METABOLISMO

ENERGETICO

METABOLISMO ENERGETICO
Conjunto de reacciones qumicas que se dan en un organismo,
catalizadas por un sistema enzimtico cuya finalidad es el
intercambio de materia y energa entre la clula y el entorno.
Finalidad del metabolismo:
1. Obtencin de energa qumica de molculas combustibles o
de la luz solar.
2. Conversin de los nutrientes exgenos en precursores de los
componentes macromoleculares.
3. Ensamble de esto s materiales para formar protenas, cidos
nucleicos y otros componentes celulares.
4. Formacin y degradacin de las biomolculas necesarias
para las funciones especializadas de la clula.

METABOLISMO MICROBIANO

METABOLISMO ENERGETICO

CATABOLISMO
(Conservacin
de energa: ATP)

ANABOLISMO
(biosntesis:
gasto ATP)

FERMENTACION
RESPIRACION
RESPIRACION
ANAEROBIA
QUIMIOLITOTROFIA
FOTOTROFIA
POLISACARIDOS
AMINOACIDOS Y
NUCLEOTIDOS
ACODOS GRASOS Y
LIPIDOS

CATABOLISMO: degradativo, oxidativo, produce ATP, los productos

finales e intermedios son materia prima del anabolismo, generan
desechos = entorno.
FERMENTACION

Proceso ocurre sin aceptores

terminales de electrones.:
limitante del rendimiento E.
ATP se produce fosforilacin.

RESPIRACION

El Oxigeno es el aceptor
terminal de e.
ATP se produce por la
fuerza motriz de los
protones.

SINTESIS DE ATP,
LIBERACION DE
ENERGIA,
PROCESOS DE
REDOX

En bacterias, al igual que en eucariotas, la conservacin

intracelular de energa ocurre principalmente por
medio de la sntesis de ATP:
ADP3- + H+ + PO4H2- --------> ATP4- + H2O
La hidrlisis de ATP hasta ADP y P genera una variacin
de energa libre Go'= -31 kJ (= -7,3 kcal).
La sntesis de ATP a partir de ADP y P requiere una de
Go= +31 kJ (Kilojulio) 1Kcal=5000 Kj.
Los mtodos usados por las bacterias para generar este
ATP son principalmente:

fosforilacin a nivel de sustrato (fermentaciones);

fosforilacin oxidativa (en la respiracion);

fotofosforilacin (durante la fotosntesis).

Vas

ATP: Energa
Reducen Co enzimas

Embder Myerhof-Parnas:

Ruta comn: glucolisis

Acido pirvico

Hexosa Monofosfato:
En todos.

Acetil CoA

C. Kebs
Agua- CO2

Entner- Doudoroff: muy

limitada.

RUTA ENTNER DUODOROFF (ET)

Se produce solo una molcula de ATP (x una Glucosa)

Productos finales: Ac. pirvico y Gliceraldehido-3-P

Es menos utilizada por los microorganismos

Es mas rpida que la glucolisis: menos reacciones.

La glucosa-6-P sufre en primer lugar una deshidrogenacin y se

convierte en 6-fosfoglucnico. Por accin de la 6fosfogluconatodeshidrogenasa se pierde una molcula de agua y
se forma acido 2-ceto-3-desoxi-6-fosfogluconico (KDPG), el cual
se divide por accin de una aldosa especifica, en acido pirvico y
3 fosfogliceraldehido.

RUTA HEXOSA MONOFOSFATO (PENTOSAS FOSFATO)

Es la principal fuente de NADP reducido y un ATP.
Sus reacciones estn estrechamente unidas a las de la

glucolisis, formando intermediarios comunes.

Se divide en dos fases:
1. La glucosa 6-P sufre dos oxidaciones por deshidrogenacin
y una descarboxilacin que la transforma en una pentosa
fosfato. Se forma la ribulosa-5-fosfato y se libera CO2 (fin
del proceso oxidativo).
2. La ribulosa -5-fosfato da lugar a dos ismeros:

Esta con la xilosa-5-fosfato se combina para formar una

triosa-fosfato (gliceraldehido 3-fosfato) y una heptosa-fosfato
(Fructosa 6-fosfato).
Al unirse a la Ribosa 5-fosfato forma gliceraldehido 3-fosfato
(intermediario) y finalmente: Fructosa 6-fosfato.

Es un ciclo que permite la oxidacin completa de los

carbohidratos, no parece operar de manera completa en los
mo anaerobios.
En esta ruta se forman pentosas y luego en molculas de 3 y 2
Carbonos: lactato y etanol.
Es la nica va o fuente de la D-ribosa para la sntesis de
nucletidos.
Se desarrolla en el citoplasma y las enzimas que intervienen
son solubles.
Es una va energtica para mo aerobios facultativos.

FUNCIONES DE LA VIA HMP:

Va alternativa de degradacin de la glucosa para obtener ATP

(fosforilacin oxidativa)
Es la nica fuente de NADPH citoplasmtico en clulas eucariotas
como poder reductor, necesario para:
o Biosntesis de cidos grasos.
o Reduccin del glutatin
o Biosntesis de esteroides
o Reacciones de hidroxilacion.
Es la va que proporciona pentosas fosfato para la sntesis de ribosa y
desoxirribosa = sntesis de cidos nucleicos.
Es la ruta de degradacin de la ribosa y desoxirribosa a partir de los
cidos nucleicos y nucletidos.
Conecta el metabolismo de las hexosas con el de otros azucares como
arabinosa, xilosa (Glucoprotenas, celulosa, etc).
Es fuente de la eritrosa 4-fosfato, precursor de la sntesis de compuestos
aromticos en bacterias y plantas.

FERMENTACION: GLUCOLISIS.
La sustancia fermentada acta como donador y aceptor de e.

No todas las sustancias pueden ser fermentadas (ac. grasos).

Azucares= glucosa= GLUCOLISIS Embden Meyerhof (EMP).

Proceso Anaerbico: tres etapas:

1. NO redox = no ATP, se prod. 2 Gliceraldehido 3 fosfato.

Se gastan dos ATP.
2. Redox= 2 ATP (energa) se prod. 2 ac. Pirivico.
Se reducen 2 NAD= 2NADH (pasan a la 3 etapa).
3. Productos de la fermentacin: Oxida 2 NADH,
prod: lactato, acetaldehdo, CO2, Ac. Frmico, Etanol.
Ejemplo: levaduras
2 glucosas= 2 etanol+ 2 CO2 energa libre: -238, 8 Kj/mol de
glucosa fermentada.

En cada paso se necesita una enzima.

El NAD es solo un transportador de electrones NO un aceptor
final: primero se reduce luego se oxida (ENZIMAS)
La reoxidacin del NAD es un paso que equilibra la gluclisis en
otro paso.

Para los mo. El producto importante es el ATP (funciones

vitales)los otros productos d la fermentacin son DESECHOS.
Estos desechos son de utilidad para el hombre: INDUSTRIAS
DE LA FERMENTACIN.

Hay una gran variedad de fermentaciones microbianas, y cada tipo libera uno o varios
productos de fermentacin caractersticos. Algunos ejemplos:
Tipo de fermentacin
Fermentacin lctica
Fermentacin alcohlica
Fermentacin cida-mixta
Fermentacin
butilngliclica
Fermentacin aceto-butrica

Producto(s)
Lactato
etanol, CO2
etanol, succinato, acetato, formiato, lactato, CO2,
H2
butilnglicol, CO2
acetato, acetona, butirato, butanol, etanol, CO2, H2

RESPIRACION.
En presencia de O2 u otro aceptor terminal la fermentacin es
innecesaria y la glucosa se oxida por completo hasta CO2.
El rendimiento de ATP es alto (38).

Si el aceptor final es el O2, hablamos de respiracin aerobia;

Si el aceptor final es distinto del O2 (nitrato, sulfato, etc.), respiracin anaerobia.

SISTEMA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES

Estn asociados a membranas.
Aceptan electrones de un donador y lo llevan a un aceptor
final.
Estos sistemas conservan parte de la energa liberada durante
el transporte de electrones y la usan en la sntesis de ATP.
Enzimas que intervienen: NADH deshidrogenasas,
flavoprotenas, protenas con Hierro-azufre y citocromos.

 La Cadena de Transporte Electrnico est formada por

una serie ordenada de molculas transportadoras

situadas (en bacterias) en la membrana citoplsmica
(y en sus repliegues: mesosomas), molculas que
sufren oxidaciones y reducciones reversibles.
Los donadores de electrones inmediatos son el FADH2

y el NADH+H+, que se generan, p.ej., en la glucolisis o

en el ciclo de Krebs.

NADH deshidrogenasas, unidas a la cara interna de la membrana. Aceptan tomos de H a

partir del NADH, y se los ceden a las flavoprotenas
Flavoprotenas (Fp, un tipo de riboflainas), dotadas de grupos FAD o FMN. Pueden
acepar tomos de H, pero a su vez ceden electrones.
Protenas no hmicas de Fe-S (Fe/S protenas). Algunas poseen agrupamientos de Fe2S2
(como la ferredoxina) y otras Fe4S4. Transportan solamente electrones.
Quinonas. Son molculas muy hidrofbicas, inmersas en la membrana, capaces de
moverse dentro de ella. Sirven como aceptores de tomos de H, pero slo ceden electrones.
En bacterias podemos encontrar dos principales tipos de quinonas:
ubiquinona (UQ)
menaquinona (MQ), ms frecuente en bacterias Gram-positivas.
Citocromos (protenas hmicas con Fe quelado). Sufren oxidacin y reduccin por prdida
y ganancia de un electrn cada vez, a travs del Fe del centro de la molcula. Los
citocromos son de varias clases, segn el tipo de grupo hemo (ej. tipo a, b, c, etc), y a veces
forman complejos fuertes con otros citocromos (ej., cit bc1) o con Fe/S-protenas.

FUERZA MOTRIZ DE PROTONES

Los electrones fluyen desde los transportadores con potencial

de reduccin ms negativo hacia los de potencial ms positivo,

hasta reducir un aceptor final de electrones (A) obtenido del
ambiente.
Estos transportadores transportan tomos de H (o sea, protones

y electrones), mientras que otros transportan nicamente

electrones.
La situacin de los transportadores dentro de la membrana es

asimtrica, lo que condiciona que el transporte sea un proceso

vectorial (es decir, tiene un sentido determinado), de modo que
los H salen hacia afuera y los electrones tienden a entrar al
interior.

 Como resultado, existen determinados puntos de la cadena de

transp. de electrones (llamados bucles o lazos translocadores de

protones) en los que el efecto neto es la salida de protones al
exterior de la membrana citoplsmica (concretamente, en los
puntos donde confluyen un transportador de H+ y otro de
electrones). Es decir, existe una translocacin de protones
hacia el exterior ligada a las reacciones redox que ocurren en
la cadena transporte e.

Por otro lado, la membrana es impermeable a los

protones, por lo que los protones no pueden entrar directamente.
Por lo tanto, se crea un gradiente electroqumico de protones,
y un gradiente de carga elctrica (). Este gradiente es una
forma de energa potencial que puede realizar trabajo

MECANISMO DE LA ATP SINTASA

Partes funcionales: canal integral de membrana (F0)
Estructura globular en el lado citoplsmico de la membrana (F1).

La sntesis de ATP por las ATP asa se denominan:

FOSFORILACION OXIDATIVA si la fuerza motriz de los
protones se origina por respiracin.
FOTOFOSFORILACION por reacciones fotosintticas.
La clula usa la fuerza motriz de protones para generar ATP a
travs de ATPasas.
F1 es el complejo cataltico que convierte el ADP + Pi en ATP.
Cuando los protones entran la disminucin de la fuerza
motriz de protones se emplea en dirigir la sntesis de ATP
La accin de la ATPasa es reversible=hidrolisis de ATP.
El Ciclo del AC tiene funcin bioenergtica y biosintetica.

CICLO DE KREBS (C. ACIDO TRICARBOXILICO).

Aerobiosis: El piruvato se oxida a CO2 y H2O por el ciclo

del acido ctrico.

Anaerobiosis: El piruvato puede ser transformado en
alcoholes o cidos.
El NADH y el FADH se transfieren al O2 o a otros aceptores
finales en la Cadena de transporte electrnico.
Existe un aceptor final de electrones (O2)
Se produce mas energa (38 ATP) a diferencia de 2ATP.
Tiene efecto en los organismos aerobios.
Esta catalizada por un grupo multienzimatico que acepta el
grupo acetilo del Acetil CoA degradndolo hasta CO2 y H+.
Estos productos son llevados hasta una cadena de protenas
transportadora de electrones hasta el oxigeno molecular
para formar agua.

 El TCC suministra productos iniciales para la sntesis

de compuestos elementales de la clula: aminocidos,

pirimidinas (tiamina, citosina y uracilo) y porfirinas.
Cetoglutarato y Oxalacetato= aminocidos.

Succinil CoA= citocromos, clorofila, pig. Tetrapirrolicos, precursor

de cidos grasos.
Oxalacetato = fosfoenolpiruvato precursor de la glucosa.

Si los cidos fuesen eliminados del ciclo no se podra regenerar la

molcula aceptora y el ciclo se detendra.

Mediante las reacciones complementarias o

Anapletoricas los compuestos intermediarios que se
integran secundariamente al ciclo de Krebs igualan la
prdida de los procesos biosinteticos.

METABOLISMO AEROBIO Y ANAEROBIO

FERMENTACION LACTICA:
Es la fermentacin ms simple.
1.

 No se forma gas.

Enzima: lactatodeshidrogenasa
Rendimiento energtico: 2 ATP.

Homofermentadores:
Un solo producto final.
Bacterias lcticas homofermentadoras:
Streptococcus lactis, S. faecalis, S. salivarius, S.
pyogenes, S. cremoris, S. Thermophylus, S. diacetilactis,
Lactobacillus lactis, L. acidophylus, L. bulgaricus, L.
casei, L. plantarum, L. inulinus.

Heterofermentadores:
Convierten una molcula del sustrato (glucosa) en mas
de un producto.
Ejm: ac. Lactico + etanol+acetato+CO2
BACTERIAS Heteroferentadoras:
Leuconostoc mesenteroides
L. cirovorum
Lactobacillus brevis.
L. viridescens.

2 . FERMENTACION ALCOHOLICA:
El piruvato se convierte enCO2 + acetaldehido que se

reduce a Etanol.
Esta fermentacin es rara en bacterias (aerobias
facultativas y anaerobias= via de hexosas y pentosas) ,
es comn en levaduras (Saccharomyces cerevisiae).

3. FERMENTACION PROPIONICA
Extrae energia adicional

del sustrato
El piruvato es carboxilado
para producir oxalacetato,
que es reducido para
proporcionar succionato y
despus es descarboxilado
para producir Propionato.
Propionibacterium,
Clostridium propionicum,
Selenomonas
ruminanticum.

4. FERMENTACION ACIDO MIXTA - (FORMICA)

Caracterstica de las enterobacterias.

Desdoblamiento del piruvato a Formato y acetil CoA,

para generar un ATP.

Produccin de Gas: el formato se mantiene en pH
alcalino. Si el pH baja se transforma en Acido formico
y se produce la enzima hidrogenasa formica, y
transforma el acido frmico en CO2 y H2. las
enterobacterias que no producen esta enzima
producen acido pero no gas.
Productos (organicos): acido acetico, formico, malico,
lactico, etanol, glicerina, acetoina, 2,3 butanodiol, CO2
y H2.

5. FERMENTACION DE METANO
Co2 aceptor de Hidrgeno.

Metanobacterium: anaerobios obligados.

Transforman los alcoholes y ac. orgnicos en metano

CH4 y CO2.

6. FERMENTACION BUTILENGLICOLICA
En la prueba de Voges-Proskauer se determina la va de

fermentacin del butanodiol.

El acetil-metil-carbinol (o acetona) es un producto
intermediario (fermentacion acetoinica).
En medio alcalino y en presencia de oxgeno la
acetona es oxidada a diacetilo. Este se revela en
presencia de alfa-naftol 5% y KOH al 40% + O2.
dando un color rojo-fucsia.
Bacterias: Enterobacter, Clostridium esporulados.
Sustratos: glucosa, polisacridos, cidos orgnicos,
alcoholes.
El acido butrico se forma por la condensacin de 2
Acetil CoA, catalizada por la tiolasa.

RESPIRACION ANAEROBICA CON ACEPTORES IORGANICOS

FIJACION DE NITROGENO:
- Nitrogeno atmosferico
- Las bacterias fijadoras de N2 lo reducen hasta amoniaco.
- Los sulfatos y nitratos so transportadores de O2 el H del

sustrato lo reduce.
- Las bacterias pueden oxidar el sustrato en ausencia de O2.
1. Reduccin desde nitratos a nitritos y amoniaco= sintesis
de aminoacidos, protenas, bases nitrogenadas,..
2. Nitratos como aceptores de electrones (respiracin
anaerobia)

nitrato

nitrito

amoniaco

 REDUCCION DE SULFATOS:
- VARIOS COMPUESTOS INORGANICOS DE Azufre

son aceptores de electrones en la respiracin

anaerobia: SULFATO (agua de mar).
El producto final es el sulfito.
El producto secundario del sulfato es el sulfuro de
Hidrogeno.
8H + SO4
H2S + 2H2O + 2OH
Las bacterias reductoras de sulfato desulfatizantes
requieren estrictamente anaerobiosis y metabolismo
oxidativo.
Desulfovibrio desulfuricans, D. vulgaris,
Ddesulfotomaculum nigrificans, D. orientis, D.
ruminis.

ANABOLISMO:
Sinttico, reductivo, consume ATP, los productos finales
son materia prima del catabolismo, utiliza nutrientes del
entorno.
BIOSINTESIS DE AZUCARES Y POLISACARIDOS.

1. hexosa (6C)= peptidoglicano, almidn, glucgeno

2. pentosas(5C) = ADN y ARN
En procariotas el glucgeno, se sintetizan a partir de Uridina
difosfoglucosa (UDPG) de Adenosina difosfoglucosa (ADPG).
La UDPG necesaria en la biosntesis de glucgeno.
La ADPG precursor de peptidoglicano y LPS.

Cuando la clula crece sobre compuestos Carbonados diferentes a la

glucosa debe sintetizarla: GLUCONEOGENESIS. Este proceso inicia
con FOSFOENOLPIRUVATO.

 GLUCONEOGNESIS:

Es una ruta metablica anablica que permite la sntesis de

glucosa a partir de precursores no glucdicos.
Incluye la utilizacin de varios aminocidos, lactato,
piruvato, glicerol y cualquiera de los intermediarios del
ciclo ac. tricarboxilico como fuentes de carbono.
Todos los aminocidos, excepto la leucina y la lisina,
pueden suministrar carbono para la sntesis de glucosa.
Etapas de la reaccin:
1. Conversin del piruvato en fosfoenolpiruvato.
2. Conversin de la fructosa-1,6-bisfosfato en fructosa-6fosfato
3. Conversin de la glucosa-6-fosfato en glucosa
Ejm: Glucosa 6PRibulosa 5P+CO2ribosa 5P ribonucleotidos
RNA (pentosa)

BIOSINTESIS DE AMINOACIDOS
La biosntesis supone largas vas con varias etapas y enzimas.
CETOGLUTARATO glutamato:prolina,
glutamina, arginina.
CICLO AC. CITRICO

Oxalacetato Aspartato: Asp, Lis, Met,

Treo, Isol

Glucolisis

* Piruvato: Alanina: Val, Leu.

* 3-Pglicerato: Serina: Glic. Cisteina.
* Corismato: Aromaticos: Fenilalanina,
Tirosina,
Triptofano.

Los microorg. que no pueden obtener los aa.

Preformados del medio deben sintetizarlos a partir de

otras fuentes.
Los esqueletos carbonados derivan casi exclusivamente

de la Glucolisis o del Ciclo A. Ctrico.

El grupo AMINO procede de alguna fuente

nitrogenada inorgnica del medio : amoniaco (NH3) que

se incorpora en la formacin de glutamato glutamina
(glutamato deshidrogenasa glutamino sintetasa). La
seleccin depende de la cantidad de la enzima en el
medio. La diferencia es el gasto de energa.

 una vez que el amoniaco es incorporado, puede ser

transferido para formar otros compuestos

(transaminacin)

BIOSINTESIS DE NUCLEOTIDOS
La sntesis es muy compleja.
Las purinas se forman tomo a tomo a partir de varias

fuentes carbonadas y nitrogenadas, incluyendo el CO2

Precursores del esqueleto de las purinas

 El cido isocnico es el precursor de los nucletidos

con purinas, adenina y guanina.

Una vez sintetizados en forma de trifosfato se unen a la
pentosa correcta y son incorporados al DNA al RNA.

 El anillo de las pirimidinas se forma a partir de varias

fuentes como el acido orotico.

El primer compuesto bsico es el Uridilato, del cual se
forman la Timina, citosina, uracilo.

BIOSINTESIS DE ACIDOS GRASOS.

Componentes de membranas.

Reservas de C y energa.
Forman la capa de LPS en Gram negativos.
Los AG, se sintetizan en molculas de 2 tomos de C

con la protena: transportadora de grupos acilo.

Los C se obtienen del malonato (3C).
Con baja Temp. Se forman cadenas cortas y altas T.
cadenas largas.
Con C12 y C20 son mas comunes de bacterias.
Pueden ser: saturados, insaturados o poliinsaturados.

Los cidos grasos se sintetizan en bloques de dos

tomos de C con ayuda de la protena transportadora

de grupos acilo (ACP)
La ACP est unida al ac. Graso en crecimiento y se
libera una vez haya alcanzado la longitud adecuada
El ac. Graso se va formando en bloques de 2C
provienen de compuestos de 3C: el malonato ACP,
Por cada residuo de malonil que se incorpora, se libera
CO2.

BIOSINTESIS DE LIPIDOS
En bacterias y eucariotas los lpidos se forman por la

unin de 2 ac. grasos a un glicerol.

Trigliceridos: 3 ac. grasos unidos a cada C del glicerol.
Lpidos complejos: un C contiene una molcula de
fosfato, etanolamina, azcar u otro compuesto polar.
Arqueas, los lpidos contienen cadenas de FITANO, en
lugar de ac. grasos.
Todos forman una tpica estructura de membrana con
una superficie hidroflica y un interior hidrofbico.