TRANSPORTE

SOLUTOS

DE

AGUA

Las plantas estn absorbiendo y perdiendo agua continuamente. La mayora del agua que
pierde la planta, se evapora desde las hojas; al mismo tiempo que el CO2 es absorbido de la
atmosfera. En un da caluroso, soleado y seco, una hoja puede intercambiar el 100 % de su
agua en una sola hora. Durante toda su vida, una planta puede perder el equivalente a 100
veces su peso fresco en agua a travs de la superficie de sus hojas. Este proceso de prdida
de agua desde la superficie de la hoja se denomina Transpiracin.
La transpiracin es una forma importante de disipar el calor que la planta absorbe del sol;
este calor se disipa, porque las molculas de agua que se escapan a la atmsfera tienen una
energa mayor que la media, con lo que se rompen los enlaces que las mantienen en la fase
lquida. Cuando estas molculas se liberas, dejan detrs de s una masa de molculas con
energa ms baja que la media y, por tanto, una masa de agua fra.

Las propiedades trmicas del agua son el resultado de la

formacin de puentes de hidrgeno
La gran cantidad de puentes de hidrgeno entre las molculas de agua origina que sus
propiedades trmicas como Calor especfico y Calor latente de vaporizacin se
desarrollen en un rango muy alto.
El calor especfico es la cantidad de energa calorfica que se necesita para aumentar la
temperatura de una sustancia en una cantidad determinada.
Cuando aumenta la temperatura del agua, las molculas vibran ms rpidamente y con
mayor amplitud; para lograr este movimiento debe suministrarse energa al sistema. As,
comparada con otros lquidos, el agua necesita un aporte de energa relativamente grande
para aumentar su temperatura; para las plantas, ste hecho es importante porque ayuda a
amortiguar las fluctuaciones de temperatura.
El calor latente de vaporizacin es la energa necesaria para separar las molculas de la fase
lquida y trasladarlas a la fase gaseosa a temperatura constante, proceso que se lleva a
efecto durante la transpiracin de las plantas. A una temperatura de 25 C, el calor latente
de vaporizacin del agua es de 44 kJ mol -1, que es el valor ms alto conocido para cualquier
lquido. La mayor parte de esta energa se emplea en romper los enlaces de hidrgeno entre
las molculas de agua.
Las plantas tienden a calentarse debido al aporte de energa radiante del sol; as, el elevado
calor de vaporizacin del agua permite a las plantas enfriarse al evaporar el agua de la
superficie de sus hojas, por lo que la transpiracin es un componente importante en la
regulacin de su temperatura.

Las propiedades cohesivas y adhesivas del agua son

debidas a los puentes de hidrgeno
En una interfase aire-agua, las molculas de agua se atraen con mayor fuerza que las
atradas por la fase gaseosa en contacto con la superficie acuosa. Como consecuencia de
esta atraccin desigual, la interface aire-agua tiende a minimizar su superficie.
Para aumentar el rea de la interface aire-agua se deben romper los puentes de hidrgeno
con el aporte de energa necesaria. Esta energa necesaria para aumentar el rea superficial
se conoce como Tensin Superficial. La tensin superficial no slo influye en la forma de
la superficie, sino que tambin crea una presin en el resto del lquido. Las fuerzas de
tensin superficial que se generan en la superficie de la hoja generan las fuerzas fsicas
necesarias para impulsar el agua a travs del sistema vascular de la planta.
El gran nmero de puentes de hidrgeno en el agua da lugar a la propiedad conocida como
Cohesin, que se define como la atraccin mutua entre molculas. Una propiedad
relacionada es la Adhesin; definida como la atraccin del agua por una fase slida como es
la pared celular o una superficie de vidrio como la de los vasos capilares usados en el
laboratorio.
La Cohesin, Adhesin y la Tensin Superficial, dan lugar al fenmeno conocido como
Capilaridad, que es el movimiento del agua a lo largo de un tubo capilar.
En un tubo capilar de vidrio orientado verticalmente, el movimiento hacia arriba es debido a
(1) la atraccin del agua por la superficie polar del tubo de vidrio (Adhesin) y (2) a la
Tensin Superficial del agua, que tiende a minimizar el rea de la interface aire-agua. Juntas,
la Adhesin y la Tensin Superficial tiran de las molculas de agua, obligndolas a subir por
el tubo hasta que se equilibra dicha fuerza de atraccin con el peso de la columna de agua.
Por su parte la fuerza de Cohesin, evita que la columna de agua formada en el tubo capilar
se rompa ejerciendo una fuerte atraccin molecular.

El agua tiene una alta fuerza tensional

La Cohesin confiere al agua una elevada Fuerza Tensional, que se define como la fuerza
mxima por unidad de rea que puede resistir una columna continua de agua sin llegar a
romperse.
La fuerza tensional del agua puede demostrarse colocndola en una jeringuilla con tapa. Si
empujamos el mbolo de la jeringuilla, el agua se comprime y se genera una presin
hidrosttica. La presin se mide en unidades llamadas pascales (Pa), ms adecuadamente en
megapascales (Mpa).
Un Mpa equivale aproximadamente a 9.9 atmsferas.
La presin que se define como fuerza por unidad de superficie y se mide en Pascales (Pa)
donde (1 Pa = 1 N/m2).
Tambin puede interpretarse como energa por unidad de volumen donde (1 Pa = 1 J/m 3)

Si en lugar de empujar el mbolo, lo jalamos, se genera en el agua una fuerza de tensin o

presin hidrosttica negativa que tiende a romper las uniones moleculares. Estudios de
laboratorio han demostrado que el agua en pequeos vasos capilares puede resistir
tensiones negativas mayores a (-30 MPa). Este valor es solo una fraccin de la fuerza
tensional terica, calculada a partir de la fuerza de los puentes de hidrgeno, pero es
bastante importante.
La razn de que el agua no desarrolle toda su fuerza tensional, es la presencia de burbujas
de gas que reducen la fuerza tensional en la columna de agua. Si se forma una pequea
burbuja en una columna de agua sometida a tensin, la burbuja de gas se expandir
indefinidamente, provocando que la tensin en la fase liquida se colapse, un fenmeno
conocido como cavitacin; el cual tiene un efecto devastador en el transporte de agua a
travs del xilema.

Los procesos de transporte de agua

Cuando el agua recorre la planta desde el suelo hasta la atmosfera, viaja a travs de
diferentes medios (pared celular, citoplasma, membranas, espacios areos), y el mecanismo
de transporte vara con el tipo de medio.
Durante mucho tiempo hubo mucha incertidumbre sobre cmo se mova el agua a travs de
las membranas vegetales.
Algunos estudios indicaban que la difusin directa a travs de la bicapa lipdica no era
suficiente para explicar las enormes velocidades de movimiento de agua observadas en las
membranas; aunque no existas evidencias claras de la existencia de poros microscpicos
que apoyaran otra idea. Esta incertidumbre fue develada recientemente con el
descubrimiento de las acuaporinas, que son unas protenas integrales de la membrana que
forman canales selectivos para el paso del agua a travs de la membrana. Como el agua se
difunde ms rpidamente a travs de estos canales que a travs de la bicapa lipdica, las
acuaporina explican la velocidad del movimiento del agua a travs de las clulas vegetales
(Weig y col. 1997; Shaffner 1998; Tyreman y col. 1999).
Ntese que, aunque las acuaporinas pueden alterar la velocidad de movimiento del agua a
travs de la membrana, no cambia la direccin del transporte o la fuerza que impulsa el
movimiento del agua.
Consideramos entonces que los dos principales procesos en el transporte del agua son: la
difusin molecular y el flujo msico.

La Difusin es el movimiento de las molculas debido a un

proceso de agitacin al azar
Las molculas de agua en una solucin no estn quietas, estn en movimiento continuo,
chocando unas con otras e intercambiando energa cintica. Las molculas se entremezclan
como resultado de la agitacin trmica al azar. Este movimiento al azar es la difusin.
Considerando que no haya otras fuerzas actuando sobre las molculas, la difusin es la
causa del movimiento de las sustancias desde las zonas ms concentradas, es decir, a favor
del gradiente de concentracin.

Hacia 1880, el cientfico alemn Adolf Fick descubri que la tasa de difusin es directamente
proporcional al gradiente de concentracin; es decir, a la diferencia de concentracin de la
sustancia s (Cs) entre dos puntos separados por una distancia x. Matemticamente se
escribe como:

j s =D s

cs
x

La velocidad de transporte de soluto o Densidad de flujo (Js), es la cantidad de sustancia

s que atraviesa un medio por unidad de superficie por unidad de tiempo (mol/m 2 /s). De
ste, se deriva el Coeficiente de Difusin (Ds) conceptualizado como la constante de
proporcionalidad con que la sustancia s atraviesa un medio. El coeficiente de difusin esa
caracterstico de cada sustancia (Las molculas grandes tienen coeficientes de difusin
menores) y depende del medio (la difusin en el aire es mucho ms rpida que en un lquido
por ejemplo).

El movimiento trmico de las molculas da lugar a la difusin, la mezcla gradual de las molculas
y la desaparicin final de las diferencias de concentracin. Inicialmente, los dos materiales
contienen molculas diferentes que se ponen en contacto. Los materiales pueden ser gases,
lquidos o slidos. La es ms rpida en gases, ms lenta en lquidos y an ms lenta en slidos.
Con el tiempo, la mezcla aleatoria de las molculas da lugar a un movimiento neto pequeo. En
equilibrio los dos tipos de molculas estn distribuidas al azar

La primera ley de Fick dice que una sustancia se difundir tanto ms rpidamente cuanto
mayor sea su gradiente de concentraciones (Cs) o cuando mayor sea el coeficiente de
difusin. Esta ecuacin es aplicable aplicable al movimiento en respuesta a un gradiente de
concentraciones, y no al movimiento debido a otras fuerzas como: presin, campos
elctricos, etc.

La difusin es rpida en distancias

extremadamente lenta en distancias largas

cortas,

pero

De la primera ley de Fick, se puede deducir una expresin para el tiempo que tarda una
sustancia en recorrer una determinada distancia. Si las condiciones iniciales son tales que
todas las molculas de soluto estn concentradas en una posicin inicial, para cualquier
tiempo posterior el frente de concentracin se alejar de esta posicin inicial. A medida que
la sustancia difunde desde la posicin inicial, el gradiente de concentracin se hace cada vez
ms pequeo (Cs disminuye), de forma que el movimiento neto se ralentiza.

El tiempo medio que tarda una partcula en recorrer una distancia L es igual a L2/Ds; donde
Ds es el coeficiente de difusin, que depende tanto del tipo de partcula como del medio en
el que se difunde. As, el tiempo medio necesario para que una partcula se difunda a una
distancia determinada aumenta proporcionalmente con el cuadrado de la distancia. El
coeficiente de difusin para la glucosa en agua es del orden de 10 -9 m2/s. As, el tiempo que
tarda para que se difunda a travs de una clula con dimetro de 50 m, es de 2.5 s. Sin
embargo, para que esta molcula recorra una distancia de un m en agua es
aproximadamente de 32 aos. Estos valores muestran que la difusin en soluciones puede
ser efectiva para dimensiones celulares, pero es demasiado lenta para el transporte msico
a largas distancias.

El transporte de agua a larga distancia se produce por un

flujo msico impulsado por presin
Un segundo proceso que dirige el movimiento del agua es el flujo msico. El flujo msico es
el movimiento de grupos de molculas en masa, y se genera en respuesta a un gradiente de
presin. Entre los muchos ejemplos cotidianos de flujo msico podemos citar el movimiento
del agua a travs de una manguera, un ro que fluye y la lluvia que cae.
Si se considera el flujo msico a travs de una tubera, el flujo hidrulico depende del radio
(r) de la tubera, de la viscosidad (h) del lquido y del gradiente de presin (p/x) que
dirige el flujo. La relacin as descrita viene dada por una de las formas de la ecuacin de
Poiseulle:

p
.r 4

8
x

( )( )

Flujo Hidrulico=

Expresada en metros cbicos por segundo (m3/s). Esta ecuacin indica que el flujo msico
impulsado por presin es muy sensible al radio de la tubera. Si el radio se duplica, el flujo
hidrulico aumenta en un factor de 16 (24).
El flujo msico del agua impulsada por presin es el mecanismo responsable del transporte
de agua a larga distancia por el xilema. Tambin es el responsable de la mayor parte del flujo
de agua a travs del suelo y a travs de las paredes celulares de los tejidos vegetales. A
diferencia de la difusin, el flujo msico impulsado por presin es independiente de los
gradientes de concentracin del soluto, as como de los cambios de viscosidad

Osmosis
Bajo condiciones normales el agua entra y sale constantemente de las clulas vivas. Esta
difusin del agua a travs de membranas selectivamente permeable se denomina smosis
(difusin de un lquidos a travs de una membrana semipermeable). El trmino smosis se
deriva de la palabra griega que significa empujar. La tendencia del agua a empujar sus
molculas desde la porcin ms concentrada a una de menor concentracin es el resultado
de una fuerza que se llama presin osmtica.

La presin osmtica depende de la concentracin de solutos, es decir, mientras ms

concentrada est la solucin, mayor ser la presin osmtica. Por ejemplo, una solucin 1
molar tiene una presin osmtica de 22.4 atm mientras que el agua destilada tiene una
presin osmtica de cero.
Osmosis y clulas vivas. La smosis en los organismos puede efectuarse con un movimiento
del agua de una solucin de menor concentracin a una ms concentrada. En ciertos casos
la solucin menos concentrada puede estar relativamente diluida como es el caso del agua
del suelo que rodea las races vegetales. Lo anterior puede observarse, si colocamos
glbulos rojos en agua, estos comienzan a hincharse como resultado de la smosis,
cambiando su forma caracterstica bicncava a esferas turgentes las cuales pronto
revientan. La membrana semipermeable de los glbulos rojos no permite el paso hacia el
exterior a las molculas ya que es impermeable, pero s permite el paso del agua hacia su
interior.
Las membranas de las clulas vegetales son selectivamente permeables, es decir, permiten
que el agua y otras sustancias pequeas no cargadas; mientras que restringen mucho el
movimiento de sustancias grandes y especialmente de sustancias cargadas.
Del mismo modo que la difusin y el flujo msico impulsado por presin, la smosis se
produce espontneamente en respuesta a fuerzas impulsoras. En la difusin simple, las
sustancias se mueven a favor del gradiente de concentracin; en el flujo msico impulsado
por presin las sustancias se mueven a favor de un gradiente de presin; en la smosis, los
dos tipos de gradientes afectan el transporte. La direccin y el flujo hidrulico a travs de
una membrana no estn determinados nicamente por el gradiente de concentracin de
agua o por el gradiente de presin, sino por la suma de los dos tipos de fuerzas impulsoras.