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Lnea Base Biolgica

Corredor de Conservacin Manu Tambopata

Donante

Lnea Base Biolgica


Corredor de Conservacin Manu Tambopata

Contenido

1. Integrantes del Equipo

2. Agradecimientos

3. Resumen Ejecutivo

4. Introduccin
5. Generalidades

rea de estudio
Grupos taxonmicos evaluados

Diseo de muestreo y temporalidad

6. Informes Tcnicos
Vegetacin y Conectividad

Peces, bentos y plancton

Mariposas diurnas y escarabajos
Anfibios y reptiles
Aves

Mamferos grandes y medianos

7. Literatura Citada

8. Apndices

1. Integrantes del Equipo

Vegetacin y Conectividad

Asistentes de Logstica

Peces, Bentos y Plancton

Coordinacin

Juan Daz

Cristina Trujillo

ngel Balarezo

Rufo Bustamante

Osman Guerra

Giancarlo Barbieri
Julio Arajo

Mariposas Diurnas y Escarabajos Coprfagos







Carlos Pea

Carol Rivera

Eric Martnez

Edgar Tucta
Rider

Anfibios y Reptiles


Juan Carlos Chaparro


scar Quispe
Brian Crnobrna

Aves








Mauricio Ugarte
Naun Amable
Luis Cueto
Karen Eckhardt
Huber Mozombite
Vicente Vilca
Juan Carlos Cspedes
Edwin Suarez
Laura Wells

Mamferos Grandes y Medianos






Richard Cadenillas
Manuel Arguedas Chvez
Manuel Delgado
Justiniano Luna
Washington Herrera

Lino Chambi
Dori Arias
Francisca Moreno
Melvin Ortiz
Yessenia Apaza
Milton Yaricahua
Lander Martnez

Daniela Lanez
Luis Villena
Amy Rosenthal
Mnica Romo
Bethzab Guevara
Hannah Stutzman
Adrin Tejedor
Manuel Ormachea

Editora

Daniela Lanez

Colaboradores
Familias Velsquez, Fernndez Hanco, Apaza, y
Barrientos - La Pampa, Madre de Dios
Max Barclay y Svatopluk Pokorny - Museum of Natural
History, London
Trond Larsen - Princeton University
Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional
Mayor de San Marcos
Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional
San Antonio Abad del Cusco
Centro de Ornitologa y Biodiversidad
Claire Salisbury, Nathalie Seddon y Joe Tobias - Edward
Grey Institute
Direccin General de Flora y Fauna Silvestre, INRENA

2. Agradecimientos

Este estudio ha sido posible gracias a la colaboracin y ayuda que recibimos de toda la poblacin
del Corredor de Conservacin MAT y del equipo de trabajo de ACCA. Me limitar a mencionar a las
personas que trabajaron con nosotros de manera ms cercana por limitaciones de espacio, no obstante
estamos enormemente agradecidos hacia cada una de las personas quienes de manera incondicional
creyeron en nuestra palabra.
El Seor Germn Fernndez y su familia Fernndez Hanco, fueron los primeros en extendernos la
mano y acompaarnos durante todo el estudio para llevar el proyecto adelante, especialmente en
las comunidades de Nueva Arequipa y Ponal. Tambin las familias Velsquez, Corisepa y Apaza en la
comunidad Primavera Baja, quienes en das de tormentas e inundaciones que parecan interminables
nunca dudaron en apoyarnos.
Las evaluaciones realizadas en el Puesto de Control Azul de la Reserva Nacional Tambopata se
hicieron gracias a la colaboracin y coordinacin con David Johnston, Kim Lippke, y Chris Kirkby de la
Asociacin Fauna Forever Tambopata -FFT-, y Deyvis Huamn de la Asociacin para la Investigacin y
el Desarrollo Integral -AIDER.
Max Barclay y Svatopluk Pokorny del Museo de Historia Natural de Londres, junto con Trond Larsen de
la Universidad de Princeton, brindaron asesora importante para la determinacin de las especies de
escarabajos.
Claire Salisbury, Nathalie, Seddon y Joe Tobias, brindaron asesora tcnica para el diseo de muestreo,
y actualmente llevarn a cabo el anlisis de conectividad de aves para complementar este estudio.
Nigel Pitman y Trond Larsen revisaron y brindaron comentarios valiosos sobre los resultados de la
primera etapa del estudio.
El Museo de Historia Natural de la Universidad Mayor de San Marcos guarda los especmenes
colectados de peces, bentos, plancton, mariposas y escarabajos, y el Museo de Historia Natural de la
Universidad San Antonio Abad del Cusco tiene los especmenes de anfibios y reptiles. Las muestras de
sangre de aves fueron depositadas en el Centro de Ornitologa y Biodiversidad - CORBIDI.
La Direccin General de Flora y Fauna Silvestre de INRENA otorg los permisos respectivos para la
investigacin, colecta y exportacin de especmenes
Este trabajo fue posible gracias al apoyo financiero de Betty Moore Foundation, otorgado a la
Asociacin para la Conservacin de la Cuenca amaznica -ACCA- para la ejecucin del estudio en el
marco del Proyecto Corredor de Conservacin Manu-Tambopata -MAT.
No puedo terminar sin expresar mis agradecimientos personales a Luis Villena, Oscar Quispe, Lino
Chambi y Marco Carpio quienes estuvieron conmigo incondicionalmente en las circunstancias ms
inesperadas.

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3. Resumen Ejecutivo

Fechas del trabajo de campo:


19 de septiembre 12 de noviembre del 2009; 1 de septiembre 30 de noviembre del 2010

rea de estudio:
El Corredor de Conservacin Manu Tambopata (MAT) se encuentra en la selva amaznica occidental, en el
sureste del Per. Comprende un rea de 416,406 hectreas de bosque que conecta Manu con Tambopata. Se
encuentra delimitado por la ciudad de Puerto Maldonado en el extremo oeste, la carretera de Santa Rosa a
San Juan Grande por el este, la Reserva Nacional Tambopata (RNT) al sur y la Concesin de Conservacin Los
Amigos que colinda con el Parque Nacional del Manu (PNM) por el norte (Fig. 1).
Grupos taxonmicos evaluados: Plantas vasculares (DAP>20cm), peces, bentos, plancton, mariposas diurnas,
escarabajos coprfagos, anfibios, reptiles, aves, y mamferos grandes y medianos.
Puntos de muestreo: Las localidades de muestreo variaron segn el grupo taxonmico. Los recursos
hidrobiolgicos (peces, bentos y plancton) se muestrearon en 10 puntos a lo largo de la quebrada Jayave.
Las plantas vasculares tuvieron 12 puntos de muestreo ubicados segn los tipos de vegetacin identificados
a travs de imgenes satelitales. La fauna terrestre se evalu en 6 puntos de muestreo representativos del
corredor (Fig. 2).

Resultados principales:
Vegetacin
Existen 4 comunidades de vegetacin natural: (i) Mauritia flexuosa, (ii) bamb, (iii) bosque
maduro, y (iv) bosque sucesional, en las que se distinguen 13 formaciones vegetales. Adems se registr
una categora de origen antrpico, un mosaico de barbechos, cultivos agrcolas y pastizales. El nmero
de familias fue de 45, con un total de 207 especies. La diversidad registrada es la esperada para bosques
tropicales. A comparacin de Manu y Tambopata, el corredor es de relieve ms plano y bajo, con mayor
semejanza a otras planicies del noroeste como la Reserva Comunal Amarakaeri. Hubieron 23 especies

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que no estn reportadas en Manu ni Tambopata, 15 de los cuales son nuevos registros para la
Provincia de Tambopata. Tambin se registraron 10 especies nuevas para la RNT. En general, la
perturbacin sobre la estructura del bosque no es altamente notable. A pesar de que las especies
madereras han sido prcticamente agotadas, se registr Cedrela odorata, especie amenazada
internacional y localmente. Tras el abandono de la actividad maderera es posible que los bosques
se recuperen, particularmente en zonas ms alejadas de centros poblados y vas de extraccin. El
94% del rea de estudio es hbitat natural; los ndices de fragmentacin son bajos, sin embargo
es clara la aceleracin de la fragmentacin desde la pavimentacin de la carretera.

Peces, bentos y plancton


En peces encontramos 38 especies, y si se suman las especies registradas por los mismos
investigadores en estudios recientes en la quebrada Jayave, el nmero alcanza un total de 49
especies pertenecientes a 15 familias. En bentos hubieron 12 especies todas pertenecientes a
la clase insecta. En fitoplancton 41 taxa y en zooplancton 14 taxa. A pesar de la alta ocurrencia
de actividad minera contaminante en el corredor y la quebrada evaluada, destaca la presencia
de especies de Trichoptera y Plecoptera, que son indicadoras de buena calidad de agua. Los
resultados del anlisis de mercurio en tejido de peces no mostraron niveles detectables del metal,
a pesar de que muestreos similares en los ros Manu, Madre de Dios, Tambopata y Malinowsky
sugieren una contaminacin extendida en la regin, incluso en zonas alejadas y aisladas de la
actividad minera como el PNM. Sin embargo, evaluaciones de la Autoridad Nacional del Agua
realizadas en la misma poca de muestreo en la quebrada Jayave, encontraron niveles de
mercurio entre los 0.0004 y 0.0013 mg/L en el agua. Si bien estos valores son los menores de
todos los ros y quebradas evaluadas en las cuencas del ro Inambari y el Madre de Dios, igual
superan los valores admisibles por los Estndares Nacionales de Calidad Ambiental.

Mariposas diurnas y escarabajos coprfagos


Se registraron 441 especies, 365 de mariposas y 65 de escarabajos que incluyen diez
especies nuevas de mariposas para la ciencia, y potenciales especies nuevas de escarabajos ya que
varios gneros de coprfagos an no han sido tratados en estudios monogrficos. Es posible que
estudios futuros identifiquen especies nuevas en las morfoespecies colectadas. Las comunidades
de mariposas en el corredor han sido afectadas por la actividad humana, particularmente en los
dos puntos cercanos a la carretera interocenica donde no se han registrado especies raras a
diferencia del resto de los puntos donde stas son la mayora. Las comunidades de escarabajos
tambin muestran impacto severo con bajos niveles de riqueza y diversidad. Sin embargo, los
altos niveles de especies nuevas hacen suponer que el corredor MAT no ha sido suficientemente
explorado y an puede haber nuevas especies por descubrir. Se espera que lugares que an no
han sido colonizados o utilizados para actividades extractivas tengan un elevado nmero de
especies de mariposas Riodinidae, y presenten un elevado nmero de especies de escarabajos.

Anfibios y reptiles
La hereptofauna registr un ensamble importante de reptiles y anfibios que cubre el
73.45% del total de las especies reportadas para Madre de Dios. Se encontraron 119 especies,
66 de anfibios y 53 de reptiles, que incluyen 4 especies de anfibios potencialmente nuevas para
la ciencia; estas son Pristimantis cf. ventrimarmoratus, Prsitimantis gr. lacrimosus, Dendropsophus
sp., y Osteocephalus aff. buckleyi. Tambin se encontr un nuevo registro para el Per, Osteocephalus
castaneicola, y se registraron tres especies endmicas de Madre de Dios, Ranitomeya biolat,
Leptodactylus didymus, y Scinax ictericus. En cuanto a especies amenazadas se registraron dos
especies, Chelonoides denticulata listada en el libro rojo de la IUCN con el grado de vulnerable, y
Paleosuchus trigonatus categorizada como casi amenazada por la legislacin peruana.

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Aves
Las aves sumaron un total de 431 especies repartidas en 58 familias. Es notable la presencia de
especies grandes que son presa frecuente de cacera de pobladores locales, como Mitu tuberosum; se
encontraron 12 especies de la familia Tinamidae y 4 especies de Cracidae. Tambin es importante la
presencia de Psittacidae con especies del gnero Ara que son sensibles a los cambios en la riqueza de
especies arbreas clave. Todas estas especies de importancia cinegtica y vulnerables se encontraron
en todos los puntos de muestreo, indicando que el efecto de la carretera y sus asentamientos
humanos, an no se refleja en una disminucin de estas especies. Se encontraron 8 especies en
alguna categora de conservacin segn el Estado Peruano: Pipile cumanensis, Mitu tuberosum, Falco
diroleucus, Pteroglossus beauharnaesii y Formicarius rufifrons como NT (Casi Amenazadas), y Ara macao,
Ara chloropterus y Primolius couloni como VU (Vulnerable), y el ganso del Orinoco Neochen jubata, en
estado CR (Crtico). El 5,9 % del total de especies, son endmicas para el bioma Amazona Sur, o el
Endemic Bird Area 068, Tierras Bajas del Sudeste de Per. Un 6,62 % de las especies son migratorias
de procedencia boreal o austral. Con la llegada de los migrantes andinos es posible que algunas
especies locales se empiecen a usar en prcticas mgico-religiosas y de medicina tradicional de la
cultura andina.

Mamferos grandes y medianos


Se contaron 41 especies de mamferos, todas especies conocidas para Tambopata y Manu.
Diez de estas especies se encuentran amenazadas de extincin segn las categorizaciones de la
la UICN, CITES o el INRENA. El grupo ms representativo es el de los primates de la familia Cebidae.
Tambin se encontraron especies vulnerabes a la caza como Priodontes maximus, Ateles chamek,
Pantehra onca, Pteronura brasiliensis y Tapirus terrestris. Los resultados sugieren que la carretera tiene un
impacto negativo sobre algunas especies, especies comunes de bosques amaznicos como Saguinus
fuscicollis, Aotus nigriceps, Cebus apella, Callicebus brunneus, y Dasyprocta variegata, se encuentran bien
representadas a lo largo del corredor, sin embargo los primates grandes que requieren un hbitat bien
conservado y un bosque estructurado, como Alouatta sara, Ateles chamek y Lagothrix lagotricha, slo
se reportaron en puntos lejanos de la carretera. Lo mismo ocurre con Tayassu pecari y Pecari tajacu que
requieren de reas extensas de hbitat. Es notable la presencia de Pteronura brasiliensis en todas las
localidades donde existen quebradas grandes, incluso cerca de la carretera (1.4km).

Principales amenazas:
La zonificacin del Corredor Minero aprobado por el Ministerio de Energa y Minas y el Ministerio del
Ambiente en el 2010 es la mayor amenaza que tiene el corredor ya que se sobrepone casi en su totalidad al
Corredor de Conservacin MAT. La nica parte donde MAT est libre de traslape con el corredor minero es en la
zona de amortiguamiento de la RNT. Sin embargo, en esta zona libre de zonificacin minera, existe explotacin
ilegal de oro en constante expansin desde antes que se delimitara el corredor minero, incluyendo las orillas
del ro Malinowsky, las mismas que demarcan el lmite de la RNT. La expansin de la actividad minera es la
mayor amenaza del corredor por su acelerado crecimiento y porque involucra la deforestacin de reas de
bosque completas y la consecuente contaminacin del ecosistema entero con mercurio.
La inmigracin y sobrepoblacin en el rea de MAT es otra amenaza latente, Madre de Dios es la regin del Per
con mayor tasa de inmigracin debido al boom del oro cuya extraccin se est expandiendo mayoritariamente
en los bosques de MAT. El aumento de asentamientos humanos y locales comerciales asociados a esta actividad
es exponencial y ocurre sin ningn control a lo largo de la carretera interocenica e incluso en el interior del
bosque en lugares donde se instalan campamentos mineros.
La extraccin maderera selectiva es otra amenaza fuerte, lo mismo que la expansin de la frontera agrcola y
ganadera, la presin de caza por carne de monte y la sobrepesca. Estas actividades irn en aumento conforme
se siga incrementando la poblacin y las necesidades locales por estos recursos.

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4. Introduccin

El estudio que con orgullo presentamos en este documento seguramente podra resumirse
en una sola palabra: Vida. La lnea de vida o base biolgica que tenemos en el Corredor de
Conservacin Manu Tambopata es un bosque pujante, lleno de energa, vida y diversidad,
que a pesar de sufrir la tasa de deforestacin ms acelerada de los ltimos aos en Per,
conserva los atributos que hacen de la Amazona una extraordinaria fuente de vida.
El Corredor Manu Tambopata es un continuo de bosque amaznico sin proteccin que
conecta el paisaje del Parque Nacional Manu con la Reserva Nacional Tambopata, ambos
hitos para la conservacin global de la biodiversidad. Manu es el rea protegida de bosques
lluviosos ms extensa del mundo y Tambopata registra la mayor biodiversidad de la tierra
(Myers, 1988; Myers et al. 2000; Myers, 2003; Mittermeier et al. 2004). Si se llegase a fragmentar
este corredor, Manu y Tambopata quedaran aislados uno del otro y la biodiversidad que
los caracteriza estara condenada a desaparecer por la falta de recambio gentico necesario
para que sus poblaciones y ecosistemas sean viables y resilientes (McCann, 2000).
La Carretera Interocenica y el Corredor Minero de Madre de Dios fueron creados ignorando
esta realidad y sin respetar el enfoque de conectividad, gestin ecosistmica y de paisaje
que estipula el Plan Director de las reas Naturales Protegidas de Per (Brack & Alfaro,
2009); de tal manera que ambos, carretera y corredor minero, atraviesan estos bosques
(MINAM, 2009).
Como consecuencia, a lo largo de la carretera tenemos un acelerado proceso de migracin,
el cual genera asentamientos humanos con actividades econmicas insostenibles que se
expanden descontroladamente dentro del bosque que conforma el corredor, amenazando
con crear bandas de deforestacin que podran aislar estas dos reas protegidas de
relevancia mundial. Sin la intervencin adecuada, pronto estaremos lamentando la
fragmentacin y destruccin de estos bosques, como ha venido sucediendo en los bosques
tropicales del mundo donde se han habilitado carreteras, y sin ir muy lejos en Brasil (Killeen,
2007; Laurance, 2009)
Bajo ese contexto desarrollamos el estudio que hoy presentamos, el cual describe el estado
de conservacin de estos bosques a inicios de la pavimentacin de la carretera y de la
zonificacin del corredor minero. Sobre la base de este estudio esperamos que podamos
comparar y monitorear los impactos de estos eventos para desarrollar las estrategias de
mitigacin necesarias.

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5. Generalidades

5.1 rea de estudio


Los bosques que conectan el Parque Nacional Manu con la Reserva Nacional Tambopata se encuentran
en la regin Madre de Dios, donde es posible encontrar una extensin relativamente continua de paisaje entre
las dos reas, si seguimos por el extremo este del Parque Nacional Manu hacia la Concesin para Conservacin
Los Amigos, y luego en direccin sur hacia la Reserva Nacional Tambopata. Estos bosques que abarcan
416,407 hectreas, comprenden la ruta ms continua entre ambas reas, y fueron establecidos como marco de
referencia para el estudio de lnea base biolgica (Fig. 1).

PER: Corredor Biolgico Manu - Tambopata

reas Protegidas

rea deforestada
rea de Estudio

1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

Capital departamental
Parque Nacional Alto Purus.
Parque Nacional Manu
Carrera Interocanica
Santuario Nacional Megantoni
Reserva Comunal Amarekaeri
Reserva Nacional Tambopata
Parque Bahuaja - Sonene
Reserva del Estado en favor de los Pueblos Indgenas en Aislamiento Voluntario
Concesin para la Conservacin Los Amigos

Fig. 1. Ubicacin del rea de estudio del Corredor de Conservacin Manu Tambopata.

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5.2 Grupos taxonmicos evaluados


Idealmente un estudio de lnea base biolgica debe incluir todos los grupos taxonmicos del rea de
inters. Como esto no siempre es factible, particularmente en bosques tropicales donde la enorme cantidad de
especies implica un considerable uso de recursos y tiempo, la lnea base biolgica del Corredor de Conservacin
MAT evala slo algunos grupos taxonmicos que representan la diversidad del resto de organismos y a la
vez responden a los objetivos del estudio (Warman et al., 2004). Estos taxones se seleccionaron segn su:
(i) importancia ecolgica, (ii) facilidad de muestreo, (iii) rendimiento en evaluaciones de biodiversidad, (iv)
sensibilidad frente a las alteraciones de su hbitat, (v) conocimiento taxonmico, y (vi) uso frecuente en lneas
de base, monitoreos biolgicos y estudios de impacto ambiental. Los grupos evaluados fueron:





Plantas vasculares de dimetro a la altura del pecho (DAP) mayor a 20cm


Peces, bentos y plancton
Mariposas diurnas y escarabajos coprfagos
Anfibios y reptiles
Aves
Mamferos grandes y medianos

5.3 Diseo de muestreo y temporalidad


Se realiz un diseo de muestreo especfico para plantas, otro para recursos hidrobiolgicos y un tercero
para los grupos de fauna terrestre evaluados.
En el caso de plantas se ubicaron un total de doce puntos de muestreo para evaluar las formaciones de
vegetacin identificadas previamente a travs de imgenes de satlite (Fig. 2, cuadrados y crculos verdes).
Se intent coincidir con los puntos de evaluacin de fauna terrestre donde fue posible. La caracterizacin
de los puntos de vegetacin est detallada en la descripcin de formaciones de vegetacin que se presenta
en la seccin correspondiente de los informes tcnicos. Las evaluaciones se realizaron entre septiembre y
noviembre del 2010.
Para los recursos hidrobiolgicos, la evaluacin se concentr en la quebrada Jayave por ser la de mayor recorrido
a lo largo del corredor, y por ser la nica que es directamente impactada por la carretera interocenica que la
cruza de manera transversal. Se fijaron 10 puntos de muestreo en la zona de influencia de la quebrada Jayave
(Fig. 2, cuadrados naranja): tres en las cabeceras de la quebrada (Jy-1, Jy-2, Jy-4), tres en el curso medio (Jy-3,
Jy-5 y Jy6), dos en el curso bajo (Jy-7 y Jy-8) y dos en su desembocadura en el Ro Inambari, una aguas arriba
de la desembocadura (Jy-9) y otra aguas abajo (Jy-10). Todos los puntos fueron evaluados en septiembre del
2010. La caracterizacin de estos puntos se encuentra en el Apndice 1.
La evaluacin de fauna terrestre tuvo seis puntos de muestreo. Cuatro de los puntos (1-4) fueron evaluadas
entre el 21 de septiembre y el 12 de noviembre del 2009, y los 2 restantes (5-6) se evaluaron el aos siguiente
entre el 1 de septiembre y el 5 de octubre. La caracterizacin de estos puntos se presenta en el Apndice 2.
Con la finalidad de evaluar la influencia de la distancia de la carretera en la fauna, a cada lado de la carretera
se ubicaron tres puntos de muestreo: uno a 1-2 km, otro a 6-7km, y un tercero a ms de 16km de la carretera.
La diversidad de formaciones de vegetacin en el corredor, y la restricciones de acceso a determinadas reas
impidieron que se hicieran rplicas idnticas de muestreo de cada punto. En cada punto de muestreo se
implementaron 2 trochas de aproximadamente 3 4 km de largo para sitiar las evaluaciones correspondientes,
cada trocha estuvo marcada con cinta plstica cada 50m de distancia. Para facilitar el trabajo en las zonas
pantanosas y reducir el impacto de las evaluaciones, los transectos se instalaron en trochas antiguas de
madereros o en carreteras de tractor en desuso donde el terreno lo permiti.
Las evaluaciones de todos los taxones se realizaron en la temporada de transicin entre la poca seca y la poca
de lluvias (septiembre-noviembre) para maximizar el rango de especies a encontrar, ya que no fue posible realizar
evaluaciones en ambas temporadas debido a la naturaleza pantanosa del rea de estudio (Endo et al., 2009).

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Fig. 2. Puntos de muestreo de la lnea base biolgica

Leyenda
rea de Estudio MAT
Transecto de evaluacin de Fauna
Punto de evaluacin de Vegetacin
Puntos de evaluacin de Hidrobiologa
Punto de evaluacin de Fauna
Puntos de verificacin de vegetacin
Centros Poblados
A. Unin Progreso
B. Alto Libertad
C. Nueva Arequipa
D. Virgen de la Candelaria
E. Primavera baja
Primavera Alta

F. Primavera Alta
G. Santa Rita Baja
H. Santa Rita Alta
I. Santa Rosa
J. Puerto Carlos
K. Kotsimba
L. Nueva Generacin
M. Centromin
N. Ponal
. Sarayacu
O. Jayave
P. Guacamayo Chico
Q. Boca Unin

R. Boca del Inambri


S. Inambarrillo
T. Horacio Zevallos
U. Tumi
V. Lagarto
W. Shiringayoc
X. Cinco Islas
Y. Boca Amigo
Z. Malvinas
A1. San Juan Chico
B1. Nuevo San Juan Grande
C1. Pacal Guacamayo
D1. Boca Colorado

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6. Informes Tcnicos

6.1 Vegetacin y Conectividad


Introduccin
Los bosques del corredor de conservacin Manu-Tambopata, a diferencia de las dos reas
protegidas de las que acta como corredor, no han sido favorecidos de una investigacin florstica
exhaustiva. ENCARNACION (2008) resalta que en el Parque Nacional del Manu se ha realizado
investigacin botnica intensa entre 1985 y 1990, y en la Reserva Tambopata entre 1995 y 1998. Para
el corredor, slo en los ltimos diez aos hay esfuerzos considerables en el sector del ro Los Amigos.
Por el contrario, dado que el corredor tiene tres ejes importantes de comunicacin y transporte como
son los ros Madre de Dios, Inambari, y la carretera Cusco Puerto Maldonado, se ha favorecido la
explotacin de las principales especies maderables. Actualmente en el eje carretero se sigue un
segundo proceso extractivo, ya no por grandes empresas sino por los agricultores que han obtenido las
concesiones de reforestacin aledaas a sus parcelas, muchas de ellas colindantes a la Reserva Nacional
Tambopata.
Las formaciones vegetales de la zona de estudio han sido categorizadas en diferentes oportunidades.
TOSI (1960) dentro de su trabajo para todo el pas, hace una clasificacin aplicando el sistema de zonas
de vida de HOLDRIDGE (1947), es decir extrapolaciones con base a informacin climtica, de altitud y
latitud; posteriormente MALLEUX (1975) en el primer Mapa Forestal Nacional hace especial referencia a
las existencias de volmenes de madera, basndose en informacin fisiogrfica, sin dar detalles sobre la
composicin de las especies. La ONERN (1972) realiza una evaluacin de recursos en la zona de los ros
Inambari y Madre de Dios. En el caso de los bosques se centra en evaluaciones principalmente como
fuente de madera. Aunque en la evaluacin de vegetacin de WALSH (2005) a lo largo del tramo 3 de
la Carretera Interocenica, hubo diferencias en los mtodos de muestreo se menciona 14 unidades de
vegetacin, afines a las descritas en el presente estudio, coincidiendo en la fuerte influencia del factor
edfico en el desarrollo de la vegetacin. WALSH (2005) se concentra en la vegetacin hasta 3.5 km a
cualquier lado de la carretera. Posteriormente, estudios regionales ms especficos (ENCARNACIN et
al. 2008) han trabajado a una escala de 1:250,000 para toda la regin de Madre de Dios en la Macrozonificacin, y a una escala de 1:100,000 en la meso-zonificacin (CHAMBI, 2009) para describir la
vegetacin de los distritos de Tambopata, Inambari, Madre de Dios y Huepetuhe (Cuadro 1).
El objetivo del presente estudio es obtener un diagnstico sobre la conectividad y el estado de
conservacin de los bosques y vegetacin del corredor, para lo cual ha sido necesario elaborar un
mapa con mayor detalle sobre la vegetacin del rea de estudio del corredor de conservacin Manu Tambopata.

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Cuadro 1. Sntesis de las formaciones vegetales, segn la estructura y fisonoma de las comunidades
vegetales, en cuatro distritos de Madre de Dios (CHAMBI 2009).

Gran paisaje

Comunidades/Fisonoma y estructura
Especies pioneras y colonizadoras, herbceas,
arbustivas y arbreas

Adaptaciones ecolgicas

Expuestos a inundaciones anuales

Palmeras gigantes

Adaptados a los pantanos con


suelos con drenaje deficiente y
cuerpos de agua

Comunidades pantanosas de
Mauritia flexuosa
Comunidades pantanosas
herbceo-arbustivas

Comunidades densas de
bambes, o pacales densos en
colinas

Comunidades puras
de bambes

Comunidades densas de
bambes, o pacales densos en
planicies
Adaptados a tierra firme

Dominancia de Guadua
(pacas) o Asociaciones
mixtas con arboles
Comunidades
mixtas de arbustos y
arboles

Comunidades sucesionales de
orillas de aguas blancas

Comunidades herbceoarbustivas de lagunas


mendricas

Herbazales densos y
arbustos

Vegetacin natural

Comunidades densas en
planicies inundables

Comunidades mixtas
de palmeras y arboles
semicaducifolios de pantanos

Asociacin de
palmeras y rboles
Dominancia de
especies hidromrficas
y acuticas

Tipos de formaciones

Comunidades mixtas de
bambes, o pacales mixtos,
asociados con rboles dispersos
en planicies
Bosques semicaducifolios con
hbitat, o pacales dispersos en
colinas

Adaptados a las inundaciones


estacionales en planicies

Comunidades mixtas de
bambes, o pacales mixtos,
asociados con rboles dispersos
en planicies inundables

Adaptados a laderas de montaas

Bosques semicaducifolios con


bambes, o pacales dispersos
en piedemonte subandino
Bosques semicaducifolios
densos en planicies

Dominancia de
especies arbreas y
arbustivas

Comunidades de
arboles grandes y
frondosos

Comunidades de
rboles arbustos,
medianos y grandes

Vegetacin alterada

Relieves de terrazas, lomadas y colinas

Comprenden la llanura amaznica

Bosques semicaducifolios
densos en colinas
Complejos de bosques
semipantanosos y
semicaducifolios

Comprende el piedemonte
subandino

Bosques semicaducifolios
densos con pantanos (palmeras
y rboles) dispersos en planicies

Comprenden montaas andinas

Bosques semicaducifolios con


rboles dispersos en montaas
bajas

Comprenden valles andinos

Bosques semicaducifolios
densos de valles intermontanos
Complejos de purmas, chacras y
pastizales

Cuerpos de agua

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Mtodos
Fase 1: Teledeteccin y Diseo de muestreo
Primero se elabor en gabinete un mapa preliminar de la vegetacin del corredor
que nos permiti elegir de manera representativa los puntos de muestreo para la evaluacin
de vegetacin y conectividad de cobertura boscosa. El mapa fue elaborado en base a
informacin cartogrfica de la Macrozonificacin y la Mesozonificacin del Gobierno Regional
de Madre de Dios (Encarnacin et al., 2008; Chambi et al., 2010) y al uso de herramientas
de teledeteccin utilizando imgenes satelitales Landsat 5 del 2009 y 2010 (resolucin:
30m, 16 das, 7 bandas espectrales) (INPE, 2011). Esta herramienta nos permiti identificar
diferentes tipos de cobertura vegetal basados en una clasificacin no supervisada con el
software de procesamiento e interpretacin de imgenes satelitales Erdas versin 9.2. Esta
clasificacin arroj inicialmente 20 clasificaciones con 10 iteraciones. Para obtener una mayor
homogeneidad espacial y eliminar el efecto de ruido, se aplicaron filtros modales mediante
una matriz de orden 5 (Chuvieco, 2002), con lo que se obtuvo un mapa preliminar de gabinete
con 15 categoras. Los puntos de muestreo se ubicaron sobre este mapa utilizando el mtodo
sistemtico no alineado, distribuyendo la muestra de manera regular, con cierto grado de
libertad que nos permita asegurar la accesibilidad y representatividad del territorio y sus
diferentes unidades de vegetacin (Chuvieco, 1996). Se ubicaron doce puntos de muestreo
en total (Fig. 2), en diez de ellos se realizaron transectos para evaluar la vegetacin presente
(Fig. 2, vietas cuadradas verdes del 1 - 10) y en los otros dos, debido a la dificultad del acceso,
slo se realizaron verificaciones de campo de la unidad de vegetacin asignada en el mapa
preliminar (Fig. 2, vietas circulares verdes).

Fase 2: Evaluacin de vegetacin


Tcnicas de muestreo
Entre septiembre y noviembre del 2010, en cada lugar seleccionado se evaluaron parcelas
longitudinales de 1000 m x 10 m =1 ha. Estas parcelas fueron establecidas a partir de una trocha
abierta por dos asistentes de campo provistos de GPS, brjula, machete y un cable marcado a
modo de wincha. La parcela se dividi en 10 sub-parcelas de 0,1 ha (100 m x 10 m). Durante las
evaluaciones se incluy un tramo de 1 km de parte de los transectos donde paralelamente se
realizaron los transectos de fauna. Ello con la finalidad de incluir las caractersticas dasonmicas
de estos bosques como uno de los factores que puedan influir en la abundancia y diversidad de
los diferentes grupos taxonmicos de fauna estudiados. En estas parcelas se identificaron y se
midieron dimetros y estimaron alturas de los rboles a partir de 20 cm DAP. Las identificaciones
fueron hechas por un dendrlogo y un matero especializado en el campo. Los rboles fueron
identificados mediante el reconocimiento de las cortezas externa e interna, las caractersticas
organolpticas (colores, olores, textura) de las exudaciones, la morfologa de hojas, flores y/o
frutos del suelo y de la copa con binoculares, y la consulta directa con manuales de campo. No
se realizaron colectas botnicas. La paca (Guadua spp) no fue medida en los inventarios porque
es menor a 20 cm DAP, sin embargo tiene una fuerte influencia en la composicin y procesos
de colonizacin de la vegetacin de los bosques de la regin. En algunos casos aparentemente
no tiene efecto en la composicin y los volmenes de los bosques, pero en algunos sectores es
dominante pudiendo encontrarse sectores sin rboles o por lo menos rboles no superiores a 20
cm DAP; por este motivo si bien la paca no fue evaluada, su presencia fue registrada de manera
cualitativa.

Anlisis de datos
La estructura del bosque es la manera en que estn distribuidos los rboles de distintos tamaos.
Se representa agrupndolos de acuerdo a intervalos de dimetro o clases diamtricas. Los
bosques maduros y sin intervencin presentan la conocida forma de j invertida.

18

De cada parcela se calcul el rea basal (AB), el AB es la suma de la seccin circular de todos
los rboles a 1,3 m, dimetro a la altura del pecho (DAP). Se expresa en m2/ha. Es un indicador
importante de la productividad del bosque evaluado.
Del total del transecto o parcela longitudinal (1000 m x 10 m), tambin se realiz una ponderacin
del nmero total de individuos y sus dimetros en un perfil idealizado de 0,1 ha (100 m x 10 m)
para que todos los transectos puedan ser visualizados y comparados con otros perfiles de una
manera grfica.
La riqueza de especies se expresa del total de especies identificadas en cada parcela de 1 ha. La
divisin en sub-parcelas de 0,1 ha (100 m x 10 m) permite la realizacin de curvas especie/rea.
Estas curvas representan el nmero acumulativo de especies que se van encontrando conforme
se hace el inventario. As conforme se avanza se anota el nmero de especies nuevas dentro
de esa parcela o transecto. Cuando la curva tiende a ser horizontal nos indica que seguimos en
la misma comunidad vegetal, cuando se produce una inflexin y la curva tiende a aumentar
de pendiente nos estara indicando que estamos ingresando a una nueva comunidad vegetal.
Ha sido necesario realizar un ajuste de acuerdo al ndice Chao1, ste ndice permite estimar el
nmero de especies que no se observaron por el carcter rpido del estudio.
Se presentan los datos de abundancia, frecuencia y dominancia (rea basal), y se calcula
el ndice de Valor de Importancia (IVI, CURTIS & MCINTOSH 1951) para cada una de las
parcelas, es uno de los indicadores ms usados en estudios de vegetacin porque es un
buen descriptor de la importancia de las especies del lugar, integra en una sumatoria la
abundancia, la dominancia (en trminos de rea basal) y la frecuencia relativa. Se incluye
los valores del ndice Shanon Wiener, ste ndice mide la heterogeneidad combinando el
nmero de especies y la igualdad o desigualdad de la distribucin de los individuos de las
diversas especies (KREBS 1989)
Generalmente en estudios de reas vecinas se realizan diferentes mtodos de muestreo porque
se buscan objetivos diferentes. Cuando se pretende hacer comparaciones, en la literatura
generalmente slo se dispone de informacin florstica, con la cual se puede ver similitudes de
acuerdo al nmero de familias y especies en comn.

Elaboracin del mapa de vegetacin


Utilizando el software Erdas versin 9.2, se localizaron los datos levantados en campo sobre
las imgenes satelitales y se digitalizaron los polgonos que definen estos datos, asignando un
tipo de identificador a cada tipo de cobertura. Se generaron asignaturas espectrales de cada
tipo de cobertura extrayendo y analizando los pxeles identificados en los sitios de muestreo en
cada cobertura por cada banda en uso. Se clasific toda la imagen pxel a pxel, y se reclasific la
imagen para obtener una clasificacin final que contemple las categoras de nuestro inters. Para
la realizacin de esta clasificacin supervisada se utiliz el clasificador de mxima probabilidad,
que es el que realiza una mejor discriminacin de los diferentes usos de suelo, Clasificador rgido:
maximun likelihood (CHUVIECO, 2002). Se tomaron los trabajos de ENCARNACIN et al. (2008)
y CHAMBI et al. (2009) como principales referentes para la clasificacin de la vegetacin del
corredor.

Fase 4: Evaluacin de Conectividad


La evaluacin de conectividad se bas en el anlisis de la fragmentacin del paisaje
ocasionada por los cambios de uso de las coberturas de suelo. Estos cambios se reflejan en
el paisaje como una secuencia de varios mosaicos fragmentados de las distintas coberturas
del suelo. El anlisis de fragmentacin genera por cada clase de cobertura del suelo una
variedad de ndices mtricos que describen la fragmentacin y distribucin espacial de cada
una de las clases.

19

Se establecieron 4 clases de cobertura relevantes para la evaluacin de conectividad, las cuales


se basaron en la agrupacin de las formaciones vegetales similar funcin ecolgica y conectora
segn el mapa de vegetacin elaborado. De esta manera se distinguieron las cuatro clases
siguientes:
1. Bosque.Agrupa los ocho tipos de formaciones vegetales del bosque maduro y tambin el bosque
sucesional.
2. rea sin vegetacin.Est conformada por las reas que carecen de vegetacin natural, imponiendo una barrera
potencial para muchos de los procesos ecolgicos de la Amazona. Esta clase incluye al rea
devastada por la minera, al mosaico antrpico de barbechos, cultivos agrcolas y pastizales, la
carretera y los cuerpos de agua. Estos ltimos se incluyeron en esta clase debido a que presentan
dimensiones considerables en el rea del corredor e imponen lmites claros entre parches de
hbitat para muchas especies.
3. Aguajales.Formaciones conspicuas por encontrarse en depresiones de terrenos muy planos que sufren
periodos de inundacin marcados. La dominancia de la palmera Mauritia flexuosa es evidente
debido a las adaptaciones que posee para los perodos de inundacin, los cuales dificultan el
establecimiento de especies arbreas de grandes dimensiones. Ello provee a los aguajales de
caractersticas nicas en su estructura y composicin de especies.
4. Formaciones de bamb o paca.Son gramneas gigantes que por su agresividad y capacidad invasora ocupan reas compactas
que dificultan el establecimiento y crecimiento de rboles. Resaltan la ausencia de rboles de
grandes dimensiones, y predominan las matas de bamb con dimetros menores y alturas de
hasta 20 m. stas generan condiciones muy distintas a las de los bosques y aguajales, por lo cual
existen diversos grupos de fauna y flora especializados y endmicos del bamb.
Con estas clases definidas se calcularon los modelos mtricos para dos escenarios:
(1) 2006 inicio de la pavimentacin de la carretera interocenica, y
(2) 2010 finalizacin de la pavimentacin de la carretera en este sector y ao de la realizacin
del trabajo de campo de este estudio .
Las imgenes Landsat 5 con las que se trabaj, se obtuvieron de la pgina web del Instituto
Nacional de Pesquisas Espaciais de Brasil (INPE, 2010); estas fueron registradas y procesadas en el
software ERDAS 9.2. Se utiliz el software FRAGSTATS diseado para calcular mtricas de paisaje
para el clculo de las cuatro mtricas principales de fragmentacin (McGarigal y Marks, 1995):
1. Class area (CA) - El rea correspondiente al conjunto de fragmentos que constituyen una
clase determinada.
2. Nmero de parcelas (NP) - El nmero total de las parcelas de la clase de la cobertura del suelo.
3. Promedio euclidiano de la distribucin de la distancia al vecino ms cercano (ENN_MN)
- El promedio iguala la suma, a travs de todas las parcelas del tipo de la parcela objetiva,
dividida por nmeros de las parcelas del mismo tipo. Es igual a la distancia (metros) al vecino
ms cercano del mismo tipo, basado en la distancia ms corta de borde a borde entre ellos;
tambin se ve afectado por el radio de bsqueda.
4. ndice de yuxtaposicin-interspercin (IJI - El grado de la entremezcla de las parcelas de la
clase designada con todas las otras clases.

20

Los mtricos rea de la clase (CA) y nmero de parches (NP) se centran en la dimensin y en el
nmero de fragmentos que conforman el rea de estudio; nos permite disponer de una primera
aproximacin general a las caractersticas morfolgicas de un determinado paisaje. Los mtricos
de distancia y vecindad calculan la distancia desde el hbitat de borde y ecotono de un fragmento
hasta el fragmento ms prximo al mismo tipo. Estos ndices son fundamentales para poder
valorar el grado de aislamiento o conectividad existente entre los distintos fragmentos, partiendo
de la base de que un mayor aislamiento implica una reduccin de las posibilidades de albergar o
mantener un mayor grado de diversidad biolgica (Forman, 1995; Hilty, Lidecker y Merenlender,
2006). Las clases que muestren un aumento en el ndice de yuxtaposicin-interspercin (IJI)
y una disminucin en el pormedio euclidano de la distribucin de la distancia al vecino ms
cercano (ENN_MN) mostrarn menos fragmentacin que las clases con una cobertura del suelo
de IJI bajo y un ENN_MN ms alto.

Resultados
Tipos de bosques
Se identificaron 5 comunidades principales de vegetacin, la comunidad de Mauritia
flexuosa, la comunidad de bamb, el bosque maduro, el bosque sucesional y una categora de
vegetacin deforestada que presenta un mosaico antrpico de barbechos, cultivos agrcolas y
pastizales. Entre las 4 comunidades de vegetacin natural se encontraron 13 tipos distintos de
formaciones vegetales, donde el bosque maduro presenta la mayor variedad de formaciones (Fig.
3, Cuadro 2). En el apndice 4 se pueden observar fotografas de cada una de estas formaciones
de vegetacin en el corredor.

Cuadro 2. Agrupacin de las formaciones vegetales en 4 comunidades naturales y 1 antrpica.

Comunidad

Formacin de vegetacin

Superficie (hectreas)

Mauritia
flexuosa

Formacin pantanosa de Mauritia flexuosa (Aguajal puro)

16847.03

4.05

Formacin mixta de Mauritia flexuosa y rboles de pantano (aguajal mixto)

13361.01

3.21

Formacin densa de Bamb en planicies (Pacal denso)

14337.55

3.44

Formacin mixta de Bambes con rboles en planicies (Pacal mixto)

14663.14

3.52

Bosque de colinas

13705.25

3.29

Bosque de terraza

27656.79

6.64

Bosque de planicie

76829.04

18.45

Bosque de planicie inundable

26742.05

6.42

Bosque de planicie pantanoso con presencia de palmeras (Mauritia flexuosa)

43242.15

10.38

Bosque de planicie semipantanoso con presencia de palmeras (Iriartea deltoidea)

64011.18

15.37

Bosque de planicie pantanosos con presencia de Bamb (Paca)

1881.43

0.45

Bosque pantanoso con presencia de Ficus spp.

27138.47

6.52

Bosque sucesional ribereo

35513.16

8.53

Mosaico antrpico de barbechos, cultivos agrcolas y pastizales

16823.37

4.04

rea devastada por actividad minera

7516.21

1.81

16139.42

3.88

416407.23

100

Bamb

Bosque
maduro

Bosque
sucesional
Deforestacin
Cuerpos de agua
Total

21

Composicin de la vegetacin arbrea


Debido a la extensin del corredor de conservacin Manu - Tambopata y a las limitaciones
de logstica, slo se evaluaron individuos con DAP superior a 20 cm, en 11 parcelas de 1 ha
(1000 m x 10 m) se ha encontrado un total de 1917 individuos, con un total de 207 especies
y 45 familias. Las familias ms representativas son Fabaceae (33 especies), Euphorbiaceae
(18), Moraceae (16), Arecaceae (13), Lecythidaceae (13), Myristicaceae (11), Cecropiaceae (10)
Annonaceae (7), Apocynaceae (7) Bombacaceae (7). En cuanto al nmero de individuos las
especies ms abundantes son Iriartea deltoidea (165 individuos), Inga spp. (99), Pourouma spp. (91),
Hevea guianensis (66), Mauritia flexuosa (61), Schweilera spp. (51), Sloanea spp (46), Brosimum spp.
(45), Oenocarpus bataua (40), Tachigalia spp. (40), Iryanthera laevis (36), Cecropia spp. (31), Virola
spp. (31), Leonia glycicarpa (27), Apeiba membranacea (23).

Fig. 3. Mapa de vegetacin del Corredor de Conservacin Manu-Tambopata.

Parcelas de muestreo
A continuacin se describen las parcelas de 1 ha (1000 m X 10 m) evaluadas, se
revisa las similitudes y diferencias con la vegetacin sealada en el mapa de la Mesozonificacin. Es importante resaltar que por su longitud, las parcelas pueden discurrir
por ms de una formacin, presentando zonas bien definidas, las formaciones tambin
suelen presentar zonas de transicin, dentro de un tipo de formacin dominante suelen
existir pequeos sectores de otra formacin, que por razones de escala no pueden ser
representados en los mapas de vegetacin. Las parcelas son descritas de acuerdo a
su fisonoma, adems se presentan 4 figuras que resumen los resultados de todas las
parcelas evaluadas para facilitar su comparacin (Fig. 4)
22

120

100

100

80

80

60

60

40

40

20

20

180-190

140

120

170-180

140

160-170

160

150-160

160

140-150

180-190

170-180

160-170

150-160

140-150

130-140

20

130-140

40

20

120-130

60

40

120-130

80

60

110-120

100

80

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120

100

110-120

140

120

100-110

160

140

90-100

160

90-100

180-190

170-180

160-170

150-160

140-150

130-140

120-130

110-120

100-110

90-100

0
80-90

20

80-90

40

20

80-90

60

40

70-80

80

60

70-80

100

80

70-80

120

100

60-70

140

120

60-70

160

140

60-70

160

50-60

180-190

170-180

160-170

150-160

140-150

130-140

120-130

110-120

100-110

90-100

80-90

70-80

60-70

50-60

40-50

50-60

20

50-60

40

20

30-40

60

40

40-50

80

60

40-50

100

80

40-50

20-30

120

100

30-40

20-30

180-190

170-180

160-170

150-160

140-150

130-140

120-130

110-120

100-110

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80-90

70-80

60-70

50-60

40-50

30-40

20-30

140

120

30-40

20-30

180-190

170-180

160-170

150-160

140-150

130-140

120-130

110-120

100-110

90-100

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70-80

60-70

50-60

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30-40

20-30

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140

30-40

180-190

170-180

160-170

150-160

140-150

130-140

120-130

110-120

100-110

90-100

80-90

70-80

60-70

50-60

40-50

30-40

20-30

160

20-30

180-190

170-180

160-170

150-160

140-150

130-140

120-130

110-120

100-110

90-100

80-90

70-80

60-70

50-60

40-50

30-40

20-30

Fig. 4. Estructura diamtrica de las parcelas. Eje horizontal: clases de dimetro agrupadas cada 10 cm. Eje
vertical: frecuencias. Por falta de espacio y fuertes semejanzas con la parcela 9a, se obvi la parcela 9b.

01
02

04
05

06
07

8a

8b

23

180-190

170-180

160-170

150-160

140-150

130-140

120-130

110-120

100-110

80-90

90-100

70-80

60-70

50-60

20-30

180-190

170-180

160-170

150-160

140-150

130-140

120-130

110-120

0
100-110

20

0
80-90

40

20
90-100

60

40

70-80

80

60

60-70

100

80

50-60

120

100

40-50

140

120

30-40

160

140

20-30

160

40-50

9c

30-40

9a

Fig. 4. Estructura diamtrica de las parcelas. Eje horizontal: clases de dimetro agrupadas cada 10 cm. Eje
vertical: frecuencias. Por falta de espacio y fuertes semejanzas con la parcela 9a, se obvi la parcela 9b.

La productividad de un lugar se expresa el rea basal (AB) que es la suma de las secciones
circulares de los rboles a 1,3 m de altura (DAP), se expresa en m2. La Fig. 5 presenta el
AB de todas las parcelas evaluadas.

30

rea basal (m /ha)

25
20
15
10
05
0
1

7
Parcela

Fig. 5 rea basal de las parcelas evaluadas

24

8A

8B

9A

9B

9C

Curva especies-rea, es una curva que se elabora de acumular el nmero de especies


encontradas en sucesivos cuadrantes, se postulaba que haba un rea a partir de la
cual, nuevos cuadrantes, no aportaban especies adicionales, entonces l rea hasta
all acumulada se consideraba el rea ptima de muestreo de una comunidad, por
debajo de la cual ella no puede expresarse como tal (MATTEUCCI y COLMA, 1982,
p 11). La curva descrita por el nmero de especies en funcin del rea se denomina
curva especies-rea. Ocurre por lo regular que estas curvas no se saturan como era
su concepcin original (DEL VALLE, 1996), con menor razn en comunidades con alta
diversidad en los bosques tropicales hmedos, lo que explica porque ninguna curva
llega a ser asntota. En el presente estudio los cuadrantes o sub-parcelas tienen 100m x
10m hasta completar 1000 m de recorrido. Las curvas de las reas evaluadas de nuestro
estudio se presentan juntas en la Fig. 6, as poder comparar las diferencias de diversidad
de especies entre ellas. Las inflexiones de las curvas especies-rea nos permite observar
variaciones en la composicin dentro de una parcela, que se puede interpretar como la
transicin o ingreso a otra comunidad.

Fig. 6 Curva especies/rea de las parcelas evaluadas, representa el nmero de especies estimadas de
acuerdo al ndice Chao1

Por el contrario las curvas con mayor nmero de especies tienen una pendiente ms
pronunciada indicando que son mucho ms ricas. Las comunidades con curvas ms
chicas
Parcela idealizada, con el fin de facilitar la comparacin visual de las parcelas entre s. En
la Fig. 7 se sintetizan los valores dasonmicos como nmero de rboles y su dimetro
de una parcela promedio de 0,1 ha, como si se tratase de un perfil de 100 m de ancho
por 10 m de ancho.
25

Fig. 7. Parcelas idealizadas (100 m x 10 m) de cada una de las reas evaluadas. El nmero de barras indica la
abundancia promedio de rboles, el eje vertical es la escala en cm del dimetro de los rboles (DAP). Debido a
las semejanzas entre las parcelas 9a y 9b y por falta de espacio no es necesario mostrar el grfico de esta ltima.

01

02

100

100

80

80

60

60

40

40

20

20

04

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100

100

80

80

60

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20

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100

80

80

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40

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20

20

8a

26

8b

100

100

80

80

60

60

40

40

20

20

9a

9c

100

100

80

80

60

60

40

40

20

20

Fig. 7. Parcelas idealizadas (100 m x 10 m) de cada una de las reas evaluadas. El nmero de barras indica la
abundancia promedio de rboles, el eje vertical es la escala en cm del dimetro de los rboles (DAP). Debido a
las semejanzas entre las parcelas 9a y 9b y por falta de espacio no es necesario mostrar el grfico de esta ltima.

Parcela 1:
Formacin mixta de Mauritia flexuosa y rboles de pantano con sectores de Bosque
de planicie pantanoso con presencia de palmeras (Mauritia flexuosa).
Estos bosques presentan fuerte influencia del mal drenaje, tenemos como
consecuencia por sectores la presencia de pantanos y bosques inundables.
Elevaciones mnimas en el nivel del terreno (0,5 1 m) resultan en condiciones
bastante favorables para los rboles, que se traducen en las mayores dimensiones
de dimetro y altura. Estos sectores de 20-30 m de largo son otra vez interrumpidos
por otros sectores de nivel bajo. Los sectores de mayor elevacin se presentan como
islas de vegetacin vigorosa favorecida por abundancia de luz, ya que no tienen
competencia cercana alrededor, o las copas de las palmeras de las partes pantanosas
tienen pequeas dimensiones. En las partes anegadas durante el periodo de lluvia,
no hay rboles superiores a 20 cm DAP, ello explica la fuerte presencia de palmeras
(20%). La falta de aireacin del suelo produce la muerte y cada rboles, lo que a
su vez aplasta otros rboles originando claros grandes y densa vegetacin baja
por partes. De acuerdo al mapa de vegetacin de la meso-zonificacin (CHAMBI
2009) esta parcela estara clasificada como aguajal mixto con sectores de bosque
semicaducifolio pantanoso con palmeras que son relativamente equivalentes a las
formaciones descritas en el presente trabajo.
Ms del 50 % de los individuos pertenece a la clase 20-30 cm, y el 78% de los
individuos est comprendido entre las dos clases menores. Los individuos ms
gruesos alcanzan la clase 60-70 cm, estos adems son muy escasos (Fig.4). De los
bosques evaluados, junto con las formaciones de la parcela 2 y 4, tiene la ms
baja productividad (Fig.5), slo 10, 7 m2/ha de rea basal, que es menos del 50%
del bosque con mayor AB de todas las parcelas evaluadas. Es de resaltar que este
bosque ha sido aprovechado en diferentes ocasiones por estar relativamente cerca
de la carretera. La fuerte estacionalidad de esta parte de la Amazonia, permite que
el suelo se seque lo suficiente para permitir el ingreso de tractores madereros.
La curva Especies/rea indica que esta formacin es relativamente pobre en
especies tratndose de un bosque tropical. Utilizando el ndice Chao1 se estiman
62 especies en 1 ha. La correspondiente curva Especies/rea de la Fig. 6 mantiene
una pendiente que indica que el nmero de especies an va a incrementarse si se
contina la evaluacin. En el caso del perfil idealizado de 0.1 ha (100 m x10 m) de la
Fig. 7. encontraramos slo 1 rbol de la clase 60 cm, 3 rboles de la clase 40 y 50 cm,
y 8 rboles de las dos clases menores.
27

De acuerdo al IVI, las especies ms importantes en orden descendiente son Schweilera


coriaceae, Mauritia flexuosa, Pouteria sp. y Hevea guianensis. Estas ocupan el 25% del IVI.
Para ocupar el 50% del IVI es necesario completar 10 especies, 20 especies conforman
el 75% del IVI. La fuerte presencia de Maurita flexuosa confirma la condicin de bosque
pantanoso.
Parcela 2
Formacin Bosque de planicie pantanoso con presencia de palmeras (Mauritia flexuosa)
Esta parcela es del mismo tipo de formacin que la segunda parte de la parcela 1,
aunque tiene sus propias particularidades. Este tipo de bosque tambin es de relieve
bastante plano, inundable en la poca lluviosa. Al igual que el primero elevaciones de
nivel de alrededor de 0,5m favorecen el crecimiento de los rboles, slo que a diferencia
del primero estos sectores son mucho ms pequeos de 5-10 m de parte elevada y lo
mismo de parte inundable. No existe la alta frecuencia de rboles cados y de claros
grandes. Es importante resaltar la abundancia en el sotobosque de la palma Geonoma
deversa, valiosa porque se emplea para elaborar techos de material natural. En el
sotobosque tambin es frecuente la presencia de Bromeliaceae terrestres y del helecho
arborescente sano sano Cyathea sp.. En la primera parte de la parcela, las evaluaciones
y observaciones en campo muestran concordancia con la clasificacin de la Mesozonificacin (CHAMBI 2009). En la transcripcin de los puntos GPS sobre el mapa de la
Meso-Zonificacin, aparece en la parte final de la parcela la formacin pacales mixtos,
lo que no guarda concordancia con las evaluaciones de campo, el segundo sector
corresponde por el contrario con una parte ligeramente elevada que sera calificada
como Bosque de planicie en el presente trabajo y como Bosque semicaducifolio denso
en planicie de acuerdo a la clasificacin de CHAMBI 2009.
El 57 % de los individuos pertenece a la clase 20-30 cm, y el 85% de los individuos est
comprendido entre las dos clases menores (Fig. 4). Los individuos ms gruesos alcanzan
la clase 1801-90 cm, pero esto porque haba un sector del transecto que era ms alto
que el resto y que contena un rbol de Cedrelinga cateniformis de 190 cm de DAP y 55
m de altura, el sector ligeramente ms elevado comprende 150 m dentro de la parcela,
despus el nivel desciende ligeramente pero no es tan inundable como la primera parte.
De los bosques evaluados, tiene la tercera productividad ms baja, slo 13,25 m2/ha
(Fig. 5) de rea basal., que es casi 50% del bosque con mayor rea basal. Es de resaltar
que este bosque ha sido aprovechado en diferentes ocasiones por estar relativamente
cerca de la carretera.
Igual que en la parcela 1, no solamente hay pocos individuos, sino que hay muy pocas
especies, en este caso el nmero ms bajo de todas las parcelas evaluadas, empleando el
ndice de chao1, se calcula 52 especies (Fig. 6), adems que la curva muestra la tendencia
a hacerse plana, lo que indica que esta prxima a llegar al mayor nmero de especies. El
perfil idealizado de 0,1 ha de la parcela 2 estara compuesto por 14 rboles, 11 de ellos
de la clase 20-30 cm, 1 de la clase 30-40, 1 de la clase 40-50 y 1 de la clase 60-70, como
se pueden observar en la Fig. 7.
En esta parcela slo 3 especies ocupan el 25% del IVI, estas son: Mauritia flexuosa,
Cedrelinga cateniformis y Schweilera coriaceae. Para ocupar el 50% del IVI es necesario
completar 7 especies, 18 especies conforman el 75% del IVI. Al igual que la parcela 1, la
fuerte presencia de Mauritia flexuosa confirma la condicin pantanosa del sitio.
Parcela 3.
Esta formacin no se evalu en campo por encontrarse fuerte presencia de minera en
la fecha programada.
28

Parcela 4.
Formacin Bosque de planicie pantanoso con presencia de Bamb (paca)
Esta formacin tambin tiene influencia de la inundacin por mal drenaje, aunque
parece ser ms temporal, el maderero de la zona menciona que el bosque se inunda
considerablemente pero debe ser de corta duracin. CHAMBI (2009) y ENCARNACIN
et al. (2008) incluyen el criterio de inundacin para su clasificacin as citan formaciones:
Sujetas a la inundacin peridico-estacional de los ros y cuerpos de agua, Con saturacin
temporal o nictimeral de los flujos de aguas, conformadas por una comunidad boscosa
con especies de rboles dominantes y densos.
Se observa la presencia de bamb (Guadua spp) en diferentes grados, sin llegar a ser una
especie que impida el desarrollo u ocupacin de rboles grandes; en algunos sectores
es importante dentro de la vegetacin media, en el sotobosque y en claros producidos
por rboles cados. El relieve del terreno es continuo casi sin cambios en desnivel;
tambin hay pantanos con una consecuente disminucin del tamao y del nmero de
rboles. El dosel de copas altas es discontinuo por la abundante presencia de claros o
quiz porque el dosel de los rboles medianos es interrumpido de vez en cuando por
algunos rboles altos. El mapa de vegetacin de la Mesozonificacin clasifica el rea
evaluada como comunidad de bambes y renacales con rboles dispersos y un sector
de bosque semicaducifolio pantanoso con palmeras.
El 83 % de los individuos estn dentro de las dos menores clases diamtricas, en 1 ha
alberga 14 rboles superiores a 50 cm de DAP (Fig. 4). Este tipo de bosque tampoco es
muy productivo, con solamente 12,304 m2 de rea basal, el segundo valor ms bajo
aunque ha sufrido ms de un proceso de explotacin maderera (Fig. 5).
En la curva de especies/rea (Fig.6), con el ndice Chao1 se estima 82 especies, un incremento
considerable en el nmero de especies respecto a las dos parcelas anteriores. La forma de la
curva muestra dos ligeras inflexiones entre 400-500 m y entre 900-1000 m, las cuales reflejan
un cambio en el tipo de bosque de planicie pantanoso donde el bamb es reemplazado por
palmeras de Mauritia flexuosa. El perfil idealizado de 0,1 ha de los bosques de la parcela 4
(Fig. 7) tambin tendra 14 rboles, 9 de ellos dentro de la primera clase 20-30 cm, 2 rboles
medianos 1 rbol de alrededor de 50 cm y otro de poco ms de 60 cm de DAP.
En esta parcela slo 4 especies ocupan el 25% de IVI, as tenemos a Iriartea deltoidea,
Inga spp., Heisteria spp. y Hevea guianensis. El 50% es cubierto por 9 especies y el 75% por
26 especies.
Parcela 5.
Bosque de planicie pantanoso con presencia de palmeras (Mauritia flexuosa)
Esta comunidad tiene sectores inundados y de mal drenaje con presencia de agua an
en poca seca, con rboles de mala forma y ramificacin baja (en la imagen satlite
debe aparecer la presencia de agua) pero no es aguajal, parece renacal pero no hay
abundancia de renaco (Ficus spp.). El dosel es cerrado y semicerrado en las partes no
inundables. Esta parcela cuenta con 12% de individuos de palmeras pero es dominada
por rboles incluso en las partes anegadas y abiertas cerca al pantano hacia el final, con
pocos rboles superiores a 20 cm DAP. Presencia de Triplaris sp., Bauhinia sp., Ilex sp.,
enredaderas sobre arbustos, y en la parte baja Costus sp. y Heliconia sp. No hay presencia
de bamb (Guadua spp.) en ningn sector; sin embargo esta comunidad aparece en el
mapa de la meso-zonificacin como Aguajal mixto con pacal. Se observa abundancia
de guacamayos Ara ararauna, se sabe que esta especie tiene preferencia para anidar
en troncos huecos de palmeras, lo que estara indicando su presencia, aunque no se
registraron nidos en la parcela evaluada.
29

La Fig. 4 muestra que existen alrededor de 200 individuos/ha, 83% agrupados en las 2
clases menores. Es de destacar la presencia de 10 rboles medianos, 5 en la clase 50 y
60 cm; adems de 3 rboles grandes, 1 en la clase 70 y 2 en la clase 80 cm. A pesar de su
estado de mal drenaje, el rea basal de 17,8017 m2/ha (Fig. 5) es considerablemente mejor
que en las tres parcelas anteriores. Esto podra ser explicado porque en algunos sectores
el nivel sube ligeramente y porque hay influencia de quebradas que pueden arrastrar
materiales ms frtiles.
Se observa la relacin directa entre la productividad con el nmero de especies, esta
comunidad tiene una productividad media y el nmero de especies (81) de acuerdo a las
estimaciones que se muestran en la Fig. 6.
A los 800 m se nota una ligera inflexin en la curva, lo que puede ser ms bien explicado
porque se trata de un sector con vegetacin rala y de pocos individuos, luego el bosque
se vuelve pantanoso. La Fig. 7 muestra el perfil idealizado de esta comunidad, aqu se
observa un incremento bastante armnico de los dimetros, 80 % estara ocupado por
rboles pequeos, 15 % por rboles medianos y 5% por rboles grandes.
En este bosque el 25 % del IVI es cubierto por 5 especies: Inga spp. Hieronyma alchorneoides,
Mauritia flexuosa, Apeiba membranaceae y Virola surinamensis. La palmera Mauritia y la
MYRISTICACEAE Virola son especies que se adaptan a terrenos inundables o de mal
drenaje.
Parcela 6.
Bosque de planicie
Es una formacin con relieve bastante plano, sin cambios en el relieve ni en el tipo de
vegetacin. Presenta rboles de todas las dimensiones y el dosel cerrado con varios
estratos, como corresponde a un tpico bosque tropical. Aunque hay sectores con mal
drenaje en poca de lluvias, no se observa abundancia de palmeras. En los primeros
tramos de la parcela en el sotobosque hay abundancia de crisneja (Geonoma deversa),
cortadera (Bromelia sp.) y platanillos (Heliconia sp). Esta vegetacin baja es sustituida
gradualmente por la regeneracin natural de los rboles y arbustos. No hay presencia
de bamb (Guadua spp.). En el mapa de la mesozonificacin aparece como bosque
semicaducifolio con palmeras.
l 82% de individuos abarca las dos clases de menor dimensin (Fig. 4), aunque existen
dos rboles que tienen alrededor de 1 m de dimetro. La productividad es regular con
AB=14,957 m2/ha (Fig. 5), tambin se expresa en un menor nmero de individuos
respecto a la parcela 5.
El nmero de 87 especies estimadas empleando el ndice Chao1 (Fig. 6), es concordante
con la productividad media del lugar. En la evaluacin de campo desde el punto de vista
de la fisonoma de la vegetacin no hubo indicios de cambios, lo que concuerda con la
forma de arco continuo de la curva Especies/rea y su tendencia para seguir subiendo
de valor.
A pesar que El perfil idealizado de la figura 7 muestra que un corte representativo de esta
formacin tendra 9 de 17 rboles pertenecientes a las 2 clases menores y solamente un
rbol grande, o sea superior a 70 cm de DAP. Esta zona ha sido explotada comercialmente,
lo que puede explicar que la productividad que se muestra slo sea regular, a pesar
que las condiciones del terreno sean relativamente buenas. Se ha registrado huellas de
tractores que estn poco cubiertos por la vegetacin, quiz exista influencia de las vas
de extraccin y claros producidos por la cada de los rboles cortados o afectados por
la tumba.
30

En esta comunidad el 25 % del IVI est compuesto por 5 especies, estas son: Tachigalia
sp, Inga spp., Oenocarpus bataua, Pouteria sp y Pourouma spp. 50 % del IVI es cubierto por
13 especies y el 75 % por 30 especies. Es de resaltar que las dos primeras especies son
Fabaceae y que las palmeras indicadoras de sitios inundables o de mal drenaje como
Iriartea deltoidea, estn por debajo de las especies del 75% del IVI y Mauritia flexuosa no
fue registrada.
Parcela 7.
Bosque de colinas.
El tipo de relieve inclinado es determinante en su constitucin. En las faldas de las colinas con
pendiente poco pronunciada son frecuentes los individuos de grandes dimensiones. La ausencia
de bamb (Guadua spp.) es significativa, hasta ahora asociada a los bordes de los ros medianos y
grandes, en esta comunidad brilla por su ausencia porque slo existen quebradas muy estrechas
de agua cristalina y pendientes pronunciadas; aunque CHAMBI (2009) menciona comunidades
con fuerte influencia de bamb en zonas de colinas y fuertes pendientes. A pesar del buen
drenaje alrededor del 10 % de los individuos son palmeras. En el mapa de la Meso-zonificacin a
esta formacin se le ha denominado bosque semicaducifolio de colinas.
Se registran 14 rboles grandes, 2 de ellos superiores a 1 m de dimetro (Fig. 4). La
productividad es relativamente alta con 21,1461 m2/ha (Fig. 5), superada slo por la
productividad de la parcela 8A.
La menor acumulacin de material frtil en las reas con pendiente y la prdida de humedad
del suelo, pueden considerarse una desventaja en especial para el ltimo factor en pocas
de sequia, sin embargo lugares con buen drenaje en pocas de lluvia y falta de humedad
en poca de sequia se traduce como un micrositio con balance favorable, por lo que no
es raro encontrar rboles de grandes dimensiones en bosques de colina. As en la parcela
evaluada se han encontrado rboles marcados para su extraccin, pero la lejana a las vas
de transporte as como el terreno agreste han impedido el aprovechamiento maderero,
se puede considerar a esta zona como un rea sin intervencin. Bosques de relieve plano
cercano al rea evaluada si han sufrido extraccin maderera. Un incremento en el precio
de las maderas podra exponer a los bosques alejados a la explotacin comercial.
De acuerdo a la productividad de la zona, podra esperarse un mayor nmero de especies,
con el ndice Chao1 se ha estimado 78 especies. La curva Especies/rea muestra una inflexin
alrededor de 500 m, pero luego vuelve a incrementarse (Fig.6). El ambiente evaluado difiere
bastante de las otras formaciones del corredor de conservacin, por la influencia evidente de
la fisiografa.
El perfil idealizado de la Fig. 7. Muestra un 75 % de rboles de las clases menores o
rboles delgados, 2 rboles grandes y 1 muy grande con DAP de 1 m. Cerca, pero fuera
de la parcela evaluada, se observ un pequeo grupo de 3 rboles gigantes de tornillo
(Cedrelinga cateniformis).
El 25 % del IVI es cubierto por: Hevea guianensis, Inga pp., Sloanea sp. y Pseudolmedia spp.
Diecisis especies completan 50 % del IVI y 31 especies el 75 %. Curiosamente a pesar
del buen drenaje Iriartea deltoidea ocupa la 7ma posicin.
Parcela 8.
Bosque de planicie semipantanoso con presencia de palmeras (Iriartea deltoidea)
Son bosques de alto vigor, con rboles de grandes dimensiones y varios estratos,
considerable presencia de la palmera Iriartea deltoidea, el dosel es cerrado y semicerrado
31

de 25-30 m de altura con rboles emergentes y dispersos de hasta 50 m de altura, el


estrato bajo es denso con gran abundancia de arbustos. Dentro de esta formacin se
encuentran sectores dispersos de mal drenaje donde predominan palmeras como
Mauritia flexuosa, Iriartea deltoidea, Socratea exorrhiza, Bactris sp., Wettinia augusta,
Oenocarpus mapora, Oenocarpus bataua.La parcela aqu descrita dentro del mapa de la
Meso-zonificacin corresponde a bosque semicaducifolio semipantanoso con palmeras.
De acuerdo a la Fig. 4, es la formacin que tiene el mayor nmero de rboles (242 individuos)
y tambin el rbol de mayor dimensin, una castaa (Bertholletia excelsa) de 190 cm de DAP
y ms de 50 m de altura, fuera de la parcela se ha observado restos de rboles gigantes
recin extrados de lupuna (Ceiba pentandra) y tornillo (Cedrelinga cateniformis). Este bosque
es el ms productivo de todas las formaciones evaluadas tiene un rea Basal de 25,775 m2/
ha (Fig. 5)
De forma consecuente con la mayor productividad, este tipo de bosque presenta la mayor
diversidad con 114 especies de rboles. La curva Especies / reas (Fig. 6) tiene una pendiente
pronunciada indicando que de seguir evaluando en una parcela ms grande, el nmero de
especies se incrementara notablemente. El 12 % de los individuos son palmeras.
El perfil idealizado de la Fig. 7 nos indica que una subparcela (100 m x 10 m) promedio de
esta formacin tendra 25 rboles, 56 % de las dos clases menores o rboles delgados, 30 %
rboles medianos hasta la clase 50 cm, 2 rboles grandes y 1 rbol muy grande sobre 90 cm
de DAP. Es de resaltar que los valores del rbol gigante de castaa (Bertholletia excelsa) han
sido distribuidos en los rboles de las otras subparcelas.
25% del IVI es compuesto por Iriartea deltoidea, Brosimum spp., Bertholletia excelsa, la
familia LAURACEAE y Pourouma minor. 19 especies abarcan 50 % del IVI y 38 especies el
75%. Es notable la presencia de la palmera Iriartea deltoidea. La importante representacin
de Bertholletia excelsa en el tercer lugar se debe a 2 individuos gigantes, que seguro
encontraron micrositios favorables.
Parcela 8B
Bosque de planicie semipantanoso con presencia de palmeras (Iriartea deltoidea)
Esta formacin corresponde con la descripcin de la parcela 8A, ya que ambas parcelas
estn muy cerca entre s. Esta parcela contiene 242 rboles, el mismo nmero de individuos
que la parcela aledaa 8A, pero difiere en que tiene mayor nmero concentrados en las
clases ms bajas (Fig. 4), los rboles ms gruesos pertenecen a la clase 80-90, lo que explica
que la productividad no sea tan alta, alcanzando un AB de 19,703 m2/ha (Fig. 5) pero que
de todas maneras es buena, superada slo por las parcelas 8A y 7.
Esta parcela alcanza 89 especies de rboles/ha (Fig. 6, 7) lo que guarda relacin con la
productividad, la curva Especies/rea an mantiene una pendiente, pero con una ligera
declinacin para seguir aumentando en nmero.
Iriartea deltoidea, Inga spp., Pourouma spp. LAURACEAE y Brosimum spp. cubren 25 %
del IVI, 15 especies el 50 % y 34 especies ocupan el 75% del IVI respectivamente. Igual
que en la parcela anterior existe una clara dominancia de la palmera Iriartea deltoidea,
curiosamente en esta rea no se observa la presencia de Bertholletia excelsa, como si se
observa su importante representacin en la parcela anterior que est ubicada muy cerca.
Parcela 9A.
Bosque de planicie inundable
Bosque desarrollado sobre una terraza susceptible de inundacin, presenta rboles altos
32

y gruesos de buena conformacin con dosel cerrado, en algunos sectores ms bajos el


dosel es semi-abierto, los rboles de menor dimensin y hay presencia de bamb sin ser
significativa. No corresponde con el mapa de la meso-zonificacin que lo tipifica como
pacales mixtos (formacin mixta con bamb). Existe presencia de bamb solamente
en las cercanas al borde del ro azul. En el mismo borde, 50-100 m de la vegetacin
es dominada por bamb, donde solo es posible caminar abriendo un camino ancho
con machete y agachndose. Las formaciones que tienen dominancia de bamb hasta
el dosel, son fcilmente diferenciables en las imgenes de satlite. Este es un bosque
desarrollado en una terraza mediana con influencia de sectores bajos como lechos de
quebradas o caos que inundan en las pocas de fuertes lluvias.
En la Fig. 4 se observa una caracterstica distribucin de j invertida. 77% de los
individuos pertenecen a las dos clases menores de dimetro, en esta parcela de 1 ha
existe 4 rboles grandes y 2 rboles muy grandes de la clase 100-110 cm, lo que est
indicando que por sectores esta formacin es bastante productiva. Esta formacin tiene
una productividad regular con 17,5304 m2 /ha de rea basal (Fig. 5), existe un sector
que corresponde a un cao/quebrada que posiblemente se conecte con una cocha o
aguajal y est libre de vegetacin lo que podra explicar este valor relativamente bajo
para una formacin que en general no tiene problemas de drenaje.
Esta formacin es relativamente rica, se estima 90 especies de rboles (Fig. 6), este
nmero concuerda con la productividad del lugar, cuando ocurre una confluencia
de distintos hbitats como las riberas de los ros y la terraza, se puede favorecer la
riqueza de especies, pero por un lado tambin los disturbios afectan el crecimiento y
establecimiento de especies tipo climax. La curva Especies/rea de la Fig. 6 muestra una
declinacin, pero al mismo tiempo que el nmero de especies puede incrementarse.
El perfil idealizado de la Fig. 7 muestra que una parcela tpica tendra hasta 17 rboles,
2 de tamao mediano y 1 de tamao grande. Debido a la cercania a los rios Malinowski
y Azul, esta formacin debera ser muy productiva y mostrar rboles mas grandes,
probalemente existan probelmas de drenaje o de inundacin temporal que no se
visualizaron porque la evalaucin se realiz en poca seca.
Las especies que completan el 25% del IVI son Iriartea deltoidea, Mabea sp., Inga spp.,
Dipteryx spp. y Sloanea fragans. Dieciocho y 38 especies completan el 50 y 75 % del IVI
respectivamente. El efecto de la inundacin se puede apreciar por la fuerte presencia de
la palmera Iriartea deltoidea.
Parcela 9B
Bosque de planicie inundable
Este tipo de formacin corresponde con la descrita en la Parcela 9A, la parcela corre
paralela al rio Malinowski. Igual que la parcela anterior tampoco corresponde con el
mapa de la meso-zonificacin que lo tipifica como pacales mixtos (formacin mixta con
bamb). Esta formacin tambin es interrumpida por sectores abiertos como cochas en
proceso de secarse, y aguajales (Formacin pantanosa de Mauritia flexuosa) adems el
bamb es casi inexistente. Tambin se observa que ligeros incrementos en el nivel (0.5-1
m) se refleja en cambios notables en el incremento de las dimensiones de los rboles.
La estructura diamtrica de esta parcela es bien parecida a la de la parcela anterior 9A,
existe una gran concentracin de individuos en las tres primeras clases, donde hay
una disminucin armnica, luego el nmero de individuos desciende bruscamente, se
encontraron 2 rboles de la clase 100-110 cm (Fig. 4). El rea basal es de 18,242 m2/ha,
que es un valor intermedio, y que a pesar de presentar rboles grandes, tambin refleja
algunos sectores abiertos (Fig. 5).
33

Esta parcela con 105 especies estimadas, registra el segundo mayor nmero de especies,
la curva Especies/rea de la Fig. 6 tiene una ligera pendiente, sin embargo tiene una
tendencia a hacerse plana. La Parcela idealizada (Fig. 7) indica la presencia de 19 rboles,
donde hay un ascenso muy leve y gradual hasta la clase 50-60 cm y la presencia de un
solo individuo de la clase 93-100 cm.
En esta parcela 6 especies abarcan 25% del IVI, estas son Iriartea deltoidea, Alchornea
japurensis, Mauritua flexuosa, Inga spp. Dipteryx alata y Pterocarpus spp. 19 y 40 especies
cubren 50 y 75 % del IVI respectivamente. Al igual que la parcela anterior destaca la
presencia de la palmera Iriartea deltoidea.
Parcela 9c
Bosque de planicie
Esta formacin es influenciada por el relieve ondulado, la parcela est ubicada en un sector
con buen drenaje, sera como el inicio del divorcio de agua entre los ros Malinowski y el Azul,
comienza con un ascenso de nivel ligero pero constante, se aleja de la terraza media que se
forma entre los dos ros mencionados. Existe una gran diferencia con la clasificacin del mapa
de la Meso-zonificacin, ya que el lugar que ocupa la parcela en este mapa est clasificado
como pacales mixtos (formacin mixta con bamb) y en la parcela evaluada existen muy
pocos individuos de bamb en relacin a otras reas que tampoco son clasificadas con
influencia de este grupo de especies.

En la Fig. 4, la curva en forma de j invertida sufre una variacin por el alto nmero de rboles
medianos, 22 individuos de la clase 50 y 60 en 1 ha. Por el contrario el nmero de individuos
delgados es relativamente baja, 95 individuos de las clases 20 y 30, lo que tambin afecta
el nmero total de individuos. 3 rboles grandes (clases 70 y 80) se pueden considerar
dentro de lo normal. Esta formacin presenta una productividad regular de 16,297 m2/ha
(Fig.5), como no tiene el efecto negativo del anegamiento y mal drenaje de muchas otras
formaciones evaluadas, se esperara una productividad ms alta. La parcela atraviesa varias
veces una misma quebrada, posiblemente algunos espacios vacos explican este valor de
rea basal relativamente bajo. El nmero de individuos de las clases menores quiz explica
este valor relativamente bajo de rea Basal.
En este caso el nmero de 82 especies estimadas (Fig. 6) s corresponde con la productividad,
y tambin con el bajo nmero de individuos, quiz explicado porque la parcela estuvo
ubicada en un lugar donde no se mostraba mucha productividad y diversidad de especies.
La curva Especies/rea muestra disminucin media de la pendiente, pero an con tendencia
a incrementar el nmero de especies. La parcela idealizada de la Fig. 7 muestra un nmero
relativamente reducido de individuos, 14 en total, de los cuales 3 se pueden considera
medianos, de 40-60 cm y uno grueso de la clase 60-70 cm.
Pouteria spp., Pourouma spp., Hevea guianensis, Iriartea deltoidea y Tachigalia spp., son las
especies que constituyen el 25% del IVI, 15 y 33 especies constituyen 50 y 75 % del IVI
respectivamente. Esta formacin est alejada de la influencia del rio, lo que se nota porque la
palmera Iriartea deltoidea no es tan preponderante como en las dos formaciones anteriores.

ndice de Biodiversidad
En la tabla 1 se compila algunos indicadores de la diversidad de las diferentes parcelas de 1
hectrea evaluadas, el nmero de especies puede parecer reducido tratndose de bosques tropicales,
pero es necesario recalcar que slo se han considerado individuos a partir de 20 cm DAP. En general existe
relacin directa entre el nmero de individuos, el nmero de especies y el nmero de familias, as como
los valores del ndice Shanon-Wiener.

34

Tabla 1. Indicadores de diversidad de las parcelas evaluadas

Parcela

N Individuos

N spp. Chao

N Familias

ndice Shanon - Wiener

116

62

19

3.5325

135

52

23

3.3071

139

82

24

3.5063

198

81

24

3.8611

153

87

22

3.8265

185

78

31

3.7273

8a

242

114

31

3.9022

8b

241

89

30

3.8458

9a

169

90

26

3.9761

9b

190

105

29

4.0686

9c

149

82

27

3.8656

TOTAL

1917

207

45

4.5541

Segn KNIGHT (1975, citado por RABELO et al.2002) el ndice de Shanon-Wiener para los bosques tropicales oscila
entre 3.83 y 5.85. Algunas parcelas evaluadas tienen valores del ndice Shanon Wiener por debajo del valor que
correspondera a bosques tropicales, lo que podra ser explicado porque no se pudo realizar una identificacin
exhaustiva de los individuos por lo que el nmero de especies debe ser mayor al igual que el respectivo ndice
Shanon-Wiener. Las parcelas con valores menores estaban relacionadas con condiciones limitantes como mal
drenaje. Los valores mayores de la Parcela 9b pueden explicarse porque atraviesa diferentes formaciones.

Conectividad
Los resultados del anlisis de fragmentacin del paisaje del corredor entre el 2006 y el 2010 se
presentan en la tabla 2 y figura 8.

Tabla 2. ndices mtricos de fragmentacin

rea (ha)

% Cobertura

Nmero de parches

ENM_MN

IJI

Clase
2006

2010

2006

2010

2006

2010

2006

2010

2006

2010

1. Bosque

324,884

316,720

78

76

281

434

97.2

116.3

96.6

77.7

2. rea sin vegetacin

32,068

40,479

7.7

9.7

853

1857

181

194

74.7

30.1

- Deforestacin*

15,309

24,340

3.7

5.8

- Cuerpos de agua

16759

16,319

3.9

3. Comunidad de M. flexuosa

30469

30208

7.3

7.3

427

431

246.9

260.2

64

62.9

4. Comunidad de Bamb

28986

29001

411

433

280.4

298.5

79.2

78.8

*rea devastada por minera, y mosaico antrpico de barbechos, cultivos agrcolas y pastizales

35

De las 4 clases de cobertura seleccionadas para el anlisis de fragmentacin y


conectividad, la categora de bosque es la ms extendida en el corredor, ocupa el 76%
del territorio, luego estn la comunidad de M. flexuosa con el 7.3% y la comunidad de
bamb con el 7%. El 9.7% restante corresponde a reas sin vegetacin que representaran
potenciales barreras a la conectividad; de estas reas sin vegetacin los cuerpos de agua
ocupan el 3.9% y el 5.8% las reas deforestadas principalmente por actividades agrcolas
y mineras, y en menor dimensin por la actividad agropecuaria. En total ms del 94% del
rea del corredor es an hbitat natural.
Comparando los datos de cobertura del 2010 respecto del 2006, encontramos que las
comunidades de M. flexuosa y de bamb han perdido algunas hectreas, sin embargo
estos cambios son mnimos y no se ven reflejados en el porcentaje total de cobertura
de estas clases. Por el contrario, la clase bosque s presenta una reduccin del 2% del
territorio, mientras que el rea sin vegetacin ha aumentado en un 2%, entendiendo que
este porcentaje de bosque se habra convertido en rea deforestada, incluso los cuerpos
de agua se redujeron en un 0.1% pasando a formar parte del rea devastada por minera.
En cuanto al nmero de parches, todas las clases experimentan un aumento. Para el
caso de las comunidades de M. flexuosa y de bamb la variacin es mnima nuevamente,
pero en el caso del bosque el nmero de parches aument en un 50 % del 2006 al 2010,
y para las reas sin vegetacin el nmero de parches aument en un 117% ; en slo 4
aos los parches sin vegetacin aumentaron a ms del doble.
En el caso del promedio euclidiano de la distribucin de la distancia al vecino ms
cercano (ENN_MM), los valores tambin aumentan en todas las clases en comparacin
con el 2006, entendindose que los parches se encuentran ms distanciados entre s en
el 2010. Si bien la variacin no es alta, tambin ocurre en todas las clases, siendo la clase
bosque la de mayor incremento.
Respecto del ndice de yuxtaposicin-interspercin (IJI), encontramos una alta variacin
en la clase bosque y la clase sin vegtacin. Para el caso de las comunidades de bamb y
M. flexuosa, este ndice se ha reducido mnimamente, sin embargo en todos los casos el
cambio ha sido negativo para la conectividad entre hbitats.
En el anlisis espacio temporal (Fig. 8) de la conectividad del corredor, encontramos que para
el 2006 existan 7 parches principales de hbitat natural. El primero se encuentra al norte
sobre el ro Madre de Dios, luego entre los ros Madre de Dios y el ro Inambari encontramos
2 parches principales divididos por una carretera de penetracin en el bosque que comunica
ambos ros. Continan otros tres parches en el sector de La Pampa entre el ro Inambari y la
carretera interocenica; stos tambin estn divididos por carreteras de penetracin en el
bosque que comunican la carretera interocenica con dicho ro. El ltimo parche es el que se
encuentra al sur entre la carretera interocenica y el ro Tambopata / Malinowsky.
En el 2010 vemos que el nmero de estos parches principales aumenta con respecto del
2006 debido a una barrera de rea devastada por la minera en la quebrada Guacamayo,
la cual divide el sector de La Pampa en cuatro grandes parches de hbitat natural en
lugar de tres. Tambin en este sector al lado este de la quebrada Guacamayo se observa
la extensin de la deforestacin de una carretera de penetracin que parece estar pronta
a producir una nueva divisin en este sector.
Tambin se observa que a pesar del gran aumento en el nmero total de parches de la
clase bosque (>50%) y la clase sin vegetacin (117%) entre el 2006 y el 2010, los parches
nuevos son relativamente pequeos y se concentran a lo largo de carreteras y ros.
Estos resultados confirman el avance de la fragmentacin en el corredor, y muestran
que el aumento en la fragmentacin es ocasionado por el avance de la deforestacin.
36

Bosque

Bamb

M. flexuosa

rea sin vegetacin

Figura 8. Anlisis espacio-temporal de la fragmentacin del paisaje por clases, basado en imgenes
Landsat 5 TM del 04/08/2006 y el 03/11/2010

37

Discusin de resultados y conclusiones


Caractersticas de la vegetacin
Los bosques del corredor de conservacin Manu - Tambopata, se encuentran sobre un
rea de deposicin de materiales acumulados a lo largo de millones de aos por los cambios
errticos del cauce de los ros principales y la elevacin simultnea de los Andes. Esta planicie es
disectada superficialmente por quebradas, que no afectan la fisiografa general del paisaje. La
poca variacin en la pendiente se ve reflejada en el gran porcentaje de formaciones pantanosas,
semipantanosas, y de inundacin de corta, mediana y larga duracin.
Sobre una gran planicie de lecho de canto rodado y arena, se ha desarrollado la vegetacin que
se ha adaptado a terrenos con grandes diferencias de contenido de humedad. A pesar que las
diferencias de altura son mnimas, existen grandes diferencias en escorrenta y drenaje que se
reflejan visiblemente en la vegetacin. En general, en toda la superficie evaluada existen especies
dominantes que han podido adaptarse debido a su gran plasticidad. Slo en ambientes extremos
existe la predominancia de especies altamente especializadas como Mauritia flexuosa para los
lagos en proceso de desecacin y terrenos permanentemente inundados, en contraste existen
especies muy generalistas como el Bamb que se encuentra en diversos tipos de bosques. O
especies muy cosmopolitas adaptadas a las inundaciones prolongadas como caa brava Gynerium
sagitatum, pjaro bobo Tessaria integrifolia, y sauce Salix humboldtiana, tambin dominantes en
otros ecosistemas ampliamente distribuidos como las riberas de ros de la costa.
Existe una fuerte influencia de la fisiografa y del drenaje en la productividad de los bosques.
As los sitios planos con mal drenaje y aquellos de inundacin temporal, en general presentan
productividad ms baja que los sitios de relieve ondulado o de colina, que obviamente tienen mejor
drenaje. Los sitios anegados y/o de mal drenaje no permiten el buen desarrollo de los rboles o el
establecimiento de especies de grandes dimensiones como castaa (Bertholletia excelsa) y tornillo
(Cedrelinga cateniformis). Aparte de las malas condiciones para el crecimiento, el suelo saturado
es inestable para sostener las races de los rboles durante las tormentas, por lo que se producen
las cadas que a la vez aplastan otros rboles, de esta manera se reduce considerablemente los
volmenes de biomasa viva, que es lo que generalmente se registra en la productividad.
A excepcin de los bosques de la Reserva Nacional Tambopata, por tratarse de un rea de
conservacin, y los del bosque de colinas por su lejana y excesivo costo de extraccin, los dems
bosques han sufrido un proceso de aprovechamiento maderero que debe haber afectado los
resultados de productividad y de reduccin de las especies comerciales que son las de mayor
volumen y altura.
Por otro lado las parcelas evaluadas con valores ms bajos de rea Basal se encuentran sobre
reas pantanosas, que explicara en su mayor parte los valores bajos de productividad, ms que
su cercana con la Carretera Interocenica. En reas de aprovechamiento maderero siempre
permanecen rboles grandes sin valor comercial. En los bosques pantanosos y semi-pantanosos
los rboles grandes son bastante escasos.
Aparte de la extraccin maderera de las especies de mayor valor comercial, los bosques del corredor
no han sufrido grandes alteraciones. En todo caso las reas ms apartadas despus de la extraccin
han entrado en proceso de recuperacin.
La agricultura y la ganadera son las actividades que han modificado ms superficie, estas se
encuentran a lo largo de las carreteras en mayor medida y a lo largo de los ros en dimensiones
menores, las tierras alteradas por esta actividad pueden volver a ser bosque poco tiempo despus
de ser abandonadas. Sin embargo la actividad que causa profunda alteracin en el ecosistema es la
minera aurfera, esta actividad destruye el bosque, modifica sustancialmente el relieve, el drenaje,
la napa fretica, el curso de las quebradas, incrementa la turbidez de las aguas, contamina las aguas
y afecta a los peces y a la fauna dependiente de esta. La minera empieza como puntos aislados

38

y dispersos sin ningn patrn. En zonas de mayor ley, se producen aglomeraciones de puntos
deforestados hasta formar reas continuas de devastacin como en Guacamayo.

Mapa de Vegetacin
Cuando se recurre a imgenes de satlite, existen sectores que no presentan dificultades para
predecir a qu tipo de formacin pertenecen y se puede verificar en el campo. Estas son definidas
principalmente por la fisiografa, los casos emblemticos son las formaciones como bosques de colinas,
las formaciones dominadas por bamb, y bosques pantanosos de Mauritia flexuosa. CHAMBI (2009) basa
su clasificacin de los tipos de vegetacin en el aspecto fisiogrfico y florstico. En el primer factor, el
contraste entre los terrenos colinosos de buen drenaje y los terrenos planos susceptibles a la inundacin
y mal drenaje, juegan el principal factor para diferenciar el desarrollo de las comunidades. Es importante
resaltar la importancia del aspecto fisiogrfico como principal factor determinante en la mayora de los
tipos de bosque.
Las unidades de vegetacin no son uniformes y continuas. As a lo largo de una parcela de 1000 x 10 m, no
es raro que entre el 10-20 % sea de otro tipo, lo que de alguna manera se puede ver reflejado y que tambin
se registre en algunas inflexiones de las curva rea/especie. Un ligero cambio en el nivel (0,5 -1 m) significa
grandes cambios en la composicin de las especies y estructura del bosque. En Bosques semipantanosos
pueden existir islas de bosque con mejor drenaje y aparecen sbitamente 2 rboles gigantes de tornillo
(Cedrelinga cateniformis) de cerca de 2 m de dimetro y 50 m de altura. De igual manera en bosques
semicaducifolios con palmeras (los ms productivos) existen islas de aguajales, bosques semipantanosos
tienen sectores donde domina el bamb. Sin embargo dada las escalas de trabajo, no es posible o poco
prctico, diferenciar a niveles de detalle muy fino esta discontinuidad en los mapas.
CHAMBI (2009) y ENCARNACIN et al. (2008) le dan mucha importancia a las especies de bamb (Guadua
spp.) en su clasificacin de los tipos de bosque, lo que pudo haber resultado en una sobreestimacin en
la superficie de formaciones vegetales con paca (bamb) en los mapas. Este grupo de especies cumple
un rol bastante importante cuando cubre superficies al 100%, o claros de los bosques. Cuando ocupa
los estratos medios y bajos, su peso ecolgico aparentemente es importante respecto a la abundancia y
frecuencia pero no en la cobertura que es dominada por los rboles grandes. Dentro de formaciones con
abundancia de bamb, las especies de rboles en forma aislada, quiz no sumen mucha cobertura en
comparacin del bamb (Guadua spp.). En este caso, deberan ser tomados en cuenta en conjunto como
forma de vida, de esta forma se observara mejor a la formacin vegetal dominada por rboles.
Si bien existen grandes diferencias en la fisonoma, as como de la productividad de los distintos tipos
de bosques evaluados. No existen diferencias considerables respecto a las especies dominantes. Estas
constituyen un grupo reducido de especies muy plsticas que estn presentes en casi todo tipo de bosque,
ausentes slo en condiciones extremas como en los pantanos y suelos de muy mal drenaje. PITTMAN et
al. (2001) otorgan la denominacin de especies oligrquicas, y plantean una semejanza con los bosques
templados donde dominan pocas especies, las variaciones de las especies con menor representacin
ocurre a escalas de paisaje menores.

ndice de Valor de Importancia IVI


Integrando los valores de abundancia, frecuencia y dominancia, las especies oligrquicas en los
bosques del Corredor de Conservacin Manu - Tambopata serian: Iriartea deltoidea que domina en reas
semipantanosas y de mal drenaje, dando a entender el carcter de las vegetacin evaluada, seguido
del gran grupo de Inga spp., despus tenemos al grupo de Pourouma spp., Hevea guianensis una especie
bastante plstica presente en casi todos los tipos de bosques; Mauritia flexuosa, Schweilera spp., Tachigalia
spp., Pouteria spp., Sloanea spp., Oenocarpus bataua y Brosimum spp. De las familias destacan con gran
dominancia sobre las dems ARECACAE y FABACEAE, tambin tenemos como muy importantes a las
familias EUPHORBIACEAE, LECYTHIDACEAE, MORACEAE, CECROPIACEAE, LAURACEAE, MYRISTICACEAE,
SAPOTACEAE, ANNONACEAE, ELAEOCARPACEAE y OLACACEAE.

39

PITMAN et al. (2001) encuentran tambin a Iriartea deltoidea como la especie ms abundante de la parte
baja del Parque Nacional del Manu, tambin coinciden los gneros Pourouma, Tachigalia, Inga; las familias
AREACACEAE, FABACEAE, MORACEAE, CECROPIACEAE, EUPHORBIACEAE, MYRISTICACEAE.

Similitudes con reas vecinas


Desde la perspectiva de la composicin florstica de las familias botnicas y especies, las formaciones
boscosas del corredor no presentaran muchas diferencias con los bosques aledaos, sin embargo desde
la perspectiva general del paisaje si se diferencia por ser precisamente una zona muy plana. Este tipo
de formacin no es tan abundante en los sectores que corresponden a las reas Naturales Protegidas al
norte y al sur del corredor. De acuerdo al mapa de la Macro-zonificacin (IIAP, 2001), existe semejanza con
otras planicies ubicadas al noroeste, al sureste del rio Alto Madre de Dios, donde discurren en su sector de
llanura el rio Colorado, el rio Chilive, el rio Azul y el rio Blanco. Las planicies al noroeste del rio Colorado se
encuentran alejadas de medios de transporte por lo que, se puede considerar que hay sectores importantes
de estas formaciones boscosas en buen estado de conservacin, siendo los que corresponden a lo largo
de la Carretera Interocenica y el rio Inambari los ms alterados.
Considerando las 45 familias botnicas y 207 especies que se encontraron en las 8 parcelas dentro del
corredor, se puede inferir que existe mayor similitud florstica con la Reserva Nacional Tambopata, ya
que coinciden 43 familias y 164 especies, respecto al Parque Nacional del Manu coinciden 38 familias
y 113 especies. La explicacin ms probable es que las reas muestreadas estn ms cerca de la RN
Tambopata que del PN del Manu.
En las 3 parcelas dentro de la RNT existen 15 especies que no fueron registradas dentro de las otras 8 parcelas
dentro del corredor, destacan algunas de valor comercial como Dipteryx alata, Aspidosperma vargasii, 3
Myristicaceae, pero al mismo tiempo otras de vegetacin secundaria ya que la intencin fue muestrear bosques
primarios. Dentro de esas 3 parcelas merece destacar 10 nuevos registros para la RN Tambopata (Apndice 4).
Se evaluaron 23 especies que existen dentro del corredor pero no en las ANP vecinas. Existen 15 nuevos
registros para Tambopata, entre los que destacan Cordia alliodora, copaifera reticulata, gustavia exapetala,
Iryanthera laevis y Otoba glycicarpa (Apndice 4).
En tres parcelas (4, 8a y 8b) se encontr la especie cedro Cedrela odorata, que dentro de la legislacin
peruana est clasificada en estado vulnerable por la sobreexplotacin maderera. Es de suponer que
dentro del corredor en algn momento existieron individuos de caoba Swietenia macrophylla, pero que
estos han sido extrados prcticamente en su totalidad.

Estado de conservacin
De acuerdo al grado de conservacin e intervencin podemos considerar a los bosques del
corredor en 5 categoras de intervencin o degradacin, se aplica el valor ms alto al tipo de menor
intervencin, la categora ms alta tiene mejores condiciones para las especies de flora y fauna:
1. rea de influencia minera. Aparte de los conflictos sociales y de contaminacin del agua y del
suelo, estas tierras sufren un proceso destructivo severo porque la vegetacin es derribada para
remover el suelo y subsuelo que despus del agotamiento del mineral es dejada sin ningn
plan de abandono o remediacin ambiental, quedando montculos de arena, canto rodado de
diferentes dimensiones, ofreciendo las peores condiciones para la repoblacin de vegetacin.
2. Mosaico de influencia antrpica. reas de influencia humana en diverso grado de intervencin
que incluye pastos, cultivos, barbechos (vegetacin y bosque secundario), bosque primario
degradado. Presenta una tendencia hacia la degradacin de la vegetacin pero que se
puede recuperar o estabilizar mediante manejo forestal, barbechos, plantaciones forestales
o agroforestera.

40

3. Bosques con explotacin de madera actual o reciente. Estos bosques an no se han


recuperado, o el proceso de perturbacin recin se ha iniciado y va a continuar, van a seguir
perturbados. La razn principal es su efecto sobre la perturbacin de la fauna por ruido de
tractores y motosierras y por la caza de los madereros. La recuperacin despus de concluido
el aprovechamiento maderero va a estar en funcin de su distancia con los centros poblados
y las vas de transporte como carreteras y ros.
4. Los bosques que han tenido explotacin maderera pero que estn en proceso de
recuperacin. Las vas de extraccin y los claros de rboles talados estn cubiertos de
vegetacin. La presencia humana es casi nula por lo que se supone se ha recuperado la
fauna.
5. Bosque sin intervencin: Aquellos protegidos legalmente por ser parte de un ANP y aquellos
que por su lejana y agreste geografa hacen inviable la explotacin de madera, incluimos a
los bosques de colinas.
En reas de colonizacin de la amazona sera de esperar que mientras ms cerca de una carretera, las
tierras presenten mayor nivel de degradacin y deterioro. En la zona del corredor de conservacin
Manu - Tambopata existe esa tendencia en general, sin embargo la actividad minera legal e
ilegal generan patrones de deforestacin y remocin de la tierra y el subsuelo de acuerdo a la
concentracin del oro, por lo que no es raro observar grandes superficies desbastadas en zonas de
difcil acceso. Se puede concluir que el estado de conservacin predominante dentro del corredor
es el estado 3.
El estado de conservacin de las reas evaluadas dentro de la clasificacin anterior se puede catalogar a
las parcelas 1, 2, 4, 5, 6, 8a, 8b dentro de la categora 3, como bosques con explotacin maderera actual
o reciente. Dentro de la categora 5 a la parcela 7 debido a su difcil acceso y a las parcelas 9a, 9b y 9c por
estar dentro de la Reserva Nacional Tambopata.
La mayora de las reas del corredor se pueden clasificar en estado de conservacin 3, debido al
agotamiento de las especies comerciales, se esperara que con el transcurso del tiempo estos pasen al
estado 4 por abandono de la explotacin maderera, sin embargo la actividad minera desordenada hace
que de inmediato extensas reas pasen a la categora 1.

Amenazas
La pavimentacin de la Carretera Interocenica representa una amenaza para los bosques
circundantes, porque adems coadyuva al mejoramiento y la construccin de nuevas carreteras secundarias,
as como la aprobacin de futuros proyectos de construccin, lo que indudablemente va a atraer mayor
poblacin colonizadora de Madre de Dios y de otras regiones.
La actividad minera representa la mayor amenaza para la conservacin de los bosques. Aparte de la
profunda alteracin fsica del medio en cualquier punto, dependiendo de la concentracin del oro.
Ha generado profundo desorden social y sobretodo desintegracin de las distintas agrupaciones de
agricultores. La actividad maderera, agrcola y ganadera tiende a seguir patrones de aprovechamiento
y colonizacin predecibles, que de alguna forma ha permitido realizar acciones de manejo de
bosques, reforestacin, estmulo para desarrollar actividades alternativas a la agricultura y ganadera
tradicional.
La minera informal, promovida por capitales de distinto origen, ha crecido de forma desmesurada y ha
desarrollado un poder econmico y poltico en el bosque, la carretera y las ciudades, que se ve beneficiado
con el desorden. De esta manera se evitan medidas de supervisin, tributacin, de cuidado y remediacin
ambiental. Por lo que la bsqueda de soluciones a problemas complejos representa un gran desafo que
ofrezcan diversas alternativas, estas deben ser analizadas y trabajadas por todos los actores que participan
en las reas donde se desarrolla esta actividad.

41

Conectividad
Para todos los ndices evaluados la variacin ocurrida desde el 2006 ha sido en desmedro
de la conectividad del paisaje del corredor, evidenciando que ste est pasando por un proceso de
fragmentacin en todas las clases de hbitat presentes, con aparente mayor incidencia en el bosque. En
general, al 2010 el corredor presenta menor rea boscosa, mayor nmero de parches, mayor distancia
promedio al vecino ms cercano y menor grado de la entremezcla de los parches comparadas con todas
las otras clases.
Este ltimo ndice de yuxtaposicin-interspercin es de especial inters, ya que es un indicador directo
de conectividad. Para la clase bosque su valor se ha reducido fuertemente, lo cual muestra que los
ecotonos de este hbitat han perdido la graduacin suave que permite darle continuidad a los proceso
ecolgicos y el desplazamiento de muchas especies con los hbitats adyacentes. Lo mismo sucede para
las reas sin vegetacin, cuya cada abrupta en este ndice es reflejo del aumento de la deforestacin
que genera rupturas y barreras claras con los hbitats adyacentes.
Uno de los motores principales de deforestacin y prdida de conectividad es la expansin de la
actividad minera (figura cxv), siendo la quebrada Guacamayo y sus bosques los ms afectados a la altura
de la comunidad de Nueva Arequipa. La deforestacin ocurrida ha dividido el bosque de este sector de
La Pampa generando una importante barrera artificial para la conectividad natural de la zona.
Pese a que el anlisis indica que existe un proceso de fragmentacin del paisaje en todos los hbitats,
es destacable que el rea de estudio actualmente cuenta con el 94% de su hbitat natural. A pesar de su
cercana a Puerto Maldonado, y a que la carretera interocenica lleva afirmada desde 1965, con ms de
45 aos bajo procesos de colonizacin, el rea cubierta por hbitat natural es importante y representa
gran potencial para servir como corredor entre Manu y Tambopata. En gran medida, esta rea se ha
mantenido natural debido al carcter inundable de los bosques de la zona, el cual limit por muchos
aos el acceso durante las temporadas de lluvias. Con la reciente pavimentacin de la carretera iniciada
en el 2006, las inundaciones dejaron de ser problema para el acceso y esto se ve reflejado en el cambio
acelerado sobre la cobertura boscosa del corredor, siendo el bosque la clase que ha sufrido mayores
cambios. Desde el 2006 el corredor ha perdido el 2% de su bosque por deforestacin, principalmente
para minera en la quebrada Guacamayo; y en el caso de los otros tipos de vegetacin, como las
comunidades de M. flexuosa y las comunidades de bamb, los cambios son menores, no se reflejan en el
porcentaje total de cobertura, sin embargo tambin han perdido rea debido a la aparicin de nuevos
caminos y a la actividad minera que ha intervenido especficamente en comunidades de M. flexuosa en
la zona de amortiguamiento de la Reserva Nacional Tambopata.
Considerando que el corredor an mantiene el 94% de su vegetacin, y enfrenta un proceso de
fragmentacin en todos sus hbitats a lo largo de ros y carreteras, nos encontramos en un punto crucial
para desarrollar e implementar estrategias para fortalecerlo y lograr mantener la conectividad natural
de los procesos ecolgicos entre Manu y Tambopata. Si la fragmentacin contina y ms hbitat natural
se pierde, podramos llegar al punto en que el esfuerzo necesario para recuperar la zona se mucho
mayor hasta ser inviable. Por ello resulta imprescindible aprovechar la oportunidad que ahora se nos
presenta para actuar en favor de la conectividad del corredor.

Recomendaciones
El mejoramiento de las vas secundarias, es parte importante de las actividades del gobierno
regional y los municipios, por lo que se recomienda trabajar con las instancias pertinentes, principalmente
las gerencias de Desarrollo Econmico, Recursos Naturales, Gestin de Medio Ambiente y Planificacin
del GOREMAD. De esta forma capacitar a las familias de agricultores que se asienten en estos bosques
para desarrollar actividades que permitan el uso sostenible de los terrenos: como son la agroforestera,
plantaciones forestales, manejo de bosques, piscicultura, ecoturismo, artesanas, manejo adecuado del
fuego etc. Tambin se debe fomentar que se establezcan actividades productivas que den mayor valor
agregado a los productos de las comunidades agrcolas.

42

La pavimentacin de la Carretera Interocenica y el proceso de extraccin de oro, ha trado como consecuencia


la desintegracin y debilitamiento de las organizaciones de bases. Se debe trabajar en forma coordinada
con instituciones gremiales como la FENAMAD, FADEMAD, asociaciones de reforestadores cuyos integrantes
ocupan la mayor superficie del corredor a lo largo de los ros y carretera respectivamente. Estas instituciones
son las ms indicadas para canalizar alternativas para estimular la proteccin de los bosques como los
mecanismos REDD y para la reforestacin mediante mecanismos MDL en los predios de los agricultores.
Es importante considerar incluir parcial o totalmente la Reserva Comunal Amarakaeri como parte del
corredor, ya que existen formaciones boscosas de planicie semejantes al rea estudiada y que estaran poco
representadas en el Parque Nacional del Manu y en la Reserva Nacional Tambopata.
Buscar fondos para desarrollar actividades que contribuyan a mitigar los impactos de la pavimentacin, ya
que estas se ven como actividades aisladas con poco efecto de conjunto. Quien ms sufre de los efectos de
la pavimentacin es la fauna terrestre, arborcola, anfibia y acutica. Hacer sinergias con otras organizaciones
de la regin que tienen como objetivos la mitigacin de los impactos de la Carretera Interocenica Sur.
Se deben establecer equipos de trabajo para que evalen donde se producen los mayores conflictos por mal
uso de las tierras para as poder ofrecer alternativas y ayudas a los pobladores involucrados.

6.2 Peces, bentos y plancton

(por Giancarlo Barbieri y Julio Arajo)

Introduccin
Los sistemas hidrogrficos cumplen un rol de conectores biolgicos del paisaje. En el caso de
peces que habitan ros, la conectividad de los cuerpos de agua es fundamental para que se puedan
desplazar libremente para alimentarse, reproducirse y protegerse. Muchos peces requieren de una alta
conectividad en los cuerpos de agua para poder depositar sus huevos en quebradas cerradas y protegidas
para el desarrollo seguro de los alevinos hasta el estado de juvenil, y as disminuir la posibilidad de ser
depredados antes de descender hacia el ro para cumplir con su ciclo biolgico (Bennett, 2003).
Sin embargo, los ecosistemas acuticos terrestres son actualmente los que se encuentran entre los ms
amenazados del planeta debido a la actividad humana (Saunders et al., 2002). Como resultado, los peces
continentales los vertebrados ms diversos - presentan una enorme prdida de biodiversidad, con la mayor
proporcin de especies amenazadas en el reino animal (Harding et al., 1998; Duncan y Lockwood, 2001).
La Amazona est considerada como la zona con mayor diversidad y endemismo de peces, y es
sealada como una regin de alta prioridad para su conservacin (Lowe-McConnell, 1987; Olson et
al., 1998). Se conocen 750 especies de peces Amaznicos, de un total de 855 reportadas en todas las
aguas continentales del Per (Chang y Ortega, 1995). Existen al menos unas 456 especies de peces para
la regin del ro Madre de Dios (Ortega, 1992; Ortega, 1996; Goulding et al., 2003) segn revisin de
Palacios y Ortega (2009). La diversidad de peces Amaznicos conocida actualmente en la cuenca del ro
Madre de Dios podra incrementar con los resultados de inventarios recientes (Walsh, 2006; CONIRSA
2009, 2010; Arajo-Flores, tesis doctoral en proceso).
Dentro de la cuenca del ro Madre de Dios se encuentra la subcuenca de la quebrada Jayave, que
recorre buena parte del corredor de conservacin Manu Tambopata, unificando un extremo del
corredor con el otro a travs de su conexin con el ro Inambari y la de este con el Madre de Dios,
sugiriendo un rol de conector biolgico que permitira el flujo de individuos entre ambas ANPs. As es
que se eligi la quebrada Jayave con el objetivo de realizar el presente diagnstico sobre su potencial
como fuente de conectividad para del corredor de conservacin Manu - Tambopata y su estado de
conservacin.
El estudio se basa fundamentalmente en la determinacin de la diversidad de especies de peces
migratorios. La fluctuacin en el caudal de la quebrada posibilita la migracin de peces que ingresan
desde el ro Inambari y surcan por la quebrada Jayave para iniciar su ciclo biolgico con el desove y

43

posteriormente retornen al ro Inambari para continuar su desarrollo biolgico. Mediante las capturas
realizadas podemos clasificar las especies de peces atendiendo su condicin de migratorias, y saber si
existe ingreso de los peces del ro Inambari hacia la quebrada Jayave en el presente ao, ayudando a
definir el nivel de conectividad entre la quebrada y el ro Inambari.

Metodologa
rea de estudio
EL PNM y RNT se encuentran separadas por 130km de bosque en recorrido lineal, el cual
est dividido naturalmente por los ros Madre de Dios, Inambari y Malinowsky que fluyen de
oeste en la misma direccin de la carretera interocenica. Hidrogrficamente, la quebrada Jayave
es la nica que recorre estos bosques de manera transversal, cruzando la carretera entre las dos
ANPs (Figura 2). Su cuenca tiene una extensin de 44.000 ha y recorre aproximadamente 62 km
para ingresar por la margen sur del ro Inambari, el cual es a su vez afluente del ro Madre de Dios.
Su altura oscila entre los 118m en la parte ms baja de la boca, en el ro Inambari, y los 420m en
sus cabeceras prximas al centro poblado Santa Rosa.
La quebrada Jayave se investiga desde el 2006, con los Estudios de Impacto Socio Ambiental
(EISA) de la carretera interocenica sur Tramo III, realizados en la interseccin con la quebrada
(Walsh, 2006; CONIRSA, 2009; CONIRSA, 2010). Adems una iniciativa de ACCA complet esta
informacin con los datos del inventario rpido de los cuerpos de agua de la interocenica
antes de la pavimentacin (Barbieri, 2006). Estos estudios nos muestran un cuerpo de agua
con caractersticas muy cambiantes achacadas principalmente a la estacionalidad. Sobre la
riqueza y abundancia de peces se observa un aumento desde el primer estudio (2006), el cual
podra ser resultado del aumento en la intensidad de muestreo y/o del cambio de la orografa
del ro.
Pese a que la densidad de la poblacin humana circundante a la quebrada Jayave no es elevada,
la reciente pavimentacin del la carretera ha incrementado la extraccin maderera, minera y
la expansin de la frontera agrcola en la zona, acelerando tambin las transformaciones de
la cuenca que adems se encuentra atravesada por esta va. Quebradas cercanas como la Dos
de Mayo (a 3 km de Mazuko) o Guacamayo (Km 104) han sido completamente colmatadas por
la actividad minera eliminando la actividad pesquera en tan slo 3 aos en el caso de Dos de
Mayo (observacin directa del autor). En el caso de la cuenca del Madre de Dios, la minera
ha generado una fuerte presin, mermando la riqueza especfica de peces (Goulding et al.,
2003). En la cuenca de Jayave existen 23 concesiones mineras que suman unas 8,300 has
(GOREMAD e IIAP, 2008). Puesto que la mayora de estas concesiones estn operativas, existe
un riesgo potencial de contaminacin por azogue, hidrocarburos y remocin de sedimento. En
julio del 2009 la quebrada fue declarada en emergencia por deterioro ambiental; su cauce fue
colmatado por la actividad minera informal de la zona, produciendo inundaciones constantes
(GOREMAD, 2009).

Diseo de muestreo
Previo reconocimiento cartogrfico del rea de estudio (cartas nacionales 1:100000,
1:25000), se identificaron los lugares propicios para la evaluacin basndose en la
representatividad del rea, el gradiente de alturas y la accesibilidad. Se fijaron 10 puntos de
muestreo en la zona de influencia de la quebrada Jayave, tres puntos en las cabeceras de la
quebrada (Jy-1, Jy-2, Jy-4), tres en el curso medio (Jy-3, Jy-5 y Jy6), dos en el curso bajo (Jy-7 y
Jy-8) y dos en su desembocadura en el Ro Inambari, una aguas arriba de la desembocadura (Jy9) y otra aguas abajo (Jy-10) (Figura 2). Todos los puntos fueron visitados a pie y evaluados entre
el 6 y el 12 de septiembre del 2010. En el apndice 5 se pueden ver imgenes de los puntos de
muestreo.

44

Tcnicas de muestreo
Se registraron las coordenadas geogrficas y caractersticas bsicas de cada punto de
muestreo (Apndice 1), entre ellas tipo de ambiente, tipo de agua, ancho, profundidad, color
aparente del agua, transparencia, tipo de sustrato, tipo y magnitud de las orillas, conductividad,
pH, temperatura, turbidez y concentracin de oxgeno disuelto. La medicin de las variables
fisicoqumicas se realiz en la superficie y por triplicado a lo ancho del cauce de la quebrada utilizando
una sonda multicombo Hanna y un kit LaMotte para el oxgeno disuelto respectivamente. Se
registr tambin la vegetacin riberea predominante a lo largo de la quebrada.

Peces
La colecta de peces se realiz de acuerdo al protocolo descrito en el programa
AquaRap (Chernoff y Willink, 1998), y las sugerencias de Barthem et al. (2003), es decir,
5 arrastres por estacin de muestreo. Para las colectas de peces se emple una red de
arrastre de orilla de 12m x 1,5m de malla 10mm, red atarraya de 2 brazas, redes de espera
de 20m x 2m y redes de mano tipo calcal. Se realiz la pesca de arrastre hacia las orillas y
al centro del cuerpo de agua dependiendo de la corriente y el ancho del ro, tambin por
remocin manual del fondo. Los peces registrados fueron contados y fijados en formol al
10% (inyectados cuando la longitud super los 15 cm) durante 48 horas y posteriormente
se acondicionaron envueltos en gasa empapados con alcohol al 70% y empacados en
bolsas plsticas para su posterior determinacin en el Museo de Historia Natural de la
Universidad Nacional Mayor de San Marcos (MHN-UNMSM).

Macroinvertebrados
Para la colecta de organismos bentnicos se emple una red Surber de 1000 m
de abertura de malla, la cual se coloc en el fondo de la quebrada o ro removindose el
fondo para que los organismos se depositen en la red. Se realizaron tres rplicas por punto
de muestreo. Cada muestra se fij en alcohol al 70% posterior determinacin en el MHNUNMSM. El bentos se colect nicamente en tres puntos de muestreo, cabeceras, curso
medio y boca Jayave (Jy-1, Jy-5, Jy-9) (Fig. 2).

Plancton
El plancton se colect en los mismos puntos que los macroinvertebrados, a travs
del filtrado de 50L de agua a travs de una red cnica de 40m de abertura de malla. Las
muestras fueron fijadas con formol al 10% para su posterior separacin e identificacin
en el MHN-UNMSM.

Anlisis de ndices comunitarios


Para el anlisis de los datos se aplicaron los siguientes parmetros biticos e ndices
comunitarios:





Composicin taxonmica por estacin de colecta


Abundancia relativa por taxa
Diversidad de especies por estacin de colecta (ndice de Shannon-Wiener)
Riqueza de especies por estacin de colecta (ndice de Margalef )
La homogeneidad en cada estacin (ndice de equitabilidad de Pielous)
ndices biticos indicadores de calidad del agua, H (logN) en macro invertebrados

Estas metodologas han sido aplicadas en otras evaluaciones ambientales (ElAs Lote 88, Lote 56,
Lote 57 y 90) y estudios de biodiversidad (Salcedo et al., 1999; Hidalgo & Velsquez, 2006) entre
otros.

45

Estos ndices aplicados a comunidades, ya sean peces, bentos o plancton nos sirven para evaluar
la calidad de un cuerpo de agua y para comparar estaciones entre s. La aplicacin de estos ndices,
los cuales reducen gran cantidad de informacin a un solo valor por estacin de muestreo, facilita
la comparacin entre sitios y entre pocas. As la Riqueza (S) nos indica la cantidad de especies
distintas mientras que la Abundancia (A) nos da el nmero de individuos reportados para cada
estacin de muestreo.

Riqueza de Especies (S)


Este es el nmero total de especies o taxa encontrados en la muestra. Valores de
riqueza de especies altos estn mayormente asociados a condiciones de aguas de buena
calidad. La diversidad de especies es un valor que combina la riqueza de especies y el balance
de la comunidad (equidad). Valores altos de la diversidad de especies indican usualmente
comunidades bien balanceadas y diversas, mientras que valores bajos indican estrs o impacto.

ndices de Shannon-Wiener (H)


Este es un mtodo ampliamente usado para calcular la diversidad bitica en los
ecosistemas acuticos y terrestres, y es expresado como:

Donde,


H= ndice de diversidad de especies


s= nmero de especies
pi= proporcin del total de la muestra perteneciente a su especie i.

Un valor alto de H indica una diversidad alta, influenciado por una gran cantidad de
especies o una distribucin ms equitativa de estas. El valor del ndice es cero en los casos
en que todos los individuos recogidos pertenecen a una sola especie.

ndice de Equitabilidad de Pielou (J)


Simbolizada como J, tambin conocida como uniformidad, es la reparticin o
distribucin igualitaria de los individuos entre las especies presentes. En la ecuacin de
equitabilidad o uniformidad, el valor de J se sita entre 0 y 1.0, donde 1.0 representa una
situacin en la que todas las especies son igualmente abundantes y ninguna domina
sobre otras indicativo de salud ambiental (Moreno, 2001).

La frmula es: J= H/log2 S


Donde S = es el nmero mximo de especies en la muestra

ndice de Margalef ( SR = (S 1) / ln N)
Donde,
SR= ndice de riqueza
S= nmero de especies

N= nmero de individuos de la muestra

El clculo de la densidad y diversidad, incluyndose el nmero de ejemplares


por muestra para el bentos; la diversidad y riqueza de especies, ndices importantes
que a menudo estn directamente relacionados con la calidad de agua, se calcularon
aplicando el ndice de diversidad de Shannon-Wiener y el ndice de riqueza de Margalef,
respectivamente (Magurran, 1987).

46

Contaminacin por mercurio en peces


Se tomaron muestras de tejido de peces para investigar si existe contaminacin por mercurio
en la cadena trfica. En total se tomaron 9 muestras correspondientes a peces capturados en las
cabeceras, curso medio y boca Jayave, al igual que para el bentos y plancton. Como criterios de
seleccin de las muestras se prioriz a las especies preferidas de consumo humano, de talla comercial
y de diferentes niveles trficos (carnvoros y detritvoros). Se tomaron muestras de msculo de los
peces por indicaciones de trabajos previos en la cuenca del ro Madre de Dios (Gutleb et al., 1993;
Deza-Arroyo, 1997; Barbieri, 2005). Las muestras fueron procesadas en el laboratorio de ENVIROLAB
(Lima) siguiendo la metodologa estandarizada EPA 1631 Mercury in Water by Oxidation, Purge
and Trap and Cold Vapor Atomic Fluorescence Spectrofotometry (Envirolab, 2010).

Resultados y Discusin
Caracterizacin de la quebrada Jayave
A lo largo de toda la cuenca de Jayave predomina la vegetacin secundaria comnmente
hallada en bosques ribereos tropicales; se encontr el caazo Gynerium sagittatum (Poaceae)
en las orillas y en los alrededores las especies ms representativas fueron Mauritia flexuosa
(Arecaceae), Senna reticulata (Fabaceae), Ochroma pyramidale (Bombacaceae) y Cecropia
membracea (Cecropiacea).
Atendiendo a los niveles de oxgeno, se report una tendencia general a la baja desde las
cabeceras hasta la boca de Jayave en el ro Inambari (Fig. 9, Apndice 1). Esta tendencia es una
caracterstica principal en los torrentes de agua clara con una elevada velocidad de corriente que
permite la oxigenacin, y con baja carga de sedimentos que posibilita un aporte extra de oxgeno
por parte de las plantas acuticas. La temperatura esta inversamente relacionada con los niveles
de oxgeno, como se aprecia en la grfica. Una elevada temperatura satura el oxgeno en el agua
y conlleva a la perdida y el escape a la fase area. Slo el punto Jy-2 en la cabecera present un
valor menor al esperado debido al bajo caudal con elevada carga de materia orgnica (agua
negra) y alta temperatura en el momento de la evaluacin.

Oxigeno
Tempreratura

gr/L

28
27

26

25
24

23

22
Jy-02

Jy-04

Jy-01

Jy-03

Jy-05

Jy-06

Jy-07

Jy-08

Jy-09

Jy-10

Estaciones de Muestreo

Figura 9. Oxgenos vs. Temperatura por estacin de muestreo bajando en el gradiente altitudinal

47

En los puntos muestreados en el ro Inambari (Jy-9 y Jy10) se observa un nuevo aumento


en los niveles de oxgeno disuelto, ya que el ro posee una mayor correntada y un sustrato
pedregoso que favorece la oxigenacin del agua por saltacin, situacin similar que se da en las
cabeceras del Jayave. Adems se observa un aumento de la transparencia del agua en Inambari
y cabeceras de Jayave con respecto su curso medio y bajo lo cual incrementa la capa ftica,
aumentado as el oxigeno procedente de la biomasa vegetal.
En la boca de Jayave en cambio (Jy-8), el ro Inambari represa las aguas de la quebrada
otorgndole lentitud a la velocidad de la corriente y una elevada turbidez caractersticas de
un comportamiento lntico de cocha que corresponde a la composicin de especies de peces
reportadas aqu como se ver ms adelante.
Los niveles de oxgeno registrados en Jayave indican una bajada pero estn lejos y por encima del
lmite de tolerancia de la mayora de especies de peces amaznicos. Este lmite se sita alrededor
de 2 gr/L, por debajo del cual se da una mortandad masiva de peces, hecho poco frecuente en
ros amaznicos, pero habitual en cochas. Sin embargo cabe mencionar que los sedimentos en
suspensin encontrados a lo largo de la quebrada tambin pueden interferir negativamente en
el proceso respiratorio de los peces.
La actividad minera presenta en la quebrada tambin interfiere en la dinmica de este cuerpo de
agua, colmatando los fondos y cargando el agua con sedimentos que reducen o eliminan la capa
ftica e impiden que las plantas acuticas realicen fotosntesis. Es as que en la boca de Jayave, que
recibe el agua con residuos provenientes de dicha actividad, la transparencia del disco de secchi
fue mnima mientras que en las cabeceras la transparencia reportada fue total (Apndice 1).
El pH del agua fue ligeramente bsico (entre 7.1 y 8.1) en comparacin a datos reportados con
anterioridad en los EISA del tramo III de la Interocenica (7.4 y 8.5)(Walsh, 2006; CONIRSA, 2009;
CONIRSA, 2010) (Fig. 10). A lo largo del ciclo anual se da una fluctuacin natural de estos valores
entre creciente y vaciante, por ello sera recomendable realizar un seguimiento para contrastar
los datos obtenidos en este estudio con los de la poca de lluvia. El pH presenta una tendencia
creciente conforme se baja la cuenca para volver a bajar ya en el ro Inambari. Una explicacin
posible es el cambio gradual en el sustrato del cauce, de pedregoso a limo-arcilloso para volver

8.5

Sustrato Arenoso

Sustrato Pedregoso

S. Pedregoso

70
60

Conductividad
pH

50

8.0

Srl

pH

40
30

7.5

20
10
7.0

0
Jy-02

Jy-04

Jy-01

Jy-03

Jy-05

Jy-06

Jy-07

Jy-08

Jy-09

Jy-10

Estaciones de Muestreo

Figura 10. pH. vs Conductividad atendiendo al tipo de sustrato y bajando en el gradiente altitudinal.

48

al canto rodado en el ro Inambari. Sin embargo la conductividad a diferencia del pH presenta


una tendencia a la baja a lo largo de la cuenca para volver a subir de nuevo en el ro Inambari.
Algunos autores relacionan la conductividad con la calidad del agua siendo esta directamente
proporcional a la degradacin de materia orgnica y asociada a la polucin del agua (Fialho et
al.,2008) sin embargo estas teoras no han sido validadas en un contexto de actividad minera con
una elevada turbidez y aporte de residuos asociados como pueden ser los hidrocarburos.

Peces
Durante los 6 das de colecta se logr capturar un total de 344 individuos correspondientes
a 38 especies, 14 familias y 04 rdenes entre todos los puntos de muestreo de la quebrada Jayave
(Apndice 6). En sumatoria con otros estudios realizados en la quebrada Jayave, se llegan a 49
especies reportadas, en esta quebrada, agrupadas en 5 rdenes, 43 gneros y 15 familias, para un
total de 454 capturas (Apndice 6); agregando 11 especies adicionales capturadas en estudios
realizados con EISA en poca de creciente (Febrero Abril) en cercana a los puntos Jy -05 y Jy
-06, las cuales no fueron capturadas en el presente estudio, debido principalmente a la diferencia
de estaciones climatolgicas en el momento del monitoreo (vaciante y creciente).
Estos datos son interesantes si se toma en cuenta la bibliografa que reporta 52 especies para el
vecino ro Inambari, con 35 gneros y 15 familias (Palacios y Ortega, 2009). Pese a que el esfuerzo
de trabajo del Inambari fue de ms del doble (22 estaciones, 1411 capturas) en comparacin con
nuestro estudio (10 estaciones, 344 capturas), los resultados obtenidos para el presente informe
en Jayave son comparables en cuanto a riqueza de especies.

Characiformes
Siluriformes

Gymnotiformes
Cyprinodontiformes

14
12

# Especies

10
08
06
04
02
00
Jy-02

Jy-04

Jy-01

Jy-03

Jy-05

Jy-06

Jy-07

Jy-08

Jy-09

Jy-10

Estaciones de Muestreo

Figura 11. Especies agrupadas por rdenes y estaciones de muestreo

49

La distribucin de rdenes (Fig. 11) muestra a los Characiformes (peces con escamas y espinas
dbiles) como el mejor representado con 21 especies distintas (55.26%, ). Este grupo posee
el mayor poder adaptativo y versatilidad del medio acutico amaznico, que explica por
ello su dominancia (Ortega e Hidalgo, 2008). Los Siluriformes ocuparon el siguiente lugar
(bagres de cuero, carachamas, shiruis y caneros) con 12 especies distintas (31.57%,, seguidos
por los Gymnotiformes (macanas y peces elctricos) con 4 especies distintas (10.52%,n=),
Cyprinodontiformes (molis o quilis) con 01 especie (2.63%, n= ). Es de esperarse que los
Characiformes y Siluriformes presenten el mayor nmero de especies ya que contienen el mayor
nmero de especies descritas de peces (Ortega e Hidalgo, 2008).
Cabe resaltar el elevado nmero de Gymnotiformes (macanas) reportados, valor superior a otros
cuerpos de agua amaznicos en Per (Ortega, 1992). Esto estara relacionado a la variedad de
ambientes presentes y evaluados en la cuenca del Jayave, que presenta un gradiente altitudinal
de 300 metros en 62km, bajando desde cerca de la ceja de selva hasta la llanura Amaznica,
con un sustrato tambin cambiante que genera una amplia variedad de micro hbitats en un
recorrido relativamente corto.
La especie Phenacogaster pectinatus (dentoncito o pejeperro) fue la ms abundante de todo
el muestreo (45 individuos) encontrndose principalmente en la boca de la quebrada y en las
partes bajas de la cuenca. Esta especie presenta una alta resilencia, pez local con un bajo rango
de dispersin migratoria (Olson et al., 1998; Ortega, 2008) Tambin fueron muy abundantes la
especie Eigenmannia virescens (macanas) con 42 individuos localizados en las partes media
y baja de la cuenca donde hay sustrato arenoso. La especie Astyanax bimaculatus (mojarrita)
con 38 individuos fue la tercera reportada en cuanto a nmero de individuos, se distribuye
uniformemente a lo largo de la cuenca. La especie A. bimaculatus se relaciona con elevados
ndices de conductividad y por lo tanto con un deterioro de la calidad de las aguas (GersonAraujo, 2009).
Es interesante sealar la particularidad que muestra la boca del Jayave, que debido al
represamiento de sus aguas por parte del Inambari, posee un comportamiento lntico (cocha).
Este es un fenmeno habitual, que se da cuando se encuentran dos ros con una gran diferencia
de caudales. As su composicin de especies muestra quizs especies ms afines a ambientes
lnticos que lticos: Charax sp, Roemboides myersii, Brachychalcinus sp, Triportheus angulatus,
Ctenobrycon sp, Steindachnerina sp y Steindachnerina aguentheri (Chernoff y Willink, 1998;
Palacios y Ortega, 2009); lo que nos determin que la abundancia y diversidad de las especies de
peces de la boca de Jayave (Jy 8) es ms abundante y diferente que la de los otros puntos de
muestreo aguas arriba de la quebrada (Apndice 6).

ndices comunitarios de peces


En la boca del Jayave se reportaron los mayores valores de riqueza de especies as como
de abundancia de capturas (S 21, A 100) (Figura 12 y Apndice 6) Las estacin de cabecera Jy-02
mostr los valores ms bajos (S 3, A 6) debido a su bajo caudal que limita bastante la capacidad
de albergar comunidades de peces. Las estaciones situadas en el ro Inambari muestran
tambin un bajo rendimiento pesquero. Las estaciones intermedias (Jy-03, 04 y 05) muestran un
elevado nmero de especies pese a no mostrar una elevada abundancia hecho que repercute
positivamente en los valores de diversidad.
Los ndices de riqueza y abundancia relativa nos ayudan a comparar la productividad de las
distintas estaciones entre s (Fig. 12). La boca de Jayave, Jy-8 report la mitad de todas las
capturas de esta campaa. Las estaciones intermedias (Jy-3, 4 y 5) aportan bastante informacin
en cuanto al nmero de especies pese a su baja abundancia.
En la Figura 13 se revisan los valores de diversidad bitica (Shannon-Wiener (H) e ndice de
Equitabilidad de Pielou (J). Las estaciones intermedias (Jy-3, 4 y 5) muestran los valores de H

50

120

25
Riqueza
Abundancia

100

20

15
60
10

# Capturas

# Especies

80

40

20

0
Jy-02

Jy-04

Jy-01

Jy-03

Jy-05

Jy-06

Jy-07

Jy-08

Jy-09

Jy-10

Estaciones

Figura 12. Abundancia vs Riqueza por estacin de muestreo bajando en el gradiente altitudinal

ms elevados por el contrario la estacin de la boca (Jy-8) posee uno de los valores ms bajos
en cuanto a diversidad bitica as como una dominancia de especies entre otras como indica
su bajo valor de equidad (J). Concretamente de los 100 individuos capturados en Jy-8 slo 45
fueron la especie Phenacogaster pectinatus lo que indica un desigual reparto y dominancia de
unas especies sobre otras. La equidad para Jy-5 presenta un valor muy bajo explicado por el
hecho de que de las 62 capturas obtenidas tan slo dos especies (Eigenmania virescens macana
y Corydoras cf trilineatus shirui) abarcan la mitad de esas capturas. El ro Inambari presenta
los mayores valores de equidad ya que pese a no ser muy diverso en nmero de especies ha
reportado pocos individuos de diferentes especies.
Referente a los valores comunitarios de diversidad (H) y riqueza (d) en peces, no se observan
cambios significativos a lo largo de la cuenca aunque si cambios en la composicin de especies.
Los ndices de equidad (J) si nos dicen que hay una ruptura en el equilibrio de la abundancia
de especies en la boca del Jayave sugiriendo un impacto en el cuerpo de agua probablemente
achacable a la actividad humana (minera y trfico fluvial intenso observado en este pequeo
cuerpo de agua).
En zonas medias de la quebrada Jayave (prximas a la interseccin con la interocenica) se
reporta la presencia de especies migratorias y comerciales como es el caso de bagres (Pimelodus
ornatus), bocachicos (Prochilodus nigricans) y lisas (Leporinus sp.). Estos peces se encuentran
migrando desde el Inambari hacia cabeceras del Jayave mostrando as la conectividad entre
estos cuerpos de agua y la interrelacin entre ambas comunidades ictiolgicas. Esto garantizara
un intercambio gentico entre poblaciones (Ortega, H, & Hidalgo, M. 2008) as como el
reclutamiento de alevinos que remplacen a los adultos. No obstante el bajo caudal y calado de
Jayave impide que especies de mayor porte e importancia comercial ingresen a la quebrada
como es el caso del zngaro o el paco. Convendra sealar que las gamitanas capturadas no se
encuentran naturalmente en la quebrada sino que escaparon de una explotacin acucola aguas
arriba (referencia de pobladores circundantes a la quebrada).

51

1.05

Indice de Shannon-Wiener (H)

J
3
0.95
2
0.85
1

Indice de Equitatividad de Pielou (J)

0.75
Jy-02

Jy-04

Jy-01

Jy-03

Jy-05

Jy-06

Jy-07

Jy-08

Jy-09

Jy-10

Estaciones

Figura 13. ndice de Diversidad Bitica (H) Vs ndice de Equitabilidad (J) por estacin de muestreo
bajando en el gradiente altitudinal

En comparacin con otros cuerpos de agua evaluados en los EISA y atendiendo a los ndices
de diversidad para peces, la quebrada Jayave presenta un elevado ndice de impacto. En el
reciente EISA en poca seca para el tramo III de la Interocenica, 5 estaciones (ubicadas a lo
largo de la carretera y que son distintas quebradas) superan las 100 capturas mientras que
en el presente estudio de la quebrada Jayave slo una estacin (Jy-08) super este registro,
estos resultados de captura estn relacionados al esfuerzo pesquero que para el estudio EISA
se realiz mayor esfuerzo (horas de redeo, mallas diversas, mayor personal y por supuesto
distinta estacin climatolgica). Por otro lado, prcticamente todas las estaciones registran
ms de 15 especies mientras que en este estudio son dos las estaciones por encima de este
valor. El concepto de ro continuo (Vannote et al., 1980) explica que en cabeceras, como
es la condicin de Jayave, la dieta de la comunidad de peces depende ms de los aportes
alctonos (del bosque al ro), en forma de frutos e insectos principalmente, mientras que al
bajar la cuenca, la elevada carga de materia orgnica disuelta es capaz de abastecer a una
mayor biomasa de peces incrementndose as los valores de abundancia y riqueza.

ndices comunitarios macroinvertebrados (bentos)


En total se registraron 84 individuos y 12 especies reportndose 6 rdenes, 11 familias
y 12 especies o taxa, pertenecientes en su mayora a la Clase Insecta. En el registro de bentos
la diversidad de macroinvertebrados fue mayor en cabeceras que en zonas bajas para
encontrar un pico en el propio ro Inambari (Fig. 14).
Los valores de abundancia de especies muestran una tendencia al alza para las zonas de
cabecera (Jy-01 y Jy-04) y menores valores para las zonas bajas. No se report la presencia de
macroinvertebrados en algunas zonas de Inambari (Jy-09) y zona baja de la propia quebrada
Jayave (Jy-07). (Fig. 14). Esto sumado al bajo nmero de especies registradas en todas las
estaciones se debe principalmente a la presencia de substrato blando (humus y limo) en el rea
evaluada. Se ha observado que la predominancia de macroinvertebrados se da en substratos
duros como piedras y cantos rodados (Roldn, 2003). La estacin de cabecera Jy-01 mostr los
mayores valores de riqueza de especies seguido por el propio ro (Jy-10).

52

08

25
Abundancia
Riqueza

07
06
05

15

04
03

10

# Especies

# Capturas

20

02
5

01

0
Jy-02

Jy-04

Jy-01

Jy-03

Jy-05

Jy-06

Jy-07

Jy-08

Jy-09

Jy-10

Estaciones

Figura 14. Abundancia vs. Riqueza por estacin de muestreo bajando en el gradiente altitudinal.

Con respecto a la tabla de macroinvertebrados (Apndice 7) la diversidad de


macroinvertebrados fue baja en las estaciones muestreadas, registrndose 6 rdenes, 11
familias y 12 especies o taxas, pertenecientes en su mayora a la clase Insecta. La estacin Jy01 registr la mayor riqueza de organismos con 7 especies o taxas, con un ndice de Shannon
Weiner de 2.24 e ndice de Margalef de 2.06; mientras que la estacin Jy-02 registro la menor
riqueza de organismos con 2 especies o taxas, con un ndice de Shannon Weiner de 0.86 e ndice
de Margalef de 0.51. (Fig. 15). La presencia de grupos sensibles a los cambios ambientales
(Trichoptera y Plecoptera) fue registrada en las cabeceras y zona media de la quebrada
Jayave (Jy-01, 04 y 06) (Apndice 7). Estos grupos presentan importancia como indicadores
biolgicos de calidad del agua debido a la sensibilidad de su sistema respiratorio (SotoGalera, et al. 1998), el exceso de sedimentos limita su dispersin. Adems son un importante
componente de las comunidades bnticas, contribuyen significativamente a la cadena trfica
de los ecosistemas fluviales y por lo tanto componen una gran parte de la dieta de los peces
(Gonzlez y Garca, 1984). Cabe destacar la ausencia de otro orden, los Ephemeroptera que son
comnmente usados como indicador de calidad de agua en la regin amaznica por vivir en
aguas correntosas, limpias y bien oxigenadas, pocas especies de este grupo toleran cierto gado
de contaminacin. Estos grupos tienen hbitos de vida que los hacen muy dependientes de los
cambios bruscos en el medio llegando a desaparecer y siendo difcil que vuelvan a colonizar.
Su dieta presenta una alta dependencia a un reducido grupo de organismos cuya desaparicin,
achacable a cambios bruscos en el cuerpo de agua, implica la ausencia de este orden que
no posee capacidad de diversificar su dieta. Generalmente su presencia es determinada por
la temporada de lluvias, posible motivo de su ausencia en este estudio (Roldan, 1998). Es
importante anotar, que no es la presencia de un slo individuo, sino la proporcin en que
este se encuentre representado en la comunidad, lo que tiene valor en la evaluacin de la
calidad del agua (Roldan, 1988). La diversidad de especies es un valor que combina la riqueza
de especies y el balance de la comunidad (equidad). Valores altos de la diversidad de especies
indican usualmente comunidades bien balanceadas y diversas, mientras que valores bajos
indican estrs o impacto.

53

2.5

Indice de Shannon-Wiener (H)

H
d
2.0

2.0

1.5

1.5

1.0

1.0

0.5

0.5

0.0

0.0
Jy-02

Jy-04

Jy-01

Jy-03

Jy-05

Jy-06

Jy-07

Jy-08

Jy-09

Indice de Equitatividad de Pielou (J)

2.5

Jy-10

Estaciones

Figura 15. ndice de Diversidad Bitica (H) vs Riqueza de Especies (d) por estacin de muestreo
bajando en el gradiente altitudinal

ndices comunitarios plancton


Fitoplancton
Respecto a la composicin de especies se registraron 41 taxa, distribuidas en:
Bacillariophyta (28 taxa); Cyanophyta (7 taxa); Chlorophyta (3 taxa); Euglenophyta (2 taxa) y
Charophyta (1 taxn). La mayor abundancia 3,900 se registra para la muestra Jy-08 y el mayor
nmero de taxones (20) se present en la muestra Jy-01; sin embargo no hay una diferencia
significativa en la riqueza de especies entre las tres muestras (Fig. 16). La mayor abundancia en
Jy-08 se relaciona con el tiempo de residencia del agua de tal forma que la biomasa de plancton
est directamente relacionada a la edad de esa misma agua y atendiendo a los niveles de
correntada seria la estacin Jy-08 la que presenta el agua ms antigua del muestreo y por lo
tanto la ms cercana a eutrofizarse (Eddy, 1931).
El nmero acumulado de organismos para los puntos de muestreo fue de 9500 por ml, siendo
la divisin Bacillariophyta la de mayor abundancia (5300 organismos) representando el 55.79%
del registro total, seguido por Cyanophyta (2600 organismos) con el 27.37%; Chlorophyta (1300
organismos) con el 13.68%; Euglenophyta y Charophyta con el 3.16%.
Todas las muestras presentaron una diversidad de Shannon-Wiener por encima de 3.9 (SotoGalera et al., 1998) (Fig. 17). Lo que conlleva un moderado estado de conservacin si atendemos
adems a la calidad de los taxones. Los taxones predominantes en el rea de estudio son Lyngbya,
Oscillatoria y Phormidium (Cyanophyta); Pinnularia, Surirella y Nitzschia (Bacillariophyta);
y Chlamydomonas (Chlorophyta). Estos grupos taxonmicos toleran bien condiciones de
eutrofizacin o de polucin orgnica moderada, por lo tanto nos aproximan a la realidad del
estado de estos cuerpos de agua. En particular Nitzschia se encuentra usualmente en zonas con
abundante contenido orgnico relacionado con descarga de material alctono (ajeno al ro).
Adems estirpes de Lyngbya, Oscillatoria producen toxinas que afectan el olor y sabor del agua
o la presencia de consumidores primarios incluso existen algunas toxinas que pueden ocasionar
dermatitis o stress respiratorio a la exposicin (WHO, 1999).

54

25

4000
Abundancia
Riqueza

20

15
2000

10

1000

0
Jy-01

Jy-05

# Especies

# Capturas

3000

Jy-08

Estaciones

Figura 16. Abundancia vs Riqueza de fitoplancton por estacin de muestreo bajando en el


gradiente altitudinal

2.5

4.25

4
2.25
3.75

3.5

Riqueza de ESpecies (d)

ndice de Diversidad Biotica (H)

H
d

2
Jy-01

Jy-05

Jy-08

Estaciones

Figura 17. ndice de Diversidad Bitica (H) vs Riqueza de Especies (d) por estacin de muestreo
bajando en el gradiente altitudinal

55

La mayora de especies de los gneros Oscillatoria, Phormidium, y Lyngbia forman matas


filamentosas y tienen un amplio rango de distribucin y tolerancia a variaciones relacionando su
alta abundancia a la baja calidad de las aguas.
Lyngbya sp. se desarrolla muy bien donde existen condiciones de eutrofizacin o de polucin
orgnica moderada aunque presenta un amplio rango de variacin de ambientes encontrndose
tambin en aguas transparentes, lo mismo sucede con las especies de Oscillatoria ya que
pueden desarrollarse en diversos tipos de ambientes. Existen estirpes de Lyngbya que producen
toxinas alcaloides de tipo dermotoxinas (Aplisiatoxina, lyngbiatoxina), las que pueden ocasionar
dermatitis o stress respiratorio a la exposicin (WHO, 1999) por lo que hay que tener en cuenta
cuando su abundancia es elevada o en general la especie es predominante.
Surirella es un gnero que prefiere aguas neutras a ligeramente alcalinas y puede tolerar una
mediana polucin orgnica; presenta especies tpicas para la Amazonia y los Andes.
Pinnularia es un gnero que presenta especies propias de la zona tropical sobre todo en aguas
ligeramente cidas hasta cidas; gracias a su forma no slo tiene capacidad de movilidad
adosada a algn substrato sino tambin en la columna de agua. En las muestras analizadas
no son muy abundantes lo que podra sugerir que provienen de algn afluente de aguas
ligeramente cidas como se puede deducir de los datos reportados en el estudio del pH. Las
cabeceras presentan aguas ms cidas y de coloracin negra en algunos casos (Jy-02) lo que
se asocia con la descomposicin de materia orgnica aportada de forma natural por el bosque.
(Sioli, 1984).

Zooplancton
Respecto a la composicin de especies se registraron 14 taxa todas pertenecientes a
Protozoa (9 taxa), Rotifera (2 taxa), Ciliophora (2 taxa) y Nemata (1 taxn). El nmero acumulado
de organismos para los puntos de muestreo fue de 80, siendo los Protozoa los ms abundantes
(58 organismos) con el 72.5%; seguido por Ciliophora (10 organismos) con el 12.5%; Rotifera (8
organismos) 10% y Nemata (4 organismos) con el 5%.

15

60
H
d

10

5
20

0
0
Jy-01

Jy-05

Jy-08

Estaciones

Figura 18. Abundancia vs Riqueza por estacin de muestreo bajando en el gradiente altitudinal.

56

# Especies

# Individuos

40

La mayor abundancia y diversidad de especies se present en la muestra Jy-01 mientras


que las muestras Jy-05 y Jy-08 tuvieron los valores ms bajos (Fig. 18). Los valores de abundancia
para Fitoplancton (Fig. 16) y Zooplacton (Fig. 18) muestran una tendencia a la baja en la biomasa
de zooplancton conforme bajamos en el gradiente altitudinal, a diferencia del plancton que es
mximo en la boca (Jy-08). La interpretacin de este fenmeno reside en la correntada del agua
y el tipo de sustrato, as en cabeceras (Jy-01) el tiempo de residencia del agua es mucho menor
que en la boca (Jy-08) lavando el plancton y adems el sustrato pedregoso presenta una mayor
idoneidad para que el zooplancton colonice a diferencia de lo que ocurre con el sustrato arenoso
en la boca. Por otro lado se observa un pico de abundancia para peces precisamente en la boca
de Jayave que lleva parejo un aumento en la presin que este grupo ejerce sobre el zooplancton
que a su vez libera al fitoplancton de ser depredado por el zooplancton (Brown et al.,1989).
La diversidad de Shanon-Wiener tuvo el valor ms alto (3.18) en la muestra Jy-01 la que present
una buena correlacin entre la abundancia y la diversidad de especies. (Fig. 19).

3
H
d

2.75

2.5
2
1.5

2.25

Riqueza de Especies (d)

ndice de DIversidad Bitica (H)

3.25

0.5
0

1.75
Jy-01

Jy-05

Jy-08

Estaciones

Figura 19. ndice de Diversidad Bitica (H) vs Riqueza de Especies (d) por estacin de muestreo
bajando en el gradiente altitudinal.

El gnero ms abundante fue Diflugia, el cual correspondi al grupo ms diverso, y se sabe que
los protozoarios tecados son frecuentes en aguas con abundante contenido orgnico o que
pueden llegar a las quebradas por escorrenta en suelos con un alto componente orgnico. Esto
puede ser debido al aporte de materia orgnica procedente de la vegetacin de rivera y de los
centros poblados ubicados a lo largo del recorrido de la quebrada Jayave.
Los ndices de diversidad y de riqueza para el fitoplancton y zooplancton presentaron valores
bajos a moderados y en general se observa una disminucin conforme se desciende por la cuenca
del Jayave, y la baja diversidad y abundancia de especies en general indicara el estado oligomesotrfico del ecosistema, es decir agua con baja biomasa planctnica. No se puede concluir
aun si esto se relaciona con el grado de deterioro de la cuenca o corresponde a un patrn natural.

57

Muestreo de mercurio en peces


Las especies incluidas en el estudio son: Prochilodus nigricans Boquichico (n=2, tallas 16
y 28 cm), Holpias malabaricus Huasaco (n=3, t: 13, 13.5 y 15cm) y Hypostomus sp Carachama
(n=3, tallas 14, 14.8 y 16cm) y Pimelodus ornatus bagre (n=1, talla 34cm).
Si bien es cierto que la minera est bien representada y distribuida a lo largo del ro Inambari
y en menor medida en la Quebrada Jayave, los resultados no muestran cantidades detectables
de mercurio en las muestras de peces colectadas. Esto resulta sorpresivo ya que muestreos
similares en cuencas cercanas (el ro Manu, Madre de Dios, Tambopata y Malinowski) sugieren
una contaminacin extendida en el departamento de Madre de Dios. Incluso en zonas ms
aisladas y alejadas de la minera, como el Parque Nacional del Manu, Deza-Arroyo (1997) detect
trazos de mercurio en Huasacos (Hoplias malabaricus) de pequeo porte, con una media de
0.05ppm para 8 individuos; sin superar los niveles de contaminacin recomendados por la
Organizacin Mundial de la Salud 0.5ppm. En el mismo estudio en Madre de Dios, tambin se
encontr mercurio en otras especies tambin evaluadas en el presente estudio, estas incluyen la
Carachama (Hypostomus sp, n=30, media= 0.013ppm) y Bocachico (Prochilodus nigricans n=10,
media=0.055ppm). Por otro lado en el ro Malinowski se encontraron cantidades superiores de
mercurio en las especies aqu consideradas: Carachama (n=28, media=0.130, Bocachico (n=23,
media=0.285ppm) y Huasaco (n=37, media=0.276ppm) (Barbieri, 2005).
En un estudio de aguas realizado por Gestin de la Calidad de los Recursos Hdricos, quienes han
evaluado las diferentes concentraciones de diversos metales en las aguas de la quebrada Jayave
que incluyen mercurio, nquel, plomo, bario, hierro, magnesio, se pudo determinar que si bien
no se realizaron pruebas en tejido de peces como nuestro estudio lo hizo, las concentraciones
de mercurio encontradas en el agua de la quebrada Jayave fueron entre los 0,0004 y 0,0013
mg/L, que nos indica un nivel mayor del admisible segn los Estndares Nacionales de Calidad
Ambiental - ECA (DS N 023-2009-MINAM). Este estudio nos muestra que en Madre de Dios, los ros
de la cuenca del Inambari son los que presentan mayores concentraciones de mercurio y metales
pesados debido a la actividad aurfera intensiva; a pesar de ello, la quebrada Jayave es la que
registr los valores ms bajos de esta cuenca. Adems, de todos los cuerpos de agua evaluados
en Madre de Dios fue el nico que present niveles permisibles de coliformes termotolerantes, el
resto excedi estos valores significativamente (Chung-Tong y Villalobos Chuquipiondo, 2010). Lo
cual nos indica que a pesar de existir contaminacin por mercurio, la quebrada es la que presenta
menos impacto por intervencin antrpica de toda la cuenca del Inambari, fuente principal de
agua del corredor de conservacin Manu - Tambopata.
El mercurio debido a la actividad minera y por lixiviacin de la lluvia llega al medio acutico
donde pasa de su forma metlica a su forma bioacumulable (metil-mercurio) por accin de
bacterias acuticas (Roulet et al., 1999). Las caractersticas de los cuerpos de agua pueden facilitar
o atemperar este proceso y en nuestro contexto hidro-geogrfico en Madre de Dios se observa
una clara diferencia entre la subcuenca del ro Inambari (a la cual pertenece la quebrada Jayave)
y las dems subcuencas evaluadas en Madre de Dios. El ro Inambari posee un elevado gradiente
altitudinal que le confiere una mayor correntada, presencia de sustrato pedregoso, y agua
clara turbia. Las dems subcuencas son cursos de agua de llanura amaznica, con una menor
correntada, sustrato fangoso y agua blanca con mayor carga de sedimentos en suspensin y
mayor temperatura (Tambopata, Malinowsky, Manu), caractersticas que favorecen la accin de
bacterias, acumulacin y entrada a la cadena trfica del metil-mercurio (Pfeiffer, 1993). Es por
eso que la quebrada Jayave estara ms libre del impacto del mercurio procedente de la minera
unido a la reciente entrada de esta actividad a la cuenca.

Conclusiones
Los pobladores locales y ribereos de esta quebrada, nos indicaron que aos atrs la diversidad
tanto de fauna terrestre como de ictiofauna era ms abundante, y que poco a poco con la

58

intervencin humana, la densidad y la diversidad de especies han ido disminuyendo. Slo hace
10 aos se encontraban especmenes de tallas mayores como el zngaro amarillo y la doncella en
abundancia, ahora estas especies son raras. Esto nos indica que el sistema se est deteriorando,
manifestndose en la disminucin de la diversidad, la abundancia y la disminucin de especies
de tallas mayores, probablemente como consecuencia de la disminucin de especies menores.
S i los agentes actuales de contaminacin y deterioro de la quebrada y el hbitat circundante no
se controlan, se espera que especies sensibles al deterioro ambiental, tales como el bocachico,
las macanas, sardinas, ribulos y Charax sp., sean los ms afectados. Esto dara lugar a que la
abundancia y diversidad de Characiformes y Gymnotiformes sean las ms afectadas.
En las cuencas amaznicas se presenta un patrn decreciente de conductividad bajando en
el gradiente altitudinal, cargndose de sales minerales e iones en cabeceras y perdindolos por
absorcin de la biomasa vegetal con la que se encuentra. Adems se suele aceptar que los ros
de agua blanca procedentes de los Andes poseen una elevada conductividad, sin embargo la
calidad geolgica de cada subcuenca es en ltimo trmino lo que determina esta caracterstica
(Sioli, 1974). Esta situacin coincide con lo observado en la quebrada Jayave, mostrando un
decrecimiento en los valores de conductividad a lo largo de su gradiente altitudinal y siendo
menores que el rio Inambari. Se podra inferir que la calidad geolgica de la cuenca de
Jayave es diferente a la del Inambari, presentando adems valores de pH ms bsicos, debido
a la predominancia de agua de llanura amaznica en el Inambari frente a las aguas claras de
cabeceras, mayoritarias en la quebrada Jayave.
Atendiendo a los indicadores biolgicos para bentos y plancton, esta agua presenta un moderado
estado de conservacin debido probablemente a los asentamientos humanos y al impacto
sobre la vegetacin a lo largo de la cuenca. Determinadas estirpes planctnicas (Desmidium,
Oscillatoria, Phormidium, Lyngbia, Encyonema, Gomphonema, Spirogyra, Nitzschia entre otras)
indican la presencia de descarga de materia orgnica al cuerpo de agua, probablemente aguas
negras procedentes de asentamientos humanos o explotaciones ganaderas que en algunos
casos pueden comprometer el uso del agua para el consumo humano. Se aprecia un cierto grado
de eutrofizacin en la desembocadura debido probablemente a la baja correntada observada.
La turbidez medida a lo largo de la quebrada muestra un aumento conforme bajamos en el
gradiente altitudinal y nos acercamos a asentamientos humanos, donde aumenta la degradacin
de la vegetacin riberea.
Los ndices de diversidad para peces muestran un mayor equilibrio en cabeceras que en zonas
media y baja. La zona de la desembocadura presenta la mayor abundancia y los peores ndices
de diversidad mostrando especies exageradamente abundantes. Se puede relacionar con
el deterioro en la oferta alimenticia que permite que especies oportunistas menos exigentes
desplacen a especies ms especializadas. El constante paso de embarcaciones y la pequea
dimensin de este cuerpo de agua lo hace muy vulnerable a la actividad humana.
Atendiendo a los distintos parmetros (biticos y abiticos) analizados al momento del
monitoreo, la calidad del cuerpo de agua quebrada Jayave presenta un moderado estado de
conservacin, presentando alteraciones debido al aprovechamiento de su cuenca por la actividad
humana (minera, aprovechamiento forestal y en menor medida actividad agropecuaria). Estas
alteraciones estn concentradas en la boca de la quebrada, sin embargo en las cabeceras el estado
de conservacin del ecosistema es muy bueno, hay aguas transparentes, con alta diversidad
de peces y fauna amenazada, entre las especies registradas por huellas como de sacahavaca,
otorongo y tigrillo. El mono machn blanco Cebus albiforns y el caimn blanco Caiman crocodylus
tambin fueron observados comnmente en cabeceras; en la parte baja de la quebrada ninguna
de estas especies fue registrada.
Capturas de peces migratorios que dependen del buen estado de comunicacin de la quebrada
con la cuenca principal del ro, nos indican la permanencia de conexin entre estos cuerpos de
agua. No obstante este es un equilibrio delicado que se encuentra amenazado por la colmatacin

59

del cauce y las actividades pesqueras irresponsables que cierran las quebradas, imposibilitando
el desove y reclutamiento de nuevos especmenes (alevinos) que garantizaran la continuidad de
las especies migratorias y el intercambio entre los cuerpos de agua.
Se encontraron algunas especies migratorias que atestiguan la conexin de la subcuenca
del Jayave con el rio Inambari asegurando el intercambio gentico y trfico con esta masa de
agua entre las cuales podramos destacar las bagres (Pimelodus ornatus), lisas (Leporinus sp) y
Bocachicos (Prochilodus nigricans).
Los datos de mercurio en muestras de peces de consumo humano no mostraron valores
detectables en ningn caso.

Recomendaciones
Los parmetros aqu considerados referentes a las comunidades Icticas, bentnicas y
planctnicas, estn sujetos a fluctuaciones anuales por lo tanto sera aconsejable realizar
otro muestreo en poca lluviosa con el fin de determinar estas variaciones. Se creara as una
lnea hidrobiolgica base para poder reportar posibles cambios en el futuro y discernir entre
fluctuaciones naturales y antrpicas. Es importante continuar las evaluaciones debido a las
fuertes modificaciones que vienen alterando este cuerpo de agua.
Paralelamente al estudio hidrobiolgico se constat la presencia de varias especies de
mamferos (huangana, sajino, picuro, sachavaca y tigrillo) y reptiles (caimn y taricaya). En
muchos casos estos son recursos utilizado por los comuneros, por ello se debera disear un
programa de monitoreo en la quebrada, dada la importancia de los cuerpos de agua para el libre
desplazamiento de la fauna no acutica tambin.
Se detecta tambin un aprovechamiento del curso de agua para actividades agrcolas por parte
de los comuneros por lo tanto ser recomendable levantar informacin sobre usos de suelo
para poder zonificar mejor el rea, no slo basndonos en datos de la Zonificacin Ecolgica
y Econmica del Departamento de Madre de Dios (ZEE, 2008) sino tambin contrastando esta
informacin en campo.
Analizar la concentracin de mercurio en los peces en la poca de creciente para evaluar las
especies migratorias que vienen de ros. La creciente actividad minera genera deterioro en
las riberas, generando sedimentacin en los cauces de los ros sedimentacin en los cauces y
contaminacin en la cadena trfica por hidrocarburos y mercurio. Por ejemplo, en la cuenca del
ro Jayave se localizan varias explotaciones pisccolas aguas abajo de unas 12 concesiones mineras
(2.400 has). Ser recomendable abordar un estudio que determine la cantidad de mercurio al
menos en los peces de consumo as como divulgarlo entre los comuneros para sensibilizarlos
ante esta situacin, mediante talleres y avisos por radio para generar cultura socio ambiental.
Si la conectividad puede entenderse adems como la capacidad del territorio para permitir el
flujo de una especie entre bloques con recursos (Taylor et al., 1993) y entendemos que las ANPs
RN Tambopata y PNM constituyen esos reservorios de recursos, habra que identificar umbrales
crticos de aislamiento y fragmentacin para garantizar la conectividad que garantiza la viabilidad
del proyecto. Campos de cultivo, pistas, pampas de minera o deforestacin, represas de cursos
de agua y asentamientos humanos son los principales umbrale crticos que se pueden identificar
en el rea de estudio. Sera la tarea ms relevante en este territorio, por estar este sometido a
fuertes procesos de transformacin, en la que habra que buscar la disposicin ptima de los
fragmentos residuales procurando su conexin. Esta planificacin debera tomar en cuenta
los usos actuales del territorio para mitigar el impacto humano y proteger las reas menos
transformadas procurando conectar estas posibles islas que se dispondran (Bennett, 2003)
Desde el punto de vista hidrolgico, especies clave consideradas como candidatas a usar la

60

quebrada Jayave deben ser aquellas cuya proteccin se espera contribuya a beneficiar a otras
especies relacionadas como los caimanes que requieren de especies grandes para su alimentacin.
En este sentido los bagres y en general las especies migratorias nos indican el estado de conexin
y fluidez de intercambio entre la quebrada Jayave y el ro Inambari. Se recomienda monitorear
la presencia-ausencia de este grupo de especies y sus ndices comunitarios para diagnosticar
el grado de conectividad del corredor. El marcado de especies migratorias en el ro Inambari,
mediante anillado en sus aletas caudales, y el posterior registro de individuos marcados en la
quebrada nos permitira evaluar el potencial de la quebrada Jayave como conector de zonas de
desove.

La eventual desaparicin de este grupo de especies tendran profundas repercusiones en la


comunidad. Conviene recordar la ausencia de determinadas especies migratorias esperables en
Jayave. Un aumento en el esfuerzo de muestreo podra determinar si es un hecho puntual o no,
arrojando mas informacin acerca del estado de conectividad de la quebrada.

6.3 Mariposas Diurnas y Escarabajos Coprfagos

(Por Carlos Pea)

Introduccin
Los insectos son el grupo de organismos de mayor diversidad de especies en el planeta, en
especial en hbitats tropicales (Stork, 2007). Slo el grupo de las mariposas registra cerca de 7800
especies en la regin neotropical (Lamas, 2004). Esta alta diversidad se debe, en parte, a que varios
grupos de mariposas han sufrido radiaciones con una elevada tasa de especiacin (Pea & Wahlberg,
2008). Adems, tienen una estrecha relacin ecolgica con las plantas, llegando a estar involucradas en
procesos coevolutivos (Ehrlich & Raven, 1964; Fordyce, 2010). Actan como polinizadores (Gilbert, 1972)
y diferentes grupos de mariposas se alimentan como adultos de animales y frutas en descomposicin
(Beltrn et al., 2007), y como larvas se especializan en las hojas de una gran variedad de plantas (Pea &
Wahlberg, 2008). Ocupan una variedad de nichos ecolgicos, y debido al elevado nmero de especies
que presentan, es posible inferir la heterogeneidad de hbitats y distribucin de otros grupos de taxones
a partir de la evaluacin de riqueza y abundancia de grupos diversos de mariposas (Kremen, 1994).
Las comunidades de mariposas son buenas indicadoras de diferencias climticas, heterogeneidad,
fragmentacin, degradacin y destruccin de hbitats por perturbacin antropognica (Kremen, 1992;
Uehara-Prado et al., 2006).
Los escarabajos coprfagos tambin son diversos en los Andes peruanos y la Amazona. Entierran
excremento de mamferos, el cual usan como alimento de larvas y adultos, y cumplen un rol importante
como dispersores secundarios de semillas (Andresen, 2005), tambin aceleran el reciclaje de nutrientes
(Bertone et al., 2006). Al ser su alimentacin y reproduccin dependientes del excremento de mamferos,
sirven como indicadores de la biomasa de mamferos y a veces pueden indicar la intensidad de cacera
(Larsen, 2004; Viljanen, 2009).
En la Amazona peruana, las mariposas y escarabajos coprfagos han sido objeto de varios estudios
de diversidad y conservacin. El Per tiene alrededor de 3800 especies de mariposas, aunque podra
fcilmente llegar a las 4200 especies (Lamas, 2004). En la regin del bajo Urubamba se colectaron 240
mariposas Papilionoidea entre septiembre y diciembre del ao 1997 (Alonso et al., 2001). Un estudio
de inventario rpido de mariposas en las pampas del Heath (Lamas, 1994) registr 136 especies de
mariposas Papilionoidea. A pesar del relativo bajo nmero de especies registradas, 29 especies
fueron nuevas para la ciencia. Esfuerzos exhaustivos de colecta por parte de un equipo de al menos 4
especialistas en mariposas, durante varios aos, en la estacin biolgica Pakitza en el Parque Nacional
Manu, Madre de Dios, ha logrado registrar 1307 especies de mariposas en un rea poco menor de
4000 hectreas (Robbins et al., 1996; Lamas, 1997). Un estudio similar ha registrado 1234 especies de
mariposas en un rea de 2.0km2 dentro de la zona de Explorers Inn (Lamas, 1994). Es de notar que a
pesar de la proximidad de Pakitza y Explorers Inn, y a pesar de la similaridad de la composicin del
bosque, estos lugares slo comparten un 60% de las especies (Lamas, 1994). Esto indica que lugares

61

prximos en la selva peruana y con relativa similaridad vegetal, tienen alta probabilidad de albergar
diferentes comunidades de mariposas. Lo que implica que son necesarios muestreos intensivos en
puntos representativos del corredor de conservacin Manu - Tambopata para estimar la verdadera
riqueza de mariposas en el rea considerando la alta riqueza de este grupo. Estos estudios evidencian
que el Per es el pas con mayor diversidad de mariposas, y que sus bosques amaznicos presentan gran
porcentaje de esta diversidad (Lamas, 1997).
Entre los aos 1996 y 1998, la institucin Smithsonian condujo estudios de monitoreo de varios
grupos biolgicos en la regin del bajo Urubamba. En cuatro zonas de muestro se pudo registrar un
total de 86 especies de escarabajos peloteros (Alonso et al., 2001). En la Zona Reservada Megantoni
se ha reportado un total de 71 especies de escarabajos coprfagos en cuatro localidades de
muestreo: Kapiromashi, Alto y Bajo Katarompanaki y Tinkanari (Larsen, 2004). Un estudio de colecta
de escarabajos coprfagos en Madre de Dios durante los aos 1999 y 2003, en temporadas seca y
hmeda y en varias formaciones vegetales, utilizando 1953 trampas en total, report un total de
205 especies (Larsen et al., 2006). Se encontr que estos escarabajos muestran fuerte especificidad
a diferentes tipos de hbitats, siendo posible encontrar hasta 80 especies en cada hbitat (Larsen et
al., 2009).
Los escarabajos coprfagos son particularmente sensibles a distintos niveles de calidad de hbitat,
lugares con alto impacto antropognico suelen presentar menor riqueza y abundancia de escarabajos
(Vidaurre et al., 2008). Incluso, se ha detectado que carreteras anchas son responsables de diferencias
genticas en poblaciones del escarabajo Carabus violaceus, lo cual puede contribuir a la prdida de
variabilidad gentica de sus poblaciones fragmentadas (Keller & Largiadr, 2003). La construccin de
carreteras tambin afecta la abundancia y diversidad de escarabajos coprfagos, al causar que las
especies raras desaparezcan de las zonas adyacentes a la carretera, mientras que las comunes lleguen
a ser ms abundantes (Carpio et al., 2009).
En cuanto a las mariposas, un estudio en Venezuela, encontr que mariposas de mayor tamao son
ms vulnerables a la extincin de fragmentos (Shahabuddin & Ponte, 2005). Una de las causas de estas
extinciones locales se debe a un fenmeno de inbreeding donde los individuos quedan aislados en el
fragmento y al conformar una poblacin reproductiva muy pequea tienden alto riesgo de disminuir la
heterocigosis y fitness (Saccheri et al., 1998).
El presente estudio es un diagnstico del estado de conservacin de las mariposas diurnas y escarabajos
coprfagos del corredor de conservacin Manu - Tambopata al 2011, cuyo objetivo principal es sentar las
bases biolgicas sobre las cuales se monitorearn los impactos y cambios en el corredor. Los objetivos
especficos para lograr este objetivo mayor son los siguientes:

1. Elaborar un inventario biolgico rpido de mariposas y escarabajos coprfagos.


2. Evaluar la estructura y el estado de conservacin de los dos grupos taxonmicos
3. Evaluar qu especies deben ser utilizadas para el monitoreo biolgicos del corredor.
4. Identificar los grupos ms vulnerables frente a los impactos de la carretera interocenica.
5. Evaluar el impacto de la carretera interocenica en el corredor
6. Comparar la diversidad de mariposas y escarabajos de MAT con la de reas protegidas aledaas para
evaluar su importancia biolgica relativa en la regin

Metodologa
Los insectos fueron colectados durante los das 2128 de Septiembre del 2009 (Punto 1, Nueva
Arequipa), 29 de Septiembre08 de Octubre del 2009 (Punto 2, Nueva Arequipa), 25 de Octubre01 de
Noviembre del 2009 (Punto 3, Primavera Baja), 0411 de Noviembre del 2009 (Punto 4, Primavera Baja),
0210 de Septiembre del 2010 (Punto 5, Ponal) y 22 de Septiembre04 de Octubre del 2010 (Punto 6, Azul).

62

Protocolo de muestreo (mariposas diurnas)


Se colectaron las mariposas utilizando 10 trampas Van Someren-Rydon modificadas
(Hughes et al., 1998). Las trampas Van Someren-Rydon consisten en un cilindro de nailon de
120cm de alto y 30cm de dimetro, cerrado en la parte superior y abierto en la inferior. Cada
trampa lleva una lmina de triplay de 40cm de lado suspendido a 3cm por debajo del nailon. El
triplay lleva un cebo preparado con pescado en descomposicin. Este cebo sirve como atrayente
de mariposas que se alimentan de carroa y/o excremento, quedando atrapadas en el cilindro
de nailon, evitando as que la colecta sea influenciada por el grado de experiencia del colector.
Las trampas se colocaron entre 1.5 y 2m del suelo, con 100m de separacin entre trampas. Se
colectaron los especmenes cada 24 horas y se cambi el cebo cada 48 horas. Se utiliz colecta
manual con red entomolgica para registrar especies que no son normalmente atradas a los
cebos.
Se aprovech para colectar 15 especmenes de la especie Hermeuptychia hermes por punto de
muestreo para un posible estudio de flujo gnico posterior.

Protocolo de muestreo (escarabajos coprfagos)


Se usaron diez trampas pitfall cebadas con excremento humano. Se colocaron las trampas
a lo largo de un transecto con una separacin de 100m entre cada trampa. Segn la metodologa
estndar debe haber al menos 50m de separacin para minimizar interferencia entre trampas,
pero hay evidencia de mejores resultados cuando las trampas estn espaciadas a una distancia
mayor (Larsen & Forsyth, 2005). Las trampas pitfall consistieron en envases de plstico de 1 litro
enterrados a nivel del suelo. El cebo fue envuelto en gasa y suspendido a 3 cm del suelo, sobre
el envase plstico. Los escarabajos al ser atrados por el cebo, se acercan caminando por el piso
y caen en el envase plstico, el cual contiene una solucin jabonosa para romper la tensin
superficial y evitando que los individuos puedan escapar. Se colectaron los especmenes cada
24 horas, y se cambi el cebo cada 48 horas para evitar prdida de la efectividad del cebo como
atrayente (Flechtmann et al., 2009).

Reconocimiento y determinacin de los especmenes


Las muestras fueron colectadas en el campo y conservadas en alcohol de 96% (escarabajos)
o sobres entomolgicos (mariposas), y rotuladas con cdigos para indicar localidad de muestreo,
tipo y nmero de trampa, fecha de colecta y colector. Durante el trabajo de laboratorio se
separaron los especmenes de inters, se lavaron con alcohol al 70% y montaron con alfileres
entomolgicos. Todos los especmenes colectados fueron separados, contabilizados segn tipo y
nmero de trampa, y sujeto de determinacin taxonmica hasta el nivel especfico y subespecfico.
Algunos ejemplares fueron separados slo como morfoespecies debido a que presentaron
alta dificultad para ser determinados, ya sea por la inexistencia de estudios monogrficos, o
porque fueron colectados en mal estado (ej. algunas mariposas fueron colectadas con parte
de las alas rotas y/o desgastadas, impidiendo examinar los caracteres morfolgicos para su
identificacin). Se examinaron los especmenes buscando los caracteres diagnsticos de cada
especie, considerando los rangos de distribucin geogrfica segn la literatura especializada.
Las determinaciones se complementaron con comparaciones con los especmenes albergados
en las colecciones cientficas del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor
de San Marcos en Lima (MUSM). En el caso de escarabajos tambin se cont con la revisin
taxonmica de Max Barclay y Svatopluk Pokorny, curadores de la coleccin de colepteros del
Museo de Historia Natural de Londres (MHN). Para ello se enviaron al MHN, diez especmenes de
cada morfoespecie identificada en el MUSM o el mximo nmero posible. Estos se transportaron
hmedos en alcohol para facilitar la manipulacin de los especmenes. Todos los especmenes
se rotularon con una etiqueta de papel con los datos de colecta: pas, localidad especfica,
coordenadas geogrficas, altitud, fecha de colecta y colector. En el caso de escarabajos se

63

agreg un cdigo para cada morfoespecie de tal manera que las determinaciones realizadas
en el MUSM pudiesen ser contrastadas con las del MHN posteriormente. Luego de procesar
el material biolgico, este fue depositado en cajas entomolgicas y armarios de metal en la
coleccin cientfica del Departamento de Entomologa del MUSM, excepto por los especmenes
de escarabajos identificados posteriormente en el MHN, los cuales fueron depositados en la
coleccin de ese museo.

Anlisis de datos
No se tomaron en cuenta los especmenes de la especie Hermeuptychia hermes para obtener
los datos de abundancias relativas ya que se hizo un esfuerzo adicional para colectar esta especie en
el campo para el estudio de flujo gnico posterior. Para evaluar si la muestra tomada en cada punto de
muestreo es representativa de la diversidad, se realizaron curvas de acumulacin de especies que se
construyeron aleatorizando los datos (Escobar et al., 2005), 500 veces los datos de mariposas y 100 veces
en el caso de escarabajos. Debido a que se colect un menor nmero de especmenes de mariposas fue
necesario usar un mayor nmero de aleatorizaciones con el fin de aumentar la muestra a ser utilizada
por los estimadores y obtener curvas suavizadas. El tomar los datos de manera aleatoria tiene el objetivo
de evitar que el orden de la muestra afecte la forma de la curva. Por ejemplo, el hecho que no se hayan
colectado nuevas especies en los dos ltimos das de muestreo dara la falsa impresin que ya se han
colectado todas las especies existentes en tal localidad de muestreo. Las curvas fueron construidas
utilizando el programa de computadora EstimateS 8.2 (Colwell, 2009). Adems se utiliz el estimador
no paramtrico de riqueza Chao 1 con el fin de estimar la riqueza de cada localidad de muestreo. Este
estimador emplea los datos obtenidos de especies raras o con poca incidencia (especies que han sido
colectadas una, singletons, o dos veces, doubletons, en todo el muestreo) y datos de abundancia de
las especies colectadas en el cmputo de valores. El estimador Chao 1 dejar de mostrar incremento
en el nmero estimado de especies cuando todas las especies estn representadas al menos por dos
individuos en la muestra (Magurran, 2004). Se considera que un estimador provee un buen estimado
de la verdadera riqueza de especies cuando la curva se estabiliza, alcanzando una asntota, conforme las
unidades muestrales se vayan acumulando (Sksjrvi et al., 2004).
Utilizando los especmenes colectados por las trampas de cada zona evaluada, se estim la
diversidad mediante el ndice de diversidad Shannon-Wiener (Magurran, 2004) segn la frmula:

H = pi (log2 pi) (1)


Donde pi es la proporcin de individuos encontrados en la especie nmero i:

pi = ni /N

(2)

Donde N es el total de individuos registrados para el total de especies y ni es el nmero de


individuos de la especie i. En este informe se considera la forma recproca del ndice de diversidad
de Simpson. Para comparar el nivel de similaridad de composicin de especies entre las diferentes
localidades de muestreo, se calcul el ndice de Jaccard (Magurran, 2004). El valor de 1 indica que
muestras de dos localidades tienen la misma composicin de especies, mientras que el valor 0
indica la ausencia de especies en comn.
Se calcul el ndice de dominancia (d) de Berger-Parker (Magurran, 2004):

d = Nmax /N

(3)

Donde Nmax es el nmero de individuos de la especie ms abundante, y N es el nmero total


de individuos en la muestra. Para este ndice no se consideraron las especmenes colectados
manualmente para el anlisis de flujo gnico (Hermeuptychia hermes, Deltochilum orbiculare) ya
que se hizo un esfuerzo extra para colectar el mayor nmero posible de estas especies.

64

Se obtuvo el ndice de equidad de Simpson (E) siguiendo a Magurran (2004):

E = (1/D)/S

(4)

Donde 1/D es el ndice de diversidad de Simpson y S es el nmero de especies total de la muestra.


Los ndices de diversidad de Shannon-Wiener, Simpson y similaridad de Jaccard se obtuvieron
usando el programa EstimateS 8.2 (Colwell, 2009).
Se realizaron anlisis cannicos para evaluar una posible relacin entre la ocurrencia de especies
y variables ambientales (precipitacin y temperatura). Estos anlisis se ejecutaron utilizando el
paquete vegan (Oksanen et al., 2011) en R (R Development Core, 2010).
Para medir el impacto de la cercana a la carretera interocenica sobre la riqueza de especies, se
realiz un anlisis de regresin lineal entre riqueza de especies para cada punto de muestreo versus
las variables distancia hacia la carretera interocenica y distancia hacia Puerto Maldonado.

Resultados y Discusin
Descripcin de las comunidades de insectos
Riqueza registrada de insectos en todos los puntos de muestreo
En este estudio se registraron un total de 441 especies (incluyendo subespecies)
o morfoespecies (RTUs) de mariposas y escarabajos coprfagos en los seis puntos de
muestreo (Apndices 8-9). Las mariposas presentaron una riqueza mayor con un total de
356 RTUs y representando el 80.73% de las especies registradas en las reas de estudio. Se
lograron colectar 85 especies de escarabajos representando el 19.27% del total de especies
de insectos colectados.

Abundancias relativas
Las grficas de las abundancias relativas de especies de mariposas y escarabajos para los
seis puntos de muestreo se muestran en los Apndices 10-11. La mayora de mariposas estudiadas
en este estudio se pueden considerar especies raras en los 6 puntos de muestreo. Se colectaron
2 o menos individuos para ms de la mitad de las especies de mariposas de este estudio. Es de
notar que los puntos de muestreo 1 y 4, que son los que sufren mayor impacto antropognico
tienen una distribucin ms homognea de abundancias relativas, y es de notar la ausencia de
especies raras (con pocos individuos colectados) (Apndice 10). Esto indica que debido al impacto
antropognico, ha habido prdida y modificacin del hbitat que impide la ocurrencia de especies
raras de mariposas (especies raras desaparecen rpidamente de ambientes con impacto, McIntyre
& Lavorel, 1994)). Esto se refleja en el bajo nmero de especies colectadas en los puntos 1 y 4.
En el caso de escarabajos, las grficas de abundancia relativa de especies (Apndice 11) muestran una
menor pendiente en las curvas, sobretodo para los puntos 1 y 4, lo que indica una mayor homogeneidad
en la composicin de especies (Magurran, 2004). Deltochilum orbiculare fue la especie ms abundante
en los puntos 1 y 2, Dichotomius gr. ocellopunctata fue ms abundante en el punto 3, Canthon luteicollis
en el punto 4, y la especie Onthophagus haematopus fue ms abundante en los puntos 5 y 6.
Era de esperarse que se colecte un mayor nmero de especies de mariposas debido a que este grupo
taxonmico presenta mayor riqueza en especies que los escarabajos coprfagos. Adems de utilizar
trampas, tambin se realiz un mayor esfuerzo de colecta de mariposas al utilizar colecta manual
utilizando redes entomolgicas. Lamas (1997) y colaboradores registraron 1251 especies de mariposas
para la zona de Tambopata mientras que durante los aos 1999 y 2003 se colectaron 205 especies

65

de escarabajos coprfagos en los alrededores de la estacin biolgica del Ro los Amigos (CICRA)
y la estacin biolgica Oculto (Larsen et al., 2006). En la Figura 20 se muestra el nmero de
especies de mariposas agrupadas por familia para cada punto de muestreo. El punto 6 presenta
un mayor nmero de especies de Riodinidae en comparacin con los otros puntos (Fig. 20). Se
conoce que muchas especies de Riodinidae tienen una ntima relacin ecolgica con hormigas,
en donde varias especies de hormigas atienden y cuidan de larvas de mariposas Riodinidae. Es
posible que estas complejas relaciones ecolgicas an persistan en los puntos de muestreo con
mejor estado de conservacin, como el punto 6, y por eso haya sido posible registrar un mayor
nmero de especies de Riodinidae.

140

Nmero de Especies

120
100

Punto 01
Punto 02

80

Punto 03
Punto 04
Punto 05
Punto 06

60
40
20
0
Lycaenidae

Nymphalidae

Papilonidae

Pieridae

Ro dinidade

Familia de Mariposas

Fig. 20. Nmero de especies por familia de mariposas para cada punto de muestreo. Nmero de
especies observadas para punto 1: 77 especies; punto 2: 99 especies; punto 3: 144 especies, punto 4:
54 especies; punto 5: 106 especies y punto 6: 192 especies.

Adems, los puntos 3, 5 y 6 presentan un alto nmero de especies de Nymphalidae en comparacin


con los otros puntos. Estos puntos 3, 5 y 6 presentan poco impacto antropognico y el bosque parece
estar en mejor estado de conservacin propiciando la ocurrencia de hbitats propicios para mariposas
de la familia Nymphalidae, siendo un alto nmero especies de la subfamilia Satyrinae (Apndice 8),
la cual presenta especies que necesitan de un sotobosque oscuro para poder habitar. En el punto 4
se colect un menor nmero de especies en todas las familias, y no se colect ninguna especie de las
familias Papilionidae y Pieridae. Esto se debe a que esta localidad presenta alto impacto antropognico
afectando negativamente la composicin de insectos (ndice de diversidad ms bajo; H = 4.24; Tabla
3). Las familias Pieridae y Papilionidae son grupos con menor nmero de especies que otras familias
(Lamas, 2004) y conforman un menor porcentaje de la fauna de mariposas en ambientes amaznicos (ej.
Murray, 2000). El punto 4 est ubicado muy cerca de chacras y purma, y por lo tanto est ms expuesto
al impacto negativo de efectos de borde, lo cual facilita la desaparicin de especies raras en el rea de
muestreo (McIntyre & Lavorel, 1994), lo que se evidencia al haber logrado registrar un bajo nmero de
especies (54 especies, Tabla 3).

66

Tabla 3. Nmero de especies, individuos e ndices de diversidad de insectos para los seis puntos de
muestreo. (S= nmero de especies; N = nmero de individuos; H = ndice de Shannon-Wiener; (1/D) =
ndice de Simpson; d = ndice de dominancia Berger-Parker; E = ndice de equidad de Simpson)
Grupo
Taxonmico

Mariposas

Escarabajos,
especies

Escarabajos,
biomasa

Punto de muestreo
ndice

77

94

144

54

106

192

174

323

576

190

273

555

5.65

5.85

6.00

4.24

6.19

6.93

1/D

27.52

35.74

31.98

6.48

50.05

76.53

0.06

0.08

0.11

0.10

0.07

0.04

0.36

0.36

0.22

0.12

0.47

0.40

41.00

41.00

34.00

51.00

28.00

57.00

819

1900

318

1917

1256

5290

4.21

3.87

3.65

4.20

3.42

3.06

1/D

11.72

8.69

7.84

12.01

7.46

3.54

0.21

0.24

0.25

0.18

0.14

0.51

0.29

0.21

0.23

0.24

0.27

0.06

2.91

2.27

2.34

3.43

3.03

3.71

1/D

3.98

3.03

2.47

5.70

5.06

8.52

Riqueza estimada de insectos


El nmero total de unidades muestrales para la colecta de escarabajos y mariposas se
considera igual al nmero de trampas por nmero de das de colecta y sumado al nmero de das
donde se realiz colecta manual (para el caso de mariposas). Para el clculo de los estimadores
de riqueza, el programa EstimateS no toma en cuenta las unidades muestrales donde no se
colect ningn individuo. Los nmeros de unidades muestrales totales, y efectivos (donde se
haya colectado especmenes) para escarabajos y mariposas se detallan en el Anexo 5. Aunque el
nmero de unidades muestrales totales es muy similar para cada punto de muestreo, el nmero
de unidades efectivas es ligeramente diferente para cada punto de muestreo (Apndice 12) ya
sea en mariposas o escarabajos. Una prueba de t.student (Norman & Streiner, 1998) para averiguar
si la cantidad de unidades muestrales tuvo influencia en la riqueza estimada por el estimador
Chao1 mostr que no hay efectos significativos (p > 0.01). Esto indica que los resultados no estn
siendo afectados por las diferencias de esfuerzo muestral entre los puntos de muestreo.
En algunas trampas no se obtuvo captura de escarabajos. Esto se debi en parte a que algunas
fueron cubiertas por agua durante das de lluvia. Tambin puede deberse a que lugares con alto
impacto antropognico tienen menos actividad de escarabajos que reas mejor conservadas, lo
que resulta en trampas vacas durante algunos das de colecta (Horgan, 2005a).
Los estimados de riqueza de especies (segn el estimador Chao 1) de mariposas para los seis
puntos de muestreo son los siguientes (Tabla 4): Punto 1, 145 especies; Punto 2, 151 especies;
Punto 3, 307 especies; Punto 4, 88 especies; Punto 5, 178 especies y Punto 6, 277 especies. Los
valores de riqueza obtenidos por los estimadores son aproximadamente el doble del nmero de
especies registradas (observadas). Esto es de esperarse ya que los singletons (un individuo por
especie) registrados para cada punto son mucho mayores que los doubletons (dos individuos
colectados por especie), indicando que a pesar del esfuerzo de colecta, es frecuente encontrar

67

especies no colectadas antes. Los puntos 3 y 6, que tienen menor impacto antropognico,
aparecen como las localidades con mayor riqueza estimada de mariposas. La elevada diferencia
entre el nmero de especies colectadas y estimadas por Chao1 evidencian la necesidad de
adicional esfuerzo de colecta para registrar el mayor nmero posible de especies presentes en
las reas de estudio. Esto era de esperarse en el caso de mariposas, donde luego de varios aos
de colectas se llegaron a registrar ms de mil especies en Tambopata (Lamas, 1994).

Tabla 4. Estimados de riqueza de especies de mariposas y escarabajos por punto de muestreo.

Grupo
Taxonmico

Mariposas

Escarabajos

Punto de muestreo
ndice

Riqueza
Observada

77

99

144

54

106

192

Singletons

44

46

77

29

54

87

Doubletons

13

19

17

11

19

43

Chao 1

145

151

307

88

178

277

Riqueza
Observada

41

41

34

51

28

57

Singletons

15

13

Doubletons

Chao 1

44

56

60

55

30

73

Los estimados de riqueza de especies (segn el estimador Chao1) de escarabajos para los seis
puntos de muestreo son los siguientes: Punto 1, 44 especies; Punto 2, 56 especies; Punto 3,
60 especies; Punto 4, 55 especies; Punto 5, 30 especies y Punto 6, 73 especies (Tabla 4). El que
haya poca diferencia entre el nmero de singletons y doubletons indica que se pudo colectar
la mayora de especies presentes en las reas de estudio. Es por esto que los valores de riqueza
obtenidos por los estimadores son muy similares y ligeramente superiores al nmero de especies
registradas, con excepcin de los puntos 3 y 6, donde se estim hasta el doble del nmero de
especies colectadas (Tabla 4). Al igual que en el caso de mariposas, se estim un mayor nmero de
especies para los puntos 3 y 6. Es notable que el punto ms alejado de la carretera interocenica
(punto 6) tenga potencialmente 73 especies de escarabajos. Este punto est dentro de la Reserva
de Tambopata que presenta un mejor estado de conservacin de bosques, y adems de haberse
empleado un mayor esfuerzo de colecta.

ndices de diversidad
Se registr una mayor riqueza de mariposas en los puntos 6, 3 y 5 (192, 144 y 106 especies
respectivamente), aunque la mayor diversidad, segn los ndices de Shannon-Wiener y Simpson,
se obtuvo en los puntos ms alejados de la carretera interocenica, puntos 6 (H = 6.93; 1/D =
76.53) y 5 (H = 6.19; 1/D = 50.05) (el punto 6 est dentro de la Reserva Nacional de Tambopata)
(Tabla 3). Esto indica que las comunidades de mariposas han sufrido menos impacto al estar
alejadas de la va de acceso principal, la carretera interocenica.
Mientras que para los escarabajos se registr mayor nmero de especies en los puntos 6 y 4 (57
y 51 especies respectivamente), adems de registrarse un valor muy bajo en el punto 5, Ponal,
donde se colect apenas 28 especies. Esto puede estar influenciado por una menor actividad de los
escarabajos debido a que hubieron das de friaje, este fue el punto que experiment la temperatura
promedio ms baja durante la colecta, con 23.8C; cuando la temperatura promedio en todos los
puntos de muestreo fue de 26.3C, con un rango de 23.8 -29.5C. Los ndices de Shannon-Wiener y

68

Simpson indican una mayor diversidad en los puntos 4 y 5 (Tabla 1). Esto concuerda con el hallazgo
que las trampas cebadas tienden a atraer ms individuos y ms especies de escarabajos en zonas
boscosas, que en zonas con poca cubierta vegetal (Horgan, 2005a).
La biomasa de los escarabajos est directamente relacionada con los requerimientos de recursos
de estas especies (Horgan, 2005b). El clculo de ndices de diversidad de escarabajos en base a
la biomasa (promedio del peso seco de 10 especmenes) arroja resultados similares. Los puntos
con mayor diversidad son las localidades 6 y 4 con valores de ndice de Shannon de 3.71 y 3.43
respectivamente, y valores de 8.52 y 5.70 para el ndice de Simpson (Tabla 1). Es de notar que el
punto 5 (Ponal) es siguiente localidad con mayores ndices (Shannon=3.03 y Simpson=5.06). Estos
resultados son consistentes con Halffter & Arellano (2002) donde encuentran que la cobertura
vegetal es el factor que ms influencia la composicin de escarabajos. En este estudio los puntos
con mayor cobertura vegetal (basado en rea basal de rboles) son las localidades 5 y 6, con
22m2 y 16.9m2 de rea basal promedio respectivamente; no se tienen datos para la localidad 4
(los puntos de muestreo de fauna 5 y 6, corresponden a los puntos 8 y 9 de vegetacin). El punto
5 sufri un periodo de friaje durante la colecta, lo que debe haber influenciado negativamente
la colecta de escarabajos.

ndices de similaridad
En el anlisis de las mariposas, los valores del ndice de Jaccard son marcadamente bajos
(Tabla 5). El valor ms alto se da entre los puntos 5 y 6 (J = 0.29). Estos datos tan bajos indican
que la composicin de especies de mariposas entre los puntos es poco similar (no comparten
muchas especies). Esto es de esperarse ya que se ha colectado apenas una pequea fraccin
de las mariposas potencialmente presentes en cada punto de muestreo (tal como lo indica los
valores de riqueza estimada; ver seccin Riqueza estimada de insectos). Al colectar slo una
pequea muestra de la riqueza en cada punto de muestreo, es poco probable que se colecten
las mismas especies, lo que resulta en valores bajos en el ndice de Jaccard. Hay una mayor
cantidad de especies compartidas entre el punto 6 (Ro Azul) y las localidades de Manu (J = 0.53)
y Tambopata (J = 0.55) (Tabla 5), mientras que estas dos ltimas son muy similares entre s (J =
0.82). Esto indicara que reas de Madre de Dios en buen estado de conservacin deberan tener
una composicin de especies de mariposas similares a las de Ponal y Ro Azul (puntos 5 y 6).
Adems era de esperarse alta similaridad entre la localidad Azul y Tambopata ya que estos dos
puntos estn ubicados en la Reserva Nacional de Tambopata.

Tabla 5. Similaridad entre los seis puntos de muestreo (mariposas) y los datos de Manu y Tambopata. Los
valores fueron obtenidos usando el ndice de Jaccard (J).

Punto de muestreo
1

Manu

Tambopata

Punto de muestreo

1
2

0.38

0.23

0.24

0.11

0.14

0.20

0.14

0.21

0.17

0.13

0.17

0.22

0.24

0.14

0.29

Manu

0.21

0.28

0.33

0.13

0.32

0.53

Tambopata

0.21

0.28

0.30

0.13

0.30

0.55

0.82

69

El dendrograma de similaridades (Fig. 21) muestra que los puntos 1, 2 y 3 forman un grupo, al
igual que los puntos 5, 6, Manu y Tambopata. Esto puede ser explicado porque los puntos 1, 2
y 3 se encuentran relativamente cerca, estn ubicados dentro de la misma formacin vegetal,
bosque de planicies pantanoso con presencia de M. flexuosa (ver mapa de vegetacin Fig. 3)
y presentan similares condiciones ambientales como ser bosques pantanosos y tener similar
estado de conservacin. Los puntos 5 y 6 son terrenos ms secos (por eso se agrupan) y estaban
ms alejados de la carretera, y por lo tanto forman un grupo con los puntos Manu y Tambopata. El
punto 4 parece ser ms el dismil, lo que puede ser explicado por el alto impacto antropognico
en los alrededores de este punto (Fig. 21).

pt4

pt5

pt6

Manu

Tambopata

pt3

pt1

pt2

Fig. 21. Dendograma de similaridad de mariposas

En el anlisis de escarabajos, los valores de similaridad son ms altos (Tabla 6) que en el caso de
mariposas. Los puntos 1 y 2 son los que tienen la composicin de especies ms similar (J = 0.71),
seguidos por los puntos 2 y 4. Los escarabajos coprfagos estn especializados a tipos de hbitats
particulares, donde cada hbitat tiene una composicin de especies marcadamente diferente
(alta diversidad ) (Spector & Ayzama, 2003). Es posible que la mayor similaridad entre puntos 1 y
2 se deba a que la composicin vegetal es similar (bosques secundarios con moderado impacto
antropognico) adems de la cercana de los puntos de muestreo (~5km). El bosque del punto 3
est poco impactado, con buena cobertura vegetal (y probablemente con composicin vegetal
diferente a los puntos 1 y 2), y el bosque del punto 4 est rodeado de purma siendo una zona
con alto impacto. Esta diferencia en la composicin vegetal de los puntos 3 y 4 los convierte en
hbitats diferentes a los dos otros puntos, explicando el hecho que los puntos 1 y 2 compartan
ms especies que con el resto de puntos (Fig. 22).

70

Tabla 6. Similaridad entre los seis puntos de muestreo (escarabajos). Los valores fueron obtenidos
usando el ndice de Jaccard (J).

Punto de muestreo
1

Punto de muestreo

pt5

0.71

0.44

0.39

0.67

0.70

0.42

0.30

0.35

0.22

0.32

0.44

0.42

0.32

0.48

pt3

pt6

pt4

0.35

pt1

pt2

Fig. 22. Dendograma de similaridad de escarabajos

71

Anlisis cannico
El anlisis cannico de la colecta mariposas vs. las variables ambientales temperatura,
precipitacin y distancia del punto de muestreo hasta la carretera interocenica (dist) se muestra
en la Figura 23 y la tabla de datos en el Apndice 13. Se observa que la distancia entre el punto de
muestreo y la carretera interocenica (en km) es un mejor predictor de la ocurrencia de mariposas
de la subfamilia Euselasiinae (familia Riodinidae). Existe una correlacin entre los puntos de
muestreo 5 y 6 (ms alejados de la carretera y en mejor estado de conservacin) con mariposas
de la familia Riodinidae (subfamilia Riodininae), y particularmente con la subfamilia Euselasiinae.

Fig. 23. Anlisis de componentes principales de familias de mariposas vs. los 6 puntos de muestreo.
Los nmeros indican cada especie siguiendo la numeracin en el Apndice 8.

Especies en la familia Riodinidae tienen sutiles preferencias de microhbitat (Harvey & Hall,
2002), y muchas especies del gnero Charis (se colect slo la especie Charis anius en este
estudio) habitan bosques primarios intactos (Harvey & Hall, 2002). Es importante notar que
especies en Riodinidae tienen interacciones ecolgicas peculiares con otros insectos como
fidos y hormigas. Dependen de la existencia de especies de estos otros grupos de insectos
en su hbitat para poder sobrevivir y ocurrir en determinadas reas. Por ejemplo, especies del
gnero Setabis (slo se colect en el punto 6, Apndice 8) son particularmente carnvoras y
se alimentan de ciertas especies de hompteros (DeVries et al., 1992). Especies de mariposas
Riodinidae tambin presentan relaciones ecolgicas importantes con hormigas, un fenmeno
conocido como mirmecofilia (Hall et al., 2004). Las mariposas mirmecfilas son atendidas por
algunas especies de hormigas, habiendo desarrollado una serie de rganos, seales qumicas y

72

sonoras para comunicacin entre especies (DeVries & Poinar, 1997). Por lo tanto, es de esperarse
que puntos de colecta que presenten un buen estado de conservacin, conserven muchas de
las intricadas relaciones ecolgicas entre especies, y exista la probabilidad que puedan albergar
especies de la familia Riodinidae.

Fig. 23. Anlisis de componentes principales de especies de escarabajos vs. los 6 puntos de muestreo.

El anlisis cannico de escarabajos (Figura 24) de los puntos de colecta 1-6 se observa que los
puntos 5 y 6 tienen una fuerte asociacin con la distancia hacia la carretera interocenica. Esta
relacin es ms fuerte con las especies Deltochilum sp.1 y Dichotomius fortestriatus (Fig. 24).
Los datos estn en el Apndice 14. Estas dos especies se colectaron en bajos nmeros y slo
en los puntos 5 y 6. Por lo tanto debe considerarse a estas especies como raras, particulares
de ambientes poco impactados. Este hallazgo concuerda con un estudio del impacto de una
carretera en Ecuador sobre los escarabajos peloteros (Carpio et al., 2009) donde las especies raras
haban desaparecido de zonas cercanas a la carretera con alto impacto antropognico, y slo
podan ser encontradas en lugares ms alejados que estaban mejor conservados.

Estado de proteccin de las especies de insectos en el rea de estudio


Ninguna especie de mariposas o escarabajo coprfago registrada en este estudio est
incluida dentro de alguna categora de proteccin nacional o internacional (IUCN, CITES, INRENA).
Actualmente, la Direccin General Forestal y de Fauna Silvestre del Ministerio de Agricultura est
trabajando con especialistas para generar listas de especies que necesiten ser protegidas por
la legislacin nacional, sin embargo, no se han propuesto especies de mariposas ni escarabajos
coprfagos.

73

Especies sensibles
No existen estudios en la literatura que indiquen que la presencia o ausencia de alguna
especie de mariposa o escarabajo indique que un hbitat est impactado o en buen estado de
conservacin. Sin embargo, ya que el presente estudio se desarroll en bosques tropicales de
Madre de Dios, es vlido asumir que el estado de conservacin de un rea est estrechamente
relacionado con el grado de cobertura vegetal y grado de cobertura del dosel arbreo. Un bosque
bien conservado tendr pocos rboles taladas, tendr mayor cobertura vegetal y ser menor la
cantidad de luz que llegue al suelo del bosque. Es de esperarse que estas reas poco impactadas an
conserven las estrechas relaciones ecolgicas entre especies. Sobretodo interacciones complejas
como comensalismo, mutualismo, etc. Tal es el caso de las especies de la familia Riodinidae donde
varias presentan relaciones obligatorias y facultativas con hormigas (mirmecofilia). Es notorio
que se haya registrado un elevado nmero de especies de Riodinidae en los puntos 5 y 6 (Fig.
20). Se puede especular que los puntos 5 y 6, al estar ms alejados de la carretera interocenica,
no han sido impactados al tal grado que se pierdan las relaciones entre hormigas y mariposas
Riodinidae. El anlisis cannico de mariposas y las variables lluvia, temperatura y distancia hacia la
carretera interocenica muestra que esta ltima variable tiene una alta correlacin con la riqueza
de mariposas Riodinidae (subfamilias Euselasiinae y Riodininae) (Fig. 23).
En el caso de escarabajos, aunque la especie Dichotomius fortestriatus es commente colectada
con trampas pitfall cebadas con excremento humano (Carpio et al., 2009), en este estudio pudieron
colectarse pocos individuos, y slo en los puntos 5 y 6 (Apndices 9 y 14). Tambin se colect en
los puntos 5 y 6 un nmero reducido de ejemplares de una especie del gnero Deltochilum (D. sp1;
Apndices 9 y 14). En el anlisis cannico de escarabajos (Fig. 24), estas dos especies muestran una
fuerte correlacin con la variable distancia entre el punto de muestro y la carretera interocenica,
adems de una obvia correlacin con los puntos 5 y 6 (ya que fueron los nicos puntos donde se
fueron registrados). Un estudio de la respuesta de comunidades de escarabajos peloteros al impacto
producido por la construccin de una carretera en Ecuador muestra que la especie Dichotomius
fortestriatus es una especie sensible a este tipo de impactos. En ese estudio se detect que esa especie
sufri una reduccin poblacional en casi 50% luego de 6 meses de iniciarse la construccin de la
carretera (Carpio et al., 2009). Los resultados indican que hbitats similares a los puntos 5 y 6, alejados
de la carretera interocenica, y con moderado a buen estado de conservacin, deberan de albergar
especies de Dichotomius fortestriatus, mientras que sera muy difcil colectar esta especie en lugares
con alto impacto antropognico, o que estn adyacentes a reas impactadas (ej. Carpio et al., 2009).

Especies nuevas para la ciencia


A pesar que las mariposas y escarabajos coprfagos son grupos que estn mejor estudiados
taxonmicamente que otros grupos de insectos terrestres, an existen varios grupos que necesitan
ser estudiados por los especialistas. Esto es evidente al haber colectado 10 especies nuevas de
mariposas: (i) Caeruleuptychia sp. n. 6, (ii) Caligopsis sp. n., (iii) Euptychia sp. n. 5, (iv) Hermeuptychia sp.
n. 1, (v) Hermeuptychia sp. n. 3, (vi) Magneuptychia sp. n. 2, (vii) Magneuptychia sp. n. 4, (viii) Mesosemia
sp. n. 5, (ix) Splendeuptychia sp. n. 5, y (x) Splendeuptychia sp. n. 7 (Apndice 8). Se colectaron cinco
especies nuevas en el punto 3 y tres especies nuevas en el punto 4. En el punto 5 (Ponal) slo
se colect una especie nueva, Magneuptychia sp. n. 2. En el punto 6 (Ro Azul) se colectaron seis
especies nuevas para la ciencia. Existen especies nuevas adicionales en estos gneros, provenientes
de otras partes del Per, que necesitan ser descritas. Es por este motivo que las especies nuevas
registradas en este estudio son identificadas con nmeros. Por ejemplo, la especie Caeruleuptychia
sp. n. 6 indica que hay otras 5 especies nuevas de otras localidades que sern descritas en el futuro.
En el caso de Caligopsis sp. n., solo existe esta especie pendiente de ser descrita, debido a ello
no lleva nmero. Esta especie est siendo descrita actualmente por investigadores de Francia y
prximamente ser publicada en una revista cientfica.
En el caso de escarabajos coprfagos, existen varios gneros que no han sido tratados en estudios
monogrficos, por lo cual los individuos colectados de estos gneros han sido determinados como

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morfoespecies en este informe. Es posible que estudios futuros permitan identificar posibles
especies nuevas para el rea de estudio.

Conclusiones
Estado de conservacin de los dos grupos taxonmicos en el rea de estudio
Mariposas
Segn los ndices de diversidad (Tabla 3) y estimados de riqueza de especies (Tabla 4)
para los 6 puntos de muestreo, se desprende que las comunidades de mariposas que han sufrido
menor impacto antropognico son las de las localidades Ro Azul, Ponal y Primavera Baja (puntos
6, 5 y 3). Esto se ve reflejado en el hecho que la composicin de especies de Ro Azul y Ponal
es ms similar a la de localidades con buen estado de conservacin como Manu y Tambopata
(Figura 21). Por lo tanto, las comunidades de mariposas que estn mejor conservadas son las que
ocurren en las localidades Azul y Ponal.

Escarabajos
Los valores de diversidad obtenidos considerando la biomasa indican que las localidades
ms diversas son los puntos 6, 4 y 5 (Tabla 3). Sin embargo, los estimados de riqueza indican que
se espera mayor riqueza en los puntos 6, 2 y 3 (Tabla 4). Esto permite concluir que la comunidad de
escarabajos que est mejor conservada es la del punto 6 (localidad Ro Azul). Esta localidad es una
de las que presenta mejor estado de conservacin del bosque y una de las que est ms alejada de
la carretera interocenica. Adems de estar dentro de la Reserva Nacional de Tambopata.

Especies utilizables para el monitoreo biolgico del corredor


de conservacin Manu - Tambopata
Se propone el uso de especies de mariposas de la subfamilia Euselasiinae (familia Riodinidae)
como tiles para el monitoreo de calidad de hbitat dentro del corredor de conservacin Manu Tambopata. Estas especies tienen preferencias particulares de microhbitats, siendo susceptibles
a cambios en el ambiente (Harvey & Hall, 2002), especialmente por sus hbitos mirmecfilos
(DeVries & Poinar, 1997; Hall et al., 2004). Se colect un alto nmero de especies en este grupo
de mariposas en ambientes conservados, y alejados de la carretera interocenica (puntos 5
y 6; ver Fig. 20, y Fig. 23). Las especies que pueden ser tiles en monitoreo son las que slo
fueron registradas para Azul (Euselasia eustola, E. gordios, E. hygenius, E. julia, E. teleclus, E. urites y
E. violetta). Es de esperarse que si las localidades Azul y Ponal sufren presin antropognica por
actividades como minera, pastoreo y tala, se observe una disminucin en el nmero de especies
de Riodinidae en estas reas.
La especie de escarabajo Dichotomius fortestriatus fue colectada slo en las localidades 5 y
6, en pequeos nmeros (Apndice 9). Se sabe que esta especie tiende a reducir su nmero
poblacional hasta en un 50% en 6 meses, debido al impacto que causa la construccin de
carreteras en el Amazonas Ecuatoriano (Carpio et al., 2009). Por lo tanto es de esperarse que
esta especie desaparezca de las localidades Ponal and Ro Azul si es que sufren mayor impacto
antropognico.

Impacto de la carretera interocenica sobre la comunidad de insectos


Producto de la inspeccin de fotografas satelitales de los sectores aledaos a la carretera
interocenica (segn Google-earth; accesado diciembre 2009), se desprende que la deforestacin de
los bosques sigue un patrn definido: los sectores inmediatamente adyacentes a la carretera estn

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afectados por las actividades humanas, siendo esto mucho ms marcado, y llegando a los ms altos
niveles de deforestacin, conforme se acorta la distancia hacia la ciudad de Puerto Maldonado (PEM).
Es as que los puntos ms cercanos a PEM y ms cercanos a la carretera deben presentar mayor
impacto (puntos 1 y 4). Mientras que los puntos ms alejados a la carretera, y especialmente
ms alejados de PEM, deben presentar menor impacto, y por lo tanto una mayor riqueza y
diversidad de especies de insectos (puntos 5 y 6). Esto es lo que se encontr en este estudio
al registrar mayores niveles de diversidad de mariposas para los puntos 6 y 5 (H = 6.93 y 6.19,
respectivamente; Tabla 3). Adems, los puntos ms afectados 4 y 1 presentan menor niveles de
diversidad (H = 4.24 y 5.65, respectivamente; Tabla 3).
Se registr un mayor nmero de especies de escarabajos en el punto 6. Esto puede explicarse
porque tal punto est ubicado dentro de una unidad de conservacin, el bosque est mejor
conservado, y el esfuerzo de colecta fue mucho mayor en tal punto de muestreo. Se colect
durante 20 das continuos, mientras que slo se colect hasta 10 das en los otros puntos de
muestreo. Sin embargo, no existe una diferencia significativa en el esfuerzo de muestreo en los
6 puntos de colecta ya que una prueba t-student donde se compara el esfuerzo por localidad,
arroj diferencias no significativas (Apndice 12).
La elevada riqueza de mariposas y el alto nmero de especies indicadoras de bosques poco
impactados (subfamilia Euselasiinae) indica que los puntos 6 y 5 (reas de menor riesgo a estar
impactadas) son los puntos de muestreo que presentan el mejor estado de conservacin con
respecto a las otras cuatro localidades de muestreo. El hecho de ocurrir una menor riqueza de
mariposas en los puntos ms cercanos a la carretera, puntos 4 y 1 (H= 4.24 y 5.65, respectivamente),
indica que la interocenica afecta negativamente al bosque amaznico al facilitar el acceso a los
bosques con fines de tala, agricultura y minera.
En el caso de escarabajos, los puntos con menor diversidad segn datos de biomasa son las localidades
2 y 3 (H = 2.27 y 2.34; Tabla 3). La riqueza estimada por punto de muestreo (Tabla 4) muestra que
los puntos donde se espera encontrar menor nmero de especies son los puntos 1, 4 y 5. Se debe
considerar que durante la colecta del punto 5 se presentaron temperaturas bajas por varios das que
afect la actividad de los escarabajos, y se capturaron muy pocos individuos en las trampas pitfall. Es
posible que este factor haya influenciado negativamente la colecta en el punto 5, lo que explicara el
bajo nmero de especies registradas y estimadas. Al igual que en el caso de las mariposas, se espera
que los puntos ms cercanos a la carretera interocenica (puntos 1 y 4) presenten menor riqueza de
escarabajos. Esto es debido a que las comunidades de peloteros en reas adyacentes a las carreteras
tienden a reducir su riqueza (Carpio et al., 2009). Por lo tanto especies comunes como Dichotomius
fortestriatus no fueron colectadas en lugares cercanos a la carretera.
De esta manera, la composicin de especies de escarabajos da soporte a los resultados obtenidos
con las mariposas, que localidades alejadas de la carretera y que presentan poco impacto en
el hbitat, tienen procesos ecolgicos caractersticos de bosques de la selva amaznica poco
disturbados. Esto puede deberse a que este lugar an es de difcil acceso, al estar ms alejado de
la ciudad de Puerto Maldonado, y ms alejado de la carretera interocenica y por lo tanto an no
ha habido oportunidad para que las actividades humanas lo impacten de manera significativa,
lo cual puede ser slo cuestin de tiempo.
Los seis puntos de muestreo comparten algunas especies de mariposas y buen nmero de las
especies de escarabajos (segn el ndice de Jaccard en Tablas 5 y 6, Figuras 21 y 22). Sin embargo,
esto no necesariamente indica que individuos de estas poblaciones estn cruzando la carretera
interocenica y contribuyendo al pool gentico de los otros puntos de muestreo. Es necesario
un estudio de marcado de ejemplares, con captura y recaptura para averiguar si efectivamente
existe migraciones de individuos entre las cuatro poblaciones. Es posible que poblaciones
de la misma especie de insecto ocurran en dos puntos de muestreo pero que estn aisladas
reproductivamente por la carretera interocenica. Anlisis de DNA de los especmenes de cada
punto deberan ayudar a dilucidar esta interrogante.

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El hecho que los que puntos 1 y 4, que presentan un menor estado de conservacin de mariposas,
sean tan dismiles en cuanto a la composicin de especies con los puntos 5 y 6 indica que la
influencia de la carretera interocenica est causando extinciones locales de especies en reas
cercadas donde se desarrollan actividades mineras, agrcolas y forestales. Por lo tanto, si es que
el Estado va a asignar concesiones de bosque para desarrollo sostenible, es importante que estas
reas no sean parcelas continuas que acten como barreras efectivas para el flujo gnico de las
especies. Es necesario se intercalen reas sin concesionar que sirvan a manera de corredores
biolgicos para asegurar que en el futuro continen los procesos ecolgicos y evolutivos, para lo
cual es importante evitar la interrupcin de flujos gnicos. Adems, debe ser poltica de Estado
asegurarse que estos corredores sean en lo posible latitudinales (de norte a sur) ya que esto
permitira a las especies hacer migraciones conforme los efectos del calentamiento global se
hagan patentes. Si los corredores van de oeste a este, las especies no podran desplazarse hacia
mayores latitudes y terminaran siendo aprisionadas contra hbitats que no han sido conservados,
causando no solo extinciones locales, sino globales. Para el caso de reas protegidas, es muy
importante hacer esfuerzos para que se respeten las reas de amortiguamiento, ya que si estas
zonas son fuertemente afectadas dejarn de ser hbitats adecuados para las especies de insectos,
causando extinciones locales y cortando el flujo gnico entre reas adyacentes.

Diagnstico del estado de conservacin de las mariposas y escarabajos


coprfagos del corredor de conservacin Manu - Tambopata
Las comunidades de mariposas en el corredor han sido muy afectadas por las actividades
humanas, y la influencia de la carretera interocenica. Sin embargo, la comunidad de mariposas
en la localidad Ro Azul an presenta un elevado nivel de especies registradas y se estima que el
nmero de especies total sea similar a lo registrado en lugares mejor conservados como Manu y
Tambopata (Lamas, 1994; Robbins et al., 1996; Lamas, 1997).
Las comunidades de escarabajos en el corredor de conservacin Manu - Tambopata tambin
muestran severo impacto al mostrar bajos niveles de riqueza y diversidad. Sin embargo, la
localidad Ro Azul presenta una mayor riqueza que el resto de puntos muestreados y an
presenta especies raras que no han sido colectadas en el resto de localidades.
Es factible utilizar las comunidades de escarabajos y mariposas de la localidad Ro Azul como
modelo de cules deben ser los niveles de riqueza y diversidad de las comunidades de mariposas
y escarabajos a lo largo del corredor de conservacin Manu - Tambopata. Para poder conservar
estas comunidades es necesario mantener zonas de amortiguamiento entre carreteras,
concesiones mineras, concesiones madereras y reas de bosque primario. Uno de los resultados
de este estudio es que la proximidad a la carretera interocenica afecta negativamente a las
comunidades de insectos, por lo tanto las zonas de amortiguamiento evitarn que bosques bien
conservados sufran la influencia negativa de estas actividades.
En particular se debe considerar la conservacin de especies de la familia Riodinidae. Estas
especies presentan relaciones ecolgicas interesantes con hormigas y fidos, adems pueden
ser las ms sensibles al impacto negativo de actividades humanas. Las especies de mariposas
mirmecfilas pueden desaparecer de un rea determinada si es que se afectan los requerimientos
de las especies de hormigas mutualistas.
Es notable la diferencia en el nmero de especies de Riodinidae colectada entre el punto 6,
5 y el resto. Esto evidencia que este grupo de mariposas son las primeras en desaparecer de
localidades con impacto antropognico. El nmero de especies de mariposas nuevas para la
ciencia registradas en el corredor de conservacin Manu - Tambopata es notable. Por lo general
no es muy difcil colectar especies que no han sido descritas en lugares fuera de unidades de
conservacin. Sin embargo, los altos niveles de especies nuevas hace suponer que el corredor de
conservacin Manu - Tambopata an no ha sido suficientemente explorado y an pueda haber
nuevas especies por descubrirse.

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Se espera que lugares del corredor de conservacin Manu - Tambopata que an no hayan sido
colonizados o utilizados para actividades extractivas tengan un elevado nmero de especies de
mariposas Riodinidae, y presenten un elevado nmero de especies de escarabajos. Es posible que
bosques primarios del corredor puedan registrar hasta 80 especies de escarabajos coprfagos
(se estima 73 especies para Ro Azul). Las localidades que ya hayan sido concesionadas para
actividades mineras y madereras tendrn una baja riqueza de especies de mariposas y escarabajos.
Estos lugares tendrn muy pocas especies de mariposas Riodinidae y sera excepcional que se
lleguen a registrar ms de 50 especies de escarabajos coprfagos.

6.4 Anfibios y reptiles

(Por Juan Carlos Chaparro)

Introduccin
La importancia de los anfibios y reptiles dentro de los ecosistemas naturales es innegable, juegan
un papel fundamental en las cadenas alimentarias, y conforman una alta proporcin de vertebrados
dentro de los ecosistemas. Los anfibios merecen una particular atencin como indicadores de calidad
de hbitat debido a su piel permeable y su ciclo bifsico larvaadulto (Heyer et al., 1994). Son buenos
indicadores de calidad de hbitat de los ecosistemas acuticos, al ser particularmente susceptibles a la
contaminacin y modificacin del entorno (Manzanilla et al., 2000). Muchas de estas especies presentan
importancia comercial y cinegtica, como las ranas, caimanes y tortugas, de las cuales se ha obviado su
importancia en los ecosistemas naturales.
Se consider estudiar los anfibios y reptiles porque son funcionalmente importantes en la mayora de
ecosistemas, tanto terrestres como acuticos (Heyer et al., 1994). Se conoce que generalmente son ms
diversos y abundantes en reas clidas y hmedas, as, en Suramrica las reas con mayor riqueza de
especies son los bosques tropicales de tierras bajas y los bosques nublados (Duellman, 1981).
Los anfibios y reptiles constituyen un porcentaje representativo de la diversidad de vertebrados
terrestres, especialmente en reas neotropicales donde la riqueza de estas especies es mayor que en
cualquier otra regin del planeta, y comprende ms del 44% del nmero total de especies de anuros
(Duellman, 1988).
Dentro de las reas neotropicales del sur del Per, y noroeste de Bolivia, se registran estudios sobre
anfibios y reptiles que incluyen listados de especies entre estudios de otras ramas de la herpetologa.
Estos estudios demuestran una alta diversidad herpetofaunal en la regin sur Amaznica del Per,
donde en cada localidad nueva que se estudia se encuentran especies previamente desconocidas.
Adems brindan datos para entender la utilizacin del hbitat y la estructura de la comunidad
herpetolgica, as como la biologa reproductiva de las especies que la componen. (Carrillo y Icochea
1985, 1994; Cocroft et al., 2001; Crdova et al., 2003; Duellman 1986, 1990, 2005; Rodrguez y Cadle
1990; Duellman y Salas 1991; De la Riva et al., 2002; Rodrguez 1992, 2001; Rodrguez et al., 1994; Icochea
1993; Morales y McDiarmid 1996; Cadle y Reichle 2000; Catenazzi y Rodrguez 2001; Icochea et al., 2001;
Doan y Arizbal 1998, 2002; Svara y Chaparro 2002; Cadle y Guerrero 2003; Medina, 2003; Rodrguez
y Catenazzi 2004; Barrio y Chaparro 2005; Chaparro y Ochoa, 2005 a, b, c; Cortez, 2005; McDiarmid y
Cocroft 2005; Chaparro et al., 2006; Von May et al., 2006, 2007 a, b, 2008 a, b; Knell et al., 2004; Rodrguez
y Emmons 1994; Rodrguez 2004; Salas, 1996).
El presente estudio es un diagnstico sobre el estado de conservacin de la herpetofauna en el corredor
de conservacin Manu - Tambopata, para los aos 20102011, cuyo objetivo principal es definir la base
biolgica para el monitoreo de este grupo. Los objetivos especficos que ayudarn a lograr el objetivo
mayor son: 1) Elaborar un inventario biolgico rpido de la herpetofauna; 2) Evaluar la diversidad,
similitud, composicin y estructura de la comunidad herpetofaunal y su estado de conservacin; 3)
Anlisis del impacto de la carretera interocenica en la diversidad herpetofaunal; 4) Comparar la
diversidad herpetofaunal del rea de estudio con otras zonas aledaas; y 5) Proponer un monitoreo de
la herpetofauna en el corredor.

78

Metodologa
Tcnicas de muestreo
El equipo herpetolgico fue conformado por un bilogo y un tcnico herpetlogo. Las
tcnicas utilizadas incluyeron el muestreo por transectos, trampas de cada, registro de cantos
y bsquedas libres sin restricciones. Tambin se tomaron registros oportunistas por el equipo
herpetolgico y otros miembros del estudio durante la realizacin de otras actividades.
Se recorrieron un total de 33 km de transectos distribuidos en las seis localidades de muestreo. En
cada localidad de muestreo, el trabajo de campo se desarroll durante nueve u ocho das efectivos,
durante los cuales los dos miembros del equipo herpetolgico recorrieron transectos de 1 km de
largo x 4m de ancho entre las 8 y 12 de la noche, a una velocidad promedio de 300 m/hora, y de
aproximadamente 4 horas por transecto. El esfuerzo de muestreo por localidad fue como sigue:
Punto 1 (5 transectos), Punto 2 (5 transectos), Punto 3 (7 transectos), Punto 4 (6 transectos), Punto
5 (5 transcetos), Punto 6 (5 transectos). Para efecto de los anlisis estadsticos se homogeniz el
nmero de transectos por cada localidad, teniendo un total de 5 km de transectos por punto.
Con la finalidad de registrar especies terrestres y fosorias se utilizaron las trampas de cada. Para
ello se colocaron baldes de 20 litros de capacidad al ras del suelo, separados por 5 metros; se
colocaron plsticos de un metro de altura a manera de barrera, los cuales dividieron los baldes
en dos campos, y se tuvo un total de 100 metros lineales de trampas, divididos en dos lneas de
50 m de largo. Las trampas fueron revisadas durante el da y la noche, donde se tomaron datos
de las especies registradas.
Para complementar las tcnicas anteriores, se grabaron cantos con el objetivo de verificar la
identificacin de cada especie. Se grabaron los cantos emitidos por machos, especialmente de
las especies que permanecan invisibles a la vista del investigador. Algunos individuos fueron
grabados a distancias cortas y otros a distancias largas, la mayora pudo ser capturada para
la identificacin. Las grabaciones se realizaron dentro de los muestreos nocturnos, y fueron
cotejadas con la base de datos de anfibios de Tambopata (Cocroft et al., 2001), as como la gua
sonora de las ranas y sapos de Bolivia (De la Riva et al., 2002)
Tambin se realizaron muestreos sin restricciones, en donde el equipo de investigadores se enfoc
en detectar especies que producan cantos, as como la bsqueda de charcas de reproduccin
que caan fuera de los transectos, y otros ambientes donde podra existir la presencia de anfibios
y reptiles; estas evaluaciones se realizaron durante el da y la noche.

Identificacin de muestras
Las identificaciones preliminares de las especies se realizaron utilizando guas de campo
de anfibios y reptiles como: Duellman (2005), Von May et al. (2006, 2007 a,b), as como la base
de datos fotogrfica del Museo de Historia Natural, Universidad Nacional de San Antonio Abad
del Cusco (MHNC). El orden sistemtico para las especies de anfibios se bas en la nomenclatura
propuesta por Frost et al. (2006), nomenclatura publicada en la base de datos de internet de Frost
y American Museum of Natural History (AMNH) 2010, versin 5.5 y The Reptile Database, Uetz y
Hallerman (2010) para los reptiles.
Algunos especmenes fueron capturados y transportados en bolsas plsticas (anfibios) y de tela
(reptiles) para una posterior identificacin. En los casos de identificacin dudosa, se colectaron
especmenes de muestra o vouchers, de acuerdo a criterios estndar de Reynolds et al. (1994),
por cada poblacin presente en la zona de estudio, siendo este el nico mecanismo para validar
y verificar la presencia e identidad de especies en un estudio, adems de proveer credibilidad al
inventario. Adems se colectaron serpientes que se encontraron muertas en carreteras y se tom
nota de las registradas por pobladores locales.

79

Cada individuo fue sacrificado utilizando lidocana, la cual se inyecta a la altura del corazn. La
cantidad de la sustancia dependi de la masa corporal de cada espcimen. Luego se procedi a la
preservacin con inyecciones de formalina (formol al 10%) en las gnadas, cola, vientre y cuello.
Cada espcimen se coloc en cajas plsticas con gasas absorbentes empapadas de formalina,
fijndose en una posicin que permitiese su posterior medicin y revisin taxonmica. Las
extremidades anteriores y posteriores fueron colocadas con las superficies de las palmas hacia
abajo, mientras que la cola en posicin recta o semicircular dependiendo del tamao de esta.
Las serpientes se fijaron en una posicin de espiral tratando que el tamao se ajuste al del frasco
contenedor empleado. Una vez que los especmenes adquirieron una posicin rgida, despus
de 24 horas de fijacin, se coloc una etiqueta en la rodilla (ranas y lagartijas grandes), y mitad del
cuerpo, para el caso de serpientes. Los especmenes preservados en formalina fueron lavados en
agua y guardados en contenedores con alcohol etlico al 70%, siendo finalmente transportados
y depositados en colecciones cientficas. Todo el material colectado fue depositado en el
Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco; todos
los especmenes voucher fueron procesados en laboratorio y fueron determinados utilizando
estereoscopios de buena resolucin, fotografas digitales, notas de campo, claves dicotmicas, y
revisin de descripciones originales.
Aprovechando el trabajo de campo, se colectaron especmenes de anuros para un estudio
posterior sobre flujo gentico en el corredor, tomando como muestra mnima de colecta, tejidos
de 15 especmenes por cada punto de muestreo. Basndonos en resultados de muestreos
anteriores, se escogieron dos especies comunes, de poblaciones abundantes y nativas de la
regin y rea de estudio como son: Scinax ruber y Dendropsophus leali. Se tomaron 18 muestras
de tejido de D. leali, y un total de 34 muestras de S. ruber. Las dos especies son nativas de los
bosques lluviosos amaznicos, ambas son habitantes tanto de bosques primarios como de
bosques impactados, comnmente son ubicados a lo largo de cuerpos de agua, que son
utilizados para su reproduccin.

Anlisis de datos
El anlisis de datos est orientado a determinar la abundancia, composicin,
riquezas de especies, ndices de diversidad y similitud; los clculos de ndices y anlisis
estadsticos se corrieron en el programa PAST (Palaeontological Statistics) versin
1.90, PRIMER 6, Estimates, as como el software Microsoft Office Excel 97. Dentro de los
ndices de diversidad empleados se utilizaron los siguientes: Dominance_D, Shannon_H,
Simpson_1D, Evenness_e^H/S, Menhinick, Margalef, Equitability_J, Fisher_alpha, Berger
Parker y el ndice de similaridad de Jaccard. El anlisis cannico de correspondencia se
corri en el programa computacional Past.

Resultados y Discusin
Composicin general de la comunidad de herpetozoos
El presente estudio registr un total de 119 especies de herpetozoos para el corredor de
conservacin Manu-Tambopata (Apndice 15), con 376 especmenes preservados pertenecientes
a 90 especies.
La metodologa de muestreo por bsquedas sin restricciones, y/o oportunistas, fue la ms
efectiva con un total de 93 especies registradas, seguida por los transectos que registraron
73 especies, trampas de cada 36 y registro de cantos 23 especies. El mtodo de trampas
de cada registr en su mayora especies terrestres y fosorias muy difciles de registrar sin
esta tcnica, tambin se grabaron cantos de anfibios que ayudaron a registrar especies
de difcil acceso como las especies bromelcolas y las que viven en la copa de los rboles.
Otras fuentes de datos como las observaciones realizadas en parcelas de evaluacin de

80

un estudio paralelo, y los registros realizados por otros investigadores y asistentes que
participaron de las evaluaciones biolgicas, tuvieron un total de 33 especies. Se registraron
4 especies que potencialmente representaran nuevas especies para la ciencia como
Pristimantis cf. ventrimarmoratus, P. gr. lacrimosus, Dendropsophus sp y Osteocephalus aff.
buckleyi.
Revisiones sistemticas detalladas y la aplicacin de nuevas herramientas como estudios
moleculares serviran para aclarar esta hiptesis ya que los caracteres morfolgicos no son
suficientes para justificar su descripcin por tratarse de especies cripticas. Se incluye adems
un nuevo registro para el Per, Osteocephalus castaneicola, especie que fue confundida por
mucho tiempo como Osteocephalus leprieurii, y que originalmente fue descrita para Bolivia.
Las curvas de acumulacin de especies por esfuerzo de muestreo en todo el estudio y por
localidad no alcanzaron la asntota (Apndices 16 y 17); a pesar de ello, los resultados de
riqueza registrados son comparables a otros estudios rpidos realizados en bosques de
selva baja Amaznica (Cadle y Guerrero 2003a,b; Rodrguez y Knell 2004; Cadle y Reichle,
2000). La falta de evaluaciones durante la temporada de lluvias, necesaria para el registro
de algunas especies de anfibios, as como la corta duracin de las evaluaciones, han
determinado que el registro de especies no sea completo. Es de esperarse que con un
mayor nmero de das de muestreo se registren nuevas especies que incrementaran el
listado del presente estudio.
Del total de especies registradas para el estudio, 66 son anfibios comprendidos en el orden
Anura, distribuidos en 10 familias y 22 gneros, siendo la familia Hylidae la de mayor
riqueza con 27 especies (40.91 %), seguida de Leptodactylidae con 12 especies (18.18
%), Strabomantidae con 10 especies (15.15 %), Bufonidae y Microhylidae con 4 especies
cada una (6.06 %), Aromobatidae y Dendrobatidae, con 3 especies cada una (4.55 %), y
finalmente Ceratophrynidae, Leiuperidae y Pipidae, con una sola especie cada una (1.52
%) (Fig. 25).
Se registraron 53 especies de reptiles comprendidas en 3 rdenes, 13 familias y 42
gneros. La distribucin de especies por Orden taxonmico fue como sigue: Squamata
con 48 especies (90.57 %), Crocodylia con 2 especies (3.77 %) y Testudinata con 3
especies (5.66 %). La familia ms rica es Colubridae con 23 especies (43.40 %), seguida de
Gymnophthalmidae con 7 especies (13.21 %), Polychrotidae, Teiidae, Boidae, Viperidae
con 3 especies cada uno (5.66 %), Gekkonidae, Elapidae, Alligatoridae y Chelidae con 2
especies cada una (3.77 %), Scincidae, Tropiduridae y Testudinidae con 1 especie cada
una (1.89 %) (Fig. 25).
No se registraron representantes de las familias y gneros de algunos anfibios y reptiles que
forman parte de las estructuras herpetolgicas de selva baja como las familias Centrolenidae,
Ranidae, Plethodontidae, Caeciliidae, Pelomedusidae, Podocnemididae, Anguidae,
Amphisbaenidae, Leptotyphlopidae, y Aniliidae (Cadle y Guerrero 2003a,b; Rodrguez y Knell
2004; Cadle y Reichle, 2000). El registro de estas especies indicara un ensamble completo de
anfibios y reptiles, propia de un bosque lluvioso amaznico.
Algunas de estas familias, como por ejemplo Centrolenidae, indican la presencia de
quebradas o aguas saludables, ya que generalmente desovan en hojas que se encuentran
sobre aguas loticas, donde los renacuajos luego de eclosionar se deslizan hasta llegar al agua
donde culmina su desarrollo larval. El hecho de no haber registrado estas familias puede
deberse a la falta de muestreo durante la poca de lluvias, tiempo corto de muestreos, y la
falta de coincidencia con la poca de reproduccin de las especies. Para el caso especfico
de las tortugas de la familia Podocnemidae y Pelomedusidae, es necesario colocar trampas
acuticas para registrarlas, las familias Amphisbaenidae, Caecilidae y Leptotyphlopidae, son
difciles de registrar debido a su actividad fosoria (Cadle y Guerrero 2003 a,b; Rodrguez y
Knell 2004; Cadle y Reichle, 2000).

81

Composicin de especies y estructura de la herpetofauna por localidad


La riqueza de especies refleja una mayor presencia de anfibios que de reptiles, lo cual es
caracterstico de los bosques tropicales en este grupo de vertebrados; no obstante cada punto
evaluado nos muestra ciertas particularidades a nivel de riqueza de especies y abundancia
poblacional (Fig. 26).

18

Nmero de Especies

16
14
12
10
8
6
4
2

01

02

03

04

05

Chelidae

Testudinidae

Alligatoridae

Viperidae

Elapidae

Colubridae

Boidae

Tropiduridae

Teiidae

Scincidae

Polychrotidae

Gymnophthalmidae

Gekkonidae

Strabomantidae

Pipidae

Microhylidae

Leptodactylidae

Leiuperidae

Hylidae

Dendrobatidae

Ceratophrynidae

Bufonidae

Aromobatidae

06

Fig. 25. Nmero de especies por familias de anfibios y reptiles en cada localidad de muestreo.

Los anfibios el grupo con mayor nmero de especies, presenta a la familia Hylidae con la mayor
riqueza, seguida de Leptodactylidae y Strabomantidae; en los reptiles la familia ms numerosa
corresponde a Colubridae (Fig. 25). Este patrn se repite en las seis localidades de estudio y se
encuentra dentro de los ensambles esperados de anfibios en bosques amaznicos (Duellman
2005).

Diversidad y estructura de la comunidad


El anlisis se realiz en base a los resultados de la evaluacin de transectos en las diferentes
localidades muestreadas, que fueron homogenizadas en tiempo y espacio. Los anlisis del ndice
de diversidad de Shannon, nos indican que el punto 6, presenta los valores ms altos en cuanto
a diversidad, (3.033), pero los puntos 1, y 5, tambin poseen valores altos muy cercanos al del
punto 6, (1=2.828, C5=2.816), los valores ms bajos pertenecen al punto 2 (2.295). Del mismo
modo el ndice de Margalef muestra sus valores de manera similar, pero en este caso el punto 5

82

se muestra con los valores ms altos seguido por valores no muy lejanos de los puntos 3 y 6, sin
embargo estas diferencias no son significativas; este ndice tambin nos muestra que el punto 2
es el que posee el valor ms bajo. Los dems ndices muestran similares resultados cuya variedad
de anlisis complementarios pueden observarse en la Tabla 7.
La similitud entre los seis puntos muestreados segn el ndice de Jaccard es intermedio bajo,
debido a que los puntos registraron ensambles distintos de herpetozoos. Segn la tabla del
anlisis del ndice de Jaccard, 1 y 4, presentan la mayor similaridad, mostrando un valor de
0.42105, que representa una similitud media baja, 1 muestra una similaridad media baja, con
respecto a 3 y 5, que registran valores de 0.34286, 0.35294 respectivamente; la similitud entre 1,
2 y 6, es baja (6 = 0.23913, 2 = 0.25806), dentro de todas las similitudes analizadas, los resultados
ms bajos fueron entre 2 y 6 (0.17949) (Tabla 8).

Tabla 7. ndices de diversidad de las especies en el rea de estudio por puntos, en base a datos de
muestreos por transectos.

Punto de muestreo
ndice

Taxa_S

25

14

22

29

21

32

Individuals

68

45

64

116

40

86

Dominance_D

0.08088

0.1289

0.0752

0.1176

0.0725

0.07815

Shannon_H

2.828

2.295

2.814

2.729

2.816

3.033

Simpson_1D

0.9191

0.8711

0.9248

0.8824

0.9275

0.9218

Evenness_e^H/S

0.6761

0.7092

0.7582

0.5281

0.7958

0.6487

Menhinick

3.032

2.087

2.75

2.693

3.32

3.451

Margalef

5.688

3.415

5.049

5.89

5.422

6.959

Equitability_J

0.8784

0.8698

0.9104

0.8104

0.925

0.8751

Fisher_alpha

14.27

6.967

11.85

12.41

17.87

18.47

BergerParker

0.1618

0.2222

0.1563

0.2931

0.125

0.2209

Tabla 8. Anlisis del ndice de similaridad de Jaccard, entre seis puntos de muestreo

Punto de
muestreo

0.25806

0.34286

0.2

0.42105

0.26471

0.34211

0.35294

0.2069

0.16216

0.25

0.23913

0.17949

0.28571

0.32609

0.20455

83

Figura 26. Curvas de abundancia relativa (Log10), integrando los 6 puntos de muestreo. Se resaltan las
6 especies ms abundantes del muestreo. Leyenda: Hypsiboas lanciformis = Crculo de color amarillo,
Hypsiboas fasciatus = Circulo de color verde, Scinax garbei = Circulo de color rojo, Scinax ruber = Crculo
de color negro, Phyllomedusa vaillanti = Crculo de color morado, Dendropsophus sp = Crculo de color
azul.

El punto 2 registra la menor riqueza de especies (33), dos especies con abundancias mayores que
dominan la comunidad, y pocas especies de abundancias intermedias y de escasos registros.
El punto 1 tiene una curva similar a al 2, pero presenta una mayor cantidad de especies de
abundancias intermedias y menores. Los puntos 3, 4 y 6, son los puntos que presentan la mayor
riqueza; 6 con una mayor riqueza, una especie dominante sobrepasa por mucho a las dems
especies registradas, Hypsiboas fasciatus con 19 registros, el punto 4 con una especie dominante
(abundancia mayor), que domina la presente comunidad (Dendropsophus sp), esta influye en la
cada de la curva logartmica la cual es muy pronunciada; por el contrario el punto 3, presenta
varias especies con abundancias intermedias (igualmente comunes), lo cual nos hace suponer
que la influencia de las especies sera aproximadamente similar, y a pesar que tiene una especie
menos en trminos de riqueza frente al punto 4, es una comunidad herpetolgica ms diversa,
ya que presenta menor abundancia de las especies dominantes y una mayor equidad entre las
abundancias de las especies.
La grfica 19 tambin demuestra que los seis puntos muestreados presentan diferentes
estructuras poblacionales, en cuanto a especies, y en trminos de abundancia relativa, por
ejemplo la especie ms abundante en 1 es Hypsiboas lanciformis, (crculo amarillo, fig. 26), en
el punto 4 presenta abundancia intermedia y en el punto 2 con abundancia baja, en el punto 3
no se registr la especie. La especie ms abundante en el punto 2 es Scinax ruber, (Crculo negro,
Figura 2), pero en 1 presenta una abundancia baja, y el punto 3 y el 4 presentan abundancias

84

intermedias. La especie Phyllomedusa vaillanti, (Crculo morado, Figura 2), presenta la abundancia
ms alta en el punto 3, mientras que en 4 con abundancias intermedias, y no est presente en los
puntos 1 y 2, Dendropsophus sp, (crculo azul, fig. 26), presenta una abundancia alta en el 4, en el
punto 1 con una abundancia baja, y en 2 y 3 no se registr la especie, en 5 la especie dominante
fue Pristimantis reichlei, seguida de Hypsiboas fasciatus, la cual presenta dominancia en 3, 4, 6, y
de forma intermedia en el punto 1, como mencionamos anteriormente 6, present a la especie
Hypsiboas fasciatus como dominante.

Anlisis por localidad


Los datos presentados para cada punto incluyen los resultados de todas las metodologas
empleadas en la evaluacin, por lo que los valores de riqueza son diferentes a los ndices de
diversidad y similaridad.

Punto 1 (Nueva Arequipa)


Presenta el tercer valor ms alto de la riqueza de especies registrada en los seis puntos
evaluados (Anexo 5). Hypsiboas lanciformis, Osteocephalus taurinus, O. castaneicola, son
las especies dominantes seguidas de Phyllomedusa tomopterna, Hamptophryne boliviana,
Leptodactylus hylaedactylus y Rhinella margaritifera con representacin media, el resto de
las especies con representacin baja. El rea presenta un Bosque de planicie pantanoso con
presencia de palmeras, con relieve plano, mal drenaje y presencia de palmeras. Las elevaciones
del terreno son entre los 0,51 m, donde se observ la presencia de rboles de tamao
dimetro grande. Las zonas pantanosas estn dominadas por la presencia de Palmeras de 20
centmetros de dimetro a la altura del pecho (DAP). Algunos puntos del rea presentan una
buena proporcin de arboles con 2030 cm y en menor cantidad arboles de 6070 cm. Es de
resaltar que este bosque ha sido aprovechado en diferentes ocasiones por estar relativamente
cerca de la carretera. La fuerte estacionalidad de esta parte de la Amazona, permite que el suelo
se seque lo suficiente para permitir el ingreso de tractores mediante un sistema de carreteras de
penetracin que producen canales artificiales que empozan el agua de lluvia, creando ambientes
artificiales propicios para la reproduccin de algunas especies de anuros. Algunos transectos
fueron superpuestos a la carretera de acceso que registraron cunetas con agua que son utilizadas
como hbitat y reproduccin para algunas especies de la familia Hylidae: Hypsiboas lanciformis,
H. fasciatus, Dendropsophus leali, D. marmoratus, D. parviceps, D. rhodopeplus, Dendropsophus
sp, Phyllomedusa bicolor, P. tomopterna, Scinax garbei, S. y Leptodactylus rhodomistax; que son
especies que generalmente prefieren reas inundables con vegetacin circundante, que reas
de bosque denso. Dendrophryniscus minutus, indicador de bosques bien conservados, que
nicamente fueron registrados dentro del bosque de DEL PUNTO 1 y 4. Rhinella marina y la
lagartija Ameiva ameiva son especies que pueden habitar bosques prstinos y que tiene un alto
grado de adaptacin a zonas perturbadas. Se registraron lluvias moderadas de 21 mm el da
anterior al inicio de los muestreos y de 14.2 mm a mitad de la evaluacin en el punto, el resto de
das sin lluvias o con registros muy bajos, con una temperatura promedio de 24C, sin registrar la
presencia de luna llena.

Punto 2 (Nueva Arequipa)


Esta localidad registr la riqueza ms baja en relacin al resto de los puntos, con 33 especies
(Apndice 15). Scinax ruber y Rhinella margaritifera, son las especies dominantes, seguidas de
Pristimantis reichlei, Phyllomedusa tomopterna, P. palliata, Helicops angulatus, Leptodactylus
andreae y Rhinella marina, que tienen representacin media, el resto con representacin baja.
Dentro del rea reconocimos un Bosque de planicie pantanoso con presencia de palmeras y
Pacal Mixto, que comparte similitudes con bosques del punto 1, que estn separadas por una
corta distancia geogrfica. Presenta un relieve plano con zonas inundables y elevaciones con un
promedio de medio metro. Los rboles de las zonas elevadas e inundadas tienen alturas entre
a 510 metros, donde el gnero de palmeras Geonoma son las dominantes, el sotobosque con

85

presencia de bromelias y helechos arborescentes. Un punto del rea de muestreo tiene al bamb
del gnero Guadua como la especie dominante. Ms del 50% de los arboles con un DAP de 2030
cm, y en una menor proporcin con arboles grandes de hasta 50 metros de altura. A pesar que
este bosque muestra una de las ms bajas tasas de produccin, presenta actividades madereras
as como un sistema de carreteras de penetracin hacia el bosque. El rea registr la menor
riqueza de especies (33). Con presencia de charcas a lo largo de la carretera, as como especies en
estado de reproduccin como Hypsiboas lanciformis, Phyllomedusa camba y P. tomopterna, no se
reportaron especies del gnero Dendropsophus que son especies que colonizan estos ambientes
y que podran ser registrados en futuros muestreos. Tambin se encuentran presentes especies
terrestres y de hojarasca como Allobates trilineatus, A. conspicuus, Dendrophryniscus minutus y
Rhinella margaritifera, las dos ltimas especies son indicadoras de bosques densos con presencia
de sotobosque. La diversidad herpetofaunal en ambos puntos no vara mucho respecto a las
especies registradas. (Fig. 25, Tabla 7).
La riqueza de especies reportada en total para este punto debe de explicarse de distinta forma
que el resto de zonas evaluadas, ya que este punto posee las mismas unidades vegetacionales
que el punto 1, sin embargo los registros sobre riqueza difieren en buen nmero. (Tabla 8). Es
muy probable que factores ambientales pudieron afectar la actividad de las especies, como la
lluvia, la cual tuvo el registro ms alto de todos los puntos al inicio del muestreo con 82 mm,
el segundo da con 8.2 mm y el resto de los das evaluados sin lluvias y registros muy bajos, la
temperatura en la mayora de los das fue mayor a 28 C, casi al terminar la evaluacin del punto
se registro luna llena. Factores ambientales como la luna llena, lluvias abundantes y temperaturas
altas pudieron afectar la actividad normal de los anfibios y reptiles, influyendo en los resultados,
ms detalles en (Molina et al., 2006).

Punto 3 (Primavera Baja)


Con un Bosque de planicie con presencia de paca, que tambin es inundable
temporalmente por el tipo de suelo, se registro la presencia de bamb o paca del gnero
Guadua, que coloniza varios estratos del bosque. Con presencia de pantanos y con un relieve
plano y continuo y una abundancia media de rboles. El dosel presenta claros discontinuos.
El punto al igual que los anteriores con acceso por carretera, posee cunetas laterales llenas de
agua, y presencia de explotacin maderera, con presencia de quebradas, charcas temporales
y permanentes. Se aprovecharon las trochas de madereros los que fueron utilizados como
transectos, registrando un total de 51 especies. Las especies comunes y compartidas de anfibios
y reptiles en todos los puntos son: Rhinella margaritifera, R. marina, Hypsiboas lanciformis,
Phyllomedusa bicolor, P. tomopterna, Scinax ruber, Leptodactylus hylaedactylus, L. andreae,
Pristimantis reichlei y Paleosuchus trigonatus. La riqueza total de especies reportada para la zona
refleja una similitud alta con respecto a los puntos 1 y 4, a nivel de especies (Apndice 15). El
punto es importante para los reptiles por estar bien representada por las familias Colubridae
(Culebras), Alligatoridae (Caimanes), Chelidae (Tortugas acuticas), Testudinidae (Tortugas
terrestres). Qu podra estar relacionada a la presencia de cuerpos de agua importante para las
familias Alligatoridae y Chelidae, y tambin podra estar influenciado por la presencia de una
variada gama de ambientes, y por presentar los bosques de bajo impacto. Con pocas lluvias a lo
largo del muestreo, el ultimo da registro lluvias con 58.4 mm, que coincidieron con luna llena, la
temperatura promedio fue de 27 C.

Punto 4 (Primavera Baja)


En el punto 4, la riqueza observada de especies es la segunda ms alta en relacin al
resto de los puntos (Apndice 15). La especie Dendropsophus sp1, se muestra como las especie
dominante, seguidas de Hypsiboas fasciatus, H. lanciformis, Phyllomedusa bicolor, P. tomopterna,
Dendropsophus leali, Rhinella marina, Scinax icterica, Pristimantis gr lacrimosus, Scinax garbei,
Leptodactylus andreae, L. discodactylus, especies con representacin media y el resto de las
especies con representacin baja. Se registr un Bosque de planicie con presencia de paca,
con reas inundables, se observ la presencia de paca del gnero Guadua. En general el rea

86

es de relieve plano y continuo con algunas variaciones y con presencia de pantanos, la copa
del bosque presenta claros discontinuos. Se muestrearon cinco transectos, en poca seca.
Es necesario esclarecer en muchos aspectos los procesos de perturbacin, uso y sucesin
que han ocurrido en stos bosques, ya que existen zonas con un aparente mejor grado de
conservacin y estado del bosque, en relacin a lo que ocurre en las reas circundantes al
punto que aparentemente presenta la mayor perturbacin, especies endmicas y una alta
riqueza de especies. Hiptesis que propone que la diversidad de un ecosistema o comunidad
llega a ser mxima a frecuencias o intensidades intermedias de perturbacin o disturbio
(Connell, 1978; Heywood y Watson, 1995). Los bosques presentan una mayor gama de
microhbitats para la existencia de diferentes anfibios y reptiles con distintas adaptaciones
que las purmas y pastizales, que es un hbitat ms simple pero con una importante fuente de
agua. Debido a las actividades antrpicas parte del rea se ha convertido en un pastizal, en
el que predominan gramneas, algunos arbustos, y rboles a manera de ecotono. Este punto,
al igual que los anteriores presenta acceso por carretera y cunetas. Dentro de los registros de
reas perturbadas, en el presente punto no se registraron especies como Hypsiboas calcaratus,
H. geographicus, Leptodactylus knudseni; pero es muy probable que con ms muestreos
podran ser registrados por contar con cuerpos de agua con similares caractersticas que en
otros puntos (pantanos, charcas temporales, cochas, etc). Se puede entender que existen
especies que han sido encontradas en algn ambiente en particular, lo que estara refiriendo,
cierta especificidad de hbitat dentro del punto, sin embargo tambin podra deberse a un
efecto de muestreo. Se puede evidenciar una cierta tendencia de la contribucin especfica de
la familia Hylidae, la cual se encuentra bien representada en todas las evaluaciones debido a
la preferencia generalista de hbitats de sta familia, as como los representantes de la familia
Leptodactylidae. Las variaciones en riqueza y ms an en abundancia responden a la estructura
del bosque y la heterogeneidad de microhbitats (Apndice 6) y complejidad de las diferentes
formaciones de vegetacin, a algunas condiciones de perturbacin.
Con lluvias moderadas de 37.4 mm a mitad de la evaluacin y de 26.8 mm en los primeros das,
casi todos los das registraron precipitaciones pero en cantidades bajas, la temperatura promedio
fue de 29 C, y sin presencia de luna llena.

Punto 5 (Ponal)
La riqueza de este punto muestra valores intermedios, superando al punto 2 por siete
especies, e inferior a 3 por una especie. Pristimantis reichlei es la especie dominante, seguida
de Hypsiboas fasciatus, H. lanciformis, H. geographicus y Anolis fuscoauratus, otras especies
registradas con representaciones altas, Phyllomedusa tomopterna, Pristimantis buccinator y que
presentan una abundancia relativa media. El rea corresponde a un Bosque de planicie semi
pantanoso con presencia de palmeras, conformado por una variedad de especies de palmeras
de los gneros Mauritia, Iriartea, Socratea, Bactris, Wittinia, Oenocarpus, etc., presenta un
dosel cerrado y poca incidencia de luz, con rboles de hasta 28 metros de alto, y algunos
emergentes de ms de 30 metros. El sotobosque presenta hierbas, arbustos y lianas. Tambin
se observaron especies de gran tamao como la castaa, lupuna y tornillo que pueden
alcanzar ms de 50 metros de altura. Se muestrearon cinco transectos, se observ la presencia
de actividad maderera, y un sistema de carreteras de penetracin hacia el bosque. El punto
registr el cuarto lugar en cuanto a la riqueza de especies entre los puntos (42) (Apndice
15). La cunetas producidas por los tractores cuando se llenan con agua de lluvia creando
ambientes propicios para la reproduccin de anfibios, y como hbitat de caimanes enanos
como Paleosuchus trigonatus, y Hypsiboas lanciformis, estas cunetas se encontraron alejadas
de los transectos de evaluacin en donde se registraron especies de bosque con hojarasca
abundante como Allobates trilineatus, A. conspicuus, A. femoralis, Dendrophryniscus minutus,
Rhinella margaritifera, que son especies que no se adaptan a zonas perturbadas. Dentro
del anlisis se registr dos especies de anuros nicas del punto como Oreobates quixensis y
Pristimantis buccinator. Los primeros das se registraron lluvias moderadas con 37 y 31.5 mm, el
resto de das con valores muy bajos en cuanto a la precipitacin, la temperatura promedio fue
de 23.8 mm, y no se registr luna llena.

87

Punto 6 (Azul)
Presenta la riqueza ms alta en relacin al resto de los puntos evaluados, con 61 especies
(Apndice 5). Hypsiboas fasciatus es la especie dominante, seguida de Scinax garbei, Phyllomedusa
vaillanti, Osteocephalus castaneicola, Rhinella marina, Leptodactylus lineatus y Leptodactylus petersii
con alta representatividad, Leptodactylus pentadactylus, Scinax ruber, Leptodactylus andreae y
Pristimantis toftae con abundancias relativas medias. Presenta 9 especies de reptiles y 6 anuros, que
no se encontraron en los dems puntos, Allobates femoralis, Osteocephalus aff. buckleyi, Leptodactylus
bolivianus, Pristimantis fenestratus, Pristimantis peruvianus, Pristimantis cf. ventrimarmoratus,
Thecadactylus solimoensis, Pseudogonatodes guianensis, Bachia trisanale, Cercosaura argulus, Atractus
major, A. paravertebralis, Chironius fuscus, Siphlophis compressus, Lachesis muta. Con un Bosque de
planicie inundable, donde existen pacales (Guadua) que dominan algunos sectores al borde del
rio azul, y hasta llegan al dosel superior. Se registraron quebradas y aguajales, en algunas reas se
observaron rboles grandes de ms de 50 metros de altura pero en poca densidad. El punto forma
parte del sistema natural de reas protegidas por el estado, que pertenece a la Reserva Nacional de
Tambopata. Este punto present el mayor nmero de das de muestreo en el que se registraron pocas
lluvias con solo un da que registro 38.8 mm casi al finalizar el muestro, la temperatura promedio fue
de 27.2 C, y con presencia de luna llena en los primeros das de muestreo.

Anlisis Cannico de Correspondencia (CCA)


Para el presente anlisis se utilizaron tres variables ambientales y todas las especies de anfibios
y reptiles registrados en los diferentes puntos evaluados. El diagrama de ordenacin muestra que las
variables que ms explican las observaciones son la distancia de los puntos evaluados con relacin a
la carretera as como la precipitacin de lluvias, pero la distancia a la carretera nos muestra un mayor
agrupamiento de especies que se encuentran relacionados, en el cuadrante inferior derecho las
especies que ms se correlacionan a la distancia de la carretera son D. parviceps (16), M. lemniscatus
(110), S. ruber (36), P. trigonatus (116), M. nigropunctata (79), I. lentiferus (100), C. cornuta (8), A. ameiva
(80), A. punctatus (78), Dendropsophus sp (19), D. dichrous (96), E. freibergi (39), L. stenodema (51), M. gibba
(117), D. dichrous (96), C. multiventris (91), G. hasemani (67), H. calcaratus (20), C. cornuta (8); Cuadrante
inferior derecho L. andreae (40), H. lanciformis (24), H. fasciatus (22); Cuadrante superior izquierda, A.
conspicuus (1), H. calcaratus (20), Dendrophryniscus minutus (4), L. trilineatus (47), P. toftae (64), H.
boliviana (55), R. marina (7), R. margaritifera (6), A. angulatus (70), H. geographicus (23), P. reichlei (63), L.
pentadactylus (48), O. castaneicola (26), C. geayi (52) y en menor grado las especies A. hahneli (9), L. petersii
(49). Muchas de las especies agrupadas y correlacionadas con la carretera son especies que habitan
pastizales y claros, hbitats que comnmente existen al borde de carretera (Figura 27). La segunda
variable (precipitacin) muestra una alta correlacion en el cuadrante superior derecho mediante las
especies P. guianensis (69), P. bicolor (28), P. camba (29), O. taurinus (27), L. annulata (101), P. tomopterna
(31), D. parviceps (16), P. gr lacrimosus (65) (Figura 27).
Las carreteras presentes en el rea podran ser consideradas como una variable que podra influir
en la distribucin, comportamiento, riqueza y abundancia de las especies de anfibios y reptiles, ya
que podra jugar el rol de barrera geogrfica en la distribucin de especies, produciendo una menor
conectividad, mortalidad sobre las poblaciones, mayor flujo de poblaciones humanas a los largo de
la carretera, impactos sobre los bosques aledaos y la reduccin en la calidad de los mismos. Sin
embargo es necesario continuar con las evaluaciones y monitoreos biolgicos para poder explicar el
impacto de la carretera sobre los organismos que habitan el rea.

Estado de conservacin y endemismo


El presente estudio registr una especie de reptil amenazada y protegida por legislacin
peruana (DS. N 0342004AG), Paleosuchus trigonatus, que se encuentra considerada en la categora
de Casi Amenazadas (NT). Segn la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (UICN),
de las 66 especies de anfibios registradas, 61 estn listadas en la categora de Least Concern, (de

88

preocupacin menor en castellano), y una especie considerada como Data Deficient (DD) o de datos
insuficientes. La Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y
Fauna Silvestres (CITES), incluye 10 especies (3 anfibios, 7 reptiles) dentro del Apndice II, especies
que no se encuentran necesariamente en peligro de extincin, pero cuyo comercio debe controlarse
a fin de evitar una utilizacin incompatible con su supervivencia. De las 10 especies, tres son anuros
de la familia Dendrobatidae, 1 Teiidae, 3 Boidae, 2 Alligatoridae y 1 Testudinidae (Apndice 15).

Figura 27. Anlisis Cannico de Correspondencia

Leyenda: Especies: 1= A. conspicuus, 2= A. femoralis, 3= A. trilineatus, 4= Dendrophryniscus minutus, 5= R. glaberrimus, 6= R.


margaritifera, 7= R. marina, 8= C. cornuta, 9= A. hahneli, 10= A. trivitatta, 11= R. biolat, 12= D. leali, 13= D. leucophyllatus, 14= D.
marmoratus, 15= D. minutus, 16= D. parviceps, 17= rhodopeplus, 18= D. sarayacuensis, 19= Dendropsophus sp, 20= H. calcaratus,
21= H. cinerascens, 22= H. fasciatus, 23= H. geographicus, 24= H. lanciformis, 25= O. aff buckleyi, 26= O. castaneicola, 27= O.
taurinus, 28= P. bicolor, 29= P. camba, 30= P. palliata, 31= P. tomopterna, 32= P. vaillantii, 33= S. garbei, 34= S. ictericus, 35= S.
pedromedinae, 36= S. ruber, 37= S. lacteus, 38= T. venulosus, 39= E. freibergi, 40= L. andreae, 41= L. bolivianus, 42= L. didymus,
43= L. discodactylus, 44= L. hylaedactylus, 45= L. knudseni, 46= L. leptodactyloides, 47= L. trilineatus, 48= L. pentadactylus, 49= L.
petersii, 50= L. rhodomystax, 51= L. stenodema, 52= C. geayi, 53= C. bassleri, 54= C. ventrimaculata, 55= H. boliviana, 56= P. pipa,
57= O. cruralis, 58= O. quixensis, 59= P. buccinator, 60= P. fenestratus, 61= P. ockendeni, 62= P. peruvianus, 63= P. reichlei, 64= P.
toftae, 65= P. gr lacrimosus, 66= P. cf ventrimarmoratus, 67= G. hasemani, 68= T. solimoensis, 69= P. guianensis, 70= A. angulatus,
71= B. dorbignyi, 72= B. trisanale, 73= C. argulus, 74= C. ocellata, 75= P. brevifrontalis, 76= A. fuscoauratus, 77= A. nitens, 78= A.
punctatus, 79= M. nigropunctata, 80= A. ameiva, 81= K. pelviceps, 82= T. teguixin, 83= P. umbra, 84= C. hortulanus, 85= E. cenchria,
86= E. murinus, 87= A. flammigerus, 88= A. major, 89= A. paravertebralis, 90= C. fuscus, 91= C. multiventris, 92= D. indica, 93= D.
anomalus, 94= D. corais, 95= D. rhombifer, 96= D. dichrous, 97= E. aesculapii, 98= H. angulatus, 99= I. cenchoa, 100= I. lentiferus,
101= L. annulata, 102= L. taeniogaster, 103= O. formosus, 104= O. cf melanogenys, 105= P. viridissimus, 106= P. coronata, 107= P.
poecilonotus, 108= S. compressus, 109= X. scalaris, 110= M. lemniscatus, 111= M. obscurus, 112= B. atrox, 113= B. brazilii, 114= L.
muta, 115= C. crocodylus, 116= P. trigonatus, 117= M. gibba, 118= P. platycephala, 119= C. denticulata. Localidades: A= Punto
1, B= Punto2, C= Punto 3, D= Punto 4, E= Punto 5, F= Punto 6. Variables: Prec= Precipitacion, Temp= Temperatura, D. Carr=
Distancia a la carretera.

89

El listado de especies amenazadas y categorizadas de fauna silvestre propuesta por el Estado


Peruano segn el decreto supremo del 2004, se encuentra desactualizado, tan slo 26 reptiles
y 38 anfibios fueron incluidos en el listado por carecer de informacin sobre el estado de salud
de las poblaciones as como la participacin de la mayora de los especialistas en el tema. En
septiembre del 2011 la Direccin General de Forestal y Fauna (DGFF), celebr el ltimo de los
talleres de categorizacin de fauna amenazada del Per en la ciudad de Lima, actualizando sus
listados los cuales se incrementaron de manera significativa respecto a los listados del 2004
(Observacin personal) y podran incrementar el nmero de especies amenazadas en el corredor.
Actualmente las poblaciones de anfibios vienen sufriendo un declive poblacional por diversos
impactos antrpicos, y el resurgimiento de enfermedades como los hongos quitridos y saprolegnia
(Zippel y Mendelson 2008; Blaustein et al., 2003); estos declives tambin se vienen desarrollando en los
reptiles (Sinervo et al., 2010). Por tal motivo el Ministerio del Medio Ambiente (Per) en conjunto con
la UICN, vienen coordinando la evaluacin de los diferentes grupos de vertebrados en coordinacin
con especialistas de cada grupo taxonmico a nivel nacional e internacional, para producir una lista
actualizada sobre el conocimiento del estado de las poblaciones de la herpetofauna, que incrementar
el nmero de especies amenazadas en la lista de especies amenazadas.
Dentro de los endemismos, se presenta una lista tentativa de especies que se encuentran en
el sector suroriental del Per, las cuales representan a especies endmicas y/o de distribucin
restringida para estas partes de la Amazona. Pristimantis tantanti, en su descripcin original
menciona como localidad tipo a la cuenca del Bajo Urubamba, localizada dentro del departamento
de Cusco; Ameerega macero tiene como localidad tipo a la estacin Biolgica de Cocha Cashu,
Parque Nacional del Manu (PNM); Ranitomeya biolat proviene de la localidad tipo de Pakitza,
dentro del Parque Nacional del Manu en el departamento de Madre de Dios; Altigios alios,
Dendropsophus koechlini, Hemiphractus helioi, Leptodactylus didymus, Phyllomedusa atelopoides, y
Scinax ictericus, presentan sus localidades tipo en reas cercanas a Puerto Maldonado. Dentro de
las especies mencionadas se registraron tres especies en el presente estudio, Ranitomeya biolat,
Leptodactylus didymus y Scinax ictericus, las cuales son consideradas como endmicas para el
departamento de Madre de Dios. En caso de que se justifique la presencia de nuevas especies
para la ciencia dentro de los puntos muestreados, estos podran ser considerados a futuro como
especies con algn grado de endemismo.

Anlisis de zonas prioritarias para la conservacin


y el impacto de la carretera interocenica.
Las comunidades de anfibios y reptiles registradas a lo largo de la evaluacin, corresponden a
comunidades de tierras bajas, en su mayora con elementos comunes de selva baja del sur del Per. Algunas
especies como Ranitomeya biolat, Leptodactylus didymus y Scinax ictericus que poseen un endemismo a nivel
de Madre de Dios, son especies consideradas como raras en los puntos evaluados. Asimismo a pesar de que el
conocimiento sobre los anfibios se increment considerablemente en los ltimos 15 aos, todava carecemos
de conocimientos bsicos que ayuden a entender el funcionamiento de los sistemas ecolgicos.
A su vez, la categorizacin mediante CITES menciona 10 especies consideradas dentro del Apndice
II, una de ellas corresponde a Ranitomeya biolat, de distribucin restringida y endmica para el
departamento de Madre de Dios, pero tambin se incluyen especies de amplia distribucin como
son Ameerega trivitatta, Corallus hortulanus, Epicrates cenchria, Eunectes murinus, Caiman crocodylus
y Paleosuchus trigonatus, a pesar de este tipo de categorizacin estas especies hasta el momento
cuentan con una amplia distribucin geogrfica horizontal, pero tambin se encuentran con
declinaciones poblacionales a nivel local y nacional (von May et al., 2008, CITES 2009, INRENA 2004).
Dentro de los principales problemas identificados que amenazan la conservacin de la
biodiversidad de esta rea, est la existencia de la actividad minera, tanto legal como ilegal, que
viene ocasionando problemas de contaminacin del aire y de los cuerpos de agua. Adems,
el incremento demogrfico es otra amenaza potencial que puede traer como consecuencia

90

procesos de migracin y agricultura migratoria, los cuales generan una mayor presin sobre los
recursos (Conservacin Internacional 2003).
La intrincada red de vas de comunicacin tambin supone una seria amenaza por favorecer el
acceso a zonas naturales, que favorecern al incremento de la perdida de hbitats y la fragmentacin
de los ecosistemas, adems que representa una barrera para la conectividad de las especies que
a corto plazo truncar el intercambio gentico entre las poblaciones de anfibios y reptiles y otros
grupos de organismos del rea, proceso especialmente favorecido por las obras derivadas de
la pavimentacin de la carretera interocenica Sur, y las vas auxiliares que vienen en aumento,
adicionalmente las carreteras implicarn una mayor migracin de poblaciones humanas, las cuales
de preferencia se asentarn en los mrgenes a lo largo de esta carretera, creando una barrera ms
slida y una mayor presin sobre el medio ambiente y sus recursos; tambin podemos mencionar la
tala indiscriminada de los bosques de manera ilegal, agricultura y ganadera creciente que carecen
de una planificacin adecuada, lotes petroleros distribuidos a lo largo de la regin, que incluso estn
superpuestos a reas naturales protegidas, hoy en da en estado de exploracin. A esto se suman
las declinaciones poblacionales de anfibios, las cuales son producidas por hongos patgenos
denominados como hongos quitridios, que vienen afectando de manera drstica las poblaciones
de estos vertebrados. Estudios realizados sobre estos hongos relacionados a los anfibios, indican
que su patogenicidad est estrechamente ligada a todas estas actividades antrpicas que se
relacionan al calentamiento global, que est ligada con el estrs y cada del sistema inmunolgico
de los anfibios siendo expuestos al ataque de hongos como quitridio y saprolegnia que pueden
llevar al declive de poblaciones (Blaunstein et al 1994, Kiesecker and Blaunstein 1995).
Por todo lo explicado la conectividad ecolgica entre reas protegidas (hbitats, o ecosistemas) permite
el desplazamiento de parte de la poblacin de determinada especie, favoreciendo el flujo gentico
entre subpoblaciones y la recolonizacin de espacios donde hubo extincin local. Esta conectividad
se logra mediante el mantenimiento de reas boscosas, ya sea mediante la declaratoria de nuevas
reas protegidas, o mediante el uso sostenible del bosque, establecimiento de sistemas agroforestales,
manejo para ecoturismo y reservas privadas entre otros (Conservacin Internacional 2003).
De tal manera que montar esfuerzos para crear nuevas reas de conservacin, incrementarn la posibilidad
de mantener la conectividad de los organismos, y la conservacin de nuestra valiosa biodiversidad.

Riqueza herpetofaunal del rea de estudio y zonas aledaas


En el presente estudio se registraron 119 especies (Apndice 5), en el presente estudio
presentamos el listado de las especies de anfibios y reptiles que se repiten entre los puntos
evaluados y reas como el Parque Nacional del Manu (PNM) (96), Reserva Nacional Tambopata
(RNT) (112), y la Estacin Biolgica los Amigos (EBLA) (100). En todas las reas mencionadas se
comparte la mayora de las especies registradas con algunas variaciones, que a continuacin
presentamos:
EBLA (17): Dendropsophus marmoratus, Dendropsophus sp, Leptodactylus discodactylus, L. hylaedactylus,
L. rhodomystax, Pristimantis gr lacrimosus, P. cf ventrimarmoratus, Atractus flammigerus, A. major,
A. paravertebralis, Dipsas indica, Drepanoides anomalus, Drymarchon corais, Drymobius rhombifer,
Erythrolampus aesculapii, Philodrias viridissimus, y Pseustes poecilonotus.
PNM (23): Dendrophryniscus minutus, D. marmoratus, Dendropsophus sp, Engystomps petersi,
Leptodactylus discodactylus, L. hylaedactylus, L. stenodema, Chiasmocleis bassleri, Pristimantis gr.
lacrimosus, P. cf. ventrimarmoratus, Bachia dorbignyi, Cercosaura ocellata, Atractus flammigerus, A. major,
A. paravertebralis, Dipsas indica, Drymobius rhombifer, Erythrolampus aesculapii, Imantodes lentiferus,
Liophis taeniogaster, Oxyrhopus cf. melanogenys, Philodrias viridissimus, y Pseustes poecilonotus.
RNT (7): Allobates conspicuus, Dendropsophus sp, Osteocephalus aff. buckleyi, Leptodactylus stenodema,
Pristimantis buccinators, Pristimantis cf. ventrimarmoratus, y Atractus paravertebralis.

91

Monitoreo de la herpetofauna en el corredor de conservacin Manu - Tambopata


Plan de monitoreo
Un plan de monitoreo est enfocado en obtener datos a lo largo de un periodo de tiempo,
con el fin de poder detectar cambios en las estructuras poblaciones y poder determinar si un
rea est siendo impactado o no. El monitoreo deben ser liderados por una persona especialista
o entrenada para evitar un sesgo en los datos y homogenizar el esfuerzo horas hombre, para
obtener datos robustos para el anlisis que se desea realizar, es por ello que planteamos una
metodologa estandarizada la cual fue probada y aprobada por especialistas en el tema.
El monitoreo de anfibios y reptiles seguir el mtodo de transectos con una variante que contara
con una captura y recaptura de individuos con implantes visibles de elastmeros fluorescentes
para no daar al espcimen y no repetir los registros individuales. Las evaluaciones estarn
dirigidas a las comunidades herpetolgicas, tomando en cuenta los mismos puntos muestreados,
con dos evaluaciones al ao (poca seca (1) y hmeda (1)), por un lapso mnimo de 10 aos, es
recomendable ampliar el tiempo de monitoreo en aos para obtener datos ms certeros.
Se deben incluir datos de variables asociadas al monitoreo como Precipitacin, Temperatura,
Humedad Relativa, tipos de hbitat y microhbitat, variables fisicoqumicas, nivel y caudal del
agua, fases lunares, ya que en general existe una relacin directa entre el nmero y abundancia
observada, disminucin en su actividad, condiciona su presencia, tipo, y calidad de recursos
disponibles en los anfibios (Allmon 1991, Arzabe 1999, Duellman 1986, 2005) .

Conclusiones
El presente estudio se realiz en una sola poca climtica, el nmero de anfibios registrados fue
mayor al de los reptiles, y no se registraron representantes de algunas familias y gneros de anfibios
y reptiles, que forman parte de las estructuras herpetolgicas de selva baja, su registro indicara una
estructura herpetofaunal completa, siendo importante incrementar evaluaciones similares durante la
poca lluviosa, para ver si las curvas de acumulacin alcanzan su asntota. La mayor similaridad se dio
entre los puntos 1 y 4, ya que ambos presentan zonas inundables.
Se registraron 4 especies de anuros que se repiten en todos los puntos estudiados, como son
Rhinella margaritifera, Rhinella marina, Leptodactylus andreae, y Pristimantis reichlei, y 10 especies
compartidas en 5 puntos, Hypsiboas fasciatus, Hypsiboas lanciformis, Osteocephalus taurinus,
Phyllomedusa bicolor, Phyllomedusa tomopterna, Scinax garbei, Scinax ruber, Leptodactylus hylaedactylus,
Leptodactylus pentadactylus, Hamptophryne boliviana, especies que pueden ser indicadores de
conectividad entre ambos lados de la carretera interocenica.
Existen 4 especies potencialmente nuevas para la ciencia, Pristimantis cf. ventrimarmoratus,
P. gr. lacrimosus, Dendropsophus sp y Osteocephalus aff. buckleyi, estudios futuros que incluyan
aspectos moleculares, y revisin del material tipo servirn para comparar caracteres morfolgicos
que clarificarn el estatus taxonmico de estas especies. Tambin incluimos un nuevo registro para el
Per, Osteocephalus castaneicola, especie que fue confundida por mucho tiempo como Osteocephalus
leprieurii, y que recientemente fue descrita para Bolivia.
A pesar que la evaluacin fue de corta duracin, y ser un rea que presenta puntos con algunos
impactos y prdida de hbitat, presenta un ensamble importante de especies de anfibios y reptiles,
con una riqueza alta de 119 especies de herpetozoos, 66 especies de anfibios y 53 de reptiles, que
representa el 73.45% de la herpetofauna existente en el departamento de Madre de Dios. Comparando
con estudios de mayor duracin en el campo y en zonas de vegetacin similar como la Reserva Privada
Cusco Amaznico, registr 157 especies, dividido en 66 especies de anfibios y 85 reptiles, Explorerss Inn
con 162 especies (77 anfibios y 85 reptiles), Tambopata Research Centre, 139 especies (78 anfibios y 61
reptiles), Sachavacayoc Centre, 105 especies (55 anfibios y 50 reptiles).

92

Todas las comunidades de anfibios y reptiles corresponden a especies nativas de los bosques
lluviosos del sur del Per, dentro de estas comunidades existen especies que pueden tener una
mayor capacidad de adaptacin a cambios estructurales en los ecosistemas, como algunos
representantes de la familia Hylidae, los cuales pueden llegar a colonizar cuerpos de agua en reas
de alto impacto antrpico, estas especies pueden ser registradas en estos hbitats, especialmente
en pocas de reproduccin, pero estos cuerpos de agua deben de tener un bosque cercano que
servir de hbitat natural garantizando su conectividad. Algunas especies de las familias Bufonidae,
Aromobatidae, Ceratophrynidae, como Dendrophryniscus minutus, Rhinella margaritifera,
Rhaebo glaberrimus, Allobates conspicuus, A. trilineatus, Ceratophrys cornuta, estarn presentes
principalmente en hbitats prstinos, o hbitats que presenten las caractersticas adecuadas para
que puedan sobrevivir, como son la presencia de humedad, hojarasca, cobertura vegetal, etc.. La
familia Bufonidae presenta algunas especies con un alto nivel de adaptacin a hbitats impactados
como Rhinella marina.
Los puntos ms diversos a nivel riqueza son 6, 3, y 4, mientras que el punto 2, presenta la ms
baja riqueza de especies y el menor nmero de individuos registrados. Estas diferencias podran se
influenciadas por variables climticas o estructuras del hbitat que a largo plazo deberan ser estudiadas
para obtener datos certeros. Existen amenazas latentes en las reas muestreadas (introduccin
de especies domsticas, deforestacin, contaminacin por desechos mineros) que afectaran a las
poblaciones de especies de anfibios y reptiles.
Las familias Hylidae y Leptodactylidae en anfibios y la familia Colubridae en reptiles, son las
familias dominantes dentro de la composicin herpetolgica de las reas muestreadas, estos resultados
se repiten en muestreos similares a lo largo de la regin amaznica, sin embargo en muchos casos la
familia Strabomantidae se muestra como la dominante (Duellman, 2005).
El anlisis cannico de correspondencia nos muestra que la distancia a la carretera y la precipitacin
son las variables ambientales que ms explican, pero las mayores correlaciones corresponden a la
distancia de la carretera con respecto a la distribucin de las especies de anfibios y reptiles, la cual podra
indicar que existe algn tipo de influencia en la distribucin, comportamiento, mortalidad, riqueza y
abundancia de estos organismos, pero se requiere proseguir con las evaluaciones para obtener datos
robustos ya que estos resultados estn basados en una evaluacin en una poca del ao.
El estado de conservacin de las especies slo registra una especie vulnerable y las dems de
preocupacin menor y con datos deficientes, esto indica que es necesario continuar con los estudios
poblacionales que servirn para actualizar el estado de conservacin actual de los anfibios y reptiles del
presente corredor (IUCN, 2011).
Dentro de las comparaciones de riqueza reportada para nuestra rea de estudio que reporta 119
especies, se comparten 96 especies para el PNM, 112 RNT, y 100 EBLA. 7 especies son la diferencia con
la RNT, 17 con EBLA, y 23 con el PNM. La mayor disparidad se reporta con el PNM, posiblemente se deba
a la mayor distancia geogrfica lineal con respecto a nuestra rea de estudio, ya que las poblaciones
anfibios y reptiles podran sufrir un recambio de especies.
Es importante realizar monitoreos de anfibios y reptiles a nivel de comunidad, porque se
repetira la misma metodologa si utilizamos especies focales, adems que no existen estudios que
determinen cuales son las especies focales que sirvan de indicadores de cambio en las poblaciones o
comunidades. El monitoreo planteado seguira la metodologa de los transectos pero con la adicin de
capturas y recapturas de individuos, y con implantes visibles de elastmeros fluorescentes para evitar
la amputacin de los dedos de las ranas. La propuesta es por dos veces al ao para abarcar la poca de
lluvias y de secas, en los mismos transectos utilizados y por un periodo mnimo de tiempo de 10 aos
continuos sin intervalos. Es recomendable evaluar por largos periodos de tiempo para obtener muestras
representativas con datos robustos y certeros, que puedan explicar la dinmica de las poblaciones de
anfibios y reptiles del rea de estudio y que podran ser aplicadas a comunidades que habitan reas con
las mismas caractersticas fsicas y ambientales.

93

Es importante que se tomen las medidas adecuadas para proteger estas reas por
que son el hbitat de una muestra representativa de especies de anfibios y reptiles, y muy
posiblemente de la existencia de nuevas especies, el rea es muy importante para mantener
la conectividad entre las poblaciones de estos organismos, mantener su funcionalidad
ecosistmica as como los servicios ambientales. Las actividades antrpicas como la construccin
de carretera interocenica, deforestacin, actividades mineras, uso inadecuado de pesticidas,
etc., promueven la prdida de bosques, fragmentacin del paisaje, contaminacin, que
como consecuencia limitarn el desplazamiento y contacto entre las poblaciones y la fauna
silvestre, incremento en la mortalidad y efecto barrera sobre las especies que habitan estos
ecosistemas afectando negativamente a las poblaciones de anfibios y reptiles, ya que pueden
producir una baja en la variabilidad gentica incrementando la probabilidad de extincin
local en poblaciones pequeas y aisladas. Es importante adoptar rpidamente estrategias
que conlleven a la conservacin de las poblaciones de anfibios y reptiles aplicando iniciativas
como la creacin de corredores, manejo sostenible de los recursos, una migracin ordenada
de las poblaciones humanas en el rea, especialmente a lo largo de la carretera interocenica,
as como una explotacin racional de los minerales, que contribuirn a mantener la salud,
conectividad y conservacin no solo de las poblaciones de anfibios y reptiles, sino de todos los
organismos, ecosistemas y paisajes que todava se mantienen.

6.5 Aves

(Por Mauricio Ugarte)

Introduccin
El Per es considerado uno de los pases ms importantes en riqueza de especies de aves a
nivel mundial. Segn Valqui et al. (2011) el pas tiene 1742 especies de aves confirmadas, adems
de 91 especies hipotticas; segn estas cifras, actualmente ocuparamos el tercer lugar en el
mundo, sin embargo de confirmar todas las especies antes mencionadas nos ubicaramos en
segundo lugar despus de Colombia. El rea con mayor cantidad de especies de aves en Per es
el oriente, donde se ubican los bosques de la cuenca amaznica; en stas reas se encuentra la
Regin de Madre de Dios, en la Amazona sudeste de Per, donde permanece an el rea ms
grande y menos perturbada de los ecosistema de Amazona alta y parte baja de los Andes (Foster
et al., 1994 en Kirkby et al,. 2000). La regin de Madre de Dios contiene niveles extraordinarios
de riqueza de especies de aves, alrededor de 570 especies han sido registradas en slo dos
localidades, Cocha Cashu en el Parque Nacional del Manu (PNM) y Explorers Inn en el ro
Tambopata (Lloyd & Palomino, 2000).
Esta rea tambin es muy importante econmicamente, se realizan turismo extensivo y otras
actividades, algunas que ponen en riesgo la prevalencia de los espacios naturales, como son
la extraccin de madera, pesca y minera. Pese a ello, recientemente se han descrito nuevas
especies de aves para la ciencia como es el caso del Alitorcido parduzco o Cnipodectes superrufus,
descrito el 2007 (Lane et al., 2007) y encontrado en las inmediaciones de Puerto Maldonado y
zonas cercanas (Tobias et al., 2008), o la Moscareta de los Yungas Phyllomyias weedeni, descrita
el ao 2008 en las tierras altas aledaas a Madre de Dios (Herzog et. al., 2008). No cabe duda que
an hay mucho por descubrir y ms an estudiar a profundidad sobre toda la diversidad local y
sus interacciones con el medio.
En la zona tambin se pueden encontrar muchos hbitats de suma importancia para la existencia
de algunas especies de aves, que dependen completamente o parcialmente de alguno de stos
hbitats, como es el caso de los especialistas de bamb, un grupo de especies sensibles y asociadas
a algn momento del desarrollo sucesional del bosque de bamb y que estn agrupados como
especialistas obligados, casi obligados y facultativos, dependiendo de su dependencia a este
hbitat (Kratter, 1997). Tambin en el rea se pueden hallar lugares fundamentales para la
reproduccin de algunas especies como los aguajales para el guacamayo azul y amarillo Ara
ararauna o especies de rboles clave como el shihuahuaco para el guacamayo escarlata Ara
macao (Brightsmith, 2005).

94

No obstante la gran importancia de esta rea, problemas como la inmigracin descontrolada y


la escasa planificacin para el desarrollo de actividades econmicas que traer la pavimentacin
de la carretera interocenica, podran poner en peligro la diversidad local. Por eso se vuelve
imprescindible el estudio de las poblaciones de aves y la determinacin de las especies
indicadoras de hbitats importantes, para conocer los impactos y riesgos que pudieran traer a la
zona de influencia de la carretera interocenica entre el PNM y la RNT.
El diagnstico sobre el estado de conservacin de la comunidad de aves fue uno de los objetivos
principales para establecer la lnea de base biolgica del corredor de Conservacin Manu Tambopata, para el cual se cumpli con los siguientes objetivos:






Realizar un inventario biolgico rpido de las aves


Evaluar la estructura de la comunidad aves
Realizar un diagnstico sobre el estado de conservacin de las aves y su hbitat
Evaluar el impacto de la carretera interocenica las aves del corredor
Comparar la biodiversidad del rea de estudio con la de reas protegidas cercanas
para evaluar su importancia biolgica relativa en la regin
Identificar las especies ms vulnerables frente a los impactos de la carretera
interocenica y la fragmentacin del bosque
Evaluar y proponer grupos de especies que podran ser utilizadas para el monitoreo
biolgico del corredor.

Metodologa
Mtodos de muestreo
Se utilizaron tres mtodos para el registro de aves: evaluaciones por puntos de conteo,
grabaciones de cantos matutinos y el uso de redes de neblina.

Puntos de conteo
Estas evaluaciones se realizaron en cada localidad de muestreo durante los 8 das
efectivos que dur la evaluacin, excepto por algunos das en que las condiciones climticas
no lo permitieron. Las evaluaciones se llevaron a cabo de manera continua desde las primeras
horas de la maana (5.40 h) hasta la tarde (17 h) para obtener el mayor registro de especies
posible en el rea de estudio.
El mtodo consisti en definir puntos de conteo dentro de cada localidad de muestreo,
separados por una distancia de 200 m entre s, y realizar registros auditivos y visuales de aves
durante 10 min en cada punto. A la llegada del evaluador a cada uno de los puntos de conteo
pre-definidos, se dej transcurrir un corto tiempo (5 minutos) para esperar a que cese el
disturbio que origin su llegada. Durante ese tiempo se anot informacin general, como el
cdigo del transecto, nmero de punto de conteo, fecha, hora de inicio y coordenadas, as como
las caractersticas de la vegetacin, el tipo de vegetacin, su estado fenolgico, las condiciones
ambientales y el estado de conservacin general del punto (Ralph et al., 1992). El evaluador
hizo las veces de un centro de deteccin de actividad dentro de un rea semiesfrica de radio
libre, sin tomar una distancia lmite. Se calcul y registr la distancia del observador al ave
vista u oda, y el nmero de individuos por especie, para luego ser analizada en estimaciones
de abundancia relativa, riqueza de especies y diversidad (Ralph et al., 1992; Bibby et al.,1992).
Debido a factores ajenos al los objetivos del estudio, no se pudo contar con el mismo evaluador
en todas las localidades de muestreo; Karen Eckhardt evalu las localidades de muestreo 1 y 2,
Vicente Vilca las localidades 3 y 4, y Naun Amable las 5 y 6.

95

Grabaciones de cantos matutinos


Se obtuvieron grabaciones de todas las localidades de muestreo excepto para la localidad
N3, donde las grabadoras fallaron y luego no se pudo repetir la metodologa por las intensas
lluvias. En todas las otras localidades se obtuvo al menos 5 das de grabaciones. stas se hicieron al
amanecer, la hora de mayor actividad de las aves; empezaron a las 05:00 y tuvieron una duracin
de 120 minutos. Se utiliz un micrfono omnidireccional Sennheiser conectado a una grabadora
digital Edirol R-09HR con una memoria de alta capacidad, donde fueron grabados los cantos en
formato:wav, mono, 44.1 kHz. Este equipo fue montado a 1.5m sobre el suelo. Al empezar la
grabacin se dijo fuerte y claramente al micrfono la hora exacta de inicio de la grabacin y la
lectura de GPS del sitio de la grabacin. Las grabaciones fueron descargadas de las memorias a
una laptop diariamente y fueron guardadas en el siguiente formato: cdigo.del.sitio_fecha.wav
(ej: sitio1a_281010.wav). Cada da se utilizaron dos equipos de grabacin separados entre s por
una distancia mnima de 200m. Estas grabaciones fueron analizadas en una fase de laboratorio
con la ayuda de: publicaciones de cantos como Aves de Per de Peter Boesman (2009), adems
de Voices of Amazonian Birds de Tom Schulenberg et. al. Vol 1, 2 y 3 (2000) y Voices of Andean
Birds de Thomas Schulenberg Vol 1 y 2 (2000); tambin se consult la base de cantos online XenoCanto. Adems, para analizar las grabaciones a partir de sus sonogramas, se us los softwares de
ediciCool Edit Pro 2.0 y Raven Pro 1.4.

Redes de neblina
Las redes de neblina se utilizaron para aumentar el registro de especies potencialmente
presentes en el rea de estudio. Se colocaron entre 4 a 6 redes diarias slo en el punto de muestreo
2, de malla tipo ATX (12 x 2,6 m; 36 mm malla) ubicadas a unos metros del suelo hasta 3 m de
altura. Las redes se colocaron durante la maana (entre 7h a 9h) y fueron retiradas el mismo da
en la tarde (entre las 15h a 16h). Todas las especies capturadas en redes fueron fotografiadas y
liberadas de inmediato. Los datos de las captura de la aves en las redes incluyeron: (1) hbitat de
captura, (2) especie, (3) edad: adulto, juvenil, y (4) muda. Se elabor un registro fotogrfico de las
especies capturas en las redes, utilizando una cmara digital Power Shot (Canon).

Anlisis de datos
Similitud
Los ndices de similitud comparan cuan parecidas son dos comunidades entre s
de forma cualitativa, cuando se comparan slo la presencia y ausencia de las especies
y cuantitativa cuando adems se toma en cuenta la medida de la abundancia. Los
resultados de dicha comparacin se expresan en una escala que va del 0 que significa
completamente dismil a 1 que significa completamente similares (Krebs, 1989). Para este
estudio se utiliz solamente el ndice de similitud cualitativo de Jaccard.

Coeficiente de Jaccard




96

Jij = Cij / Cij + Ci + Cj


Jij. Coeficiente de Jaccard
Cij. Nmero de especies comunes en ambas comunidades
Ci. Nmero de especies en la comunidad i
Cj. Nmero de especies en la comunidad j

Diversidad
La diversidad fue medida con el ndice de diversidad de Shannon-Wiener (Krebs,
1989), el cual mide la cantidad de orden o desorden contenido en un sistema y recoge
cuatro parmetros principales los cuales son: 1) nmero de especies, 2) nmero de
individuos de cada especie, 3) el lugar ocupado por los individuos de cada especie y 4) los
lugares ocupados por varios individuos e individuos separados:

H = - pi log2 pi
donde,
H = diversidad (bits/individuo)
pi = proporcin del nmero de individuos de la especie i con respecto al total (ni/Nt)
La equidad se calcula utilizando la siguiente frmula:
e = H / H mx
donde,
H mx = log2 S
S = nmero de especies
d = N max/N
donde,
N max es el nmero de individuos de la especie ms abundante

Rarefaccin (Mao Tau)


El ndice de rarefaccin Mao Tau o Curva de Acumulacin de especies (Colwell
et al., 2004) requiere una matriz de datos de presencia-ausencia (la abundancia tratada
como presencias), que se aplica cuando se posee una cantidad de muestras, de las
cuales la riqueza de especies es estimada como la funcin del nmero de muestras. La
representacin grfica del ndice Mao Tau introduce una desviacin estndar, con un 95%
de intervalo de confianza.
Con H muestras y S obs el nmero total de especies observadas, Sj el nmero de especies
encontrada en j muestras, de tal manera que S1 es el nmero de especies que se encuentran
exactamente en una muestra, etc. El nmero total de especies esperado en h H muestras:

IOIOIOIOIOIOIO

La combinatoria de coeficientes es:

IOIOIOIOIOIOIO

Estos coeficientes son procesados va funcin log Gamma. El estimador de varianza es:

IOIOIOIOIOIOIO

97

Donde es un estimador de la riqueza total de especies desconocidas. Despus de Colwell


et al. (2004), un estimador tipo Chao2 se utiliza para S2> 0

IOIOIOIOIOIOIO

Anlisis de Correspondencia
El Anlisis de Correspondencia (CA) es una tcnica estadstica que se aplica al anlisis de
tablas de contingencia y construye un diagrama cartesiano basado en la asociacin entre las
variables analizadas. En dicho grfico se representan conjuntamente las distintas modalidades
de la tabla de contingencia, de forma que la proximidad entre los puntos representados est
relacionada con el nivel de asociacin entre dichas modalidades. El Anlisis de Correspondencias
es una tcnica estadstica que se utiliza para analizar, desde un punto de vista grfico, las relaciones
de dependencia e independencia de un conjunto de variables categricas a partir de los datos de
una tabla de contingencia. Para ello asocia a cada una de las modalidades de la tabla, un punto en
el espacio Rn (habitualmente n=2) de forma que las relaciones de cercana/lejana entre los puntos
calculados reflejen las relaciones de dependencia y semejanza existentes entre ellas.

Resultados y discusin
Descripcin de las comunidades de aves
En los seis puntos de estudio se registr un total de 22 rdenes, 58 familias (adems de 1
Incertae Sedis) y 438 especies (que incluyen 4 especies cuya distribucin necesita comprobarse
y 3 que no ha sido posible comprobar su entidad especfica y son considerados sp.) (Apndice
19). Para el ordenamiento sistemtico se sigui a Remsen (2009) y para los nombres en espaol
a Plenge (2010).
En las siguientes pginas cuando se haga referencia a los puntos de muestreo antes descritos se
utilizarn sus cdigos segn la tabla de caracterizacin de cada punto (Apndice 2).
Es importante sealar que las especies cuya identidad taxonmica no est clara, como es el
caso de Tinamus sp., Automolus sp. y Oryzoborus sp., no fueron identificados plenamente por el
especialista a nivel de especie, sin embargo hubo suficientes razones para poder asignarle un
gnero probable. El otro caso es el de las especies que pese a que han sido determinadas hasta
nivel de especie, no presentan un rango de distribucin geogrfica que coincida con el rea de
estudio (Schulenberg et al., 2010). Se cuestiona la identidad del registro y se sugiere se verifique
dicho reporte; es el caso de Myrmeciza castanea, odo durante un punto de conteo en NAQP1,
distribuida en Per solamente al norte del ro Amazonas en los departamentos de Loreto,
Amazonas y San Martn; Pheugopedius coraya se distribuye desde la Amazona norte hasta
las laderas andinas del centro del Per en su distribucin sur, se supone que es reemplazada
por una especie similar Pheugopedius genibarbis, que es comn en las tierras bajas del rea del
corredor de conservacin Manu - Tambopata (Schulenberg et al., 2010); Tachyphonus rufus
registrado fuera de las metodologas de evaluacin en el punto RAZUL, posee una distribucin
en parches en el norte y centro de Per, el reporte ms cercano es al norte del departamento
de Cusco, dado el tamao y la coloracin de la especie la confusin se hace menos probable
y se sugiere algn medio de comprobacin del registro; y Euphonia musica registrado en un
punto de conteo, observado en PBAJA2 y que no est reportado para el Per, habita solamente
las Antillas mayores y menores en el Caribe, por lo que se hace indispensable su comprobacin,
aunque lo ms probable sea que se trate de una mala determinacin de la especie.

98

Es importante notar que la familia ms numerosa, Tyrannidae posee especies tanto de


interior de bosque como de reas perturbadas y bordes; al ser la familia ms numerosa del
planeta (Clements y Shany, 1998), sus especies se han adaptado a una gran variedad de
nichos ecolgicos.
Las familias Thamnophilidae y Furnaridae son en su mayora de especies que utilizan el
interior del bosque, aunque tambin incluye algunas excepciones que habitan zonas
intervenidas y abiertas.
Aunque los Thraupidae son comnmente vistos en el dosel de bosque formando grandes
bandadas mixtas con especies de la misma familia y de otras como Thamnophilidae,
Furnaridae, y Troglodytidae entre otras, a otro grupo de especies tambin se le puede
observar en zonas abiertas, algunas especies incluso son indicadoras de hbitats perturbados
como Ramphocelus carbo casi exclusivamente encontrado en stos hbitats; algunas pocas
especies tambin pueden observarse dentro del bosque.
Una gran diferencia la hace la ltima de las familias ms numerosas, los Psittacidae, cuyas
especies son sobre todo observadas sobrevolando el dosel de los bosques y en menos
proporcin las reas abiertas. Las especies de esta familia recorren grandes extensiones de
territorio buscando alimento, ya que algunas se encuentran asociadas estrictamente a algunos
hbitats y/o a especies de rboles clave (Brightsmith, 2005) para su alimentacin o nidificacin.
En la Amazona adems hay grupos de especies dentro de la comunidad que juegan papeles
ecolgicos importantes, entre ellos tenemos a los seguidores de hormigas, son especies que
han desarrollado una dependencia con las hormigas legionarias, llegando a ser considerado
parasitismo hacia las hormigas (Wrege et al., 2005). Cuando las hormigas luego del periodo
reproductivo comienzan a moverse en grandes grupos, ahuyentan a su paso organismos
que huyen de este movimiento en gran escala. El grupo de aves conocidas como seguidores
de hormigas aprovechan este momento de la huida para alimentarse de ellos.
Segn Wilson (2004), 5 especies son consideradas como seguidores de hormigas estrictos.
De estas, 4 fueron observadas en el rea de estudio salvo una especie Rhegmatorhina
melanosticta que no fue observada en ninguno de los puntos del rea de estudio, lo cual
responde a que esta especie prefiere bosques de terra firme (Schulenberg et al., 2010), hbitat
que no se encontr entre los 6 puntos evaluados. Las 4 especies consideradas estrictas
halladas en el rea fueron: Dendrocincla merula, en NAQP1, Phlegopsis nigromaculata, en
NAQP1, NAQP2, PBAJA2 y AZUL, Myrmeciza fortis en PONAL y Gymnopithys salvini NAQP1,
PONAL y RAZUL. Como vemos el rea que acogi la mayor cantidad de especies estrictas
seguidoras de hormigas (3) fue NAQP1, donde predomina el bosque de planicie pantanoso
con palmeras y la especie que se ubic en la mayor cantidad de sitios fue Phlegopsis
nigromaculata en 4 lugares, debido a que se ubica en una mayor variedad de hbitats que
los dems, ya que prefiere hbitats transicionales dentro de los bosques inundables. Debido
a que todos los puntos muestreados se ubican en zonas de planicie baja de inundabilidad
estacional, es posible que la presencia de estas especies pueda darse en todas las reas y que
simplemente no hayan sido registradas con los mtodos utilizados.
Existen otras especies que son reconocidas como seguidoras de hormigas, pero que no son
estrictamente asociadas a este comportamiento, Vallely 2001, reporta 50 especies para los
bosques de Costa Rica, si bien muchas de las especies no habitan la zona de estudio, muchas
de las especies pertenecen a gneros que si son conocidos en el rea, y son: Geotrygon,
Momotus momota, Sittasomus griseicapillus, Xiphorhynchus, Myrmotherula, Myrmeciza,
Formicarius, Mionectes, Platyrinchus, Empidonax, Pheugopedius, Troglodytes aedon,
Catharus, Turdus y Tangara. Aunque no es completamente comprobado, Willis (1984), en
distintos lugares de la Amazona, report varias especies de los gneros Epinecrophylla,
Myrmotherula y Hylophylax con este comportamiento; entre las que habitan el rea de
estudio tenemos: E. leucophthalma, M. axillaris, M. longipennis y M. hauxwelli.

99

Otro grupo de especies sensibles y estrictamente asociadas a un hbitat, son los especialistas
de bamb, asociados en algn momento del desarrollo sucesional del bosque de bamb y se
les considera como especialistas obligados, casi obligados y facultativos, dependiendo de su
dependencia a este hbitat (Kratter, 1997), entre las especies en alguna de stas categoras
observadas en el rea, tenemos:

Tabla 10. Especies asociadas a Bamb (Guadua sp.), en los puntos de muestreo

Categora

NAQP1

NAQP2

PBAJA1

PBAJA2

PONAL

RAZUL

TOTAL

Obligados
Drymophila devillei

Cercomacra manu

Hemitriccus flammulatus

Casi Obligados
Celeus spectabilis

Anabazenops dorsalis

Automolus melanopezus
Cymbilaimus sancteamariae

x
x

x
x

Percnostola lophotes

Myrmeciza goeldii

Ramphotrigon megacephalum

Ramphotrigon fuscicauda
Faculyativos
Picumnus rufiventris
Campylorhamphus trochilirostris

Synallaxis cabanisi

Epinecrophyla ornata

Microrhopias quixensis
TOTAL

x
1

12

Como se observa en la Tabla 10, 16 de las 19 especies identificadas por Kratter 1997, fueron
encontradas en el rea de estudio, de las cuales 3 pertenecen al grupo de los especialistas obligados,
8 a los Casi Obligados y 5 a los Facultativos. Las 3 especies asociadas a bamb que no fueron
encontradas en el rea fueron: Poecilotriccus albifacies como especialista Obligado, Simoxenops
ucayalae como especialista Casi Obligado, y Myrmotherula iheringi como especialista Facultativo.
El punto de muestreo que presenta ms especies consideradas especialistas de Bamb es RAZUL
con 12 especies, seguido de PBAJA2 con 9, NAQP2 con 8, PBAJA1 con 7, NAQP1 con 6, y por
ltimo PONAL con 1 sola especie.

100

El rea con mayor cantidad de especies RAZUL, si bien en la descripcin del tipo de vegetacin
no se incluye la formacin mixta de bamb Guadua sp. y rboles en planicie para este punto, se
puede constatar en la Figura 3 que hay parte de esta vegetacin a pesar de que no cay en las
parcelas de evaluacin de vegetacin. En una de las trochas (trocha 2) se observa la presencia de
paca solamente en las cercanas al borde del rio Azul. En el mismo borde, entre los 50 a 100 m la
vegetacin es dominada por paca. Las formaciones con dominancia de paca hasta el dosel, son
fcilmente diferenciables en las imgenes de satlite. Este es un bosque desarrollado en planicie
con influencia de sectores bajos como lecho de quebrada. Debido a esta abundancia de bamb
o paca es que se da la presencia de la mayor cantidad de especies asociadas.
Cuatro de los puntos de muestreo PBAJA2, NAQP2, PBAJA1 y NAQP1, poseen cantidades de
especialistas de bamb similares, con 9, 8, 7 y 6 especies respectivamente, todas estas zonas
poseen reas con bamb; en algunos casos como en los puntos PBAJA1 y PBAJA2 (Fig. 3), ambas
zonas poseen pequeas reas de bamb, tanto de planicie como de planicie semipantanosa,
esto permite que hayan especies asociadas.
El punto restante PONAL, solamente posee 1 especie, lo cual guarda sentido con la vegetacin
del punto de muestreo (Figura 1) ya que toda el rea corresponde a un bosque de planicie
semipantanoso con palmeras. Por otro lado el punto NAQP1 sorprende que posea 6 especies ya
que no se observa la presencia de este hbitat.
De las 16 especies asociadas a bamb que han sido registradas, 2 han sido registradas en 5 de los
lugares de muestreo, 3 en 4 de los lugares, otras 3 en 3, 4 en 2 y 4 solamente en 1 de los lugares. De
esto tal vez las ms importante sean aquellas especies especialistas obligatorias que se encuentran
en tan slo 1 o 2 de los puntos de muestreo; es el caso de Drymophila devillei que slo fue registrada
en la zona de PBAJA2 en bosque maduro de planicie semipantanoso con presencia de bamb a una
distancia media de la carretera. Hemitriccus flammulatus, otro de los especialistas obligados slo fue
encontrado en 2 de los puntos NAQP1 Y RAZUL, puntos prximo y bastante alejado de la carretera,
por lo tanto al parecer la distancia de la carretera no sera importante para asegurar la presencia de
stas especies asociadas a bamb, sino que dependera ms del tipo y la calidad del hbitat.
Cabe resaltar que el especialista obligado restante Cercomacra manu haya sido registrado en 3
de los puntos de muestreo, incluso en NAQP1 que como dijimos no posee aparentemente esta
vegetacin, pero se encuentra ausente en NAQP2 donde si es posible encontrar bamb dentro
del bosque de planicie pantanoso con palmeras.
Las especies Myrmeciza goeldii y Ramphotrigon megacephalum estuvieron presentes en 5 de los 6
puntos de muestreo, debido a que son especialistas casi obligados tambin pueden encontrarse
en otros hbitats, en este caso ambas especies pueden encontrarse en bosques transicionales
y en el caso de Myrmeciza goeldii incluso en bosques secundarios y bosques estacionalmente
inundables (Schulenberg et al., 2010).
Segn Lloyd y Palomino (2000), adems de las especies definidas como especialistas de bamb
por Kratter (1997), hay 2 especies ms, que tambin han sido encontradas en el presente estudio,
Nonnula ruficapilla en el punto RAZUL, donde el bamb mixto es abundante y Monasa flavirostris
presente en 5 de los 6 puntos de muestreo a excepcin de PONAL, que no presenta en lo absoluto
el hbitat de bamb.
Es notable la presencia de especies de gran tamao que son frecuentes presas de cacera por
parte de colonos a nativos, la presencia de especies de las familias Tinamidae con 12 especies,
Cracidae con 4 especies, registrando entre ellas a Mitu tuberosum, una especie apreciada por
los cazadores debido a su tamao y adems la presencia de Psittacidae de gran tamao como
las especies del gnero Ara que son sensibles a los cambios en la riqueza de especies arbreas
clave. Todas estas especies de importancia cinegtica y vulnerables fueron encontradas en todos
los puntos de muestreo, pudiendo indicar que el efecto de la carretera y de sus asentamientos
humanos, por el momento no se reflejan en una disminucin de estas especies.

101

300

Cantidad de especies

250
200
150
100
50
0
NAQP1

NAQP2

PBAJA1

PBAJA2

PONAL

RAZUL

Puntos de Muestreo

Figura 28: Representacin en barras de la riqueza por estacin nmero en el rea de estudio

Riqueza registrada en todos los puntos de muestreo


En el Apndice 19, podemos ver la lista total de especies registradas en toda el rea de
estudio mediante todas las metodologas. Un total de 438 especies fueron registradas en total.
Los lugares con mayor riqueza de especies fueron PBAJA2 y NAQP1, ambos son puntos cercanos
a la carretera, pese al dramtico cambio causado sobre todo por la deforestacin donde bosques
son convertidos en pasturas o chacras. Los puntos de muestreo RAZUL, PBAJA1 y NAQP2 poseen
una cantidad de especies similar y se ubican en reas con bosques maduros ms o menos
homogneos, pero de estructura diversa en los distintos estratos del bosque, mientras que el
rea con menos especies de aves, es contradictoriamente el punto de muestreo con mayor
cantidad de rboles y diversidad de palmeras (Fig. 28).
Posiblemente la alta riqueza sea explicada por la hiptesis de la Perturbacin Intermedia (IDH,
por las siglas en ingls) (Grime, 1973; Connel, 1978), que explica que la diversidad de especies en
una comunidad est determinada por la frecuencia de las perturbaciones ambientales. Cuando
las perturbaciones son demasiado frecuentes o muy poco frecuentes, la diversidad de especies es
baja. Por el contrario, cuando la frecuencia de las perturbaciones es intermedia, la diversidad de
especies es alta. Cuando la diversidad de especies se grafica en funcin del tiempo transcurrido
desde la ltima perturbacin o en funcin de la magnitud de la perturbacin, se obtienen curvas
semejantes. Por lo tanto lugares que han sido recientemente modificados, por ejemplo de bosque
maduro a un rea abierta, y estn en algn estado sucesional, contendrn mayor cantidad de
especies e individuos que un lugar sin modificaciones; debido a que son estructuralmente ms
complejos y con mayor capacidad de proporcionar recursos, sostendrn especies que puedan
ocupar varios de estos ambientes y otras que se ubiquen en zonas intermedias o solamente en
algunos de estos hbitats. Es as que considerar a una riqueza alta como indicador de un alto
estado de conservacin sera inexacto y podra derivar en malas polticas de manejo. En lugares
que poseen las comunidades en equilibrio la tasa de inmigracin disminuye a medida que llegan
ms especies, porque existe un lmite en la cantidad de especies que puede admitir el sistema.

102

La tasa de extincin se incrementa ms rpido cuando hay un gran nmero de especies debido al
aumento de la competencia interespecfica; por lo general las especies existentes estarn mejor
establecidas y, por lo tanto, ms capacitadas para competir con las recin llegadas. Es lo que
ocurre en un rea de bosque homogneo donde la riqueza es estable incluso baja, sin embargo
las especies que aqu habitan generalmente estn asociadas a un tipo de hbitat especfico y por
lo tanto son ms vulnerables y muchas veces objetos importantes de conservacin.

Abundancias relativas
Las abundancias se obtuvieron durante los censos en las trochas en todos los puntos de
muestreo. Se basan en estimaciones lo ms cercanas posibles a la cantidad real de individuos en
cada punto de conteo de aves realizado.
Segn estos datos (Fig. 29), mayor cantidad de individuos contabilizados se hizo en PBAJA1
que se ubica a una distancia media de la carretera en un bosque de planicie y paca, le sigue
PBAJA2 en un hbitat similar, NAQP2 Y NAQP1 prosiguen en este orden ambos en bosques
de planicie pantanosa con palmeras, NAQP2, adems con presencia de bamb y por ltimo
tenemos los puntos RAZUL y PONAL, en bosques de planicie, el primero inundable y el segundo
semipantanoso con palmeras.
Una probable razn adems de que las zonas que poseen cantidades de especies semejantes
fueron evaluadas en las mismas pocas, es que las reas fueron evaluadas por distintos
especialistas y probablemente el sesgo implcito del censador se vea reflejado en las cantidades
de aves estimadas.
Si comparamos la cantidad de especies con la cantidad de individuos estimados en los puntos de
muestreo (Figura 3), podemos notar un comportamiento similar al antes explicado, sin que esto
signifique necesariamente una estimacin mejor o peor en comparacin con las dems.

700

624

N especies

594

600

N indikviduos
464

500

453

400

356

300
200

184
157

329

196

137
84

100

115

0
NAQP1

NAQP2

PBAJA1

PBAJA2

PONAL

RAZUL

Figura 29. Representacin en barras del nmero de especies e individuos censadas en las estaciones
de muestreo

103

En las figuras 30 y 31, podemos observar a las especies con mayor nmero de registros en los 6
puntos de muestreo del rea de estudio y el total en todas las reas respectivamente. Lo primero
que nos muestran estas grficas es que las especies con ms cantidad de registros, son aquellas
que son de mayor detectabilidad, principalmente debido a sus vocalizaciones caractersticas y de
fcil reconocimiento. En todos los casos son especies que tambin se presentan como comunes en
la mayora de bosques amaznicos ya que tienen distribuciones muy amplias. Entre las especies
ms abundantes, destacan especies de la familia Psittacidae, Ramphastidae y Cotingidae, adems
de algunas pocas especies de familias del orden Passeriformes, que poseen cantos caractersticos.

Figura 30. Especies ms abundantes censadas, en cada una de las estaciones de muestreo.

Figura 31. Especies ms abundantes censadas, en todas las estaciones de muestreo.

104

Si contabilizamos a todos estos individuos que corresponden a las 13 especies que poseen
ms de 30 registros, nos da un total de 721 individuos que corresponden al 25, 6% de 2818
individuos contabilizados en total. Las especies menos registradas con tan slo 1 o 2 registros en
todo el periodo de estudio, son en total 144, con un total de 206 individuos que corresponden a
tan slo el 7,3% del total de individuos registrados.
Estas cifras nos demuestran que pese a que la cantidad de individuos contabilizada de las especies
ms conspicuas fue mucho mayor, el porcentaje de las especies de poca detectabilidad es alto
(38,5%) y que incluye especies de muchas y diferentes familias, hbitos, tamaos, historia natural,
detectabilidad, etc., por lo cual no es posible conocer la causa de su escasa abundancia. Pudiendo
atribuirse en todo caso a factores del hbitat y o del error implcito que dan los especialistas
encargados de los conteos.
En la figura 32 se puede observar las familias que poseen un mayor cantidad de especies
registradas mediante todas las metodologas utilizadas en el rea de estudio, la familia mejor
representada es Tyrannidae con 64 especies, la sigue Thamnophilidae con 46 especies, luego
Furnariidae con 41 especies, luego Thraupidae con 27 especies y Psittacidae con 19 especies,
comprendiendo el 45% de todas las especies, las restantes 53 familias son menos representadas
sumando entre todas el 55%.

Riqueza estimada
Curvas de acumulacin de especies
La riqueza estimada fue calculada mediante las curvas de acumulacin de especies, tanto por
rarefaccin o Mau Tao o el ajuste de Clench. Se realiz el anlisis de rarefaccin principalmente para conocer
la cantidad de especies mxima esperada, teniendo en cuenta la posibilidad de que la totalidad de especies
no haya sido registrada completamente en el estudio. De tal manera que se hace posible comparar muestras
con un diferente esfuerzo muestral, en ste caso particular, con distinto nmero de puntos fijos dentro de
las trochas de evaluacin en los puntos de muestreo. En el Apndice 20 se observa de forma idealizada la
comparacin de las curvas de rarefaccin de los 6 puntos de muestreo; podemos apreciar entonces que el
esfuerzo en ninguno de los 6 casos fue suficiente para alcanzar la asntota de la normalidad, an en el caso con
mayor proyeccin en las curvas C y D, con un intervalo de confianza del 95%, ambos son insuficientes para
conocer el esfuerzo mnimo requerido, para conocer la cantidad de especies mxima.
Al igual que lo demostrado en la rarefaccin, las curvas de acumulacin de especies y las curvas de
Clench nos indican que los conteos no fueron suficientes para conocer la riqueza de especies esperada,
en todas las estaciones de muestreo. Segn el Anlisis de Clench, los 6 puntos de muestreo fueron
evaluados en una proporcin mucho menor que la requerida, especficamente la estacin NAQP1 se
evalu al 46%, NAQP2 al 43%, PBAJA1 al 50%, PBAJA2 al 39%, PONAL al 55% y RAZUL al 50%.
En otras palabras, el nivel de predictibilidad de la comunidad a partir de los datos obtenidos en los censos, es
bajo, siendo la ms alta del 55%; para el mejor de los casos slo conocemos esa comunidad en la mitad de su
composicin. Por lo tanto en base a estos datos no es responsable sugerir ni predecir cambios o recomendaciones
acerca de la comunidad, debido bsicamente al desconocimiento que se tiene de la misma.
La razn de esta baja predictibilidad puede deberse a que la cantidad de puntos empleados
en cada una de las estaciones, es insuficiente para los hbitats muestreados, ya que los valores
observados, permutados y esperados difirieron ostensiblemente entre ellos. Otra posible
explicacin puede ser que la deteccin de las especies haya estado muy por debajo de lo
requerido, ya sea por razones del ambiente o por error de identificacin visual o por canto,
cualquiera sea la explicacin si se incrementa el N, la predictibilidad deber aumentar. No
obstante esta dificultad de sugerir y predecir los datos obtenidos sobre la comunidad en base
a los censos, s se puede utilizar la informacin de ndole cualitativa para poder hacer dichas
sugerencias en base solamente a los conocido y registrado.

105

Figura 32. Familias ms abundantes en todas las estaciones de muestreo

106

ndices de diversidad

Tabla 11. Indicadores de Diversidad y Riqueza en todas las Estaciones de Muestreo.

NAQP1

NAQP2

PBAJA1

PBAJA2

PONAL

RAZUL

5.69864286

6.2335103

Diversidad

6.7818

6.45324401

6.8675

7.0146

N especies

157

137

184

196

84

115

N individuos

453

464

624

594

329

356

Riqueza

7.3765

6.36006533

7.3659

8.042

4.63106991

6.09498781

Diversidad mxima

H max

7.2946

7.09803208

7.5236

7.6147

6.39231742

6.84549005

Equidad

0.9297

0.9091596

0.9128

0.9212

0.89148309

0.91060103

En la Tabla 11 y la figura 33, se observa que el rea con mayor diversidad (H) es PBAJA2, aunque se ubica cerca de
PBAJA1 y NAQP1, luego NAQP2, RAZUL y por ltimo PONAL, es importante sealar que en todos los puntos el valor
de la diversidad es alto; el mismo orden se percibe en la diversidad mxima (H max), el nmero de especies (S) y
la riqueza (d), la equidad es el nico parmetro que posee un comportamiento distinto siendo similar en todos los
lugares.

Figura 33. Representacin en barras de los Indicadores de Diversidad y Riqueza en las Estaciones de
Muestreo con todos los datos.

107

Tanto la riqueza calculada como la riqueza mxima son mayores en PBAJA2, que es un
rea con mosaico de hbitats y zonas abiertas, cercana a la carretera, los puntos siguientes se
ubican a una distancia media y prxima a la carretera respectivamente y curiosamente las zonas
menos diversas son aquellas ms alejadas de la carretera, esto puede explicarse como se dijo
anteriormente por la hiptesis de la perturbacin intermedia, el parmetro que no vara es el de
la equidad, que nos indica que pese a que existe variacin en la diversidad, la distribucin de los
individuos de todas las especies es uniforme o similar en todos los puntos de muestreo, aspecto
muy interesante si se tiene en cuenta que existe un gradiente entre los puntos que es la cercana
a la carretera que pareciera no intervenir en la distribucin de las especies.

ndices de Similaridad

Tabla 12. ndice Cualitativo de Jaccard para las Estaciones de Muestreo en el rea de Estudio, Corredor
de Conservacin Manu - Tambopata 2009 - 2010.

NAQP1

NAQP2

PBAJA1

PBAJA2

PONAL

NAQP1

NAQP2

0.41887

PBAJA1

0.41234

0.37153

PBAJA2

0.27885

0.26855

0.48754

PONAL

0.34008

0.34722

0.27273

0.22179

RAZUL

0.39298

0.33708

0.34194

0.24183

0.33906

RAZUL

Como se observa en la Tabla 12, las reas ms similares en cuanto a la composicin de su


comunidad de aves, pese a ser solo medianamente similares son PBAJA1 y PBAJA2 con un 48,7%,
luego NAQP1 y NAQP2 con un 41,8%, PBAJA1 con NAQP1 con 41,2%, el resto poseen menos del
40% de similitud, es decir no son ni medianamente similares entre s.
Lo que puede observarse con estos resultados es que en primer lugar ninguno de los puntos es
altamente similar entre s, solamente 3 de ellos son medianamente similares, adems los lugares
no son similares de acuerdo a la distancia del punto hacia la carretera, es decir una medida
indirecta de la influencia de la carretera, si no que son otros factores los que lo explicaran, por
ejemplo el hbitat, PBAJA1 y PBAJA2 corresponden al bosque de planicie con bamb y NAQP1 y
NAQP2 al bosque de planicie pantanoso con palmeras, lo que permitira que las comunidades de
aves en estos lugares sean similares entre s.
En la Figura 9, se aprecia algo similar, el dendrograma muestra que los puntos PBAJA1 y PBAJA2
con un 48% aproximadamente y NAQP1 y NAQP2 con un 43% aproximadamente; tambin se ve
que el rea ms dismil de todas es PONAL, puede ser tambin explicado desde el punto de vista
del tipo de bosque, ya que es el nico bosque de planicie semipantanoso.
Otra posible explicacin a este agrupamiento observado es que los puntos ms similares entre
s, son aquellos que fueron muestreados por la misma persona, por lo que se podra pensar que
el nivel de detectabilidad e identificacin que poseen los especialistas influye en el resultado
final de presencia y ausencia, y son suficientemente distintos como para agruparse entre puntos
muestreados por el mismo especialista y distanciarse entre especialistas distintos.

108

0.96

0.88

0.8

0.72

1.64

1.56

0.48

0.4

0.32

0.24
0

0.8

1.6

2.4

3.2

4.8

5.6

6.4

Figura 34. Dendrograma de las especies de aves registradas en el rea de Estudio, Corredor de conservacin
Manu - Tambopata 2009 2010 (A: NAQP1; B: NAQP2; C: PBAJA1; D: PBAJA2; E: PONAL; F: RAZUL)

Categorizacin de especies
Especies amenazadas
Como se ve en el Apndice 19, 49 especies de las 438, es decir aproximadamente el 11
%, adems de una especies registrada en el rea de estudio en la etapa previa a la evaluacin se
encuentran consideradas en alguna categora de conservacin, ya sea IUCN, Legislacin Peruana
(D.S. 034 2004) o de proteccin contra el comercio internacional CITES. En la zona de estudio
se pudo registrar una sola especie en alguna categora IUCN; el guacamayo Primolius couloni,
el cual se encuentra en la categora VULNERABLE, un taxn es vulnerable cuando la evidencia
disponible segn los criterios indica que enfrenta un alto riesgo de extincin en estado silvestre.

109

Se encontraron 8 especies en alguna categora de conservacin segn el Estado Peruano en la


zona de estudio; Pipile cumanensis, Mitu tuberosum, Falco deiroleucus, Pteroglossus beauharnaesii y
Formicarius rufifrons como NT (Casi Amenazadas) y Ara macao, Ara chloropterus y Primolius couloni
como VU (Vulnerable). Este decreto supremo utiliza los mismos criterios de IUCN. Adems debe
incluirse al ganso del Orinoco Neochen jubata, en estado CR (Crtico) que pese a no haber sido
visto durante las evaluaciones se le vio en las visitas de coordinacin previas en el rea de estudio.
En la evaluacin se ha podido determinar 47 especies ubicadas en alguna categora de proteccin
CITES, en el apndice I y II. La mayora de las especies se ubican dentro del apndice II, es decir
las especies que no se encuentran amenazadas e incluye a todas las especies de las familias
Falconidae, Accipitridae, Strigidae y Trochilidae; adems dos especies de la familia Ramphastidae.
Dos de las especies se encuentran en el apndice I, es decir aquellas en alguna categora de
amenaza, se trata de 2 guacamayos, Ara macao y Primolius couloni que se encuentran adems
protegidos por la IUCN y por el Estado Peruano. Uno sola de las 46 especies amenazadas presenta
las 3 categoras de amenaza, es el caso de Primolius couloni, la cual se encuentra como VU para
IUCN, la legislacin peruana y el apndice I de CITES. Una especie de halcn y otras 2 especies
de guacamayos se encuentran en 2 categoras de amenaza Falco deiroleucus, Ara macao y Ara
chloropterus, se encuentran protegidos por la legislacin peruana y como especies CITES II.

Especies endmicas
Aunque ninguna de las 438 especies registradas en la zona de estudio es endmica para
Per, 26 de las especies, que corresponde al 5,9 % del total de especies, son endmicas para el
bioma AMS o Amazona Sur, o para el EBA (Endemic Bird Area) 068 Tierras Bajas del Sudeste de Per
5 especies.

Tabla 13: Lista de especies en alguna categora de endemismo en el rea de Estudio, Corredor de
Conservacin Manu - Tambopata 2009 - 2010.

Endemismo
Especie

110

BIOMA AMS

Punto de muestreo

EBA 068

NAQP1

Crypturellys strigulosus

Psophia leucoptera

Primolius couloni

Pionites leucogaster

Pyrrhura rupcola

Chaetura egregia

Phaethornis philippii

Galbalcyrhynchus purusianus

Galbula cyanescens

10

Malacoptila semicincta

11

Pteroglossus beauharnaesii

12

Synallaxis cabanisi

13

Cymbilaimus sanctaemariae

14

Thamnomanes schystogynus

15

Epinecrophyla leucophthalma

16

Myrmotherula sclateri

NAQP2

PBAJA1

PBAJA2

PONAL

RAZUL

x
x

x
x

x
x

17

Cercomacra manu

18

Hypocnemoides maculicauda

19

Percnostola lophotes

20

Myrmeciza goeldii

21

Gymnopithys salvini

22

Formicarius rufifrons

23

Hemitriccus flammulatus

24

Lophotriccus eulophotes

25

Lanio versicolor

26

Tachyphonus rufiventer

x
x

x
x

x
x

x
x

10

x
x

x
x
x

Total

12

12

El bioma AMS o Amazona Sur, corresponde a grupos de especies que habitan mayoritaria o
totalmente en el rea sur del ro Maran, el ro Solimoes y Amazonas al oeste, hasta la base de los
Andes; y al sur y este hasta el borde del bosque Amaznico, en Sta. Cruz, Bolivia y el Mato Grosso,
Gois y Maranhao, Brasil. Abarca territorios de Brasil, Bolivia y Per; 81 especies se encuentran
restringidas a este bioma, y son por lo tanto de importancia mundial.
Cinco de las especies consideradas en alguna categora de endemismo (Tabla 13) corresponden
al EBA 068 de las Tierras Bajas del Sudeste de Per, la cual abarca 260 000 Km2, en bosque
siempre verde tropical de tierras bajas y bosques de ribera en territorios de Brasil, Bolivia y Per
(Stattersfield et al., 1998).
Dos puntos de muestreo albergan mayor cantidad de endmicos de la lista en la Tabla 5, NAQP1
y PBAJA2 con 12 especies, le sigue RAZUL con 10, NAQP2 con 9, PONAL con 8 y PBAJA con 6.
Las reas con mayor cantidad de endmicos son las ms cercanas a la carretera, el hbitat no es
compartido por las reas, algo que es importante notar es que muchas de estas especies, pese a
ser endmicas, son abundantes y comunes dentro del bosque amaznico en el rea del bioma.

Especies migratorias
Las especies migratorias que vienen a Per, principalmente provienen de 2 orgenes
principales;

Migrantes Boreales;

Son especies que se reproducen en Norte Amrica y migran durante la temporada


no reproductiva. Generalmente se presentan entre Setiembre y Abril, aunque
algunas podran arribar antes y partir posteriormente.
La mayora de las especies pasar en Per toda la temporada no reproductiva,
aunque en algunos casos solo pasarn por aqu al inicio de su migracin ms al sur.

Migrantes Australes;

Son especies que se reproducen en la zona sur del hemisferio Sur del continente
entre Diciembre y Febrero y migran hacia el norte durante el invierno austral. La
mayora de las especies permanecen durante todo el invierno austral en Per,
entre Marzo y Octubre. Los periodos de llegada y partida varan dependiendo de
las especies y estn pobremente documentados en general.
Se registraron 29 especies migratorias, lo que representa un 6,62 % de las especies, tanto

111

de procedencia boreal (11 especies) como de procedencia austral (18 especies), las
evaluaciones se llevaron a cabo durante los meses de Setiembre, Octubre y Noviembre
de los aos 2009 y 2010, coincidente con el inicio y mitad de la temporada migratoria de
las especies boreales y con la etapa final de la temporada de migracin de las especies
australes; por esta razn fue posible encontrar migratorias de ambos orgenes.
Entre los migratorios boreales se encuentran 2 especies tpicas de las orillas de
los ros Amaznicos Tringa solitaria y Actitis macularius, en la poca de migracin.
Cuatro especies de tirnidos tambin fueron registrados, 3 de las especies
Empidonax alnorum, Contopus virens y Tyrannus tyrannus son visitantes comunes
en las vertientes orientales, por otro lado Contopus cooperi es un visitante menos
frecuente, que adems se encuentra en disminucin, al parecer por la destruccin
de hbitat en sus territorios de invierno (BirdLife International, 2006).
Riparia riparia, Piranga rubra y Wilsonia canadensis, son migratorios poco comunes, pero
que sin embargo pueden observarse en el lado oriental de los andes, Wilsonia canadensis,
suele ser ms frecuente en pie de monte a partir de los 600 de altitud (Schulenberg et al.,
2010). Las dos especies restantes Dendroica striata y Catharus fuscescens, son migratorios
muy raros, el primero tiene pocos registros sin confirmar para la zona y la segunda especie
es considerado como errante (vagrant), con muy pocos registros no demostrados y la
mayora de estos para la Amazona norte del pas (Schulenberg et al., 2010), por lo que
sera muy importante contar con algn tipo de prueba de los avistamientos. Entre los
migratorios australes, Columbina picu es un migratorio frecuente en el sudeste del pas,
se ve favorecido por los hbitats abiertos y pastizales hechos por el hombre.
Un grupo importante de migratorios lo conforman los tirnidos con 13 especies;
4 de ellos son migratorios frecuentes Elaenia spectabilis, Myiodynastes maculatus,
Pyrocephalus rubinus y Tyrannus savanna, en zonas abiertas y hbitats secundarios.
Las dems especies Fluvicola albiventer migratorio poco comunes de ros y cochas,
Myiopagis viridicata, Empidonomus varius y Empidonomus aurantiatrocristatus son
migratorios poco comunes de zonas de borde y vegetacin secundaria. Cinco
migratorios raros; Elaenia strepera, Inezia inornata, Contopus cinereus, Satrapa
icterophrys y Myiarchus tyrannulus prefieren reas abiertas cerca a cursos de agua.
Turdus amaurochalinus tambin es un migratorio poco comn, encontrado en
hbitats secundarios y zonas abiertas y con mucho menos frecuencia en interior
de bosque. Los semilleros Sporophila lineola y Sporophila caerulescens, tambin se
ven favorecidos por las reas abiertas y los pastizales, como ocurre con la mayora
de los migratorios australes en el pas.

Tabla 14: Especies migratorias registradas por punto de evaluacin en el rea de estudio.

Endemismo
Especie

112

Boreal

Austral

Puntos de Muestreo
1

Actitis macularius (NB)

Tringa solitaria (NB)

Columbina picui (NB)

Caprimulgus parvulus (NB)

Myiopagis viridicata

Elaenia spectabilis (NB)

x
x

x
x

Elaenia strepera (NB)

Inezia inornata (NB)

Empidonax alnorum (NB)

10

Contopus cooperi (NB)

11

Contopus virens (NB)

12

Contopus cinereus

13

Pyrocephalus rubinus

14

Satrapa icterophrys (NB)

15

Fluvicola albiventer (NB)

16

Myiodynastes maculatus

17

Empidonomus varius (NB)

18

Empidonomus aurantioatrocristatus (NB)

19

Tyrannus savana (NB)

20

Tyrannus tyrannus (NB)

21

Myiarchus tyrannulus

22

Riparia riparia (NB)

23

Catharus fuscescens (V)

24

Turdus amaurochalinus (NB)

25

Sporophila lineola (NB)

26

Sporophila caerulescens (NB)

27

Piranga rubra (NB)

28

Dendroica striata (NB)

29

Wilsonia canadensis (NB)

TOTAL

x
x
x
x
x

x
x

x
x
x
x
x

x
x

x
x

x
x

x
x

x
x
x

x
x

x
x

12

17

Un caso muy especial sucede con Caprimulgus parvulus que pese a ser considerado
migratorio austral, se sabe que puede reproducirse por lo menos localmente, por
lo tanto su status no est an bien definido.
En la Tabla 14, se observan los migratorios en los lugares donde han sido registrados,
el punto de muestreo, donde se han registrado ms especies es PBAJA2, se ubica
cerca a la carretera y posee zonas abiertas que favorece la presencia de migratorios , le
sigue PBAJA1 a distancia intermedia de la carretera, las especies de migratorios que se
registraron son especies de dosel y bordes y tambin de ambientes acuticos, lo cual
guarda relacin con el anegamiento que sufre esta rea. El resto de lugares tienen pocas
especies registradas, pero que pueden presentarse durante sus rutas de migracin.
Dos especies no han sido colocadas dentro de ninguna categora debido a su rareza, el
primero es Coccycua cinreus hasta el momento considerado una especie hipottica en
Per, es decir que no se tiene pruebas que validen su presencia en Per; de poder ser visto
en el pas, los individuos corresponderan a migratorios australes, observados entre Julio y
Setiembre; es por esto que para poder dar por completamente vlido el reporte se requerira
de pruebas del reporte, que se convertiran en el primer reporte confirmado para el Per.
La otra especie en una situacin similar es Myiozetetes cayanensis, especie considerada
hipottica para el Per, que adems es muy fcilmente confundida con Myiozetetes similis,
especie muy comn en la Amazona y en el rea de estudio, no reportada en los puntos de
conteo; por lo que cualquier reporte de la especie deber ser ampliamente documentada
por ser el primer reporte confirmado de la especie. Su status en el pas es incierto.

113

4.1.1

Especies utilizadas por la poblacin local

La poblacin habitante de los mrgenes de la carretera Interocenica principalmente son de


origen forneo producto de la migracin generada por la construccin de la misma carretera, desde
su construccin y aumentando en los ltimos aos con su pavimentacin. La mayora de especies
utilizadas por la poblacin son para satisfacer necesidades bsicas y el autoconsumo, aunque tambin
existe la extraccin para su comercializacin ilegal.
Las familias frecuentemente aprovechadas, son para consumo directo en la alimentacin, entre
las principales se encuentran; Tinamidae (Perdices), Cracidae (Pavas y Paujiles), en menor cantidad
Columbidae (Palomas), Odontophoridae (Codornices) y Psophidae (Trompetero). Para el comercio
principalmente se comercializan Accipitridae (guilas), Falconidae (Halcones), Psittacidae (Loros
y guacamayos), Strigidae (bhos y lechuzas), Thraupidae(Tangaras) y Emberizidae(Espigueros y
Semilleros).
Algunas otras especies son usadas con fines tradicionales y religiosos como la Tanrilla Eurypiga helias,
utilizada para hacer la pusanga, un rito local.
Con la llegada de los migrantes de procedencia andina es posible que algunas especies locales se usen
en ritos andinos, que antes no eran utilizados, sobre todo en prcticas mgico-religiosas y de medicina
tradicional, aunque no est confirmado an.

Distribucin de la diversidad de aves en relacin a la carretera Interocenica


Conocer el papel que juega la carretera en la composicin, la abundancia y la diversidad
de las especies en la zona de estudio, requiere mucha informacin de soporte. Con el fin de
establecer una probable explicacin general de la distribucin de los datos, de los individuos y
especies en las 6 estaciones se aplic un Anlisis de Correspondencia, para analizar la asociacin
entre las variables.
La figura 35 nos muestran dicho anlisis y sugiere que la mayora de los datos estn asociados
entre si y no le da a ninguna posible variable un papel fundamental en esa asociacin; tambin
puede observarse que los datos se agrupan en tres grupos definidos, dentro de la elipse, NAQP
1 y NAQP2, PBAJA1 y PBAJA2, y PONAL y RAZUL; si bien esta ligera asociacin no es significativa
nos indica lo mismo que pudimos observar con el dendrograma de la figura 34, en el que
aparentemente los hbitats de cada uno de los puntos o el error implcito de los especialistas,
podran estar normando de alguna manera la distribucin de los datos, sin embargo esa
agrupacin no se le puede atribuir definitivamente a ningn factor y es muy posible que la
variable que modela esta distribucin no haya sido tomada en cuenta en la evaluacin. Lo que s
queda claro es que mediante este anlisis no se puede explicar ninguna asociacin de los datos
con la proximidad o lejana de los puntos de muestreo a la carretera.
Pese a que es muy probable que la carretera cumpla algn rol modelador en la distribucin de las
especies y en la abundancia de las mismas, con los datos cualitativos obtenidos en los censos no
es posible definirlos, sin embargo la informacin de tipo cualitativa nos permite ensayar algunas
posibles explicaciones.
Es fundamental sealar que al paisaje lo reconocen de manera diferente especies distintas y
por lo tanto el nivel de conectividad vara entre especies y comunidades. Hay dos componentes
principales que influyen en la conectividad potencial para una especie, comunidad o procesos
ecolgicos concretos: uno estructural y otro conductual. (Bennet, 1999).
La carretera Interocenica pese a que tiene varios aos de uso, siempre fue considerada de bajo
trnsito en gran parte de su extensin y era solamente afirmada y angosta. Con el proyecto de
pavimentacin de los tramos Pte. Inambari Sta. Rosa y Sta. Rosa - Puerto Maldonado, segn

114

Resolucin Ministerial N 348-2005MTC/02, se estableci que la faja de eje o derecho de va de


ambos tramos sera de 24 y 50 m respectivamente lo que cambiara drsticamente, el ancho
de calzada y laterales de la carretera adems de por consiguiente incrementar el trnsito de la
misma; lo que podra ocasionar un impacto importante a la biota local.

Figuras 35. Anlisis de Correspondencia, de las estaciones de muestreo, las especies y nmero de
individuos en cada una de las estaciones de muestreo en el rea de Estudio, Corredor de Conservacin
Manu - Tambopata 2009 - 2010.

115

Como se observa en el mapa de vegetacin (Fig. 3), la carretera corta una matriz de distintos
hbitats de forma longitudinal, dejando una brecha entre los hbitats segn la resolucin
ministerial, de hasta 50 m. Sin embargo, si consideramos que esta brecha ocasionada por un
proyecto podra alterar la distribucin y dispersin de las poblaciones de aves en este caso, al
observar que existen otras brechas considerablemente ms anchas pero naturales que cortan
esos mismos hbitats y cuya presencia data de miles o millones de aos atrs, podramos
asumir que tambin produjo de por s barreras naturales para la dispersin de algunas de las
poblaciones de aves de la zona, cortando desde un inicio el corredor y haciendo casi imposible
saber si los efectos de un posible impacto de la carretera se deba a sta misma o a las barreras
naturales antes mencionadas.
En la misma figura podemos observar la presencia de norte a sur del ro Los Amigos, ro Madre
de Dios, ro Inambari, ro Malinowski, ro Azul y ro Tambopata, muchos de estos con cauces ms
grandes que el ancho final de la carretera Interocenica.
No obstante lo dicho anteriormente, la carretera no slo trae consigo una probable barrera
ms infranqueable para algunas especies, sino que con el actual estado de la misma el trfico
se incrementa lo que dificulta posibles eventos de cruce para algunas especies, adems y lo
que probablemente se la principal causa de prdida de hbitats es la deforestacin que trae la
inmigracin con la carretera.
Hay muchos organismos que son sensibles a los cambios y deterioro del hbitat y cuya
supervivencia y desplazamientos quedan limitados en paisajes muy perturbados. Las especies de
aves que dependen de los estratos bajos de los bosques tropicales son un ejemplo de tolerancia
limitada y para ellas la tierra clareada resulta una barrera casi impenetrable (Newmark, 1991;
Bennet, 1999).
Por lo tanto en este caso particular, las especies potencialmente ms vulnerables a la fragmentacin
de hbitats son principalmente aquellas que poseen territorios pequeos y habitan sotobosques,
sobre todo especies de las familias Thamnophilidae, Formicaridae, Troglodytidae, etc., y otras
especies que estn estrictamente asociadas a recursos dependientes de un bosque saludable
como el caso de los seguidores de hormigas (Ver 4.1 Descripcin de la Comunidad de Aves) o de
cualquier especie estrictamente asociada a hbitats de interior de bosque y rboles clave. Es el
caso de varias especies de Psittacidae como Ara macao, que dependen directamente del rbol de
shihuahuaco Dipteryx micrantha, de importancia fundamental para para su dieta y nidificacin
(Brightsmith, 2005). Esta especie de rbol es una de las primeras en ser taladas para su comercio
con la llegada de colonos a las nuevas reas.
Las aves que participan en las bandadas mixtas de muchas familias, las cuales se agregan para
forrajear extensas reas de bosque, y cuyas interacciones son importantes para la ecologa del
bosque, son tambin vulnerables ya que son ms frecuentes dentro del bosque que en reas
abiertas. Tambin lo son las aves de dosel de bosque, principalmente frugvoros, que prefieren
este estrato como Cracidae, Psittacidae, Ramphastidae, Cotingidae, Thraupidae y Fringillidae,
entre las ms importantes .
Otras especies tambin se vern favorecidas por el aumento de reas abiertas y la presencia
de pastizales como efecto de la sucesin de los hbitats deforestados, como es el caso de
Emberizidae granvoros como Ammodramus aurifrons o Sporophila spp. Otras especies de zonas
abiertas como Crotophaga sulcirostris, Ramphocelus carbo y Troglodytes aedon tambin se vern
favorecidas por la presencia de cultivos y reas suburbanas, ya que son casi exclusivamente
propias de stos ambientes. Todo un grupo muy importante de aves migratorias prefieren reas
abiertas y secundarias, lo que favorecer su presencia en estos ambientes modificados. Algunas
especies de rapaces tambin podran incrementar su presencia debido a que prefieren las zonas
abiertas para cazar sus presas, ya que se incrementa la posibilidad de detectarlas.
Las especies o grupos de especies que podran cumplir el papel de indicadoras de conectividad

116

sern aquellas ms sensibles a estos cambios, ya sea porque se evidenciar su aumento o


descenso demogrfico y que puedan ser fcilmente determinadas, en base a un muestreo de
base biolgica, robusto y dirigido. No obstante la mejor forma de determinar la conectividad ser
mediante estudios de ADN, que estn considerados dentro de los objetivos del presente estudio.

Conclusiones
Estado de conservacin de la comunidad de aves
La comunidad de aves del rea de estudio, comprende un nmero importante de
especies (438), como se explic anteriormente la mayora de estas especies, estn ampliamente
distribuidas en los bosques de tierras bajas de la Amazona, pero tambin comprende especies
o gremios de especies importantes desde el punto de vista de conservacin de las especies
mismas y del bosque.
Se compar las especies registradas en el rea total de estudio, con las especies registradas para
las reas de conservacin cercanas, como el Parque Nacional del Manu y la Reserva Nacional
Tambopata; ambas muy importantes y referentes mundiales de alta riqueza ornitolgica (Lloyd
& Palomino, 2000).
Debido a que no hay un slo documento que, sintetice todas las especies de aves registradas
en el Parque Nacional del Manu y la Reserva Nacional Tambopata, de forma actualizada, se
consultaron diversas publicaciones (Lloyd & Palomino, 2000; Donahue, 2005; Valds et al., 2006;
Walker et al., 2006), tambin se consult de forma personal a reconocidos investigadores en
el rea e incluso notas personales an sin publicar, es posible que algunas de las especies no
incluidas en las listas de las reas de conservacin, puedan habitar el rea de estudio e incluso
hayan sido registradas y an no haya sido publicado, por lo que el anlisis basado en estas listas
podra variar rpidamente con la publicacin o difusin de estos reportes nuevos.
En el rea del corredor de conservacin Manu - Tambopata, se han registrado 438 especies, de
las cuales, la Reserva Nacional Tambopata y el Parque Nacional del Manu comparten 421 y 425
especies respectivamente (Apndice 19). De las 438 especies registradas en el MAT se debe tener
en cuenta que 3 se han determinado como sp.. Es decir an no se conoce la identidad especfica
del taxn y que 4 de las especies determinadas poseen distribuciones que biogeogrficamente
no corresponden al rea de estudio y podran tratarse de un error de determinacin, eliminando
estas especies para el anlisis, se tienen 431 especies registradas.
Haciendo un anlisis de Similaridad de Jaccard, es decir comparando tan slo la presencia y
ausencia de las especies, tenemos que las comunidades de las 3 reas en cuestin son altamente
similares, compartiendo entre el 96,2% y el 98,6% de la comunidad. Las reas ms similares fueron
el corredor de conservacin Manu - Tambopata y la zona baja del Parque Nacional del Manu
en un 98,6%, el corredor de conservacin Manu - Tambopata y la Reserva Nacional Tambopata
en un 97,6% y por ltimo la Reserva Nacional Tambopata y el Parque Nacional del Manu en un
96,2%. Con estos datos podemos afirmar que la comunidad de aves registrada en el corredor de
conservacin Manu - Tambopata es ligeramente ms parecida a la parte baja del Manu, aunque
realmente un 1% no es significativo.
Algunas de las especies que han sido registradas en el rea de estudio y que son conocidas
para el Parque Nacional del Manu, son especies que prefieren bosques de colina o bosques ms
altos que los que se encuentran en la Reserva Nacional Tambopata. Es el caso de Harpyhaliaetus
solitarius, distribuido entre los 700 y los 1200m de altitud en el Manu, y Herpsilochmus axillaris,
entre 750 y 1600m de altitud. En este caso en particular, la distribucin altitudinal y geogrfica
no corresponde, sin embargo cabe la posibilidad se refiera a un reporte de un taxn no descrito
del gnero Herpsilochmus del cual slo se poseen grabaciones, pero se sabe que habita
inmediaciones cercanas al corredor de conservacin Manu - Tambopata en el departamento de

117

Madre de Dios y Puno, sobre los 1500 m de altitud. Otras especies son migratorias raras y puede
que su presencia en alguna de las zonas haya pasado desapercibida como Caprimulgus parvulus,
Contopus cinereus y Piranga rubra. Algunas otras especies son ms frecuentes en hbitats distintos
como es el caso de Crypturellus parvirostris que al parecer es un indicador de deforestacin y ha
sido registrado tanto en el corredor de conservacin Manu - Tambopata como en la Reserva
Nacional Tambopata pero no en el Parque Nacional del Manu. El resto de especies como se anot
anteriormente pueden estar presentes en el rea y no haber sido publicada an o encontrarse
en una fuente de informacin dispersa. En algunos casos la distribucin general de las especies
abarcan las 3 zonas segn Schulenberg et al. 2010, pero no se pudo hallar la referencia especfica.
De las especies registradas en el rea de estudio, hay algunas que son objeto de conservacin,
Apndice 19. Las especies protegidas por el estado peruano bajo el D.S. (034 2004) y IUCN
principalmente. Como se discute en la parte de Conservacin de Categorizacin de especies,
las especies mas importantes teniendo en cuenta este aspecto y en orden de importancia
son: Neochen jubata, Primolius couloni, Falco deiroleucus, Ara macao, Ara chloropterus, Pipile
cumanensis, Mitu tuberosum, Pteroglossus beauharnaesii y Formicarius rufifrons. Adems mientras
se monitorean las poblaciones de las especies se pueden obtener datos importantes de otras
especies.

Impacto de la carretera sobre la comunidad


de aves del corredor de conservacin Manu - Tambopata
Los resultados obtenidos mediante el muestreo en campo y con las pruebas estadsticas
efectuadas sobre riqueza, abundancia, riqueza estimada, diversidad, similaridad y asociacin de
caracteres, coinciden y demuestran que la proximidad a la carretera de los puntos de muestreo
no explica la dispersin, conectividad o aislamiento de las especies o las comunidades de aves
en el corredor de conservacin Manu - Tambopata.
Las pruebas estadsticas nos indican que por similitud, riqueza estimada y el anlisis de
correspondencia que las estaciones ms similares, se agrupan de forma significativa dependiendo
de los hbitats o por el especialista que evalu los puntos y no como era posible imaginar, entre
aquellas estaciones cercanas a la carretera y aquellas lejanas.
La razn podra deberse ms a alguna particularidad de los hbitats o caractersticas fisiogrficas
o de uso humano, o de cualquier otro carcter no contemplado adems de la distancia, e las
estaciones en cada uno de los lados de la carretera.
Otro factor que podra haber influido en los resultados es que los hbitats no fueron homogneos
entre los tratamientos cerca vs lejos de la carretera y que al no poseer los puntos de muestreo
el mismo tipo de formacin vegetacional o hbitat, se le sumaba un sesgo al juego de datos a
analizar, ya que de por si hbitats distintos acogen especies distintas. Adems, la orientacin
de los transectos de evaluacin recorra un gradiente de distancia a la carretera y esta no era la
misma en todo el transecto, hubiera sido ideal mantener los transectos de forma paralela en la
medida de lo posible a la carretera para as mantener una distancia homognea y mantener una
perpendicularidad que va a sumar variabilidad a los datos.
Segn los parmetros de riqueza, abundancia y diversidad las estaciones ms diversas,
abundantes y ricas no seran como sera lgico pensar aquellas lejanas a la carretera sino ms bien
aquellas ms prximas y con hbitats producto de la degradacin de los mismos. Probablemente
este fenmeno pueda ser explicado por la hiptesis de perturbacin intermedia que sostiene
que hbitats perturbados aumentan su complejidad y proveen ms y distintos nichos para
ser explotados por distintos gremios de especies, lo cual incrementa su riqueza abundancia y
diversidad; aunque tambin puede deberse simplemente a que los efectos de la carretera luego
de su pavimentacin y mayor trfico no son an visibles o que en el muestreo no se han abordado
las variables que sirvan para explicar directamente este aspecto.

118

En general de las 6 estaciones analizadas en el presente trabajo, se puede afirmar que la estacin que
se presenta como la ms interesante para efectos de conservacin es la estacin PBAJA2, debido
a que posee la mayor cantidad de especies en alguna categora de amenaza y mayor cantidad de
endmicas, tambin es la que posee mayor cantidad de especies dependientes del hbitat como
especies migratorias y especialistas de bamb, y mayor cantidad de especies indicadoras como los
seguidores de hormigas; sin embargo debemos recordar que segn los anlisis de rarefaccin y
curvas de acumulacin no conocemos la verdadera riqueza de las estaciones de muestreo, ya que
los datos observados slo pudieron representar medianamente la riqueza real de las comunidades
de aves de las estaciones; sera muy apresurado afirmar categricamente acerca de la importancia
de las estaciones para su conservacin con ese nivel de representatividad.
El diseo experimental y esfuerzo juegan un papel fundamental en los resultados obtenidos;
mediante la rarefaccin es posible darse cuenta que el esfuerzo an en las estaciones ms
muestreadas es insuficiente; y al hacer el anlisis de las abundancias se nota que puede haber
algn sesgo en el muestreo por parte de los investigadores que colectan los datos.

Especies propuestas para el monitoreo de aves


del corredor de conservacin Manu - Tambopata
Como se explic anteriormente al margen de la baja predictibilidad de las comunidades
y la poca influencia que pareciera poseer la carretera en la distribucin, riqueza y abundancia
de las especies; mediante el anlisis de los datos cuantitativos, los datos cualitativos nos sirven
para poder concluir que el cambio en al paisaje, mediante la deforestacin es obvio y se ir
incrementando con el tiempo mientras la migracin de personas aumente. Algunas especies
se vern favorecidas por dicho cambio, pero muchas otras importantes de interior de bosque o
sensibles a cambios de composicin y de estructura de vegetacin, es probable que desaparezcan.
Por este motivo se hace imprescindible realizar un monitoreo constante de las poblaciones de
aves que nos permita obtener mayor conocimiento de las comunidades presentes, y entender
as su dinmica, mejorar las metodologas y estandarizar los criterios de identificacin.
Lo ideal sera poder monitorear de manera integral la comunidad de aves en general de todo
el corredor, pero comprendiendo que logsticamente y econmicamente eso es muy poco
probable se sugieren algunos gremios de especies clave para la comprensin de los cambios del
bosque y las poblaciones de aves, por su calidad de bioindicadores.
Adems de las especies de las cuales ya se ha comentado, como las especialistas de bamb, las
especies amenazadas, las endmicas de la zona y los migratorios; la inclusin de la comunidad
de Psittacidae (loros y pericos) y especies de importancia econmica por ser especies de cacera
(Tinamidae, Cracidae y otras que pueda constarse su uso) podran aportar otros datos sobre el
uso que la poblacin local y los nuevos colonos le dan al bosque y por consiguiente si el mismo
est cambiando y a qu ritmo.

6.6 Mamferos (por Richard Cadenillas y Daniela Lanez)


Introduccin
Los mamferos son elementos esenciales para la conectividad de los procesos ecolgicos en un
paisaje por ser importantes dispersores de semillas. Por lo general, mientras ms grandes en tamao,
mayores son sus necesidades territoriales y sus desplazamientos, y mayor es el grado de dispersin
que ofrecen. Los mamferos grandes ocupan una gran variedad de hbitats y no requieren de hbitats
especializados ni continuos para su desplazamiento, sin embargo varios estudios sugieren que ste
grupo es el ms ms sensible y proclive a desaparecer ante un proceso de fragmentacin del paisaje,
debido a que sus densidades poblacionales son naturalmente bajas, y a que requieren de reas amplias

119

para desplazarse libremente lejos del avance de las barreras creadas por el hombre (Terborgh and
Winter 1980; Diamond 1984; soul et el., 1988; Laurance et al. 2009; Bennet, 1998; Miller et al., 2001).
En el Per se han registrado un total de 508 especies que posicionan al pas en el tercer lugar en
diversidad de mamferos de Amrica, despus de Brasil y Mxico (Pacheco et al., 2009), y el quinto lugar
a nivel mundial (IUCN et al., 2008). La Amazona resalta como la regin ms diversa, y las Yungas como
la de mayor nmero de endemismos en mamferos del pas. La mayor diversidad se concentra en la ecoregin de Selva Baja con 292 especies, donde la Regin de Madre de Dios ha reportado algunos de los
ndices ms altos de diversidad para este grupo en la Amazona. Sigue la eco-regin de Yungas con 210
especies registradas, mientras que el resto de eco-regiones presentan valores relativamente menores
en riqueza, todos por debajo de las 70 especies (Voss y Emmons 1996; Pacheco 2002).
En la cuenca amaznica peruana los inventarios completos de diversidad son escasos siendo uno de
los ms recientes el de Solari et al. (2006). No obstante, existen varios inventarios biolgicos rpidos
realizados con el objetivo de determinar la ocurrencia de especies para sugerir la importancia y el
estado de conservacin de determinadas reas protegidas y reas en proceso de categorizacin (Foster
et al., 1994, Montambault, 2002; Kirkby et al. 2000, Field Museum, 2012). En el caso de Madre de Dios
estos inventarios se han realizado dentro de reas naturales protegidas, slo en los ltimos aos los
estudios se han extendido fuera de este mbito para responder a las necesidades de zonificacin y
ordenamiento territorial generadas por la pavimentacin de la carretera en Madre de Dios. Tenemos los
estudios de la Meso Zonificacin Ecolgica y Econmica del Corredor Interocenico Sur (INADE, 2006),
la Macro y Meso Zonificacin Ecolgica y Econmica del a Provincia de Tambopata (Olarte Rojas, 2009),
y el Estudio de Impacto Socio Ambiental del Corredor Vial Interocenico Sur - Tramo 3 (Walsh, 2005).
El corredor vial que da origen a estos estudios, cruza de manera transversal por el corredor Manu
Tambopata, motivo por el cual su pavimentacin representa una de las mayores amenazas para el libre
desplazamiento de los mamferos y la conectividad de MAT.
Por este motivo, a inicios de la pavimentacin de la carretera, se llev a cabo una evaluacin de los
mamferos grandes y medianos en el mbito de MAT, el cual debera servir para sentar las bases que
nos permitan monitorear el estado de conservacin del corredor biolgico as como los impactos
de la carretera interocenica sobre el mismo. Esta evaluacin sobre el estado de conservacin de los
mamferos grandes y medianos en el corredor consiste en lo siguiente:






Un inventario biolgico rpido de los mamferos grandes y medianos


Una evaluacin de la estructura de la comunidad
Un diagnstico sobre le estado de conservacin de este grupo y su hbitat
Una evaluacin cualitativa sobre el impacto de la carretera interocenica
Una comparacin de la riqueza de especies con la de las reas protegidas que conecta
La identificacin de las especies ms vulnerables a los impactos de la carretera interocenica y la
fragmentacin del paisaje, y
Un listado de especies que podran ser utilizadas para el monitoreo de MAT

Metodologa
Se utiliz la metodologa de transectos lineales para evaluar mamferos (Buckland et al., 2001,
2004; Voss y Emmons, 1996, Peres, 1999). Esta consiste en hacer caminatas a lo largo de un transecto de
3.5 - 4.5 Km a una velocidad constante de 1 Km/hora, en bsqueda de avistamientos o vocalizaciones
de animales, o indicios de su presencia como huellas, fecas, rasguos, u otros rastros de su actividad.
Los transectos lineales los realizaron 2 evaluadores simultneamente durante los 8 das efectivos de
evaluacin en cada localidad, las horas de evaluacin fueron de 5:00 a 10:00-11:00 en el da y por la noche
de 18:00-23:00. Los censos fueron realizados en condiciones climticas ptimas para la visualizacin
y audicin de las especies, es decir en das no lluviosos. Los avistamientos e indicios de la presencia
de las especies fueron anotados, junto con datos ancilares necesarios para la evaluacin como la
distancia desde el punto de origen del transecto, la elevacin, la distancia perpendicular del individuo al
transecto, la altura donde se encuentra el individuo, el nmero de individuos (ya sean adultos, juveniles

120

y/o cras), el sexo, y la hora del avistamiento. Las especies observadas por avistamientos directos fueron
determinadas con guas especializadas: Emmons y Free (1997), Eisenberg y Redfor (1998), Tirira (2007),
Reis et al.. (2006). La taxonoma de las especies fue siguiendo a Solari et al.. (2006) y Pacheco et al. (2009).
Dada la naturaleza rpida de las evaluaciones, no se obtuvo informacin suficiente como para realizar
una estimacin de densidad propiamente dicha de cada especie. Por este motivo se tomaron como
indicadores de abundancia a la frecuencia relativa de avistamiento de las especies, y la densidad de
individuos por kilmetro lineal recorrido. La frecuencia de avistamiento de las especies est definida por
= , y refleja el nmero avistamiento de la especie i en relacin al total de avistamientos. La densidad
para cada especie por kilmetro lineal recorrido se calcul como = . Para facilidad de interpretacin
y comparacin estos resultados se presentarn en individuos/10 km recorridos. Para l clculo de las
frecuencias de avistamiento y densidades slo se utilizaron los registros de observaciones directas de
especies. Los registros indirectos como huellas slo fueron utilizados como referencia de la presencia
de la especie.
El nmero de individuos por especie fue adems utilizado para el clculo de la densidad relativa ( ) que
es la proporcin de la especie i en el total de las especies. Esto nos sirve para estimar posteriormente
los ndices de Shannon-Wiener ( ); y el de Simpson ( ). El primero mide la incertidumbre de predecir cul
ser la siguiente especie a capturar, mientras que el segundo mide la probabilidad de que el siguiente
individuo a capturar sea de diferente especie al anterior. Tambin se calcul la equidad para ver qu
proporcin de la diversidad potencial hemos obtenido; es decir el valor de los ndices de ShannonWiener y de Simpson sobre los valores mximos que pueden tener los ndices en mxima uniformidad,
cuando todas las especies tienen el mismo nmero de individuos.
Los clculos de diversidad utilizaron como base nicamente los datos de avistamientos de individuos
durante los transectos lineales realizados para que sean comparables entre puntos de muestreo. Los
registros oportunistas realizados durante otras actividades no fueron utilizados en estos clculos, slo
se consideraron para la lista de especies, lo mismo que los registros de especies a travs de rastros
como huellas. Esto debido a que no se pudo establecer una metodologa estndar y comparable para
el registro de huellas debido a la naturaleza pantanosa de algunos puntos y las distintas condiciones de
terreno de cada punto. Sin embargo los registros oportunistas de huellas si fueron considerados para la
lista de especies, no as para la riqueza utilizada para los clculos de diversidad.
Para ver las similaridades entre los puntos muestreados se utiliz el ndice de Jaccard.

H'
E =
H' H'
max

Donde: EH: Equidad del ndice de Shannon-Wiener.

H 'max = log 2 S

Hmax: ndice de Shannon-Wiener en mxima uniformidad.

ED =

D
Dmax

Dmax = 1

1
S

ED: Equidad del ndice de Simpson.

Dmax: ndice de Simpson en mxima uniformidad.

Resultados y discusin

J=

c
a+ bc

Donde,
J = Indicie de Similaridad de Jaccard
a = nmero de especies presentes en el sitio A
b = nmero de especies presentes en el sitio B
c = nmero de especies presentes en ambos sitios A y B

121

Estructura de la comunidad y composicin especfica


En total se recorrieron 507.5 km en los 6 puntos de muestreo (promedio SD = 84.5
27.3 km/punto). El esfuerzo de muestreo fue variable debido a que las condiciones climticas no
siempre fueron favorables para la realizacin de censos. Si bien esta variacin podra tener un
efecto sobre la riqueza de especies avistadas, la estimacin de densidades no debera alterarse
ya que se calcula en nmero de individuos avistados por kilmetro recorrido (Peres 2000, Aquino
2005).
Se encontraron 41 especies de mamferos grandes y medianos pertenecientes a 9 rdenes y 20
familias, todas registradas antes en el PNM y la RNT (Apndice 21).
El nmero de especies podra llegar hasta 71 segn las predicciones de la acumulacin de
especies, ya que la curva de acumulacin de especies no llega an a una asntota, es necesario
incrementar los das de esfuerzo para poder registrar toda la diversidad que existe en la zona
(Apndice 22). Sin embargo, segn a Solari et al., 2006 y Leite, 2009, faltaran slo 17 especies
adicionales de mamferos mayores por registrar para tener una muestra completa. Estas son:
Bradypus variegatus, Choloepus hoffmanni, Cyclopes didactylus, Callimico goeldii, Callithrix
pygmaea, Saguinus imperator, Saguinus mystax, Pithecia irrorata, Lagothrix cana, Leopardus tigrinus,
Puma yagouaroundi, Atelocynus microtis, Galictis vittata, Mustela frenata, Bassaricyon alleni,
Procyon cancrivorus, Dinomys branickii. Para registrar la gran diversidad de la zona se requiere de
mtodos complementarios que demandan ms tiempo y esfuerzo de muestreo como el uso de
cmaras trampa, incrementar el nmero de das de recorrido, el uso de trampas para captura de
especmenes y entrevistas con los pobladores locales; slo ello permitir registrar la diversidad
real del rea.

Tabla 15. Estructura general de la comunidad de mamferos

fspi (%)

Pi (%)

B (%)

Dspi (ind/10km)

Marsupiales

1.2

0.2

0.06

Armadillos

1.5

0.4

0.3

0.13

Hormigueros y perezosos

0.3

0.4

0.1

Primates

60.3

70.6

22.9

28.2

Roedores

10

20

5.8

3.5

2.3

Conejos

0.2

0.1

0.002

Carnvoros

10

7.9

2.9

3.2

1.11

Tapires

0.6

0.2

2.1

0.04

Pecares y venados

7.3

19.5

67.5

7.74

Total

41

100

100

100

39.77

Orden

Los primates son el grupo ms representativo de los mamferos del corredor. Presentan 9 especies,
componen el 60.3% de todos los avistamientos y el 70.6% de la abundancia de individuos. Su
biomasa cubre el 22.9% del total para el corredor y presentan una densidad de 28.2 individuos por
cada 10 kilmetros. Para las nueve especies se registr la presencia de juveniles y cras (Tabla 15).
Las especies de roedores tambin fueron de avistamientos frecuentes con el 20% del total,
sin embargo, a diferencia de los primates su abundancia relativa fue baja (5.8%) igual que su

122

densidad (2.3 ind/10km) debido a que son de hbitos ms discretos y solitarios. Esto, adems de
su tamao pequeo se ve reflejado en su proporcin en la biomasa total de mamferos (3.5%)
(Tabla 15).
Los carnvoros tambin presentan un ensamble importante de especies, pero debido a su
condicin de depredadores solitarios los avistamientos fueron menos frecuentes (7.9%) y se
presentaron en menor abundancia (2.9%) y densidad (1.11 individuos/10km). A pesar de ello,
debido a su mayor masa corporal comprenden una biomasa comparable a la de los roedores
(3%) (Tabla 15).
Los pecares y venados fueron avistados con una frecuencia del 7.3%, frecuencia no muy alta,
sin embargo debido al alto nmero de individuos componen el 19.5% de la abundancia total
de especmenes de mamferos y encontramos que representan la mayor biomasa del total
del corredor con un 67.5%, los siguen los primates que tienen el 22.9%, a pesar de que estos
ltimos los sobrepasan largamente en frecuencia de avistamientos y abundancia de individuos.
Ello se debe a que el peso promedio de los primates avistados es de 3.4kg, mientras que el de
los pecares y venados es de 19.5kg. Adems, en el grupo de pecares y venados se encuentra
la especie Tayassu pecari, que a pesar de tener pocos avistamientos es una especie de hbitos
gregarios, la cual se observ en grupos de 20 a 120 individuos. Esto eleva al grupo al segundo
lugar en cuanto a densidad de individuos por 10km, con un valor de 7.74 individuos por cada 10
km recorridos (Tabla 15).
El resto de grupos fueron avistados raras veces, con 0.1 menos individuos avistados por
cada 10 km de recorrido. Los armadillos, y los hormigueros y perezosos, representan un 1%
de la biomasa cada grupo, y los conejos y marsupiales presentan biomasas comparativamente
despreciables (Tabla 15).

Densidad y frecuencia de avistamientos de las especies por punto de muestreo


De manera general, los puntos de muestreo con mayor densidad de mamferos por cada
10 km de recorrido son los puntos 5 y 4 (57 y 60 individuos/10km respectivamente), incluso con
valores mayores a los del punto 6 que cae dentro de la Reserva Nacional Tambopata. El resto
de puntos de muestreo presenta densidades totales similares entre los 23 y 34 individuos por
cada 10 km de recorrido (Tabla 16). El punto 5 presenta una alta densidad porque se trata de
un punto alejado de la carretera interocenica con bajo impacto sobre el bosque, mientras que
el punto 4 a pesar de estar al borde de la carretera, an mantiene buena parte de su cobertura
boscosa natural, es el nico predio agrcola en el corredor que no se ha deforestado con fines
agrcolas. En el punto 6, a pesar de estar dentro de la reserva, observamos un fuerte impacto
sonoro durante las evaluaciones debido a la actividad minera que se llevaba a cabo en la orilla
opuesta del puesto de control en el ro Malinowsky, es posible que por este motivo no se haya
observado la densidad ms alta a pesar de ser un rea protegida.
Los primates son el grupo que presenta mayor frecuencia de avistamientos y densidades totales.
De las 9 especies, 4 fueron registradas en todos los puntos de muestreo, Saguinus fuscicollis,
Aotus nigriceps, Cebus apella, y Callicebus brunneus. Cebus albifrons y Saimiri boliviensis tambin
estuvieron bien representados en 5 y 4 puntos respectivamente. Cebus apella fue la especie
ms frecuentemente avistada del total, con el 20.3% del total de todos los avistamientos de
mamferos, y tambin present la densidad ms alta (9.4 individuos/10km). Sin embargo, en
cuanto a densidad, la especie que sigue es primate sino T. pecari debido a sus hbitos gregarios
a pesar de que present una frecuencia de avistamiento baja (Tabla 17).
En cuanto a frecuencia de avistamientos, luego de C. apella siguieron Callicebus brunneus con
12.8%, Saguinus fuscicollis con el 11.5% y Aoutus nigrisceps con 7.7% (Tabla 17). En cambio, las
especies grandes de primates que incluyen a Alouatta sara, Ateles chamek y Lagothrix lagotricha
fueron encontrados slo en tres puntos de muestreo, los tres puntos lejos de la carretera (puntos

123

3, 5 y 6). Estas especies ocupan mayoritariamente los niveles altos del dosel del bosque, necesitan
de un bosque bien estructurado as como de especies de frutos claves para su alimentacin.
Son raras en zonas impactadas ya que adems son muy valoradas por su carne para consumo
humano. Actividades como la tala selectiva, la agricultura y la minera destruyen su hbitat y
abren nuevas zonas para la cacera (Boubli et al., 2008; Palacios et al., 2008; Wallace et al., 2008;
Aquino et al., 2009). La ausencia de registros de estas tres especies en particular en los puntos
evaluados cerca de la carretera, se puede interpretar como un indicio de que estn siendo
impactadas por las actividades antrpicas que se desarrollan ms cerca de la carretera.
C. brunneus, S. fuscicollis e incluso A. chamek tambin presentaron valores importantes de
densidad lineal mayores a 2 individuos por cada 10 km (Tabla 16). Cabe resaltar la alta densidad
de A. chamek a pesar de que no fue una especie comn a lo largo del corredor, esto se debe a
que en los 3 puntos donde fue registrada fue de comn avistamiento y de abundancias altas en
comparacin del resto de primates. A. nigrisceps, a pesar de su alta frecuencia de avistamientos
no presenta densidades importantes, es probable que debido a sus hbitos nocturnos la
detectabilidad de todos los individuos haya sido menor que para el resto de primates, ya que
muchas veces se les ubicaba primero por su vocalizacin ms que por un registro visual.
En el caso de los roedores, las especies ms representativas, presentes en casi todos los puntos
de muestreo son Dasyprocta variegata, Sciurus spadiceus y Cuniculus paca, especies comunes
para la cuenca amaznica, incluso en hbitats perturbados. Dasyprocta variegata fue la especie
ms comn, con el 12.3% de los avistamientos, valor comparable al de los primates. S. spadiceus y
C. paca a pesar de registrarse en todos los puntos tuvieron frecuencias de avistamiento menores
al 1%, y las otras 7 especies se observaron slo puntulamente, la mayora son de menor tamao
y ms difciles de detectar, salvo Coendu prehensilis que es de hbitos nocturnos lo cual tambin
dificulta su deteccin (Tabla 17). La densidad de D. variegata fue de 1.3 individuos/10km,
comparativamente baja considerando su frecuencia de avistamientos similar a la de algunos
primates. Ello se debe a sus hbitos ms discretos y avistamientos solitarios. La densidad de D.
variegata comprende ms de la mitad de individuos que las densidades del resto de especies de
roedores, que sumando densidades no alcanzan a tener 1 individuo/10km (Tabla 16).
La frecuencia de avistamiento de los carnvoros fue comparativamente baja, con valores totales
por debajo del 3%. Las especies de mayor frecuencia de avistamiento y densidad fueron P. flavus
y E. barbara, probablemente debido a que entre los carnvoros registrados son los que ms
soportan la presin antrpica. El resto de especies tuvieron avistamientos menores y tambin
densidades bajas (Tabla 16 y 17). Los bajos valores para los carnvoros son reflejo de su naturaleza
depredadora y por lo general de hbitos nocturnos. La nica especie de los carnvoros que se
registr de manera constante en todos los puntos fue Panthera onca (Tabla 15) a travs del
registro de huellas, especie comn a lo largo de la cuenca amaznica, cuyas densidades se estn
reduciendo en zonas impactadas, en el bajo Urubamba por ejemplo, slo es posible registrar a la
especie zonas que no estn sometidas a cacera (com. pers. Richard cadenillas). En el corredor la
especie parece ser comn, la presencia de huellas es constante y hasta se puede decir que hace
un uso eficiente de los recursos que se encuentra a su disposicin. En el punto 3 se encontr un
regurgito de la especie que contena restos de cras de P. tajacu y peces.
Tambin destaca la presencia de Pteronura brasiliensis en tres de los puntos de muestreo que
son recorridos por quebradas lo suficientemente grandes para albergar a la especie (Tabla 15).
Su presencia nos indica que la calidad del agua en estas quebradas es favorable y que existen
suficientes recursos acuticos en las quebradas para su alimentacin. Es destacable que uno de
los puntos donde se registr la especie se encuentra a tan slo 1.4 km de la carretera interocenica
en el punto 4 de muestreo. Adems por comentarios de la poblacin local se sabe de la presencia
de un grupo familiar de la especie que se observa frecuentemente en una pequea cocha en
la localidad de Primavera Baja, a menos de 2 km de la carretera interocenica (com. pers. Jess
Cascamayta, Pdte. Comunidad Primaver Baja 2010).

124

Entre las especies de carnvoros tambin est Leopardus pardalis, especie oportunista que puede
acercarse a zonas perturbadas como tierras de cultivo para obtener fcilmente su alimento sin por
ello ser indicadoras de buen estado de hbitat; Potos flavus, tambin es una especie que puede
resistir la presin antrpica (Tirira, 2007). De lo contrario, Leopardus wedeii es menos tolerante a
la presencia humana en parte porque es una especie ms restringida al interior del bosque, pero
tambin porque ha sufrido una fuerte presin de caza por su piel (Payan et al., 2008)
La frecuencia total de avistamiento de los venados y pecares tambin fue comparativamente
baja porque no fueron observados en todos los puntos de muestreo (Tabla 17). Tayassu pecari
y Pecari tajacu fueron registradas en slo tres puntos de muestreo lejos de la carretera, lo cual
indicara que sus presencia podra estar afectada por la perturbacin asociada a la carretera. Slo
T. pecari tuvo un registro de ms de 50 individuos en uno de los puntos de muestreo cercanos a la
carretera, sin embargo el avistamiento se dio hacia el final de la trocha en el punto de muestreo 4
que destaca por ser uno de los pocos parches de bosque del corredor que llegan hasta el pie de
la carretera, donde an no se ha talado el bosque para realizar agricultura. T. pecari, al moverse en
grandes grupos, requiere de grandes extensiones de terreno que son escasas en zonas cercanas
a la carretera ya que la mayor parte de estas tierras han sido divididas en parcelas con ganado
que competira con esta especie por el espacio y alimento.

Tabla 16. Densidad de especies en nmero de individuos por cada 10 km de recorrido por punto de
muestreo

Punto de Muestreo
Especie
1

TOTAL

Marsupiales
Didelphis marsupialis

0.2

0.2

0.1

Armadillos
Dasypus kappleri
Dasypus novemcinctus

0.2
0.2

0.1

0.0

0.2

0.2

0.1

Hormigueros
Myrmecophaga tridactyla
Tamandua tetradactyla

0.1

0.0

0.2

0.2

0.1

0.1

Saguinus fuscicollis

9.4

3.3

3.8

7.9

7.7

6.3

5.9

Aotus nigriceps

0.4

0.4

3.3

1.6

1.6

0.7

1.3

Cebus albifrons

2.4

4.1

0.1

2.2

1.7

1.9

Cebus apella

7.9

12.9

8.7

13.1

7.7

6.5

9.4

0.8

9.0

0.9

2.4

7.6

0.5

4.0

2.5

0.7

0.1

0.7

Primates

Saimiri boliviensis
Callicebus brunneus

1.4

0.3

Alouatta sara

3.2

Ateles chamek

4.9

Lagothrix lagothricha

3.1

1.4

7.0
8.9

2.3
0.1

1.3

0.2

0.0

Roedores
Sciurus ignitus

125

Sciurus spadiceus

0.1

2.5

Microsciurus flaviventer

0.2

0.1

Hydrochoerus hydrochaeris

0.2

Dasyprocta variegata

0.8

0.8

1.7

1.5

0.1
0.2

1.7

Myoprocta pratti
0.1

0.3

1.1

0.2

0.1

0.7

1.3

0.1

0.0
0.2

0.2

Conejos
Sylvilagus brasiliensis

0.1
0.0

0.1

0.0

Carnvoros
Leopardus pardalis

0.3

Leopardus wiedii

0.0
0.1

Lontra longicaudis

0.6
0.1

0.1

Cuniculus paca
Proechimys sp.

0.1

0.2

Pteronura brasiliensis

0.0

0.1
0.3

0.2

0.1

0.5

0.1

Nasua nasua

0.1

0.3

0.1

Potos flavus

0.4

Eira barbara

0.8

0.1

0.4

Tapires
Tapirus terrestris

0.4

1.9

0.2

Venados y Pecares
Pecari tajacu

1.0

1.0

Tayassu pecari

0.0

0.2

0.4

8.0

23.0

Mazama americana
Mazama nemorivaga
23.4

25.2

33.9

0.6

0.5
10.5

6.7

0.3

0.0

0.2

0.1

0.0

56.7

60.9

33.2

37.5

Tabla 17. Frecuencia de avistamientos de especies en nmero de individuos por punto de muestreo

Punto de Muestreo
Especie
1

TOTAL

Marsupiales
Didelphis marsupialis

2.7

1.8

0.6

Armadillos
1.2

Dasypus kappleri
Dasypus novemcinctus
2.7

126

0.9

1.2

0.2
2.5

1.0

Hormigueros
Myrmecophaga tridactyla
Tamandua tetradactyla

0.1

0.2

2.7

1.1

0.9

0.6

Saguinus fuscicollis

21.6

8.9

5.3

8.1

14.3

19.8

11.5

Aotus nigriceps

2.7

2.2

14.9

7.0

7.1

7.4

7.7

Cebus albifrons

8.1

4.4

0.9

2.3

2.5

2.5

Cebus apella

21.6

36.7

16.7

17.4

14.3

14.8

20.3

0.9

5.8

1.4

10.5

27.9

1.4

23.5

12.8

1.4

1.2

3.1

Primates

Saimiri boliviensis
Callicebus brunneus

10.8

1.1

Alouatta sara

11.4

Ateles chamek

5.3

3.5

Lagothrix lagothricha

1.5

14.3
14.3

4.0
1.2

2.3

1.2

0.2

1.2

4.4

Roedores
Sciurus ignitus
Sciurus spadiceus

1.1

13.2

Microsciurus flaviventer

2.2

0.9

Hydrochoerus hydrochaeris

1.1

Dasyprocta variegata

8.1

10.8

21.1

10.5

1.4
1.2

12.8

Myoprocta pratti

8.6

1.2

0.4

8.6

12.3

1.4

Cuniculus paca
Proechimys sp.

0.8

1.1

2.3

1.4

0.2
2.5

2.7

1.3
0.2

Conejos
Sylvilagus brasiliensis

1.1

0.2

Carnvoros
Leopardus pardalis

1.2

Leopardus wiedii

0.2
1.4

Lontra longicaudis

1.1

Pteronura brasiliensis

0.2

0.9
1.2

0.6

1.1

2.3

1.0

Nasua nasua

1.1

1.2

0.4

Potos flavus

5.6

Eira barbara

1.8

0.4

5.4

4.3

8.6

3.1

Tapires
Tapirus terrestris

1.8

0.4

Venados y Pecares
Pecari tajacu
Tayassu pecari

7.8

1.8

1.2

2.9

1.2

5.7

Mazama americana
Mazama nemorivaga

1.2

2.5
3.7

1.7

2.9

0.4

1.4

0.4

127

ndices de diversidad
En cuanto a la diversidad el punto 3 es el ms diverso (H = 2.74; D = 0.87) seguido del punto
4 (H =2.32; D = 0.86) y el punto 1 (H = 2.07; D = 0.73), el resto de puntos presentas valores menores
a 2 para la diversidad de Shanon-Wiener (H) y menores a 0.8 para la diversidad de Simpson (D)
(Tabla 18). Las zonas ms diversas no necesariamente son las que presentan la mayor riqueza de
especies. En condiciones de mxima uniformidad se puede decir que la diversidad esperada sera
mucho mayor que lo observada para todos los puntos, y que la poca diversidad observada se
debe a que existen especies altamente dominantes en dichas reas, como en el punto 1 el caso de
S. fuscicollis, C. apella, y C. albifrons (Tabla 16 y 17). Al igual, la diversidad observada en el punto 2
est muy por debajo de los esperada (Tabla 18) esto tambin se debe a que slo algunas especies
presentan casi la totalidad de individuos observados o son ms dominantes como C. apella, C.
albifrons, S. fuscicollis. Para el punto 3 la diversidad observada no dista tanto de la esperada como
para los otros puntos ya que existe mayor uniformidad o distribucin del nmero de individuos
por especie, en dicha zona las especies abundantes tienen casi el mismo nmero de individuos.
En cambio en el punto 4, nuevamente encontramos menor uniformidad, esto hace que la
diversidad observada sea lejana a la diversidad esperada, las especies dominantes nuevamente
son aquellos primates que resisten a la actividad antrpica como C. apella, S. boliviensis, S.
fuscicollis. En los puntos 5 y 6 tambin encontramos menor uniformidad con especies altamente
dominantes por ello la diferencia entre los valores de diversidad esperada y observada. En el
punto 5 las especies dominantes son L. lagotricha, C. apella, S. fuscicollis, A. chamek y T. pecari.
A pesar de la heterogeneidad, encontramos que especies de primates grandes pasan a formar
parte de las especies dominantes, lo cual indica la presencia de hbitat favorable para estas
especies con un bosque bien estructurado, de dosel alto y baja presin de caza. En el punto 6 las
especies dominantes incluyen T. pecari, S. fuscicollis y C. apella, las dos ltima especies comunes
en el bosque Amaznico que resisten la presin antrpica. A pesar de caer dentro de la reserva
las especies de primates grandes ms vulnerables no son dominantes aqu, probablemente por
el impacto ocasionado por la actividad minera en la orilla opuesta del ro Malinowsky en la RNT.

Tabla 18. ndices de diversidad de mamferos en los puntos evaluados en la carretera Cusco-Puerto
Maldonado

ndice de
Diversidad

Punto 1

Punto 2

Punto 3

Punto 4

Punto 5

Punto 6

12

18

18

19

18

15

2.07

1.67

2.74

2.32

1.90

1.81

0.73

0.69

0.87

0.86

0.79

0.80

Hmax

3.58

4.17

4.17

4.25

4.17

3.91

Dmax

0.92

0.94

0.94

0.95

0.94

0.93

EH

0.58

0.40

0.66

0.55

0.46

0.46

ED

0.80

0.73

0.92

0.91

0.84

0.86

Similaridad
La similaridad de Jaccard mostr que los puntos 5 y 6 son los ms semejantes entre s
(0.52), seguidos por los puntos 3 y 4, y los puntos 1 y 2 (Fig. 36). A la vez, 1, 2, 3 y 4 son ms
similares entre s y se diferencian de 5 y 6. Estas semejanzas coinciden con el tipo de vegetacin,
1 y 2 pertenecen al mismo tipo de formacin de vegetacin, lo mismo que 3 y 4. A la vez 1,

128

2, 3 y 4 son formaciones de naturaleza pantanosa mientras que 5 y 6, a pesar de pertenecer a


formaciones diferentes son de naturaleza de terreno menos inundable que el resto. Aun as, el
punto 5 es de naturaleza inundable, pero no el punto 6, lo que podra indicar que la semejanza
de estos puntos sea tal vez un reflejo de su menor grado de perturbacin ya que ambos son
los ms lejanos de la carretea con un impacto sobre la estructura el bosque significativamente
menor que el de los otros puntos.

Punto 6
Punto 5
Punto 4
Punto 3

Punto 2
Punto 1

0.04

0.2

0.36

0.52

0.68

0.84

Figura 36. Dendograma de los diferentes puntos de evaluacin, construido a partir de la distancia de
Jaccard.

Especies amenazadas
Se registraron un total de 27 especies bajo alguna categora de amenaza o proteccin, ya sea en la lista
roja de especies de la IUCN, las especies protegidas por la Convencin sobre el Comercio Internacional
de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) y/o las especies protegidas por la legislacin
peruana en el Decreto Supremo 034 2004 ().

Segn la legislacin Peruana (DS-034 2004) se registr una especie en peligro de


extincin(EN), P. brasiliensis, y cinco especies vulnerables (VU): Priodontes maximus, Mymecophaga
tridactyla, Ateles chamek, Lagothrix lagotricha y Tapirus terrestris. La categorizacin de especies
amenazadas de la Lista Roja de especies de la IUCN es igual a la de la legislacin peruana excepto
por A. chamek que es considerada especie en peligro (EN) a nivel mundial por la IUCN mientras
que localmente es vulnerable segn la legislacin peruana. Adems, se han registrado ms de
20 especies en alguna categora CITES (Apndice 21). Tambin encontramos especies como
Sciurus ignitus, Microsciurus ignitus, Lontra longicaudis y Mazama americana las cuales no estn
listadas como amenazadas, sin embargo la informacin sobre stas es deficiente para evaluar su
verdadero estado de amenaza (Apndice 21).

129

Las especies amenazadas registradas son comunes en toda la amazonia a excepcin de A.


chamek que slo se encuentra en la amazonia occidental. Todas se encuentran amenazadas por
la destruccin del hbitat y la cacera, son especies preferidas por los pobladores locales debido
a su tamao que proporciona una fuente importante de alimento (Aquino y Bodmer 2006; Endo
et al., 2009).

Conclusiones
Se ha registrado un grupo importante de especies de mamferos grandes en MAT. Todas
las especies comunes para la Amazona se registraron, slo faltaron 17 especies mencionadas en
la discusin para completar el ensamble de mamferos grandes de la Amazona. Estas 17 especies
son de difcil avistamiento, por ello no se descarta que estn presentes.
Destaca el grupo de primates como el de mayor presencia en el corredor con 9 especies en total.
Este grupo tambin es el de mayor densidad, abundancia, y mayor facilidad de avistamiento. Se
encontraron especies amenazadas que no se ven en bosques perturbados tales como A. chamek,
A. sara, y Lagothrix lagotricha. Estas se encontraron en grupos importantes en los bosques ms
alejados de la carretera y por ende de menor perturbacin. Lo mismo que otras especies de
ungulados grandes como Tayassu pecari. Estas especies de primates y ungulados grandes,
incluyendo a Tapirus terrestres, son las primeras en desaparecer en bosques perturbados ya
que son preferidas por su carne, y sus largos periodos de gestacin no les permiten una rpida
recuperacin.
Los puntos que presentan mayor densidad y diversidad en general no coinciden con lo esperado,
no incluyen al punto que se evalu dentro de la RNT, ni tampoco presentan una clara tendencia
de lejana de la carretera. Esto se debe a que el proceso de transformacin de la tierra que
atraviesan algunos sectores del corredor responde a una dinmica compleja, donde la cercana
de la carretera o centros poblados no es el principal factor de la transformacin del hbitat,
el principal factor es la actividad minera. Por ello no se encuentra un patrn claro sobre los
puntos con mayor diversidad y densidad de mamferos, sin embargo es claro que las especies
de primates y ungulados grandes ms amenazadas slo se encuentran en puntos lejanos de
la carretera y centros poblados. Los puntos 3 y 4 son los ms diversos, y a los puntos 4 y 5 los
de mayor densidad de mamferos. El punto 4 es un punto cercano a la carretera interocenica
(Figura 2), cae dentro de un predio agrcola, el nico de la carretera en el rea de MAT que no ha
sido trabajado en la actividad agrcola. Y los puntos 4 y 5 son puntos ms alejados (Figura 2), el
4 es una concesin de reforestacin y el 5 una concesin forestal, en ambos puntos se trabaja
madera. El punto 6 dentro a pesar de estar dentro de la RNT, lejano a la carretera no registr la
mayor diversidad, abundancia y densidad de mamferos, debido a que durante la evaluacin
se registr actividad minera en la orilla del ro frente a la reserva con alta perturbacin sonora
que puede haber espantado a los mamferos. No obstante, en el punto 6 se registraron especies
amenazadas importantes que no se registraron en otros puntos. Para poder describir el estado de
conservacin de los mamferos en MAT es importante monitorear la respuesta de la comunidad
de mamferos a los procesos de transformacin que se estn dando actualmente en su hbitat.
En futuras evaluaciones se recomienda concentrar el esfuerzo de monitoreo en los primates ya
que es el grupo de presencia ms extendida y abundante, y as como contienen especies de alta
tolerancia a la perturbacin como Cebus apella y Saguinus fuscicollis, tambin presentan especies
grandes de alto grado de amenaza que son buenas indicadoras del estado de conservacin
de un rea como Ateles chamek, Alouatta sara y Lagothrix lagotricha. Adems, los primates de
hbitos gregarios se observan en grupos numerosos que con evaluaciones ms prolongadas
y especficas permitiran realizar estimados poblacionales que brinden informacin acertada
sobre su estado de conservacin.

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8. Apndices

143

144

Observaciones:

Hidrologa:

Actividad antropognica:

Designacin de la tierra:

Tipo de vegetacin:
Bosque de planicie con
presencia de paca

Concesin de
reforestacin

- Extraccin selectiva
de madera, tambin
presenta vas de
penetracin para el
transporte de madera
en tractor. Se registr
actividad reciente.
- Evidencia de cacera

Es atravesada por una


quebrada angosta.

- Un da con T<20C

Bosque de planicie
pantanoso con
presencia de palmeras

Concesin de
reforestacin

- Extraccin selectiva
de madera, uso de vas
de penetracin para el
transporte de madera
en tractores agrcolas
No se registr actividad
reciente.
- Ganadera en el lmite
norte de la localidad de
muestreo, cerca de la
carretera.
- Minera informal de
oro a menos de 2 km
de la localidad
- Evidencia de cacera

Presenta una quebrada


cercana.

- Las lluvias
aumentaron el nivel
de la quebrada y se
inund la localidad
hacia el final de las
evaluaciones.
- Das con T<20C

- Ruta inundada por la


carretera que recin
pavimentada actuaba
como dique en la zona,
no permiti instaurar el
punto a 7 km.
- Das con T<20C

Presenta una quebrada


cercana al inicio de las
trochas.

- Actividad maderera
selectiva en menor
intensidad que en 1
y 2, an se presentan
especies de valor
comercial. Se registr
actividad reciente a
300m de la localidad
donde terminan las
vas del tractor. Se
observaron plantones
de reforestacin de
especies maderables.

Concesin de
reforestacin

258

5.6

Com. Primavera Baja

N3

254

7.0

Com. Nueva Arequipa

N2

Bosque de planicie
pantanoso con
presencia de palmeras
/ Pacal mixto

252

Altura (msnm):

Com. Nueva Arequipa

N1

2.1

Localidad

Distancia de la carretera interocenica (km):

Poblacin local cercana:

Caracterstica

Las dos trochas estn


separadas por una
quebrada que presenta
varios caos que
disectan el paisaje de la
localidad.

- Extraccin maderera
selectiva, bajo manejo
forestal. Existen especies
de valor comercial.
- Las vas de tractor
terminan a 500m metros
del rea de evaluacin.
- Evidencia de cacera

- Actividad ganadera
y agrcola intensa en
sus lados oeste y este,
representados por
complejos de pastizal,
chacra y purma. Sin
embargo la localidad
presenta bosque incluso
al borde de la carretera.
- Extraccin selectiva
de madera en bosques
vecinos, tambin se
ha extrado madera en
aos previos pero no se
practica actualmente,
an hay especies de
valor comercial.
Una trocha es
atravesada por un
afluente de la quebrada
Jayave, cuyo cuerpo
principal discurre cerca
del inicio de las trochas.

Concesin forestal

Bosque de planicie
semi-pantanoso con
presencia de palmeras

279

18.8

Comunidad Ponal

N5

- Predio y concesin de
reforestacin

Bosque de planicie con


presencia de paca

262

1.9

Com. Primavera Baja

N4

Una de las trochas


cruza el ro Azul y
otra de las corre
paralelamente a
dos cochas y el ro
Malinowsky.

- Evidencia de
extraccin selectiva
de madera aos atrs.
Presenta especies de
valor comercial.
- Actividad minera
de oro informal a 1
km de distancia, en la
orilla opuesta del ro
Malinosky.
- Evidencia de cacera

Reserva Nacional
Tambopata

Bosque de planicie
inundable

249

16.8

Centro Poblado Azul

N6

Apndice 1. Parmetros fisicoqumicos y descripcin de hbitats por punto de muestreo

Caudal Escaso

Arena Limo

Arenosa,
Pedregosa

Fondo

Arena Limo

Arenosa,
Pedregosa

Orilla

Observaciones

7.09

1.52

7.14

pH

12

Velocidad (m/s)

42

Conductividad

27.3

22.7

Temperatura ( C)

Total

Oxgeno Disuelto

Total

Transparente
ligeramente
verdosa

Ligeramente
Turbiagris
Verdoso

Color aparente del agua

Transparencia
Secci (cm)

Negra

Clara / Blanca

Tipo de agua

Soleado

0.1

Nublado 20%

0.3

Profundidad (m)

352

8564547

365325

13:37

08/09/2010

Jy-2

Clima

Ancho (m)

8567440

Coordenadas Norte

323

363159

Coordenadas Este

Altitud (m)

09:18

Hora

Jy-1

07/09/2010

Estacin

Fecha

Parmetro

Arenosa,
Fangosa

Arenosa,
Fangosa

1.53

7.6

7.37

33

23.3

Muy turbia,
marrn claro

Blanca

Nublado 20%

0.3

10

287

8567967

366180

13:41

07/09/2010

Jy-3

Arenosa
Fangosa
-

Chupadera
Aguas Arriba
2 Km.

Arenosa
Fangosa

1.6

7.4

7.38

33

23.9

Turbia marrn

Blanca

Nublado 50%

0.5

281

8569262

371048

10:31

09/09/2010

Jy-5

Arenosa,
Pedregosa

Arenosa,
Pedregosa

1.79

8.2

7.15

39

22.9

Total

Transparente

Clara

Soleado

0.3

347

8566520

360073

11:13

06/09/2010

Jy-4

Arenosa
Fangosa

Arenosa
Fangosa

1.75

7.4

7.45

36

22.7

Muy turbia,
marrn

Blanca

Nublado 50%

0.3

259

8574714

374587

14:33

10/09/2010

Jy-6

Arenosa
Fangosa

Arenosa
Fangosa

1.42

7.52

26

25.8

Muy turbia,
rojizo intenso

Blanca

Soleado

0.8

222

8581202

389753

14:35

11/09/2010

Jy-7

Agua
represada por
el ro Inambari

Fangosa

Fangosa

6.6

8.05

10

27.4

Turbia, color
marrn

Blanca

Soleado

12

118

8585374

392512

14:55

12/09/2010

Jy-8

Minera en la
Orilla

Arenosa,
Pedregosa

Arenosa,
Pedregosa

1.25

7.4

7.31

61

26.9

Verdoso

Blanca

Soleado

1.8

400

118

8586255

392097

15:30

12/09/2010

Jy-9

Minera en la
Orilla

Arenosa,
Pedregosa

Arenosa,
Pedregosa

1.3

7.2

7.5

59

24.3

Turbia, Color
Marrn Verdoso

Blanca

Soleado

1.5

650

118

8586388

393128

15:05

12/09/2010

Jy-10

Apndice 2. Caracterizacin de los puntos de muestreo de fauna terrestre

145

Apndice 3.

Fotografas de las formaciones de vegetacin en el Corredor MAT (1. Formacin pantanosa de Mauritia Flexuosa (ex
aguajal puro), 2. Formacin mixta de Mauritia flexuosa (ex Aguajal mixto), 3. Formacin densa de bamb en planicies
(ex pacal denso), 4 Formacin mixta de bambues con rboles en planicies (ex pacal mixto), 5 Bosque de colinas, 6.
Bosque de terrazas, 7. Bosque de planicie, 8. Bosque de planicie inundable, 9. Bosque de planicie pantanoso con
presencia de palmeras (Mauritia flexuosa), 10. Bosque de planicie semipantanoso con presencia de palmeras (Iriartea
deltoidea), 11. Bosque de planicie semipantnosa con presencia de bambu (Guadua spp.), 12. Bosque pantanoso
arbreo con presencia de Ficus sp., 13. Bosque sucesional ribereo, 14. Mosaico Antrpico de barbechos cultivos y
pastizales, 15. rea devastada por actividad minera).

146

147

148

149

150

151

152

153

154

155

Apndice 4. Lista de especies encontradas en las parcelas de evaluacin en el corredor biolgico MAT.

5 - Nueva Generacin

6 - Km 95

7 - Santa Rita Alta

7 - Santa Rita Alta

8b - Ponal

9A - RNT Azul

9B - RNT Colina

9C - RNT Malinowski

R N Tambopata

P N del Manu

Tapirira

Tapirira guianensis

Sacha ubos

Onychopetalum

Oxandra

ANNONACEAE
Chrysophyllum
Guatteria

Anonilla

Oxandra xilopiodes

Carahuasca

Rollinia

Anonilla

Xilopia

Espintana

APOCYNACEAE

Aspidosperma
Aspidosperma vargasii (1)

Quillobordn

Couma
Couma macrocarpa

Leche caspi

Himatanthus (1)
Himatanthus sucuuba (1)

Bellaco caspi

Tabernaemontana

Sanango

ARALIACEAE

Aralia
ARECACEAE

Astrocaryum murumuru

Huicungo

Attalea butyracea

Shebn

Attalea maripa

Shebn

Euterpe precatoria

Huasa

Iriartea deltoidea

Pona, Huacrapona

Mauritia flexuosa

Aguaje

Oenocarpus

Ungurahui

Oenocarpus bataua

Ungurahui

Oenocarpus mapora

Ungurahui

Socratea exorrhiza

Cashapona

BIGNONIACEAE
Jacaranda copaia

156

4 - Primavera Baja

ANACARDIACEAE

2 - N Arequipa 2

1 - N Arequipa 1

Zonas de evaluacin (parcelas)

Achihua

Tabebuia
BIXACEAE

Tahuar

Bixa
BOMBACACEAE

Achiote

Ceiba pentandra

Lupuna

Huberodendron

Huberodendron swietenioides

Pachira

Pachira aquatica

Punga

Pseudobombax

Quararibea

Sapote, sapotillo

BORAGINACEAE

Cordia

Cordia alliodora (1)(2)

Aallo caspi

Cordia toqueve

BURSERACEAE

Protium

Copal

Tetragastris

Tetragastris panamensis

Trattinickia

Copal

CECROPIACEAE

Cecropia

Cetico

Cecropia engleriana

Loro cetico

Cecropia latiloba

Urco cetico

Cecropia membranacea

Cetico blanco

Cecropia sciadophylla

Cetico colorado

Coussapoa

Pourouma

Pourouma cecropiifolia

Uvilla hoja partida

Pourouma minor

Uvilla

Pourouma mollisima (2)

Sacha uvilla

CHRYSOBALANACEAE

Hirtella

Parinari

Licania

Parinari

CLUSIACEAE

Calophyllum brasiliense

Lagarto caspi

Garcinia

Charichuelo

Garcinia madruno

Charichuelo

Symphonia globulifera

Azufre caspi

Vismia

Pichirina

EBENACEAE

Diospyros
ELAEOCARPACEAE

Ebanillo, caimitillo

157

Sloanea

Aletn

Sloanea fragans

Aletn

EUPHORBIACEAE
Alchornea

Alchornea japurensis (2)

Alchornea triplinervis

Drypetes

Drypetes amazonica

Hevea

Shiringa

Hevea guianensis

Shiringa

Hieronyma

Pion blanco

Hieronyma alchorneoides

Pion blanco

Hura crepitans

Catahua

Mabea

Yuca

Naucleopsis

Nealchornea

Nealchornea japurensis

Nealchornea triplinervis

Sapium marmieri (1)

Gutapercha

Sagotia (3)

Senefeldera

FABACEAE

158

Abarema (2)

Acacia

Pashaquilla

Batairea (3)

Cedrelinga cateniformis

Tornillo

Copaifera

Copaiba

Copaifera reticulata (2)

Copaiba

Dialium guianense

Dipteryx

Shihuahuaco

Dipteryx alata (1)

Shihuahuaco

Dussia (3)

Enterolobium

Oreja de negro

Hymenaea

Azucar huayo

Inga

Guaba, pacae

Inga edulis (1)

Guaba, pacae soga

Inga spectabilis

Shimbillo

Mabea (3)

Macrolobium (3)

Myroxilon balsamum

Estoraque

Ormosia

Huayruro

Ouratea (3)

Parkia

Pashaco colorado

Parkia ntida (3)

Pashaco colorado

Parkia pendula (3)

Pashaco colorado

Pterocarpus rohrii

Pterocarpus

Schizolobium parahyba (1)

Pashaco blanco

Senna

Retama

Swartzia (1)

Tachigalia

Tachigalia vasquezii

Vatairea

Zygia

FLACOURTIACEAE

Lindackeria paludosa (1)

Meliosma (3)

ICACINACEAE

LAMIACEAE

LAURACEAE

Aniba

Moena

Caryodaphnopsis (3)

Nectandra

Moena

Ocotea

Moena

LECYTHIDACEAE

Bertholletia excelsa

Castaa

Cariniana (3)

Misa

Cariniana decandran (3)

Misa

Cariniana estrellensis (3)

Misa colorada

Couratari guianensis

Misa colorada

Couratari macrosperma

Misa colorada

Eschweilera

Misa amarilla

Eschweilera coriaceae

Misa amarilla

Schweilera tessmannii (3)

Misa amarilla

Gustavia

Misa

Gustavia exapetala (2)

Misa

MELASTOMACEAE

Miconia
MELIACEAE

Rifari

Cedrela odorata

Cedro

Guarea

Requia

Trichilia

Requia

Trichilia guianensis

Requia

MELIOSMACEAE

159

Meliosma (3)
MONIMIACEAE

Siparuna
MORACEAE

Labios de moza

Brosimum

Manchinga

Brosimum lactensens

Brosimum mxima (2)

Brosimum rubescens

Chimicua

Clarisia biflora

Mashonaste negro

Clarisia racemosa

Mashonaste

Ficus

Oj

Hyeronima alchorneoides (3)

Naucleopsis

Naucleopsis ulei (3)

Perebea

Pseudolmedia

Pseudolmedia laevigata (2)

Pseudolmedia laevis

Chimicua

Pseudolmedia macrophyla

Pama

Sorocea tiliata (3)

MYRISTICACEAE

Iryanthera juruensis

Cumala

Iryanthera laevis (2)

Cumala

Otoba

Cumala

Otoba glycicarpa (2)

Cumala

Otoba parvifolia (1)

Cumala

Virola

Cumala

Virola calophyla (1)

Cumala

Virola loretensis (1)

Cumala

Virola multinerva

Cumala

Virola sebifera

Cumala

Virola surinamensis

Cumala

MYRTACEAE

Psidium
NYCTAGINACEAE

Guayaba

Neea
OCHNACEAE

Ouratea
OLACACEAE

160

Heisteria

Heisteria ntida (3)

Minquartia guianensis

huacap

POLYGONACEAE

PROTEACEAE

Roupala (3)
RUBIACEAE

Borojoa claviflora

Capirona

Capirona

Psychotria

Rudgea (1)

Warszewiczia coccinea

Banderilla

RUTACEAE

Zanthoxylum

Hualaja

SABIACEAE

SAPINDACEAE

Allophyllus

Sacha requia

Talisia

Toulicia (2)

SAPOTACEAE

Chrysophyllum

Quinilla blanca

Manilkara

Quinilla

Manilkara bidentata

Quinilla colorada

Pouteria

Caimito

Pouteria caimito (3)

Caimito

SIMAROUBACEAE

Simarouba amara
STERCULIACEAE

Marupa

Sterculia apetala

Huarmi caspi

Theobroma speciosum (1)

Cacao de monte

TILIACEAE

Apeiba

Peine de mono

Apeiba membranacea

Peine de mono

Qualea (3)

ULMACEAE

Celtis schiipi
VIOLACEAE

Paujil ruro

Leonia crassa (3)

Trompetero caspi

Leonia glycicarpa

VOCHYSIACEAE
Qualea

Especies que solo ocurren dentro de un ANP pero no en el corredor.


1. Nuevos registros para la RN Tambopata.
2. Especies que ocurren solo en el corredor

161

Apndice 5.

162

1. Estacin de muestreo Jy-1 en cabecera

2. Estacin de muestreo Jy-2

3. Estacin de muestreo Jy-3

4. Estacin de muestreo Jy-4

5. Estacin de muestreo Jy-5

6. Estacin de muestreo Jy-6 aguas abajo de la


Interocenica

7. Estacin de muestreo Jy-7 prxima a Sarayacu

8. Estacin de muestreo Jy-8 (boca Jayave)

9. Estacin de muestreo Jy-9 aguas abajo de boca


Jayave

10. Estacin de muestreo Jy-10 aguas arriba de


Jayave

11. Chupadera ubicada en cabecera aguas arriba


de JY-4

12. Chupadera en ro Inambari

163

164

Characidae

Characidae

Characidae

Characidae

Characidae

Characidae

Characidae

Characidae

Characidae

Prochilodontidae

Characidae

Anostomidae

Characidae

Characidae

Characidae

Curimatidae

Curimatidae

Erythrinidae

Gateropelecidae

Gateropelecidae

Serrasalmidae

Characiformes

Characiformes

Characiformes

Characiformes

Characiformes

Characiformes

Characiformes

Characiformes

Characiformes

Characiformes

Characiformes

Characiformes

Characiformes

Characiformes

Characiformes

Characiformes

Characiformes

Characiformes

Characiformes

Characiformes

Familia

Characiformes

Orden

Jy-1
0
7
0
0
7
4
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0

Especie
Astyanax faciatus

Astyanax bimaculatus

Brachycalcinus copeii
Creagrutus beni

Creagrutus occidaneus
Gephyrocharax sp.
Charax pectinatus

Phenacogaster pectinatus

Triporteus angulatus

Prochilodus nigricans
Bryconamericus sp.
Leporinus sp.
Odontostilbe sp.
Knodus brecipes
Knodus megalops

Cyphocharax spiluropsis

Steindachnerina guentheri

Hoplias Malabaricus

Thoracocharax stellatus

Gasteropelecus sternicla

Serrasalmus maculatus

Jy-2

Jy-3

Jy-4

Jy-5

Jy-6

Jy-7

39

02

Jy-8

Jy-9

Jy-10

12

45

25

17

10

38

TOTAL

0.29

1.76

0.29

1.47

2.35

3.53

1.76

0.59

0.29

0.59

0.29

0.88

0.59

13.24

1.76

7.35

5.00

1.76

2.94

11.1810

2.06

Abundancia
relativa (%)

Apndice 6. Lista de especies e ndices comunitarios de los peces colectados

165

Cetopsidae

Doradidae

Doradidae

Heptapteridae

Heptapteridae

Loricaridae

Loricaridae

Loricaridae

Loricaridae

Rivulidae

Siluriformes

Siluriformes

Siluriformes

Siluriformes

Siluriformes

Siluriformes

Siluriformes

Siluriformes

Siluriformes

Cyprinodontiformes

ndices Comunitarios

Cetopsidae

Aspredinidae

Gymnotiformes

Siluriformes

Apteronotidae

Gymnotiformes

Auchenipteridae

Sternopygidae

Gymnotiformes

Siluriformes

Sternopygidae

Familia

Gymnotiformes

Orden

0
0
0
0
0
0
0

Pimelodella ornatus
Ancistrus sp.

Rineloricaria lanceolata

Sturisoma nigrirostrum

Hypostomus pyrineusi
Hemiodontichthys
acipenserinus

Rivulus cf urophthalmus

0.94

Pimelodella ornatus

ndice de Equidad (J)

Corydoras sp.

1.00

Corydoras cf trilineatus

ndice de Margalef (SR)

Cetopsis plumbea

1.83

Trachelypoterus sp.

ndice de Shannon Wiener (H)

Sternarchorynchus curvirostris

Apteronotus bonaparte

Nmero de especies (S)

Sternopygus macrurus

20

Eigmannia virescens

Nmero de Individuos (A)

Jy-1

Especie

0.81

1.11

1.123

Jy-2

0.92

3.54

3.56

14

38

Jy-3

0.90

3.34

3.35

13

35

Jy-4

0.83

3.52

3.32

16

62

12

14

Jy-5

0.90

2.53

2.97

10

34

Jy-6

0.93

1.79

2.62

28

Jy-7

0.79

4.37

3.45

22

100

Jy-8

0.95

1.61

1.91

Jy-9

0.98

1.64

2.26

11

Jy-10

0.85

6.18

4.42

37

340

10

11

22

42

TOTAL

2.65

2.06

0.59

2.35

2.94

0.59

0.29

3.24

0.88

6.47

2.06

0.88

0.29

0.59

1.76

12.35

Abundancia
relativa (%)

166
1
2
1
0
0
1
0
1
3
0
1.5
0

7
1.86
1.89
0.66
8.9

Trichodactylus sp.

Macrobrachium sp.

Argia sp.

Aphylla sp.

Agriogomphus sp.

Dythemis sp.

Neocorixa sp.

Gelastocoris sp.

Anacroneuria sp.

Atanatolica sp.

Chironomidae

Hexatoma sp.

Nmero de Individuos (A)

Nmero de especies (S)

ndice de Shannon Wiener (H)

ndice de Margalef (SR)

ndice de Equidad (J)

Nmero de individuos/ m2

Trichodactylidae

Palaemonidae

Coenagrionidae

Gomphidae

Gomphidae

Libellulidae

Corixidae

Gelastocoridae

Perlidae

Leptoceridae

Chironomidae

Tipulidae

ndices

Comunitarios

24

Jy-1

Especies

Familia

26

0.86

0.51

0.86

Jy-2

22

0.52

3.54

0.52

Jy-3

78

1.17

0.56

1.85

21

10

Jy-4

11

3.32

0.66

3.32

Jy-5

30

0.58

0.31

0.92

Jy-6

0.00

Jy-7

30

0.82

0.96

1.3

Jy-8

0.00

Jy-9

26

0.56

2.06

2.24

Jy-10

0.64

2.48

2.29

12

84

39

24

TOTAL

2.38

46.43

2.38

7.14

1.19

1.19

3.57

2.38

1.19

1.19

28.57

2.38

Abundancia
relativa (%)

Apndice 7. Lista de especies e ndices comunitarios de bentos y plantcton colectados: (a) Macroinvertebrados, (b)
Fitoplancton, (c) Zooplancton.

a) Macroinvertebrados

Jy - 01

Jy - 05

Jy - 08

Total

b) Fitoplancton

Abundancia
relativa (%)

100

100

1.05

100

100

1.05

Nitzschia palea

300

300

3.16

Bacillariacea

Nitzschia cf gracilis

100

100

1.05

Cymbellales

Cymbellaceae

Placoneis sp.

100

100

1.05

Bacillariophyceae

Cymbellales

Gomphonemataceae

Gomphonema sp.

200

200

2.11

Bacillariophyceae

Cymbellales

Gomphonemataceae

Gomphonema parvulum

100

100

1.05

Bacillariophyceae

Eunotiales

Eunotiaceae

Eunotia rabenhorstiana

100

100

1.05

Bacillariophyceae

Eunotiales

Eunotiaceae

Eunotia incisa

200

200

2.11

Bacillariophyceae

Eunotiales

Eunotiaceae

Eunotia sp.1

100

100

200

2.11

Bacillariophyceae

Eunotiales

Eunotiaceae

Eunotia sp.2

100

100

1.05

Bacillariophyceae

Naviculales

Amphipleuraceae

Frustulia sp.

100

100

1.05

Bacillariophyceae

Naviculales

Brachysiraceae

Brachysira sp.

200

200

2.11

Bacillariophyceae

Naviculales

Pinnulareaceae

Pinnularia cf procera

100

100

1.05

Bacillariophyceae

Naviculales

Pinnulareaceae

Pinnularia cf laxa

200

100

2.11

Bacillariophyceae

Naviculales

Pinnulareaceae

Pinnularia cf pisciculus

100

100

1.05

Bacillariophyceae

Naviculales

Pinnulareaceae

Pinnularia cf divergens

100

100

1.05

Bacillariophyceae

Naviculales

Pinnulareaceae

Pinnularia sp.

100

100

200

2.11

Bacillariophyceae

Naviculales

Naviculaceae

Navicula cf podzorskii

100

100

1.05

Bacillariophyceae

Naviculales

Naviculaceae

Navicula cf viridula

200

100

300

3.16

Bacillariophyceae

Naviculales

Naviculaceae

Navicula cf criptoradiata

300

300

3.16

Bacillariophyceae

Rhopalodiale

Rhopalodiaceae

Rhopalodia gibberula

300

300

3.16

Bacillariophyceae

Naviculales

Sellaphoraceae

Sellaphora americana

100

100

1.05

Bacillariophyceae

Naviculales

Sellaphoraceae

Sellaphora pupula sensu

300

300

3.16

Bacillariophyceae

Naviculales

Sellaphoraceae

Sellaphora cf amoena

100

100

1.05

Bacillariophyceae

Surirellales

Surirellaceae

Surirella tenera

100

400

500

5.26

Bacillariophyceae

Surirellales

Surirellaceae

Surirella sp.

200

200

2.11

Bacillariophyceae

Fragilariophyceae Fragilareaceae

Ulnaria ulna

200

200

100

500

5.26

Cyanophyceae

Nostocales

Nostocaceae

Cylindrospermum sp.

100

100

1.05

Cyanophyceae

Oscillatoriales

Oscillatoriaceae

Oscillatoria sp.

100

100

400

600

6.32

Cyanophyceae

Oscillatoriales

Oscillatoriaceae

Lyngbya spp.

200

100

400

700

7.37

Cyanophyceae

Oscillatoriales

Phormidiacea

Arthrospira sp.

100

100

1.05

Cyanophyceae

Oscillatoriales

Phormidiacea

Phormidium sp.

100

500

600

6.32

Cyanophyceae

Pseudanabaenale Pseudanabaenaceae

Leptolyngbya sp.

200

200

400

4.21

Cyanophyceae

Pseudanabaenale Pseudanabaenaceae

Planktolyngbya sp.

100

100

1.05

Cyanophyceae

Sphaeropleales

Ankistrodesmaceae

Monoraphidium sp.

100

100

1.05

Cyanophyceae

Volvocales

Chlamydomonadacea

Chlamydomonas sp.

600

300

200

1100

11.58

Ulvophyceae

Cladophorales

Cladophoraceae

Cladophora sp.

100

100

1.05

Clase

Orden

Familia

Especie

Bacillariophyceae

Bacillariales

Bacillariacea

Nitzschia sp.

Bacillariophyceae

Bacillariales

Bacillariacea

Nitzschia cf commutata

Bacillariophyceae

Bacillariales

Bacillariacea

Bacillariophyceae

Bacillariales

Bacillariophyceae

167

Zygnematophycea

Zygnematales

Zygnemataceae

Spirogyra spp.

100

100

1.05

Euglenophyceae

Euglenales

Euglenaceae

Euglena acus

100

100

1.05

Euglenophyceae

Euglenales

Euglenaceae

Trachelomonas volvocina

100

100

1.05

Nmero de Individuos (A)

3400

2200

3900

9500

20

17

18

41

ndice de Shannon Wiener (H)

4.06

2.98

4.27

9.58

ndice de Margalef (SR)

2.34

2.08

2.06

4.37

ndice de Equidad (J)

0.94

0.73

1.02

1.79

ndices Comunitarios

Nmero de especies (S)

(c) Zooplancton

Clase

Orden

Especie

Jy - 01 Jy - 05 Jy - 08

Total

Abundancia
relativa (%)

Filosia

Aconchulinida

Euglyphidae

Euglypha alveolata

0.11

Filosia

Aconchulinida

Euglyphidae

Trinema enchelys

14

14

0.18

Lobosea

Amoebida

Amoebidae

Diflugia globosa

0.11

Lobosea

Amoebida

Amoebidae

Diflugia corona

0.03

Lobosea

Amoebida

Amoebidae

Diflugia urceolata

11

0.14

Lobosea

Amoebida

Amoebidae

Diflugia constricta

0.05

Lobosea

Arcellinida

Arcellinidae

Arcella mitrata

0.03

Lobosea

Arcellinida

Arcellinidae

Arcella discoidea

0.05

Lobosea

Arcellinida

Arcellinidae

Arcella vulgaris

0.04

Eurotatoria

Ploima

Lepadellidae

Lepadella sp.

0.04

Eurotatoria

Ploima

Lecanidae

Lecane Leontina

0.06

Secementea

Nematodo

0.05

Ciliatea

Hymenostomatide

Tetrahymenidae

Colpidium sp.

0.09

Ciliatea

Peritrichida

Vorticellidae

Vorticella sp.

0.04

Nmero de Individuos (A)

54

12

14

80

Nmero de especies (S)

11

14

ndice de Shannon Wiener (H)

3.18

2.19

1.92

3.55

ndice de Margalef (SR)

2.51

1.61

1.14

2.97

ndice de Equidad(J)

0.92

0.94

0.96

0.93

ndices Comunitarios

168

Familia

Arawacus separata

Lycaenidae

Theclinae

Brangas dydimaon

Lycaenidae

Theclinae

Calycopis anfracta

Lycaenidae

Theclinae

Calycopis barza

Lycaenidae

Theclinae

Calycopis buphonia

Lycaenidae

Theclinae

Calycopis centoripa

Lycaenidae

Theclinae

Calycopis cerata

Lycaenidae

Theclinae

Calycopis sp. 1

Lycaenidae

Theclinae

Calycopis sp. 2

10

Lycaenidae

Theclinae

Calycopis trebula

11

Lycaenidae

Theclinae

Calycopis vitruvia

12

Lycaenidae

Theclinae

Celmia celmus

13

Lycaenidae

Theclinae

Janthecla leea

14

Lycaenidae

Theclinae

Janthecla rocena

15

Lycaenidae

Theclinae

Ocaria ocrisia

16

Lycaenidae

Theclinae

Oenomaus sp. 1

17

Lycaenidae

Theclinae

Olynthus obsoleta

18

Lycaenidae

Theclinae

Panthiades bitias

19

Lycaenidae

Theclinae

Pseudolycaena marsyas

20

Lycaenidae

Theclinae

Siderus sp.

21

Lycaenidae

Theclinae

Strephonota sp. 1

22

Lycaenidae

Theclinae

Strymon ziba

23

Lycaenidae

Theclinae

Thecla terentia

24

Lycaenidae

Theclinae

Thereus sp. 1

25

Lycaenidae

Theclinae

Theritas hemon

26

Lycaenidae

Theclinae

Theritas lisus

27

Lycaenidae

Theclinae

Theritas mavors

28

Lycaenidae

Theclinae

Thestius meridionalis

29

Lycaenidae

Theclinae

Tmolus cydrara

30

Lycaenidae

Theclinae

Tmolus ufentina

31

Lycaenidae

Theclinae

Ziegleria hesperitis

32

Nymphalidae

Apaturinae

Doxocopa agathina

33

Nymphalidae

Apaturinae

Doxocopa linda

34

Nymphalidae

Biblidinae

Batesia hypochlora hypoxantha

35

Nymphalidae

Biblidinae

Callicore cynosura cynosura

36

Nymphalidae

Biblidinae

Callicore excelsior

Tambopata

Theclinae

Manu

Lycaenidae

Punto 6

Punto 5

Punto 4

Especie

Punto 3

Subfamilia

Punto 2

Familia

Punto 1

Apndice 8. Lista de especies de mariposas por punto de muestreo

X
X

X
X

X
X

X
X

X
X

X
X

X
X
X

X
X

X
X

X
X
X

X
X

X
X

169

170

37

Nymphalidae

Biblidinae

Catacore kolyma pasithea

38

Nymphalidae

Biblidinae

Catonephele acontius acontius

39 Nymphalidae

Biblidinae

Catonephele numilia

40 Nymphalidae

Biblidinae

Diaethria clymena peruviana

41 Nymphalidae

Biblidinae

Dynamine athemon barreiroi

42 Nymphalidae

Biblidinae

Dynamine gisella

43 Nymphalidae

Biblidinae

Eunica caelina alycia

44 Nymphalidae

Biblidinae

Eunica clytia

45 Nymphalidae

Biblidinae

46 Nymphalidae

X
X

Eunica eurota eurota

Biblidinae

Eunica maja noerina

47 Nymphalidae

Biblidinae

Eunica malvina malvina

48 Nymphalidae

Biblidinae

Eunica marsolia fasula

49 Nymphalidae

Biblidinae

50 Nymphalidae

Eunica mygdonia mygdonia

Biblidinae

Eunica orphise

51 Nymphalidae

Biblidinae

Eunica sophonisba agele

52 Nymphalidae

Biblidinae

Eunica sydonia sydonia

53 Nymphalidae

Biblidinae

Eunica volumna

54 Nymphalidae

Biblidinae

Hamadryas amphinome amphinome

55 Nymphalidae

Biblidinae

Hamadryas arinome obnubila

56 Nymphalidae

Biblidinae

Nessaea obrinus lesoudieri

57 Nymphalidae

Biblidinae

Panacea prola amazonica

58 Nymphalidae

Biblidinae

Paulogramma pyracmon peristera

59 Nymphalidae

Biblidinae

Peria lamis

60 Nymphalidae

Biblidinae

Pyrrhogyra amphiro amphiro

61 Nymphalidae

Biblidinae

Pyrrhogyra crameri hagnodorus

62 Nymphalidae

Biblidinae

Pyrrhogyra edocla cuparina

63 Nymphalidae

Biblidinae

Pyrrhogyra neaerea

64 Nymphalidae

Biblidinae

Pyrrhogyra otolais olivenca

65 Nymphalidae

Biblidinae

Temenis laothoe laothoe

66 Nymphalidae

Biblidinae

Temenis pulchra pallidior

67 Nymphalidae

Biblidinae

Vila emilia caecilia

68 Nymphalidae

Charaxinae

Agrias claudina annetta

69 Nymphalidae

Charaxinae

Agrias claudina sardanapalus

70 Nymphalidae

Charaxinae

Archaeoprepona demophon muson

71 Nymphalidae

Charaxinae

Archaeoprepona licomedes

72 Nymphalidae

Charaxinae

Fountainea sp. 1

73 Nymphalidae

Charaxinae

Memphis acidalia memphis

74 Nymphalidae

Charaxinae

Memphis basilia drucei

75 Nymphalidae

Charaxinae

Memphis moruus morpheus

76 Nymphalidae

Charaxinae

Memphis phantes

77 Nymphalidae

Charaxinae

Memphis polycarmes

78 Nymphalidae

Charaxinae

Memphis sp. 1

79 Nymphalidae

Charaxinae

Memphis sp. 2

X
X

X
X

X
X
X

80 Nymphalidae

Charaxinae

Memphis sp. 3

81 Nymphalidae

Charaxinae

Prepona dexamenus dexamenus

82 Nymphalidae

Charaxinae

Prepona laertes

83 Nymphalidae

Charaxinae

Siderone galanthis thebais

84 Nymphalidae

Charaxinae

Zaretis isidora

85 Nymphalidae

Cyrestinae

Marpesia berania berania

86 Nymphalidae

Cyrestinae

Marpesia chiron marius

87 Nymphalidae

Cyrestinae

Marpesia crethon

88 Nymphalidae

Cyrestinae

Marpesia furcula oechalia

89 Nymphalidae

Cyrestinae

Marpesia petreus petreus

90 Nymphalidae

Cyrestinae

Marpesia themistocles norica

91 Nymphalidae

Danainae

Hyposcada sp. 1

92 Nymphalidae

Danainae

Ithomia agnosia agnosia

93 Nymphalidae

Danainae

Mechanitis lysimnia menecles

94 Nymphalidae

Danainae

Melinaea sp. 1

95 Nymphalidae

Danainae

Melinaea sp. 2

96 Nymphalidae

Danainae

Methona confusa psamathe

97 Nymphalidae

Danainae

Napeogenes inachia patientia

98 Nymphalidae

Danainae

Oleria assimilis

99 Nymphalidae

Danainae

Oleria sp. 1

100 Nymphalidae

Danainae

Oleria sp. 2

101 Nymphalidae

Danainae

Pteronymia antisao guntheri

102 Nymphalidae

Danainae

Thyridia sp. 1

103 Nymphalidae

Danainae

Thyridia sp. 2

104 Nymphalidae

Heliconiinae

Dryas iulia alcionea

105 Nymphalidae

Heliconiinae

Eueides aliphera aliphera

106 Nymphalidae

Heliconiinae

107 Nymphalidae

X
X

Eueides isabella dissoluta

Heliconiinae

Eueides tales barcellinus

108 Nymphalidae

Heliconiinae

Eueides vibilia unifasciatus

109 Nymphalidae

Heliconiinae

Heliconius elevatus lapis

110 Nymphalidae

Heliconiinae

Heliconius hecale sisyphus

111 Nymphalidae

Heliconiinae

Heliconius leucadia birgitae

112 Nymphalidae

Heliconiinae

Heliconius numata

113 Nymphalidae

Heliconiinae

Heliconius sp. 1

114 Nymphalidae

Heliconiinae

Heliconius sp. 2

115 Nymphalidae

Heliconiinae

116 Nymphalidae

X
X

X
X
X
X

X
X

X
X

X
X

X
X

Heliconius sp. 3

Heliconiinae

Heliconius sp. 4

117 Nymphalidae

Heliconiinae

Heliconius wallacei flavescens

118 Nymphalidae

Heliconiinae

Laparus doris

119 Nymphalidae

Heliconiinae

Neruda aoede manu

120 Nymphalidae

Limenitidinae

Adelpha attica attica

121 Nymphalidae

Limenitidinae

Adelpha barnesia barnesia

122 Nymphalidae

Limenitidinae

Adelpha boeotia boeotia

X
X

171

172

123 Nymphalidae

Limenitidinae

Adelpha capucinus capucinus

124 Nymphalidae

Limenitidinae

Adelpha cocala cocala

125 Nymphalidae

Limenitidinae

Adelpha cytherea cytherea

126 Nymphalidae

Limenitidinae

Adelpha erotia erotia

127 Nymphalidae

Limenitidinae

Adelpha heraclea heraclea

128 Nymphalidae

Limenitidinae

Adelpha melona leucocoma

129 Nymphalidae

Limenitidinae

Adelpha mesentina

130 Nymphalidae

Limenitidinae

Adelpha messana delphicola

131 Nymphalidae

Limenitidinae

Adelpha paraena paraena

132 Nymphalidae

Limenitidinae

Adelpha pleasure phliassa

133 Nymphalidae

Limenitidinae

Adelpha thesprotia

134 Nymphalidae

Nymphalinae

Anartia amathea sticheli

135 Nymphalidae

Nymphalinae

Anartia jatrophae jatrophae

136 Nymphalidae

Nymphalinae

Baeotus deucalion

137 Nymphalidae

Nymphalinae

Baeotus japetus

138 Nymphalidae

Nymphalinae

Colobura annulata

139 Nymphalidae

Nymphalinae

Colobura dirce dirce

140 Nymphalidae

Nymphalinae

Eresia clio

141 Nymphalidae

Nymphalinae

Eresia eunice

142 Nymphalidae

Nymphalinae

Eresia eunice ssp.n.

143 Nymphalidae

Nymphalinae

Eresia nauplius plagiata

144 Nymphalidae

Nymphalinae

Historis acheronta acheronta

145 Nymphalidae

Nymphalinae

Historis odius dious

146 Nymphalidae

Nymphalinae

Napeocles jucunda

147 Nymphalidae

Nymphalinae

Siproeta stelenes

148 Nymphalidae

Nymphalinae

Tegosa serpia

149 Nymphalidae

Nymphalinae

Tigridia acesta tapajona

150 Nymphalidae

Satyrinae

Amphidecta pignerator pignerator

151 Nymphalidae

Satyrinae

Antirrhea hela

152 Nymphalidae

Satyrinae

Bia actorion

153 Nymphalidae

Satyrinae

Caerois chorinaeus protonoe

154 Nymphalidae

Satyrinae

Caeruleuptychia aegrota

155 Nymphalidae

Satyrinae

Caeruleuptychia caerulea

156 Nymphalidae

Satyrinae

Caeruleuptychia coelica

157 Nymphalidae

Satyrinae

Caeruleuptychia cyanites

158 Nymphalidae

Satyrinae

Caeruleuptychia glauca

159 Nymphalidae

Satyrinae

Caeruleuptychia helios

160 Nymphalidae

Satyrinae

Caeruleuptychia lobelia

161 Nymphalidae

Satyrinae

Caeruleuptychia sp. n. 6

162 Nymphalidae

Satyrinae

Caeruleuptychia ziza

163 Nymphalidae

Satyrinae

Caligo euphorbus euphorbus

164 Nymphalidae

Satyrinae

Caligo eurilochus livius

165 Nymphalidae

Satyrinae

Caligo idomeneus idomeneus

X
X

X
X

X
X

X
X

X
X

X
X

X
X

X
X

X
X

X
X

X
X

X
X
X

166 Nymphalidae

Satyrinae

Caligopsis sp. n.

167 Nymphalidae

Satyrinae

Catoblepia berecynthia adjecta

168 Nymphalidae

Satyrinae

Catoblepia xanthicles

169 Nymphalidae

Satyrinae

Cepheuptychia cephus

170 Nymphalidae

Satyrinae

Chloreuptychia arnaca

171 Nymphalidae

Satyrinae

Chloreuptychia catharina

172 Nymphalidae

Satyrinae

Chloreuptychia chlorimene

173 Nymphalidae

Satyrinae

Chloreuptychia herseis

174 Nymphalidae

Satyrinae

Cissia myncea

175 Nymphalidae

Satyrinae

Cissia penelope

176 Nymphalidae

Satyrinae

Cissia proba

177 Nymphalidae

Satyrinae

Cissia similis

178 Nymphalidae

Satyrinae

Cithaerias pireta

179 Nymphalidae

Satyrinae

Erichthodes antonina

180 Nymphalidae

Satyrinae

Eryphanis automedon tristis

181 Nymphalidae

Satyrinae

Euptychia sp. n. 5

182 Nymphalidae

Satyrinae

Haetera piera

183 Nymphalidae

Satyrinae

Harjesia blanda

184 Nymphalidae

Satyrinae

Harjesia griseola

185 Nymphalidae

Satyrinae

Harjesia oreba

186 Nymphalidae

Satyrinae

Hermeuptychia hermes

187 Nymphalidae

Satyrinae

Hermeuptychia sp. n. 1

188 Nymphalidae

Satyrinae

Hermeuptychia sp. n. 3

189 Nymphalidae

Satyrinae

Magneuptychia analis

190 Nymphalidae

Satyrinae

Magneuptychia fugitiva

191 Nymphalidae

Satyrinae

Magneuptychia libye

192 Nymphalidae

Satyrinae

Magneuptychia moderata

193 Nymphalidae

Satyrinae

Magneuptychia modesta

194 Nymphalidae

Satyrinae

195 Nymphalidae

X
X

X
X

X
X

X
X

X
X
X

X
X

X
X
X
X

Magneuptychia ocypete

Satyrinae

Magneuptychia sp. n. 2

196 Nymphalidae

Satyrinae

Magneuptychia sp. n. 4

197 Nymphalidae

Satyrinae

Megeuptychia antonoe

198 Nymphalidae

Satyrinae

Morpho achilles phokylides

199 Nymphalidae

Satyrinae

Morpho deidamia neoptolemus

200 Nymphalidae

Satyrinae

Narope cyllabarus

201 Nymphalidae

Satyrinae

Narope nesope

202 Nymphalidae

Satyrinae

Narope panniculus

203 Nymphalidae

Satyrinae

Narope syllabus syllabus

204 Nymphalidae

Satyrinae

Opoptera aorsa hilaris

205 Nymphalidae

Satyrinae

Opsiphanes cassiae

206 Nymphalidae

Satyrinae

Opsiphanes cassina cassina

207 Nymphalidae

Satyrinae

Opsiphanes quiteria bolivianus

208 Nymphalidae

Satyrinae

Pareuptychia hesionides

209 Nymphalidae

Satyrinae

Pareuptychia metaleuca

X
X

X
X

173

174

210 Nymphalidae

Satyrinae

Pareuptychia ocirrhoe

211 Nymphalidae

Satyrinae

Pierella hortona

212 Nymphalidae

Satyrinae

Pierella lamia

213 Nymphalidae

Satyrinae

Pierella lena

214 Nymphalidae

Satyrinae

Posttaygetis penelea

215 Nymphalidae

Satyrinae

Pseudodebis marpessa

216 Nymphalidae

Satyrinae

Pseudodebis valentina

217 Nymphalidae

Satyrinae

Rareuptychia clio

218 Nymphalidae

Satyrinae

Selenophanes cassiope mapiriensis

219 Nymphalidae

Satyrinae

Splendeuptychia ashna

220 Nymphalidae

Satyrinae

Splendeuptychia boliviensis

221 Nymphalidae

Satyrinae

Splendeuptychia furina

222 Nymphalidae

Satyrinae

Splendeuptychia itonis

223 Nymphalidae

Satyrinae

224 Nymphalidae

X
X
X

X
X

Splendeuptychia sp. n. 5

Satyrinae

Splendeuptychia sp. n. 7

225 Nymphalidae

Satyrinae

Splendeuptychia telesphora

226 Nymphalidae

Satyrinae

Splendeuptychia triangula

227 Nymphalidae

Satyrinae

Taygetis angulosa

228 Nymphalidae

Satyrinae

Taygetis cleopatra

229 Nymphalidae

Satyrinae

Taygetis laches

230 Nymphalidae

Satyrinae

Taygetis lamasi

231 Nymphalidae

Satyrinae

Taygetis larua

232 Nymphalidae

Satyrinae

Taygetis mermeria

233 Nymphalidae

Satyrinae

Taygetis rufomarginata

234 Nymphalidae

Satyrinae

Taygetis sylvia

235 Nymphalidae

Satyrinae

Taygetis thamyra

236 Nymphalidae

Satyrinae

Taygetis virgilia

237 Nymphalidae

Satyrinae

Yphthimoides maepius perfuscata

238 Nymphalidae

Satyrinae

Zischkaia amalda

239 Nymphalidae

Satyrinae

Zischkaia ordinata

X
X
X
X

X
X
X
X

X
X
X

241 Papilionidae

Eurytides callias

242 Papilionidae

Eurytides dolicao deileon

243 Papilionidae

Heraclides garleppi

244 Papilionidae

Mimoides ariarathes gayi

245 Papilionidae

Mimoides pausanias pausanias

246 Papilionidae

Mimoides sp. 1

247 Papilionidae

Parides anchises osyris

248 Papilionidae

Parides sesostris

249 Papilionidae

Protographium agesilaus autosilaus


Anteos menippe

251 Pieridae

Coliadinae

Aphrissa fluminensis

252 Pieridae

Dismorphiinae

Enantia lina galanthis

X
X

Battus lycidas

Coliadinae

240 Papilionidae

250 Pieridae

X
X
X

X
X
X

X
X

X
X
X

253 Pieridae

Coliadinae

Eurema albula espinosae

254 Pieridae

Coliadinae

Eurema lirina

255 Pieridae

Pierinae

Glutophrissa drusilla drusilla

256 Pieridae

Pierinae

Itaballia demophile lucania

257 Pieridae

Pierinae

Itaballia pandosia pisonis

258 Pieridae

Pierinae

Melete lycimnia peruviana

259 Pieridae

Dismorphiinae

Moschoneura pinthous monica

260 Pieridae

Pierinae

Perrhybris pamela mazuka

261 Pieridae

Coliadinae

Phoebis argante larra

262 Pieridae

Coliadinae

Phoebis philea philea

263 Pieridae

Coliadinae

Pyrisitia leuce flavilla

264 Pieridae

Coliadinae

Pyrisitia sp. 1

265 Pieridae

Coliadinae

Rhabdodryas trite trite

266 Riodinidae

Riodininae

Adelotypa annulifera

267 Riodinidae

Riodininae

Adelotypa penthea

268 Riodinidae

Riodininae

Alesa amesis

269 Riodinidae

Riodininae

Amarynthis meneria

270 Riodinidae

Riodininae

Ancyluris aulestes eryxo

271 Riodinidae

Riodininae

Ancyluris meliboeus eudaemon

272 Riodinidae

Riodininae

Anteros acheus troas

273 Riodinidae

Riodininae

Anteros formosus formosus

274 Riodinidae

Riodininae

Argyrogrammana rameli

275 Riodinidae

Riodininae

Baeotis euprepes orthotaenia

276 Riodinidae

Riodininae

Baeotis staudingeri

277 Riodinidae

Riodininae

Calospila lucianus

278 Riodinidae

Riodininae

Calospila rhodope amphis

279 Riodinidae

Riodininae

Chalodeta chaonitis

280 Riodinidae

Riodininae

Chalodeta theodora

281 Riodinidae

Riodininae

Charis anius

282 Riodinidae

Riodininae

Chorinea octauius

283 Riodinidae

Riodininae

Detritivora ma

284 Riodinidae

Riodininae

Detritivora manu

285 Riodinidae

Riodininae

Detritivora sp. 1

286 Riodinidae

Riodininae

Detritivora zama

287 Riodinidae

Riodininae

Echydna punctata

288 Riodinidae

Riodininae

Emesis condigna

289 Riodinidae

Riodininae

Emesis mandana mandana

290 Riodinidae

Riodininae

Eunogyra satyrus

291 Riodinidae

Riodininae

Eurybia caerulescens

292 Riodinidae

Riodininae

Eurybia franciscana

293 Riodinidae

Riodininae

Eurybia nicaeus

294 Riodinidae

Euselasiinae

Euselasia alcmena

295 Riodinidae

Euselasiinae

Euselasia brevicauda

X
X

X
X

X
X

X
X

X
X

X
X

X
X

X
X
X
X

X
X

X
X
X
X
X

X
X

175

176

296 Riodinidae

Euselasiinae

Euselasia erythraea

297 Riodinidae

Euselasiinae

Euselasia euriteus

298 Riodinidae

Euselasiinae

Euselasia euryone

299 Riodinidae

Euselasiinae

Euselasia eustola

300 Riodinidae

Euselasiinae

Euselasia eutaea eutaea

301 Riodinidae

Euselasiinae

302 Riodinidae

X
X

X
X

Euselasia gordios

Euselasiinae

Euselasia hygenius

303 Riodinidae

Euselasiinae

Euselasia issoria

304 Riodinidae

Euselasiinae

Euselasia julia

305 Riodinidae

Euselasiinae

Euselasia lysimachus

306 Riodinidae

Euselasiinae

Euselasia melaphaea condensa

307 Riodinidae

Euselasiinae

Euselasia midas

308 Riodinidae

Euselasiinae

Euselasia murina

309 Riodinidae

Euselasiinae

Euselasia mys

310 Riodinidae

Euselasiinae

Euselasia pellonia

311 Riodinidae

Euselasiinae

Euselasia teleclus

312 Riodinidae

Euselasiinae

Euselasia urites

313 Riodinidae

Euselasiinae

Euselasia violetta

314 Riodinidae

Euselasiinae

Euselasia zena

315 Riodinidae

Riodininae

Exoplisia cadmeis

316 Riodinidae

Riodininae

Harveyope tinea

317 Riodinidae

Riodininae

Juditha molpe

318 Riodinidae

Riodininae

Lasaia agesilas agesilas

319 Riodinidae

Riodininae

Leucochimona icare icare

320 Riodinidae

Riodininae

Leucochimona matisca

321 Riodinidae

Riodininae

Livendula aminias aminias

322 Riodinidae

Riodininae

Livendula asemna

323 Riodinidae

Riodininae

Livendula pauxilla

324 Riodinidae

Riodininae

Lyropteryx apollonia apollonia

325 Riodinidae

Riodininae

Mesosemia cippus

326 Riodinidae

Riodininae

Mesosemia ibycus

327 Riodinidae

Riodininae

Mesosemia judicialis

328 Riodinidae

Riodininae

Mesosemia machaera machaera

329 Riodinidae

Riodininae

Mesosemia philocles

330 Riodinidae

Riodininae

Mesosemia quadralineata

331 Riodinidae

Riodininae

Mesosemia sp. n. 5

332 Riodinidae

Riodininae

Mesosemia thymetus

333 Riodinidae

Riodininae

Metacharis charis

334 Riodinidae

Riodininae

Metacharis lucius

335 Riodinidae

Riodininae

Metacharis regalis

336 Riodinidae

Riodininae

Methone cecilia

337 Riodinidae

Euselasiinae

338 Riodinidae

Riodininae

X
X

X
X

X
X
X

X
X

X
X
X

X
X

Monethe albertus albertus

Napaea heteroea

339

Riodinidae

Riodininae

Notheme erota diadema

340

Riodinidae

Riodininae

Nymphidium ascolia augea

341

Riodinidae

Riodininae

Nymphidium baeotia

342

Riodinidae

Riodininae

Nymphidium caricae parthenium

343

Riodinidae

Riodininae

Nymphidium hesperinum

344

Riodinidae

Riodininae

Nymphidium leucosia medusa

345

Riodinidae

Riodininae

Nymphidium nivea

346

Riodinidae

Riodininae

Parcella amarynthina

347

Riodinidae

Riodininae

Perophthalma tullius

348

Riodinidae

Riodininae

Rhetus periander laonome

349

Riodinidae

Riodininae

Sarota chrysus

350

Riodinidae

Riodininae

Sarota completa

351

Riodinidae

Riodininae

Semomesia croesus siccata

352

Riodinidae

Riodininae

Semomesia croesus trilineata

353

Riodinidae

Riodininae

Setabis velutina

354

Riodinidae

Riodininae

Stalachtis calliope

355

Riodinidae

Riodininae

Synargis ochra

356

Riodinidae

Riodininae

Synargis orestessa

X
X

X
X
X

X
X

X
X
X
X

X
X
X

Punto 6

Punto 5

Punto 4

Punto 3

Punto 2

Especie

Punto 1

Apndice 9. Lista de especies de mariposas por punto de muestreo

Anomiopus sp.

Ateuchus laevicollis

Ateuchus sp. 2

Canthidium (Canthidium) sp. 6

Canthidium (Eucanthidium) sp.

Canthidium cf basipunctatum

Canthidium cupreum

Canthidium gerstaeckeri

Canthidium kiesenwetteri

10

Canthidium lentum

11

Canthidium rufinum

12

Canthidium sp. 1

13

Canthidium sp. 2

14

Canthidium sp. 6

15

Canthidium sp. 7

16

Canthidium sp. 8

17

Canthidium spp.

18

Canthon (Glaphyrocanthon)

X
X

X
X
X

X
X

X
X

X
X

X
X

X
X

177

178

19

Canthon aequinoctialis

20

Canthon femoratus

21

Canthon fulgidus

22

Canthon luteicollis

23

Canthon monilifer

24

Canthon quinquemaculatus

25

Canthon rubrescens

26

Canthon semiopacus

27

Canthon sp aff angustatus

28

Canthon sp. 1

29

Canthon sp. 3

30

Cantonella sp.1

31

Coprophanaeus telamon

32

Cryptocanthon sp. 1

33

Deltochilum (Deltohyboma) howdeni

34

Deltochilum (Deltohyboma) sp. 1

35

Deltochilum (Deltohyboma) sp. 2

36

Deltochilum amazonicum

37

Deltochilum carinatum

38

Deltochilum granulatum

39

Deltochilum orbiculare

40

Deltochilum peruanum

41

Deltochilum valgum

42

Dichotomius batesi

43

Dichotomius carinatus

44

Dichotomius conicollis

45

Dichotomius fortestriatus

46

Dichotomius gr. Ocellopunctata

47

Dichotomius mamillatus

48

Dichotomius nr. batesi

49

Dichotomius ohausi

50

Dichotomius prietoi

51

Dichotomius robustus

52

Dichotomius worontzowi

53

Eurysternus (hirtellus group) sp.1

54

Eurysternus (strigilator group) sp.1

55

Eurysternus caribaeus

56

Eurysternus gracilis

57

Eurysternus hamaticollis

58

Eurysternus hypocrita

59

Eurysternus plebejus

60

Eurysternus strigilatus

61

Eurysternus vastiorum

62

Eurysternus wittmerorum

63

Ontherus aphodioides

64

Ontherus pubens

X
X
X

X
X
X

X
X
X
X

X
X

X
X

X
X

X
X

X
X

X
X

X
X

X
X

X
X

X
X

65

Ontherus sp. 1

66

Onthophagus haematopus

67

Onthophagus rubrescens (or nr)

68

Onthophagus sp. 3

69

Onthophagus sp. Near rubrescens

70

Onthophagus xanthomerus

71

Oxysternon conspicillatum

72

Oxysternon silenus

73

Phanaeus bispinus

74

Phanaeus cambeforti

75

Phanaeus chalcomelas

76

Scarabaeidae sp.1

77

Scybalocanthon sp.

78

Scybalocanthon sp. 1

79

Sylvicanthon bridarollii

80

Sylvicanthon nr. bridarollii

81

Tribu Scatimini sp.

82

Uroxys pygmaeus

83

Uroxys sp. 1

84

Uroxys sp. 2

85

Uroxys sp. 3

X
X

X
X

X
X

X
X

Apndice 10. Abundancia relativa de mariposas en los seis puntos de muestreo. Las especies estn en orden
decreciente segn el valor de sus abundancias

Punto 1
Punto 2
100.00

Punto 3
Punto 4

Log abundancia relativa

Punto 5
Punto 6
10.00

1.00

0.10
1 10 19 28 37 46 55 64 73 82 91 100 109 118 127 136 145 154 163 172 181 190
Especies ordenadas por abundancia relativa

179

Apndice 11. Abundancia relativa de escarabajos en los seis puntos de muestreo. Las especies estn en orden
decreciente segn el valor de sus abundancias

Punto 1
Punto 2
10.00

Punto 3
Punto 4

Log abundancia relativa

Punto 5
Punto 6
1.00

0.10

0.01
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57
Especies ordenadas por abundancia relativa

Apndice 12. Nmeros de unidades muestrales por punto de muestreo. Unidades totales = nmero de trampas
por da de colecta + das donde se realiz colecta manual (en caso de mariposas). Se muestran los valores de
significancia (p) de la prueba t.student (unidades efectivas vs. valores del estimador ICE). En todos los casos los
valores de p no son significativos (p > 0.01).

Punto de Muestreo

180

Mariposas

Escarabajos

Unidades Muestrales

Unidades Muestrales

Totales

Efectivas

Totales

Efectivas

Punto 1

88

37

0.048

55

54

0.525

Punto 2

99

69

77

68

Punto 3

88

59

66

46

Punto 4

88

43

77

59

Punto 5

78

47

70

62

Punto 6

143

70

90

82

Apndice 13. Anlisis cannico de mariposas. Riqueza de mariposas por subfamilia vs. temperatura, lluvia y
distancia del punto de muestro hasta la Carretera Interocenica.

Punto 1

Punto 2

Punto 3

Punto 4

Punto 5

Punto 6

Theclinae

13

Apaturinae

Biblidinae

11

17

18

22

Charaxinae

10

10

Cyrestinae

Danainae

Heliconiinae

11

Limenitidinae

12

Nymphalinae

13

15

15

39

27

29

54

Papilionidae

Coliadinae

Dismorphiinae

Pierinae

Euselasiinae

15

Riodininae

13

15

22

27

38

lluvia

12.5

1.5

2.2

13.9

7.1

3.4

temp

24

25.2

27.2

29.5

23.8

27.2

distancia (km)

2.1

5.6

1.9

18.8

16.8

Satyrinae

pendice 14. Anlisis cannico de escarabajos segn individuos colectados por especies vs. temperatura, lluvia
y distancia del punto de muestro hasta la Carretera Interocenica

Especie

Punto 1

Punto 2

Punto 3

Punto 4

Punto 5

Punto 6

Anomiopus sp.

Ateuchus laevicollis

Ateuchus sp. 2

12

15

13

Canthidium (Canthidium) sp. 6

Canthidium (Eucanthidium) sp.

14

24

Canthidium cf basipunctatum

25

11

44

131

391

Canthidium gerstaeckeri

19

27

11

Canthidium kiesenwetteri

Canthidium lentum

11

Canthidium rufinum

Canthidium sp. 1

35

13

18

57

Canthidium sp. 2

Canthidium cupreum

181

Canthidium sp. 6

Canthidium sp. 7

Canthidium sp. 8

Canthidium spp.

69

97

154

Canthon (Glaphyrocanthon)

Canthon aequinoctialis

10

54

87

97

Canthon femoratus

Canthon fulgidus

268

Canthon luteicollis

27

134

13

339

53

172

Canthon monilifer

18

46

Canthon quinquemaculatus

11

Canthon rubrescens

40

Canthon semiopacus

11

Canthon sp aff angustatus

29

Canthon sp. 1

15

Canthon sp. 3

Cantonella sp.1

Coprophanaeus telamon

13

Cryptocanthon sp. 1

10

10

Delt.sp1

Delt.sp2

Delt.amazonicum

15

Delt.carinatum

16

23

Delt.orbiculare

175

464

86

72

201

Delt.peruanum

38

20

Delt.valgum

Dichotomius batesi

12

153

Dichotomius carinatus

Dichotomius conicollis??

Dichotomius fortestriatus

10

25

28

81

252

Dichotomius mamillatus

16

Dichotomius nr. batesi

29

Dichotomius ohausi

10

Dichotomius prietoi

14

59

30

12

140

35

23

11

13

95

Eurysternus (hirtellus group) sp.1

Eurysternus (strigilator group) sp.1

Eurysternus caribaeus

18

34

113

Eurysternus gracilis

Delt.howdeni

Delt.granulatum

Dichotomius gr. Ocellopunctata

Dichotomius robustus
Dichotomius worontzowi

182

Eurysternus hamaticollis

39

Eurysternus hypocrita

18

102

75

106

313

Eurysternus plebejus

Eurysternus strigilatus

31

Eurysternus vastiorum

Eurysternus wittmerorum

10

Ontherus aphodioides

Ontherus pubens

Ontherus sp. 1

53

Onthophagus haematopus

20

43

94

289

2718

Onthophagus rubrescens (or nr)

60

319

214

144

306

Onthophagus sp. 3

Onthophagus sp. Near rubrescens

74

57

36

49

Onthophagus xanthomerus

23

Oxysternon conspicillatum

33

200

13

79

87

Oxysternon silenus

Phanaeus bispinus

36

11

Phanaeus cambeforti

34

Phanaeus chalcomelas

10

Scarabaeidae sp.1

Scybalocanthon sp.

11

89

32

41

Sylvicanthon bridarollii

39

49

16

Sylvicanthon nr. bridarollii

14

Tribu Scatimini sp.

Uroxys pygmaeus

23

17

Uroxys sp. 1

63

12

Uroxys sp. 2

12

36

Uroxys sp. 3

lluvia

12.5

1.5

2.2

13.9

7.1

3.4

temp

24

25.2

27.2

29.5

23.8

27.2

distancia (km)

2.1

5.6

1.9

18.8

16.8

Scybalocanthon sp. 1

Apndice 15. Listado de anfibios y reptiles registrados en los sectores estudiados, Parque Nacional Manu, Reserva

nacional Tambopata, Estacin Biolgica Los Amigos, y categoras de amenaza segn CITES, DS. 0342004 AG, IUCN.

Punto de Muestreo
Gnero/Especie

Allobates conspicuus

IUCN: DD

Allobates femoralis

IUCN: LC

Tambopata

Manu

Los
Amigos

AROMOBATIDAE

Categora de
amenaza

183

Allobates trilineatus

IUCN: LC

BUFONIDAE

Dendrophryniscus minutus

IUCN: LC

Rhaebo glaberrimus

IUCN: LC

Rhinella margaritifera

IUCN: LC

Rhinella marina

IUCN: LC

CERATOPHRYNIDAE

Ceratophrys cornuta

IUCN: LC

DENDROBATIDAE

Ameerega hahneli

IUCN: LC; CITES: II

10

Ameerega trivittata

IUCN: LC; CITES: II

11

Ranitomeya biolat

IUCN: LC; CITES: II

HYLIDAE

12

Dendropsophus leali

IUCN: LC

13

Dendropsophus leucophyllatus

IUCN: LC

14

Dendropsophus marmoratus

IUCN: LC

15

Dendropsophus minutus

IUCN: LC

16

Dendropsophus parviceps

IUCN: LC

17

Dendropsophus rhodopeplus

IUCN: LC

18

Dendropsophus sarayacuensis

IUCN: LC

19

Dendropsophus sp

20

Hypsiboas calcaratus

IUCN: LC

21

Hypsiboas cinerascens

IUCN: LC

22

Hypsiboas fasciatus

IUCN: LC

23

Hypsiboas geographicus

IUCN: LC

24

Hypsiboas lanciformis

IUCN: LC

25

Osteocephalus aff buckleyi

26

Osteocephalus castaneicola

27

Osteocephalus taurinus

IUCN: LC

28

Phyllomedusa bicolor

IUCN: LC

29

Phyllomedusa camba

IUCN: LC

30

Phyllomedusa palliata

IUCN: LC

31

Phyllomedusa tomopterna

IUCN: LC

32

Phyllomedusa vaillantii

IUCN: LC

33

Scinax garbei

IUCN: LC

34

Scinax ictericus

IUCN: LC

35

Scinax pedromedinae

IUCN: LC

36

Scinax ruber

IUCN: LC

37

Sphaenorhynchus lacteus

IUCN: LC

38

Trachycephalus venulosus

IUCN: LC

184

LEIUPERIDAE

Engystomops freibergi

IUCN: LC

LEPTODACTYLIDAE

40

Leptodactylus andreae

IUCN: LC

41

Leptodactylus bolivianus

IUCN: LC

42

Leptodactylus didymus

IUCN: LC

43

Leptodactylus discodactylus

IUCN: LC

44

Leptodactylus hylaedactylus

IUCN: LC

45

Leptodactylus knudseni

IUCN: LC

46

Leptodactylus leptodactyloides

IUCN: LC

47

Leptodactylus lineatus

IUCN: LC

48

Leptodactylus pentadactylus

IUCN: LC

49

Leptodactylus petersii

IUCN: LC

50

Leptodactylus rhodomystax

IUCN: LC

51

Leptodactylus stenodema

IUCN: LC

MICROHYLIDAE

52

Ctenophryne geayi

IUCN: LC

53

Chiasmocleis bassleri

IUCN: LC

54

Chiasmocleis ventrimaculata

IUCN: LC

55

Hamptophryne boliviana

IUCN: LC

PIPIDAE

56

Pipa pipa

IUCN: LC

STRABOMANTIDAE

57

Oreobates cruralis

IUCN: LC

58

Oreobates quixensis

IUCN: LC

59

Pristimantis buccinator

IUCN: LC

60

Pristimantis fenestratus

IUCN: LC

61

Pristimantis ockendeni

IUCN: LC

62

Pristimantis peruvianus

IUCN: LC

63

Pristimantis reichlei

IUCN: LC

64

Pristimantis toftae

IUCN: LC

65

Pristimantis gr lacrimosus

66

Pristimantis cf ventrimarmoratus

GEKKONIDAE

67

Gonatodes hasemani

68

Thecadactylus solimoensis

69

Pseudogonatodes guianensis

GYMNOPHTHALMIDAE

70

Alopoglossus angulatus

71

Bachia dorbignyi

39

185

72

Bachia trisanale

73

Cercosaura argulus

74

Cercosaura ocellata

75

Ptychoglossus brevifrontalis

POLYCHROTIDAE

76

Anolis fuscoauratus

77

Anolis nitens

78

Anolis punctatus

SCINCIDAE

Mabuya nigropunctata

79

TEIIDAE

80

Ameiva ameiva

81

Kentropyx pelviceps

82

Tupinambis teguixin

CITES: II

TROPIDURIDAE

Plica umbra

BOIDAE

84

Corallus hortulanus

CITES: II

85

Epicrates cenchria

CITES: II

83

Eunectes murinus

CITES: II

COLUBRIDAE

87

Atractus flammigerus

88

Atractus major

89

Atractus paravertebralis

86

90

Chironius fuscus

91

Chironius multiventris

92

Dipsas indica

93

Drepanoides anomalus

94

Drymarchon corais

95

Drymobius rhombifer

96

Drymoluber dichrous

97

Erythrolampus aesculapii

98

Helicops angulatus

99

Imantodes cenchoa

100

Imantodes lentiferus

101

Leptodeira annulata

102

Liophis taeniogaster

103

Oxyrhopus formosus

104

Oxyrhopus cf melanogenys

105

Philodrias viridissimus

106

Pseudoboa coronata

107

Pseustes poecilonotus

108

186

Siphlophis compressus

Xenopholis scalaris

ELAPIDAE

110

Micrurus lemniscatus

111

Micrurus obscurus

VIPERIDAE

112

Bothrops atrox

113

Bothrops brazili

114

Lachesis muta

ALLIGATORIDAE

115

Caiman crocodylus

CITES: II

116

Paleosuchus trigonatus

INRENA: NT; CITES: II

CHELIDAE

117

Mesoclemmys gibba

118

Platemys platycephala

TESTUDINIDAE

Chelonoidis denticulata

IUCN:VU; CITES: II

42

33

51

51

43

61

100

96

112

109

119

Total

Apndice 16. Curva de rarefaccin (Mao Tau) de especies totales de anfibios y reptiles por punto de muestreo.

70

NvaAqp1

60

NvaAqp2

50

PBaja1

40

PBaja2

30

Ponal

20

Azul

10
0
1

10

11

12

13

187

Apndice 17. Curva de acumulacin de especies de anfibios y reptiles por localidades (individuos computados).

300

NvaAqp1

250

NvaAqp2

200

PBaja1

150

PBaja2

100

Ponal

50

Azul

0
1

10

11

12

13

Microhbitat

Gnero/Especie

Microhbitat

AROMOBATIDAE

62

Pristimantis peruvianus

s, h, r

Allobates conspicuus

h, s

63

Pristimantis reichlei

h, hb, hm

Allobates femoralis

h, s

64

Pristimantis toftae

s, r, hb, h

Allobates trilineatus

h, s

65

Pristimantis gr lacrimosus

e, ta, ha

BUFONIDAE

66

Pristimantis cf ventrimarmoratus

Dendrophryniscus minutus

h, s

GEKKONIDAE

Rhaebo glaberrimus

s, cl

67

Gonatodes hasemani

cl, tc, tb, tm, hb, s

Rhinella margaritifera

h, s

68

Thecadactylus solimoensis

hm, r, tm, ta, s

Rhinella marina

h, p, cl, p

69

Pseudogonatodes guianensis

h, s, tc

CERATOPHRYNIDAE

GYMNOPHTHALMIDAE

Ceratophrys cornuta

h, s

70

Alopoglossus angulatus

h, s, tc

DENDROBATIDAE

71

Bachia dorbignyi

h, s, tc

Ameerega hahneli

h, hb, s

72

Bachia trisanale

h, s, tc

10

Ameerega trivittata

h, hb, s, bq

73

Cercosaura argulus

h, s, tc

11

Ranitomeya biolat

hb, b, s,

74

Cercosaura ocellata

h, s, tc

188

Gnero/Especie

Actividad

Actividad

Apndice 18. Actividad y microhbitat de las especies de anfibios y reptiles registradas.

HYLIDAE

12

Dendropsophus leali

hb, ha, r, bp, bq,


cl, p

13

Dendropsophus leucophyllatus

hb, bq, ch

14

Dendropsophus marmoratus

15

Dendropsophus minutus

16

Ptychoglossus brevifrontalis

h, s, tc

POLYCHROTIDAE

76

Anolis fuscoauratus

h, r, tb, tm

hb, hm, ch

77

Anolis nitens

h , r , tb, tc

hb, hm, ch

78

Anolis punctatus

r, ta, tm

Dendropsophus parviceps

hb, hm, ch

SCINCIDAE

17

Dendropsophus rhodopeplus

hb, hm, ch

Mabuya nigropunctata

h, tc, cl

18

Dendropsophus sarayacuensis

hb, ch, pan, hm

TEIIDAE

19

Dendropsophus sp

ch, hm, hb, r

80

Ameiva ameiva

p, s, cl

20

Hypsiboas calcaratus

hb, r, bq, pan

81

Kentropyx pelviceps

h, s, cl, tc

21

Hypsiboas cinerascens

hb, bq, r, tm

82

Tupinambis teguixin

p, bq, s, cl

22

Hypsiboas fasciatus

hb, hm, ch

TROPIDURIDAE

23

Hypsiboas geographicus

r, hm, hb, ch, bq

Plica umbra

tm, tb, r

24

Hypsiboas lanciformis

r, hb, hm,

BOIDAE

25

Osteocephalus aff buckleyi

r, h, tm, ta,

84

Corallus hortulanus

r, tb, tm

26

Osteocephalus castaneicola

r, h, tm, ta,

85

Epicrates cenchria

r, tb, tm

27

Osteocephalus taurinus

r, h, tm, ta,

86

Eunectes murinus

D, N

da, bp, br, pan

28

Phyllomedusa bicolor

r, tb, tm, ta, ch,

COLUBRIDAE

29

Phyllomedusa camba

r, tb, tm, ch,

87

Atractus flammigerus

h, s

30

Phyllomedusa palliata

r, tb, tm, ch, hm,


hb

88

Atractus major

h, s

31

Phyllomedusa tomopterna

r, tb, tm, ch,

89

Atractus paravertebralis

h, s

32

Phyllomedusa vaillantii

r, tb, tm, ch, hm

90

Chironius fuscus

r, s,

33

Scinax garbei

r, ch, bp, hm, hb

91

Chironius multiventris

r, s,

34

Scinax ictericus

r, ch, bp, hm

92

Dipsas indica

r, tb, tm

35

Scinax pedromedinae

r, ch, bp, hm

93

Drepanoides anomalus

h, s

36

Scinax ruber

r, b, ch, hm, hb,


bp, bq, cl, p

94

Drymarchon corais

h, s, cl

37

Sphaenorhynchus lacteus

hb, p, bp, hm

95

Drymobius rhombifer

cl, s, bq, pan

38

Trachycephalus venulosus

r, tm, tc, cl

96

Drymoluber dichrous

D, N

s, h, hb

LEIUPERIDAE

97

Erythrolampus aesculapii

h, hu, s

Engystomops freibergi

hb, s, bp, bq

98

Helicops angulatus

da, bp, br, s

LEPTODACTYLIDAE

99

Imantodes cenchoa

r, tm, tb

40

Leptodactylus andreae

h, s, ch, bq, cl

100

Imantodes lentiferus

r, tm, tb

41

Leptodactylus bolivianus

h, s, ch, bq, cl

101

Leptodeira annulata

h , r, b, tc, tm, ta, e

42

Leptodactylus didymus

h, s, ch, bq, cl

102

Liophis taeniogaster

h, s

43

Leptodactylus discodactylus

h, s, ch, bq, cl

103

Oxyrhopus formosus

s, cl, h

44

Leptodactylus hylaedactylus

h, s, ch, bq, cl

104

Oxyrhopus cf melanogenys

s, h, tc

45

Leptodactylus knudseni

h, s, ch, bq, cl

105

Philodrias viridissimus

s, h, cl

46

Leptodactylus leptodactyloides

h, s, ch, bq, cl, hu

106

Pseudoboa coronata

s, cl, bq

47

Leptodactylus lineatus

hu, s,

107

Pseustes poecilonotus

s, tm, r

48

Leptodactylus pentadactylus

hu, s, bq,

108

Siphlophis compressus

h, s

49

Leptodactylus petersii

hu, s, bq,

109

Xenopholis scalaris

39

75

79

83

189

50

Leptodactylus rhodomystax

h, s, bq

51

Leptodactylus stenodema

hu, s, h

MICROHYLIDAE

52

Ctenophryne geayi

s, hu, bq

53

Chiasmocleis bassleri

s, hu, bq

54

Chiasmocleis ventrimaculata

55

Hamptophryne boliviana

ELAPIDAE

110

Micrurus lemniscatus

p, cl, s, h

111

Micrurus obscurus

s, h, hu, tc

VIPERIDAE

112

Bothrops atrox

s, h, hm, hb, r, tb,cl

s, hu, bq

113

Bothrops brazili

s, h, tb

s, h, hb

114

Lachesis muta

h, hu, s

PIPIDAE

ALLIGATORIDAE

Pipa pipa

ch, da

115

Caiman crocodylus

N, D

da, bp, br,

STRABOMANTIDAE

116

Paleosuchus trigonatus

N, D

da, bp, br,

57

Oreobates cruralis

s, hb, h

CHELIDAE

58

Oreobates quixensis

s, h

117

Mesoclemmys gibba

da, pan

59

Pristimantis buccinator

s,h

118

Platemys platycephala

da, pan

60

Pristimantis fenestratus

s, h

TESTUDINIDAE

61

Pristimantis ockendeni

s, hb

Chelonoidis denticulata

s, h

56

1.

119

Leyenda: Suelo (s), hojarasca (h), hoja baja (hb), hoja media (hm), hoja alta (ha), tronco bajo (t), tronco medio (tm),
tronco alto (ta), tronco cado (tc), rama (ram), hueco (hu), epifita (e), bamb (b), races (rai), borde de rio (br), dentro
del agua (da), borde de pantano (bp), borde de quebrada (bq), charca (ch), pastizal (p), claro (cl), pantano (pan)

Apndice 19. Lista de especies de aves confirmadas en el rea del corredor MAT 2009-2010.

Punto de Muestreo
2

Estado
de
Conservacin

Manu

Orden TINAMIFORMES

Familia TINAMIDAE (12)

Tinamus tao

Perdiz Gris

tinamus major

Perdiz Grande

tinamus guttatus

Perdiz de Garganta Blanca

tinamus sp.

Perdiz

crypturellus bartletti

Perdiz de Bartlett

crypturellus cinereus

Perdiz Cinrea

crypturellus obsoletus

Perdiz Parda

crypturellus parvirostris

Perdiz de Pico Corto

crypturellus soui

Perdiz Chica

crypturellus undulatus

Perdiz Ondulada

crypturellus strigulosus

Perdiz Brasilea

crypturellus variegatus

Perdiz Abigarrada

x
x

x
x

orden ANSERIFORMES

familia ANHIMIDAE (1)

anhima cornuta

190

Tambopata

Gritador Unicornio (Camungo)

orden GALLIFORMES

Familia CRACIDAE (4)

Penelope jacquacu

Pava de Spix

pipile cumanensis

Pava de Garganta Azul

Ortalis guttata

Chachalaca Jaspeada

Mitu tuberosum

Paujil Comn

x
x

DS: NT

DS: NT

Familia ODONTOPHORIDAE (1)


Odontophorus stellatus

Codorniz Estrellada

Orden PELECANIFORMES

Familia PHALACROCORACIDAE (1)

Phalacrocorax brasilianus

Cormorn Neotropical

Familia ANHINGIDAE (1)


Anhinga anhinga

Anhinga Americana

Orden CICONIIFORMES

Familia ARDEIDAE (6)

Tigrisoma lineatum

Garza-Tigre Colorada

Zebrilus undulatus

Garza Zebra

Nycticorax nycticorax

Huaco Comn

Pilherodius pileatus

Garza Pileada

Egretta thula

Garcita Blanca

Egretta caerulea

Garcita Azul

Familia THRESKIORNITHIDAE (1)


Mesembrinibis cayennensis

Ibis Verde

Orden CATHARTIFORMES

Familia CATHARTIDAE (4)

Cathartes aura

Gallinazo de Cabeza Roja

Cathartes melambrotus

Gallinazo de Cabeza Amarilla Mayor

Coragyps atratus

Gallinazo de Cabeza Negra

Sarcoramphus papa

Gallinazo Rey

x
x

Orden ACCIPITRIFORMES

Familia ACCIPITRIDAE (13)

Leptodon cayanensis

Elanio de Cabeza Gris

Elanoides forficatus

Elanio Tijereta

Harpagus bidentatus

Elanio Bidentado

Ictinia plumbea

Elanio Plomizo

Accipiter superciliosus

Gaviln Enano

Leucopternis schistaceus

Gaviln Pizarroso

Buteogallus urubitinga

Gaviln Negro

Harpyhaliaetus solitarius

Aguila Solitaria

Busarellus nigricollis

Gaviln de Cinega

Buteo magnirostris

Aguilucho Caminero

Spizaetus melanoleucus

Aguila Blanca y Negra

x
x

191

Spizaetus tyrannus

Aguila Negra

Spizaetus ornatus

Aguila Penachuda

x
x

Orden FALCONIFORMES

Familia FALCONIDAE (8)

Herpetotheres cachinnans

Halcn Reidor

Micrastur ruficollis

Halcn-Monts Barrado

Micrastur gilvicollis

Halcn-Monts de Ojo Blanco

Micrastur semitorquatus

Halcn-Monts Acollarado

Ibycter americanus

Caracara de Vientre Blanco

Daptrius ater

Caracara Negro

Falco rufigularis

Halcn Caza Murcilagos

Falco deiroleucus

Halcn de Pecho Naranja

x
x

CITES II

CITES II

CITES II

CITES II

CITES II

CITES II

CITES II

CITES II;
DS: NT

x
x
x

x
Orden GRUIFORMES

Familia PSOPHIIDAE (1)

Psophia leucoptera

Trompetero de Ala Blanca

Familia RALLIDAE (2)

Aramides cajanea

Rascn-Monts de Cuello Gris

Anurolimnas castaneiceps

Gallineta de Cabeza Castaa

Ave de Sol Americana

Familia EURYPYGIDAE (1)


Eurypyga helias

Tigana

Orden CHARADRIIFORMES

Familia CHARADRIIDAE (1)

Charadrius collaris

Chorlo Acollarado

Familia SCOLOPACIDAE (2)


Playero Coleador

Tringa solitaria (NB)

Playero Solitario

Jacana jacana

Actitis macularius (NB)

x
x

Familia JACANIDAE (1)

Gallito de Agua de Frente Roja

Orden COLUMBIFORMES

Familia COLUMBIDAE (6)

Columbina picui (NB)

Tortolita Picui

Patagioenas cayennensis

Paloma Colorada

Patagioenas plumbea

Paloma Plomiza

Patagioenas subvinacea

Paloma Rojiza

Leptotila rufaxilla

Paloma de Frente Gris

Geotrygon montana

Paloma-Perdiz Rojiza

x
x

x
x

Orden PSITTACIFORMES

Familia PSITTACIDAE (19)

192

Familia HELIORNITHIDAE (1)


Heliornis fulica

Ara ararauna

Guacamayo Azul y Amarillo

Ara macao

Guacamayo Escarlata

CITES
DS: VU

I;

Ara chloropterus

Guacamayo Rojo y Verde


x

Ara severus

Guacamayo de Frente Castaa

Orthopsittaca manilata

Guacamayo de Vientre Rojo

Primolius couloni

Guacamayo de Cabeza Azl

Aratinga leucophthalma

Cotorra de Ojo Blanco

Aratinga weddellii

Cotorra de Cabeza Oscura

Pyrrhura roseifrons

Perico de Frente Rosada

Pyrrhura rupicola

Perico de Gorro Negro

Forpus sclateri

Periquito de Pico Oscuro

Brotogeris cyanoptera

Perico de Ala Cobalto

Brotogeris sanctithomae

Perico Tui

Touit huetii

Periquito de Ala Roja

Pionites leucogaster

Loro de Vientre Blanco

Pyrilia barrabandi

Loro de Mejilla Naranja

Pionus menstruus

Loro de Cabeza Azl

Amazona ochrocephala

Loro de Corona Amarilla

Amazona farinosa

Loro Harinoso

x
x

CITES II;
DS: VU

CITES II

CITES II

IUCN: VU;
CITES
I;
DS: VU

CITES II

CITES II

CITES II

CITES II

CITES II

CITES II

x
x

CITES II

CITES II

CITES II

CITES II

CITES II

CITES II

CITES II

x
x

Orden OPISTHOCOMIFORMES

Familia OPISTHOCOMIDAE (1)

Opisthocomus hoazin

Hoazn

Orden CUCULIFORMES

Familia CUCULIDAE (8)

Coccycua minuta

Cuco Menudo

Coccycua cinerea (H)

Cuclillo Gris

Piaya cayana

Cuco Ardilla

Piaya melanogaster

Cuco de Vientre Negro

Crotophaga major

Garrapatero Grande

Crotophaga ani

Garrapatero de Pico Liso

Dromococcyx phasianellus

Cuco Faisn

Neomorphus geoffroyi

Cuco-Terrestre de Vientre Rufo

Orden STRIGIFORMES

Familia STRIGIDAE (5)

Megascops choliba

Lechuza Tropical

Megascops watsonii

Lechuza de Vientre Leonado

Lophostrix cristata

Bho Penachudo

Pulsatrix perspicillata

Bho de Anteojos

Glaucidium hardyi

Lechucita Amaznica

CITES II

CITES II

CITES II

CITES II

CITES II

x
x

Orden CAPRIMULGIFORMES

Familia NYCTIBIIDAE (1)


Nyctibius grandis
Familia CAPRIMULGIDAE (3)

Nictibio Grande

193

Nyctidromus albicollis

Chotacabras Comn

Caprimulgus sericocaudatus

Chotacabras Cola de Seda

Caprimulgus parvulus (NB)

Chotacabras Chico

Orden APODIFORMES

Familia APODIDAE (4)

Streptoprocne zonaris

Vencejo de Collar Blanco

Chaetura egregia

Vencejo de Lomo Plido

Tachornis squamata

Vencejo Tijereta de Palmeras

Panyptila cayennensis

Vencejo Tijereta Menor

x
x

x
x

Familia TROCHILIDAE (13)

Eutoxeres condamini

Pico-de-Hoz de Cola Canela

Glaucis hirsutus

Ermitao de Pecho Canela

Threnetes leucurus

Ermitao de Cola Plida

Phaethornis ruber

Ermitao Rojizo

Phaethornis hispidus

Ermitao de Barba Blanca

Phaethornis philippii

Ermitao de Pico Aguja

Phaethornis malaris (incl superciliaris)

Ermitao de Pico Grande

Anthracothorax nigricollis

Mango de Garganta Negra

Heliodoxa aurescens

Brillante de Pecho Castao

Calliphlox amethystina

Estrellita Amatista

Campylopterus largipennis

Ala-de-Sable de Pecho Gris

Thalurania furcata

Ninfa de Cola Ahorquillada

Amazilia lactea

Colibr de Pecho Zafiro

x
x

CITES II

CITES II

CITES II

CITES II

CITES II

CITES II

CITES II

CITES II

CITES II

CITES II

CITES II

CITES II

x
x
x

Orden TROGONIFORMES

Familia TROGONIDAE (6)

Pharomachrus pavoninus

Quetzal Pavonino

Trogon melanurus

Trogn de Cola Negra

Trogon viridis

Trogn de Cola Blanca

Trogon violaceus

Trogn Violceo

Trogon curucui

Trogn de Corona Azul

Trogon collaris

Trogn Acollarado

Orden CORACIIFORMES

Familia ALCEDINIDAE (5)

Megaceryle torquata

Martn Pescador Grande

Chloroceryle amazona

Martn Pescador Amaznico

Chloroceryle americana

Martn Pescador Verde

Chloroceryle inda

Martn Pescador Verde y Rufo

Chloroceryle aenea

Martn Pescador Pigmeo

Familia MOMOTIDAE (3)

194

Electron platyrhynchum

Relojero de Pico Ancho

Baryphthengus martii

Relojero Rufo

Momotus momota

Relojero de Corona Azul

x
x

Orden GALBULIFORMES

Familia GALBULIDAE (4)

Galbalcyrhynchus purusianus

Jacamar Castao

Galbula cyanescens

Jacamar de Frente Azulada

Galbula dea

Jacamar del Paraso

Jacamerops aureus

Jacamar Grande

x
x

Familia BUCCONIDAE (8)

Notharchus hyperrhynchus

Buco de Cuello Blanco

Nystalus striolatus

Buco Estriolado

Malacoptila semicincta

Buco Semiacollarado

Nonnula ruficapilla

Monjita de Gorro Rufo

Monasa nigrifrons

Monja de Frente Negra

Monasa morphoeus

Monja de Frente Blanca

Monasa flavirostris

Monja de Pico Amarillo

Chelidoptera tenebrosa

Buco Golondrina

Orden PICIFORMES

Familia CAPITONIDAE (2)

Capito auratus

Barbudo Brilloso

Eubucco richardsoni

Barbudo de Garganta Limn

Familia RAMPHASTIDAE (7)

Ramphastos tucanus

Tucn de Garganta Blanca

CITES II

Ramphastos vitellinus

Tucn de Pico Acanalado

CITES II

Aulacorhynchus prasinus

Tucancillo Esmeralda

Selenidera reinwardtii

Tucancillo de Collar Dorado

Pteroglossus castanotis

Arasari de Oreja Castaa

Pteroglossus azara

Arasari de Pico Marfil

Pteroglossus beauharnaesii

Arasari Encrespado

DS: NT

x
x

Familia PICIDAE (14)

Picumnus rufiventris

Carpinterito de Pecho Rufo

Melanerpes cruentatus

Carpintero de Penacho Amarillo

Veniliornis passerinus

Carpintero Chico

Veniliornis affinis

Carpintero Teido de Rojo

Piculus leucolaemus

Carpintero de Garganta Blanca

Piculus chrysochloros

Carpintero Verde y Dorado

Celeus grammicus

Carpintero de Pecho Escamoso

Celeus elegans

Carpintero Castao

Celeus flavus

Carpintero Crema

Celeus spectabilis

Carpintero de Cabeza Rufa

Celeus torquatus

Carpintero Anillado

Dryocopus lineatus

Carpintero Lineado

Campephilus rubricollis

Carpintero de Cuello Rojo

Campephilus melanoleucos

Carpintero de Cresta Roja

Orden PASSERIFORMES

195

Familia FURNARIIDAE (41)

196

Sclerurus caudacutus

Tira-Hoja de Cola Negra

Furnarius leucopus

Hornero de Pata Plida

Synallaxis rutilans

Cola-Espina Rojizo

Synallaxis cabanisi

Cola-Espina de Cabanis

Synallaxis gujanensis

Cola-Espina de Corona Parda

Cranioleuca gutturata

Cola-Espina Jaspeado

Thripophaga fusciceps

Cola-Suave Simple

Berlepschia rikeri

Trepador de Palmeras

Ancistrops strigilatus

Pico-Gancho de Ala Castaa

Hyloctistes subulatus

Rondabosque Rayado

Philydor ruficaudatum

Limpia-Follaje de Cola Rufa

Philydor erythrocercum

Limpia-Follaje de Lomo Rufo

Philydor erythropterum

Limpia-Follaje de Ala Castaa

Philydor rufum

Limpia-Follaje de Frente Anteada

Philydor pyrrhodes

Limpia-Follaje de Lomo Canela

Anabazenops dorsalis

Hoja-Rasquero de Mejilla Oscura

Automolus ochrolaemus

Hoja-Rasquero de Garganta Anteada

Automolus infuscatus

Hoja-Rasquero de Dorso Olivo

Automolus melanopezus

Hoja-Rasquero de Lomo Pardo

Automolus rufipileatus

Hoja-Rasquero de Corona Castaa

Automolus rubiginosus

Hoja-Rasquero Rojizo

Automolus sp.

Xenops milleri

Pico-Lezna de Cola Rufa

Xenops minutus

Pico-Lezna Simple

Xenops rutilans

Pico-Lezna Rayado

Dendrocincla fuliginosa

Trepador Pardo

Dendrocincla merula

Trepador de Barbilla Blanca

Deconychura longicauda

Trepador de Cola Larga

Sittasomus griseicapillus

Trepador Olivceo

Glyphorynchus spirurus

Trepador Pico de Cua

Dendrexetastes rufigula

Trepador de Garganta Canela

Nasica longirostris

Trepador de Pico Largo

Xiphocolaptes promeropirhynchus

Trepador de Pico Fuerte

Dendrocolaptes certhia

Trepador Barrado Amaznico

Dendrocolaptes picumnus

Trepador de Vientre Bandeado

Dendroplexpicus

Trepador de Pico Recto

Xiphorhynchus obsoletus

Trepador Listado

Xiphorhynchus elegans

Trepador Elegante

Xiphorhynchus guttatus

Trepador de Garganta Anteada

Xiphorhynchus ocellatus

Trepador Ocelado

Campylorhamphus trochilirostris

Pico-Guadaa de Pico Rojo

x
x
x

x
x

x
x

x
x

x
x

x
x

Familia THAMNOPHILIDAE (46)

Cymbilaimus lineatus

Batar Lineado

Cymbilaimus sanctaemariae

Batar de Bamb

Frederickena unduligera

Batar Ondulado

Taraba major

Batar Grande

Thamnophilus doliatus

Batar Barrado

Thamnophilus palliatus

Batar de Dorso Castao

Thamnophilus schistaceus

Batar de Ala Llana

Thamnophilus amazonicus

Batar Amaznico

Thamnophilus aethiops

Batar de Hombro Blanco

Thamnomanes ardesiacus

Batar de Garganta Oscura

Thamnomanes schistogynus

Batar Azul-Acerado

Pygiptila stellaris

Batar de Ala Moteada

Epinecrophylla leucophthalma

Hormiguerito de Ojo Blanco

Epinecrophylla ornata

Hormiguerito Adornado

Myrmotherula brachyura

Hormiguerito Pigmeo

Myrmotherula sclateri

Hormiguerito de Sclater

Myrmotherula hauxwelli

Hormiguerito de Garganta Llana

Myrmotherula axillaris

Hormiguerito de Flanco Blanco

Myrmotherula longipennis

Hormiguerito de Ala Larga

Myrmotherula menetriesii

Hormiguerito Gris

Dichrozona cincta

Hormiguerito Bandeado

Herpsilochmus axillaris

Hormiguerito de Pecho Amarillo

Microrhopias quixensis

Hormiguerito de Ala Punteada

Drymophila devillei

Hormiguero Estriado

Hypocnemis peruviana

Hormiguero Peruano

Hypocnemis subflava

Hormiguero de Pecho Amarillo

Terenura humeralis

Hormiguerito de Hombro Castao

Cercomacra cinerascens

Hormiguero Gris

Cercomacra nigrescens

Hormiguero Negruzco

Cercomacra serva

Hormiguero Negro

Cercomacra manu

Hormiguero del Manu

Myrmoborus leucophrys

Hormiguero de Ceja Blanca

Myrmoborus myotherinus

Hormiguero de Cara Negra

Hypocnemoides maculicauda

Hormiguero de Cola Bandeada

Percnostola lophotes

Hormiguero de Lneas Blancas

Myrmeciza hemimelaena

Hormiguero de Cola Castaa

Myrmeciza castanea ?

Hormiguero de Zimmer

Myrmeciza atrothorax

Hormiguero de Garganta Negra

Myrmeciza goeldii

Hormiguero de Goeldi

Myrmeciza hyperythra

Hormiguero Plomizo

Myrmeciza fortis

Hormiguero Tiznado

Gymnopithys salvini

Hormiguero de Garganta Blanca

x
x

x
x
x

x
x

x
x

x
x
x

x
x

197

Hylophylax naevius

Hormiguero de Dorso Moteado

Willisornis poecilinotus

Hormiguero de Dorso Escamoso

Phlegopsis nigromaculata

Ojo-Pelado Moteado de Negro

Sclateria naevia

Hormiguero Plateado

Familia FORMICARIIDAE (4)

Formicarius colma

Gallito-Hormiguero de Gorro Rufo

Formicarius analis

Gallito-Hormiguero de Cara Negra

Formicarius rufifrons

Gallito-Hormiguero de Frente Rufa

Chamaeza nobilis

Rasconzuelo Estriado

x
x

DS: NT

Familia GRALLARIIDAE (1)


Myrmothera campanisona

Tororoi Campanero

Familia CONOPOPHAGIDAE (1)


Conopophaga peruviana

Jejenero de Garganta Ceniza

Familia RHINOCRYPTIDAE (1)


Liosceles thoracicus

Tapaculo de Faja Rojiza

Familia TYRANNIDAE (64)

198

Tyrannulus elatus

Moscareta de Corona Amarilla

Myiopagis gaimardii

Fo-Fo de la Selva

Myiopagis caniceps

Fo-Fo Gris

Myiopagis viridicata

Fo-Fo Verdoso

Elaenia spectabilis (NB)

Fo-Fo Grande

Elaenia strepera (NB)

Fo-Fo Pizarroso

Ornithion inerme

Moscareta de Lores Blancos

Corythopis torquatus

Coritopis Anillado

Zimmerius gracilipes

Moscareta de Pata Delgada

Mionectes olivaceus

Mosquerito Rayado de Olivo

Mionectes oleagineus

Mosquerito de Vientre Ocrceo

Mionectes macconnelli

Mosquerito de McConnell

Leptopogon amaurocephalus

Mosquerito de Gorro Sepia

Inezia inornata (NB)

Inezia Simple

Sublegatus obscurior

Moscareta Matorralera Amaznica

Myiornis ecaudatus

Tirano-Pigmeo de Cola Corta

Lophotriccus eulophotes

Tirano-Pigmeo de Cresta Larga

Hemitriccus flammulatus

Tirano-Pigmeo Flamulado

Hemitriccus griseipectus

Tirano-Todi de Vientre Blanco

Hemitriccus striaticollis

Tirano-Todi de Cuello Rayado

Poecilotriccus latirostris

Espatulilla de Frente Rojiza

Todirostrum maculatum

Espatulilla Moteada

Todirostrum chrysocrotaphum

Espatulilla de Ceja Amarilla

Rhynchocyclus olivaceus

Pico-Plano Olivceo

Tolmomyias assimilis

Pico-Ancho de Ala Amarilla

Tolmomyias poliocephalus

Pico-Ancho de Corona Gris

Tolmomyias flaviventris

Pico-Ancho de Pecho Amarillo

x
x

x
x
x

x
x
x

Platyrinchus coronatus

Pico-Chato de Corona Dorada

Platyrinchus platyrhynchos

Pico-Chato de Cresta Blanca

Terenotriccus erythrurus

Mosquerito de Cola Rojiza

Lathrotriccus euleri

Mosquerito de Euler

Cnemotriccus fuscatus

Mosquerito Fusco

Empidonax alnorum (NB)

Mosquerito de Alisos

Contopus cooperi (NB)

Pib Boreal

Contopus virens (NB)

Pib Oriental

Contopus cinereus

Pib Tropical

Pyrocephalus rubinus

Mosquero Bermelln

Satrapa icterophrys (NB)

Tirano de Ceja Amarilla

Ochthornis littoralis

Tirano de Agua Arenisco

Muscisaxicola fluviatilis

Dormilona Enana

Fluvicola albiventer (NB)

Tirano-de-Agua de Dorso Negro

Legatus leucophaius

Mosquero Pirata

Myiozetetes cayanensis (H)

Mosquero de Ala Castaa

Myiozetetes similis

Mosquero Social

Pitangus sulphuratus

Bienteveo Grande

Pitangus lictor

Bienteveo Menor

Myiodynastes maculatus

Mosquero Rayado

Tyrannopsis sulphurea

Mosquero Azufrado

Empidonomus varius (NB)

Mosquero Variegado

Empidonomus
aurantioatrocristatus (NB)

Mosquero-Pizarroso Coronado

Tyrannus melancholicus

Tirano Tropical

Tyrannus savana (NB)

Tijereta Sabanera

Tyrannus tyrannus (NB)

Tirano Norteo

Rhytipterna simplex

Plaidero Grisceo

Sirystes sibilator

Siristes

Myiarchus tuberculifer

Copetn de Cresta Oscura

Myiarchus swainsoni

Copetn de Swainson

Myiarchus ferox

Copetn de Cresta Corta

Myiarchus tyrannulus

Copetn de Cresta Parda

Ramphotrigon megacephalum

Pico-Plano Cabezn

Ramphotrigon ruficauda

Pico-Plano de Cola Rufa

Ramphotrigon fuscicauda

Pico-Plano de Cola Oscura

Attila bolivianus

Atila de Ojo Blanco

Attila spadiceus

Atila Polimorfo

x
x

x
x
x
x

x
x

x
x
x

x
x
x
x

x
x

x
x

x
x

x
x

Familia COTINGIDAE (5)

Querula purpurata

Cuervo-Frutero de Garganta Prpura

Cotinga maynana

Cotinga de Garganta Morada

Cotinga cayana

Cotinga Lentejuelada

Lipaugus vociferans

Piha Gritona

199

Gymnoderus foetidus

Cuervo-Frutero de Cuello Pelado

Familia PIPRIDAE (8)

Tyranneutes stolzmanni

Saltarn-Tirano Enano

Machaeropterus pyrocephalus

Saltarn Gorro de Fuego

Lepidothrix coronata

Saltarn de Corona Azul

Manacus manacus

Saltarn de Barba Blanca

Chiroxiphia pareola

Saltarn de Dorso Azul

Pipra fasciicauda

Saltarn de Cola Bandeada

Pipra rubrocapilla

Saltarn de Cabeza Roja

Pipra chloromeros

Saltarn de Cola Redonda

x
x

x
x

Familia TITYRIDAE (8)


Titira de Corona Negra

Tityra cayana

Titira de Cola Negra

Schiffornis major

Shifornis de Vrzea

Schiffornis turdina

Shifornis Pardo

Laniocera hypopyrra

Plaidero Cinreo

Pachyramphus castaneus

Cabezn de Corona Castaa

Pachyramphus marginatus

Cabezn de Gorro Negro

Pachyramphus minor

Cabezn de Garganta Rosada

GENERA INCERTAE SEDIS (1)

Piprites de Ala Barrada

Familia VIREONIDAE (5)

Vireolanius leucotis

Viren de Gorro Apizarrado

Vireo olivaceus

Vreo de Ojo Rojo

Hylophilus thoracicus

Verdillo de Pecho Limn

Hylophilus hypoxanthus

Verdillo de Gorro Oscuro

Hylophilus ochraceiceps

Verdillo de Corona Leonada

x
x

Familia CORVIDAE (2)

Cyanocorax violaceus

Urraca Violcea

Cyanocorax cyanomelas

Urraca Purprea

Familia HIRUNDINIDAE (5)

Atticora fasciata

Golondrina de Faja Blanca

Atticora tibialis

Golondrina de Muslo Blanco

Progne tapera

Martn de Pecho Pardo

Tachycineta albiventer

Golondrina de Ala Blanca

Riparia riparia (NB)

Golondrina Riberea

x
x

Familia TROGLODYTIDAE (7)

200

Tityra inquisitor

Piprites chloris

Microcerculus marginatus

Cucarachero de Pecho Escamoso

Troglodytes aedon

Cucarachero Comn

Campylorhynchus turdinus

Cucarachero Zorzal

Pheugopedius genibarbis

Cucarachero Bigotudo

Pheugopedius coraya?

Cucarachero Coraya

Pheugopedius leucotis

Cucarachero de Pecho Anteado

x
x

Cyphorhinus arada

Cucarachero Musical

Familia POLIOPTILIDAE (1)


Ramphocaenus melanurus

Soterillo de Pico Largo

Familia DONACOBIIDAE (1)


Donacobius atricapilla

Donacobio

Familia TURDIDAE (6)

Catharus fuscescens (V)

Zorzal de Dorso Rojizo

Turdus hauxwelli

Zorzal de Hauxwell

Turdus lawrencii

Zorzal de Lawrence

Turdus amaurochalinus (NB)

Zorzal de Vientre Cremoso

Turdus ignobilis

Zorzal de Pico Negro

Turdus albicollis

Zorzal de Cuello Blanco

x
x
x

x
x

x
x

Familia THRAUPIDAE (27)

Paroaria gularis

Cardenal de Gorro Rojo

Cissopis leverianus

Tangara Urraca

Lamprospiza melanoleuca

Tangara Pintada de Pico Rojo

Nemosia pileata

Tangara Encapuchada

Thlypopsis sordida

Tangara de Cabeza Naranja

Tachyphonus cristatus

Tangara Cresta de Fuego

Tachyphonus rufiventer

Tangara de Cresta Amarilla

Tachyphonus rufus?

Tangara de Lneas Blancas

Lanio versicolor

Tangara de Ala Blanca

Ramphocelus nigrogularis

Tangara Carmes Enmascarada

Ramphocelus carbo

Tangara de Pico Plateado

Thraupis episcopus

Tangara Azuleja

Thraupis palmarum

Tangara de Palmeras

Tangara nigrocincta

Tangara Enmascarada

Tangara xanthogastra

Tangara de Vientre Amarillo

Tangara mexicana

Tangara Turquesa

Tangara chilensis

Tangara del Paraso

Tangara velia

Tangara de Lomo Opalino

Tangara callophrys

Tangara de Corona Opalina

Tangara gyrola

Tangara de Cabeza Baya

Tangara schrankii

Tangara Verde y Dorada

Tersina viridis

Azulejo Golondrina

Dacnis lineata

Dacnis de Cara Negra

Dacnis flaviventer

Dacnis de Vientre Amarillo

Dacnis cayana

Dacnis Azul

Chlorophanes spiza

Mielero Verde

Hemithraupis flavicollis

Tangara de Dorso Amarillo

x
x

x
x

x
x

x
x

x
x

x
x
x
x

INCERTAE SEDIS (5)

Coereba flaveola

Mielero Comn

Saltator maximus

Saltador de Garganta Anteada

x
x

201

Saltator coerulescens

Saltador Grisceo

Saltator grossus

Picogrueso de Pico Rojo

Parkerthraustes humeralis

Picogrueso de Hombro Amarillo

x
x

Familia EMBERIZIDAE (10)

Ammodramus aurifrons

Gorrin de Ceja Amarilla

Sporophila schistacea

Espiguero Pizarroso

Sporophila lineola (NB)

Espiguero Lineado

Sporophila luctuosa

Espiguero Negro y Blanco

Sporophila nigricollis

Espiguero de Vientre Amarillo

Sporophila caerulescens (NB)

Espiguero Doble Acollarado

Sporophila castaneiventris

Espiguero de Vientre Castao

Oryzoborus angolensis

Semillero de Vientre Castao

Oryzoborus sp.

Semillero

Arremon taciturnus

Gorrin Pectoral

x
x

Familia CARDINALIDAE (3)

Piranga rubra (NB)

Piranga Roja

Habia rubica

Tangara-Hormiguera de Corona
Roja

Cyanocompsa cyanoides

Picogrueso Negro Azulado

Familia PARULIDAE (3)

Dendroica striata (NB)

Reinita Estriada

Wilsonia canadensis (NB)

Reinita de Canada

Phaeothlypis fulvicauda

Reinita de Lomo Anteado

Familia ICTERIDAE (8)

Psarocolius angustifrons

Oropndola de Dorso Bermejo

Psarocolius decumanus

Oropndola Crestada

Psarocolius bifasciatus

Oropndola Olivcea

Cacicus solitarius

Cacique Solitario

Cacicus cela

Cacique de Lomo Amarillo

Icterus croconotus

Turpial de Dorso Naranja

Icterus cayanensis

Bolsero de Hombro Pintado

Clypicterus oseryi

Oropndola de Casquete

x
x
x

Familia FRINGILLIDAE (5)

202

Euphonia chlorotica

Eufonia de Garganta Prpura

Euphonia chrysopasta

Eufonia de Vientre Dorado

Euphonia minuta

Eufonia de Subcaudales Blancas

Euphonia rufiventris

Eufonia de Vientre Rufo

Euphonia sp. (musica)

Eufonia

TOTAL: 438 ESPECIES

x
208

168

183

240

123

189

421

425

Apndice 20. Curva de acumulacin de especies de los puntos de muestreo (A: Punto 1, B: Punto 2, C: Punto 3, D:
Punto 4, E: Punto5, F: Punto 6).

180
160

Taxa (95% confidence)

140
120
100
80
60
40
20
0
80

160

240

320

400

480

560

Specimens

Apndice 21. Lista de especies de mamferos grandes en el corredor MAT .

Punto de Muestreo
Especie

Categora de amenaza
IUCN, CITES, DS*

Manu

Tambopata

Marsupiales
Didelphis marsupialis

Armadillos
Dasypus kappleri

Dasypus novemcinctus

Priodontes maximus

VU, I, VU

Hormigueros
Myrmecophaga tridactyla

VU, II, VU

Tamandua tetradactyla

Primates
Saguinus fuscicollis

II

Aotus nigriceps

II

Cebus albifrons

II

Cebus apella

II

Saimiri boliviensis

II

Callicebus brunneus

II

Alouatta sara

II

203

Ateles chamek

EN, II, VU

Lagothrix lagothricha

VU, II, VU

Roedores
Sciurus sp.

Sciurus ignitus

Sciurus spadiceus

Microsciurus flaviventer

Coendou sp.

Coendu prehensilis

Hydrochoerus hydrochaeris

Dasyprocta variegata

Myoprocta pratti

Cuniculus paca

Dactylomys boliviensis

Proechimys sp.

Conejos
Sylvilagus brasiliensis

Carnvoros
Leopardus pardalis

Leopardus wiedii

Puma concolor

II

Panthera onca

Speothos venaticus

Lontra longicaudis

DD, I

Pteronura brasiliensis

EN, I, EN

Eira barbara

III

Nasua nasua

III

Potos flavus

III

Tapires
Tapirus terrestris

VU, II, VU

Venados y Pecares
Pecari tajacu

II

Tayassu pecari

II

Mazama sp.

Mazama americana

Mazama nemorivaga

DD

DD

III

DD

*Las categoras de amenaza corresponden a: (1) la lista roja de especies de la IUCN, (2) la lista de especies en CITES y (3) las especies
amenazadas protegidas por la legislacin peruana por decreto supremo.

204

Apndice 22. Curva de acumulacin de especies de mamferos.

80
70
60
50

Chao 1 Mean

40

Chao 1.95% Cl
Lower Bound

30

Chau 1.95% Cl
Upper Bound

20
10
0
0

10

20

30

40

50

60

205

Donante

Donante