El cerebelo como ya vimos en generalidades est formado por un vermis, por
lobos, lobo cuadrangular, simple, semilunar superior e inferior, por la otra cara aparece la tonsila, y este lobo que es el nico lobo horizontal que es el lobo floculonodular, es decir toda esta estructura como patitas de perro que es el flculo y el extremo del vermis. Otra cosa que constituye al cerebelo aparte de sus lobos son los pednculos cerebelares qu va entra por qu pednculo, cules decusan y cules no? Repasar. La distribucin de este sper cerebelo es que vamos a manejar una corteza que se va a dividir desde la lnea mediana hacia lateral en distintas funciones que son el equilibrio, el tono y la coordinacin motora. Una aclaracin, coordinacin motora cerebelar no tiene que ver con motricidad fina, ni con regular por ejemplo un salto, sino la coordinacin de cosas que tienen que ver con tono y equilibrio, por ejemplo la marcha. El resto de la planificacin y coordinacin la dan los ncleos de la base junto con la corteza motora. Qu cosa une este cerebelo al tronco? Por el lado superior es lo mismo que el lmite de la fosa romboidea, que es el velo medular superior en el borde superior, que va desde el cerebelo hasta el borde superior de la fosa romboidea. En cambio en la parte inferior, el velo medular inferior del cerebelo no forma parte del borde la fosa romboidea. En este caso, este velo medular cuando cierra ac el acueducto, se fusiona por el velo medular, recuerden que estn los pednculos y el velo medular es as un pedacito, chiquitito. Ese pedacito es lo que cierra ac el acueducto. En la fosa romboidea, el velo medular de la fosa es continuo con el velo medular cerebelar, solo el superior, en el caso del inferior, que tenamos la tenia cinrea como borde y el bex en su vrtice, esa tenia cinrea no toma contacto nunca con el velo medular inferior, este pasa de largo para formar la parte posterior del canal central bulbar. Por lo tanto solo a nivel superior el velo medular es parte tanto de tronco como de cerebelo. Tienen que manejar tambin con respecto a los pednculos a parte de la informacin que ingresa, el cruce de la informacin, cmo se da. Lo que aqu est cortado es el pednculo cerebelar medio, que es el de mayor tamao y de hecho es el que sirve de mayor firmeza de anclaje del cerebelo. Y ver cmo se va a cruzar la informacin que viene del mesencfalo o de la corteza o del diencfalo, que va a pasar al cerebelo, pasa a la parte inferior, y la que viene de la mdula por el pednculo cerebelar inferior pasa a la corteza superior; obviamente dentro del cerebelo las conexiones terminan por mezclarse. La primera conexin, lo ascendente llega a los lobos superiores, lo descendente
llega a los lobos inferiores, el medio se reparte en forma homognea
principalmente a nivel de neocerebelo.
*Tablita que ya vimos. De dnde viene para dnde va.
CONFIGURACION INTERNA En la corteza vamos a tener una primitiva el arqui, el paleo y el neocerebelo, adems van a haber ncleos profundos que van a cumplir o participan en las misma funciones dependiendo del nivel, tenemos los ncleos fastigios que viene del arqui, ncleos globos (2 a cada lado) y emboliforme que son del paleocerebelo, y el dentado que es congruente con la corteza del neocerebelo. Estos ncleos profundos al igual que en la corteza del cerebelo pueden recibir informacin directa de las vas o en forma indirecta. Por ejemplo el tracto espinocerebelar que llevaba informacin de propiocepcin y tono, puede dar aferencias o a la corteza del paleo, o a los ncleos que van a participar en el paleocerebelo. Entonces o a los ncleos o a la corteza. Lo mismo ocurre con la informacin descendente por ejemplo el corticopontinopontocerebelar, como es un control cortical-cerebral, es mucho ms evolucionado y su aferencia va a ir hacia la parte neocerebelar, o sea corteza lateral, y al ncleo dentado. A qu me refiero con influencia indirecta?, por ejemplo, la informacin que llega aqu del corticopontino-pontocerebelar a la corteza del neo. Esta corteza se va a comunicar en forma aferente y eferente con los ncleos, por lo tanto, la informacin puede llegar directamente a los ncleos y a la corteza, y a su vez va a ir de la corteza a los ncleos y viceversa, o sea hay informacin externa que llega directo a los ncleos y a la corteza, y hay comunicacin interna entre estas dos regiones. Por tanto cuando no viene de una va externa, es indirecto. El cerebelo conecta todo con todo. La informacin que generalmente sale del cerebelo, las eferencias usualmente son a nivel de los ncleos. Si hablamos de ncleo dentado que es ms evolucionado, su control como participar en coordinacin va a ir a ncleos de la base. Por ende ac tenemos un tracto que llega al tlamo, se va a proyectar de ah a la corteza motora, tambin abarca ncleo rojo, o sea las mismas vas que estbamos viendo en subtalmico. Ncleo rojo mesenceflico, tlamo, subtlamo y de ah a la corteza. Tambin existen tractos vestibulares que van a descender por la mdula espinal, o sea es informacin de propiocepcin, o sea equilibrio tono, la coordinacin es cortical. Ac tenemos un poco cmo funciona esta cosa, primero tengan claro que el cerebelo est constituido exclusivamente por interneuronas, no hay neuronas efectoras, ni motora, ni somatosensorial, solo interneuronas. Recordando la histologa, tenamos las tres capas corticales, la capa molecular, ganglionar y granulosa y la estrellita era la ganglionar que era
la neurona de Purkinje, interneurona que es la nica que tiene el rbol
dendrtico ms grande, o sea ms conexiones internas. Vamos a encontrar dos tipos de fibras a nivel interno del cerebelo, las fibras trepadoras y las fibras musgosas. La primera (en rojo) es aquella que lleva informacin hacia la neurona ganglionar (la Purkinje), por lo tanto la fibra no es otra cosa ms que el axn de la Purkinje. Esta Purkinje va a ramificar su rbol dendrtico hacia la capa molecular, y ah hacen conexiones entre ellas. El control de la trepadora lo da la fibra musgosa (en verde). Las fibras musgosas hacen sinapsis en la capa granulosa, por ende hace sinapsis con la neurona de los granos. Estas neuronas tambin se proyectan a la capa molecular ramificando su axn en forma paralela a la superficie cerebelar. Esta proyeccin obviamente toma el nombre lgico, que son fibras paralelas. En esta capa molecular se genera un traslape de informacin transversal entre todas las clulas del cerebelo, es ah donde se pueden comunicar.
Qu es lo que comunican? Primero, la Purkinje es una interneurona inhibitoria
gabanrgica, o sea sintetizadora de GABA (es un NT; cido gabaaminobutnico*). El GABA es un NT inhibidor, por lo tanto la accin del cerebelo va a ser inhibidora, o sea va a ser un control o una mediacin por medio de inhibicin. Cmo se activa la Purkinje? Se activa a travs de la neurona de los granos que era la que suba por las fibras horizontales, esta neurona secreta glutamato que es un NT excitador, que activa la Purkinje. Por ende la Purkinje va a inhibir a los ncleos del cerebelo. De dnde salan las vas eferentes del cerebelo? De los ncleos. O sea en el fondo activar la Purkinje es apagar la funcin cerebelar. Como lo lgico es que no tengamos el cerebelo apagado, porque necesitamos equilibrio, necesitamos tono, tiene que haber un control un equilibrio entre aquella neurona que est activando la Purkinje y aquella neurona que la est inhibiendo. O sea en el cerebelo aparte de la de los granos y Purkinje hay otro tipo de interneuronas tambin gabanrgicas inhibitorias. La fibra musgosa, que viene de los ncleos aferentes al cerebelo, por ejemplo de la mdula, los espinocerebelares son fibras musgosas, es aquella que controla la Purkinje tiene la capacidad de activar tanto la de los granos como la inhibidora. Secretan glutamato. NT excitador, activa a la de los granos, pero tambin va a activar a interneuronas inhibitorias, por ende, si est aqu activando y aqu est inhibiendo genera un equilibrio en la Purkinje, el mejor ejemplo es el tono muscular, ya que no es ni relajacin del msculo ni contraccin de este, sino semicontraccin, y el cerebelo controla eso. Es la misma aferencia, la misma via activa e inhibe la Purkinje, mantiene equilibrio.
La fibra trepadora sale en rojo, ejemplo de oliva, sintetiza asprtico que
tambin es excitador, que activa la Purkinje, es la va bsica. O sea el estado basal de ella es estar activada. El otro es un modulador o regulador (musgosa). Todos los colaterales son reguladores, pero no es la funcin principal. Qu pasa si apagamos una de estas vas? Si apagamos la trepadora no se activa la Purkinje, por lo tanto se dejan de inhibir los ncleos del cerebelo, y si van a estar todo el rato activando tono muscular, equilibrio, pero de forma descontrolada, qu genera? Espamos y ataxia. Ahora si esta va nombrada est normal, pero tenemos a nivel de la musgosa una falla pasa lo mismo porque perdemos regulacin. Pero si el dao est en una de estas dos, tenemos un dao en la interneurona inhibitoria, hay sobreactivacin ms all del espasmo a nivel de cerebelo, hay un blackout, no equilibrio, ni tono, poca coordinacin porque los ncleos de la base siguen haciendo lo suyo. Algo que cuesta entender es que no teniendo equilibrio, no teniendo tono, sigue habiendo coordinacin. Si no hay tono muscular hay parlisis flcida, si hay parlisis flcida para qu sirve la coordinacin? Para respirar, hablar (si tenemos facial). Hay un reflejo de parlisis flcida que es una respuesta rebote que tiene coordinacin, por ejemplo cuando alguien est durmiendo y le levantan una mano, no es exclusivamente por la fuerza que se imprime que la mano cae, sino que hay un movimiento coordinado de rebote que se mantiene por los ncleos de la base. El alcohol tambin inhibe al cerebelo (hace bajar* al GABA como a otras partes :S) Otra cosa que genera el movimiento de coordinacin es uno de los primeros sntomas de dao cerebelar, que es el movimiento ocular acelerado (nistagmo). Hay dos formas de que se genere, una por un dao en el odo a nivel de los receptores vestibulares o un dao en el cerebelo. Para que exista nistagmo, movimiento ocular acelerado y coordinado, si daamos el archicerebelo, va a haber ataxia, mareos, nistagmo. Perdimos equilibrio pero tenemos coordinacin. El nistagmo genera los mareos y vmitos por las vas que van a a formacin reticular, recuerden que el ncleo de la deglucin est en el mesencfalo en la formacin reticular, cualquier aferencia que llegue a este ncleo de forma acelerada genera reflejo de nusea y vmito. Si daamos paleocerebelo, la va ms daada es la espinocerebelar, o sea tono muscular. Lo que sucede es que la ataxia aumenta, son movimientos de hipercontraccin, movimiento robtico, forzado, hacia el mismo lado. Si se daa neocerebelo, se pierde todo el tono, todo el equilibrio, recin se genera hipotona muscular (poco tono). Va ms all de una espasticidad. La funcin cerebelar est daada completa. O sea hay parlisis flcida o
hipotona, dependiendo. Como el parkinson, la intencin final se daa (empieza
a tiritar antes de tomar el vaso). Si bien lo lgico sera pensar que lo que se va a mantener es lo ms primitivo, en el cerebelo funciona al revs, primero se pierde el equilibrio, luego el tono y luego la coordinacin.