogloso (XII)

Mdula espinal

Figura 7-28. Visin esquemtica de la cara inferior del encfalo y de la cara anterior del tronco enceflico.

longitud de 2.5 cm y se contina por debajo con la mdula


espinal. En su cara posterior se encuentran el cerebelo y la
cisterna magna.
Su cara anterior se estrecha hasta continuarse con la
mdula, sin que se distinga ninguna separacin. En su parte
central presenta un surco medio anterior, a cuyos lados
existen dos prominencias alargadas denominadas pirmides
bulbares. En un plano ms externo y en la cara lateral hay
dos masas ovoides denominadas olivas bulbares. En la cara

lateral y detrs de las olivas aparecen, en orden craneocaudal, el IX par o glosofarngeo, el X par o vago, el XI o
espinal y el XII o hipogloso (vanse Figs. 7-28 y 7-30).
7.7.4. Estructura interna y microscpica
del tronco enceflico
Si se hacen unos cortes y se estudia su estructura interna,
se ver que todo el tronco enceflico est constituido por

Tlamo
III ventrculo

Tubrculos
cuadrigminos
Pednculo
cerebeloso superior
Pednculo
cerebeloso medio

Origen aparente del


n. pattico (IV)
Suelo del IV
ventrculo
Pednculo
cerebeloso
inferior
Oliva bulbar

Surco medio
posterior del
bulbo

Figura 7-29. Tronco enceflico visto por su cara posterior.

184

Estructura y funcin del cuerpo humano

Pulvinar (tlamo)

Cintilla ptica
N. motor ocular comn

Nervio trigmino:
races motora y sensitiva
N. motor ocular externo
N. facial
Oliva bulbar
N. hipogloso
N. espinal

Cuerpo geniculado externo (tlamo)


Cuerpo geniculado interno (tlamo)
Tubrculos cuadrigminos superiores
Pednculos cerebrales (mesencfalo)
Tubrculos cuadrigminos inferiores
(mesencfalo)

Pednculos cerebelosos
(protuberancia)

N. acstico
N. glosofarngeo
N. vago

Figura 7-30. Tronco enceflico visto por su cara lateral.

sustancia blanca salpicada de muchos ncleos de sustancia


gris. Estos ncleos pueden ser especficos de cada una de las
partes del tronco y desempear funciones concretas, otros son
el origen de los pares craneales y, finalmente, otros forman
la sustancia reticular que mantiene el estado de vigilia.
Entre la sustancia blanca se encuentran los haces ascendentes, que llevan informacin de la mdula al cerebro y al
cerebelo, los haces descendentes o motores, que conducen
respuestas del cerebro hacia la mdula, y finalmente los
haces de asociacin especficos del neuroeje, que aseguran
la conexin entre los diferentes ncleos y las estructuras del
tronco enceflico.

7.7.4.1. Sustancia gris del tronco enceflico


En el mesencfalo se encuentran el ncleo rojo, donde
hacen conexin las fibras que provienen del cerebelo (haz
dento-rubro-talmico), y la sustancia negra, que participa
en las conexiones con el sistema motor extrapiramidal. En
el interior de los tubrculos cuadrigminos hay ncleos
relacionados con la va ptica (los dos superiores) y con la
va acstica (los dos inferiores).
Entre los ncleos que dan origen a los pares craneales, se
encuentran el ncleo del motor ocular comn (III par) y
el ncleo del pattico (IV par).

Cuadro 7-2. Distribucin de los ncleos grises en el tronco enceflico


Sustancia gris

Mesencfalo

Protuberancia

Bulbo raqudeo

Ncleos propios

Rojo
Sustancia negra
Tubrculos cuadrigminos
Superior
Inferior

Neumotxico
Del puente

Oliva
Goll (delgado)
Burdach (cuneiforme)

Ncleos de los pares


craneales

M.O.C. (III)
Pattico (IV)

Trigmino (V) sensitivo y


motor
MOE (VI)
Facial (VII)
Auditivo (VIII)

Glosofarngeo (IX)
Vago (X)
Espinal (XI)
Hipogloso (XII)

Formacin reticular

Dorsal del rafe

Locus coeruleus
Caudal pntico
Magno

Reticular lateral
Reticular mediano
Plido
Oscuro

Parte II. Sistemas de relacin

185

Cuadro 7-3. Distribucin de los diferentes haces de la sustancia blanca en el tronco enceflico
Sustancia blanca

Mesencfalo

Protuberancia

Bulbo raqudeo

Haces descendentes

Piramidales
Corticoespinal
Corticonuclear
Extrapiramidales
Rubroespinales
Tectoespinales

Piramidales
Corticoespinales
Corticonucleares
Extrapiramidales
Reticuloespinal anterior

Piramidales
Piramidal directo,
cruzado
Extrapiramidales
Olivoespinales
Vestibuloespinal

Haces ascendentes

Espinotalmico
Espinocerebeloso
anterior y posterior
Lemnisco medial

Espinotalmico
Espinocerebeloso
anterior y posterior
Lemnisco medial

Espinotalmico anterior y lateral


Espinocerebeloso
anterior y posterior
Posterior o Goll
Posterior o Burdach

Haces de conexin

Haz central dorsal (a todo lo largo del tronco)


Haz longitudinal dorsal (a todo lo largo del tronco)

La formacin reticular est constituida por un conjunto de


fibras que forman una red, entre las cuales se encuentran los
ncleos grises que ocupan el tronco enceflico en toda su
parte posterior (Cuadro 7-2).
En la parte superior de la protuberancia se encuentra el
centro neumotxico, cuya importancia es vital, ya que
regula la frecuencia de la respiracin. Los ncleos del
puente son fragmentos irregulares de sustancia gris distribuidos entre las fibras motoras piramidales del puente.
Los ncleos de pares craneales que se localizan en el
puente son el del trigmino (V par), el del motor ocular
externo (VI par), el ncleo del facial (VII par), y los dos
ncleos del acstico (VIII par): el coclear y el vestibular.
En la formacin reticular de la protuberancia destacan el
locus coeruleus, el ncleo caudal pntico y el ncleo
magno.
En la cara anterior del bulbo raqudeo se encuentra el
ncleo de la oliva, que recibe conexiones del cerebelo. En
su cara posterior se encuentran los ncleos de Goll y Burdach (o delgado y cuneiforme, respectivamente).
Los ncleos de los pares craneales que se localizan en el
bulbo raqudeo son el del glosofarngeo (IX par), el del
vago (X par) y el espinal (XI par), que se encuentran en la
zona media y descienden a lo largo del bulbo. Finalmente,
en la zona posterior se encuentra el hipogloso (XII par).
Entre la formacin reticular destacan el ncleo reticular
lateral, el ncleo reticular paramediano, el ncleo plido
y el ncleo oscuro.
7.7.4.2. Sustancia blanca del tronco enceflico
Est formada por el conjunto de haces o vas que transportan los impulsos del cerebro a la mdula o de los receptores a la corteza cerebral. En su recorrido atraviesan el
tronco enceflico y establecen conexiones con alguno de los
ncleos descritos. Vase su distribucin en el Cuadro 7-3.
Las vas motoras descendentes que recorren el neuroeje
son las fibras piramidales y las extrapiramidales.
La va piramidal est formada por las fibras que atraviesan el neuroeje procedentes del rea motora de la corteza
cerebral. Entran en el mesencfalo y se dividen en dos

haces, el haz geniculado o corticonuclear y el haz corticoespinal. Estas fibras se vuelven a agrupar, penetrando en
el bulbo raqudeo por su cara anterior, concretamente por
las prominencias denominadas pirmides bulbares. En su
descenso hacia la mdula se dividen en dos haces, el haz
piramidal directo y el haz piramidal cruzado. El primero
desciende por la mdula por el mismo lado, mientras que el
segundo cruza la lnea media del bulbo para situarse en la
mdula por el lado contrario. Este cruce, llamado decusacin piramidal, es la razn de que las lesiones de la corteza
cerebral del hemisferio derecho produzcan parlisis o prdidas del movimiento voluntario en el hemicuerpo izquierdo,
y viceversa. La va piramidal que atraviesa el neuroeje lleva
impulsos motores voluntarios.
La va extrapiramidal se origina a partir de fibras que
nacen en diversas reas de la corteza cerebral, hacen conexin con los ncleos grises de la base del cerebro y llegan al
mesencfalo, concretamente al ncleo rojo y la sustancia
negra. De aqu salen los diferentes haces que forman la va
extrapiramidal, entre los cuales destacan el haz rubroespinal y el haz tectoespinal, que descienden atravesando la
protuberancia por su parte media y externa y se sitan en la
cara lateral del bulbo, para posteriormente continuarse por la
mdula. Del bulbo surgen otros haces que tambin forman
parte de la va extrapiramidal y que reciben el nombre de haz
olivoespinal (nace en la oliva) y haz vestibuloespinal.
La va extrapiramidal, con todo el conjunto de haces que
la componen, es la responsable de la coordinacin y el
control de los movimientos, de la postura y del equilibrio.
Las vas sensitivas ascendentes llegan al tronco enceflico procedentes de la mdula y llevan los impulsos generados en los receptores. stos son transportados hacia las
reas somestsicas de los lbulos temporales y conducen los
diferentes tipos de sensibilidad hacia el cerebro. El haz
espinotalmico anterior conduce la sensacin del tacto y
se encuentra prximo a la lnea media. El haz espinotalmico lateral conduce la sensibilidad termoalgsica y est
localizado en la zona centrolateral del bulbo. Ambos haces
se unen en la protuberancia formando un solo haz sensitivo.
En la zona posterior del bulbo se encuentran los haces
posteriores o de Goll y Burdach, que transmiten la sensi-

186

Estructura y funcin del cuerpo humano

bilidad profunda consciente. Sus fibras atraviesan la lnea


media (se decusan) formando el lemnisco medial, que asciende hasta alcanzar el tlamo. Finalmente, la sensibilidad
profunda no consciente se transmite por el haz espinocerebeloso posterior, que sube por la parte posterolateral del
bulbo hasta alcanzar el cerebelo, y por el haz espinocerebeloso anterior, que discurre por delante del posterior, hasta
alcanzar la protuberancia y el cerebelo.
Las vas de interconexin o de asociacin son las fibras
que aseguran la conexin entre los diversos ncleos y estructuras del tronco, y hacen posible que ste acte como un
centro reflejo que transmite informacin hacia niveles superiores e inferiores, con el objeto de controlar y regular
muchas funciones vitales.
Las ms importantes son el haz central posterior, cuya
funcin es colaborar en la motricidad, y el haz longitudinal
dorsal, que tiene como funcin la de coordinar entre s los
diferentes ncleos oculomotores.
7.7.5. Funciones del tronco enceflico
La situacin que ocupa el neuroeje entre la mdula y el
cerebro le hace intervenir en la conduccin de casi todos los
impulsos sensitivos y motores. Sin embargo, la peculiaridad
de este rgano reside en las decusaciones que se producen
en el bulbo (decusacin piramidal) cuando las fibras motoras traspasan la lnea media y la decusacin sensitiva que se
da en la protuberancia (lemnisco medial) cuando las fibras
sensitivas traspasan dicha lnea.
Los ncleos del tronco incluyen muchos centros reflejos.
Algunos de ellos son de importancia vital, por lo que se
denominan centros vitales. As ocurre con el centro cardaco (que regula la frecuencia de los latidos del corazn) o el
centro vasomotor (que regula el tono de los vasos sanguneos) en el bulbo, o con el centro neumotxico (que regula la
frecuencia respiratoria) en la protuberancia. Estos reflejos son
bsicos para la supervivencia, y las lesiones que afectan al
bulbo provocan la muerte en la mayora de los casos. En el
mesencfalo se producen los reflejos pupilares (dilatacin y
contraccin de las pupilas) y los reflejos de los movimientos
oculares. La protuberancia es el lugar de origen de los reflejos
de la masticacin e interviene en el mantenimiento del equilibrio (por sus conexiones con el odo interno). El bulbo tambin
participa en otros centros reflejos que no son vitales, como el
de la tos, el estornudo, el vmito, el hipo y la deglucin.
Adems, el tronco enceflico se encarga de las funciones
motoras y sensitivas de todos los pares craneales, excepto
de los dos primeros (el olfatorio o primer par y el ptico o
segundo par), ya que contiene todos sus ncleos.
Finalmente, la formacin reticular distribuida por todo el
tronco enceflico interviene en el mantenimiento de la vigilia y en el inicio del sueo, funciones que se explican a
continuacin como el ciclo sueo-vigilia.
7.7.5.1. Ciclo sueo-vigilia
La vigilia se caracteriza por un estado de conciencia en el
que el individuo es capaz de reaccionar adecuadamente a
los estmulos externos e internos y durante el cual se realizan las conductas propias. En el sistema vigil, denominado
sistema reticular activador ascendente (SRAA), intervienen varias estructuras neurolgicas: la protuberancia (locus
coeruleus), el mesencfalo (ncleo dorsal del rafe) y todos

los ncleos de la formacin reticular (de la que toma el


nombre) (vase Cuadro 7-2). Los impulsos que se generan
en estas zonas son enviados a los ncleos talmicos (mediano, reticular) y de all de forma ascendente se distribuyen
por toda la corteza cerebral, activndola y actuando como
un despertador de la conciencia. A su vez, por vas descendentes (haz reticuloespinal) los impulsos activan los msculos, que adquieren el tono propio de esta fase. Cuando a esta
reaccin de despertar se le van aadiendo los sucesivos
movimientos de todo el cuerpo se instaura la vigilia, y
cuando el pensamiento se dirige hacia reas concretas de
actividad se producen las reacciones de atencin.
El sueo es un proceso fisiolgico de alteracin de la
conciencia, peridico y recurrente, del que se puede salir en
cualquier momento. Es una necesidad biolgica del hombre
durante toda su vida, tiene un ritmo circadiano y ocupa un
33 % de las horas del da.
Actualmente se sabe que es un proceso activo en el que
de forma cclica se interrumpe la actividad del SRAA y sta
es sustituida por la actividad que nace en el bulbo (ncleo
plido y ncleo oscuro) y en la protuberancia (ncleo magno y locus coeruleus) y se dirige al sistema lmbico (vase
Cuadro 7-2), produciendo una cada de la tensin emocional
y un descenso de la alerta. Los impulsos descendentes que
van hacia la mdula producen hipotona muscular.
Mientras dormimos se distinguen dos tipos de sueo: el
sueo NREM (non rapid eye movement) y el sueo REM
(rapid eye movement). Sus variaciones se pueden analizar
mediante el estudio de la actividad bioelctrica cerebral (a
travs de un electroencefalograma), los movimientos oculares (con un electrooculograma) y la actividad muscular (con
un electromiograma).
Las caractersticas de cada tipo de sueo son:
El sueo NREM o sueo lento se distingue por ser el
inicio del sueo. Dura aproximadamente hora y media y se
va repitiendo alternndose con la fase REM (en total ocupa
un 75 % del tiempo de sueo). En esta fase, las pupilas estn
miticas y no se producen movimientos oculares, los msculos estn hipotnicos y hay hiporreflexia, los ritmos cardaco y
respiratorio se enlentecen y el metabolismo basal disminuye.
Durante esta etapa se recuperan las neuronas que han estado
activas durante la vigilia, se conserva energa y se favorece la
secrecin de hormonas anablicas. Existe poca actividad mental, con escasas ensoaciones que no se recuerdan. El EEG
muestra la desaparicin de los ritmos alfa de la vigilia y la
aparicin de ondas beta, theta y principalmente delta.
El sueo REM o paradjico es una fase de instauracin
brusca que sigue al sueo lento y que tiene una duracin de
15 minutos. Va alternndose con la fase anterior, de forma
que a lo largo de la noche hay 4 5 ciclos de sueo REM
(ocupa un 25 % del tiempo de sueo). En esta fase se
producen movimientos oculares rpidos, atona y arreflexia,
y predominan las acciones del sistema parasimptico. La
actividad cortical es parecida a la de la vigilia, pero resulta
muy difcil despertar al sujeto (por ello se denomina sueo
paradjico). Es la fase onrica y de las ensoaciones que
parecen reales y luego se recuerdan.
A lo largo de la vida, el sueo sufre variaciones. As, el
recin nacido requiere de 16 a 20 horas de sueo y tiene
numerosos ciclos de vigilia-sueo (cada 3-4 horas) asociados a las tomas de alimento. Desde los 12 meses a los seis
aos hay un perodo de sueo diurno (la siesta). En el adulto

Parte II. Sistemas de relacin

187

C1
1 V C2
C3

Agujero
magno

MDULA CERVICAL
8 nervios cervicales
que salen de las 7
primeras vrtebras

C4
C5
C6
C7
7 V
C8
D1
D2
D3
D4
D5

MDULA DORSAL
12 nervios
torcicos o dorsales

D6
D7
D8
D9
D10
D11
D12
L1
CONO MEDULAR
(Parte distal de
la mdula)

L2
L3
MDULA LUMBAR
5 nervios lumbares
L4

SACRO
L5
Final de la
cisterna lumbar

S1
S2
S3
S4
S5

CCCIX

CO

MDULA SACRA
5 nervios sacros

1 nervio coccgeo

Figura 7-31. Relaciones de la mdula espinal con la columna vertebral y nacimiento de los nervios espinales. Vista lateralmente.

slo hay un ciclo vigilia-sueo. En el anciano aparecen


perodos diurnos de adormecimiento y el tiempo de sueo
es de 5.5 a 6.5 horas diarias.
La privacin del sueo a los animales de experimentacin
les produce la muerte, y si se les despierta cada vez que
entran en fase REM fallecen a los pocos das.
7.8. MDULA ESPINAL
Es la parte ms caudal del SNC. Nace del bulbo raqudeo,
sale por el agujero magno del occipital y se extiende hasta
la primera o segunda vrtebra lumbar (L1-L2). Est alojada

en la cavidad raqudea, protegida por las vrtebras y cubierta por las meninges. Tiene el aspecto de un cordn cilndrico y alargado, y en su parte distal (Fig. 7-31) forma el cono
medular, del cual sale una prolongacin filiforme que llega
hasta el cccix (filamento terminal).
La mdula se irriga a partir de las arterias espinales, que
entran por el agujero de conjuncin acompaando al nervio.
Estas arterias provienen de otras, segn la zona de la mdula de que se trate. Las de la zona cervical provienen de las
arterias vertebrales, las de la zona dorsal de las arterias
intercostales y las de la zona lumbar de las arterias lumbares. Las arterias espinales se dividen rodeando toda la
mdula y forman las arterias perimedulares. De stas sale

188

Estructura y funcin del cuerpo humano


COSTILLAS

COSTILLAS

L1

Agujero de
conjuncin
Cauda equina

L2
L3
L4
L5

Duramadre
espinal

Entrada para la
puncin lumbar

Filum terminale
Cisterna lumbar

S1
S3 S2
S4
S5
CO

Figura 7-32. Representacin de la parte distal de la mdula. Cola de caballo.

una anastomosis longitudinal que une por delante los diferentes niveles de la mdula (arteria espinal anterior),
mientras que por detrs se forman dos anastomosis longitudinales (arterias espinales posteriores).
7.8.1. Estructura macroscpica
La mdula presenta dos fisuras longitudinales: una en la
cara anterior, o cisura media anterior o ventral, y otra en

la cara posterior, o cisura media posterior o dorsal. A lo


largo de toda la mdula, nacen de sus caras laterales mltiples races, unas posteriores y otras anteriores. Las races
posteriores se unen para formar un abultamiento denominado ganglio raqudeo o espinal; ms adelante todas ellas,
anteriores y posteriores, se juntan para formar los nervios
raqudeos, que abandonan el raquis uno por cada lado y
salen por los agujeros intervertebrales. El trozo de mdula

Cisura media
posterior
Conducto
ependimario

Posterior
Lateral
Anterior

Filamentos de
la raz posterior

Raz
posterior

Filamentos de
raz anterior

Ganglio
raqudeo

Nervio
raqudeo
espinal

Asta

Raz anterior

Cisura media
anterior

Figura 7-33. Representacin del corte transversal de un segmento de la mdula espinal.

Parte II. Sistemas de relacin

Fascculo delgado
o de Goll
Fascculo cuneiforme
o de Burdach

189

Fascculo piramidal cruzado


o corticoespinal lateral
F. Rubroespinal

F. espinocerebeloso
posterior
F. espinotalmico
lateral
F. espinocerebeloso
anterior
F. espinoolivar
F. espinotectal
F. espinotalmico
anterior

F. Reticulo espinal lateral


F. Reticulo espinal anterior
F. Vestibulo espinal
F. Tectoespinal
F. Piramidal directo o
corticoespinal anterior

Fascculos sensitivos

Fascculos motores

Fascculos ascendentes

Fascculos descendentes

Figura 7-34. Representacin esquemtica de la localizacin en la sustancia blanca de la mdula de los diferentes haces que la recorren.

que se encuentra entre las races que dan salida a cada


nervio espinal constituye un segmento medular, y existen
tantos segmentos como nervios cervicales. En total hay: 8
pares de nervios cervicales, 12 dorsales, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccgeo. Los nervios que van desde L3 hasta el
coccgeo salen del cono medular y descienden formando en
su conjunto la cola de caballo (Fig. 7-32).
Mediante cortes anteroposteriores, se puede ver que la
mdula contiene un agujero central, el conducto ependimario, que atraviesa toda la mdula longitudinalmente. A su
alrededor se dispone una zona de sustancia gris que adopta
una forma de H y se encuentra rodeada de sustancia
blanca.
La sustancia gris se divide anatmicamente en tres partes
simtricas (derecha e izquierda): cuerno o asta anterior,
asta lateral y asta posterior (Fig. 7-33). La sustancia blanca queda delimitada por las astas en tres zonas denominadas
cordones (cordn anterior, lateral y posterior).
7.8.2. Estructura microscpica
En el interior de las astas se pueden encontrar cuerpos
neuronales, axones terminales que llegan de otras estructuras superiores (segmentos de mdula que hay por encima
del neuroeje o del cerebro) o inferiores (segmentos de mdula que hay por debajo del segmento que se est estudiando) y neuroglia.
En el asta anterior predominan las motoneuronas, y sus
cilindroejes abandonan la mdula por las races anteriores
hasta entrar en el nervio raqudeo. El asta posterior est
ocupada principalmente por cilindroejes sensitivos o ascendentes que proceden del nervio raqudeo y entran por la raz
posterior en el interior de la mdula despus de atravesar el
ganglio raqudeo. En el asta lateral existe un predominio de
neuronas de conexin o interneuronas. stas tienen un cilindroeje muy corto y su misin es realizar funciones de asociacin entre las neuronas de la mdula. Una vez que llegan
a la sustancia gris, los cilindroejes de las neuronas sensitivas

y motoras la abandonan para entrar en los cordones de la


sustancia blanca y permitir que el impulso que conducen
siga un trayecto ascendente o descendente.
Vista al microscopio, la sustancia blanca presenta en su
interior mltiples axones mielnicos que se distribuyen en
forma de haces o fascculos en los cordones de la mdula.
Cada uno de estos fascculos puede llevar informacin del
cerebro a los efectores (haces descendentes) o de los receptores al cerebro (haces ascendentes). Los ms importantes
se mencionan a continuacin:
7.8.2.1. Haces descendentes (Fig. 7-34, lado izquierdo)
a) Situados en el cordn anterior
Corticoespinal anterior o piramidal directo. Conduce impulsos motores voluntarios desde la corteza a los efectores musculares, pasando por el neuroeje. Est formado por
fibras que no han sufrido la decusacin en el bulbo raqudeo
(vase Cuadro 7-3).
Tectoespinal. Conduce impulsos motores de tipo extrapiramidal, que dan lugar a movimientos involuntarios y
automticos. Se forma a partir de los cilindroejes que provienen de la corteza cerebral y del mesencfalo y descienden por el cordn anterior.
Reticuloespinal anterior. Tambin forma parte de la
va extrapiramidal y conduce impulsos que generan movimientos involuntarios y automticos. Sus cilindroejes parten
del cerebelo, hacen conexin en la protuberancia y descienden por el cordn anterior de la mdula.
Vestibuloespinal. Forma parte de la va extrapiramidal y conduce informacin para la realizacin de movimientos automticos involuntarios. A partir de estmulos
procedentes del odo interno, permite mover los grupos
musculares necesarios para mantener el equilibrio. Los
impulsos salen de los receptores del equilibrio y llegan al
cerebelo, donde se genera una respuesta que desciende por
la mdula.

190

Estructura y funcin del cuerpo humano

b) Situados en el cordn lateral


Olivoespinal. Denominado tambin reticuloespinal
lateral, pertenece a la va extrapiramidal y conduce informacin relacionada con movimientos automticos. Los impulsos provienen del cerebelo con estacin en el bulbo
(olivas) y se sitan en el cordn lateral de la mdula.
Rubroespinal. Como los anteriores, es extrapiramidal
y participa en los movimientos automticos involuntarios.
Sus impulsos proceden del cerebelo, hacen relevo en el
ncleo rojo (mesencfalo) y descienden por la mdula.
Corticoespinal lateral o piramidal cruzado. Pertenece a las vas piramidales y, por tanto, es responsable de
los movimientos voluntarios. Conduce impulsos que proceden de la corteza cerebral (rea motora), descienden por el
neuroeje, sufren la decusacin en el bulbo raqudeo y siguen
descendiendo por la mdula, pero por el lado contrario del
hemisferio cerebral que ha originado el impulso motor.
En el cordn posterior no se sita ningn haz descendente, slo lo ocupan haces ascendentes.
7.8.2.2. Haces ascendentes (Fig. 7-34, lado derecho)
a) Cordn anterior
Haz espinotalmico anterior o ventral. En su interior se encuentran los cilindroejes de neuronas que proceden
de los receptores del tacto general y tosco. Estos impulsos
llegan al neuroeje por el bulbo, se unen en la protuberancia
al espinotalmico lateral, y hacen relevo en el tlamo para
llegar a la corteza cerebral.
b) Cordn lateral
Haz espinotalmico lateral. Est formado por cilindroejes que llegan de neuronas situadas en el asta posterior y
que provienen del lado contralateral del cuerpo (cruzan la lnea
media). Su funcin es conducir impulsos generados en receptores del dolor, temperatura, cosquillas, prurito y sensaciones
sexuales. Ascienden hasta el bulbo y en la protuberancia forman un nico haz al juntarse con el espinotalmico anterior,
antes de llegar al tlamo y a la zona somestsica del cerebro.
Haz espinocerebeloso anterior o ventral y haz espinocerebeloso dorsal o posterior. Ambos haces estn formados por cilindroejes de neuronas que conducen impulsos
generados en receptores de la piel, msculos y articulaciones, y que llevan la sensibilidad cinestsica inconsciente (es
el tipo de sensibilidad que nos informa de los movimientos
musculares y de la situacin y posicin de los miembros y
articulaciones). De forma ascendente llegan al cerebelo y de
all a la corteza cerebral; se diferencian por su situacin en
el cordn lateral (uno es ms anterior que el otro).
c) Cordn posterior
Haces posteriores. Son los que ocupan todo el cordn
posterior (no hay haces descendentes). Se dividen en dos, el
de Goll o gracillis (ms medial), y el de Burdach o cuneiforme (ms externo).
Llevan impulsos ascendentes hacia el bulbo raqudeo,
donde ocupan su cara posterior (ncleos de Goll y Burdach), para posteriormente decusarse y alcanzar la corteza
cerebral.
Sus fibras conducen una gran cantidad de sensaciones,
que informan de la presin, las vibraciones, la cinestesia

consciente y el tacto profundo y fino. Este ltimo se denomina sensibilidad epicrtica (es el tacto que permite diferenciar la localizacin, matiza intensidades y distingue texturas).
7.8.3. Caractersticas funcionales integradas
de la mdula
La mdula es una parte del SNC que recibe informacin
de todo el cuerpo y distribuye rdenes a todas las partes que
lo componen, a travs de los nervios espinales. stos delimitan un segmento medular, pero a su vez cada segmento
medular est conectado con los situados inmediatamente
por encima y por debajo, formando una unidad funcional.
El segmento medular contiene neuronas aferentes (de
axn largo) con informacin sensitiva de la parte del cuerpo
inervada por los nervios espinales correspondientes, interneuronas (de axn corto) que controlan las funciones reflejas del segmento o tienen funciones asociativas (por las que
se mantiene la coordinacin entre los diferentes segmentos)
y, finalmente, neuronas eferentes que inervan los msculos.
Los diferentes segmentos medulares estn atravesados al
mismo tiempo por las fibras que recorren los cordones de
sustancia blanca en sentido ascendente hacia la corteza y
llevan sensaciones originadas en partes del cuerpo que se
hallan por debajo de ese segmento medular y por las que
lo hacen en sentido descendente llevando rdenes motoras de la corteza a los msculos situados por debajo del
segmento medular. Esto permite entender que cualquier
lesin en un segmento medular que interrumpa totalmente
la conduccin de los impulsos no slo producir alteraciones en la zona inervada por los nervios espinales de ese
segmento, sino que dejar sin sensibilidad y sin movilidad a
todas las zonas del cuerpo situadas por debajo del mismo.
7.9. SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO
Est formado por el conjunto de nervios que salen de la
mdula o del tronco enceflico y que se ramifican y distribuyen por todo el organismo dando inervacin a todas las
estructuras del cuerpo humano. Los que funcionan bajo el
control de la voluntad se llaman nervios raqudeos o espinales (si nacen en la mdula) o nervios craneales (si nacen
en el tronco enceflico), mientras que los que funcionan con
independencia del control de la voluntad forman el sistema
neurovegetativo o autnomo.
Un nervio perifrico est formado por varias fibras nerviosas y segn el tipo de conduccin de stas, ser un nervio
sensitivo, un nervio motor o un nervio mixto (estos ltimos
son los ms numerosos).
Con independencia del tipo de nervio de que se trate,
todos tienen la misma estructura (vase Fig. 7-4). Tanto las
fibras sensitivas como las motoras estn recubiertas por un
tejido fibroso, denominado perineuro, y forman un haz, que
puede contener cientos de fibras mielnicas y amielnicas.
Debido a la superposicin de los diferentes haces, da la
sensacin de que el nervio est formado por tiras. Todos los
haces se encuentran recubiertos por una gruesa capa fibrosa,
llamada epineuro, que los protege y los hace ms resistentes a las lesiones por presin, ya que las fibras son sensibles
a las presiones prolongadas.

Parte II. Sistemas de relacin

191

B)

A)

C2
C3
C4

C2

C5
C6

C3
C4
C7
C8

C5
D1
D2
D3

D1
D2
D3
D4
D5
D6
D7
D8
D9
D10
D11
D12
L1
L2
L3
L4
L5

D4
D5
D6
D7
D8
D9
D10

C6

D11
D12

C8

L1

C7
L2

S2

L3

S2
S1

S3
S4
S5
S6

L4

S2
S1

L5

S1
L5
L4

S1
L5
L4

Figura 7-35. Representacin sobre el cuerpo de las zonas inervadas por cada nervio raqudeo. A) Vista anterior. B) Vista posterior.

7.10. NERVIOS RAQUDEOS O ESPINALES


Son nervios del sistema nervioso perifrico que actan
sobre efectores que dependen de la voluntad. Nacen de las
races raqudeas (anterior y posterior) de la mdula espinal,
y se forman tantos pares de nervios espinales como segmentos medulares o vrtebras hay. Cada par sale por el agujero
de conjuncin de las vrtebras (en total hay 31 pares de
nervios espinales).
Cada uno toma el nombre del segmento de donde nace.
El primero de ellos, el C1, sale entre el occipital y la
primera vrtebra cervical (el atlas). Hay 8 nervios cervicales
(C1-C8), 12 dorsales (D1-D12), 5 lumbares (L1-L5), 5 sacros (S1-S5) y 1 coccgeo. Como la mdula espinal slo
llega hasta L2, los nervios espinales que salen de L3 hasta
el coccgeo forman la cola de caballo (vase Fig. 7-32).
Las fibras de un nervio espinal son mixtas, ya que hay
fibras eferentes (van a las races raqudeas anteriores),
fibras aferentes (llevan los impulsos desde el ganglio raqudeo, en la raz raqudea posterior) y fibras aferentes y
eferentes viscerales que conducen el impulso de la mdula a las glndulas y al msculo liso de las vsceras, o

viceversa, y que siguen las vas autnomas del sistema


vegetativo.
7.10.1. Divisin y distribucin de los nervios
raqudeos. Plexos
Los nervios raqudeos inervan todo el cuerpo, excepto la
cabeza. Para ello cada nervio se divide a su salida y estas
ramas a su vez se vuelven a dividir. Las diferentes divisiones de cada nervio espinal se van uniendo y entremezclando
entre s y forman una red nerviosa o plexo nervioso. De
ste van saliendo los nervios perifricos, que adoptan el
nombre de la zona o parte del cuerpo que inervan. Siguiendo de arriba abajo nos encontramos los siguientes:
a) Plexo cervical. Est formado por los nervios que
salen de C1 a C4. Dichos nervios son responsables de la
sensibilidad y de los movimientos de los msculos del
cuello (permiten girar, flexionar y ladear la cabeza), del
hombro y parte de la regin pectoral. De las races de C4
sale un importante nervio, el nervio frnico, que es responsable de los movimientos del diafragma y de la inspiracin.

192

Estructura y funcin del cuerpo humano

II
ptico
I
Olfatorio

III
Oculomotor

V
Trigmino
motor

IV
Pattico
VI
Motor
ocular
externo

Oftlmico
Maxilar
Mandibular
V
Trigmino
(sensitivo)

VII Facial
(motor)

VII
Facial
(sensitivo)

VIII Acstico
Coclear
Vestibular
IX Glosofarngeo

X Vago
XI Espinal

XII Hipogloso

Figura 7-36. Representacin de los 12 pares craneales desde su nacimiento y zonas que inervan.

b) Plexo braquial. Est formado por las diferentes conexiones entre los nervios espinales de C5-C8 y D1. Es
responsable de la sensibilidad y movilidad de toda la extremidad superior y del hombro (deltoides y escpula). Tambin inerva parte del cuello (msculo escaleno) y las regiones anteriores y laterales del trax (msculos pectorales y
serratos). Entre los nervios perifricos ms importantes de
este plexo cabe citar el musculocutneo, el radial, el mediano y el cubital.

c) Nervios intercostales o torcicos. Se originan de los


nervios espinales que nacen entre D1 y D12. Son 12 y
mantienen su individualidad sin dividirse ni formar plexo
alguno. Cada uno inerva un segmento o metmera de la piel
y los msculos del trax y del abdomen (Fig. 7-35). El
nervio intercostal D10 es el que inerva la zona del ombligo.
Las lesiones de estos nervios producen dolores en cinturn.
Los nervios intercostales mantienen importantes conexiones
con los nervios de la cadena simptica del sistema autnomo.

Parte II. Sistemas de relacin

193

Cuadro 7-4. Localizacin, distribucin y funcin de los pares craneales


Par craneal

I.

Olfatorio

II. ptico
III.

Fibras sensitivas
Terminaciones

Mucosa nasal

Bulbo olfatorio

Olfato

Retina

Lbulo occipital

Visin

IV. Pattico
Piel de la cara,
mucosa nasal,
dientes y encas

Protuberancia
(ganglio de
Gasser)

VI. Motor
ocular
externo
VII.

Facial

Salida

Funciones

Receptores

Motor
ocular
comn

V. Trigmino

Fibras motoras
Terminaciones

Mesencfalo

M. extrnsecos
del ojo

Movimientos
oculares
Elevador
del prpado

Mesencfalo

M. oblicuo mayor

Movimientos
oculares

Protuberancia

M. de la
masticacin

S: cabeza y cara,
mucosa nasal;
gusto
M: masticacin

Protuberancia

M. recto externo

Abduccin del ojo

Surco bulboprotuberancial

M. de la cara
y cuero
cabelludo

S: gusto, salivacin
M: mmica facial

Lengua (2/3
anteriores)
glndulas
salivales

Surco bulboprotuberancial

VIII. Auditivo

Vestbulo
Cclea (Corti)

Cerebelo
rea auditiva

IX. Glosofarngeo

Lengua (1/3
post), mucosa
farngea

Bulbo raqudeo

X. Vago

Faringe, laringe
y vsceras del
trax y abdomen

Bulbo raqudeo
Bulbo raqudeo
M. de la faringe,
(surco retroolivar)
(surco retroolivar)
la laringe y
las vsceras

Equilibrio
Audicin
Bulbo raqudeo

M. de la faringe

S: gusto
M: deglucin
Funciones sobre
las vsceras del
trax y del
abdomen

XI. Espinal

Bulbo raqudeo
Mdula espinal

M. trapecio y
esternocleidomastoideo

Movimiento del
hombro y giros
de la cabeza

XII. Hipogloso

Bulbo raqudeo

M. de la lengua

Movimientos
de la lengua

S \ Sensibilidad; M \ Movimientos.

d) Plexo lumbar. Se forma a partir de los nervios espinales de L1 a L4 e inerva el psoas, la parte inferior del
abdomen y parte de la extremidad inferior. Entre los nervios
perifricos cabe destacar el nervio femoral. De los nervios
de L4-L5 nace el tronco lumbosacro, que se une al plexo
sacro.
e) Plexo sacro. Se forma a partir de los nervios sacros
S1-S4, a los que se une el tronco lumbosacro, e inerva la
extremidad inferior. Entre los nervios perifricos destacan el
nervio glteo y el nervio citico, que es el de mayor
calibre y longitud. Estos dos nervios, junto con el tibial y el
peroneal, inervan la pierna. Finalmente, cabe destacar el
nervio pudendo, que inerva la vejiga y el recto. Al conjunto

de los dos ltimos plexos tambin se le conoce como plexo


lumbosacro.
7.11. PARES CRANEALES
Son 12 pares de nervios localizados en el interior del
crneo, que nacen a lo largo del tronco enceflico, excepto
los dos primeros, y que ya se han descrito al explicar el
neuroeje. A diferencia de los nervios raqudeos, que se
originan en la mdula, stos nacen en la base del encfalo.
Adems, se distribuyen por la cabeza y cuello, al contrario
de los espinales, que lo hacen por todo el cuerpo. Entre los

194

Estructura y funcin del cuerpo humano

pares craneales unos son solamente nervios motores, otros


slo tienen funciones sensitivas y algunos son mixtos (con
funcin motora y sensitiva a la vez). En cambio, los nervios
raqudeos son todos mixtos. Los pares craneales tienen
como funcin principal dar inervacin a todos los rganos
de los sentidos.
Se nombran mediante numeracin romana del I al XII
de forma correlativa, segn van emergiendo por el encfalo de la parte craneal a la caudal (Fig. 7-36). El Cuadro
7-4 resume la distribucin y funciones de los pares craneales.

El nervio mandibular es el ms voluminoso y la nica


rama mixta, ya que tambin lleva fibras motoras.
Las fibras motoras inervan los msculos masticadores
(temporal y maseteros).
Las fibras sensitivas recogen las sensaciones de los dientes y de las encas del maxilar inferior, as como de las dos
terceras partes anteriores de la lengua (interviene en el
sentido del gusto), de la piel de la oreja y de la parte
posterior de la regin temporal. El trigmino es un nervio de
mltiples funciones, que se resumen en dar movilidad a los
msculos de la masticacin y la sensibilidad de la cara.

Nervio olfatorio o I par craneal. Conduce los impulsos


que se generan en los receptores del olfato, situados en la
mucosa nasal, atraviesan la lmina cribosa del etmoides y
entran en el bulbo olfatorio para dirigirse hacia el rea
olfatoria de la corteza cerebral, localizada en la circunvolucin del hipocampo. Es un nervio exclusivamente sensitivo.

Nervio motor ocular externo o VI par craneal. Es un


nervio motor que proporciona inervacin al msculo recto
externo del globo ocular, y permite el giro del ojo hacia el
exterior. Sale del tronco enceflico por el surco bulboprotuberencial y sigue un trayecto similar al del III par.

Nervio ptico o II par craneal. Tiene su origen en los


cilindroejes que salen de la retina del globo ocular, penetran
en la cavidad craneal por los agujeros pticos, y se juntan y
se cruzan formando el quiasma ptico. Los axones que
salen siguen por la cintilla ptica. Parte de las fibras van al
tlamo, parte van a los tubrculos cuadrigminos superiores
(mesencfalo), donde se unen a fibras de los pares craneales
III, IV y VI, y la mayor parte de ellas siguen hasta la
corteza del lbulo occipital (rea visual). Es un nervio exclusivamente sensitivo y su funcin es conducir los impulsos para la visin.
Nervio motor ocular comn (MOC) o III par craneal. Se
origina en el mesencfalo y sus fibras inervan todos los
msculos extrnsecos, que son los encargados de los movimientos voluntarios del globo ocular, a excepcin del oblicuo mayor y del recto externo. Adems, inerva el msculo
elevador del prpado superior. Lleva fibras parasimpticas
(del sistema autnomo), que se distribuyen por los msculos
intrnsecos del ojo (msculos ciliar e iris) y regulan los
movimientos involuntarios de las pupilas.
Nervio pattico o IV par craneal. Nace por la cara posterior del tronco, en el mesencfalo, por debajo de los tubrculos cuadrigminos inferiores. Emerge por delante despus de rodear los pednculos cerebrales, para dirigirse a la
rbita, donde inerva el msculo oblicuo superior del globo
ocular. Su lesin impide dirigir la mirada hacia abajo y afuera.
Nervio trigmino o V par craneal. Es uno de los nervios
ms importantes por sus mltiples funciones. Es un nervio
sensitivo y motor, y tambin tiene fibras del sistema parasimptico (autnomas). Se origina en la protuberancia y se
divide en dos ramas (la sensitiva es mucho ms gruesa que
la motora). Inmediatamente, sus fibras se abren en abanico
para formar una dilatacin, denominada ganglio de Gasser.
A partir de ste la rama sensitiva se divide en tres ramas (de
donde toma el nombre de trigmino). La primera es el
nervio oftlmico, que alcanza la rbita y proporciona sensibilidad a la frente, la nariz y el aparato lagrimal. El nervio
maxilar inerva la piel del tercio medio de la cara (ala de la
nariz, mejillas, labio superior, pmulo y regin temporal) y
la mucosa nasal y del paladar. Tambin lleva fibras parasimpticas, que son responsables de la secrecin de las
glndulas de la boca, las fosas nasales y el aparato lagrimal.

Nervio facial o VII par craneal. Es un nervio mixto con


fibras parasimpticas. Tiene su origen en los ncleos de la
protuberancia, donde nacen dos races, la sensitiva (o nervio
intermediario) y la motora. Ambas races emergen por el
surco bulboprotuberancial, cerca de las olivas bulbares, entran en el peasco del temporal y salen del crneo por el
agujero estilomastoideo, atravesando la celda parotdea. En
el interior de la glndula partida se dividen y proporcionan
inervacin a todos los msculos de la cara. Las fibras motoras son las responsables de todos los movimientos de la
mmica facial. Algunas fibras de la raz sensitiva, a su paso
por el peasco, se dirigen hacia el tmpano y el conducto
auditivo externo, y otras acaban haciendo sinapsis con fibras sensitivas del trigmino (rama mandibular) y colaboran
en la conduccin de los estmulos generados en los dos
tercios anteriores de la lengua. Las fibras del sistema parasimptico influyen en la secrecin de las glndulas sublinguales y submaxilares (salivacin).
Nervio auditivo u VIII par craneal. Tambin denominado
vestibulococlear, es un nervio sensitivo formado por dos
ramas: el nervio coclear (responsable de la audicin) y el
nervio vestibular (responsable del equilibrio).
Los impulsos del nervio coclear se generan en el rgano
de Corti (en el caracol del odo interno), van ascendiendo
hacia el tronco y penetran por el surco bulboprotuberencial
hasta alcanzar los ncleos cocleares del bulbo raqudeo.
Desde all algunos axones conectan con los cuerpos geniculados internos en el tlamo, otros conectan con los tubrculos cuadrigminos inferiores (auditivos) y otros con el sistema reticular activador ascendente. Desde los cuerpos
geniculados se establece conexin con la corteza cerebral en
el rea auditiva (lbulo temporal).
Los impulsos del nervio vestibular se generan en los
conductos semicirculares y vestbulo y van ascendiendo,
luego abandonan el peasco junto con las ramas del acstico y llegan a los ncleos vestibulares en el tronco encflico. Existen conexiones con la mdula espinal, los nervios
oculomotores (III, IV y VI) y especialmente con el cerebelo.
Los impulsos conducidos por el nervio vestibular son responsables de los movimientos de la cabeza, tronco y extremidades, y colaboran en el mantenimiento del equilibrio.
Nervio glosofarngeo o IX par craneal. Es otro nervio
mixto con fibras autnomas. Se origina en el surco retroolivar del bulbo, abandona el crneo por el agujero yugular

Parte II. Sistemas de relacin

(junto a la yugular y los pares X y XI), y a la altura de la


faringe se ramifica para dar inervacin a los msculos y a la
mucosa de este rgano y del velo del paladar. Asimismo,
sus fibras sensitivas recogen las sensaciones gustativas del
tercio posterior de la lengua (interviniendo en el sentido del
gusto). Las fibras parasimpticas que posee se encargan de
la secrecin de la glndula partida. Una rama importante
de este nervio es la que se dirige hacia el cuerpo carotdeo
(en la arteria cartida). Aqu se forma un plexo nervioso
(unindose con ramas del vago y del sistema simptico) en
el que hay receptores que detectan cambios en la presin
arterial (barorreceptores) o en el pH, la pO2 y la pCO2
(quimiorreceptores).
Nervio vago o X par craneal. Tambin llamado neumogstrico, es el par craneal ms largo. Es un nervio mixto y
est considerado como el nervio principal del sistema parasimptico. Se origina en ncleos del bulbo, emerge por el
surco retroolivar y sigue un trayecto similar al descrito en el
IX par. Desciende por el cuello junto a la arteria cartida y
la vena yugular, penetra en el trax y llega hasta el abdomen despus de atravesar el diafragma. Durante su largo
recorrido descendente da numerosas ramas: ramos farngeos, ramos larngeos superiores e inferiores o recurrentes,
ramos cardacos, y los nervios que forman el plexo pulmonar y los plexos vegetativos del abdomen. Durante todo el
recorrido se van estableciendo conexiones entre los dos
vagos (el derecho y el izquierdo). Las fibras motoras inervan los msculos de la faringe y la laringe, y las fibras
sensitivas recogen la sensibilidad de las vsceras. Las fibras
parasimpticas son motoras y secretoras de los msculos
lisos y de las glndulas de todas las vsceras que inervan (su
funcin se detalla mejor en el apartado dedicado al sistema
vegetativo autnomo).
Nervio espinal o XI par craneal. Se forma a partir de dos
porciones: la bulbar, que sale por el surco retroolivar (por
debajo del vago, por lo que algunos lo consideran un nervio
accesorio de ste), y la espinal, formada por races que salen
de los cuatro primeros segmentos medulares. Dichas races
ascienden y penetran en el crneo por el agujero magno
para reunirse con la porcin bulbar. Una vez juntas, abandonan el crneo por el agujero yugular, junto al nervio vago,
para inervar los msculos trapecio y esternocleidomastoideo. Es un nervio esencialmente motor.
Nervio hipogloso o XII par craneal. Nace del bulbo por el
surco preolivar y sale del crneo por el agujero condleo
anterior. Luego se sita alrededor de la faringe para ir
despus a inervar los msculos hioideos y la lengua. Su
lesin paraliza la mitad de la lengua correspondiente, con
las consiguientes dificultades en la deglucin y en el habla.
Es un nervio motor.
7.12. SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO
VEGETATIVO O AUTNOMO
Es la parte del sistema nervioso perifrico que mantiene
la conexin entre los centros superiores y las vsceras. Acta sobre efectores viscerales, mientras que el sistema nervioso central lo hace sobre efectores somticos (msculos y
glndulas). Las estructuras que inerva el sistema nervioso

195

autnomo o neurovegetativo funcionan sin participacin de


la voluntad, de forma automtica e inconsciente.
Sus funciones son variadas y consisten en poner en marcha o modificar las actividades de todas las vsceras del
trax y del abdomen. Acta modificando los reflejos pupilares, las secreciones lagrimales, salivales o sudorparas, el
calibre de los vasos o los bronquios, la piloereccin, la
frecuencia cardaca y respiratoria, as como los movimientos y las secreciones del tubo y de las glndulas digestivas;
tambin interviene en la eliminacin fecal y la miccin
mediante el control de los esfnteres, en la funcin sexual
permitiendo la ereccin y la eyaculacin, en la secrecin de
las glndulas suprarrenales, la vigilia, etc. En conjunto, su
misin es la de mantener la homeostasis y el correcto funcionamiento de las vsceras.
Cada una de las vsceras est sometida a la influencia de
dos acciones, que son antagnicas pero complementarias.
Una depende del sistema simptico y la otra del sistema
parasimptico (stas son las dos divisiones del sistema neurovegetativo).
7.12.1. Anatoma del sistema nervioso autnomo
Se divide en dos: sistema simptico o toracolumbar y
sistema parasimptico o craneocaudal. La organizacin
de ambos es similar a la de un arco reflejo somtico o
voluntario y su funcionamiento es muy parecido. Ambos
sistemas estn formados por receptores, vas aferentes, centros nerviosos, vas eferentes y efectores.
El sistema simptico o toracolumbar se describir siguiendo su arco reflejo. Los receptores estn situados en las
vsceras o en los vasos y son capaces de detectar variaciones
del medio interno. Los impulsos creados son conducidos por
las neuronas ascendentes del sistema simptico o por nervios perifricos somticos hasta alcanzar el ganglio raqudeo en la raz posterior y penetrar en la mdula, para
terminar en los centros vegetativos del encfalo o de la
mdula espinal. Sus ncleos simpticos estn situados en
el asta lateral de los 12 segmentos torcicos y de los tres
primeros lumbares de la mdula (de ah que se denomine
tambin toracolumbar). Sus vas eferentes salen de los
ncleos simpticos hasta los efectores en las vsceras, y
estn formadas por dos neuronas (a diferencia de las vas
somticas, donde slo hay una, la motoneurona). Unas
llegan a los ganglios simpticos y se denominan fibras
preganglionares, y otras salen de los ganglios simpticos
hacia las vsceras y se llaman fibras posganglionares
(Fig. 7-37).
Los ganglios simpticos estna situados a ambos lados de
la columna vertebral, desde la 2 vrtebra cervical hasta el
cccix. Estn unidos por fibras cortas, simulando una cadena, por lo que reciben el nombre de ganglios de la cadena
simptica. En la zona de los segmentos cervicales slo hay
tres ganglios, por lo que hay menos ganglios que segmentos
medulares. En el segmento cervical, la cadena simptica
est en conexin con los nervios espinales (Fig. 7-38) a
travs de los ramos comunicantes grises; a partir de D1 y
hasta L3 se hallan adems los ramos comunicantes blancos. En la cavidad abdominal se encuentran otros ganglios,
que se forman a partir de los plexos nerviosos procedentes
de fibras eferentes, y que son el ganglio celaco, el mesentrico superior y el mesentrico inferior.

196

Estructura y funcin del cuerpo humano


Ganglio oftlmico
Msculo ciliar

III

Esfnter de la pupila
G. esfenopalatino

Glndula lagrimal
VII

Quiasma

G. submaxiliar

Mucosa nasal

Protuberancia

Glndulas:
G- Submaxilar
G- Sublingual
G- Partida

IX
X

Bulbo

G. tico

Corazn

Ganglio
cervical
superior

Tiroides

Laringe
Pulmones

1
2
3
4

Esplcnico
mayor

Celaco

Estmago

Plexo
celaco

6
7
8

Esplcnico
inferior

Hgado

Plexo
mesentrico
superior

Pncreas

10

Plexo
mesentrico
inferior

11
12

Suprarrenales

Esplcnico
menor

Bazo
2
3

Rin
Intestino delgado
Plexo
hipogstrico

2
3

N. plvico

Intestino grueso

Vejiga

Gnadas
Genitales

Figura 7-37. Esquema de la distribucin del sistema nervioso autnomo: en azul, las vas del sistema simptico; en negro, las vas del
sistema parasimptico; en lneas continuas, las fibras preganglionares y en lneas discontinuas, las fibras posganglionares.

Las fibras preganglionares simpticas son fibras del sistema simptico que nacen en los ncleos grises de las astas
laterales, salen por la raz anterior y forman parte del nervio
espinal (en el que un 8 % de las fibras son simpticas), del
que se separan para llegar a los ganglios simpticos por los
ramos comunicantes blancos. Desde all se ramifican, y
unas fibras se dirigen hacia arriba y hacia abajo para conectar con los ganglios simpticos de segmentos superiores e

inferiores, y otras (nervios esplcnicos toracoabdominales)


continan hacia los ganglios celaco, mesentrico superior y
mesentrico inferior.
Las fibras posganglionares simpticas salen de los ganglios por los nervios simpticos hasta llegar a los efectores
de las vsceras. Se pueden dividir para alcanzar diferentes
vsceras (esto explica que en las reacciones simpticas los
efectos sean difusos e intervengan varios rganos a la vez).

Parte II. Sistemas de relacin

197

Cuerpo celular de
una motoneurona
Cuerpo celular de una
neurona preganglionar

Neurona preganglionar
simptica

Motoneurona

Ramo
blanco

Ganglio
simptico

Efector
muscular

Neurona
posganglionar
simptica

Ganglio
simptico

Cadena
simptica

Efector
visceral

Figura 7-38. Representacin esquemtica de las vas de conduccin de los impulsos a travs de una va somtica o de una va autnoma.

Otras fibras vuelven al nervio espinal a travs de los ramos


comunicantes grises para dirigirse hacia los vasos sanguneos,
glndulas sudorparas y msculos erectores del pelo, que se
encuentran distribuidos por todo el organismo (Fig. 7-39).
Finalmente, los efectores del sistema simptico son todas
las vsceras toracoabdominales, la pupila, los msculos piloerectores, los vasos sanguneos y las glndulas lagrimales,
salivales y sudorparas.
En el sistema parasimptico o craneocaudal los receptores son tambin todas las vsceras. Las vas aferentes son
nervios parasimpticos que entran por la raz posterior de
los nervios espinales hasta la mdula. Los centros nerviosos
o ncleos parasimpticos se encuentran en dos regiones
diferentes: el primero se localiza en el tronco enceflico
(parasimptico craneal) y est formado por los ncleos
vegetativos de los pares III, VII, IX y X. El otro (parasimptico sacro o caudal) se localiza en la sustancia gris del
asta lateral de los segmentos sacros (S2 a S4) de la mdula. Sus fibras eferentes salen de los ncleos parasimpticos
y llegan hasta los efectores viscerales a travs de las fibras
preganglionares y de las fibras posganglionares parasimpticas.
Las fibras preganglionares salen de cada uno de los
pares craneales que forman el sistema parasimptico o de la
zona sacra, y discurren hasta alcanzar un ganglio que est
situado muy cerca de la vscera u rgano que inervan. Las

fibras posganglionares son las que van desde el ganglio a la


vscera u rgano (vase Fig. 7-37).
As, en el III par, las fibras autnomas preganglionares
van a buscar el ganglio oftlmico y las posganglionares van
a inervar los msculos de la pupila.
En el VII par o facial las fibras autnomas preganglionares van al ganglio esfenopalatino y al ganglio submaxilar,
mientras que las posganglionares inervan las glndulas lagrimales y la mucosa nasal, y las glndulas submaxilares y
sublinguales respectivamente.
En el IX par o glosofarngeo, las fibras preganglionares
van a buscar el ganglio tico y las posganglionares inervan
la glndula partida.
El X par o nervio vago tiene unas fibras autnomas
preganglionares muy largas, que llegan hasta los ganglios
situados muy cerca de todas las vsceras o en su propia
pared. Las fibras posganglionares son muy cortas.
En la zona sacra las fibras preganglionares salen formando el plexo plvico, que posteriormente se divide para inervar la mitad izquierda del colon y los rganos de la pelvis.
7.12.2. Fisiologa y efectos del sistema autnomo
En su conjunto el sistema vegetativo autnomo acta
sobre las diferentes vsceras del cuerpo, las cuales reciben
de forma simultnea estimulacin del sistema simptico y

198

Estructura y funcin del cuerpo humano

A
(IX)
Bulbo
raqudeo

Glosofarngeo

Partida

C
C
C

Vago (X)

A
Ganglios
cervicales
simpticos

Laringe
Trquea
Bronquios
Pulmones

C
Corazn

C
C

C
Msculo

C
Gl. sudor

Pelos

Ganglio
celaco

Mdula
toracolumbar

Arterias
perifericas

Arterias
viscerales

Ganglio
mesentrico
superior

C
Gland.
suprarrenal

Aparato
digestivo

A
Ganglio
mesentrico
inferior
Parte
sacra
Nervios plvicos

C
A

C A
C
Vejiga
urinaria

A
CC

Uretra
Prstata

Figura 7-39. Esquema de las diferentes sinapsis del sistema autnomo. C = Sinapsis de tipo colinrgico. A = Sinapsis de tipo
adrenrgico. En azul, las vas simpticas; en negro, las parasimpticas.

Parte II. Sistemas de relacin

199

Cuadro 7-5. Efectos de los sistemas simptico y parasimptico en las diferentes partes del cuerpo humano
rgano efector visceral

Efectos del sistema simptico

Efectos del sistema parasimptico

Dilatacin
Relajacin ligera

Constriccin
Contraccin

Vasoconstriccin

Estimulacin de la secrecin de todas


las glndulas

Sudacin profusa

Ninguno

MSCULOS
Piloerectores
Esquelticos

Excitacin
Aumento de la contractilidad

Ninguno
Ninguno

VASOS SANGUNEOS
Piel
Msculos
Abdomen

Constriccin
Constriccin o dilatacin
Constriccin

Ninguno
Ninguno
Ninguno

PULMONES
Bronquios
Vasos pulmonares

Dilatacin
Constriccin

Constriccin
Ninguno

CORAZN
Frecuencia
Contractilidad
Coronarias

Aumento de la frecuencia
Aumento de la fuerza
Dilatacin

Descenso
Disminucin
Contraccin

DIGESTIVO
Hgado
Vescula biliar
Pncreas
Intestino

Glucogenlisis
Relajacin
Inhibicin del peristaltismo
Disminucin

Ninguno
Contraccin
Estimulacin
Aumento

URINARIAS
Rin
Urter
Vejiga: detrusor
trgono

Disminucin de la diuresis
Relajacin
Relajacin
Contraccin

Ninguno
Contraccin
Contraccin
Relajacin

GENITAL
Pene: ereccin
eyaculacin

Inhibicin
Facilitacin

Facilitacin
Inhibicin

SUPRARRENALES

Aumento

Ninguno

METABOLISMO BASAL

Aumento

Ninguno

GLUCOSA

Aumento (hiperglucemia)

Ninguno

ACTIVIDAD MENTAL

Aumento

Ninguno

OJO
Pupila
Msculo ciliar
GLNDULAS
Nasales
Lagrimales
Salivales
Digestivas
Sudorparas

del sistema parasimptico. Esta doble inervacin permite


que en determinadas circunstancias la accin de la vscera o
la glndula sea activada y en otras sea inhibida, para conservar en cada momento la homeostasis interna del organismo
(vanse los diferentes efectos sobre las vsceras en el Cuadro 7-5). Los efectos viscerales y las secreciones glandulares se rigen por principios de antagonismo y suma de efectos, y stos dependen de la cantidad de estmulos y de la va
por la que llegan. Las glndulas sudorparas, los msculos

piloerectores y los vasos sanguneos son la nica excepcin


a la doble inervacin autnoma, ya que slo reciben inervacin del sistema simptico.
La conduccin de los impulsos sigue las normas de fisiologa nerviosa ya estudiadas. En las sinapsis que se establecen entre las fibras preganglionares y posganglionares, y
entre stas y los efectores, se secretan diferentes transmisores qumicos. Las sustancias neurotransmisoras ms importantes del sistema autnomo son la noradrenalina y la

200

Estructura y funcin del cuerpo humano


Noradrenalina

Ganglio
simptico

Mdula
Acetilcolina
A
Preganglionar

Posganglionar
Ganglio
parasimptico

Efector

B
Preganglionar
Posganglionar
Acetilcolina

Figura 7-40. Esquema de las vas preganglionares y posganglionares A) de la va simptica y B) de la va parasimptica; en azul, las
fibras colinrgicas y en gris, las adrenrgicas.

acetilcolina. Segn el tipo de neurotransmisor secretado, las


fibras del sistema nervioso vegetativo se clasifican en dos
tipos. Las fibras adrenrgicas son aquellas en las que
predomina la noradrenalina como transmisor qumico, siendo de este tipo la mayor parte de las fibras posganglionares
simpticas, excepto las que van a las glndulas sudorparas
y a los msculos lisos de las paredes de los vasos sanguneos que riegan los msculos esquelticos y la piel. Las
fibras colinrgicas son aquellas en las que interviene la
acetilcolina como transmisor qumico. Pertenecen a este
grupo todas las fibras preganglionares y posganglionares del
sistema parasimptico y las preganglionares del sistema
simptico (Fig. 7-40).
Cada mediador qumico produce en el rgano efector un
tipo de respuesta, que de forma generalizada se puede denominar efecto colinrgico (si proviene del sistema parasimptico) o efecto adrenrgico (si proviene del sistema simptico). No obstante, cada uno de estos neurotransmisores, al
actuar sobre el efector, lo puede hacer sobre un tipo de
receptor diferente. As, la acetilcolina puede actuar sobre
receptores muscarnicos, o sobre receptores nicotnicos y
la noradrenalina a su vez puede estimular receptores aadrenrgicos o b-adrenrgicos. Actualmente se conocen
muchos ms transmisores, lo que nos permite disponer de
frmacos que pueden actuar activando el sistema simptico
(simpaticomimticos), como, por ejemplo, las anfetaminas,
o inhibindolo (simpaticolticos), o activando el sistema
parasimptico (parasimpaticomimticos) o inhibindolo (parasimpaticolticos). Del conjunto de la actividad de cada una
de estas fibras y de la activacin o inhibicin de los neurotransmisores sobre los receptores, acaba resultando la activacin o inhibicin de las funciones de la vscera.
De forma global se puede decir que el sistema simptico
es el sistema de alarma, huida o lucha, ya que cuando
predomina su actividad es en las situaciones de urgencia, en
las que prepara a todas las vsceras del organismo para la
defensa. Acta dilatando la pupila, adapta el cristalino para
ver de lejos, aumenta la frecuencia cardaca, la presin
arterial y la frecuencia respiratoria, provoca vasoconstriccin en la piel y vasodilatacin de los msculos esquelticos, disminuye el peristaltismo y la secrecin de las vsceras
digestivas, mantiene activado el sistema reticular de vigilia

y acelera el metabolismo aumentando la glucemia y los


cidos grasos libres, para obtener el mximo de energa, ya
que su actividad se produce en situaciones de mximo catabolismo o hipermetabolismo.
Por el contrario, el sistema parasimptico es el sistema
de la meditacin o de la digestin, ya que su actividad
tiende a predominar en las situaciones de reposo con el fin
de conseguir un mayor anabolismo, generando y recuperando energa. Sus efectos son los contrarios a los descritos en
el sistema simptico.
Produce miosis, acomoda el cristalino para la visin
cercana, desciende la frecuencia cardaca, la frecuencia
respiratoria y la tensin arterial, y acta en especial sobre
el sistema de la digestin activando el peristaltismo y la
secrecin de todas las glndulas, facilita la eliminacin
(fecal y urinaria) y, finalmente, disminuye la actividad del
sistema reticular reduciendo la vigilia (la situacin posprandial es el mximo exponente de la actividad parasimptica).
Por todo lo explicado queda demostrado que ste no es
realmente un sistema autnomo, sino que est estrechamente relacionado y controlado por el sistema nervioso central y
que se regula a partir de centros superiores, como la corteza
cerebral y el hipotlamo. Actualmente se sabe que puede ser
controlado con aprendizaje al igual que el sistema somtico,
ya que la mayora de los reflejos neurovegetativos que
dominan ambos sistemas (cardiovasculares, gastrointestinales, de excrecin o sexuales) pueden ser controlados y regulados por la voluntad debido a sus conexiones con los
centros superiores.
GLOSARIO DE PATOLOGA
DEL SISTEMA NERVIOSO
Afasia: alteracin del reconocimiento, elaboracin o utilizacin del lenguaje. Se denomina motora si predominan los
trastornos motores de expresin, y sensitiva si predominan los trastornos de comprensin del lenguaje.
Agrafia: prdida de la capacidad de escribir.
Alexia: prdida de la capacidad para leer.

Parte II. Sistemas de relacin

Algia: sufijo que significa dolor (cefalalgia, cervicalgia...).


Amnesia: prdida de la capacidad de recordar.
Anestesia: prdida total de la sensibilidad.
Ciatalgia: o citica, es el dolor que se produce al pinzarse
el nervio citico, en la zona lumbar. Suele estar provocado por artrosis o hernias lumbosacras.
Coma: descenso del nivel de consciencia con ausencia de
respuesta a estmulos dolorosos
Coma vegetativo: es un tipo de coma en el que se pierden
todas las funciones de la corteza cerebral, pero se conservan los reflejos del tronco y los ciclos sueo-vigilia.
Disartria: dificultad en la articulacin de las palabras o
slabas.
Discinesia: dificultad para realizar movimientos voluntarios
de forma coordinada.
Disestesia: percepcin espontnea de ciertas sensaciones
molestas en cualquier parte del cuerpo.
Dislexia: dificultad para aprender a leer o para realizar la
lectura de los textos.
Dismetra: alteracin de los movimientos, por discoordinacin, que impide o dificulta realizar actos sencillos (abrocharse la ropa, llevar la cuchara a la boca...). Suele deberse a alteraciones en el cerebelo.
Embolia: es la oclusin parcial o completa de un vaso por
un cogulo (mbolo). Si se da en una arteria del encfalo,
se produce un infarto isqumico que deja un rea del
cerebro sin irrigacin. Aparece un dficit neurolgico
sbito, motor y sensitivo, por prdida de las funciones del
rea cerebral isqumica.
Estesia: percepcin imprecisa de sensaciones sensitivas.
Hematoma epidural: sangrado que produce un cogulo
localizado entre el hueso del crneo y la duramadre de las
meninges.
Hematoma intraparenquimatoso: sangrado que produce
un cogulo localizado en alguno de los lbulos cerebrales
(es el de peor pronstico).
Hematoma subdural: sangrado que produce un cogulo
situado entre la duramadre y la aracnoides de las meninges.

201

Hidrocefalia: acumulacin de lquido cefalorraqudeo en


los ventrculos, por obstruccin de su circulacin o por
problemas de reabsorcin del mismo. La consecuencia es
un aumento de la presin intracraneal.
Lipotimia: disminucin brusca del riego cerebral, que puede producir obnubilacin o desmayo.
Lumbago o lumbalgia: dolor en la zona lumbar, por degeneracin de las vrtebras o por la existencia de hernias
discales.
Mareo: malestar general con sudores fros, vrtigos, nuseas y pulso dbil.
Meningitis: infeccin localizada en las meninges.
Parlisis: prdida total de la fuerza y de la movilidad
voluntaria de un msculo o varios grupos musculares
(vase Plejas).
Paresia: prdida parcial de fuerza, o parlisis incompleta de
una zona del cuerpo. Al igual que las plejas puede ser:
mono, hemi, para o tetraparesia.
Parestesia: alteracin de las sensaciones, situacin en la
que un estmulo provoca sensaciones molestas y distintas
de las normales.
Plejas: del griego plexa, este sufijo significa parlisis.
Cuando la parlisis afecta a una extremidad, es una monopleja. Si afecta a la mitad del cuerpo, es una hemipleja. Si afecta a las extremidades inferiores, es una parapleja. Si afecta a las cuatro extremidades, ser una
tetrapleja.
Radiculalgia: dolor que sigue el trayecto de una raz nerviosa. La citica o ciatalgia es la ms frecuente.
Radiculoneuropata: enfermedad que afecta a un nervio
perifrico y a sus races.
Trombosis: proceso en el que se forma un trombo (cogulo), que aparece por alteraciones del endotelio o por
cambios en el flujo sanguneo o fenmenos de hipercoagulabilidad. Si se suelta, se comporta como un mbolo.
Vrtigo: sensacin de movimiento rotatorio de uno mismo
o del entorno. La lesin puede localizarse en el cerebelo
o en el laberinto del odo medio.

8
Sentidos

8.1. LOS RGANOS DE LOS SENTIDOS


8.1.1. Generalidades
Constituyen una parte del sistema nervioso y son indispensables para el correcto desarrollo de la vida de relacin
con el mundo exterior e interior. Su funcin es captar del
medio ambiente los fenmenos que se producen en forma
de rayos luminosos y vibraciones, as como los cambios en
las sustancias qumicas voltiles, los lquidos y los slidos,
que nos permiten, una vez conducidos a la corteza cerebral
e integrados, reconocer lo que vemos, omos, olemos o
degustamos. Sin embargo, poseemos una gran cantidad de
receptores sensitivos distribuidos por toda la piel, las vsceras, los msculos y las articulaciones que responden a lo
que se denomina globalmente sentido del tacto. Este, adems de reconocer la textura y los contornos de los objetos,
permite reconocer los cambios de presin, las vibraciones y
los cambios de temperatura, y diferenciar las sensaciones
dolorosas. Sin embargo, no hay que olvidar la multitud de
receptores internos que permiten establecer reflejos de proteccin destinados a mantener correctamente la homeostasis. Los sentidos se pueden clasificar en especiales (Cuadro
8-1) y generales (Cuadro 8-2).
8.2. SENTIDO DE LA VISTA
El ojo es la parte del SNC formada por el globo ocular,
los msculos oculomotores, el nervio ptico y la va ptica,
junto con una serie de aparatos de proteccin. Su misin es

captar los rayos luminosos, reflejados en los objetos cuando


estn iluminados por luz natural o artificial. Este sentido
permite, adems de reconocer las formas, diferenciar los
colores y tener nocin de la profundidad y la distancia a que
se encuentran los objetos.
8.2.1. Globo ocular
Es un rgano par de forma esfrica, con un dimetro
anteroposterior mayor que el transversal. Se halla alojado en
sus cinco sextas partes en la rbita. Se encuentra almohadillado por grasa retroorbitaria.
Est formado por tres capas y una lente, que lo divide en
dos cmaras llenas de lquido (Fig. 8-1).
8.2.1.1. Capas del globo ocular
Son tres capas dispuestas de forma concntrica, que de
fuera adentro se denominan esclertica, coroides y retina.
La esclertica es la capa ms externa. Es opaca y de
color blanco, y est formada por un tejido con fibras de
colgeno, entre las cuales hay fibras elsticas. Rodea las
cinco sextas partes del globo ocular. La sexta parte, situada
anteriormente, se encuentra abombada, formando la crnea,
que tiene el aspecto del cristal de un reloj (se comporta
como una lente de 40 dioptras). La crnea es la estructura
con mayor poder de refraccin del ojo. No est vascularizada y es un medio muy transparente. A partir de los 50 aos
puede hacerse parcialmente opaca (crnea senil). La zona
donde se unen la esclertica y la crnea recibe el nombre de
ngulo o limbo esclerocorneal, y en ella se localiza el
conducto de Schlemm.

Cuadro 8-1. rganos y receptores de los sentidos especiales


rgano

Receptor especfico

Tipo de receptor

Sentido

Ojo

Conos y bastones

Fotorreceptores

Vista

Odo

rgano de Corti
Ampollas

Mecanorreceptores
Mecanorreceptores

Odo
Equilibrio

Cavidad nasal

Clulas olfatorias

Quimiorreceptores

Olfato

Lengua, paladar

Clulas gustativas

Quimiorreceptores

Gusto

Parte II. Sistemas de relacin

203

Cuadro 8-2. rganos y receptores de los sentidos generales


Tipo de receptores

Localizacin

Terminaciones libres
Terminaciones
Corpsculos
Corpsculos
Corpsculos

encapsuladas
de Meissner
de Ruffini
de Pacini

Corpsculos de Krause
rganos tendinosos de Golgi
Husos musculares

Sensacin

Piel y mucosas

Tacto grosero, dolor,


temperatura (calor y fro)

Piel, dedos, labios


Piel, dedos (tejido subcutneo)
Tejido subcutneo, submucoso, subseroso;
en articulaciones
Piel, tejido subcutneo, mucosa de los labios,
prpados y genitales externos
En la unin de tendones y msculos
Msculos esquelticos

Tacto fino, vibracin


Tacto, presin y calor
Presin y vibracin

La coroides, tambin llamada vea, es la capa intermedia. Es la zona donde se localizan los vasos que irrigan
todas las estructuras para nutrirlas y mantener la temperatura adecuada de la retina. Su parte posterior est formada por
tejido conjuntivo y multitud de vasos que se ramifican. En
su parte anterior se encuentran los msculos intrnsecos (de
movimiento involuntario), que forman el cuerpo ciliar y el
iris.
El cuerpo ciliar es un msculo que nace del engrosamiento que tiene la coroides en su parte anterior (Fig. 8.2) y
que rodea al cristalino. Tiene dos porciones: la ms externa
se denomina msculo ciliar o de la acomodacin, y la ms
interna forma los procesos ciliares. La contraccin del

Tacto y posiblemente fro


Propiocepcin o cinestesia
Propiocepcin o cinestesia

msculo ciliar permite variar la curvatura del cristalino y


consigue la acomodacin a la visin de cerca o de lejos. Los
procesos ciliares se disponen en forma de corona alrededor
del cristalino, y en su interior se encuentran los vasos que
producen el humor acuoso.
El iris se encuentra en la parte ms anterior de la coroides, y se sita entre la crnea y el cristalino. Acta como un
diafragma y el orificio central que deja (por donde penetran
los rayos luminosos) es la pupila. Este msculo es el que da
color a los ojos, ya que tiene en su interior clulas pigmentadas (cuanta menos cantidad de clulas contenga, ms claros sern los ojos). Est formado por dos tipos de fibras
elsticas. Unas hacen posible la contraccin de la pupila

Recto superior
Cmara del
humor vtreo
Msculo ciliar
Procesos ciliares
Iris
Pupila

Fvea
central
Papila
ptica

Crnea

Arteria de
la retina

Cristalino

Conducto de
Schlemm
Nervio ptico

Conjuntiva

Coroides
Recto inferior

Retina
Esclertica

Figura 8-1. Corte longitudinal del globo ocular.

204

Estructura y funcin del cuerpo humano


Crnea
Conducto de
Schlemn

Conjuntiva
Iris
Esclertica

Cristalino
Fibras
longitudinales
Fibras
circulares

Proceso
ciliar

Ligamento
suspensor del
cristalino

Msculo ciliar

Figura 8-2. Esquema de las estructuras relacionadas con el cuerpo ciliar.

(miosis), lo cual impide que entre mucha luz en el ojo. Su


movimiento es involuntario y estn inervadas por el sistema
parasimptico (vase el Cuadro 7-5). Las otras facilitan la
dilatacin de la pupila (midriasis) cuando la iluminacin es
escasa, lo que permite la mxima entrada de luz. stas se
encuentran inervadas por el sistema simptico y su movimiento es involuntario.
La retina es la capa ms interna y la ms importante, ya
que en ella se encuentran los receptores de la luz. Se divide
en dos partes: la parte posterior o retina fotosensible, que
llega hasta el ecuador del globo, y la parte anterior o retina
ciega, que va desde el ecuador hasta la pupila. Ambas
partes se distinguen muy bien por el diferente grosor que
tienen. La irrigacin se efecta a partir de la arteria central
de la retina, que penetra en el globo ocular por su parte
posterior junto con el nervio ptico, y de los capilares de las
arterias que se encuentran en la coroides, que riegan la parte
anterior de la retina.
En la retina fotosensible se identifican los siguientes elementos anatmicos: la mcula ltea, que es de color amarillo y se encuentra en el punto medio del hemisferio posterior. Su centro est deprimido formando la fvea central y
en su interior slo hay conos (es el punto de mejor visin).
Por encima de ste se encuentra la papila ptica, que es la
zona por donde abandonan el globo ocular las fibras del
fascculo ptico para formar el nervio ptico (II par craneal). En la papila ptica no se encuentran fotorreceptores,
por lo que tambin se la conoce como punto ciego o escotoma.
Con el microscopio se ve que la retina ciega est formada
por la superposicin de dos capas de clulas, mientras que
la retina fotosensible est constituida por diez capas (Fig.
8-3), que se pueden reducir a tres segn los tipos de neuronas que intervienen en la conduccin del impulso. Al llegar
a la retina, la luz debe atravesar todas sus capas hasta
alcanzar el epitelio pigmentario (limita con la coroides). A

partir de ste se efecta la conduccin del impulso generado


a travs de tres tipos de neuronas: fotorreceptoras, bipolares y ganglionares. Las neuronas fotorreceptoras son de
dos tipos diferentes en cuanto a la forma y la funcin: los
conos, que tienen forma cnica y se encuentran preferente-

Luz

Fibras del
nervio ptico
Clulas
ganglionares
Clulas
bipolares

Fotorreceptores
Pigmentos
de la retina

Bastones
Conos
Luz

Figura 8-3. Capas que componen la retina.

Parte II. Sistemas de relacin

Ojo derecho

Nervio ptico

205

Ojo izquierdo

Quiasma
ptico

Cuerpo geniculado
lateral del tlamo
Cintillas pticas

Lbulo occipital

Figura 8-4. Representacin esquemtica de la conduccin del impulso desde la retina hasta la corteza cerebral.

mente alrededor de la mcula ltea en nmero de 7 millones, y los bastones, que se hallan distribuidos por toda la
retina, tienen forma alargada y se encuentran en mayor
nmero, entre 70 y 140 millones. Los primeros son responsables de la visin diurna y de los colores, mientras que de
los segundos depende la visin en ambientes oscuros. El
impulso generado es conducido a las siguientes neuronas o
neuronas bipolares. Entre ellas hay clulas amacrinas (carecen de axn) y clulas horizontales. Ambas son neuronas
de asociacin que establecen conexiones entre neuronas.
Finalmente, el tercer grupo de neuronas que conducen el
impulso son las neuronas ganglionares, que forman, al
unirse todos sus axones, las fibras del fascculo ptico.
Estn separadas del humor vtreo por la membrana limitante interna y acaban saliendo del globo ocular por el
nervio ptico para seguir la va ptica hasta la corteza
cerebral (Fig. 8.4).
8.2.1.2. La lente del globo ocular o cristalino
El cristalino se encuentra situado entre el iris por delante
y el cuerpo vtreo por detrs. Es una lente biconvexa, elstica, transparente y de color amarillento, que con la edad se
endurece y puede perder elasticidad, dificultando con ello la
visin. Cuando pierde la transparencia se forman las cataratas. En su interior no hay vasos ni nervios y su funcin es
enfocar la luz que llega del exterior a la retina. Para ello
puede modificar su forma variando sus ejes gracias a unas
fibras elsticas, que forman el ligamento suspensorio del
cristalino. Estas fibras, que parten del cristalino y se unen
por los procesos ciliares al cuerpo ciliar, permiten acomodar
la visin a los objetos cercanos o a los que se encuentran a
distancia.

La cmara del humor vtreo es la mayor del globo ocular,


y se halla delimitada por el cristalino por delante y la retina
por detrs. Est llena de un lquido llamado humor vtreo,
de carcter gelatinoso y transparente, que mantiene la presin interior del globo y evita el colapso de la retina.
A lo largo de todo su dimetro anteroposterior desde la
papila ptica hasta la fosa hialoidea (cara posterior del
cristalino), la cmara del humor vtreo es atravesada por el
conducto hialoideo, que es un resto embrionario de la
arteria que en el feto irrigaba la retina y el cristalino, y que
se reabsorbe en el sptimo mes de vida intrauterina.
La cmara del humor acuoso es el espacio comprendido
entre la crnea por delante y el cristalino por detrs. El iris
la divide en dos cmaras: la cmara anterior, situada entre
la crnea y el iris, y la cmara posterior, que se halla
entre el iris y el cristalino y el ligamento suspensorio
(vase Fig. 8-2).
Ambos espacios estn llenos de un lquido, denominado
humor acuoso por su parecido con el agua. Este lquido es
transparente y claro, y est formado bsicamente por agua,
sales, hialuronidasa, urea y glucosa. La funcin de este
lquido es mantener la presin intraocular y nutrir al cristalino. Se forma en los procesos ciliares, desde donde se secreta
a la cmara posterior, y a travs de la pupila entra en la
cmara anterior. La circulacin del lquido es unidireccional
(existe mayor presin en la cmara posterior). Una vez que
ha baado las estructuras de la cmara anterior es reabsorbido por el conducto de Schlemm (Fig. 8-5).
La produccin de humor acuoso debe ser de 2 a 3 mL/h y
la presin en el interior de la cmara ha de estar entre 20 y
25 mm Hg. Si aumenta la secrecin o se dificulta la reabsorcin (obstruccin del conducto de Schlemm), la presin
puede aumentar peligrosamente. Cuando se superan los 30
mm Hg aparecen los sntomas tpicos del glaucoma.

8.2.1.3. Cmaras
La posicin del cristalino divide el globo ocular en dos
espacios o cmaras: la del humor vtreo y la del humor
acuoso.

8.2.2. Msculos oculomotores


Son los msculos que proporcionan movilidad al globo
ocular y hacen posible el giro de ste en todas las direccio-

206

Estructura y funcin del cuerpo humano


Cmara anterior
(humor acuoso)

Crnea

Iris
Salida del humor
acuoso (conducto
de Schlemm)

Cmara posterior
(humor acuoso)
Cristalino

Cuerpo ciliar

Figura 8-5. Circulacin del humor acuoso.

nes, as como la convergencia de la mirada hacia un objeto.


Gracias a la convergencia, los msculos de cada ojo efectan movimientos opuestos hasta conseguir que la mirada se
centre en un solo punto. Todos ellos dependen de la inervacin del III, IV o VI par craneal, y en su conjunto forman la
musculatura extrnseca del ojo, que permite los movimientos voluntarios de los ojos.
El globo ocular se comporta como una enartrosis y se
puede mover respecto a tres ejes, que permiten movimientos
laterales de la mirada (abduccin y aduccin), movimientos
de elevacin o descenso de la mirada y, finalmente, movimientos de rotacin. Para conseguir todos estos movimientos cada ojo dispone de seis msculos, cuatro rectos y dos
oblicuos (Fig. 8-6).
El recto superior nace en el fondo de la rbita, discurre
por el techo de sta y se inserta en la parte superior por
dentro de la lnea media del globo ocular; permite la mirada
hacia arriba y hacia dentro y est inervado por el III par
craneal.

El recto inferior nace en el fondo de la rbita, discurre


por el suelo de sta y se inserta en la parte inferior por
dentro de la lnea media del globo ocular; permite la mirada
hacia abajo y hacia dentro y est inervado por el III par
craneal.
El recto interno nace en el fondo de la rbita y se inserta
en la parte interna del globo ocular. Permite la aduccin
(mirada hacia dentro) y depende del III par craneal. La
lesin de este nervio afecta a los msculos recto interno,
recto superior, recto inferior y oblicuo menor, lo que se
traduce en un estrabismo divergente (el ojo se desva hacia
fuera).
El recto externo nace en el fondo de la rbita y se inserta
en la parte externa del globo ocular. Permite la abduccin
(mirada hacia fuera) y es el nico que depende del VI par
craneal. Su lesin produce un estrabismo convergente (el
ojo se desva hacia dentro).
El oblicuo mayor o superior nace en el fondo de la
rbita y discurre por la pared interna hasta alcanzar la fosita

Oblicuo
superior (IV)
Recto
superior
(III)

Recto
externo
(VI)

Recto
interno
(III)

Recto
inferior
(III)

Oblicuo
inferior
(III)

Figura 8-6. Insercin de los msculos extrnsecos en el ojo derecho y sus movimientos en el izquierdo.

Parte II. Sistemas de relacin

Glndula
lagrimal
orbitaria

207

Papila lagrimal
superior
Conducto
lagrimal

Glndula
lagrimal
palpebral

Saco
lagrimal

Conductos
excretores
Papila lagrimal
inferior

Conducto
nasal

Figura 8-7. Situacin y estructuras del aparato lagrimal.

troclear. Luego cambia de direccin para ir a insertarse en


el cuadrante superoposterior de la rbita. Permite la rotacin
del ojo hacia bajo y hacia fuera y est inervado nicamente
por el IV par craneal.
El oblicuo menor o inferior nace en la pared nasal
(cerca del conducto lagrimal), se dirige hacia fuera y
hacia atrs insertndose en el cuadrante inferior y externo
del fondo del globo ocular. Permite la rotacin del ojo
hacia arriba y hacia fuera y depende tambin del III par
craneal.
La lesin del III par craneal produce, adems del estrabismo divergente, la prdida de la capacidad de acomodacin,
midriasis y cada del prpado superior.
8.2.3. Accesorios de proteccin del globo ocular
Son los anexos que rodean el globo ocular, lo protegen de
los agentes externos y lo mantienen lubricado para que haya
una correcta refraccin. Este conjunto de anexos est formado por las cejas, los prpados, las pestaas y el aparato
lagrimal.
Las cejas protegen contra la entrada de objetos en los
ojos y actualmente tienen un fin ms esttico que fisiolgico. Se encuentran encima de las rbitas.
Los prpados (superior e inferior) protegen el globo
ocular y estn formados por piel y msculo, con un reborde
de tejido conjuntivo grueso que forma el tarso conjuntival.
Ambos prpados se juntan formando la comisura interna y
la externa, delimitando la hendidura palpebral.
El msculo elevador del prpado superior nace en el
fondo de la rbita y discurre por encima del recto superior
hasta insertarse en abanico en el prpado (en el tarso conjuntival). Es el responsable del movimiento del prpado y
recibe inervacin del III par craneal. Los movimientos pueden ser voluntarios (guios o apertura y cierre) o involuntarios, como el parpadeo automtico (entre 10 y 20 veces por
minuto). Dichos movimientos pueden ser inhibidos voluntariamente, o formar parte de actos reflejos ante estmulos que

pueden daar el ojo y que provocan su cierre automtico


(reflejo corneal).
La cara posterior de los prpados est revestida por una
tnica mucosa denominada conjuntiva, que se extiende
hasta el hemisferio anterior del globo ocular. La mucosa
que recubre la pared posterior de los prpados, denominada
conjuntiva palpebral, se refleja formando el fondo de saco
conjuntival y cubre la esclertica, donde pasa a denominarse conjuntiva ocular o bulbar.
Adems de la importante funcin de proteccin, los prpados distribuyen las lgrimas por todo el globo ocular,
mejorando su lubrificacin. Gracias al mayor o menor cierre
de la hendidura palpebral, se puede evitar la entrada de una
cantidad excesiva de rayos en ambientes muy luminosos (p.
ej., al mirar el sol).
Las pestaas son pelos que se localizan en el borde libre
de los prpados, y se cambian cada 6 meses. Entre ellos hay
glndulas sudorparas, que cuando se infectan pueden producir orzuelos.
El aparato lagrimal est formado por las glndulas
lagrimales y sus conductos de excrecin, las papilas lagrimales y el saco lagrimal (Fig. 8-7). Es el que produce las
lgrimas, que sirven para nutrir y lubrificar la crnea evitando su opacificacin.
Las lgrimas se producen en la glndula lagrimal principal. Esta glndula tiene forma de almendra y se encuentra
en la rbita en su cuadrante superior externo, donde se
divide en dos porciones: una orbitaria ms grande y otra
palpebral ms pequea. Adems, hay otras glndulas lagrimales accesorias, situadas en los fondos de saco conjuntivales. Las lgrimas estn formadas por agua, sales, protenas y lisozimas con capacidad bactericida. A partir del
tercer mes de vida se producen del orden de 30 a 40 lgrimas al da. Su secrecin, que puede aumentar con el llanto o
cuando algn cuerpo extrao irrita la conjuntiva, es involuntaria y est regida por el nervio facial. Las lgrimas salen de
la glndula por alguno de los cinco o seis conductos de
excrecin que desembocan en la porcin superoexterna del

208

Estructura y funcin del cuerpo humano

globo ocular. Los movimientos palpebrales barren las lgrimas y las dirigen hacia el ngulo interno del ojo. Aqu, en la
comisura interna, se encuentran los puntos lagrimales que
permiten la entrada de las lgrimas en las papilas lagrimales. stas son dos conductos estrechos (superior e inferior)
que se dirigen hacia arriba y hacia dentro, y que luego se
acodan y se juntan dando lugar al conducto lagrimal. Dicho conducto desemboca en el saco lagrimal, una dilatacin ancha localizada en su parte superior (que se puede
exprimir con las contracciones del msculo orbicular y el
parpadeo) que se contina con el conducto nasal, el cual
desemboca y vierte las lgrimas en el meato inferior de las
fosas nasales. Este recorrido de las lgrimas es la razn de
que durante el llanto aumente mucho la secrecin nasal. La
obstruccin de las papilas lagrimales produce un lagrimeo
continuo, debido a que no se pueden drenar las lgrimas
hacia la cavidad nasal.
8.2.4. Fisiologa de la visin
El sentido de la vista es esencial para reconocer el mundo
que nos rodea y para la vida de relacin. Para ello, la luz,
que es el estmulo, debe llegar a los receptores situados en
la retina. La luz es una pequea parte del complicado espectro de radiaciones electromagnticas. El ser humano slo es
capaz de ver longitudes de onda de 400 a 700 mm.
El globo ocular acta como un sistema ptico que es
capaz de hacer converger en un solo punto (denominado
foco) todos los rayos que llegan hasta l. En el ojo el foco
es la retina. En ella estn los pigmentos visuales que desencadenan un impulso, el cual es conducido por el nervio
ptico y las vas pticas hasta la corteza cerebral (Fig. 8-4).
Para que el estmulo llegue a los receptores, la luz debe
atravesar todas las estructuras del globo ocular; para ello se
requiere una buena refraccin, la adecuada acomodacin del
cristalino, la contraccin de la pupila y la correcta convergencia de los ojos.
Refraccin en fsica es el cambio de direccin que sufren
los rayos de luz cuando atraviesan diferentes medios que
tienen distintas densidades. El poder de refraccin de un
medio es tanto ms elevado cuanto ms convexa es su superficie. Por tanto, la refraccin de los rayos depende del grado
de transparencia de los medios y de la curvatura que tengan.
En ptica se denomina poder de convergencia a la capacidad de una lente para desviar los rayos y hacerlos converger
en un punto. Se mide en dioptras.
El globo ocular est formado por diferentes estructuras,
unas ms transparentes que otras. Adems, la crnea y el
cristalino se comportan como lentes, ya que tienen una
superficie curva. En conjunto, el globo ocular puede comportarse como una lente de 60 dioptras.
Para llegar a la fvea de la retina los rayos luminosos
deben atravesar las siguientes estructuras: la crnea, que es
un medio transparente, con una curvatura de 8 mm. A
continuacin est el humor acuoso, que es un medio lquido
y transparente; el cristalino, que es slido y se comporta
como una doble lente (biconvexa) con un radio de curvatura
anterior de 10 mm y otro posterior de 7 mm, lo que equivale
a 17 dioptras; y finalmente, el humor vtreo, que es transparente y gelatinoso, y tambin interviene en la refraccin.
La acomodacin del cristalino es el mecanismo fisiolgico por el cual el cristalino es capaz de modificar la curva-

tura de sus superficies. Esto ocurre gracias al ligamento


suspensorio del cristalino, que acta segn la contraccin o
relajacin del msculo ciliar. Gracias a la acomodacin se
puede centrar la imagen en la retina al mirar objetos cercanos o que estn a mayor distancia, lo que facilita la visin
de cerca o de lejos. La curvatura del cristalino se puede
abombar, con lo que aumenta su poder de convergencia en
la visin de cerca, o aplanar con el fin de mejorar la visin
lejana. En conjunto el poder de acomodacin permite
aumentar la capacidad del cristalino en 13 dioptras ms.
La acomodacin funciona de forma inconsciente. Su arco
reflejo se inicia cuando aparece un objeto desenfocado en la
retina, luego llega al mesencfalo por las vas pticas y
estimula el nervio motor ocular comn (III par), que contrae
o relaja el msculo ciliar.
La contraccin pupilar viene dada por las modificaciones del iris. Mediante la relajacin (midriasis) o la contraccin (miosis) de la pupila se regula la entrada de luz en la
retina. Su efecto fisiolgico consiste en eliminar todos aquellos rayos divergentes y concentrar los rayos en el centro del
cristalino para que sean llevados a la fvea. Funciona a
travs del denominado reflejo fotomotor, cuyo arco depende
de los estmulos del sistema simptico (produce dilatacin)
y del parasimptico (produce constriccin). Ambos estn
conducidos por el nervio ocular comn (III par). La prdida bilateral de este reflejo en un paciente en coma o con un
traumatismo craneal es un signo de mal pronstico, que
indica sufrimiento o prdida de las funciones del tronco
enceflico.
La convergencia ocular es la capacidad de dirigir los
ojos hacia un objeto. Depende de los movimientos de los
msculos extrnsecos, tanto rectos como oblicuos. La amplia movilidad de los ojos para converger sobre un objeto
obliga a que los msculos mantengan una correcta coordinacin entre ellos y con los msculos del ojo contralateral. La
correcta convergencia hace que las imgenes que capta cada
ojo se superpongan en la retina y slo se vea una y no dos.
La visin con ambos ojos permite apreciar mejor los tamaos, las formas y las distancias.
8.2.4.1. Formacin del impulso en la retina
Los rayos que llegan a la retina se concentran alrededor
de la mcula, zona en la que se delimitan los objetos con
mayor nitidez. La capacidad de diferenciar entre dos puntos
cercanos es un dato de la agudeza visual. sta se puede
valorar con el grfico de letras de Snellen, situndose a 6 m
de distancia del mismo. La parte de la visin que queda
alrededor del punto de mxima visin es lo que forma el
campo visual.
Los estmulos que llegan a la retina en forma de ondas
electromagnticas actan sobre los fotorreceptores (conos y
bastones) y producen cambios qumicos en los fotopigmentos que contienen, produciendo su despolarizacin e iniciando el impulso. Todos los fotopigmentos conocidos son molculas constituidas por protenas que reciben el nombre
genrico de opsinas.
Los conos son los fotorreceptores situados alrededor de la
mcula. En su interior se ha detectado yodopsina y tres
tipos de conos diferentes segn los pigmentos que contengan; unos son sensibles al color azul, otros al rojo y otros al
verde (en su conjunto se denominan fotopsinas). Los conos

Parte II. Sistemas de relacin

son responsables de la identificacin de los colores y de la


visin diurna, ya que tienen un mayor umbral de excitacin
y necesitan un estmulo luminoso ms intenso para crear el
impulso (en la oscuridad no se pueden diferenciar los colores).
Los bastones son los fotorreceptores ms abundantes y
estn situados en la periferia de la retina, alrededor de la
mcula. Su umbral de excitacin es ms bajo, por lo que no
necesitan tanto estmulo luminoso. Son los encargados de la
visin en condiciones de escasa luminosidad (visin nocturna). Su pigmento es la rodopsina, cuya formacin depende
de la unin del retinol (proviene de la vitamina A) y de la
escotopsina (Fig. 8-8). Este pigmento se regenera en la
oscuridad. Cuando llega la luz a los bastones, la rodopsina
se disgrega y se convierte en otras sustancias que acaban
provocando la entrada masiva de iones calcio y despolarizando las membranas, a consecuencia de lo cual se origina
el impulso. El resultado final es la liberacin de la escotopsina, que de nuevo en la oscuridad vuelve a juntarse con el
retinol y a llenar los depsitos de rodopsina. La rodopsina
sufre una degradacin rpida, mientras que su regeneracin
es lenta, lo que explica la breve prdida de visin que se

experimenta cuando se pasa de un espacio muy luminoso a


la oscuridad.
El impulso generado por los fotorreceptores es conducido
a las neuronas bipolares. Cada cono establece conexin con
una neurona bipolar, mientras que son varios los bastones
que pueden establecer conexin con una neurona bipolar
(Fig. 8-3). A su vez, estas neuronas establecen sinapsis con
las siguientes neuronas de la retina, las neuronas ganglionares, cuyos axones constituyen el fascculo ptico y dan
origen al nervio ptico.
La va ptica (vase Fig. 8-4) est formada por el nervio
ptico o II par craneal, ya descrito en el Apartado 7.11.
Recordemos que al cruzarse ambos fascculos se forma el
quiasma ptico (en realidad slo se cruzan las fibras que
llevan informacin de la retina nasal). A continuacin sale
la cintilla ptica, que hace sinapsis en el tlamo, lugar en el
que se identifica la sensacin de profundidad y se diferencian los colores. Desde all las fibras van a la corteza
cerebral, donde se interpreta la imagen y el rea de la visin
se integra con otras reas, como la de la memoria, la de la
lectura y la de la escritura.

Terminacin
sinptica
completamente
polarizada

Terminacin
sinptica
despolarizada
Bastn en
situacin
de oscuridad

Bastn en
situacin
de oscuridad

Barra sinptica

Ncleo

Rodopsina

Lumirrodopsina

Metarrodopsina
Flujo de
corriente

Energa
metablica
Retineno

Aumento de la
permeabilidad
al Na+

Retineno
+

Centrolo
(cuerpo basal)

Disminucin de
permeabilidad
al Na+

Opsina
Escotopsina

Opsina
Vitamina A

209

Vitamina A
Circulacin

Figura 8-8. Formacin del impulso nervioso a partir de los pigmentos de los bastones, segn las condiciones de luz.

210

Estructura y funcin del cuerpo humano


Odo externo
Pabelln
Hlix

Conducto
auditivo
externo
Odo interno
Conductos
semicirculares

Nervio
vestibular

Nervio
coclear

Antehlix

Ventana
oval
Caracol
Vestbulo

Martillo
Tmpano

Estribo

Yunque
Lbulo

Odo medio

Trompa de
Eustaquio

Figura 8-9. Esquema del odo.

8.3. SENTIDO DEL ODO


Es el sentido que permite reconocer los sonidos, informa
a partir de ellos de los cambios que se producen en el
ambiente y facilita las relaciones humanas. Adems, es fundamental para aprender a hablar. Se basa en los estmulos
sonoros, que son vibraciones que emiten los objetos y se
propagan a distancia. Estos estmulos atraviesan las estructuras del odo hasta llegar a los receptores auditivos, situados en el odo interno. Desde all llega mediante impulsos a
la corteza cerebral, la cual es capaz de diferenciar la intensidad, el tono y el timbre de cada sonido.
El aparato auditivo consta de tres partes: el odo externo
y el odo medio, que se encargan de la transmisin de las
ondas sonoras, y el odo interno, que alberga los receptores
que generan el impulso auditivo que ha de viajar por el VIII
par craneal (nervio auditivo) en busca del rea auditiva del
cerebro.
8.3.1. Odo externo
Est formado por el pabelln auricular y el conducto
auditivo externo. El pabelln auricular u oreja tiene forma
de concha y est constituido por una serie de repliegues
cutneos y cartilaginosos. El trago es un abultamiento situado por delante del orificio auditivo. El hlix forma el
reborde externo del pabelln. Por delante de l y separado
por un surco, se sita el antehlix, el cual termina por
debajo en un abultamiento denominado antitrago. En la
parte inferior se encuentra el lbulo de la oreja. La funcin
del pabelln es recoger el mayor nmero posible de ondas
sonoras y conducirlas hacia el orificio de entrada.

Esta estructura se contina con el conducto auditivo


externo (CAE), que mide 2.5 cm y se extiende desde el
orificio de entrada (junto al trago) hasta el tmpano. Su
trayecto, que es curvilneo y describe una S acostada, va de
arriba abajo y de atrs adelante. Es importante recordar este
trayecto para instilar gotas en el odo y colocarse el fonendoscopio de forma correcta. La parte externa es fibrocartilaginosa, mientras que la interna es sea y se encuentra ya
metida dentro del hueso temporal. La primera porcin est
recubierta de pelo y posee glndulas tanto sebceas como
ceruminosas. La secrecin de ambos tipos de glndulas
forma el cerumen, lquido amarillo y creo provisto de
lisozimas con funciones bacteriolticas y defensivas. El lmite del CAE lo forma el tmpano, que ya pertenece al odo
medio.
8.3.2. Odo medio
Es la estructura del aparato auditivo que se encuentra a
continuacin del odo externo (Fig. 8-9). Comprende desde
el tmpano hasta la ventana oval, que lo separa del odo
interno. Tiene la forma de una caja (caja timpnica) y se
encuentra enclavado en el temporal. En su interior hay tres
huesos y se halla la trompa de Eustaquio.
8.3.2.1. Caja del tmpano
Aunque es irregular, puede considerarse para su estudio
como una caja con seis caras o paredes. Es ms ancha por
su parte superior que por la inferior.
El tmpano, que forma la pared externa, es una membrana que marca el lmite del CAE. Su forma es elptica, tiene

Parte II. Sistemas de relacin

Parte flcida

Parte tensa
Mango del
martillo
Ombligo

Figura 8-10. Esquema del tmpano.

un grosor de 0.1 mm y su eje vertical (9 a 10 mm) es mayor


que el transversal (8 a 9 mm). Est insertado mediante
tejido fibroso en el marco seo del CAE. Su cara externa
(que se visualiza mirando con un otoscopio y tiene un color
gris transparente) se orienta hacia delante, hacia fuera y
hacia bajo y en el centro tiene una depresin llamada ombligo (Fig. 8-10). Por su cara interna se encuentra unido al
mango del martillo, precisamente por el ombligo. La membrana timpnica est formada por tejido conjuntivo con
fibras colgenas y elsticas que se irradian desde el rodete
de insercin hasta el mango del martillo. La distribucin de
estas fibras lo divide en una parte superior, que denominamos porcin flcida, y una inferior o porcin tensa.
La pared interna de la cavidad timpnica, que es muy
irregular, limita con el odo interno y separa el odo medio
del laberinto y el caracol. Adyacente al hueso del estribo se
encuentra una fosa perforada que da entrada al caracol y
que por su forma se denomina ventana oval. Por debajo hay
otra fosa, la ventana redonda.
La pared superior, que forma el techo del tmpano, se
relaciona con el periostio del peasco (del hueso temporal)
y con la duramadre (si con ocasin de una otitis se perfora
esta pared, se puede producir una meningitis).
La pared inferior forma el suelo de la caja timpnica.
Est elevada por la fosa yugular del peasco y se relaciona
por tanto con la vena yugular interna.
La pared anterior presenta un relieve que corresponde al
conducto carotdeo, por lo que se relaciona con la arteria
cartida. Por encima de este relieve se abre un agujero que
dar salida a la trompa de Eustaquio.
La pared posterior est situada en la porcin ms profunda del peasco. Presenta un orificio, denominado antro
mastoideo, que comunica el odo medio con las celdas que
perforan la apfisis mastoidea (del peasco). Estas celdas
mastoideas estn llenas de aire, y se relacionan tambin con
uno de los conductos semicirculares.
8.3.2.2. Huesos de la caja del tmpano
Son los huesos que conectan la membrana timpnica con
la ventana oval. Son tres: el martillo, el yunque y el estribo.
El martillo recibe este nombre por la forma que tiene. Es
el ms externo de los tres, y consta de cabeza, cuello y
mango. El mango se articula con la cara interna del tmpano
por el ombligo, y la cabeza con el cuerpo del yunque (forma
una enartrosis). Este hueso se fija a la caja del tmpano por

211

cuatro ligamentos y un msculo (el tensor del tmpano),


cuya funcin es tensar la membrana timpnica.
El yunque es el ms grande de los tres huesos. Se encuentra a continuacin del martillo, su forma recuerda a una
muela y posee un cuerpo y dos ramas. El cuerpo tiene una
cara cncava donde se articula la cabeza del martillo. La
rama posterior se apoya en la cara posterior de la caja
timpnica, mientras que la rama anterior acaba en la apfisis lenticular, que se articula con el estribo. Slo se fija por
dos ligamentos a la caja y no tiene ningn msculo.
El estribo es el ms pequeo de los tres y su forma
recuerda a un estribo de montar. Consta de cabeza, dos
ramas y una base. La cabeza es cbica y se articula con la
apfisis lenticular. Las ramas sujetan la base o platina, que
cierra o abre la ventana oval. Dispone de ligamentos que
permiten el movimiento sobre la ventana oval y de un
msculo cuya misin es tensar la cadena de huesos y el
tmpano.
8.3.2.3. Trompa faringotimpnica o de Eustaquio
Est formada por un conducto de 4 cm de longitud que
comunica el odo medio con la faringe. Su porcin interna
es sea y las dos terceras partes restantes son cartilaginosas.
Nace en la pared anterior de la caja timpnica y sigue una
direccin descendente hacia dentro y hacia delante para
buscar la pared lateral de la rinofaringe. Su interior est
tapizado de mucosa con glndulas secretoras de moco y
ndulos linfticos, cuya funcin es evitar las infecciones del
odo medio. Otra funcin muy importante de la trompa de
Eustaquio consiste en renovar el aire del odo medio e
igualar la presin en su interior con la atmosfrica y con la
del odo externo. Con ello se evita que haya una presin
excesiva sobre el tmpano, que lo podra lesionar. El aire
penetra y se renueva durante la deglucin o con el bostezo
desde la faringe hasta la caja timpnica.
8.3.3. Odo interno
Es la porcin ms interna del aparato auditivo. Est enclavado en el espesor del peasco del hueso temporal. Por
sus irregularidades y su forma complicada tambin recibe el
nombre de laberinto. Consta de dos porciones: el laberinto
seo, que a su vez se divide en vestbulo, conductos semicirculares y caracol, y el laberinto membranoso, que se
encuentra dentro del laberinto seo (formando como un
molde interno) y que a su vez se compone del utrculo y el
sculo (en el vestbulo), los conductos semicirculares membranosos (dentro de los seos) y el conducto coclear (en el
caracol) (Fig. 8-11).
8.3.3.1. Vestbulo
El vestbulo seo es una cavidad pequea situada en la
parte central del laberinto. Est relacionado con la cara
interna de la caja timpnica, donde se encuentran la ventana
oval y la ventana redonda. Ambas ventanas forman con sus
relieves la fosa oval y la fosa redonda del vestbulo seo.
Por encima de la fosa oval hay un conducto, que asciende
hacia arriba y hacia atrs, denominado acueducto del vestbulo. En su interior se encuentra el conducto endolinftico.
En la pared posterior desemboca el conducto semicircular
posterior, mientras que los conductos semicirculares supe-

212

Estructura y funcin del cuerpo humano

rior y exterior desembocan en la pared superior del vestbulo seo.


El vestbulo membranoso se encuentra en el interior del
seo como si fuera su molde (Fig. 8-11). Se pueden distinguir dos compartimientos membranosos: el utrculo y el
sculo. El utrculo est situado en la parte posterosuperior,
es el mayor de los dos y tiene forma esfrica. El sculo
tiene una localizacin anteroinferior y es ms pequeo. De
ambos surgen dos pequeos conductos que se unen para
formar el conducto endolinftico (alojado en el acueducto
del vestbulo). En su parte ms alta se abre en un saco
donde se reabsorbe un lquido llamado endolinfa (ms adelante se estudiar su funcin). Finalmente, en el vestbulo y
por encima de la fosa redonda, se encuentra la porcin
inicial del conducto coclear (pertenece al caracol).
El interior del vestbulo est tapizado de clulas epiteliales. Existen dos zonas, una en el utrculo y otra en el sculo,
donde las clulas se diferencian formando las mculas receptoras del equilibrio. Entre ambas se constituye el denominado sistema otoltico (Fig. 8-12). En el interior de las
mculas se encuentran, entre otras, unas clulas que son
secretoras de endolinfa y las neuronas propiamente receptoras del equilibrio. Cada neurona est dotada de 40 a 80
cilios en su polo superior. stos se introducen en una sustancia gelatinosa formada por unos cristales, denominados
otolitos, que constituyen la membrana otoltica. De la
membrana basal de cada mcula salen los axones de las
neuronas receptoras del equilibrio, que van a formar los
fascculos del nervio vestibular (rama del nervio auditivo,
VIII par craneal o estatoacstico).
El interior de las estructuras del vestbulo membranoso
est baado por la endolinfa (un lquido claro, con agua, y
rico en sodio y globulinas). Este lquido es producido por
algunas clulas de la mcula, se distribuye por el vestbulo,
los conductos semicirculares y el caracol, y finalmente llega
por el conducto endolinftico al saco del mismo nombre,
donde se filtra para pasar al lquido cefalorraqudeo. Entre

el vestbulo membranoso y el vestbulo seo se encuentra la


perilinfa (un lquido claro, con agua, y rico en albmina y
potasio). La perilinfa se origina, por dilisis de la endolinfa,
en la membrana de Reissner, situada en el caracol.
Los movimientos de la endolinfa del sculo y del utrculo mueven a su vez la membrana otoltica, la cual desplaza
los cilios de las neuronas receptoras. As se crea un impulso que informa al cerebro de los movimientos y la posicin
de la cabeza, e interviene en el mantenimiento del equilibrio.
8.3.3.2.

Conductos semicirculares

Los conductos semicirculares seos son tres, y nacen y


desembocan en el vestbulo seo. Estn situados perpendicularmente entre s y por su posicin se denominan superior, posterior y externo. Cada conducto tiene dos extremos:
uno de ellos, que est dilatado, constituye el extremo ampollar, mientras que el otro forma el extremo no ampollar. El
extremo ampollar del conducto semicircular superior nace
en el orificio anterior del vestbulo y el extremo no ampollar
se une al del conducto semicircular posterior para desembocar juntos en el orificio posterointerno del vestbulo. El
conducto semicircular externo es el ms pequeo, en tanto
que el posterior es el mayor.
Los conductos semicirculares membranosos se encuentran en el interior de los conductos seos y adoptan la
misma forma y trayecto, pero son de menor dimetro. Todos nacen y desembocan en el utrculo. Su interior est
baado por la endolinfa, que entra por sus extremos y se
distribuye por todo su trayecto. Entre la parte membranosa y
la sea se encuentra la perilinfa.
El interior de los conductos est tapizado por clulas
epiteliales. En los extremos ampollares hay unas clulas
diferenciadas que forman las crestas ampollares. En estas
zonas el revestimiento epitelial aumenta de grosor y adopta
una estructura semejante a la de una mcula, con la diferenNervio acstico (VIII)

Perilinfa
Endolinfa

Ampolla
Conductos
semicirculares

Nervio vestibular
Nervio coclear

Caracol

Vestbulo

Utrculo
Sculo

Ventana redonda
Ventana oval

Figura 8-11. El laberinto en el odo interno. Obsrvese la porcin membranosa (en color) en el interior de la porcin sea.

Parte II. Sistemas de relacin

Clulas
neurosensoriales

Clulas de
sostn

Otolitos
Membrana
otoltica

Fibras nerviosas del


nervio vestibular

Figura 8-12. Esquema de una mcula receptora del equilibrio.

cia de que la membrana otoltica de la cresta ampollar est


dispuesta en forma de cpula (Fig. 8-13).
8.3.3.3. Caracol
El caracol seo est situado por delante del vestbulo.
Tiene forma de cono enrollado sobre s mismo, lo que le
confiere un aspecto semejante al de la concha de un caracol.
Su base est situada en el vestbulo y consta de tres partes:
la lmina de los contornos, la columela y la lmina espiral
(Fig. 8-14). La lmina de los contornos es un tubo seo
largo (alrededor de 30 mm) y cnico, cerrado en su vrtice,
y que da tres vueltas en espiral sobre s mismo. La columela es un cono seo que se encuentra en el interior de la
lmina de los contornos y que se extiende a lo largo de ella
sin llegar a su final. En su interior hay unos agujeros que
forman la criba espiroidea. De cada agujero sale un conducto, denominado conducto espiral de Rosenthal, que se ensancha antes de llegar a la superficie. En su interior alberga
las neuronas bipolares, que reciben el estmulo que se genera en el rgano de Corti. Finalmente, la lmina espiral es
una lmina sea que nace en el vestbulo y se enrolla
alrededor de la columela en el interior de la lmina de los
contornos, dividiendo este conducto en dos espacios: uno
superior o rampa vestibular, y otro inferior o rampa timpnica. En el interior de la lmina espiral se sita el conducto de Rosenthal. El borde libre de la lmina espiral no
llega a hacer contacto con la lmina de los contornos, pues
se interpone el conducto coclear (pertenece al caracol membranoso).
El caracol membranoso est formado por el conducto
coclear. Este conducto ocupa el espacio, descrito anteriormente, que deja el borde libre de la lmina espiral y la
lmina de los contornos. Tiene la forma de un tringulo,
cuya base es la lmina de los contornos; la cara superior
forma la membrana de Reissner, que lo separa de la rampa
vestibular; la cara inferior constituye la membrana basilar,
que lo separa de la rampa timpnica, y el vrtice forma la
lmina espiral (Fig. 8-14).
El conducto coclear, que es la parte ms importante del
caracol, contiene el rgano receptor de la audicin. Cada
una de las superficies que forman el conducto coclear tiene
una estructura histolgica diferente. As, la membrana de

213

Reissner est formada por clulas epiteliales (que producen


la perilinfa). La base, en contacto con la lmina de los
contornos, presenta un engrosamiento del endostio con tejido conjuntivo muy vascularizado que contiene clulas epiteliales de gran actividad secretora. Este conjunto recibe el
nombre de estra vascular y es la fuente principal de endolinfa (junto con las clulas de las mculas vestibulares), que
se distribuye por todo el laberinto membranoso. La membrana basilar consta de un estrato formado por numerosas
fibras colgenas, llamadas cuerdas de Hensen-Nuet. Cuando la perilinfa se desplaza, estas fibras se mueven, lo que
constituye el sustrato vibratorio de la audicin. Por encima
de este estrato se encuentra el rgano de Corti, que ocupa
toda la superficie de la membrana basilar. Dicho rgano
est formado por los pilares de Corti, que son dos hileras
de clulas, unas internas y otras externas, entre las cuales se
forma el tnel de Corti, flanqueado por clulas de sostn
(Fig. 8-15). Las clulas que forman los pilares constituyen
los neurorreceptores (hay unos 3500 internos y unos 12 000
externos). Todos tienen en su polo superior unos estereocilios (de 50 a 100) que se introducen en una formacin
gelatinosa, denominada membrana tectorial (guarda similitud con las membranas otolticas del rgano del equilibrio). El estmulo que es capaz de producir un cambio de
potencial en los neurorreceptores genera un impulso que es
transmitido por las fibras que salen por el polo inferior de
dichos neurorreceptores para dirigirse al ganglio espiral,
situado en el conducto de Rosenthal (vase Fig. 8-14). A
continuacin, las fibras alcanzan la columela, donde se juntan todas las fibras emergentes y forman la rama auditiva
del VIII par craneal o nervio auditivo.
El conducto coclear est lleno de endolinfa, producida
por las clulas de las estras vasculares, mientras que la
rampa vestibular y la rampa timpnica estn llenas de perilinfa. El movimiento de la perilinfa es lo que modifica la
membrana basal.
8.3.4. Fisiologa de la audicin
El sentido del odo requiere ondas vibratorias, que deben
llegar hasta los neurorreceptores del rgano de Corti. stos
son mecanorreceptores que necesitan la transmisin de las
ondas sonoras a travs de las estructuras del odo para ser
estimulados. La transmisin se hace primero por un medio
areo, luego por un medio slido y despus por un medio
lquido; finalmente, despus de generarse el impulso sigue
una va nerviosa (Fig. 8-16).
La transmisin area se inicia con la recogida de las
ondas vibratorias por el pabelln auricular. Desde all se
dirigen al conducto auditivo externo y llegan hasta el tmpano, donde hacen vibrar la membrana timpnica. Esta
vibracin la pueden facilitar o inhibir los msculos del
martillo y del estribo, que actan de forma refleja. Ante
ruidos muy intensos (que podran lesionar el tmpano) los
msculos se contraen y ponen rgida la cadena de huesecillos, lo que disminuye la transmisin del ruido (reflejo
timpnico).
La transmisin sea comienza cuando las vibraciones
del tmpano se transmiten al mango del martillo. ste las
transmite al yunque que, a travs de la apfisis lenticular,
mueve el estribo, cuya base empuja la ventana oval. Con
ello se pone en movimiento la perilinfa que llena el vestbu-

214

Estructura y funcin del cuerpo humano


Ampolla de
un conducto
semicircular
Cpula
gelatinosa

Cresta
ampollar
Fibras
nerviosas
Conducto
semicircular

Ampolla

En reposo

En aceleracin

Figura 8-13. Esquema de una cresta ampollar de los conductos semicirculares y sus movimientos.

lo. La transmisin sea tambin es posible a travs de los


huesos del crneo.
La transmisin lquida se inicia con los movimientos
de la perilinfa al ser golpeada la ventana oval por la base
del estribo. Gracias a su pequeo tamao (alrededor de 3
mm2) la base del estribo acta como un amplificador de las
vibraciones que permite compensar la prdida de transmi-

sin que se produce en el lquido. Las vibraciones de la


perilinfa se transmiten a la membrana basilar, cuyo movimiento excita las clulas ciliadas del rgano de Corti y
genera un impulso que se transmite a la membrana tectorial.
La membrana basilar vibra segn la frecuencia del sonido. La zona ms prxima a la base del caracol es estimulada

Rampa
vestibular

Membrana
vestibular
(Reissner)
Conducto
coclear

Columela

Estra
vascular
Lmina de
los contornos

Lmpara
espiral

Membrana
tectorial
rgano
de Corti

Ganglio
espiral

Membrana
basilar
Conducto de
Rosenthal

Rampa
timpnica

Figura 8-14. Ampliacin de una seccin del caracol.

Parte II. Sistemas de relacin


Pilares de Corti
Internas

215

Membrana tectorial

Externas

Estereocilios

Membrana
basiliar
Ganglio
espiral
Lmina espiral

Bastones y
tnel de Corti

Clulas
de sostn

Figura 8-15. Ampliacin del rgano de Corti, sobre la membrana basilar.

por los sonidos agudos (de alta frecuencia), mientras que los
sonidos ms graves (de baja frecuencia) estimulan las zonas
ms lejanas (Fig. 8-17).
La conduccin nerviosa es el recorrido que sigue el
impulso generado en la membrana tectorial. Este impulso
sale por las neuronas bipolares del conducto de Rosenthal,
abandona la columela y alcanza la rama acstica del VIII
par craneal. Dicha rama se une a la esttica y forma el
nervio estatoacstico, el cual abandona el peasco del temporal para buscar el surco bulboprotuberencial. All hace
sinapsis con los ncleos del bulbo y luego se dirige hacia
el cuerpo geniculado interno del tlamo. Otros axones, por
el contrario, hacen sinapsis con los tubrculos cuadrigminos inferiores del mesencfalo o bien con la sustancia reticular. Finalmente, las fibras del cuerpo geniculado desembocan en las reas corticales de la audicin en el lbulo
temporal.
Transmisin
area

Transmisin
slida

8.3.5. Fisiologa de los sonidos


Las ondas sonoras son emitidas por objetos que vibran.
La rapidez de las vibraciones es lo que se define como
frecuencia de un sonido, y su unidad son los hercios (Hz) o
ciclos por segundo, mientras que la intensidad del ruido, que
es una escala de energa proporcional a los cambios de presin, se mide en decibelios (dB).
El sentido del odo depende de la frecuencia de las vibraciones y de la intensidad de los ruidos. El odo humano
percibe los sonidos de una frecuencia comprendida entre los
30 y 20 000 Hz en los jvenes, y entre 50 y 8000 Hz en los
ancianos. El umbral auditivo se sita aproximadamente entre 0 y 40 dB. Si la intensidad alcanza los 100 dB se
produce dolor y si se superan los 140 dB puede daarse el
rgano de Corti (Cuadro 8-3). Los lmites ideales de audicin se obtienen con ruidos de una frecuencia comprendida
Transmisin
lquida

Impulso
nervioso

Figura 8-16. Esquema de la transmisin de las ondas sonoras a travs del odo hasta generar un impulso auditivo.

216

Estructura y funcin del cuerpo humano


Frecuencias altas (agudos)

Cuadro 8-3. Niveles de intensidad de los ruidos ms frecuentes


160 dB, aviones a propulsin
140 dB, ruidos que pueden daar el rgano de Corti
130 dB, despegue de un avin
120 dB, ruidos que producen dolor

Ventana oval

Frecuencias medias

100 dB, ruidos que causan malestar


80 dB, trfico

Estribo

40 dB, conversacin

Ventana
redonda

Frecuencias bajas (graves)

Figura 8-17. Representacin esquemtica de la modificacin


que sufre la membrana basilar segn la frecuencia de las ondas
sonoras que inciden en ella.

entre 1000 y 10 000 Hz y con una intensidad de 0 a 40 dB.


El funcionamiento del aparato auditivo se valora mediante la audiometra, mtodo que permite detectar los niveles
de audicin de un individuo.
Las hipoacusias pueden ser de transmisin o de percepcin. Las primeras se producen por lesiones en el odo
externo o el odo medio. La ms frecuente, que aparece con
la edad, es la otosclerosis o presbiacusia. Las hipoacusias
de percepcin o nerviosas aparecen cuando la lesin est
en el caracol o en el nervio auditivo.
8.4. SENTIDO DEL GUSTO
Es el sentido que permite reconocer el sabor de las sustancias. Los rganos responsables son los botones gustativos, que se encuentran distribuidos en la lengua (en las
papilas) y en el tejido epitelial del paladar y mucosa de la
faringe.
En el dorso de la lengua se pueden identificar tres tipos
de papilas gustativas: las foliadas, situadas en la punta y los
bordes laterales; las fungiformes, localizadas en la parte
central, y las caliciformes, ubicadas en la base alrededor de
la V lingual. En el interior de las papilas gustativas se
encuentran los botones gustativos (Fig. 8-18). Estos botones tienen forma de botella de base ancha, y su cuello se
abre en la superficie de la papila que est en contacto con la
saliva a travs del poro gustativo. En su interior hay clulas
de sostn, y entre ellas clulas gustativas que tienen una
prolongacin apical, con microvellosidades, que se dirige
hacia el poro gustativo. De su base parten las fibras nerviosas que conducen el impulso hacia el nervio glosofarngeo
(recoge las sensaciones del tercio posterior de la lengua) y
hacia el nervio facial y el trigmino (recogen las sensaciones de los dos tercios anteriores). Las sensaciones del pala-

10 dB, susurro
0 dB, umbral auditivo

dar y de la mucosa farngea son recogidas por el nervio


vago. Todos los impulsos son conducidos al bulbo, y desde
all al tlamo, y finalmente a la circunvolucin posrolndica
de la corteza.
Las clulas gustativas son los receptores del gusto. En
cada botn gustativo hay unas 40 clulas que viven alrededor de 10 das (estn en continua mitosis). Son quimiorreceptores que responden a los estmulos qumicos de los
alimentos cuando se mezclan con la saliva. Estos receptores
diferencian cuatro sabores bsicos: dulce (en la punta de la
lengua), salado (en los bordes anteriores), cido (en los
bordes posteriores) y amargo (en la parte posterior de la
lengua). Son receptores de tipo fsico, por lo que se adaptan
rpidamente.
El sentido del gusto presenta una serie de atributos especiales que le permiten asociarse con el sentido del olfato.
Combinado con el tacto, la textura y la temperatura de los
alimentos, ampla enormemente la gama de los tipos de
sabores. Otros atributos, como los afectivos, permiten percibir los gustos como agradables o desagradables segn la
persona, o la cantidad que se deguste.
8.5. SENTIDO DEL OLFATO
En los seres humanos el olfato es un sentido rudimentario
y muy subjetivo, y de difcil estudio debido a su localizacin. Sirve para conocer el olor de las sustancias y participa
en la esfera afectiva y emocional. En los animales su funcin se extiende a la esfera del comportamiento sexual y es
bsico para orientarse.
Est localizado en la pituitaria olfatoria. La pituitaria es
un epitelio situado en la parte superior y posterior de la
mucosa nasal (zona del cornete medio) (Fig. 8-19). Entre las
clulas secretoras de moco y las de sostn se encuentran las
clulas olfatorias, que son los receptores qumicos de los
olores. Son neuronas bipolares (unos 100 millones) provistas en su parte distal de los cilios olfatorios (de 10 a 15 por
clula). Se introducen en el moco y de su parte proximal
surgen los nervios olfatorios, que son amielnicos. Se juntan de 25 a 30 axones que se recubren de mielina y forman

Parte II. Sistemas de relacin

PAPILAS
CALICIFORMES

Botn gustativo

Papila

Poro
gustativo

Amargo

Clulas
gustativas

cido
Botones
gustativos

PAPILAS
FUNGIFORMES
Salado

217

Clulas
de sostn

Conducto
de la papila

PAPILAS FOLIADAS
Dulce

Figura 8-18. Localizacin en la lengua de las papilas y lugar de identificacin de los sabores. Estructura de una papila y de un botn
gustativo.

los filetes olfatorios. stos ascienden hasta atravesar la


lmina cribosa del etmoides y confluyen (unos 100 millones
de axones) para formar el bulbo olfatorio. De aqu sale la
cintilla olfatoria, una estrecha banda triangular que termina
en el rea olfatoria o entorrinal, localizada en el hipocampo
del lbulo temporal.
Para poder percibir el olor de una sustancia, sta debe ser
voltil, hidrosoluble y liposoluble, requisitos indispensables
para atravesar la capa de moco y llegar a estimular los
receptores (clulas olfatorias). Estos receptores responden a
estmulos qumicos con un umbral de excitacin bajo (con
pocas molculas olorosas se produce estmulo). Son fsicos
y tienen una adaptacin muy rpida (el 50 % de los receptores se adaptan en el primer segundo). Se conocen ms de 50
sensaciones olorosas primarias.
El sentido del olfato interviene en los estados afectivos y
emocionales mediante el reconocimiento de los olores como
agradables o desagradables. Tambin se complementa con
el sentido del gusto. As, cuando estamos resfriados y tenemos el olfato alterado por la secrecin mucosa, es muy
difcil reconocer los sabores de los alimentos. Finalmente,
tambin participa en el impulso sexual, aunque en nuestra
especie tiene escasa importancia. En cambio, es fundamental para el apareamiento en los animales.

GLOSARIO DE PATOLOGA
DE LOS SENTIDOS
Amaurosis: es un sinnimo de ceguera tanto congnita
como adquirida.
Amtrope: se dice del ojo que no sita la imagen en la
retina por defectos en la refraccin. La miopa y la hipermetropa son las enfermedades ms frecuentes.

Anopa: es la falta de la funcin visual de un ojo.


Anosmia: prdida del olfato. Puede ser transitoria, como
sucede durante los resfriados, o definitiva, si se afecta el
bulbo olfatorio.
Astigmatismo: alteracin de la refraccin que produce una
visin borrosa. La causa es la modificacin de la curvatura de la crnea.
Cataratas: prdida de la transparencia del cristalino, que
llega a producir ceguera. La opacificacin del cristalino
aparece con la edad.
Conjuntivitis: es la inflamacin de la conjuntiva del ojo.
Dioptra: unidad de medida de convergencia que tiene una
lente. Equivale a la convergencia de una lente de un
metro de distancia focal. Las lentes divergentes se miden
por dioptras negativas.
Diplopa: es la visin doble.
Emtrope: se dice del ojo que tiene una refraccin correcta.
Enucleacin: es la reseccin quirrgica de un globo ocular.
Estrabismo: es la prdida del paralelismo de los ojos al
dirigir la mirada hacia un objeto. Se debe a la lesin del
III, IV o VI par craneal. Vulgarmente se conoce como ojo
bizco.
Exoftalmos: es la protrusin anormal de los globos oculares. Se da en el hipertiroidismo.
Glaucoma: constituye un grupo de enfermedades que producen un incremento de la presin intraocular, y que
ocasionan trastornos de la visin y pueden llegar a atrofiar el nervio ptico.
Hemianopsia: es la prdida de la mitad del campo visual.
Hipermetropa: es la alteracin de la refraccin que hace
que los rayos se enfoquen por detrs de la retina. El

218

Estructura y funcin del cuerpo humano


Centro
talmico

Nervios
olfatorios

Bulbo olfatorio

Bulbo
olfatorio

Lmina cribosa
del etmoides

Hacia el
centro
olfatorio

Mucosa
olfatoria
Cavidad
nasal

Cintilla
olfatoria

Lmina cribosa
del etmoides
Centro
olfatorio
Molculas disueltas
en la mucosa nasal

Clulas
epiteliales
Clulas
olfatorias

Figura 8-19. Localizacin de la mucosa nasal y de las estructuras olfatorias.

paciente tiene que alejar los objetos para enfocarlos. El


acortamiento del dimetro anteroposterior del globo ocular suele ser una causa de la misma.
Hipoacusia: disminucin patolgica de la sensibilidad auditiva. Puede ser de transmisin (la lesin est en el odo
externo o medio) o de percepcin (la lesin est en el
odo interno).
Iridectoma: es la reseccin quirrgica del iris.
Iritis: es la inflamacin del iris.
Laberintitis: es la inflamacin del laberinto, y se manifiesta con sensaciones vertiginosas.
Miopa: es la alteracin de la refraccin que hace que los
rayos se enfoquen por delante de la retina. El paciente
tiene que acercarse los objetos para enfocarlos. El
aumento del dimetro anteroposterior del globo ocular
suele ser una causa de la misma.
Miringoplastia: es la reconstruccin quirrgica del tmpano.
Nistagmo: es la oscilacin (horizontal o vertical) involuntaria de los ojos.
Otitis: inflamacin aguda o crnica del odo. Puede ser
externa (del CAE) o interna (del odo interno).
Otorragia: hemorragia del conducto auditivo externo.

Otorrea: secrecin purulenta por el conducto auditivo externo.


Otosclerosis: es la causa ms frecuente de sordera en el
adulto y suele ser familiar. Se produce por la anquilosis
de las articulaciones de los huesos del odo medio.
Presbiacusia: es la prdida de la agudeza auditiva que
aparece con la edad.
Presbicia: es la prdida de la capacidad de acomodacin
del cristalino (que pierde su elasticidad) por efecto de la
edad. Se ve dificultada la visin de lejos y de cerca.
Puede aparecer a partir de los 40-45 aos.
Ptosis palpebral: es la cada del prpado superior por lesin del III par craneal.
Queratitis: es la inflamacin de la crnea.
Sordera: es la privacin total o parcial del sentido del odo.
Cuando es completa se la llama cofosis.
Sordomudez: es la privacin de la facultad del habla debido a la presencia de sordera congnita o precoz.
Tapn de cera: acumulacin de secreciones de las glndulas sebceas del conducto auditivo externo. Est constituido por una sustancia espesa, amarillenta y de sabor
amargo denominada cerumen.
Timpanoplastia: es la reconstruccin quirrgica de los huesos del odo medio.

9
Sistema endocrino

El sistema endocrino est formado por el conjunto de


glndulas que secretan las hormonas. Estas sustancias se
vierten a la sangre, desde donde llegan a cualquier tejido o
clula del cuerpo humano, modificando o alterando su funcionamiento, para conseguir un determinado efecto. El sistema endocrino se integra dentro del sistema de relacin
porque las glndulas endocrinas y las hormonas son controladas por el sistema nervioso central. Una vez secretadas
por las glndulas, segn las necesidades fisiolgicas, las
hormonas son transportadas por el sistema circulatorio y
actan como un mensajero qumico sobre un efector. En
conjunto es similar al sistema nervioso: establece comunicacin entre las diversas clulas y controla las funciones del
organismo. Esta funcin de relacin entre las diferentes
clulas del organismo y sus diferentes rganos es compleja,
ya que la regulacin del sistema endocrino debe ser muy
estricta y la cantidad de hormonas secretadas muy precisa.
Un exceso o un defecto de secrecin puede tener consecuencias en el funcionamiento de los diversos sistemas u
rganos.
Las glndulas endocrinas carecen de conductos secretores, vierten sus secreciones exclusivamente a la sangre y se
encuentran distribuidas por todo el cuerpo. Cuando las secreciones se vierten al exterior o a una cavidad a travs de
conductos secretores se habla de glndulas exocrinas
(como las sudorparas, salivales o digestivas).
En este captulo estudiaremos la situacin de las diferentes glndulas endocrinas y las hormonas que secretan, as
como las diferentes funciones de cada una de ellas. La
importancia de este sistema radica en que acta sobre casi
todas las funciones del organismo, regulando el metabolismo, el crecimiento y desarrollo, la reproduccin y, especialmente, la homeostasis al intervenir de forma directa en el
equilibrio hidroelectroltico y acidobsico y en la obtencin
de energa. En su conjunto, el sistema endocrino es esencial
para el mantenimiento de la salud y la supervivencia de la
especie.
9.1. GENERALIDADES Y LOCALIZACIN
DEL SISTEMA ENDOCRINO
El sistema endocrino est localizado en las glndulas
endocrinas, unas estructuras distribuidas por todo el organismo que se caracterizan por secretar las hormonas. Algu-

nas de estas glndulas se comportan tambin como exocrinas (p. ej., el pncreas, que es capaz de secretar la insulina y
tambin de producir jugos pancreticos, que se secretan por
los conductos del pncreas al conducto de Wirsung y de
ste al duodeno). En la Figura 9-1 se puede ver la localizacin de todas las glndulas endocrinas del cuerpo humano, a
las que hay que aadir la placenta, ya que durante el embarazo tambin produce hormonas.
Las hormonas pueden ser de naturaleza proteica (pptidos, protenas o glucoprotenas), compuestos aromticos
simples o esteroides (derivados del colesterol). Su tamao
es muy variable, segn la longitud de la cadena peptdica, y
en general tienen un peso molecular (PM) muy elevado (p.
ej., la hormona del crecimiento tiene un PM de 20 500).
Todas ellas se sintetizan por anabolismo.
Las funciones de las hormonas son muy variadas. Intervienen en la regulacin del crecimiento y desarrollo de
todos los tejidos y rganos, en la reproduccin, en la homeostasis, especialmente regulando los equilibrios hidroelectrolticos, en la tensin arterial, en el balance energtico
y en la inmunidad. De forma particular el Cuadro 9-1 muestra las funciones de cada hormona y la glndula que las
produce.
El sistema endocrino se encarga de relacionar muchas
funciones y actuaciones celulares en el organismo y por ello
tiene mucha similitud con el sistema nervioso (las diferencias entre ambos sistemas de relacin se muestran en el
Cuadro 9-2).
Las hormonas deben diferenciarse de otras sustancias que
se pueden encontrar en la sangre, como los reguladores
qumicos, las prostaglandinas y las endorfinas.
Los reguladores qumicos no son proteicos ni esteroideos. Por lo general, son molculas o iones inorgnicos con
un peso molecular ms pequeo (p. ej., el CO2 tiene un PM
de 44). Se encuentran en mayor cantidad y proceden de los
residuos del catabolismo de las clulas.
Las prostaglandinas son sustancias (cidos grasos cclicos) cuyo precursor es el cido araquidnico. Se producen
en una gran variedad de tejidos y se difunden entre sus
clulas. Adems, actan como mediadores locales, provocando cambios celulares. No son hormonas, ya que se originan en los tejidos y actan slo sobre las clulas del mismo
tejido o de clulas vecinas. Por ello se les ha denominado
tambin hormonas tisulares. Actualmente se conocen siete
familias (A, B, C, D, E, F y G) que se denominan PGA,

220

Estructura y funcin del cuerpo humano

PGB, PGC, PGD, PGE, PGF y PGG. A su vez, cada familia


puede numerarse (segn el nmero de dobles enlaces):
PGE1, PGE2, etc. Intervienen en muchas funciones, y hoy en
da se conoce su actuacin e influencia en diversos sistemas,
como el circulatorio (modifican el dimetro de los vasos y
la tensin arterial), el respiratorio (modifican el dimetro de
los bronquios), el gastrointestinal (regulan las secreciones
digestivas), el reproductor (intervienen en la liberacin de
LH, disminuyen la progesterona, estimulan la contraccin
uterina, favorecen la eyaculacin), el renal (producen vasodilatacin renal) y el endocrino (estimulan la secrecin de
TSH, STH y ACTH). Asimismo, en las plaquetas estimulan
la agregacin plaquetaria.
Las endorfinas son sustancias polipeptdicas que se localizan en el cerebro, con una actividad parecida a la de los
opiceos (en un principio se crey que eran morfina endgena; de ah que recibieran este nombre). Se han encontrado
en el encfalo (hipotlamo y varios ncleos grises), en el
sistema perifrico, en la mdula suprarrenal y en las clulas
mucosas del intestino. Para realizar su accin se fijan a
receptores especficos celulares (la naloxona es un antagonista que evita esta fijacin). Tienen diversos efectos sobre
el sistema endocrino: liberan STH, ADH y prolactina, inhiben la secrecin de TSH y gonadotropinas, y pueden intervenir en la liberacin de insulina y estimular el apetito.
Finalmente, aunque quedan otras muchas acciones por descubrir, queda claro que no son hormonas.
9.2. MECANISMOS DE ACCIN
DE LAS HORMONAS
Una vez secretadas por las glndulas endocrinas y vertidas a la sangre, las hormonas deben desplazarse hasta los
rganos o las clulas sobre los que deben actuar, los cuales
reciben el nombre de rganos o clulas diana.
La actuacin de las hormonas sobre las clulas diana se
describe como la teora de los mensajeros. Segn esta
teora las hormonas esteroideas penetran en el citoplasma de
la clula diana y en l reconocen una protena receptora con
la que forman un complejo proteico hormona-receptor que
es capaz de entrar en el ncleo de la clula y producir
cambios en su material gentico. Estos cambios pueden
modificar las funciones y la actividad de la clula (Fig. 9-2).
Cuando las hormonas no esteroideas llegan a la membrana plasmtica se constituyen en el primer mensajero. ste
reacciona con un receptor de la membrana de estirpe proteica y forman con l un complejo hormona-receptor, que
acta sobre una enzima, la adenilciclasa (localizada en el
interior de la membrana). Esta enzima es capaz de captar
dos fosfatos del ATP (trifosfato de adenosina) citoplasmtico y transformarlo en AMP cclico (monofosfato de adenosina, con el fosfato en forma de anillo). El AMP cclico
penetra en el interior del citoplasma y se convierte en el
segundo mensajero, con capacidad de modificar los sistemas enzimticos del citoplasma y de alterar o variar las
funciones y la actividad de la clula (Fig. 9-3). Actualmente
se conocen otras muchas reacciones, que a partir de la
entrada de la hormona en la membrana plasmtica ejercen
el papel de segundos mensajeros.
Con independencia del mecanismo empleado por la hormona para entrar en el efector, se pueden producir las
siguientes modificaciones en la clula (Fig. 9-4): aumento

de la actividad enzimtica con aceleracin de su tasa de


produccin, modificacin de la membrana celular para permitir la entrada de materias primas, aceleracin de la secrecin de metabolitos en el interior de la clula, activacin de
mecanismos celulares especficos.
9.3. CONTROL DE LA SECRECIN HORMONAL
Los niveles de hormonas en la sangre dependen de la
mayor o menor secrecin por parte de las glndulas endocrinas. Estas concentraciones deben mantenerse en unos lmites precisos, para que en cada momento las funciones de las
clulas, tejidos y rganos puedan llevarse a cabo de forma
correcta. Los mecanismos reguladores de la produccin o
inhibicin de las hormonas se denominan mecanismos de
retroalimentacin o de feedback y siempre estn controlados por el sistema nervioso central.
Estos mecanismos sirven para controlar la intensidad de
secrecin de cada hormona a partir de su concentracin en
la sangre y de la necesidad de realizar una determinada
funcin en un momento concreto. As, cuando se requiere
una determinada actividad, por ejemplo, aumentar el metabolismo basal (Fig. 9-5) se enva la correspondiente orden
desde el cerebro (hipotlamo) a la glndula especfica (hipfisis anterior). sta incrementa la secrecin de hormona
estimulante del tiroides, que es transportada por la sangre
hasta el rgano diana (tiroides), donde acta sobre las clulas tiroideas que producen las hormonas T3 y T4, que son
llevadas por la sangre a las clulas que modifican su funcin e incrementan su metabolismo basal. Cuando la funcin fisiolgica se ha restituido y no hace falta que la
hormona siga actuando, su concentracin en la sangre informa al hipotlamo y ste ordena a la hipfisis anterior que
interrumpa la secrecin hormonal; de esta forma se establece una retroalimentacin negativa. Si, posteriormente, los
niveles sanguneos descienden y es necesario que la hormona se vuelva a secretar, se establece una retroalimentacin
positiva, y as sucesivamente segn las necesidades fisiolgicas.
9.4. GLNDULAS ENDOCRINAS
9.4.1. Hipfisis o glndula pituitaria
Es la glndula endocrina ms importante. Controla casi
todas las dems glndulas, as como su secrecin, por lo que
recibe el nombre de glndula maestra. Se encuentra alojada en la silla turca del hueso esfenoides, es pequea, tiene
forma de pera con un dimetro entre 1.0 y 1.2 cm, pesa 0.5
g y forma parte del hipotlamo (vase el Captulo 7). En
realidad, se trata de dos glndulas claramente diferenciadas
entre s (Cuadro 9-3).
La adenohipfisis es la que ocupa ms espacio (un 85%).
Est situada en la parte anterior de la hipfisis y procede
embriolgicamente de la faringe del embrin, que se forma
a partir del endoblasto (vase el Captulo 20). Con el microscopio se ve que el tejido es adenoglandular y que sus
clulas son epiteliales. Es la parte de la glndula que produce ms hormonas.
La neurohipfisis es la que ocupa menos espacio (un
15 %) y se sita en la parte posterior de la hipfisis. Em-

Parte II. Sistemas de relacin

tal. Estos plexos dan mltiples colaterales para irrigar profusamente el tallo y la glndula.

Pineal
Hipfisis

221

Hipotlamo
Tiroides

Paratiroides
Timo

9.4.1.1. Funciones de la hipfisis


La funcin de la hipfisis es primordial, ya que es la
encrucijada entre el sistema nervioso y el endocrino. Las
hormonas hipofisarias son responsables de la estimulacin
del resto de las glndulas endocrinas (Fig. 9-6). Estas hormonas tienen como funcin estimular las otras glndulas
por las cuales tienen un especial trofismo, por lo que se
denominan con la terminacin tropa o trfica.
9.4.1.2. Hormonas de la adenohipfisis

Suprarrenales

Testculos
(varones)

Pncreas

Ovarios
(mujeres)

Figura 9-1. Localizacin en el cuerpo humano de las glndulas


endocrinas.

briolgicamente procede del ectoblasto (de la vescula anterior del encfalo; vanse los Captulos 7 y 20). Vista al
microscopio est constituida por tejido nervioso con clulas
gliales. Secreta dos hormonas: la hormona antidiurtica
(ADH) y la oxitocina.
La hipfisis cuelga del hipotlamo por el tallo hipofisario
y est en relacin con el quiasma ptico (por delante), los
pednculos cerebrales (por detrs) y los ncleos del hipotlamo (por encima).
La glndula pituitaria est muy vascularizada, a partir de
la arteria hipotalmica (que irriga el hipotlamo) y las
arterias hipofisarias superior e inferior, que se unen para
formar los plexos hipotlamo-hipofisarios o sistema por-

La parte anterior de la hipfisis secreta las siguientes


hormonas:
a) Hormona estimulante del tiroides, TSH o tirotropa. Es una glucoprotena y su funcin es estimular la
glndula tiroides para que sta secrete las hormonas tiroideas.
b) Hormona estimulante de la corteza suprarrenal,
ACTH o adrenocorticotropa. Es un polipptido y est
encargada de estimular la corteza de la glndula suprarrenal
para que secrete las hormonas suprarrenales
c) Hormona estimulante de los folculos o FSH. Es
una glucoprotena y en la mujer tiene como funcin estimular los folculos primarios del ovario para producir su maduracin y que se conviertan en un vulo. En el varn la FSH
estimula el crecimiento de los tbulos seminferos y la
produccin de espermatozoides.
Al actuar sobre las glndulas sexuales o gnadas forma
parte de las hormonas gonadotropas.
d) Hormona luteinizante o LH. Es una glucoprotena
y en la mujer tiene varias funciones. Colabora en la maduracin del vulo, y es responsable de la expulsin del
vulo del ovario durante la ovulacin y de la formacin
del cuerpo lteo que se encargar de alimentar al embrin
en sus primeras etapas. Tambin es una hormona gonadotropa.
En el varn se denomina hormona estimulante de las
clulas intersticiales o ICSH, y es la encargada de estimular las clulas intersticiales situadas en los testculos, lo que
permitir producir posteriormente testosterona. Es, por tanto, otra hormona gonadotropa.
e) Hormona estimulante de los melanocitos, MSH
o melaninotropa. Es la hormona responsable de la produccin y distribucin de los grnulos de melanina (pigmento cutneo) entre las clulas de la dermis y la epidermis.
Da coloracin a la piel y su utilidad no est muy clara,
aunque parece que protege de las radiaciones solares muy
intensas.
f ) Prolactina u hormona lactgena. Es una protena
de 198 aminocidos, cuya funcin es la secrecin lctea
cuando la mama est desarrollada y preparada al final del
embarazo. Est predominantemente inhibida a lo largo de la
vida y hay tumores que pueden estimular su secrecin tanto
en varones como en mujeres fuera del parto.
g) Hormona del crecimiento, somatotropina o STH
(o bien GH, del ingls growth hormone). Es la hormona
responsable del crecimiento de los tejidos del cuerpo humano. Acta sobre las clulas aumentando su volumen a ex-

222

Estructura y funcin del cuerpo humano

Cuadro 9-1. Glndulas endocrinas con sus hormonas y principales funciones


Glndula

Hormona

Clulas

Funcin

STH o GH
TSH
ACTH
FSH
LH
ICSH
Prolactina (PRL)
MSH

Todas
Tiroides
Suprarrenal
Ovario
Ovario
Testculo
Mamas
Piel

Crecimiento del cuerpo


Secrecin de hormonas tiroideas
Secrecin de hormonas suprarrenales
Maduracin del folculo y formacin del vulo
Ovulacin y mantenimiento del cuerpo lteo
Estimulacin de la produccin de testostorona
Activacin de la secrecin lctea
Sntesis del pigmento melanina en la piel

Hipfisis
posterior

ADH
Oxitocina

Rin
tero

Retencin de agua en los tbulos colectores


Contracciones uterinas y secrecin de leche

Tiroides

T3 y T4
Tirocalcitonina

Todas
seo

Actuacin en el metabolismo y la maduracin


Disminucin de la calcemia

Paratiroides

Paratohormona

seo

Aumento de la calcemia y la fosforemia

Timo

Timosina

Linfocitos

Maduracin de los linfocitos T

Suprarrenal
Corteza

Cortisol
Aldosterona
Andrgenos

Todas
Rin
Genitales

m gluconeognesis, efecto antiinflamatorio, n fenmenos alrgicos


Homeostasis de electrlitos y lquidos
Caracteres sexuales secundarios

Catecolaminas

Nervioso

Aumento de la presin arterial y la glucemia

Pncreas

Insulina
Glucagn

Todas
Todas

Permite la entrada de la glucosa en las clulas


Incremento de la glucemia

Ovarios

Estrgenos
Progesterona

Genitales
tero

Caracteres sexuales secundarios


Preparacin del tero para recibir el vulo

Testculos

Testosterona

Genitales

Maduracin de los espermatozoides. Caracteres sexuales secundarios

Placenta

Gonadotropina
Estrgenos
Progesterona
Lactgeno

Embrin
Embrin
Embrin
Mamas

Mantenimiento del cuerpo lteo y desarrollo de la placenta


Desarrollo del embrin
Desarrollo del embrin
Preparacin de las mamas para la lactancia

Pineal

Melatonina

Ovarios

Menstruacin. Variacin del ciclo nictameral

Hipfisis
anterior

Mdula

pensas de incrementar la velocidad de la mitosis. Sobre el


metabolismo acta como hormona anablica, ya que
aumenta la sntesis de protenas (aumentando la sntesis de
ARN y la oferta de aminocidos a las clulas). Es lipoltica
porque moviliza las grasas para utilizarlas como fuente energtica. Ahorra glucosa, ya que disminuye la captacin de sta
por las clulas y evita el uso de glucosa como energa.

Es la hormona responsable del crecimiento en longitud y


grosor de los huesos, mientras la difisis y la epfisis se
mantengan separadas (por el cartlago de crecimiento). Su
falta puede provocar enanismo y su exceso gigantismo. Si
el exceso de la hormona se empieza a secretar despus de
la pubertad (por tumores en la hipfisis) aparece la acromegalia.

Cuadro 9-2. Diferencias entre el sistema nervioso y el sistema endocrino


Sistema nervioso

Sistema endocrino

Formado por

Nervios

Glndulas endocrinas

Acta mediante

Impulsos

Hormonas

Respuestas

Rpidas

Lentas

Acciones

Cortas

Largas

Efectores

Msculos y glndulas

Todas las clulas

Parte II. Sistemas de relacin

223

Hormona
esteroide
Membrana
celular
Molcula
proteica
de nueva
formacin

Ribosoma

ARNm

Ncleo
ARNm
Receptor
proteico

ADN
Complejo
hormona-receptor

Figura 9-2. Esquema de la formacin del complejo hormona-receptor y la actuacin sobre el ncleo celular de las hormonas esteroideas.

La secrecin es ms abundante durante las pocas de


desarrollo, aunque se mantiene durante toda la vida. Las
situaciones de ayuno, hipoglucemia, ejercicio o excitacin
favorecen su secrecin en pocos minutos. Para ejercer su
accin de forma correcta, se ha observado que requiere la
colaboracin de la insulina y de otras muchas hormonas
(Cuadro 9-4). Es una hormona proteica de 191 aminocidos
y actualmente se puede obtener por sntesis y administrar en
casos de dficit de produccin.

Hormona

RECEPTOR

Membrana
celular

ADENILCICLASA

9.4.1.3. Hormonas de la neurohipfisis


ATP

La parte posterior de la hipfisis secreta dos hormonas:


a) Hormona antidiurtica, ADH o vasopresina. Es un
polipptido de 9 aminocidos que se sintetiza en los ncleos
suprapticos del hipotlamo (en cuerpos celulares de neuronas hipotalmicas). Desde el lbulo posterior de la hipfisis va a la sangre y acta sobre el rin, y en menor medida
sobre el tero.

(Primer mensajero)

Protena
acopladora

Adenilciclasa

Fosfodiesterasa

5AMP

5AMP cclico
(Segundo mensajero)

Ncleo

Modifica los
sistemas
ezimticos

Figura 9-3. Esquema de la formacin del primer y segundo


mensajero bajo la accin de las hormonas no esteroideas.

Cuadro 9-3. Diferencias entre la adenohipfisis y la neurohipfisis


Adenohipfisis (anterior)

Neurohipfisis (posterior)

Embriognesis

Faringe (Endoblasto)

Encfalo (Ectobasto)

Tejido

Glndular

Nervioso

Clulas

Epiteliales

Neuroglia

Hormonas

STH (somatotropina u hormona del crecimiento)


TSH (estimulante del tiroides)
ACTH (estimulante de la corteza suprarrenal)
FSH (estimulante del folculo)
LH (estimulante del cuerpo lteo)
ICSH (estimulante de clulas intersticiales)
MSH (estimulante de los melanocitos)
Prolactina (PRL) (hormona de la lactancia)

ADH (antidiurtica)
Oxitocina

224

Estructura y funcin del cuerpo humano

Cambios de la
permeabilidad

ARNm

Ribosomas

Sntesis
proteica
Produccin de enzimas
Metabolitos

Vesculas

Figura 9-4. Representacin esquemtica de diferentes acciones


de las hormonas en el ncleo y citoplasma que comportan variaciones en las funciones celulares.

Su funcin es retener agua. Aumenta la permeabilidad de


las clulas de los tbulos distales y de los colectores, y su
accin determina que la orina sea ms o menos abundante y
ms o menos concentrada (vanse los Captulos 12 y 15).
Sobre el tero acta aumentando sus contracciones (pero en

menor medida que la oxitocina). En dosis muy altas puede


provocar la contraccin de los msculos lisos de los vasos
sanguneos y elevar la tensin arterial (por este efecto tambin recibe el nombre de vasopresina).
Su secrecin viene determinada por los receptores de
volumen y de la osmolaridad, que producen estimulacin o
inhibicin segn las necesidades. Hay factores, neuronales y
farmacolgicos (dolor, emociones, ansiedad, fro, nicotina,
alcohol, cafena), que pueden variar su secrecin.
Las alteraciones por defecto en la secrecin pueden desencadenar una diabetes inspida.
b) Oxitocina. Es otro polipptido de 9 aminocidos
(difiere slo en uno respecto a la ADH). Se sintetiza en el
hipotlamo, en los ncleos paraventriculares, y desde el
lbulo posterior de la hipfisis va a la sangre, que la lleva a
las glndulas mamarias y a la musculatura del tero.
Su funcin es provocar contracciones potentes del tero
gravdico, participando en el inicio del parto. Tambin sirve
para contraer el tero y evitar las hemorragias posparto. Es
esencial en la lactancia, ya que inicia la contraccin de los
conductos galactforos, permite la salida de la leche, y a la
vez estimula y mantiene la secrecin de prolactina. Durante
las pocas de ingravidez favorece la fecundacin del vulo,
al facilitar la subida del esperma con las contracciones del
tero.
9.4.1.4. Regulacin hipotlamo-hipofisaria

Hipotlamo
Frena

Hipfisis

TRF

Frena

TSH

Glndula
tiroides

T3, T4

Sangre
T3, T4

Clula

Figura 9-5. Representacin esquemtica de los mecanismos de


retroalimentacin o feedback para el estmulo o la inhibicin de la
secrecin de hormonas por las glndulas endocrinas.

Al describir las hormonas de la neurohipfisis hemos


visto que la ADH y la oxitocina se sintetizan en los ncleos
grises del hipotlamo y se secretan en el lbulo posterior,
para pasar despus a la sangre como respuesta a estmulos
nerviosos. Al mismo tiempo, el hipotlamo produce otras
sustancias denominadas factores de liberacin hipotalmicos, que se vierten a los capilares hipotalmicos y son
transportados por el sistema portahipofisario hasta alcanzar
los capilares de la parte anterior de la hipfisis. Cuando
estos factores de liberacin hipotalmicos favorecen la liberacin de las hormonas hipofisarias (TSH, ACTH, gonadotropinas) se denominan factores estimuladores de las hormonas (RF, del ingls releasing factors), y cuando su
accin es inhibir la produccin de las mismas se denominan
factores inhibidores de las hormonas (IF, del ingls inhibiting factors). Las clulas productoras de prolactina deben
estar inhibidas la mayor parte de la vida, excepto despus
del parto.
Por lo expuesto queda claro que continuamente existe una
intercomunicacin entre el sistema nervioso central y el
sistema endocrino gracias al hipotlamo. Cualquier estmulo
que llegue al sistema nervioso es integrado y provoca una
respuesta que puede ser muscular o glandular. En este ltimo caso la respuesta es procesada por el hipotlamo y
provoca una excitacin o inhibicin de la hipfisis (por los
RF o los IF). sta, a su vez, excita o inhibe la glndula
correspondiente para que secrete o no las hormonas almacenadas (vase Cuadro 9-5).
9.4.2. Glndula tiroides
Es una glndula impar y asimtrica situada en el
cuello.
Ocupa la cara anterior y lateral de la laringe y de los
primeros anillos traqueales, y est recubierta por los mscu-

Parte II. Sistemas de relacin

225

Hipotlamo

Hipfisis
Silla
turca
Esfenoides

A)
Base
del crneo

Tallo
HIPFISIS

Lbulo posterior
Lbulo anterior

Oxi

toci

na

Miometrio

Huesos

STH

ADH
Prola

FSH
LH

ACTH

TS

Melanocitos

Glndula
mamaria

SH

IC

Tbulos
renales

ctina

SH

Tiroides

Testculos

B)
Suprarrenales

Ovarios

Figura 9-6. Glndula pituitaria o hipfisis: A) situacin; B) estructura de la glndula y hormonas que secreta.

los del cuello. Por su cara lateral asciende la arteria cartida


y desciende la vena yugular, y por su cara posterior se
encuentra el esfago y los nervios recurrentes (Fig. 9-7).
Est profusamente irrigada por dos arterias tiroideas superiores y dos inferiores. Es la glndula ms voluminosa del
sistema endocrino (pesa de 20 a 25 g).
Embriolgicamente procede del endoblasto y est formada por dos lbulos laterales unidos por el istmo (que puede
faltar). De l nace un apndice que forma el lbulo piramidal. Los lbulos estn formados por lobulillos de tejido
glandular y recubiertos por una cpsula. Con el microscopio
se ve que el parnquima est lleno de folculos cerrados,
formados por clulas epiteliales cbicas. stas son las clulas tiroideas principales, y contienen en su interior una
sustancia coloidea (tiroglobulina). Adems de estas clulas,
se diferencian en la parte media e interna de los lbulos

tiroideos otro tipo de clulas, denominadas clulas C (provienen de la cresta neural del ectoblasto), que son las
responsables de la secrecin de la hormona calcitonina.
9.4.2.1. Hormonas tiroideas
Las hormonas tiroideas son aminocidos yodados derivados de la tirosina, dispuestos en anillos aromticos. Se
forman a partir del yodo (I) que se aporta con los alimentos.
ste, una vez absorbido, se oxida (I2) y se acopla a la
tirosina, formndose la monoyodotirosina. La unin de
varias molculas forma la diyodotirosina, la triyodotirosina (T3) y la tetrayodotirosina (T4 o tiroxina). Estas dos
ltimas sern las futuras hormonas tiroideas. Una vez formadas se almacenan en el interior de los folculos unindose
a la globulina en forma de tiroglobulina, que constituye

226

Estructura y funcin del cuerpo humano

Cuadro 9-4. Relacin de las diferentes hormonas con el crecimiento


Hormonas

Desarrollo de la talla

Estirn de la adolescencia

Del crecimiento

Indispensable

No participa

Insulina

Se requiere para potenciar al mximo la STH

No participa

Tiroideas

Maduracin esqueltica; potencia la accin de la STH

Menor participacin

Andrgenos

Maduracin esqueltica

Principal contribucin

Estrgenos

Potencia la accin de la STH

Menor participacin

Glucocorticoides

La inhibe; efecto antagnico con la STH

No participa

una sustancia coloide de aspecto gelatinoso. Pueden mantenerse almacenadas durante meses hasta el momento en
que se secretan a la sangre. Entonces, una proteinasa libera
el yodo por deshalogenacin, que se elimina en forma de
T3 (triyodotironina) y T4 (tiroxina). En la circulacin las
hormonas tiroideas pueden encontrarse en un 75 % en forma de T4 y en un 25 % en forma de T3. La T4, una vez
secretada, tiene una potencia de accin inferior, pero al
secretarse en mayor cantidad y tener un perodo de actividad superior al de la T3, alcanza una potencia equivalente.
Una vez secretadas, la T3 llega antes a las clulas (2 das)
que la T4 (7 das). All se fijan a sus protenas y tienen un
tiempo de latencia en el que no presentan efectos. Posteriormente, stos se inician y perduran durante das o semanas (Fig. 9-8).
Las funciones de las hormonas tiroideas son mltiples y
afectan, prcticamente, a todas las clulas y tejidos del
cuerpo humano.
Aumentan la actividad metablica de los tejidos corporales y el metabolismo basal entre un 60 y un 100 %.
Tienen efectos anablicos sobre las protenas y colaboran
en el crecimiento (vase Cuadro 9-4). Estimulan todas las
fases de los hidratos de carbono y aumentan la glucemia en
sangre. Tienen una funcin lipoltica (consumen grasa para
obtener energa).
Determinan el cierre de las epfisis, por lo que intervienen en el crecimiento de los huesos. El exceso de hormonas
provoca una prdida de calcio y fosfatos.
Favorecen la eliminacin del colesterol y los triglicridos. Su falta favorece la obesidad y la arteriosclerosis.
Interactan con otras hormonas, como la insulina del
pncreas, la paratohormona de la paratiroides, la ACTH de
la suprarrenal y las hormonas gonadotropas.
Los efectos de las hormonas tiroideas son muy variados y
se pueden resumir en la aceleracin del metabolismo basal,
lo que conlleva un incremento de todas las funciones orgnicas. El exceso de hormonas aumenta la frecuencia cardaca, la frecuencia respiratoria, el gasto cardaco y la sudacin, activa el cierre de las epfisis, produce excitacin,
acelera los procesos digestivos y causa diarrea. Por el contrario, cuando hay un dficit hormonal todas estas funciones
se enlentecen. La alteracin endocrinolgica que incrementa
la secrecin de hormonas tiroideas se conoce como hipertiroidismo, y las alteraciones por defecto reciben el nombre
de hipotiroidismo.

La regulacin de la secrecin depende de un mecanismo


de retroalimentacin (vase Fig. 9-5).
9.4.2.2. Calcitonina
Es un polipptido de 32 aminocidos que se produce en
las clulas C del tiroides. Una vez secretada, tiene una
accin muy rpida. Su efecto es hipocalcemiante (disminuye la concentracin de calcio en la sangre) y adems forma
hueso. Ejerce su accin sobre los huesos, el rin y el
intestino (Fig. 9-9A). En el hueso impide la formacin de
los osteoclastos, que son las clulas destructoras de hueso, y
disminuye la actividad de los que ya existen. Por el contrario, activa los osteoblastos, que son las clulas formadoras
de hueso. En el rin aumenta la eliminacin de calcio por
la orina (hipercalciuria) y en la mucosa intestinal evita la
absorcin del calcio de los alimentos. Interviene en la homeostasis del calcio y se secreta en las situaciones que se
asocian con un exceso de calcio en sangre.
9.4.3. Glndulas paratiroides
Son cuatro glndulas que se encuentran en la cara posterior del tiroides (vase Fig. 9-7). Son de pequeo tamao
(6 3 2 mm) y de color castao, estn formadas por
tejido graso y son difciles de localizar. Como mnimo tiene
que haber dos. Estn muy vascularizadas por las dos arterias paratiroideas superiores y las dos paratiroideas inferiores. Con el microscopio se distinguen dos tipos de clulas: las principales, productoras de la hormona
paratohormona y las oxfilas, que se consideran clulas
que han envejecido.
9.4.3.1. Paratohormona
Llamada tambin paratirina, es un polipptido de 84
aminocidos. Su efecto consiste en aumentar la concentracin de calcio en la sangre (es hipercalcemiante). Su accin se ejerce en el hueso, el rin y en el intestino (Fig.
9-9B). En el hueso activa los osteoclastos, lo que incrementa la reabsorcin sea (el resultado final es la destruccin
del hueso). En el rin aumenta la reabsorcin del ion
calcio por los tbulos, impidiendo su prdida por la orina.
El calcio, a su vez, se intercambia con el fsforo, que es
eliminado; por tanto, produce hipocalciuria e hiperfosfaturia. En el intestino acta sobre la mucosa intestinal favore-

Parte II. Sistemas de relacin

227

Cuadro 9-5. Diferentes estadios en la regulacin de la secrecin de las hormonas del sistema endocrino
Hipotlamo
(factor liberador o factor inhibidor)
ADENOHIPFISIS
GRF o GIF
TRF o TIF

Hipfisis

Glndula o lugar de accin

Hormonas en sangre

GH
TSH

Todas las clulas


Tiroides

CRF o CIF

ACTH

Suprarrenales

LRF o LIF

LH

Ovario

FRF o FIF
ICRF o ICIF
PRF o PIF
MRF o MIF

FSH
ICSH
Prolactina
MSH

Ovario
Testculo
Mama (exocrina)
Piel

GH
T3, T4,
Calcitonina
Glucocorticoides
Aldosterona
Andrgenos
Progesterona
Estrgenos
Estrgenos
Testoterona
Prolactina
Melaninotropa

ADH
Oxitocina

Rin
tero, mama, vasos

ADH
Oxitocina

NEUROHIPFISIS
N. Supraptico
N. Paraventricular

En minsculas, aquellos rganos que no son glndulas endocrinas.

ciendo la absorcin del calcio de los alimentos. Su secrecin est influida por los niveles de calcio en sangre, por lo
que es complementaria de la calcitonina; ambas intervienen
en la homeostasis del calcio. El embarazo, la lactancia y el
raquitismo favorecen su secrecin.
Mediante la calcitonina y la paratohormona se consigue
mantener los niveles de calcio en la sangre entre 2.20 y 2.70
mmol/L. El calcio es de vital importancia en la formacin
del hueso e interviene en la coagulacin sangunea (vase
Captulo 16) y en la contraccin cardaca y muscular. Adems modifica la permeabilidad de las membranas neuromusculares.
9.4.4. Pncreas
Es una vscera situada en el abdomen, que se comporta
como una glndula mixta. Con el microscopio se ve que la
parte exocrina est formada por clulas pancreticas que
producen un jugo que se secreta por el conducto de Wirsung
al duodeno (Fig. 9-10 y vase Captulo 10). La parte endocrina est formada por los islotes pancreticos o de Langerhans. Estos islotes, cuyo nmero es de 1 a 2 millones, se
encuentran distribuidos entre las clulas pancreticas. Estn
formados por dos tipos de clulas diferentes: las clulas a
(el 25 % y situadas en la periferia) que secretan a la sangre
la hormona glucagn, y las clulas b (el 75 % y situadas en
el centro, alrededor de los capilares), que son responsables
de la secrecin de la insulina. Estas ltimas tienen en su
interior unos grnulos llamados proinsulina donde se almacenan unas 200 UI de insulina, que son liberados a la sangre
a travs de la vena pancretica cuando la glucemia lo requiere.
9.4.4.1. Insulina
El reconocimiento de la relacin del pncreas con la
diabetes mellitus data de 1889. La insulina se descubri en
1921 y en 1922 se obtuvo a partir del buey y del cerdo.
Luego, en la dcada de los ochenta, se obtuvo insulina
humana por recombinacin gentica. Esta hormona es una

protena de 51 aminocidos formada por dos cadenas (la A


con 30 aminocidos y la B con 21) unidas entre s por dos
puentes disulfuro (varan en muy pocos aminocidos entre
las diferentes especies animales). La secrecin de la hormona obedece a los niveles de glucosa en la sangre. Cuando la
glucemia aumenta, la secrecin aumenta proporcionalmente, y cuando la glucemia desciende, la secrecin se detiene.
Su misin es mantener las cifras de glucemia en los niveles
fisiolgicos (entre 4.1 y 6.4 mmol/L). Aparte del nivel de
glucosa en sangre, hay otros factores que modifican su
secrecin. Puede aumentar con la ingestin de protenas, por
la accin de otras hormonas (glucagn, hormonas tiroideas,
paratohormona, estrgenos y progesterona), as como por
efecto de algunos frmacos (antidiabticos orales). En los
obesos se encuentran cantidades elevadas de insulina en
sangre. Por el contrario, las situaciones de hipoglucemia y
algunos frmacos pueden inhibir la secrecin de insulina.
La accin de la insulina consiste en aumentar la permeabilidad de las membranas celulares, permitir la entrada de
glucosa en su interior y estimular la sntesis intracelular.
Los efectos que se pueden observar son los siguientes:
Efecto hipoglucemiante transitorio al entrar la glucosa
en la clula, que finaliza cuando la concentracin de glucosa intracelular se iguala con la de la glucosa extracelular.
Estimulacin de la sntesis de lpidos (lipognesis),
que favorece el depsito de triglicridos.
Es anablica. Aumento de la sntesis proteica, ya que
favorece la entrada de aminocidos en la clula y acelera la
formacin de ARN (vase el Captulo 4).
Potenciacin de la accin de otras hormonas, en especial de la hormona del crecimiento (vase Cuadro 9-4). Se
ha demostrado experimentalmente que el crecimiento es
mayor cuando se inyecta insulina y hormona del crecimiento, e incluso ltimamente se piensa que la talla de los nios
en los primeros meses de vida depende ms de factores
hormonales placentarios y de la insulina fetal y neonatal
(denominados IGF, del ingls insulin growth factors) que
de la somatotropina hipofisaria.

228

Estructura y funcin del cuerpo humano

Epiglotis
Cara posterior
de la laringe

Membrana
hialoidea

Hueso hioides

Lbulo
piramidal

Cartlago tiroides

Glndulas
paratiroides sup.

Glndula tiroides
Glndulas
paratiroides inf.

Trquea

Esfago
A)

B)

Figura 9-7. Localizacin y relaciones de las glndulas tiroides y paratiroides: A) posterior; B) anterior.

9.4.4.2. Glucagn
Es un polipptido de 29 aminocidos que se produce en
las clulas a. Es una hormona con capacidad glucogenoltica, y por tanto su efecto es hiperglucemiante. Su secrecin
por el pncreas depende de la glucemia. Cuando hay hipoglucemia (< 2.5 mmol/L, o durante el ayuno) se incrementa
su secrecin. Acta ms lentamente que la insulina y no es
una hormona vital. Su accin se desarrolla en el interior de
los hepatocitos, estimulando la degradacin de glucgeno
heptico. Sus efectos son los siguientes:
Glucogenlisis heptica. Es la funcin principal del
glucagn y consiste en el paso del glucgeno a glucosa
mientras haya reservas hepticas.
Estimulacin de la gluconeognesis por el hgado a
partir de los productos de la gluclisis, de la protelisis y de
la liplisis.
En dosis elevadas puede aumentar la frecuencia y el
gasto cardaco, disminuir las secreciones exocrinas del pncreas y aumentar la secrecin biliar.
Aunque su efecto sea el contrario de la insulina, no son
hormonas antagnicas. No se conocen enfermedades por

alteraciones del glucagn. Los diabticos insulinodependientes lo emplean como tratamiento ante una situacin de
hipoglucemia grave.
9.4.5. Glndulas suprarrenales
Estn situadas en los polos superiores de los riones,
tienen forma de gorro frigio (Fig. 9-11), son de un color
amarillo dorado y se relacionan con el diafragma, el estmago y el pncreas. Estn irrigadas por tres arterias suprarrenales, la superior, la media y la inferior. En un corte se
diferencian dos partes, la corteza y la mdula, que estn
formadas por dos tipos diferentes de tejido endocrino y se
comportan como dos glndulas:

+15
Efecto mximo

Efecto conseguido

La falta de insulina produce la diabetes mellitus. Cuando


aparece en la niez, se denomina diabetes juvenil o de tipo I,
mientras que si se presenta con la edad, por agotamiento
progresivo de su produccin, se denomina diabetes del
adulto o de tipo II. La diabetes tiene tratamiento sustitutivo
con insulina, cuyas dosis se expresan en unidades internacionales (UI). Una unidad internacional es la cantidad de
insulina requerida para disminuir la glucemia en ayunas de
6.6 a 2.5 mmol/L en un conejo de 2 kg. El exceso de
insulina puede deberse a la existencia de tumores en el
pncreas, denominados insulinomas, que pueden producir
hipoglucemias graves.

+10

+5

10

15
Das

20

25

30

Figura 9-8. Representacin grfica de la duracin y el efecto de


las hormonas tiroideas sobre las clulas.

Parte II. Sistemas de relacin


PARATOHORMONA
(hipercalcemia)

CALCITONINA
(hipocalcemia)

Ca

Ca
Ca
Osteoblastos

Ca

229

Ca
Osteoclastos

Ca

Ca
Heces
Fosfato
Fosfatos
Ca
Hipercalciuria
Hipofosfaturia
A)

Hipocalciuria
Hiperfosfaturia
B)

Figura 9-9. Representacin grfica de los diferentes efectos de: A) la calcitonina y B) la paratohormona.

La corteza suprarrenal, que deriva del mesoblasto, es


esencial para la vida y produce una gran cantidad de hormonas esteroideas. Con el microscopio (Fig. 9-11) se identifican tres zonas de tejido diferenciadas, que secretan varios
tipos de hormonas. La zona glomerular es la ms externa y
contiene cmulos de clulas pequeas dispuestas en crculo,
que secretan hormonas mineralocorticoides. La zona fascicular es la capa intermedia y la ms gruesa, y contiene
clulas situadas en columna que secretan hormonas glucocorticoides. Finalmente, en la parte ms interna se encuentra la zona reticular, que est formada por una red de
clulas ms pequeas dispuestas irregularmente. Estas clulas son las responsables de la secrecin de los andrgenos u
hormonas sexuales.
La mdula suprarrenal deriva del ectoblasto que forma
el primitivo tejido nervioso del embrin. Se localiza en el
centro de la glndula y est constituida por una masa de
pequeas clulas cromafines con abundantes senos venosos,
que secretan adrenalina y noradrenalina. Funcionalmente
depende del sistema nervioso autnomo y no es esencial
para la supervivencia.
9.4.5.1. Hormonas de la corteza suprarrenal
En la corteza se han aislado ms de 40 hormonas esteroideas. Todas ellas provienen de una estructura comn, el colesterol, y una vez sintetizadas no se almacenan en la glndula,
sino que son secretadas a la sangre donde viajan fijadas a una
a globulina (corticoides y andrgenos) o libres (aldosterona).
9.4.5.1.1. Mineralocorticoides. Aldosterona
Los mineralocorticoides reciben este nombre por intervenir en el equilibrio hidroelectroltico, eliminando o retenien-

do sodio (Na), cloro (Cl) y potasio (K). Se secretan en la


zona glomerular, y de todos ellos el ms importante es la
aldosterona.
La aldosterona acta sobre los tbulos contorneados y
colectores del rin, modificando la permeabilidad de las
membranas celulares e incrementando la reabsorcin del Na
y del Cl. Como resultado se produce hipernatremia e hipercloremia, y aumenta la eliminacin de K por la orina
(hipopotasemia).
Los efectos de la aldosterona se manifiestan del modo
siguiente:
En el rin, el sodio y el cloro se reabsorben en todos
los tbulos, intercambindose con el K.
En las glndulas salivales y en las glndulas sudorparas
acta reteniendo ClNa y eliminando K por la saliva y el sudor.
En la mucosa intestinal favorece la reabsorcin de sal,
evitando que se pierda.
Sobre el volumen de agua (de forma indirecta), ya que
sta se elimina o retiene por smosis siguiendo las modificaciones del sodio.
La secrecin de aldosterona depende de varios factores:
a) La ACTH secretada por la hipfisis, que estimula la
corteza suprarrenal (si falta la ACTH la corteza se atrofia).
Sin embargo, no es el mecanismo ms importante.
b) Las concentraciones de sodio y potasio en la sangre,
que regulan la secrecin de la hormona; as, la hiponatremia
y la hiperpotasemia aumentan la secrecin de aldosterona,
mientras que la hipernatremia e hipopotasemia la inhiben.
c) Las prdidas de volumen, que favorecen la secrecin
de aldosterona con el fin de recuperar sodio y, consecuentemente, agua.

230

Estructura y funcin del cuerpo humano


Conducto biliar

Wirsung

Figura 9-10. Esquema del pncreas.

d) Finalmente, el sistema renina angiotensina. La renina es una enzima, secretada por el aparato yuxtaglomerular del rin, que activa la angiotensina, un potente vasoconstrictor que estimula la produccin de aldosterona.
Actualmente se conoce la implicacin de este sistema en la
gnesis de la hipertensin de algunos enfermos.
9.4.5.1.2. Glucocorticoides. Cortisol
Los glucocorticoides estn formados por un gran nmero
de hormonas esteroideas, de las cuales las ms importantes
son el cortisol y la hidrocortisona, seguidas de la corticosterona y la cortisona. Reciben el nombre genrico de glucocorticoides porque la primera y principal accin que se
descubri es que son hormonas hiperglucemiantes. Pero
actualmente conocemos muchas ms funciones. Los efectos
se consideran iguales, en general, para todos los glucocorticoides. Las diferencias entre ellos radican en la rapidez con
que actan o en la potencia que tienen. As, se pueden citar
los siguientes:
Efectos sobre el metabolismo de los hidratos de carbono. Aumentan la sntesis de glucosa a partir de los aminocidos (neoglucognesis), favorecen el almacenamiento de
glucosa en el hgado en forma de glucgeno y dificultan la
utilizacin de la glucosa por las clulas. El resultado final
de todas estas acciones es el incremento de glucosa en
sangre, por lo que acta como un antagonista de la insulina
(su exceso provoca la diabetes suprarrenal).
Efectos sobre el metabolismo proteico. Son hormonas
catablicas que disminuyen la sntesis de protenas y desvan los aminocidos hacia la neoglucognesis.
Efectos sobre el metabolismo de las grasas. Movilizan
los cidos grasos del tejido adiposo hacia la sangre con el
fin de obtener energa.
Efectos hidroelectrolticos. En el rin actan como la
aldosterona (reteniendo sodio y eliminando potasio), aunque
con menor intensidad. Incrementan la eliminacin de calcio
y son los responsables de la osteoporosis.
Efectos sobre la sangre. Su secrecin aumenta la formacin de glbulos rojos y plaquetas, y disminuye la de
leucocitos eosinfilos y de linfocitos.
Efectos sobre la inmunidad. En los procesos inflamatorios tienen la capacidad de estabilizar las lisozimas en el
interior de las membranas celulares y de disminuir la permeabilidad de las mismas, disminuyendo con ello el edema
que rodea la lesin. Tienen adems capacidad para reducir
las consecuencias de la reaccin alrgica. Estos efectos

hacen muy tiles los corticoides como tratamiento de muchos procesos alrgicos e inflamatorios. Pero su efecto continuado o excesivo conduce a la atrofia del tejido linfoide, y
junto al descenso en la produccin de linfocitos, disminuye
la inmunidad humoral.
Efectos sobre la mucosa gstrica. Aumentan la acidez
de la secrecin gstrica, por lo que incrementan las posibilidades de aparicin de lceras de estmago.
La secrecin de glucocorticoides depende de la estimulacin de la ACTH sobre la corteza suprarrenal, hasta el punto
de que si la secrecin de ACTH se interrumpe, los niveles
de glucocorticoides descienden a valores nfimos, y si se
suprime durante mucho tiempo, la corteza suprarrenal se
atrofia. A su vez, la secrecin de ACTH depende del estmulo que producen sobre la hipfisis las hormonas activadoras de la ACTH secretadas por el hipotlamo. El exceso
de glucocorticoides circulantes en sangre inhibe la secrecin
del hipotlamo y, en consecuencia, la de la hipfisis. La
secrecin de glucocorticoides no es igual a lo largo del da y
sigue un ritmo nictameral, que controla el hipotlamo, con
un pico mximo a las 6 horas y un valor mnimo a las 18
horas. Finalmente el estrs fsico, la ansiedad o las agresiones pueden aumentar los niveles de secrecin hasta 6 veces
con el fin de obtener ms energa.
Las principales alteraciones en la secrecin de los glucocorticoides son dos. El sndrome de Cushing se debe a
un exceso en la produccin glandular, que puede ser autnoma u obeceder a un exceso de estmulo de la ACTH, o
bien puede ser yatrognico, secundario a un tratamiento
con glucocorticoides en dosis altas o de forma continuada.
El sndrome de Addison se debe al descenso en la produccin de glucocorticoides y tambin de los mineralocorticoides.
9.4.5.1.3. Andrgenos suprarrenales
Son las hormonas secretadas por la zona reticular. Se
producen en escasa cantidad, y tienen un efecto andrognico dbil, si se comparan con las hormonas sexuales masculinas secretadas por los testculos. Sus efectos en el varn
permiten desarrollar y mantener los caracteres sexuales
secundarios, y facilitan el crecimiento y el desarrollo de
los rganos genitales. Sus efectos son similares a los de la
testosterona y parte de los andrgenos se transforman en
testosterona. En la mujer estos efectos son mnimos, pero
el aumento de la secrecin de andrgenos (por tumores)
puede conducir a un sndrome adrenogenital, que produce la virilizacin de la mujer. En ambos sexos favorecen la
sntesis proteica, son anabolizantes y desarrollan la musculatura. La supresin de estas hormonas no causa ningn
problema pues son suplidas por las secretadas por las glndulas sexuales.
9.4.5.2. Hormonas de la mdula suprarrenal.
Catecolaminas
La estructura de estas hormonas no es esteroidea. Embriolgicamente la mdula suprarrenal deriva del tejido nervioso, y la sntesis y almacenamiento de las hormonas se
llevan a cabo en el interior de las clulas cromafines de la
mdula, de una manera semejante a la de los ganglios del
sistema simptico.

Parte II. Sistemas de relacin


Zona
glomerular

231

Zona
fascicular
Cpsula

Cpsula

Corteza
suprarrenal

Corteza
Glndulas
suprarrenales

Mdula
Mdula
suprarrenal
Zona reticular

Figura 9-11. Situacin de las glndulas suprarrenales y estructura de la corteza y la mdula.

A la mdula suprarrenal llegan impulsos nerviosos a travs de los nervios simpticos, y es la glndula endocrina
con mayor inervacin. Cuando se estimula por va nerviosa,
se secretan las hormonas almacenadas en sus clulas, la
noradrenalina y la adrenalina (la primera es precursora de
la segunda), y se vierten a la sangre. Estas hormonas y sus
metabolitos se conocen como catecolaminas y ejercen su
actividad sobre todas las clulas del cuerpo humano.
Su principal efecto es aumentar y prolongar los efectos del
sistema simptico, o dicho de otra forma preparar el cuerpo
para la lucha o la defensa. Actan de forma similar a las
fibras adrenrgicas o posganglionares del sistema simptico,
que tambin secretan noradrenalina. El funcionamiento de la
mdula suprarrenal no es imprescindible para la vida, pues en
realidad sus hormonas slo actan reforzando el sistema
simptico. Ambos mecanismos se complementan: el sistema
autnomo simptico desencadena la respuesta y las hormonas de la mdula suprarrenal la mantienen, puesto que su
efecto es ms amplio y persiste durante ms tiempo.
Los receptores de las clulas para las catecolaminas se
encuentran en la membrana plasmtica y son de dos tipos:
los receptores a son responsables de las respuestas de excitacin de una funcin, mientras que los b son responsables
de las respuestas inhibitorias. Las catecolaminas pueden
actuar sobre ambos dependiendo de la dosis.
La secrecin de la mdula suprarrenal puede modificarse
por mltiples circunstancias como el fro, el dolor, el ejercicio, las emociones, la hipotensin arterial, la asfixia o la
hipoglucemia. Asimismo, muchos frmacos pueden aumentar su secrecin (simpaticomimticos) o inhibirla (simpaticolticos).
La relacin entre la corteza y la mdula suprarrenal es
escasa, pero una cantidad no despreciable de glucocorticoides pasan a la mdula y activan las enzimas que convierten
la noradrenalina en adrenalina. Por otro lado, en esta glndula se vuelve a expresar la relacin continua y estrecha
entre el sistema nervioso y el sistema endocrino. As, en
situaciones de estrs, el sistema nervioso, a travs del hipo-

tlamo, pone en marcha la hipfisis y sta secreta ACTH


para activar la corteza y disponer de glucocorticoides para
obtener energa. Por su parte, el sistema autnomo simptico
estimula la mdula, que secreta catecolaminas, y mantiene la
respuesta ante la situacin desencadenante de la reaccin.
9.4.6. Glndulas sexuales. Placenta
Las glndulas sexuales masculinas son los testculos,
mientras que las femeninas son los ovarios. Unos y otros
producen, respectivamente, la testosterona en el varn y los
estrgenos y la progesterona en la mujer (vase Cuadro
9-1). Su localizacin, as como sus relaciones, funciones y
acciones se estudian en los Captulos 18 y 19 dentro del
apartado dedicado a la reproduccin. Asimismo, la placenta,
formada durante el embarazo, tambin produce hormonas,
como la gonadotrofina corinica, los estrgenos, la progesterona y el lactgeno placentarios (vase Cuadro 9-1), que
intervienen en el desarrollo del embrin y en la preparacin
para la lactancia posparto (vanse los Captulos 20 y 21).
9.4.7. Glndula pineal o epfisis
Es un rgano de forma cnica situado por encima y por
detrs del III ventrculo y por delante de los tubrculos
cuadrigminos del mesencfalo. Est considerada como un
transductor neuroendocrino por estar muy inervada por
fibras simpticas posganglionares. Al ser estimulada (por
la noradrenalina) elabora una respuesta hormonal. Sus clulas, los pinealocitos, elaboran a partir del aminocido
triptfano la serotonina, y de sta se deriva la hormona de
la pineal.
9.4.7.1. Melatonina
Su secrecin est sometida a un ritmo circadiano, ya que
aumenta en la oscuridad y disminuye durante las horas de
luz. En diversas especies animales la funcin de la melatonina resulta indispensable para acoplar la actividad sexual a

232

Estructura y funcin del cuerpo humano

la estacin ms propicia del ao y para garantizar la supervivencia de las cras. En el ser humano su significado fisiolgico no est aclarado, y algunos discuten su carcter hormonal al no haberse demostrado con certeza la existencia de
receptores celulares especficos.
Al parecer interviene en la maduracin del eje hipotlamo-hipfiso-gonadal. El descenso de melatonina durante la
adolescencia acompaa al ascenso de la concentracin plasmtica de LH, lo que facilita la instauracin de la pubertad.
Hay estudios que demuestran la posible relacin entre los
estados depresivos y los individuos con niveles bajos de
melatonina. Tambin se ha comprobado que interviene en la
puesta en marcha de las reacciones inmunitarias.
GLOSARIO DE PATOLOGA
DEL SISTEMA ENDOCRINO
Acromegalia: se produce por la hipersecrecin de hormona
del crecimiento, despus de la pubertad. Se caracteriza
por el engrosamiento de los huesos planos, prognatismo e
hirsutismo.
Bocio: es la hiperplasia de la glndula tiroides por un
aumento en la secrecin de la TSH, a su vez debido a la
disminucin en la secrecin de hormonas tiroideas.
Cretinismo: cuadro derivado de la falta de hormonas tiroideas durante el desarrollo del sistema nervioso central.
Son nios bajos, con un retraso en el desarrollo psicomotor.
Diabetes inspida: trastorno que se caracteriza por una excesiva prdida de agua, debido a un dficit de secrecin
de ADH, sin alteraciones en la glucemia.
Diabetes mellitus: trastorno de la glucemia por un dficit
absoluto (diabetes tipo I o juvenil) o relativo (diabetes
tipo II o del adulto) de insulina. Se caracteriza por hiperglucemia, glucosuria, polidipsia y polifagia. Puede afectar a muchos rganos por alteracin de la microcirculacin (del corazn, rin, retina y nervios perifricos).
Diabetes suprarrenal: trastorno metablico que cursa con
hiperglucemia y se debe a un exceso de glucocorticoides
por hipersecrecin suprarrenal o por administracin exgena.
Enanismo: calidad de enano. La persona que lo padece
tiene una talla muy inferior a la media de la raza a la que
pertenece. Puede darse con un desarrollo psquico e intelectual normal y deberse a la falta de secrecin de la
hormona del crecimiento, o acompaarse de cretinismo y
esterilidad si la causa es un defecto de secrecin de toda
la hipfisis anterior (panhipopituitarismo).
Exoftalmos: protrusin anormal del globo ocular. Aparece
en el hipertiroidismo.

Feocromocitoma: tumor de la mdula suprarrenal que produce hipersecrecin de catecolaminas.


Hiperparatiroidismo: secrecin excesiva de la hormona
paratiroidea, que conduce a una hipercalcemia e hipofosforemia.
Hiperpituitarismo: hipersecrecin anmala de una o varias
hormonas de la adenohipfisis. Puede provocar acromegalia o un sndrome de Cushing.
Hipertiroidismo: sndrome originado por la hipersecrecin
de hormona tiroidea.
Hipofisectoma: es la reseccin quirrgica de la hipfisis.
Provocar un panhipopituitarismo secundario.
Hipoparatiroidismo: dficit en la secrecin de la hormona
paratiroidea. Suele producirse con la extirpacin del tiroides.
Hipotiroidismo: dficit en secrecin de hormona tiroidea.
Si es congnito produce cretinismo. Si se da en el adulto
aparece bradipsiquia, estupor, hipotermia, incremento de
peso, piel seca y estreimiento.
Hirsutismo: exceso de pelo en el cuerpo, especialmente en
las mujeres. Es un signo de exceso de andrgenos.
Panhipopituitarismo: es un conjunto de signos y sntomas
derivados del fallo de secrecin de la adenohipfisis. Se
manifiesta por hipotiroidismo, hipocorticismo suprarrenal, hipogonadismo y prdida de la lactancia.
Paratiroidectoma: es la reseccin quirrgica de las paratiroides. Aparecer un hipoparatiroidismo secundario.
Sndrome adrenogenital: cambios en las caractersticas sexuales debidos a un exceso de produccin de andrgenos
por parte de la corteza suprarrenal.
Sndrome de Cushing: se debe a un exceso de glucocorticoides debido a hipersecrecin por la glndula suprarrenal o a un exceso de ACTH (enfermedad de Cushing). Se
caracteriza por obesidad, cara de luna llena, jiba de bfalo, hipertensin arterial, hipogonadismo, poliglobulia, astenia, glucosuria e hiperglucemia.
Sndrome o enfermedad de Addison: se produce por una
hiposecrecin cortical suprarrenal. Se caracteriza por astenia, fatiga e hiperpigmentacin de la piel en zonas ya
de por s hiperpigmentadas, prdida de peso, hipotensin
e hipoglucemia.
Suprarrenalectoma: extraccin quirrgica de las glndulas suprarrenales.
Tiroidectoma: es la reseccin quirrgica de la glndula
tiroides. Aparecer un hipotiroidismo secundario.
Tiroiditis: es la inflamacin de la glndula tiroides, y lo
ms frecuente es que se deba a una enfermedad autoinmunitaria.

PARTE

III

ALIMENTACIN
Y EXCRECIN

234

Estructura y funcin del cuerpo humano

10
Aparato digestivo

10.1. INTRODUCCIN
En el ser humano, como ocurre con la mayora de los
seres multicelulares, el aumento de tamao del organismo
incrementa el grado de especializacin de sus aparatos y
sistemas, y como las clulas estn alejadas del origen de las
fuentes energticas y de los materiales necesarios para su
buen funcionamiento, es necesario poseer un sistema especfico para la incorporacin de alimentos y para el transporte de stos a todas las clulas. El aparato digestivo es el
sistema encargado de incorporar los alimentos desde el exterior hasta el torrente circulatorio, que es el que los distribuye por todo el organismo. En realidad, el aparato digestivo es una prolongacin exterior y los procesos que se
realizan en el mismo es como si tuvieran lugar en el exterior
del cuerpo. Al ser una estructura exterior, debe presentar
algn tipo de defensa contra la invasin de microorganismos, pero al mismo tiempo no debe tener una superficie tan
impermeable como para que los alimentos no puedan entrar
en el cuerpo. Esto se soluciona con la presencia de una
sustancia espesa que acta como una barrera, que vara su
composicin en las diferentes porciones del tubo digestivo y
que se conoce de forma global como moco. Esta sustancia
es secretada por las membranas epiteliales que recubren el
tubo digestivo, razn por la cual reciben el nombre de
membranas mucosas o mucosas digestivas.
Para que los alimentos se incorporen al organismo no
basta con ser ingeridos; tambin hay que absorberlos, es
decir, transportarlos al interior del organismo a travs de la
mucosa digestiva. El trmino asimilacin se reserva para la
incorporacin a la clula de los principios inmediatos obtenidos tras los procesos de digestin y absorcin. El trmino
nutricin es un concepto ms amplio que abarca, adems de
la digestin, la absorcin y la asimilacin, la seleccin de
los alimentos, e incluso para algunos autores la energa
necesaria para conseguirlos.
10.2. ESTRUCTURA Y FUNCIN
DEL APARATO DIGESTIVO
10.2.1. Anatoma macroscpica
del aparato digestivo
El aparato digestivo est formado por dos tipos de elementos. Por un lado, por un largo tubo muscular con un

orificio de entrada (la boca) y un orificio de salida (el ano),


que se conoce con el nombre de tubo digestivo. Este tubo no
es igual en todo su recorrido, de modo que la morfologa y
constitucin de sus paredes se adaptan a la funcin concreta
de cada porcin del mismo. Por otro lado, por una serie de
glndulas que rodean este tubo, del que provienen embriolgicamente y al que vierten sus secreciones (Fig. 10-1).
Los diferentes procesos que tienen lugar en el aparato
digestivo se van realizando en cadena. No obstante, el tubo
digestivo no es uniforme, sino que, como ya se ha dicho,
cada parte que lo compone se ha ido especializando en una
funcin concreta, por lo que las enfermedades de cada una
de esas partes repercutirn de forma diferente en los procesos de digestin y absorcin.
De la misma forma, las glndulas que vierten sus productos al tubo digestivo estn especializadas y sus funciones
varan en los diferentes segmentos. Se pueden clasificar en
dos grandes grupos: por un lado, estn las glndulas que
Esfago

Hgado

Estmago

Pncreas

Intestino
delgado

Intestino
grueso

Recto

Figura 10-1. Estructura general del aparato digestivo.

236

Estructura y funcin del cuerpo humano

Glndula externa

Serosa
Msculo longitudinal

Plexo
mientrico

Msculo transversal
Submucosa

Mesenterio

Muscular de la mucosa
Epitelio

Lmina propia
Glndula
submucosa

Ganglio linftico

Vellosidades intestinales

Figura 10-2. Esquema de la pared del tubo digestivo. Aunque puede variar de un punto a otro, la estructura general se mantiene a lo
largo de todo el aparato digestivo; en ella se pueden distinguir el epitelio, la submucosa, la capa muscular y la serosa. La luz intestinal est
en contacto con el exterior.

residen en la misma pared del tubo digestivo y que no son


ms que clulas o formaciones celulares especializadas de
la pared. Son muy numerosas en todo el tubo digestivo, pero
especialmente en el estmago y en el intestino delgado. El
otro tipo de glndulas, de mayor tamao, est constituido
por agrupaciones celulares, independientes anatmicamente
del tubo digestivo, que se conectan con l por medio de un
tubo o conducto por donde vierten sus secreciones. Ejemplos de estas glndulas son las glndulas salivales, el hgado
y el pncreas.
10.2.2. Histologa del tubo digestivo
Aunque ya hemos dicho que el tubo digestivo es morfolgicamente muy diferente de una porcin a otra, dependiendo de la funcin que realiza cada una de ellas, se puede
distinguir una estructura comn en casi toda su longitud. En
una seccin de la pared del tubo digestivo se pueden reconocer cuatro capas diferentes (Fig. 10-2):
a) Epitelio: es la capa que tapiza la luz del tubo digestivo y la que est en contacto con los alimentos ingeridos, por
lo que en realidad es una membrana exterior del organismo. Todos los procesos digestivos tienen lugar en la membrana ms externa de esta capa. El tipo de epitelio vara
dependiendo de lo traumtico que vaya a ser el paso del
alimento por dicho punto. As, hay desde un epitelio plano
poliestratificado o escamoso en las porciones iniciales del
tubo digestivo, donde existe una fuerte friccin con los
alimentos, a un epitelio monoestratificado cilndrico en las
zonas de absorcin de los alimentos ya digeridos. A lo largo

de todo el tubo existen clulas productoras de moco para


lubrificacin y defensa, por lo que el epitelio digestivo se
conoce tambin como mucosa digestiva. Dependiendo del
lugar se denomina mucosa gstrica si es la del estmago,
mucosa intestinal si pertenece al intestino, o mucosa bucal
en el caso de la boca.
b) Submucosa: es la capa inmediatamente adyacente al
epitelio digestivo. Bsicamente constituida por tejido conjuntivo, por su interior discurren los vasos que recibirn los
alimentos absorbidos por el epitelio. Igualmente, representa
la primera barrera (tras la mucosa) para la defensa contra
los microorganismos provenientes del exterior que son capaces de atravesar el epitelio digestivo, por lo que es muy
rica en tejido linftico.
c) Muscular: est formada por dos capas de tejido
muscular liso. Una primera capa adyacente a la submucosa
en la que las fibras musculares estn dispuestas en sentido
circular alrededor del tubo digestivo, que se denomina capa
muscular transversal, y otra capa que la envuelve, en la que
las fibras musculares estn dispuestas de forma paralela al
tubo digestivo, por lo que recibe el nombre de capa muscular longitudinal. La contraccin de estas capas musculares
es la responsable de la correcta progresin de los alimentos
en el tubo digestivo. Para conseguir una buena coordinacin
muscular entre las fibras adyacentes existe una inervacin
especial formada por plexos nerviosos entre la submucosa y
la capa transversal, y entre sta y la capa longitudinal.
d) Serosa: es de origen epitelial y envuelve todo el tubo
digestivo al mismo tiempo que lo fija a las estructuras
adyacentes. A travs de la serosa se introducen las arterias,

Parte III.

Cuadro 10-1. Funciones del aparato digestivo


Generales:
Procesar el alimento desde la ingestin hasta la entrada en
el torrente circulatorio
Especficas:

Ingestin
Masticacin
Salivacin
Deglucin
Conduccin
Digestin
Absorcin
Excrecin

las venas y los nervios en la pared del tubo digestivo. En la


cavidad abdominal la serosa recibe el nombre de peritoneo.
10.2.3. Funciones del tubo digestivo
La funcin principal del tubo digestivo es permitir que
los elementos ricos en energa y en materiales plsticos
necesarios para la vida puedan ser incorporados desde el
exterior hasta el torrente sanguneo, desde donde se distribuyen a todo el organismo.
La mayor parte del alimento introducido por la boca no
puede ser utilizado directamente por las clulas. Son necesarios una serie de procesos previos para que los alimentos
puedan ser absorbidos y posteriormente aprovechados por el
organismo (Cuadro 10-1).
El primer problema que surge es que los fragmentos
introducidos en la cavidad bucal son demasiado grandes,
por lo que su deglucin y progresin en el tubo digestivo en
estas condiciones seran difciles, poco tiles e incluso dolorosas. Esto se soluciona con la masticacin. Mediante este
proceso, se fragmentan las grandes partculas alimentarias y
se mezclan con la saliva producida por las glndulas salivales (salivacin), en lo que constituye la primera secrecin
digestiva. La humectacin y la homogeneizacin del alimento permiten una mejor digestin.
El segundo problema que se plantea es cmo hacer para
que el bolo alimenticio formado, que debe seguir su camino
hacia el tubo digestivo, no se desve hacia estructuras adyacentes, como la trquea o la rinofaringe (parte posterior de
las vas nasales). Esto se consigue mediante la deglucin,
funcin bastante compleja en la que intervienen mltiples
estructuras, como los labios, la lengua, el paladar, la orofaringe, la epiglotis y el esfago.
Los diferentes componentes de los alimentos no se pueden absorber tal y como se han ingerido. Los hidratos de
carbono del pan y de las patatas se encuentran en forma de
almidn y deben ser fragmentados en unidades ms pequeas (monosacridos); las protenas de la carne se deben
fragmentar en aminocidos para poder ser utilizadas; y las
grasas se deben descomponer en cidos grasos y glicridos.
El proceso en virtud del cual los alimentos se convierten en
molculas de menor tamao, susceptibles de absorcin y
utilizacin por las clulas, se denomina digestin. Es un
proceso qumico de hidrlisis que tiene lugar en la superficie de los alimentos (por ello resulta ms fcil en alimentos

Alimentacin y excrecin

237

masticados) gracias a la accin de unas enzimas existentes


en los jugos secretados por las glndulas digestivas, especialmente las pancreticas y las gstricas.
El siguiente problema que surge es la progresin del bolo
alimenticio a lo largo del tubo digestivo. Esto se consigue
gracias a la capacidad de contraccin sincronizada de la
musculatura de la pared del tubo digestivo (peristaltismo),
especialmente en el intestino (motilidad intestinal).
El siguiente paso o funcin es la absorcin propiamente
dicha, que consiste en el paso de sustancias desde la luz
intestinal al interior del organismo a travs de las clulas de
la mucosa epitelial. Esta absorcin es muy selectiva y est
potenciada por la gran superficie que tiene la mucosa intestinal debido a sus mltiples repliegues. En cada fragmento
de intestino se absorben diferentes sustancias, como principios inmediatos, oligoelementos, iones y agua.
La ltima funcin del aparato digestivo es la excrecin de
las sustancias ingeridas que no se han podido aprovechar. La
funcin excretora permite eliminar las sustancias no digeribles, un gran porcentaje de las bacterias que colonizan el
intestino grueso, los restos de descamacin del epitelio intestinal, el exceso de moco y pequeas cantidades de agua.
10.3. PREPARACIN DE LOS ALIMENTOS:
DE LA BOCA AL ESTMAGO
10.3.1. La boca. Estructura anatmica y funciones
La boca es una estructura muy compleja tanto morfolgica como funcionalmente (Fig. 10-3). La forma global es
cbica, con las paredes laterales formadas por las mejillas;
la pared anterior, por los labios; la pared inferior; por el
suelo de la boca y la lengua; la pared superior, por el
paladar; y la pared posterior, por un orificio (fauces) que
comunica con la faringe. La boca desempea una serie de
funciones para diferentes aparatos y sistemas, lo que justifica la complejidad de su estructura. As, la boca constituye la
entrada del tubo digestivo, pero tambin del aparato respiratorio (funcin compartida con la nariz). Forma parte del
sistema de relacin, tanto por su relacin con la mmica
como por ser un elemento bsico en la formacin de la voz.
Adems, en ella reside el sentido del gusto. Al ser uno de
los orificios corporales, la boca posee diferentes mecanismos de defensa, como la salivacin o la presencia de tejido
linfoide (amgdalas). En la boca residen las funciones del
aparato digestivo de aceptacin del alimento, masticacin y
salivacin, y tiene lugar la primera fase de la deglucin. Es
el nico punto del aparato digestivo donde hay un control
voluntario sobre los alimentos, ya que, superada la boca,
todo el proceso digestivo es involuntario.
10.3.2. Labios y mejillas
Los labios estn formados por un msculo circular, denominado orbicular de los labios, cuya contraccin puede cerrar la boca de forma voluntaria. Cubiertos por una mucosa
muy sensible, tienen una importante funcin tctil, y su gran
movilidad permite modificar la apertura de la boca adaptndola a diferentes necesidades, como la formacin de las
vocales y de algunas consonantes en la fonacin, o permitiendo la succin, mecanismo de alimentacin imprescindible en las primeras etapas de la vida. Tambin es importante

238

Estructura y funcin del cuerpo humano

Dientes
Glndula
partida

Lengua
Glndula
sublingual

Glndula
submaxilar

Figura 10-3. Estructura global de la boca y elementos que contiene.

la capacidad de sellar la boca para evitar la introduccin de


aire durante la deglucin.
Las mejillas, que forman las paredes laterales de la cara,
estn construidas por los msculos bucinadores. Estos
msculos son muy distensibles y permiten aumentar considerablemente el tamao de la cavidad bucal, lo que es muy
importante durante la masticacin y salivacin de los alimentos, que deben moverse de un lado a otro de la boca
para formar un compuesto homogneo. Las mejillas estn
recubiertas por su cara interior por una mucosa de epitelio
plano poliestratificado con mltiples pliegues de pequeo
tamao, para permitir la distensin necesaria. Adems, en
las mejillas drenan las partidas, que son las principales
glndulas salivales.
10.3.3. Los dientes. La masticacin
Los dientes son unas estructuras duras distribuidas en dos
arcos a lo largo de los maxilares, en el plano anterior de la
boca, justo por detrs de los labios. La arcada superior (que
sigue a los maxilares superiores) suele ser de mayor tamao
y ms amplia que la arcada inferior (implantada en el maxilar inferior), de manera que la recubre al cerrarse una sobre
otra. Los dientes estn colocados en unos orificios de los
maxilares denominados alvolos dentarios. La porcin del
diente que est dentro del alvolo se llama raz y la porcin
que sobresale del hueso, y que por tanto es visible, se
denomina corona (Fig. 10-4). Los dientes estn fijados al
hueso maxilar por el alvolo debido a la existencia de unos
haces de tejido conjuntivo muy fuertes denominados ligamentos periodontales. Los dientes estn formados por un
material consistente, denominado dentina, que se halla recubierto por una sustancia muy dura para limitar su desgaste.
Esta sustancia recibe el nombre de cemento en la raz y de
esmalte en la corona, donde es muy lisa y resistente. En la
porcin central de cada diente existe una cmara en la que
hay vasos sanguneos que nutren la dentina, as como terminaciones nerviosas. Esta cmara se denomina pulpa dentaria
o, vulgarmente, nervio del diente.
Los dientes se clasifican segn su momento de aparicin
en primera denticin, tambin llamada denticin primaria,
decidua o caduca, denticin infantil o dientes de leche; y en

segunda denticin, o denticin permanente o del adulto. La


denticin primaria hace erupcin (de forma variable) desde
los 6-12 meses hasta los 3 aos de vida, y est constituida
por 20 piezas dentarias. Esta denticin no es duradera, carece de piezas molares, y es sustituida por la denticin permanente en un proceso progresivo que suele iniciarse hacia los
5 6 aos de la vida y contina hasta el final de la
adolescencia, no siendo infrecuente que el tercer molar aparezca despus de los 20 aos.
Los dientes tambin se pueden clasificar por su forma,
que viene determinada de modo exclusivo por la funcin
que desempean. As, se denominan dientes incisivos los
dientes planos en forma de cuchilla, cuya funcin primordial es cortar o roer; dientes caninos o monocspides, los
dientes en forma de cono, cuya funcin bsica es pinchar y
desgarrar; y dientes molares (y premolares en su forma ms
reducida), las piezas planas, cuya funcin es aplastar y
triturar durante la masticacin. El hombre, como animal
omnvoro, est dotado de los tres tipos de dientes, pero en
los animales con alimentacin especializada la denticin
nos indica el tipo de alimentos que ingieren: as los incisivos son caractersticos de los roedores, los caninos de los
animales carnvoros y los grandes molares de los animales
herbvoros, especialmente los rumiantes.
La distribucin y el nmero de dientes de las denticiones
primaria y permanente se reflejan en la Figura 10-5.
La masticacin es el proceso por el cual los alimentos son
troceados en pequeos fragmentos por la accin de los
dientes. La musculatura responsable de la masticacin es la
que mueve el maxilar inferior, o mandbula, que es el nico
hueso mvil de la cara. Esta musculatura est constituida
especialmente por los maseteros, el msculo temporal y los
msculos pterigoideos. Todos ellos son capaces de provocar
un movimiento complejo de la mandbula, esencial para una
correcta masticacin. Durante la masticacin se produce una
valoracin del tamao de los alimentos por terminaciones
nerviosas sensitivas del interior de la boca. De este modo, se
decide de forma automtica si el tamao del alimento es lo
suficientemente pequeo como para poder deglutirlo, o debe
continuar la masticacin. La intensidad de la masticacin
vara mucho de un individuo a otro y forma parte del
proceso de educacin en la edad infantil.

Parte III.

Alimentacin y excrecin

239

Esmalte
C.
V.

Dentina

CORONA
ANATMICA

Pulpa

Hueso
Ligamento
periodontal
RAZ

Cemento

Figura 10-4. Estructura de un diente. El diente est enclavado en el hueso maxilar y recubierto en parte por la mucosa de las encas. Se
distingue perfectamente la corona dental de la raz (C.V.: corona visible).

Incisivo 1
Incisivo 2

Incisivo 1
Incisivo 2
Canino

Canino

Premolar 1

Premolar 1

Premolar 2

Premolar 2

Molar 1
Molar 2
Molar 3

Figura 10-5. Denticin infantil y del adulto. La arcada dentaria superior suele ser mayor que la inferior, un requisito esencial para una
correcta oclusin de la boca. La diferencia ms importante entre una y otra denticin es la existencia de molares en la edad adulta.

240

Estructura y funcin del cuerpo humano

10.3.4. La lengua
Es una estructura muscular situada en el suelo de la boca.
Es el msculo ms complejo del cuerpo y el nico dotado
de fibras en las tres direcciones del espacio. Este hecho,
junto con el anclaje situado en la parte posterior, dota a la
lengua de una excepcional movilidad.
La lengua desempea numerosas funciones. Por un lado
tiene una funcin tctil muy importante que permite la
exploracin del interior de la boca (en otras especies, como
en los reptiles, es el principal rgano tctil). En la lengua
reside el sentido del gusto debido a la presencia de las
papilas gustativas: filiformes, fungiformes y coraliformes.
Participa de la masticacin moviendo el alimento dentro de
la boca para una mejor salivacin y troceamiento, y es un
elemento imprescindible en la primera fase de la deglucin.
Tiene una funcin defensiva contra los microorganismos
mediante las amgdalas linguales, situadas en el tercio posterior de la lengua. Por ltimo, permite lamer (ingestin de
lquidos o de slidos disueltos en la saliva, sin masticacin),
una forma de alimentarse habitual en algunas especies y
ocasional en los seres humanos.
10.3.5. El paladar
Forma el techo de la boca y se compone de dos partes
diferentes. La mitad anterior est constituida por mucosa
bucal adherida al plano seo subyacente y se conoce como
paladar duro. No es deformable, lo que hace posible que el

bolo alimenticio se apoye durante la deglucin. La mitad


posterior del paladar, conocido como paladar blando, no
tiene un soporte seo, sino que es bsicamente muscular y
muy mvil. Ello hace que se pueda elevar durante el proceso de la deglucin, obturando la rinofaringe e impidiendo el
paso del alimento hacia las fosas nasales.
10.3.6. Las glndulas salivales. La salivacin
A pesar de que en la mucosa bucal existen muchas clulas y pequeas glndulas que vierten su secrecin acuosa al
interior de la boca, el nombre de glndulas salivales se
reserva para tres pares de formaciones glandulares, independizadas de la mucosa bucal y que se comunican con ella por
unos conductos independientes. La principal glndula salival es la partida, situada en la regin media y posterior de
las mejillas, que vierte la saliva a la boca a travs del
conducto de Stensen. La glndula submaxilar est situada
en el suelo de la boca justo por detrs de la mandbula, y
vierte su contenido por el conducto de Wharton. Finalmente, las glndulas sublinguales estn situadas tambin en el
suelo de la boca pero ms atrs, en la base de la lengua, y su
conducto excretor se denomina conducto de Rivinus.
La saliva est formada en su mayor parte por agua y se
secreta de forma continua, aunque hay estmulos que
aumentan la secrecin, especialmente antes y durante la
ingestin de alimentos. La composicin de la saliva vara
bastante en funcin del estmulo que provoca la secrecin,
pero posee algunas enzimas para iniciar la digestin, como

Cavidad
nasal
Paladar
blando
Paladar
duro
Boca
Lengua
Faringe
Epiglotis
Hueso
hioides
Cartlago
tiroides

Columna
vertebral

Laringe

Esfago

Figura 10-6. Anatoma de la faringe. La faringe, que tiene forma de embudo, pone en comunicacin las fosas nasales, la cavidad bucal,
la laringe y el esfago.

Parte III.

las amilasas y maltasas salivales, y compuestos enzimticos


de defensa, como la lisozima salival. Al da se secretan
entre 1000 y 1500 mL de saliva. Las funciones de la saliva
son la lubrificacin y humectacin continua de los labios y
la mucosa bucal, y la eliminacin de restos alimentarios y
clulas de descamacin de la boca y de los espacios interdentarios. Adems, humedece el alimento convirtindolo en
lquido o semislido y lo compacta preparndolo para la
deglucin, es un elemento de defensa y, finalmente, tiene un
papel muy discreto en la digestin inicial de los glcidos.
10.3.7. La faringe
Es una estructura de paredes musculares y con forma de
embudo que conecta, en un plano posterior, una serie de
cavidades y conductos, como las fosas nasales, la boca, la
laringe y el esfago (Fig. 10-6). Desempea una funcin
primordial en la respiracin y en la deglucin, y acta como
un distribuidor, de modo que el aire proveniente de la nariz
o de la boca se dirige preferentemente hacia la laringe, y los
alimentos que vienen de la boca se dirigen de forma exclusiva hacia el esfago para seguir camino por el tubo digestivo. La faringe est constituida por tres porciones: la nasofaringe o porcin situada detrs de la cavidad nasal, la
orofaringe o porcin situada detrs de la boca, y la laringofaringe o porcin ms baja, situada detrs de la laringe y por
encima del esfago. La comunicacin de la boca con la
orofaringe se establece a travs de un orificio denominado
fauces bucal, en cuya regin lateral se hallan dos masas de
tejido linfoide, las amgdalas palatinas, que tienen una funcin de defensa a la entrada del aparato digestivo.

Alimentacin y excrecin

241

Boca

Faringe

Trquea
Esfago

Estmago

10.3.8. El esfago
Es un tubo muscular de unos 20-25 cm que comunica la
laringofaringe con el estmago (Fig. 10-7). La mucosa que
lo tapiza es en la mayor parte de su trayecto una mucosa
plana poliestratificada (resistente al roce de los alimentos
deglutidos), y slo en su zona final aparece una mucosa
transicional que se contina con la mucosa gstrica. El
entrecruzamiento de las fibras musculares en el plano superior forma una zona que puede estrecharse y que se conoce
como esfnter esofgico superior. En el plano inferior existe
un gradiente de presin que impide el reflujo gstrico hacia
el esfago y que se conoce como esfnter esofgico inferior,
pero no es anatmico sino funcional.
La funcin del esfago es conducir el alimento desde la
faringe (a la altura del cuello) hasta el estmago (ya en el
abdomen), e impedir el reflujo desde el estmago hacia las
vas digestivas superiores.
10.3.9. La deglucin
Es un proceso por el cual el alimento pasa desde la boca
hasta el esfago. Es una maniobra compleja que debe cumplir varios requisitos: preparar un bolo alimenticio de tamao y consistencia adecuados, evitar que el bolo se disgregue, generar un gradiente de presin durante todo el
trayecto que haga que el alimento avance, impedir que el
alimento entre en la nasofaringe o en la laringe, y realizarse
rpidamente para que la parada respiratoria que se produce
sea de corta duracin; y finalmente, debe haber algn mecanismo que evite la regurgitacin del alimento. Esta comple-

Figura 10-7. Anatoma del esfago. El esfago es bsicamente


un tubo conductor, como demuestra su forma de manguera.

jidad hace que en lesiones neurolgicas o en anomalas del


nivel de consciencia, la deglucin no se haga correctamente,
situaciones estas en las que existe un riesgo real de que el
alimento se dirija hacia las vas respiratorias, lo que se
conoce como aspiracin alimentaria.
Aunque es un proceso ininterrumpido, se pueden distinguir tres fases (Fig. 10-8):
a) Fase bucal. Sigue a la masticacin y salivacin.
Cuando se considera que el bolo alimenticio tiene la consistencia adecuada, la lengua empuja el alimento hacia el techo
de la boca. Este movimiento es voluntario, y se puede
realizar para tragar incluso de forma forzada, lo que ocurre
es que el ser humano lo ha automatizado de tal modo que no
piensa en l durante la ingestin de alimentos y en la
deglucin constante de la saliva producida. El bolo alimenticio, ya compacto, es comprimido contra el paladar duro, y
empujado por la lengua se dirige hacia la regin posterior
de la boca. El paladar blando se eleva tapando el acceso a la
nasofaringe y haciendo que el bolo resbale hacia la orofaringe, momento en que empieza la siguiente fase.
b) Fase farngea. Es ya involuntaria, y se inicia con la
constriccin de los msculos farngeos superiores y la relajacin de los msculos farngeos inferiores, ambas provoca-

242

Estructura y funcin del cuerpo humano

Fosas
nasales

Faringe
Esfago
A

Figura 10-8. Fases de la deglucin. La deglucin se inicia A) con la proyeccin del bolo alimenticio hacia arriba y hacia atrs por parte
de la lengua. B) Con posterioridad, el paladar blando se eleva y obtura las fosas nasales, lo que favorece el paso del bolo hacia la faringe.
C) La epiglotis se desliza hacia abajo, con lo cual tapa la entrada de la laringe, y ayuda en el paso del bolo hacia la faringe inferior. D)
Finalmente, el bolo alimenticio entra en el esfago en su camino hacia el estmago, y las estructuras larngeas vuelven a su posicin inicial.

das por la llegada del alimento a la faringe. Esta contraccin


muscular crea un gradiente de presin de arriba abajo que
empuja el bolo alimenticio hacia la faringe inferior. Al
mismo tiempo, la epiglotis, que es el cartlago superior de la
laringe, se flexiona y tiende a cerrar la laringe haciendo que
el alimento se dirija hacia el plano posterior, hacia el esfago, y no se introduzca en las vas respiratorias.
c) Fase esofgica. La constriccin de los msculos de
la faringe se contina en la pared esofgica en forma de
onda peristltica, que es un movimiento coordinado de la
musculatura de la pared del tubo digestivo que se produce
por constriccin de los segmentos proximales y relajacin
de los distales para hacer avanzar el alimento. El alimento
viaja por el esfago empujado por la onda peristltica a una
velocidad de 3 cm por segundo hasta llegar al esfnter
esofgico inferior, que se relaja con la onda peristltica y
deja pasar el alimento al estmago. Con posterioridad, otras
contracciones peristlticas impedirn que haya un reflujo
desde el estmago hacia el esfago y la faringe.
10.4. EL ESTMAGO
10.4.1. Anatoma del estmago (Fig. 10-9)
El estmago es un rgano impar, de aspecto sacular,
formado por un ensanchamiento del tubo digestivo y que
est colocado en el centro (y ligeramente hacia la izquierda)
de la regin superior del abdomen, en lo que se conoce

como epigastrio. Tiene forma de J, y consta de las siguientes partes: a) cardias, es el punto de unin con el esfago; b)
fondo o cpula gstrica, es la parte superior del estmago;
frecuentemente se almacenan en ella los gases generados en
la digestin gstrica; c) cuerpo, es la parte ms importante y
central del estmago; d) antro, es la zona donde el cuerpo
del estmago va reduciendo su dimetro antes de llegar a su
salida; e) ploro, es el punto de salida del estmago y el
lugar donde se conecta con el duodeno, que es la primera
porcin del intestino delgado. El ploro es un esfnter muscular muy potente que regula la salida del alimento hacia el
intestino.
10.4.2. Histologa del estmago
El estmago, al igual que otras porciones del tubo digestivo, es un rgano con cuatro capas en su pared: mucosa,
submucosa, muscular y serosa (Fig. 10-10). La mucosa gstrica es una capa muy importante, que forma unos pliegues
que hacen posible la distensin del rgano cuando est lleno
de alimento. Adems de estos grandes pliegues, las clulas
de la mucosa gstrica se disponen en unas formaciones
tubulares muy profundas que reciben el nombre de glndulas gstricas. Estas glndulas estn formadas por clulas
epiteliales de tipo cilndrico, pero tambin se pueden reconocer en ellas otros tipos de clulas, como las clulas
productoras de moco, unas clulas denominadas clulas
principales que secretan una proenzima que se llama pepsingeno, y las clulas parietales, que son capaces de

Parte III.

Alimentacin y excrecin

243

1
3
2

8
4

7
9
6
5

Figura 10-9. Anatoma del estmago. Se distinguen varias estructuras anatmicas: 1: esfago; 2: cardias; 3: fondo; 4: cuerpo; 5: antro;
6: ploro; 7: duodeno; 8: curvatura menor; 9: curvatura mayor.
Cuadro 10-2. Funciones del estmago
a) Motoras:
Almacenamiento
Mezcla de alimentos
Liberacin progresiva al intestino
Luz gstrica

b) Digestivas:
Liberacin de cido clorhdrico
Liberacin de pepsina

secretar a la luz del estmago cido clorhdrico (HCl) en


una concentracin elevada.
10.4.3. Funciones motoras del estmago (Cuadro 10-2)

Submucosa

Figura 10-10. Estructura microscpica de la mucosa gstrica. En


la porcin ms superficial del estmago hay principalmente clulas
epiteliales y clulas productoras de moco. En la zona ms profunda se pueden observar las clulas parietales y las clulas principales secretoras de cido clorhdrico y de pepsina, respectivamente.

El estmago tiene en el tubo digestivo una funcin de


reservorio. sta no es simplemente una funcin pasiva, sino
que supone una importante actividad motora, de la que
depende en muchas ocasiones una buena digestin. En el
estmago caben aproximadamente 1.5 litros de alimentos,
aunque esta capacidad vara mucho dependiendo de la edad,
tamao corporal y hbitos alimentarios. El estmago sirve
adems para mezclar de una forma homognea los alimentos ingeridos durante la comida, junto con el agua y las
secreciones digestivas del propio estmago, hasta conseguir
una sustancia homognea semilquida denominada quimo,
el cual debe pasar al intestino para completar la digestin y
ser absorbido. La ltima funcin motora del estmago es la
liberacin progresiva del quimo al intestino. Esta liberacin
se debe hacer en las cantidades adecuadas para que el
intestino pueda recibir el quimo en las condiciones idneas
de solidez y consistencia, y a un ritmo adecuado para una
completa digestin.

244

Estructura y funcin del cuerpo humano

1)

2)

3)

4)

Figura 10-11. Proceso de llenado y vaciamiento del estmago. El vaciamiento gstrico es lento y requiere una mezcla inicial y una
digestin parcial del contenido hasta que ste sea suficientemente lquido para poder pasar al intestino con un ritmo adecuado.

Para desempear estas funciones motoras, la pared del


estmago experimenta varios tipos de contracciones musculares. En primer lugar, puede haber contracciones de tipo
tnico, es decir, de todos los msculos de la pared gstrica.
Este tipo de contracciones aumentan la presin global en el
interior del estmago y pueden cambiar sus dimensiones y
aspecto. Por otro lado, la disminucin del tono de la pared
aumenta la capacidad de la cmara gstrica. En segundo
lugar, el estmago puede experimentar contracciones musculares de tipo peristltico, como las que se producen en el
esfago. Estas contracciones, tpicas del proceso de mezcla

y evacuacin de los alimentos del estmago, sirven para


hacer progresar el alimento desde el cuerpo gstrico hacia el
antro y la regin pilrica. Finalmente, existen unas contracciones de gran intensidad que se producen cuando el estmago est vaco y el individuo necesita comer. Estos movimientos, que se denominan contracciones de hambre, se
inician cuando se retrasa el horario habitual de la comida y
cesan cuando el alimento llega al estmago. En ocasiones,
estas contracciones son tan intensas que pueden provocar
molestias; es lo que se conoce como sensacin de hambre
dolorosa.

Parte III.

El control del vaciamiento del estmago se realiza en


funcin de la fluidez del quimo en el estmago y de la
receptividad del duodeno.
En la Figura 10.11 se muestra un resumen de la actividad
motora gstrica tras una comida normal. En primer lugar, y
como veremos posteriormente, existe una preparacin en la
secrecin del estmago antes de comer. El alimento que
llega al estmago desde el esfago se almacena en el cuerpo
gstrico, donde se mezcla con las secreciones de las paredes
del estmago. En el estmago se producen una serie de
contracciones tnicas que sirven para mezclar ligeramente
el contenido gstrico. Cuando el estmago tiene un cierto
nivel de llenado, se inicia en la curvatura menor una primera contraccin peristltica que progresa hacia el antro y la
regin pilrica, y hace que el contenido gstrico se desplace
(como una ola) en esa direccin. Normalmente, la digestin
y mezcla de los alimentos y secreciones gstricas no consiguen que el quimo sea suficientemente lquido como para
continuar su camino hacia el intestino, por lo que llega al
esfnter pilrico en un estado semislido que le impide
superar la estrechez de este msculo. Entonces, el quimo
realiza un movimiento de reflujo hacia el cuerpo del estmago, mientras una nueva contraccin peristltica surge de
la curvatura gstrica y vuelve a producirse un movimiento
de la masa gstrica hacia el ploro. Este fenmeno de movimiento del quimo hacia el ploro y de reflujo hacia el
cuerpo gstrico hace que los alimentos se mezclen de forma
homognea. Por otro lado, a medida que progresa la digestin gstrica, el quimo se va haciendo ms fluido. Cuando
alguna porcin del quimo es lo suficientemente fluida, consigue pasar a travs del esfnter pilrico y llega al duodeno.
La llegada de una porcin de quimo al duodeno provoca un
aumento transitorio del tono del ploro que impide que el
resto del estmago se vace, y hace que el alimento llegue
en pequeas cantidades al intestino. Aunque la ingestin de
alimentos haya concluido hace mucho tiempo, el proceso de
mezcla y liberacin progresiva se prolonga durante varias
horas hasta que todo el contenido del estmago ha pasado al
intestino, y ste adopta una posicin de reposo hasta la
siguiente comida. Cuando pasa del estmago al intestino el

Alimentacin y excrecin

245

quimo es mucho ms lquido y recibe el nombre de quilo


intestinal.
La duracin total del vaciamiento gstrico es variable, y
depende de la cantidad de comida y sobre todo del tipo de
alimentos (y de otros factores externos), pero por trmino
medio sera de unas 3 horas. De esta forma, una comida de
unos 15-30 minutos de duracin se convierte en un proceso
de liberacin al intestino de unas 3 horas, un tiempo suficiente como para que el tubo digestivo pueda aprovechar al
mximo el contenido alimenticio. Si el alimento llegara al
intestino a la velocidad que entra en la boca, el paso sera
tan rpido que la mayor parte de los alimentos no podran
ser digeridos adecuadamente y no se aprovecharan.
10.4.4. Funciones digestivas del estmago
Las glndulas salivales son el primer punto del tubo
digestivo donde se secretan enzimas digestivas, pero su
importancia es muy escasa, ya que realmente el estmago es
el lugar donde se produce la primera fase de la digestin.
Esta fase recibe el nombre de digestin cida, ya que transcurre en un medio con pH bajo debido a la presencia de
grandes cantidades de cido clorhdrico (HCl). Adems de
cido clorhdrico, las clulas de la pared del estmago liberan pepsina, una enzima proteoltica muy potente capaz de
romper los enlaces amino de las protenas. El principal
problema que se plantea en la digestin gstrica es que la
liberacin de sustancias como el cido clorhdrico y la pepsina no lesione la pared del estmago, empezando por las
mismas clulas productoras. Esto es posible debido a que
las clulas principales, que son las productoras de pepsina,
no la liberan de forma activa, sino en forma de un precursor
denominado pepsingeno, que es inactivo y se convierte en
la forma activa slo en presencia de un pH cido. Las
clulas parietales liberan el cido clorhdrico en el interior
de la cmara gstrica, y es aqu, lejos de las glndulas
gstricas de la pared, donde el pepsingeno se convierte en
pepsina por efecto del HCl. Las paredes del estmago secretan adems gran cantidad de moco, que asla la pepsina y el
HCl de la pared, de modo que slo se pongan en contacto

Glndula gstrica

Cavidad gstrica

Clula parietal

HCI

Clula principal

Pepsingeno

Pepsina

Clula caliciforme

Moco

Moco

HCI

HCI

Figura 10-12. Formacin de la pepsina. Este proceso, debido al cido clorhdrico, no tiene lugar hasta que la pepsina no est en la luz del
estmago, lo cual evita la aparicin de lesiones por digestin de la mucosa gstrica.

246

Estructura y funcin del cuerpo humano

FASE
CEFLICA

Estmulos:
E Visuales
E Olfatorios
E Gustativos

Corteza
cerebral

N. vago

FASE
GSTRICA

Alimento en
estmago

Liberacin
de gastrina

FASE
INTESTINAL

Liberacin de
gastrina intestinal

Alimento en intestino

Figura 10-13. Control de la secrecin gstrica. Fase ceflica: se inicia incluso antes de que el alimento llegue a la boca y los estmulos
bsicos, que son sensitivos, estn mediados por la corteza cerebral y viajan a travs del nervio vago. Fase gstrica: est controlada por la
secrecin de gastrina por parte de las clulas del antro. Fase intestinal: tiene menos importancia y se inicia cuando el alimento llega al intestino.

con los alimentos. Por otro lado, la accin proteoltica ejercida sobre los alimentos inactiva la enzima (Fig. 10-12).
Para que el estmago no se lesione es preciso, por tanto, que
slo se liberen enzimas digestivas y HCl cuando el estmago tenga alimentos, y adems que exista una buena produccin de moco gstrico. Si esto no sucede, se inicia un
proceso de digestin de la pared del estmago que provoca
la aparicin de una lcera pptica.
La pepsina tiene dos funciones principales: la primera
consiste en la ruptura de enlaces amino en las protenas,
lo que hace que stas se rompan en cadenas de aminocidos (polipptidos), ms fciles de tratar en el intestino.
Adems, la pepsina tiene la capacidad de coagular (cuajar) las protenas de la leche, lo que evita que sta, a
pesar de su caracterstica lquida, pase de forma rpida al
intestino.

10.4.5. Control de la secrecin y movilidad gstricas


La secrecin gstrica y la movilidad de la pared del
estmago son procesos paralelos que obedecen, de forma
global, a los mismos estmulos, por lo que los describiremos
conjuntamente.
En el estmulo de la secrecin (y movilidad) gstrica se
pueden reconocer tres fases diferentes (Fig. 10-13):
a) Fase ceflica. El control de esta fase es neurolgico y se inicia en la corteza cerebral. Permite que la secrecin gstrica y el tono de la pared se incrementen antes de
que los alimentos lleguen al estmago, y est ligada al
aroma, al sabor, al aspecto visual o, simplemente, al recuerdo de experiencias pasadas. Los impulsos responsables nacen en la corteza cerebral y llegan al estmago a travs del
nervio vago. Una vez all, aumentan la produccin de pepsi-

Parte III.

na, cido clorhdrico y moco hasta que se alcanza una


secrecin de 500 mL/hora.
b) Fase gstrica. En esta fase, que se inicia cuando la
comida llega al estmago, el control de la secrecin es
humoral. La distensin de la regin del antro por los alimentos hace que las clulas antrales liberen una sustancia,
denominada gastrina, a la circulacin sangunea. La gastrina
llega por va sangunea (lo que le confiere caractersticas de
hormona) a todas las clulas gstricas. Como consecuencia
de ello, las clulas aumentan su secrecin, especialmente
las clulas parietales, que aumentan la liberacin de cido
clorhdrico. La liberacin de gastrina se inhibe cuando el
pH gstrico es inferior a 2. Hay sustancias y alimentos
capaces de estimular directamente la produccin de gastrina (y secundariamente la de HCl), como son el alcohol, la
cafena o las protenas. La gastrina produce una secrecin
gstrica de unos 200 mL/hora, y aunque la velocidad de
produccin es menor, sta es mucho ms sostenida que en
la fase ceflica, por lo que posee una mayor importancia
absoluta.
c) Fase intestinal. Existe un aumento comprobado de
la secrecin de jugo gstrico cuando el alimento pasa al
intestino, incluso en ausencia de gastrina. Se sabe que esta
fase tiene un control humoral, pero an no se ha identificado la hormona responsable, aunque algunos autores la han
denominado gastrina intestinal.
La secrecin gstrica es inhibida principalmente por tres
factores. En primer lugar, por la desaparicin de estmulos
de las fases ceflica (ya no apetecen los alimentos despus
de comer y con el estmago lleno) y gstrica (desaparece la
distensin del antro). En segundo lugar, la liberacin de
gastrina se reduce o desaparece cuando el pH del contenido
gstrico es inferior a 1.5-2. Finalmente, existe una hormona
intestinal producida por la presencia de alimento en el intestino y denominada enterogastrona, que es capaz de inhibir
la liberacin de jugos gstricos.
La actividad secretora y motora del estmago dura unas
3 horas desde que se empieza a comer hasta que se vaca el
estmago, pero este intervalo es muy variable y depende de
muchos factores. Estos factores pueden ser de carcter general o local. Entre los factores generales, son aceleradores
del proceso gstrico el hambre, el ejercicio moderado, como
un paseo despus de la comida, o la posicin en decbito
lateral derecho (aunque esta posicin no siempre es recomendable dado que puede favorecer la aparicin de reflujo
gastroesofgico). En cambio, son factores retardadores, que
incluso pueden llegar a detener el proceso digestivo gstrico, el ejercicio muy intenso, las emociones fuertes, o la
presencia de un dolor importante.
Entre los factores locales, se puede citar la consistencia
de los alimentos, siendo los lquidos un factor acelerador, de
modo que cuanto ms slido sea el alimento ms tiempo
tardar la digestin gstrica. Tambin es importante la composicin de la comida, ya que los glcidos se asocian a un
vaciamiento rpido, mientras que las protenas y las grasas
tardan un poco ms, sobre todo estas ltimas. Finalmente,
existen factores constitucionales que hacen que unos estmagos sean ms rpidos en el proceso de digestin y vaciamiento gstrico (estmagos hipertnicos), mientras que
otros son excesivamente lentos (estmagos hipotnicos o
atnicos). El trmino ortotnico se reserva para definir un
vaciamiento con un ritmo normal.

Alimentacin y excrecin

247

Aunque, como ya hemos visto, la digestin gstrica es


muy importante, en el estmago prcticamente no existe
absorcin (slo se absorben el agua y algunas sustancias
como el alcohol). El paso de los alimentos desde la luz del
tubo digestivo al torrente circulatorio se realiza en la siguiente porcin del tubo digestivo, que es el intestino delgado.
10.5. DUODENO Y PNCREAS
El intestino delgado es un tubo cuya longitud vara entre
5 y 7 metros, y en el que se distinguen tres porciones sin
solucin de continuidad entre ellas: duodeno, yeyuno e leon.
10.5.1. Anatoma y funciones del duodeno
Es la primera porcin del intestino delgado y tiene slo
unos 25 cm de longitud. Anatmicamente se distinguen
cuatro porciones que forman un cuadrado, por lo que en
ocasiones se habla de marco duodenal (Fig. 10-14). La
primera porcin es la que recibe los alimentos que son
capaces de superar el ploro, la segunda porcin (descendente) contiene los orificios de los conductos biliar y pancretico, la tercera y la cuarta conectan con el yeyuno a
travs de un ngulo caracterstico de la curvatura duodenal
denominado ngulo de Treitz.
La importancia del duodeno no radica en su capacidad de
absorcin, que es muy reducida, sino en el hecho de que
recibe las secreciones del pncreas exocrino y del hgado,
adems del gstrico, ya convertido en quilo intestinal. El
contenido gstrico tiene un pH cido que no es adecuado
para continuar el proceso digestivo, ya que la mayora de las
enzimas intestinales deben trabajar en un medio bsico.
Adems, un pH bajo favorece la aparicin de lesiones en la
pared intestinal, que no est preparada como la del estmago para soportarlo. Por ello, en el duodeno se inicia la
digestin bsica o alcalina gracias a la secrecin pancretica, que no slo es rica en enzimas, sino tambin en sustancias alcalinas capaces de neutralizar la acidez gstrica.
10.5.2. El pncreas exocrino: anatoma y funcin
El pncreas es un rgano retroperitoneal de gran tamao,
localizado en la regin epigstrica, con forma de cabeza de
martillo, y en el que se pueden distinguir tres porciones:
cabeza, cuerpo y cola (Fig. 10-14). La cabeza est rodeada
por el marco duodenal y la cola se dirige hacia el hipocondrio izquierdo, junto al bazo. Es una glndula doble, con
una porcin dedicada a la produccin de sustancias que se
vierten al exterior (al tubo digestivo), por lo que tiene
carcter de glndula exocrina, y otra que fabrica sustancias
que se vierten a la sangre, por lo que se trata adems de una
glndula endocrina. La porcin endocrina se halla limitada a
unos agregados celulares denominados islotes de Langerhans, que secretan hormonas tan importantes como la insulina o el glucagn, y que estn rodeados por el pncreas
exocrino. A partir de este momento nos dedicaremos exclusivamente a la parte exocrina del pncreas, ya que el pncreas endocrino se ha descrito en el captulo correspondiente a la endocrinologa (Captulo 8).
El pncreas exocrino est formado por clulas secretoras
que se renen en forma de racimos, denominados acini
pancreticos (Fig. 10-15), alrededor de un canalculo donde
vierten sus secreciones. Los canalculos de los diferentes

248

Estructura y funcin del cuerpo humano

Vescula biliar
Hgado

PNCREAS
Duodeno

Yeyuno

Figura 10-14. Anatoma del duodeno y del pncreas.

acini se van reuniendo hasta formar un canal colector de


mayor importancia que discurre por todo el pncreas (de la
cola a la cabeza) y vierte la secrecin pancretica en la
segunda porcin del duodeno. Este canal se denomina conducto de Wirsung. En ocasiones existe un canal secundario
de menor calibre que recibe el nombre de conducto de
Santorini. Tanto el conducto de Wirsung como, si existe, el
de Santorini se suelen unir al coldoco, que es la porcin

terminal del conducto excretor biliar, antes de abrirse al


duodeno por un orificio llamado ampolla de Vater. Este
orificio est controlado por un msculo circular que regula
en parte el vertido del contenido pancretico y biliar al
duodeno y que se denomina esfnter de Oddi.
La funcin primordial del pncreas exocrino es la produccin y secrecin de enzimas al tubo digestivo para completar la digestin iniciada en el estmago, y de bicarbonato
sdico para eliminar la acidez del contenido gstrico.
10.5.3. Composicin de la secrecin pancretica

Clula
acinar

El pncreas libera al da unos 1200 mL de secrecin


exocrina. Esta secrecin contiene bicarbonato sdico y enzimas pancreticas, pero puede variar dependiendo de los
estmulos reguladores.
El bicarbonato sdico, NaHCO3, tiene como funcin principal la neutralizacin del cido clorhdrico fabricado en el
estmago, mediante la reaccin:
HCl]NaHCO3 r NaCl]H2CO3 r NaCl]CO2]H2O
(1)
(2)
(3)

Polo
secretor

Figura 10-15. Esquema de un acino pancretico.

Las enzimas pancreticas secretadas son de tipo proteoltico, como la quimotripsina, la tripsina o las elastasas (entre
otras proteasas); lipoltico, como la lipasa, o con accin
sobre los glcidos, como la amilasa. El problema ms importante que se plantea es, de forma similar a lo que pasa en
el estmago, cmo evitar que las enzimas pancreticas digieran el pncreas. Al igual que en el estmago la solucin
es la secrecin por parte del pncreas de formas inactivas de
las enzimas, denominadas proenzimas, que no se vuelven
activas hasta que no estn en la luz del duodeno. La sustancia que activa las diferentes proenzimas pancreticas es la
propia tripsina, que elimina un fragmento de la cadena de la

Parte III.

Alimentacin y excrecin

249

Estmulo sobre
mucosa duodenal
Estmago
Quimo
gstrico
Enterocinasa
Pncreas, fabrica:
Tripsingeno
Quimotripsingeno
Proelastasas
Prolipasas
Proamilasas

Tripsingeno

Tripsina

Quimotripsingeno
Proelastasas
Prolipasas
Proamilasas

Quimotripsina
Elastasas
Lipasas
Amilasas

Figura 10-16. Activacin de las enzimas pancreticas. Para evitar la destruccin del pncreas por autodigestin, las enzimas pancreticas
se activan en la luz del duodeno, ya en contacto con los alimentos.

enzima dotndola de su potencial hidroltico. As, la tripsina


acta sobre el quimotripsingeno, la proelastasa, las prolipasas y las proamilasas, y las convierte en las formas activas (quimotripsina, elastasa, lipasa y amilasa) una vez que
ya estn en la luz duodenal. La activacin de la tripsina, que
proviene del precursor pancretico tripsingeno, se realiza
en la luz intestinal por la accin de la enterocinasa, una
enzima secretada por las clulas de la pared duodenal. El
estmulo para la secrecin de enterocinasa es la presencia de
quimo gstrico en el duodeno. La cadena de activacin de
enzimas quedara, por tanto, as: la presencia de quimo en el
duodeno provoca la liberacin de enterocinasa, que, en caso
de que haya proenzimas pancreticas en la luz duodenal,
convierte el tripsingeno en tripsina activa, la cual a su vez
activa el resto de las proenzimas pancreticas a las formas
hidrolticas (Fig. 10-16). Cuando este mecanismo de control
falla y las enzimas pancreticas se activan en el interior de
la glndula, aparece un cuadro muy grave de autodigestin
pancretica que se denomina pancreatitis aguda.

cretina. En presencia de un pH en la luz duodenal igual o


inferior a 4, la prosecretina se convierte en secretina. sta se
vierte al torrente circulatorio y llega a las clulas pancreticas donde provoca una secrecin muy rica en bicarbonato,
de forma que el pH supera fcilmente un valor de 8, y puede
neutralizar la acidez existente en el duodeno. Al desaparecer
el estmulo que supona un pH cido, se deja de fabricar
secretina y secundariamente se reduce la secrecin de bicarbonato.
La pancreozimina tambin es liberada por la mucosa
duodenal. El estmulo para su secrecin es la distensin de
la pared duodenal por el quimo gstrico. Esta hormona
acta sobre las clulas de los acini pancreticos provocando
la liberacin de una secrecin muy rica en enzimas.

10.5.4. Control de la secrecin pancretica

El hgado es el rgano de mayor tamao del cuerpo (llega


a pesar unos 1400 g). Es impar, est situado en la parte
superior derecha del abdomen (hipocondrio derecho), y
consta de cuatro lbulos: el derecho, que es el de mayor
tamao, el izquierdo, que avanza hacia el epigastrio, y dos
ms pequeos e inferiores denominados cuadrado y caudado
(Fig. 10-17). De consistencia homognea, suele ser liso y
est recubierto por una membrana, denominada cpsula de
lisson, que contiene terminaciones nerviosas sensibles a la
distensin, por lo que el aumento brusco de tamao del
hgado puede ser muy doloroso.
El hgado est formado por los hepatocitos, unas clulas
muy ricas en enzimas y en las que tienen lugar numerosos

La regulacin de la secrecin pancretica se basa en un


doble control neurolgico y humoral. El control neurolgico, en el que interviene el nervio vago, es muy poco importante y coexiste con la fase ceflica de la estimulacin
gstrica, produciendo una acumulacin de enzimas en las
clulas de los acini pancreticos.
La regulacin humoral es mucho ms importante y est
regida por dos hormonas diferentes: la secretina y la pancreozimina.
La secretina es una hormona secretada por las clulas de
la pared duodenal, donde se encuentra en forma de prose-

10.6. HGADO Y VAS BILIARES


10.6.1. Anatoma y funciones del hgado

250

Estructura y funcin del cuerpo humano

Lbulo
izquierdo
Lbulo
derecho
Ligamento
heptico

VISIN ANTERIOR

Vescula
biliar
Lbulo
caudado

Vena cava
inferior

Vena
porta
Coldoco

Lbulo
izquierdo

Cstico
Arteria
heptica

Lbulo
derecho

Conducto
heptico
Ligamento
heptico

Lbulo
cuadrado

Vescula
biliar

VISIN INFERIOR

Figura 10-17. Anatoma macroscpica del hgado.

procesos metablicos. Las funciones ms importantes del


hgado son las siguientes: 1) es el principal laboratorio de
sntesis, metabolizacin y degradacin de productos del organismo; 2) acta como almacn de carbohidratos, especialmente
en forma de glucgeno; 3) es el rgano aduana que recibe
en primer lugar los productos absorbidos por el tubo digestivo;
y 4) es el rgano secretor de la bilis. En este apartado nos
ocuparemos bsicamente de las dos ltimas funciones, que son
las que estn ms relacionadas con el aparato digestivo.
Como rgano receptor de los alimentos absorbidos por el
tubo digestivo, especialmente por el intestino delgado, el
hgado acta como una aduana y desempea funciones de
defensa, desintoxicacin de sustancias potencialmente txicas, y almacenamiento de productos energticos. Para entender mejor estas funciones, es preciso describir con un
poco ms de detalle la vascularizacin y la estructura microscpica del hgado.
10.6.2. Vascularizacin intestinal y heptica
Los intestinos reciben la sangre de las arterias mesentricas, que son unas ramas de la aorta abdominal. La arteria

mesentrica superior se encarga de irrigar el intestino delgado y las porciones ascendente y transversa del intestino
grueso. La arteria mesentrica inferior, de menor calibre,
aporta sangre oxigenada a la porcin descendente del intestino grueso, al sigma y a la parte superior del recto. La
sangre procedente de estos rganos es rica en sustancias
absorbidas desde la luz intestinal, pero tambin puede ser
portadora de microorganismos y de sustancias potencialmente txicas. Recogida por las venas mesentricas, esta sangre
no drena directamente a la circulacin venosa sistmica a
travs de la vena cava inferior, sino que junto con la sangre
procedente del bazo y el pncreas (recogida en la vena
esplnica) forma la vena porta, que irriga los capilares hepticos.
Adems de la vena porta, que lleva sangre muy rica en
nutrientes pero de tipo venoso, es decir, pobre en oxgeno,
el hgado recibe sangre de la arteria heptica, una rama del
tronco celaco que es a su vez rama de la aorta abdominal
y que por tanto contiene sangre rica en oxgeno. De esta
forma, el hgado tiene una doble irrigacin (arterial y
venosa) que se vierte en los capilares hepticos que reciben el nombre de sinusoides. La sangre de los sinusoides

Parte III.

Alimentacin y excrecin

251

(9)
(8)

(1)

Hgado
(6)
(7)
(5)

(4)
(2)

(3)

Intestino

(4)

Aorta
abdominal (1)

Arterias
mesentricas (2)
Capilares (3)
intestinales

Figura 10-18.

Vena cava (9)


inferior

Arteria (7)
heptica

Venas
suprahepticas (8)

Capilares
hepticos (6)

Venas
(4)
mesentricas

Vena porta (5)

Vascularizacin del hgado. Se observa la doble circulacin (arterial y venosa). La primera es rica en oxgeno y depende
de la arteria heptica. La segunda contiene nutrientes absorbidos del intestino a travs de la vena porta.

hepticos se recoge por las venas centrolobulillares. stas


confluyen en las venas suprahepticas, las cuales drenan
en la cava inferior, desde donde la sangre se dirige hacia
el lado derecho del corazn. En la Figura 10-18 se muestra un esquema de este sistema doble de circulacin
heptica.
10.6.3. Histologa del hgado
Las clulas hepticas se distribuyen en unas formaciones
hexagonales. Cada uno de los hexgonos constituye un lo-

bulillo heptico (Fig. 10-19). En los vrtices de los lobulillos existen unas estructuras llamadas espacios porta que
contienen tres tipos de vasos o conductos diferentes. En
cada espacio porta se puede distinguir una arteriola o rama
de la arteria heptica, que lleva sangre rica en oxgeno, una
rama de la vena porta, que lleva sangre venosa rica en
sustancias absorbidas en el tubo digestivo y, finalmente, un
canalculo biliar que contiene bilis. En el centro del lobulillo heptico se puede reconocer una estructura vascular
denominada vena centrolobulillar. sta es una rama de las
venas suprahepticas, cuya funcin es recoger la sangre de

252

Estructura y funcin del cuerpo humano

Espacio
porta

Espacio
porta

Vena
central

Figura 10-19. Estructura de los lobulillos hepticos. Se observa la distribucin hexagonal, con los espacios porta en los vrtices y la vena
centrolobulillar en el centro. La sangre fluye entre estas dos estructuras a travs de los sinusoides hepticos.

los capilares hepticos. Entre el espacio porta y la vena


centrolobulillar se sitan las clulas hepticas o hepatocitos a lo largo de los capilares o sinusoides hepticos (Fig.
10-20). La sangre que fluye a lo largo de los sinusoides
proporciona a los hepatocitos los nutrientes obtenidos en el
tubo digestivo, pero tambin hay microorganismos que
pueden atravesar la barrera intestinal, por lo que existen
unas clulas de defensa, pertenecientes al sistema reticuloendotelial (clulas de Kupffer), que son macrfagos modificados.
10.6.4. Anatoma de las vas biliares
Los hepatocitos son clulas de forma cilndrica con un
extremo orientado hacia los sinusoides para captar alimentos y el otro dirigido hacia unos canalculos donde los
hepatocitos vierten la bilis que ellos mismos secretan. Estos
canalculos confluyen en los espacios porta y forman canales mayores que recogen la bilis de diferentes lobulillos. El
resultado final de la confluencia de todos los canalculos es
la formacin de los conductos hepticos derecho e izquierdo, que salen del hgado y confluyen en el conducto heptico comn o canal biliar comn. La bilis producida por el
hgado no se vierte directamente de forma continua en el

tubo digestivo, sino que se almacena en una bolsa o depsito denominado vescula biliar (Fig. 10-21). La vescula biliar comunica con el conducto biliar a travs del conducto
cstico. Desde la desembocadura del cstico, el conducto
biliar recibe el nombre de coldoco, el cual desemboca en la
segunda porcin del duodeno junto con el conducto pancretico, a nivel de la ampolla de Vater.
10.6.5. La bilis: composicin y funcin
La bilis es un lquido fabricado por los hepatocitos y
compuesto por agua, sales biliares como el cido glicoclico y el cido tauroclico, bilirrubina, que es un producto de
la degradacin de la hemoglobina, y colesterol. Este lquido
se almacena y concentra en la vescula biliar, por reabsorcin de parte del agua, hasta que es secretado al tubo
digestivo.
Las sales biliares son sustancias que tienen un efecto
detergente sobre las grasas, es decir, permiten la emulsin o
fragmentacin de las partculas grasas. En el intestino, las
grasas se disponen en forma de grandes molculas hidrfobas difcilmente atacables por las lipasas, que slo actan en
la superficie. Las sales biliares rompen estas molculas en
otras ms pequeas (emulsin) que son ms susceptibles a

Parte III.

Alimentacin y excrecin

253

Canalculo biliar

Canal
biliar

Vena
porta

Vena
centrolobulillar

Arteria
heptica

Sinusoide
heptico

Figura 10-20. Estructura microscpica de los sinusoides hepticos. Por un extremo los hepatocitos estn orientados hacia los sinusoides
para la captacin de oxgeno y de sustancias nutritivas, y por el otro hacia los canalculos biliares, en los cuales secretan la bilis. Las
clulas de Kupffer, que se pueden observar en la pared de los capilares, constituyen un mecanismo de defensa adicional.

la accin de las enzimas lipolticas. Igualmente, las sales


biliares son imprescindibles para la absorcin de las grasas
y sus fragmentos, a travs de la mucosa intestinal. Adems,
las sales biliares facilitan la absorcin de las vitaminas
liposolubles A, D, E y K, que siguen el mismo camino que
las grasas.
La bilirrubina es un producto de excrecin del organismo
que se expulsa por la bilis, y se forma por la degradacin de
la hemoglobina plasmtica procedente de los hemates destruidos. La bilirrubina aislada es insoluble, por lo que se
debe unir en el hgado al cido glucurnico (se conoce
entonces como bilirrubina conjugada). La forma conjugada
es excretada por la bilis al intestino, donde por la accin de
las bacterias intestinales se convierte en urobilingeno. El
urobilingeno en parte se reabsorbe por la pared intestinal y
se elimina por el rin en forma de urobilina (responsable
del color oscuro de la orina), y en parte se elimina por las
heces donde se conoce como estercobilina (responsable
tambin del color de stas).

Adems, hay sustancias cuya presencia en el intestino


produce un aumento de la secrecin de bilis por parte del
hepatocito (accin colertica), o bien la contraccin y vaciamiento de la vescula biliar (accin colagoga). Las principales sustancias colerticas y colagogas son las grasas, los
huevos y los derivados lcteos. Esto explica que las personas con padecimientos de las vas biliares toleren tan mal
estos alimentos.
Las sales biliares secretadas al intestino para emulsionar
las grasas las acompaan durante los procesos de absorcin,
pero una vez que los lpidos han pasado la barrera epitelial
es habitual que el complejo grasa + sal biliar se rompa y las
grasas pasen a los linfticos intestinales. En cambio, las
sales biliares pasan a la sangre de donde son recuperadas
por el hgado para volver a ser excretadas por la bilis, con lo
cual se repite el proceso de emulsin y absorcin lipdica.
Este proceso de secrecin-recuperacin se denomina circulacin enteroheptica (Fig. 10-22).

10.6.6. Secrecin biliar: control y circulacin


enteroheptica

10.7. EL INTESTINO DELGADO

La bilis es elaborada de forma continua por las clulas


hepticas, pero se almacena en la vescula biliar hasta el
momento en que se vierte al tubo digestivo. Para que esto
ocurra, son necesarios dos requisitos: por un lado, la relajacin del esfnter de Oddi, que cierra la ampolla de Vater, y
por otro, la contraccin de la vescula biliar para que se
vace en el coldoco y la bilis se vierta al duodeno.
Esta doble accin est controlada por la pancreozinina
(tambin llamada colecistocinina) secretada por las clulas
de la pared duodenal ante la presencia de grasas.

10.7.1. Anatoma general del intestino delgado


El intestino delgado es un tubo de unos 6 m de longitud y
de dimetro progresivamente decreciente, que va desde el
ploro hasta la vlvula ileocecal, la cual lo separa del intestino grueso. Est dividido en tres porciones: la primera (ya
explicada) es el duodeno y tiene unos 25 cm de longitud, la
segunda se denomina yeyuno y mide entre 2 y 2.5 m, y la
tercera es el leon, que mide entre 3 y 3.5 m. La frontera
entre el duodeno y el yeyuno es el ngulo de Treitz, pero no
existe una divisin clara entre leon y yeyuno. stos se

254

Estructura y funcin del cuerpo humano


C. H. D.

C. H. I.

Cstico
C. H. C.

Grasa no absorbible

Coldoco
Sal
biliar

V.B.

Pncreas
plejo
Com
iar
al bil
s
rasa

Pncreas

Duodeno

Vena porta

C. Wirsung

co

ti

f
Lin

P.V.

Figura 10-21. Anatoma de las vas biliares. C.H.D.: conducto


heptico derecho; C.H.I.: conducto heptico izquierdo; C.H.C.:
conducto heptico comn; V.B.: vescula biliar; C. Wirsung: conducto de Wirsung; P.V.: papila de Vater.

diferencian en sus zonas extremas por la forma y la profundidad de las glndulas de la mucosa, pero existe una transicin paulatina entre uno y otro. La porcin ms alejada de
la luz intestinal es la capa serosa que envuelve todo el tubo
digestivo, y que en el intestino delgado constituye el peritoneo. Slo el duodeno es una estructura retroperitoneal; el
resto del intestino est dentro de la cavidad peritoneal. Los
vasos y nervios de la pared intestinal llegan hasta ella a
travs de un pliegue del peritoneo que recibe el nombre de
mesenterio.
10.7.2. Histologa del intestino delgado
Como en todo el tubo digestivo, en el intestino delgado se
pueden reconocer las cuatro capas caractersticas: mucosa,
submucosa, muscular y serosa, que como ya hemos comentado se halla constituida por el peritoneo. La capa muscular
se compone de dos grupos de fibras musculares, una capa
externa de fibras dispuestas en sentido longitudinal y una
capa interna de las fibras dispuestas de forma circular o
transversal. La capa submucosa se caracteriza por estar muy
vascularizada por ramas terminales de las arterias mesentricas y las venas mesentricas, que junto con la extensa red
linftica intestinal, se encargan de recoger y transportar
adecuadamente las sustancias absorbidas.

Figura 10-22. Circulacin enteroheptica. Las sales biliares secretadas por el hgado con la bilis se unen a las grasas para
favorecer la emulsin y la absorcin. Tras la absorcin intestinal,
se vuelven a separar y las sales biliares retornan al hgado a travs
de la vena porta, mientras que las grasas se dirigen hacia las vas
linfticas.

La mucosa es la capa ms importante y caracterstica del


intestino delgado. Dado que en ella tiene lugar la digestin
de los alimentos, as como la absorcin posterior, posee
numerosos pliegues con el fin de incrementar la superficie
de contacto y, consiguientemente, la capacidad de absorcin. En primer lugar, hay una serie de pliegues de gran
tamao (circulares) que reciben el nombre de vlvulas conniventes, a pesar de que en ningn caso desempean una
funcin valvular (Fig. 10-23A). El aumento de superficie
tambin es posible gracias a la existencia de las vellosidades
intestinales, caractersticas de la pared intestinal, que estn
constituidas por pliegues de la mucosa y la submucosa de
escasos milmetros y que dan un aspecto aterciopelado a la
visin macroscpica de la luz intestinal (Fig. 10-23B). Las
clulas de las vellosidades intestinales se distribuyen en
unos surcos amplios y profundos (de tamao microscpico)
que se denominan criptas de Lieberkhn. stas se encuentran alrededor de las terminaciones capilares vasculares
(Fig. 10-23C). La observacin con microscopia electrnica
de las clulas epiteliales de la mucosa intestinal demuestra
que forman un epitelio cilndrico y que en su borde intestinal existen unos pliegues de la membrana celular que reciben el nombre de microvellosidades, lo que aumenta de
forma importante la superficie total de la membrana que se
expone a la luz intestinal (Fig. 10-23D). Finalmente, el

Parte III.

Alimentacin y excrecin

255

Vellosidades
Vena
Serosa
(peritoneo)

Arteria
Mucosa

Mucosa
Submucosa

Msculo
longitudinal

A)

Msculo
transversal

Pliegue
circular

B)
Submucosa

Capilares
Vellosidades

Cripta de
Lieberkhn

Microvellosidades
Glicoclix
C)

Retculo
endoplsmico
rugoso

Quilfero
central
Filamentos
de actina

Mitocondria

Membrana
de la clula

Membrana
de la clula

Espacio
intercelular

Microvellosidades

D)
E)

Filamentos
de miosina
Red terminal

Figura 10-23. A-E. Estructura macroscpica y microscpica del intestino delgado.

anlisis de estas microvellosidades con microscopia electrnica de mxima resolucin demuestra la presencia de unos
filamentos entrelazados muy finos, de tamao molecular,
que en su conjunto se denominan glicoclix (Fig. 10-23E).
Es en realidad en este nivel donde se producen las reacciones de digestin y se prepara y tiene lugar la absorcin a
travs de la membrana celular ms externa de la mucosa
intestinal.

10.7.3. Funciones del intestino delgado


Las funciones del intestino delgado son bsicamente tres.
La primera es la conduccin de los alimentos desde el
estmago hasta el intestino grueso. Para ello cuenta con el
movimiento de la pared intestinal, que debe hacer progresar
el bolo alimenticio. Existen dos tipos de movimientos: el
primero es un movimiento de segmentacin producido por

256

Estructura y funcin del cuerpo humano

A)

Segmentacin

B)

Peristaltismo

Figura 10-24. Motilidad intestinal. A) Segmentacin. La contraccin de las fibras transversales provoca la fragmentacin y la mezcla del
contenido intestinal, pero no su progresin. B) Peristaltismo. La contraccin proximal y la relajacin distal de las fibras longitudinales
provocan el desplazamiento unidireccional (craneocaudal) del contenido intestinal.

las contracciones de los msculos de la capa circular (o


transversal) del intestino, y que sirve para mezclar el alimento y las enzimas digestivas, adems de aumentar la
circulacin de la sangre y la linfa en la pared intestinal. El
otro tipo de movimiento es el peristaltismo, que consiste en
la contraccin progresiva en direccin craneocaudal de la
capa muscular longitudinal, con relajacin de la zona inmediatamente proximal. Esta contraccin, ayudada por un cierto tono de la capa transversal, hace que exista un gradiente
de presin en direccin craneocaudal que impulsa el alimento (Fig. 10-24). Para sincronizar este movimiento, en
esta zona hay numerosas terminaciones nerviosas, que se
conocen como plexos nerviosos. Uno de los plexos nerviosos se sita entre la capa submucosa y la capa muscular y se
denomina plexo submucoso de Meissner, y el otro se localiza entre las dos capas musculares, transversal y longitudinal, y recibe el nombre de plexo mientrico de Auerbach.
El intestino delgado est bajo la influencia nerviosa tanto
del sistema simptico como del parasimptico. El estmulo
simptico procedente de los plexos dorsales provoca la inhibicin de la motilidad intestinal. El estmulo parasimptico
viaja a travs del nervio vago y produce un aumento de la
motilidad intestinal.
La segunda funcin es la digestin de los alimentos. Esta
digestin es muy completa y debe permitir la obtencin de
partculas de un tamao suficientemente pequeo como para
poder atravesar la pared de la clula epitelial de la mucosa
intestinal. Todos los procesos de digestin son fenmenos
de hidrlisis y en ellos participan enzimas especficas de

cada alimento o grupo de alimentos. Estas enzimas proceden del estmago y del pncreas, pero tambin en gran
cantidad de la propia pared intestinal. La digestin de cada
tipo de alimento se completar en el prximo apartado.
Finalmente, la tercera funcin del intestino delgado es la
absorcin de los alimentos, que deben atravesar la mucosa
intestinal y pasar al torrente circulatorio. La absorcin es el
objetivo final del proceso digestivo, y las sustancias que no
se absorben no pueden aprovecharse. Ya se ha visto que
para aumentar la absorcin la mucosa intestinal tiene mltiples pliegues a diferentes niveles, lo que hace que en un
adulto normal la superficie de absorcin del intestino
aumente unas 500 veces. Ello supone una superficie con una
capacidad de absorcin de unos 200 m2 o, lo que es lo
mismo, el equivalente de un campo de tenis.
Los mecanismos utilizados para la absorcin de sustancias son muy diversos, y con arreglo a ellos se pueden
establecer dos tipos de absorcin: el primero es la absorcin por transporte activo, que suele ser una absorcin
selectiva para cada sustancia o grupo de sustancias y consume energa. El segundo es la absorcin pasiva o difusin, en la que el paso de la sustancia se realiza gracias a
la existencia de un gradiente de concentracin entre un
lado y otro de la membrana, y a que sta es permeable a la
sustancia en cuestin. Este ltimo mecanismo no consume
energa, pero es exclusivo de molculas muy pequeas,
como el agua, diferentes iones y los gases. La mayor parte
de la absorcin de los alimentos se hace por transporte
activo.

Parte III.

Alimentacin y excrecin

257

DIGESTIN Y ABSORCIN
DE LOS GLCIDOS
INGESTA
Lactosa

Almidn

Sacarosa

Ptialina (saliva)
HCI (estmago)
Amilasa pancretica
Amilasa intestinal
Lactosa

Maltosa
DISACRIDOS

Lactasa
(intestino)

Galactosa

Maltasa
(intestino)

Glucosa
MONOSACRIDOS

Sacarosa
Sacarasa
(intestino)

Fructosa

Absorcin activa

Vena porta
Hgado

Figura 10-25. Digestin y absorcin de los glcidos. Los glcidos deben ser reducidos a monosacridos, por la accin de diferentes
enzimas, antes de poder ser absorbidos por un mecanismo de transporte activo y dirigirse hacia el hgado a travs de la vena porta.

10.8. DIGESTIN Y ABSORCIN


DE LOS ALIMENTOS
A continuacin se describen de forma breve los principales procesos de digestin y absorcin de los distintos alimentos. Hay que tener en cuenta que la digestin es un
proceso continuo desde la boca hasta el final del intestino
delgado, y se basa en la fragmentacin progresiva del alimento hasta que ste es tan pequeo que puede ser transportado a travs de la membrana epitelial (mucosa intestinal)
hasta el torrente circulatorio.
10.8.1. Digestin y absorcin
de glcidos (Fig. 10-25)
Los glcidos, o hidratos de carbono, son uno de los
componentes energticos ms importantes de la dieta, y se
suelen ingerir en forma de polisacridos como el almidn de
la pasta o de las patatas. Para que se puedan absorber deben
reducirse al estado de monosacridos. En primer lugar, los
polisacridos del tipo del almidn se reducen a maltosa
(disacrido formado por la unin de dos molculas de glucosa) por la accin de la ptialina de la saliva, el cido
clorhdrico del estmago, la amilasa pancretica o la amilasa intestinal. La maltosa residual se fragmenta en dos molculas de glucosa por la accin de una maltasa intestinal. La
lactosa de la leche y sus derivados es un disacrido que es
hidrolizado por una lactasa intestinal en sus dos monosacridos, la glucosa y la galactosa. Finalmente, la sacarosa del
azcar, que tambin es un disacrido, se transforma por la
accin de una sacarasa intestinal en una molcula de glucosa

y otra de fructosa. Tanto la fructosa, como la galactosa o la


glucosa, mediante un mecanismo de transporte activo, atraviesan fcilmente la barrera epitelial y pasan a los capilares y
venas mesentricas. Desde all, a travs de la vena porta,
viajan hacia el hgado, donde si no hay requerimientos energticos inmediatos pueden almacenarse en forma de glucgeno.
10.8.2. Digestin y absorcin
de las grasas (Fig. 10-26)
Los alimentos ricos en grasas constituyen un grupo de
especial valor en la obtencin de energa, especialmente en
los perodos de ayuno entre una comida y otra. Adems, las
grasas son fundamentales para la sntesis de mltiples molculas necesarias para el organismo, como algunas hormonas, elementos de la coagulacin o prostaglandinas, entre
otras sustancias. El problema principal que presenta la digestin de las grasas es su carcter hidrfobo. Cuando se
encuentran en un medio acuoso, suelen agruparse en forma
de gotas o micelas de gran tamao que impiden la ruptura
enzimtica de los enlaces qumicos existentes, ya que las
diferentes enzimas slo pueden actuar en la superficie de la
micela. Adems, el tamao de la gota grasa dificulta en gran
medida su absorcin. Por ello es necesaria una sustancia que
sea capaz de romper las micelas. Esta sustancia con accin
detergente est representada en el organismo por las sales
biliares secretadas por el hgado. Las sales biliares actan
emulsionando las grasas y rompiendo las grandes gotas de
grasa en gotas mucho ms pequeas y accesibles a las
enzimas lipolticas. Sobre las micromicelas actan las lipa-

258

Estructura y funcin del cuerpo humano

DIGESTIN Y ABSORCIN
DE LAS GRASAS
Grasa
Sales biliares

Grasa emulsionada
Lipasas pancreticas
Lipasas intestinales

Glicerol y glicridos

cidos grasos
+ Sales biliares
Absorcin
intestinal

Absorcin
intestinal
Vena
porta

Sales biliares

cidos grasos
Hgado

Vena porta

Quilferos

Hgado

Linfticos

Figura 10-26. Digestin y absorcin de las grasas. Antes de ser hidrolizadas por las lipasas digestivas, es preciso emulsionar las grasas
con las sales biliares. Una vez que su tamao disminuye es posible absorberlas con la ayuda de las sales biliares, en parte por las venas
mesentricas y la porta (caso de los gliceroles) y en parte por va linftica (cidos grasos).

sas, unas enzimas secretadas por el pncreas, pero tambin


por la propia mucosa intestinal. Las lipasas fragmentan las
grasas en cidos grasos, glicerol y glicridos (mono, di o
triglicridos), que pueden ser absorbidos por la mucosa
intestinal. El glicerol y los glicridos, junto con algn cido
graso de cadena corta, pueden atravesar el epitelio intestinal
y pasar al torrente circulatorio, y desde all, a travs de la
vena porta, dirigirse al hgado y a la circulacin sistmica.
Los cidos grasos de cadena larga y algunas grasas neutras
pasan la barrera intestinal unidos a las sales biliares. Una
vez superada la mucosa, las sales biliares y la molcula
grasa se vuelve a separar; la sal biliar se dirige hacia el
sistema porta y el hgado, mientras que la molcula grasa es
captada por un quilfero, que es el equivalente capilar de los
vasos linfticos. En los quilferos, las grasas, junto con el
agua absorbida del espacio intersticial, forman la linfa, que
es drenada por los vasos linfticos hacia un depsito retroperitoneal denominado cisterna del quilo. En la linfa puede
haber microorganismos que hayan superado la barrera intestinal, por lo que, en su camino hacia la cisterna del quilo, la
linfa pasa por cmulos de clulas linfoides, los ganglios linfticos, que forman barreras defensivas contra estos potenciales
microorganismos. Desde la cisterna del quilo, la linfa viaja
hacia el conducto torcico, y posteriormente drena en la circulacin venosa sistmica a la altura de la vena cava superior.

A pesar de la existencia de las sales biliares, las grasas


constituyen el grupo de alimentos que, proporcionalmente,
menos se aprovechan de la comida, de modo que una parte
importante de las grasas ingeridas no se absorbe y es eliminada por las heces.
10.8.3. Digestin y absorcin
de las protenas (Fig. 10-27)
Las protenas son las molculas que dan plasticidad a los
tejidos. Constituyen la base del tejido muscular, as como la
estructura fundamental de mltiples hormonas y compuestos orgnicos, las enzimas y los anticuerpos. La ingestin de
protenas con la dieta es primordial, pero para que puedan
ser absorbidas deben reducirse al estado de aminocidos, o
en algn caso aislado al de dipptidos (molcula con dos
aminocidos). Para ello, las protenas han de someterse a
sucesivos procesos de hidrlisis que rompen los enlaces
entre los aminocidos para que el tamao de las cadenas
peptdicas resultantes sea cada vez menor. En la ruptura de
las protenas, la primera enzima que encontramos es la
pepsina secretada por el estmago, una enzima de gran
potencia que reduce las protenas ingeridas a polipptidos
de cadena larga. A continuacin, stos son sometidos a otras
enzimas proteolticas, como la tripsina, la quimotripsina o

Parte III.

DIGESTIN Y ABSORCIN
DE LAS PROTENAS

Protenas de la ingesta

Pepsinas (estmago)

Polipptidos
Tripsina (pncreas)
Quimotripsina (pncreas)
Elastasa (pncreas)
Oligopptidos
Carboxipeptidasas (pncreas)
Peptidasas intestinales
Aminocidos

Absorcin activa
Vena porta
Hgado

Figura 10-27. Digestin y absorcin de las protenas. Para ser


absorbidas, las protenas deben ser reducidas a aminocidos. Ello
se consigue mediante un proceso progresivo de fraccionamiento
por las diferentes enzimas proteolticas del aparato digestivo. Despus, la absorcin activa lleva los aminocidos hasta el hgado a
travs de la vena porta.

las elastasas de origen pancretico, que suelen romper las


cadenas polipeptdicas en cadenas de pocos aminocidos,
denominados oligopptidos. Tambin en el intestino se secretan enzimas proteolticas, conocidas comnmente como
proteasas o peptidasas, que consiguen reducir los oligopptidos a dipptidos y aminocidos. Estos aminocidos pasan
por un proceso de transporte activo hasta la sangre a travs
de las membranas del epitelio intestinal, y por la vena porta
se dirigen hacia el hgado. Si no son captados por los
hepatocitos, circulan por todo el organismo hasta que llegan
a la clula que los necesita.
10.9. EL INTESTINO GRUESO
10.9.1. Anatoma e histologa del intestino grueso
El intestino grueso es la ltima porcin del tubo digestivo
y comprende desde la vlvula ileocecal hasta el ano. En l
se pueden distinguir varias regiones (Fig. 10-28): en primer
lugar, se encuentra la vlvula ileocecal, que como su nombre indica est situada entre el leon y el ciego del intestino
grueso, y sirve para impedir el reflujo de sustancias (y

Alimentacin y excrecin

259

microorganismos) desde el intestino grueso al intestino delgado. El ciego es una terminacin sin salida del intestino
grueso, situada en la regin ilaca derecha. En el ciego se
puede identificar una estructura digitiforme, como un pequeo saco alargado, que es el apndice vermiforme (o con
forma de gusano), cuya funcin se desconoce (es probable
que sea un remanente embrionario); su inflamacin constituye la apendicitis aguda. El ciego se contina en su extremo superior con el colon, que es la porcin ms importante
del intestino grueso, y en el que se pueden distinguir tres
segmentos: un primer segmento vertical que va desde la
fosa ilaca derecha hasta las proximidades del hgado, denominado colon ascendente, un segmento horizontal denominado colon transverso, y un segmento nuevamente vertical o
colon descendente. Distalmente al colon descendente, el
intestino grueso describe una curva suave en forma de S que
recibe el nombre de sigma. La ltima porcin la constituye
la regin rectal, que desemboca en el ano.
La estructura histolgica del intestino grueso es similar a
la del intestino delgado, con la salvedad del mayor calibre
del primero y de que, en el colon, la capa muscular longitudinal se reduce a una cintilla muscular. Asimismo, se observan unos grandes estrechamientos de la pared que le dan al
colon un aspecto abollonado. Estas dilataciones colnicas
reciben el nombre de haustras.
10.9.2. Funciones del intestino grueso
La principal funcin del intestino grueso es la absorcin
de agua y sales. En el ciego el contenido del intestino
grueso es prcticamente lquido, mientras que, gracias a la
absorcin de agua, en el nivel de colon descendente y en el
sigma tiene ya la consistencia semislida caracterstica de
las heces. La inflamacin del colon, que recibe el nombre
de colitis, se caracteriza por la dificultad de reabsorber el
agua del contenido intestinal, con lo que las heces son muy
lquidas (deposiciones diarreicas).
En el interior del colon se encuentran numerosas bacterias que desempean una funcin simbitica, ya que, y en
compensacin a su existencia en un medio con gran cantidad de alimentos, sintetizan vitamina K y vitamina B12,
vitaminas que luego son absorbidas por el colon y que son
neces