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Avances en el Anlisis

Espacial de Datos
Ecolgicos: Aspectos
Metodolgicos y
Aplicados
MARCELINO DE LA CRUZ
FERNANDO T. MAESTRE
(editores)

EDITORES
MARCELINO DE LA CRUZ ROT
FERNADO T. MAESTRE
rea de Biodiversidad y Conservacin.
Departamento de Biologa y Geologa.
ESCET.
Universidad Rey Juan Carlos
E-28933 Mstoles, Espaa.

A efectos bibliogrficos, la obra debe citarse como sigue:


De la Cruz, M. y Maestre, F. T. (eds.) 2013. Avances en el Anlisis Espacial de Datos Ecolgicos: Aspectos
Metodolgicos y Aplicados. ECESPA-Asociacin Espaola de Ecologa Terrestre. Mstoles. 355 pp.

Todos los derechos reservados. Cualquier forma de reproduccin,


distribucin, comunicacin pblica o transformacin de esta obra solo
puede ser realizada con la autorizacin de sus titulares, salvo excepcin
prevista por la ley.

Copyright by los autores


Mstoles, 2013

ISBN: 978-84-616-3448-4

PREFACIO

Hace ms de cuatro aos desde que viera la luz el libro Introduccin al anlisis espacial de
datos en ecologa y ciencias ambientales: mtodos y aplicaciones, auspiciado por el grupo
de ecologa espacial de la Asociacin Espaola de Ecologa Terrestre (ECESPA) y
publicado por la Universidad Rey Juan Carlos y la Editorial Dyckinson. Dicho libro supuso
un hito importante en la literatura cientfica en castellano, ya que hasta la fecha no se haba
publicado ningn libro en castellano dedicado en exclusiva al anlisis de datos ecolgicos
espacialmente explcitos. Esta obra ha tenido una muy buena acogida por parte de
investigadores y estudiantes interesados en el anlisis de estos datos, como lo demuestran
las numerosas descargas (varios miles de sus distintos captulos) realizadas del mismo
desde la pgina web de ECESPA (www.ecologiaespacial.es), as como las reseas del
mismo que han aparecido en revistas cientficas (Fajardo, A. 2010. Revista Chilena de
Historia Natural 83: 321-322) y de alta divulgacin (Wiegand, T. 2009. Ecosistemas 18:
92-94). La buena acogida de este libro, y el inters y calidad de las presentaciones de la II
Reunin de Trabajo de ECESPA, realizada en la Universidad Politcnica de Madrid entre el
24 y 26 septiembre de 2008, nos ha animado a editar el volumen que tiene entre sus manos,
que pretende mostrar algunas tcnicas de anlisis espacial que no fueron representadas en el
primer libro, as como distintos estudios de caso en los que investigadores repartidos a lo
largo de la geografa espaola han aplicado tcnicas de anlisis espacial.
Siguiendo el esquema del libro publicado en 2008, la presente obra consta de 16
captulos divididos en dos grandes apartados: i) conceptos y tcnicas para el anlisis
espacial de datos ecolgicos y ii) aplicaciones prcticas. Como su propio nombre indica, el
primer apartado recoge una serie de captulos 4 en total dedicados a revisar con cierta
profundidad distintas tcnicas de anlisis espacial que son de inters general para el anlisis
de datos ecolgicos espacialmente explcitos. La segunda parte de la obra recoge una serie
de 12 captulos ms cortos en formato de artculo cientfico que derivan de las
comunicaciones orales cortas y psteres presentados en la II reunin de ECESPA. Estos
captulos ilustran la variedad e importancia de cuestiones ambientales y ecolgicas que
pueden abordarse desde la ptica de la ecologa espacial.
Quisramos terminar este prefacio agradeciendo la paciencia de todos los autores
por el retraso sufrido con la edicin de esta obra, que se ha alargado ms de lo que los
editores hubieran deseado en un principio, as como su inters y esfuerzo para que la misma
viera la luz. Esperamos tambin que este libro sirva para relanzar las actividades de
ECESPA, y que ste no sea ms que el segundo de una larga serie de obras que recojan
parte de la excelente investigacin que realizan los miembros de ECESPA, que ilustra a la
perfeccin como el anlisis espacial de datos ecolgicos puede contribuir a aumentar

VI

PREFACIO

nuestro conocimiento sobre la estructura y funcionamiento de los ecosistemas que nos


rodean y, por ende, a proporcionar herramientas que permitan una mejor gestin de los
mismos.
Marcelino de la Cruz
Fernando T. Maestre
Mstoles, mayo de 2012

NDICE

AUTORES ....................................................................................................................XVI

PARTE I: CONCEPTOS Y TCNICAS PARA EL ANLISIS ESPACIAL DE


DATOS ECOLGICOS
1. MTODOS Y HERRAMIENTAS PARA EL ANLISIS DE LA CONECTIVIDAD DEL PAISAJE Y SU
INTEGRACIN EN LOS PLANES DE CONSERVACIN .............................................................. 1
Santiago Saura Martnez de Toda
1.1.
Introduccin .................................................................................................... 2
1.1.1. Conectividad del paisaje: concepto e importancia para el funcionamiento
de los sistemas ecolgicos ............................................................................... 2
1.1.2. Conectividad estructural y funcional: cmo la conectividad depende de
las especies y procesos analizados .................................................................... 4
1.2.
Principales enfoques y metodologas para el anlisis de la conectividad
del paisaje ....................................................................................................... 5
1.2.1. ndices espaciales sencillos............................................................................... 6
1.2.2. Estructuras de grafos ........................................................................................ 6
1.2.3. Modelos de poblaciones espacialmente explcitos o de metapoblaciones......... 7
1.2.4. Cundo usar uno u otro enfoque metodolgico? ............................................. 7
1.3.
La conectividad entre y dentro de las teselas: el concepto de
disponibilidad de hbitat a escala de paisaje y sus diferentes fracciones ... 9
1.3.1. Conectividad: slo entre las teselas de hbitat? .............................................. 9
1.3.2. Medicin de la disponibilidad de hbitat a escala de paisaje ......................... 11
1.3.3. Los ndices de conectividad IIC y PC ............................................................. 12
1.3.4. Las diferentes maneras en las que una tesela puede contribuir a la
conectividad y disponibilidad de hbitat en el paisaje .................................. 14
1.4.
Caracterizacin de las conexiones entre las teselas .................................... 17
1.4.1. Distancias eucldeas........................................................................................ 18
1.4.2. Distancias de mnimo coste: una primera aproximacin para considerar el
efecto de la variable permeabilidad de la matriz del paisaje .......................... 19
1.4.3. Ms all de los caminos de mnimo coste en la evaluacin de las distancias
efectivas a travs de la matriz del paisaje ...................................................... 22
1.4.4. Conectividad asimtrica ................................................................................. 23
1.4.5. Simulaciones del movimiento o propagacin de especies y procesos
ecolgicos ....................................................................................................... 24
1.4.6. Tcnicas de seguimiento del movimiento y marcaje-recaptura ..................... 25
1.4.7. Diferenciacin gentica .................................................................................. 26
1.5.
Es el mantenimiento y fomento de la conectividad la mejor alternativa
de conservacin? ........................................................................................... 27
1.5.1. Cuando la conectividad (o alguna de las modalidades de la misma) favorece a
especies o procesos no deseados desde el punto de vista de la gestin, o tiene
efectos contraproducentes sobre especies con alto valor de conservacin ..... 28
1.5.2. Cuando la conectividad, an teniendo efectos positivos sobre las especies de

VIII

1.6.

1.6.1.
1.6.2.
1.6.3.
1.6.4.
1.6.5.
1.6.6.
1.7.
1.7.1.
1.7.2.
1.7.3.
1.7.4.
1.8.

NDICE

inters, no es la mejor alternativa de conservacin por mostrar menos


beneficios que otras posibilidades de gestin o una pobre relacin entre la
inversin requerida y los resultados efectivos obtenidos ................................ 29
Algunas herramientas valiosas para el anlisis de la conectividad del
paisaje y su integracin en los planes de conservacin de hbitats y
especies ......................................................................................................... 32
Conefor ........................................................................................................... 32
PathMatrix ...................................................................................................... 33
Circuitscape .................................................................................................... 34
Corridor Designer ........................................................................................... 34
Guidos ............................................................................................................ 35
Otras herramientas de inters.......................................................................... 36
Ejemplo de aplicacin: zonas crticas para la conservacin de la
conectividad del hbitat del urogallo en Catalua ..................................... 37
Descripcin general del caso de estudio ......................................................... 37
La distribucin del hbitat del urogallo en Catalua....................................... 38
Dispersin del urogallo y conexiones entre las unidades de hbitat ............... 39
Anlisis de conectividad: identificacin de reas crticas para el urogallo
y su interpretacin .......................................................................................... 40
Agradecimientos ........................................................................................... 45

2. ESTRUCTURA FRACTAL DE LOS PATRONES ESPACIALES DE LA VEGETACIN Y SU


SIGNIFICADO ECOLGICO ..................................................................................................... 47
Concepcin L. Alados, Juan Escs, Hugo Saiz y Miguel ngel Snchez Granero
2.1.
Introduccin ................................................................................................. 48
2.2.
Cuantificacin de la estructura espacial por medio del anlisis fractal ... 48
2.2.1. Dimensin fractal de informacin y distribucin espacial de la
biodiversidad .................................................................................................. 49
2.2.2. Distribucin de frecuencias y organizacin espacial de manchas de
vegetacin ...................................................................................................... 51
2.2.3. Anlisis de las fluctuaciones y autocorrelacin a largo plazo o memoria del
proceso .......................................................................................................... 54
2.2.3.1. Exponente de Hurst ........................................................................................ 56
2.2.3.2. Anlisis de fluctuaciones con la tendencia removida (DFA) .......................... 57
2.3.
Efecto del tamao de la muestra en el valor de la dimensin fractal
obtenido ........................................................................................................ 60
2.3.1. Efecto del intervalo del rango sobre la distribucin de manchas de
vegetacin ...................................................................................................... 61
2.3.2. Efecto de la longitud del muestreo y del intervalo del muestreo sobre la
estimacin del exponente alfa-DFA ............................................................... 63
2.4.
Significado ecolgico de los cambios en la estructura fractal de los
patrones espaciales de la vegetacin ............................................................ 66
2.5.
Conclusin ..................................................................................................... 70
2.6.
Casos prcticos.............................................................................................. 71
2.6.1. Uso del programa Drasme2009 ...................................................................... 71
2.6.1.1. Clculo de la dimensin fractal de informacin ............................................. 71
2.6.1.2. Clculo del exponente alfa por medio del Anlisis de fluctuaciones con
tendencia removida (DFA) ............................................................................. 72

NDICE

2.7.
2.7.1.
2.7.2.
2.7.3.

IX

Apndice ........................................................................................................ 75
Rutina de MATLAB para el clculo de alfa de DFA ...................................... 75
Rutina de MATLAB para el clculo del exponente de Hurst ......................... 76
Rutina de MATLAB para generar movimiento browniano fraccionario ........ 77

3. APLICACIONES DE LAS FUNCIONES DE NCLEO EN ECOLOGA ESPACIAL ...................... 79


Jos Manuel Blanco Moreno
3.1.
Introduccin .................................................................................................. 79
3.1.1. Funciones de ncleo y estructura de pesos ..................................................... 81
3.2.
Estimacin de la densidad ............................................................................ 83
3.2.1. Uso de la estimacin de densidad ................................................................... 83
3.2.2. Seleccin del ancho de ventana ...................................................................... 85
3.2.2.1. Ancho de ventana de referencia y anchos variables ....................................... 85
3.2.2.2. Validacin cruzada ......................................................................................... 87
3.2.3. Correccin de efectos de borde ....................................................................... 88
3.2.4. Inferencia para estimas de densidad ............................................................... 90
3.2.4.1. Variabilidad espacial de las estimas .............................................................. 90
3.2.4.2. Homogeneidad en patrones de distribucin ................................................... 91
3.2.4.3. Segregacin en patrones puntuales multivariados ......................................... 93
3.2.4.4. Discontinuidades en patrones de puntos ........................................................ 96
3.3.
Regresin no paramtrica ............................................................................ 98
3.3.1. Media local ..................................................................................................... 98
3.3.2. Regresin lineal local ..................................................................................... 99
3.3.3. Grados de libertad......................................................................................... 101
3.3.4. Seleccin del parmetro de suavizacin ....................................................... 103
3.3.5. Inconvenientes de la regresin no paramtrica en el espacio ........................ 104
3.3.6. Inferencia mediante regresin no paramtrica .............................................. 106
3.3.6.1. Variabilidad del modelo ............................................................................... 106
3.3.6.2. Comparacin de curvas y superficies ........................................................... 107
3.3.7. Discontinuidades en regresiones no paramtricas......................................... 109
3.3.7.1. Obtencin del modelo discontinuo ............................................................... 109
3.3.7.2. Test de hiptesis de discontinuidad .............................................................. 110
3.3.7.3. Aplicacin en una superficie ........................................................................ 112
3.4.
Regresin ponderada geogrficamente ..................................................... 113
3.4.1. Establecimiento de un modelo espacialmente variable ................................. 113
3.4.2. Significacin estadstica de la variabilidad espacial ..................................... 114
3.5.
Casos prcticos............................................................................................ 116
3.5.1. Anlisis de los cambios en la colonizacin de ecotonos forestales ............... 116
3.5.2. Anlisis de la variabilidad de la competencia en el espacio mediante regresin
ponderada geogrficamente ......................................................................... 117
3.6.
Revisin de programas de ordenador y pginas Web ............................. 121
3.7.
Agradecimientos ......................................................................................... 124

4. ANLISIS CONJUNTO DE DOS PATRONES PUNTUALES EN ECOLOGA. ........................... 125


Virgilio Gmez Rubio y Antonio Lpez Qulez
4.1.

Introduccin. ............................................................................................... 125

NDICE

4.2.
4.2.1.
4.2.2.
4.2.3.
4.3.
4.3.1.
4.3.2.
4.4.
4.4.1.
4.4.2.
4.4.3.
4.4.4.
4.4.5.
4.5.

Anlisis de datos de casos y controles ....................................................... 126


Test Monte Carlo de homogeneidad espacial. .............................................. 127
Deteccin de regiones con concentraciones extremas. ................................. 128
Deteccin de agregacin en los casos ........................................................... 129
Ajuste por covariables para detectar factores importantes .................... 130
Variacin espacial ........................................................................................ 130
Deteccin de agregacin ajustando por covariables ..................................... 131
Anlisis espacial con R ............................................................................... 132
Introduccin.................................................................................................. 132
Distribucin espacial de rboles jvenes y adultos ....................................... 133
Variacin espacial de rboles jvenes y adultos ........................................... 134
Deteccin de regiones de concentraciones extremas. ................................... 136
Deteccin de agregacin de los rboles adultos ............................................ 137
Ajuste por covariables para detectar factores de crecimiento
importantes ................................................................................................ 139
4.5.1. Variacin espacial ........................................................................................ 139
4.5.2. Deteccin de agregacin de los rboles adultos ............................................ 142
4.6.
Discusin final ............................................................................................. 146

PARTE II: APLICACIONES PRCTICAS

5. PATRONES ESPACIALES Y RELACIONES INTERESPECFICAS EN PASTIZALES


PSICROXERFILOS EN LA SIERRA DE GUADARRAMA. ..................................................... 147
Alba Gutirrez Girn y Rosario G. Gaviln Garca.
5.1.
5.2.
5.2.1.
5.2.2.
5.2.3.
5.3.
5.3.1.
5.3.2.
5.3.3.
5.4.
5.5.

Introduccin ................................................................................................ 147


Material y mtodos ..................................................................................... 148
rea de estudio ............................................................................................ 148
Muestreo ...................................................................................................... 149
Anlisis estadstico ...................................................................................... 150
Resultados ................................................................................................... 151
Relaciones multivariantes ............................................................................ 151
Pautas de agregacin de las especies ........................................................... 154
Relaciones interespecficas .......................................................................... 157
Discusin...................................................................................................... 157
Agradecimientos ......................................................................................... 159

6. ASOCIACIN ESPACIAL DE ESPECIES LEOSAS DOMINANTES A LO LARGO DE


GRADIENTES AMBIENTALES: ESTUDIO DE LA REGENERACIN DE UN BOSQUE
MEDITERRNEO CONTINENTAL ....................................................................................... 161
Elena Granda, Fernando Valladares y Adrin Escudero
6.1.
6.2.
6. 2.1.
6.2.2.

Introduccin ................................................................................................ 161


Material y mtodos ..................................................................................... 163
Zona de estudio ............................................................................................ 163
Diseo experimental y muestreo................................................................... 164

NDICE

XI

6.2.2.1. Asociacin espacial ...................................................................................... 164


6.2.2.2. Datos microclimticos .................................................................................. 164
6.2.3. Anlisis de datos categricos mediante grficos en mosaico o mosaic
plots ............................................................................................................ 164
6.3.
Resultados ................................................................................................... 165
6.3.1. Condiciones climticas durante el perodo de estudio .................................. 165
6.3.2. Estructura de la vegetacin ........................................................................... 166
6.3.3. Frecuencia de individuos segn su clase de edad, localizacin y tipo de
bosque........................................................................................................... 166
6.4.
Discusin...................................................................................................... 169
6.4.1. Son ms frecuentes los juveniles bajo la sombra de otros individuos? ....... 169
6.4.2. Son las interacciones entre adultos y juveniles distintas para cada
especie? ....................................................................................................... 169
6.4.3. Determina el nivel de estrs abitico las interacciones netas
planta-planta? .............................................................................................. 171
6.5.
Conclusiones................................................................................................ 171
6.6.
Agradecimientos ......................................................................................... 172

7. EFECTO DEL ACLAREO POR DENSO-DEPENDENCIA EN POBLACIONES DE HELECHOS


ARBORESCENTES (CYATHEACEAE). ................................................................................ 173
Julia Chacn, Rafael Vicua, Karla E. Tapia, Adrin Escudero y Marcelino de la Cruz
7.1.
Introduccin. ............................................................................................... 173
7.2.
Metodologa ................................................................................................. 176
7.2.1. Zona y sistema de estudio ............................................................................ 176
7.2.2. Herramientas de anlisis de patrones de puntos ........................................... 176
7.2.3. Preguntas biolgicas y proceso de anlisis ................................................. 177
7.2.3.1. El efecto de la heterogeneidad ambiental sobre el patrn espacial ............. 177
7.2.3.2. Patrn espacial de la poblacin de Cyathea caracasana una vez
eliminado el efecto de la heterogeneidad. .................................................... 177
7.2.3.3. Aclareo por denso-dependencia .................................................................. 178
7.3.
Resultados ................................................................................................... 179
7.3.1. El efecto de la heterogeneidad ambiental sobre el patrn espacial .............. 180
7.3.2. Patrn espacial de la poblacin de Cyathea caracasana una vez
eliminado el efecto de la heterogeneidad ..................................................... 180
7.3.3. Aclareo por denso-dependencia ................................................................... 181
7.4.
Discusin...................................................................................................... 182
7.5.
Agradecimientos. ........................................................................................ 184

8. PATRONES ESPACIO-TEMPORALES EN LOS PINSAPARES DEL MACIZO BTICO-RIFEO.185


Juan Carlos Linares, Jess Julio Camarero, Jos Antonio Carreira, Mostafa LamraniAlaoui, Victoria Ochoa y Roberto Garca-Ruz
8.1.
8.2.
8.2.1.
8.2.2.
8.2.3.

Introduccin. ............................................................................................... 185


Material y mtodos. .................................................................................... 187
rea de estudio ............................................................................................. 187
Anlisis de la estructura y muestreo de individuos. ...................................... 188
Anlisis dendrocronolgico .......................................................................... 189

XII

NDICE

8.2.4. Anlisis espacial ........................................................................................... 189


8.2.4.1. La funcin K de Ripley ................................................................................. 189
8.2.4.2. ndice de competencia .................................................................................. 189
8.2.5. Datos climticos ........................................................................................... 191
8.2.6. Reconstruccin de la historia de manejo....................................................... 191
8.3.
Resultados y discusin ................................................................................ 191

9. PATRN ESPACIAL DE LAS VARIABLES DE LA COMPACTACIN DEL SUELO Y SU


RELACIN CON LA COBERTURA VEGETAL ....................................................................... 201
David Alameda y Rafael Villar
9.1.
9.2.
9.3.
9.3.1.
9.3.2.
9.3.3.
9.3.4.
9.4.
9.5.

Introduccin ................................................................................................ 201


Material y mtodos ..................................................................................... 203
Resultados ................................................................................................... 205
Cul es el patrn espacial de las variables de la compactacin? ................. 205
Cul es el tipo de relacin entre estas variables? ........................................ 207
Qu efecto tiene la cobertura arbrea? ........................................................ 208
Qu efecto tienen compactacin del suelo y cobertura arbrea sobre la
produccin de pasto? ................................................................................... 208
Discusin...................................................................................................... 209
Agradecimientos ......................................................................................... 212

10. CONSISTENCIA ESPACIAL DE LAS TENDENCIAS DE NDVI EN LA PENNSULA IBRICA


ENTRE CUATRO BASES DE DATOS SATELITALES DURANTE EL PERODO 1982-1999 ......... 213
Elisa Liras, Domingo Alcaraz-Segura, Siham Tabik, Jos M. Paruelo y Javier Cabello
10.1.
10.2.
10.3.
10.3.1.

Introduccin ................................................................................................ 214


Bases de datos satelitales y tendencias de NDVI ...................................... 216
Anlisis de la similitud en las tendencias de NDVI y su patrn espacial 218
Similitud de la magnitud y sentido de las tendencias: test de Mantel parcial y
correlacin de Pearson ................................................................................. 218
10.3.2. Similitud en el patrn espacial de las tendencias: Autocorrelacin espacial
local y test de Mantel parcial ........................................................................ 221
10.4. Mapas de consenso en el sentido de las tendencias de NDVI y su patrn
espacial en la Pennsula Ibrica ................................................................. 222
10.4.1. Consenso del sentido de las tendencias del NDVI en la Pennsula
Ibrica .......................................................................................................... 222
10.4.2. Consenso en el patrn espacial de las tendencias del NDVI en la Pennsula
Ibrica ........................................................................................................... 222
10.5. Sntesis y conclusiones ................................................................................ 225
10.6. Agradecimientos ......................................................................................... 227

11. INFLUENCIA DE LOS FACTORES ESPACIALES Y TOPOGRFICOS EN LA DISTRIBUCIN DE


LA VEGETACIN DE UN PUERTO DE MONTAA DE LA CORDILLERA CANTBRICA ........... 229
Joaqun Bedia y Juan Busqu
11.1.

Introduccin ................................................................................................ 229

NDICE

11.1.1.
11.2.
11.2.1.
11.2.2.
11.2.3.
11.2.4.
11.2.5.
11.3.
11.3.1.
11.3.2.
11.3.3.
11.4.
11.5.
11.6.

XIII

Objetivos ...................................................................................................... 231


Material y mtodos ..................................................................................... 231
Zona de estudio ............................................................................................ 231
Matriz de especies ........................................................................................ 233
Matriz topogrfica ........................................................................................ 234
Matriz geogrfica.......................................................................................... 235
Anlisis estadstico ...................................................................................... 236
Resultados .................................................................................................. 237
Seleccin de variables y su contribucin al modelo ..................................... 237
Gradientes ecolgicos ................................................................................... 238
Estructura espacial y topogrfica de la vegetacin ....................................... 238
Discusin...................................................................................................... 240
Conclusiones................................................................................................ 242
Agradecimientos ......................................................................................... 243

12. INFLUENCIA DE LA HETEROGENEIDAD AMBIENTAL SOBRE EL ESTABLECIMIENTO DE


CUATRO ESPECIES DEL GNERO QUERCUS ...................................................................... 245
Victoria Gonzlez Rodrguez, Raquel Casado, Rafael Villar, Jos Luis Quero, Elena
Suarez-Bonnet y Rafael M. Navarro-Cerrillo
12.1.
12.2.
12.3.
12.3.1.
12.3.2.

Introduccin ................................................................................................ 245


Material y mtodos ..................................................................................... 247
Resultados .................................................................................................. 249
Variacin en los factores ambientales y su agregacin espacial ................... 249
Emergencia, supervivencia, xito de establecimiento de Quercus y su
agregacin espacial ...................................................................................... 251
12.3.3. Asociacin espacial entre las variables estudiadas ....................................... 252
12.4. Discusin ..................................................................................................... 253
12.5. Agradecimientos ......................................................................................... 256

13. ELABORACIN DE MODELOS PREDICTIVOS DE HBITATS UTILIZANDO DATOS DE


DENSIDAD-ACTIVIDAD Y DE RIQUEZA ESPECFICA PARA EL ENSAMBLAJE DE COLEPTEROS
DE TINDAYA (FUERTEVENTURA - ISLAS CANARIAS) ....................................................... 257
Francisco J. Ferrer, Antonio de los Santos y Juan Pedro de Nicols
13.1.
Introduccin .............................................................................................. 257
13.2.
rea de estudio ......................................................................................... 259
13.3.
Material y mtodos ................................................................................... 261
13.3.1. Metodologa para la interpretacin de ensamblajes de especies ................. 261
13.3.2. Seleccin, elaboracin e integracin parcial de las variables temticas...... 264
13.3.2.1. Elaboracin de variables temticas relacionadas con el hbitat ............... 265
13.3.2.2. Elaboracin de variables temticas relacionadas con la dispersin ......... 266
13.3.3. Diseo de muestreo de las poblaciones de colepteros............................... 266
13.3.4. Anlisis de datos ......................................................................................... 268
13.4.
Resultados ................................................................................................. 268
13.4.1. Variacin temporal de la DAT y de la RQE ............................................... 268
13.4.2. Variacin de la distribucin potencial de la DAT ....................................... 270
13.4.3. Variacin de la distribucin potencial de la RQE ....................................... 272

XIV

NDICE

13.4.4. Anlisis de autocorrelacin espacial ........................................................... 272


13.5.
Discusin.................................................................................................... 272

14. DEFORESTACIN EN UNA REGIN MONTAOSA MEGADIVERSA EN LOS ANDES:


DINMICA DEL PAISAJE EN EL SUR DE ECUADOR ............................................................. 275
Esteban Torracchi, Mara Fernanda Tapia, Adrin Escudero y Marcelino de la Cruz
14.1.
14.2.
14.2.1.
14.2.2.
14.2.3.
14.3.
14.3.1.
14.3.2.
14.3.3.
14.4.
14.4.1.
14.4.2.
14.5.
14.6.

Introduccin ................................................................................................ 275


Material y mtodos ..................................................................................... 277
rea de estudio ............................................................................................. 277
Clasificacin de la cubierta vegetal .............................................................. 278
Dinmica de vegetacin, deforestacin y fragmentacin ............................. 279
Resultados ................................................................................................... 280
Patrones de deforestacin ............................................................................. 280
Patrones de fragmentacin ........................................................................... 282
Cambios principales en la configuracin del bosque de montaa ................. 283
Discusin...................................................................................................... 284
Cambios en el recubrimiento del terreno de los bosques nativos .................. 284
Patrones de fragmentacin de bosques e implicaciones de administracin
para la conservacin .................................................................................... 288
Conclusiones................................................................................................ 289
Agradecimientos ......................................................................................... 289

15. EFECTOS DE LA HETEROGENEIDAD AMBIENTAL EN LA DISTRIBUCIN ESPACIAL,


TAMAO E INTERACCIONES BITICAS Y ABITICAS DE SILENE CILIATA A LO LARGO DE UN
GRADIENTE ALTITUDINAL .............................................................................................. .291
Franklin D. Ayala, Melissa Palacios y Jos M. Iriondo
15.1.
15.2.
15.2.1.
15.2.2.
15.2.3.
15.2.4.

Introduccin ................................................................................................ 291


Materiales y mtodos .................................................................................. 293
Especie y rea de estudio .............................................................................. 293
Diseo experimental ..................................................................................... 294
Tamao y estructura espacial de Silene ciliata ............................................. 294
Informacin obtenida de las fotografas de cada parcela y efecto de la
proximidad a rocas y arbustos a Silene ciliata .............................................. 295
15.2.5. Interacciones biticas entre Silene ciliata y Festuca curvifolia .................... 296
15.3. Resultados .................................................................................................. 296
15.3.1. Estructura espacial de Silene ciliata ............................................................. 296
15.3.2. Estructura de tamaos de Silene ciliata ....................................................... 296
15.3.3. Efectos debidos a la proximidad de arbustos y rocas .................................... 297
15.3.3.1. Presencia de Silene ciliata ........................................................................ 297
15.3.3.2. Tamao de Silene ciliata ........................................................................... 297
15.3.4. Interacciones biticas entre Silene ciliata y Festuca curvifolia .................... 298
15.3.4.1. Diferencias de funciones O-ring................................................................. 298
15.3.4.2. Efecto de la densidad ................................................................................. 298
15.4. Discusin...................................................................................................... 298
15.4.1. Estructura espacial de Silene ciliata ............................................................. 298
15.4.2. Estructura de tamaos de Silene ciliata ........................................................ 300

NDICE

XV

15.4.3. Efectos de la proximidad a arbustos y rocas ................................................. 300


15.4.4. Interacciones biticas entre Silene ciliata y Festuca curvifolia ................... 301
15.5. Conclusiones................................................................................................ 302

16. INFLUENCIA DE LA HETEROGENEIDAD ESPACIAL LOCAL Y DEL GRADIENTE


ALTITUDINAL SOBRE EL XITO REPRODUCTIVO DE SILENE CILIATA POIRET
(CARYOPHYLLACEAE) UNA PLANTA MEDITERRNEA DE ALTA MONTAA ...................... 303
Melissa Palacios, Franklin Ayala y Jos Mara Iriondo
16.1. Introduccin ................................................................................................ 303
16.2. Materiales y mtodos .................................................................................. 305
16.2.1. Especie de estudio - Silene ciliata Poiret (Caryophyllaceae) ....................... 305
16.2.2. rea de estudio ............................................................................................. 306
16.2.3. Recoleccin de datos .................................................................................... 306
16.2.4. Anlisis de dependencia espacial .................................................................. 307
16.2.4.1. Dependencia espacial de las plantas reproductivas frente a las plantas
vegetativas y de las plantas parasitadas frente a las no parasitadas .......... 307
16.2.4.2. Dependencia espacial del nmero de flores, inflorescencias y flores
daadas ....................................................................................................... 307
16.2.4.3. Efecto del tamao de la planta y de la altitud sobre la produccin de
flores ............................................................................................................ 308
16.2.4.4. Dependencia altitudinal de la estructura sexual de la planta .................... 308
16.3. Resultados ................................................................................................... 309
16.3.1. Dependencia espacial de las plantas reproductivas frente a las plantas
vegetativas .................................................................................................... 309
16.3.2. Dependencia espacial del nmero de flores y de inflorescencias.................. 311
16.3.3. Efecto del tamao de la planta y la altitud sobre la produccin de flores ..... 311
16.3.4. Dependencia espacial de las plantas parasitadas frente a las
no parasitadas ............................................................................................. 312
16.3.5. Dependencia espacial del nmero de flores daadas por planta ................... 314
16.3.6. Dependencia altitudinal de la estructura sexual de la planta ......................... 314
16.4. Discusin...................................................................................................... 314
16.4.1. Dependencia espacial de las plantas con inflorescencia frente a las plantas
vegetativas .................................................................................................... 314
16.4.2. Dependencia espacial del nmero de flores y de inflorescencias.................. 315
16.4.3. Efecto del tamao de la planta y la altitud sobre la produccin de flores ..... 316
16.4.4. Dependencia espacial de los daos .............................................................. 318
16.4.5. Dependencia altitudinal de la estructura sexual de la planta ......................... 318

BIBLIOGRAFA .......................................................................................................... 321

AUTORES
Concepcin L. Alados. Instituto Pirenaico de Ecologa. (CSIC), Avda. Montaana 1005, P. O.
13034, 50192, Zaragoza, Espaa. E-mail: alados@ipe.csic.es
David Alameda Mrquez. Area de Ecologa, Universidad de Crdoba, Edificio C-4 "Celestino
Mutis", Campus de Rabanales, Ctra. Madrid, Km. 396, 14071 Crdoba;
Espaa.
dammad4@msn.com
Domingo Alcaraz-Segura. Departamento de Botnica. Facultad de Ciencias. Universidad de
Granada. Campus Universitario de Fuente Nueva. 18071 Granada, Espaa y Centro Andaluz para la
Evaluacin y Seguimiento del Cambio GlobalCAESCG. Universidad de Almera, Ctra. Sacramento
s/n. Almera, 04120, Espaa. dalcaraz@ugr.es
Franklin D. Ayala Lmaco. rea de Biodiversidad y Conservacin. Departamento de Biologa y
Geologa. ESCET. Universidad Rey Juan Carlos, c/ Tulipn s/n E-28933 Mstoles, Espaa.
franklindayala@gmail.com
Joaqun Bedia Jimnez. CIFA Centro de Investigacin y Formacin Agrarias. Consejera de
Desarrollo Rural, Ganadera, Pesca y Biodiversidad, Gobierno de Cantabria. C/ Hroes 2 de Mayo,
27. 39600 Muriedas, Espaa. joaquin.bedia@unican.es
Jos Manuel Blanco Moreno. Departamento de Biologa Vegetal, Universidad de Barcelona, Av.
Diagonal 643, 08028, Barcelona, Espaa. jmblanco@ub.edu
Juan Busqu Marcos. CIFA Centro de Investigacin y Formacin Agrarias. Consejera de
Desarrollo Rural, Ganadera, Pesca y Biodiversidad, Gobierno de Cantabria. C/ Hroes 2 de Mayo,
27. 39600 Muriedas, Espaa. juanbusque@cifacantabria.org
Javier Cabello Piar. Departamento de Biologa Vegetal y Ecologa, Centro Andaluz para la
Evaluacin y Seguimiento del Cambio GlobalCAESCG. Universidad de Almera, Ctra. Sacramento
s/n. Almera, 04120, Espaa. jcabello@ual.es
Jess Julio Camarero. ARAID, Instituto Pirenaico de Ecologa, CSIC Avda. Montaa, 1005. 50192
Zaragoza, Espaa. jjcamarero@ipe.csic.es
Jos Antonio Carreira. Departamento de Biologa Animal, Vegetal y Ecologa, Universidad de Jan,
Campus Las Lagunillas s/n, Jan, Espaa. jafuente@ujaen.es
Raquel Casado Garca. Area de Ecologa, Universidad de Crdoba, Edificio C-4 "Celestino Mutis",
Campus de Rabanales, Ctra. Madrid, Km. 396, 14071 Crdoba; Espaa. e-mail: bv3casgr@uco.es
Julia Chacn Labella. rea de Biodiversidad y Conservacin. Departamento de Biologa y
Geologa. ESCET. Universidad Rey Juan Carlos, c/ Tulipn s/n E-28933 Mstoles, Espaa.
julia.chacon@urjc.es
Marcelino de la Cruz Rot. rea de Biodiversidad y Conservacin. Departamento de Biologa y
Geologa. ESCET. Universidad Rey Juan Carlos, c/ Tulipn s/n E-28933 Mstoles, Espaa.
marcelino.delacruz@urjc.es
Juan Escs. Departamento de Produccin Animal y Tecnologa de los Alimentos. EPSH.
Universidad de Zaragoza. Carretera de Cuarte s/n. 22071 Huesca, Espaa. jescos@unizar.es

AUTORES

XVII

Adrin Escudero. rea de Biodiversidad y Conservacin. Departamento de Biologa y Geologa,


E.S.C.E.T. Universidad Rey Juan Carlos, 28933 Mstoles, Madrid, Espaa. adrian.escudero@urjc.es
Francisco Jos Ferrer Ferrer. Dpto. de Parasitologa, Ecologa y Gentica. Universidad de La
Laguna. La Laguna, Espaa. fjferrer@ull.es
Roberto Garca-Ruz. Departamento de Biologa Animal, Vegetal y Ecologa, Universidad de Jan,
Campus Las Lagunillas s/n, Jan, Espaa. rgarcia@ujaen.es
Rosario G. Gaviln Garca. Departamento de Biologa Vegetal II. Facultad de Farmacia.
Universidad Complutense de Madrid. Avda. Complutense s/n. 28040 Madrid. rgavilan@farm.ucm.es
Virgilio Gmez Rubio. Departamento de Matemticas. Escuela de Ingenieros Industriales de
Albacete. Universidad de Castilla-La Mancha Avda. Espaa s/n - 02071 Albacete, Espaa.
virgilio.gomez@uclm.es
Victoria Gonzlez Rodrguez. Area de Ecologa, Universidad de Crdoba, Edificio C-4 "Celestino
Mutis", Campus de Rabanales, Ctra. Madrid, Km. 396, 14071 Crdoba; Espaa. bv2gorov@uco.es
Alba Gutirrez Girn. Departamento de Biologa Vegetal II. Facultad de Farmacia. Universidad
Complutense de Madrid. Avda. Complutense s/n. 28040 Madrid. albaggiron@farm.ucm.es
Elena Granda. Laboratorio Internacional de Cambio Global (LINC-Global). Museo Nacional de
Ciencias Naturales, MNCNCSIC. Serrano 115 Dpdo., 28006, Madrid, Espaa.
elena.granda@ccma.csic.es
Jos M. Iriondo. rea de Biodiversidad y Conservacin. Departamento de Biologa y Geologa.
ESCET. Universidad Rey Juan Carlos, c/ Tulipn s/n E-28933 Mstoles, Espaa.
jose.iriondo@urjc.es
Mostafa Lamrani-Alaoui. Reserva de la Biosfera transcontinental entre Andaluca y Marruecos.
mostafa.lamrani@yahoo.fr
Juan Carlos Linares. Departamento de Sistemas Fsicos, Qumicos y Naturales, Universidad Pablo
de Olavide, Ctra. de Utrera s/n, Sevilla, Espaa. jclincal@upo.es
Elisa Liras Laita. Departamento de Biologa Vegetal y Ecologa, Centro Andaluz para la Evaluacin
y Seguimiento del Cambio GlobalCAESCG. Universidad de Almera, Ctra. Sacramento s/n.
Almera, 04120, Espaa. eliras@ual.es
Antonio Lpez Qulez. Departamento de Estadstica e Investigacin Operativa. Facultad de
Matemticas. Universidad de Valencia. c/ Dr. Moliner, 50.
46100 Burjassot, Espaa.
antonio.lopez@uv.es
Rafael M. Navarro-Cerrillo. Departamento de Ingeniera Forestal, Edificio Leonardo da Vinci,
Campus de Rabanales, Ctra. Madrid, Km. 396, 14071 Crdoba, Espaa. ir1nacer@uco.es
Juan Pedro de Nicols Sevillano. Dpto. de Parasitologa, Ecologa y Gentica. Universidad de La
Laguna. La Laguna, Espaa. pnicolas@ull.es

XVIII

AUTORES

Victoria Ochoa. rea de Biodiversidad y Conservacin. Departamento de Biologa y Geologa.


ESCET. Universidad Rey Juan Carlos, c/ Tulipn s/n E-28933 Mstoles, Espaa.
victoria.ochoa@urjc.es
Melissa Palacios Portocarrero. rea de Biodiversidad y Conservacin. Departamento de Biologa y
Geologa. ESCET. Universidad Rey Juan Carlos, c/ Tulipn s/n E-28933 Mstoles, Espaa.
palaciosp.m@gmail.com
Jos Paruelo. Laboratorio de Anlisis Regional y Teledeteccin, Facultad de Agronoma e IFEVA.
Universidad de Buenos Aires y CONICET. Avda. San Martn, 4453. Buenos Aires, 1417, Argentina.
paruelo@ifeva.edu.ar
Jos Luis Quero. rea de Biodiversidad y Conservacin. Departamento de Biologa y Geologa.
ESCET. Universidad Rey Juan Carlos, c/ Tulipn s/n E-28933 Mstoles, Espaa. jose.quero@urjc.es
Hugo Saiz. Instituto Pirenaico de Ecologa. (CSIC), Avda. Montaana 1005, P. O. 13034, 50192,
Zaragoza, Espaa. hsaiz@ipe.csic.es
Santiago Saura Martnez de Toda. Dasometra y Ordenacin, Departamento de Economa y
Gestin Forestal, E.T.S.I. Montes, Universidad Politcnica de Madrid, Ciudad Universitaria s/n,
28040 Madrid, Espaa. E-mail: santiago.saura@upm.es
Miguel ngel Snchez Granero. rea de Geometra y Topologa. Universidad de Almera. Espaa.
misanche@ual.es
Antonio de los Santos Gmez. Dpto. de Parasitologa, Ecologa y Gentica. Universidad de La
Laguna. La Laguna, Espaa. asantos@ull.es
Elena Surez Bonnet. Area de Ecologa, Universidad de Crdoba, Edificio C-4 "Celestino Mutis",
Campus de Rabanales, Ctra. Madrid, Km. 396, 14071 Crdoba; Espaa. esuarez@cica.es
Siham Tabik. Departamento de Arquitectura de Computadores. Universidad de Mlaga, Campus de
Teatinos, Apdo. 4114, 29080, Espaa. stabik@uma.es
Karla Elizabeth Tapia. Instituto de Ecologa. Universidad Tcnica Particular de Loja.c/ San
Cayetano Alto s/n, Loja, Ecuador . ketapia@utpl.edu.ec
Mara Fernanda Tapia. Instituto de Ecologa. Universidad Tcnica Particular de Loja.c/ San
Cayetano Alto s/n, Loja, Ecuador . mftapia@utpl.edu.ec
Jos Esteban Torracchi Carrasco. Instituto de Ecologa. Universidad Tcnica Particular de Loja.c/
San Cayetano Alto s/n, Loja, Ecuador. jstorracchi@utpl.edu.ec
Fernando Valladares. Departamento de Biogeografia y Cambio Global. Museo Nacional de
Ciencias Naturales- CSIC. Serrano 115 Dpdo., 28006, Madrid, Espaa. valladares@ccma.csic.es
Rafael Vicua. Instituto de Ecologa. Universidad Tcnica Particular de Loja.c/ San Cayetano Alto
s/n, Loja, Ecuador . rvicuna@utpl.edu.ec
Rafael Villar. Area de Ecologa, Universidad de Crdoba, Edificio C-4 "Celestino Mutis", Campus
de Rabanales, Ctra. Madrid, Km. 396, 14071 Crdoba; Espaa. bv1vimor@uco.es

1. Mtodos y herramientas para el anlisis de la conectividad


del paisaje y su integracin en los planes de conservacin
Santiago Saura Martnez de Toda
Resumen
La conectividad del paisaje, entendida como aquella caracterstica que facilita en mayor o
menor medida los flujos ecolgicos a travs del territorio, se considera hoy en da parte
central de las estrategias de conservacin de la biodiversidad y una de las mejores
respuestas para contribuir a mitigar los efectos negativos de la fragmentacin de los hbitats
y del cambio climtico. En este captulo se describen los principales enfoques
metodolgicos disponibles para el anlisis de la conectividad del paisaje (ndices espaciales
sencillos, estructuras de grafos, modelos de poblaciones espacialmente explcitos) y, dentro
de stos, las diversas tcnicas y tipos de informacin utilizables para caracterizar las
conexiones entre las teselas de hbitat, haciendo especial nfasis en sus posibilidades de
utilizacin prctica en la conservacin de hbitats y especies y en la planificacin territorial
en escalas amplias. Se discute cmo la conectividad debe ir ms all de la simple
evaluacin del nmero de conexiones o regiones conexas, y cmo es conveniente
cuantificarla mediante ndices desarrollados bajo el concepto de disponibilidad de hbitat a
escala de paisaje. Estos ndices permiten evaluar separadamente y dentro de un marco
analtico integrado las diferentes maneras en que las teselas de hbitat o elementos
conectores pueden contribuir al mantenimiento de la conectividad a escala de paisaje. Se
revisa en qu casos una alta conectividad puede tener efectos contraproducentes sobre los
sistemas ecolgicos y los objetivos de conservacin, y en cules el invertir en la creacin o
mantenimiento de corredores u otros elementos conectores puede ser menos eficiente que
otras alternativas de conservacin al alcance del gestor. Se describen las principales
herramientas disponibles en forma de aplicaciones informticas (la mayora de ellas
gratuitas y de reciente desarrollo) para el anlisis de la conectividad del paisaje y las
prestaciones complementarias y posibles sinergias entre las mismas. Se concluye con un
ejemplo de aplicacin a un caso de estudio para la identificacin y priorizacin de las zonas
crticas para el mantenimiento de la conectividad del hbitat del urogallo a escala regional
en Catalua, ilustrndose su potencial para evaluar la efectividad y posible reforzamiento
de las redes de espacios protegidos, as como para orientar las medidas de gestin en las
zonas prioritarias identificadas.

S. SAURA MARTNEZ DE TODA

1.1. Introduccin
1.1.1. Conectividad del paisaje: concepto e importancia para el funcionamiento de los
sistemas ecolgicos
La conectividad del paisaje (tambin llamada en ocasiones conectividad ecolgica) se
puede definir como aquella caracterstica del mismo que facilita en mayor o menor medida
el movimiento y dispersin de las especies, el intercambio gentico, y otros flujos
ecolgicos a travs de las zonas de hbitat existentes en el paisaje (modificado a partir de
Taylor et al. [1993]). La conectividad determina cunta superficie de hbitat de la existente
en el territorio es realmente accesible y alcanzable para un organismo situado en un punto
concreto del mismo. Una mejora de la conectividad se traduce, entre otros efectos, en un
incremento de las tasas de intercambio de individuos entre poblaciones, en un aumento de
su estabilidad y capacidad de recuperacin frente a perturbaciones y de recolonizacin tras
posibles extinciones locales, y en una mejora en su persistencia local y regional (Crooks y
Sanjayan 2006).
El mantenimiento y mejora de la conectividad del paisaje se considera hoy en da
pieza clave de los esfuerzos para la conservacin de la biodiversidad (Crooks y Sanjayan
2006), pudiendo contrarrestar los efectos potencialmente adversos de la fragmentacin y
facilitar la adaptacin de las especies a los cambios en sus reas de distribucin causados
por el cambio climtico y otros factores (Taylor et al. 1993, Hannah et al. 2002, Opdam y
Wascher 2004, Arajo y Rahbek 2006). As, son mltiples las iniciativas, planes y
legislaciones nacionales e internacionales donde se hace nfasis en la importancia de
incorporar criterios de conectividad en la planificacin y ordenacin territorial y en la
conservacin de hbitats y especies. Por ejemplo, la reciente Ley 42/2007 del Patrimonio
Natural y de la Biodiversidad est cuajada de referencias a la conectividad, sirviendo de
ejemplo el artculo 20, en el que se afirma: Las Administraciones Pblicas prevern, en su
planificacin ambiental o en los Planes de Ordenacin de los Recursos Naturales,
mecanismos para lograr la conectividad ecolgica del territorio, estableciendo o
restableciendo corredores, en particular entre los espacios protegidos Red Natura 2000 y
entre aquellos espacios naturales de singular relevancia para la biodiversidad. Para ello
se otorgar un papel prioritario a los cursos fluviales, las vas pecuarias, las reas de
montaa y otros elementos del territorio, lineales y continuos, o que actan como puntos de
enlace, con independencia de que tengan la condicin de Espacios Naturales Protegidos.
Otro ejemplo de especial relevancia es el de la Directiva 92/43/CEE, que tiene como
objetivo contribuir a garantizar la biodiversidad mediante la conservacin de los hbitats
naturales y de la fauna y flora silvestres mediante una red ecolgica europea coherente de
zonas especiales de conservacin (Red Natura 2000), y que establece por ejemplo en su
artculo 10 que cuando lo consideren necesario, los Estados miembros, en el marco de sus

Mtodos y herramientas para el anlisis de la conectividad del paisaje

polticas nacionales de ordenacin del territorio y de desarrollo y, especialmente, para


mejorar la coherencia ecolgica de la Red Natura 2000, se esforzarn por fomentar la
gestin de los elementos del paisaje que revistan primordial importancia para la fauna y la
flora silvestres, contexto en el cual la conectividad est sin duda llamada a jugar un papel
protagonista.
Aunque los estudios empricos sobre los efectos de la conectividad (o la ausencia de
la misma) son notablemente complejos, debido a las grandes escalas espaciales y
temporales a las que operan los procesos asociados, son ya numerosas las investigaciones
que muestran los beneficios de la conectividad para aspectos tales como el mantenimiento o
fomento de la diversidad biolgica. En relacin con los efectos a corto plazo de la
conectividad, se puede citar a modo de ejemplo el estudio de Damschen et al. (2006) en
paisajes de Pinus palustris en EE.UU., donde crearon y analizaron claros en el bosque con
una superficie de una hectrea, algunos de ellos aislados y otros conectados con otros claros
en el monte. Los muestreos anuales de la vegetacin mostraron que fueron los claros con
mayor grado de conectividad los que presentaron una mayor riqueza florstica, y que dichas
diferencias se fueron incrementando progresivamente con el transcurso de los aos, debido
a los mayores flujos de plenes y semillas recibidos en las reas mejor conectadas. Como
ejemplo de los efectos a largo plazo de la conectividad del paisaje podemos destacar el
estudio de Lindborg y Eriksson (2004), que encontraron que la diversidad de especies en
pastizales en Suecia no responda a los patrones de conectividad actuales pero que s estaba
relacionada positivamente con los que existieron en el paisaje 50 o 100 aos atrs, poniendo
de manifiesto que el impacto negativo de la prdida de conectividad se va acumulando
lentamente en los paisajes, y que se pueden continuar produciendo prdidas de poblaciones
y especies mucho ms all del momento concreto en el que se producen los cambios en la
configuracin de los hbitats que las causan.
En general, cuando hablamos de conectividad muchas veces tendemos a pensar en
un corredor fsico fcilmente diferenciable y reconocible sobre el territorio, habitualmente
constituido por una franja ms o menos estrecha de vegetacin que contacta en sus dos
extremos con las zonas de hbitat a conectar; tal puede ser el caso de los bosques de ribera,
las vas pecuarias convenientemente restauradas, u otros elementos conectores
especficamente desarrollados para tal fin. Aunque tales elementos pueden ser sin duda
valiosos, la conectividad va mucho ms all de esa conectividad estructural dirigida y
concebida slo a travs de elementos continuos, lineales y ntidamente diferenciados. Los
flujos ecolgicos se producen tambin de una manera mucho ms difusa a travs de la
matriz del paisaje (zonas de no hbitat) que, dependiendo de su grado de permeabilidad o
resistencia al movimiento, pueden facilitar la dispersin entre distintas reas de hbitat, ya
sea de manera directa o a travs de teselas puente o corredores discontinuos, como es el
caso de algunos de los mosaicos agroforestales tpicos de los medios mediterrneos.

S. SAURA MARTNEZ DE TODA

1.1.2. Conectividad estructural y funcional: cmo la conectividad depende de las especies


y procesos analizados
La conectividad es y debe medirse en general como un aspecto funcional, es decir,
dependiente de las distancias y capacidades de dispersin de las especies analizadas o, en
trminos ms generales, de las caractersticas de la propagacin o difusin de los flujos
ecolgicos considerados (Tischendorf y Fahrig 2000, Theobald 2006). En efecto, las
especies y procesos presentan distintas capacidades de dispersin y propagacin a travs
del territorio que determinan que un mismo paisaje pueda ser percibido como
funcionalmente conexo para una especie de fauna con gran movilidad pero en cambio como
altamente fragmentado para otra con capacidades de dispersin ms limitadas o ms
sensible a determinados elementos de la matriz del paisaje que acten como posibles
barreras para su movimiento (Fig. 1.1). Similares consideraciones se aplican a la dispersin
del polen y las semillas de la vegetacin, dependiendo de las estrategias y del agente
dispersor (viento, animales, etc.) o la combinacin de los mismos (dispersin primaria y
secundaria), as como a otros procesos como la propagacin de los incendios forestales de
diferente intensidad a travs del territorio.
Esta dependencia de la conectividad respecto a la especie o proceso introduce una
complejidad adicional en este tipo de anlisis, al ser potencialmente muy numerosas las
especies (o procesos) de inters en un determinado espacio y escasa la informacin
disponible sobre su dispersin, resultando difcil lidiar con las particularidades de cada una
de ellas. Por ello, todava la planificacin operativa considera en algunos casos la
conectividad desde un punto de vista estructural, como un enfoque simplificado en el que se
tiene en cuenta la configuracin y distribucin espacial del hbitat en el paisaje sin
relacionarla ni con unas capacidades de dispersin ni con una especie o proceso concreto.
En este sentido, normalmente se considera que la continuidad fsica (estructural) del hbitat
garantizar la conectividad para las especies menos mviles y ms sensibles a los efectos de
la fragmentacin, y una vez garantizada la posibilidad de dispersin de stas, se asume que
tambin quedar asegurada para el resto de especies con mayores capacidades de
movimiento.
Sin embargo, debe hacerse nfasis en que estos anlisis de conectividad estructural
son en general excesivamente simplificados y poco realistas desde el punto de visto
biolgico, y en la necesidad de orientar, siempre que sea posible, los anlisis de
conectividad y la planificacin subsiguiente hacia una visin funcional, por su mayor
relevancia ecolgica y adecuacin a los procesos que realmente estn actuando o pueden
verse afectados en el paisaje. Habitualmente un anlisis de conectividad se centra, como
muchos de los planes de conservacin en general, en una o pocas especies (o grupos de
especies funcionalmente similares), las ms amenazadas, emblemticas o consideradas

Mtodos y herramientas para el anlisis de la conectividad del paisaje

Figura 1.1. Un mismo mosaico de 28 teselas de hbitat (representadas en color negro en la figura) puede
ser percibido como ms o menos conexo segn el alcance de los movimientos de la especie considerada
(representado en color gris claro en torno a las teselas que constituyen su hbitat). Para un organismo
con bajas capacidades de dispersin (izquierda) la mayora de las teselas son percibidas como unidades
aisladas unas de otras, mientras que para otro capaz de dispersarse mayores distancias (derecha) gran
parte de las teselas se encuentran funcionalmente conectadas entre s. En el caso de la izquierda las
teselas de hbitat estn distribuidas en 18 componentes diferenciados (siendo un componente un conjunto
de unidades de hbitat que se encuentran conectadas entre s y aisladas del resto del hbitat existente en
el paisaje), mientras que en el de la izquierda estn agrupadas en tan solo 3 componentes o regiones
conexas diferenciadas, dos de las cuales renen adems la mayor parte del hbitat existente en el
paisaje. Eventualmente, para distancias de dispersin todava mayores, todo el mosaico de teselas sera
percibido por la especie como una nica unidad de hbitat funcionalmente conexa (componente) sobre la
cual se podran producir sin limitaciones sus movimientos vitales y flujos dispersivos.

como bioindicadoras en la regin analizada. En el caso de que el anlisis de la conectividad


sea considerado relevante para ms de una especie o proceso, los resultados sern
especficos y posiblemente diferentes para cada uno de ellos, pero se pueden combinar e
integrar para identificar las zonas del paisaje ms importantes para la conectividad del
conjunto y orientar las medidas de planificacin y conservacin en funcin de las mismas.
1.2. Principales enfoques y metodologas para el anlisis de la conectividad del paisaje
El rpido desarrollo de los mtodos cuantitativos en ecologa del paisaje, biologa de la
conservacin y otras disciplinas afines proporciona actualmente un gran nmero de
aproximaciones e ndices para medir y analizar la conectividad del paisaje (Hanski y
Ovaskainen 2000, Moilanen y Nieminen 2002, Calabrese y Fagan 2004, Urban et al. 2009,
Saura y Rubio 2010). Dentro de esta amplia variedad de enfoques disponibles es posible
diferenciar al menos los contemplados en los tres apartados siguientes.

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1.2.1. ndices espaciales sencillos


Estos ndices pueden calcularse directamente con las prestaciones tpicas de los sistemas de
informacin geogrfica o mediante algunos programas de amplia difusin (y en ocasin
indiscriminada aplicacin) para el clculo de ndices de configuracin del paisaje tales
como Fragstats (McGarigal et al. 2002), Patch Analyst o Apack (Mladenoff y DeZonia
2004). La mayora de estos ndices o bien consideran la conectividad desde un punto de
vista estructural o bien caracterizan la conectividad funcional de un modo demasiado pobre
e indirecto. Tal es el caso de ndices como el de la distancia media entre teselas de hbitat,
distancia a la tesela de hbitat ms prxima (u otras medidas simples de distancias), ndices
de conectancia, ndices de cohesin (Schumaker 1996), o algunos de los ndices basados en
los buffers en torno a las zonas de hbitat (Moilanen y Nieminen 2002).
1.2.2. Estructuras de grafos
Los grafos son estructuras matemticas compuestas por un conjunto de nodos y enlaces
(que conectan pares de nodos) especialmente adecuadas para realizar anlisis de
conectividad en distintos tipos de redes (Strogatz 2001, Barabsi 2002, Lesne 2006, Pascual
y Dunne 2006, Grubesic et al. 2008). El gran desarrollo que ha experimentado la teora de
grafos en diversas disciplinas a lo largo de varias dcadas brinda potentes herramientas,
algoritmos y mtricas que se pueden aplicar, con sus debidas adaptaciones, al anlisis de la
conectividad del paisaje. Los grafos caracterizan el paisaje de una manera espacialmente
explcita, permitiendo evaluar la importancia de los elementos individuales para el
mantenimiento o fomento de la conectividad del paisaje en su conjunto, por lo que son
utilizables para orientar las decisiones de planificacin y conservacin (Keitt et al. 1997,
Urban y Keitt 2001, Jordn et al. 2003, Pascual-Hortal y Saura 2006, Fall et al. 2007,
Estrada y Bodin 2008, Minor y Urban 2008, Saura y Rubio 2010). Los grafos pueden
modelar y representar el paisaje como un conjunto de teselas o unidades de hbitat
interconectadas, lo cual se puede realizar de diferentes maneras dependiendo de los
objetivos, escala y nivel de detalle del anlisis. As, los nodos representan las unidades
espaciales objeto del anlisis, habitualmente teselas de hbitat, aunque pueden corresponder
tambin a otro tipo de unidades delimitadas de acuerdo con criterios espaciales, ecolgicos
o de gestin (espacios protegidos, tramos o unidades de corta en una ordenacin de montes,
cuadrculas de un atlas faunstico, etc.). Los nodos se pueden caracterizar mediante un
atributo que se considere relevante para el anlisis, tal como el rea de hbitat, la calidad o
adecuacin del mismo para una determinada especie, el nmero de individuos de la misma,
etc. Los enlaces representan las relaciones topolgicas o conexiones funcionales entre cada
par de nodos; la existencia de un enlace implica la capacidad potencial de un organismo
para, en mayor o menor grado, dispersarse de manera directa entre los dos nodos (sin
necesidad de pasar por otros nodos o unidades de hbitat intermedios). Los enlaces se

Mtodos y herramientas para el anlisis de la conectividad del paisaje

pueden caracterizar mediante una probabilidad de dispersin directa, habitualmente


obtenida en funcin de la distancia entre los nodos, ya sea una distancia eucldea (en lnea
recta) o una distancia efectiva que tenga en cuenta las variables capacidades de dispersin y
riesgo de mortalidad de una determinada especie o proceso a travs de los diferentes tipos
de cubierta presentes en la matriz del paisaje (Adriaensen et al. 2003, McRae et al. 2008).
Estas y otras opciones para caracterizar los enlaces o conexiones entre los nodos del grafo
se tratan con ms detalle en el apartado 1.4 de este captulo.
1.2.3. Modelos de poblaciones espacialmente explcitos o de metapoblaciones
Una metapoblacin puede definirse como un conjunto de poblaciones locales (que habitan
en teselas concretas y diferenciadas) que estn relacionadas mediante procesos dinmicos
de extinciones locales y recolonizaciones. Los modelos de metapoblaciones o modelos
poblacionales espacialmente explcitos (Hanski 1989, 1998, Dunning et al. 1995, South
1999, Hanski y Ovaskainen 2000) consideran las dinmicas poblacionales asociadas con las
teselas individuales que resultan de procesos de crecimiento demogrfico, natalidad,
mortalidad, emigracin e inmigracin, siendo las relaciones de conectividad entre las
diferentes teselas cruciales para entender dichas dinmicas. Estos modelos son muy tiles
para evaluar por ejemplo si el nmero de individuos de una determinada poblacin
(metapoblacin) llegar a situarse, dentro de un horizonte temporal determinado, por debajo
del umbral de viabilidad y persistencia en un paisaje y escenario de cambios concreto.
1.2.4. Cundo usar uno u otro enfoque metodolgico?
En general, el uso del primer tipo de ndices debera evitarse, excepto para anlisis
exploratorios y preliminares a refinar y profundizar posteriormente con ndices y modelos
de los otros dos grupos. Este tipo de ndices espaciales sencillos tienen habitualmente un
mbito de aplicacin restringido a aplicaciones de tipo descriptivo, y carecen de suficiente
potencial para orientar la toma de decisiones en la conservacin y planificacin territorial.
Los modelos de poblaciones espacialmente explcitos es necesario utilizarlos cuando
el anlisis de conectividad requiere una evaluacin de las dinmicas espaciotemporales de
las poblaciones de inters y de su posible distribucin y densidad tanto en el conjunto del
paisaje como en cada una de las teselas o unidades de hbitat diferenciadas. Si nos
referimos sin embargo a la planificacin en escalas amplias o al diseo de redes de
corredores o espacios protegidos, las decisiones a las que se enfrenta el gestor (tales como
decidir qu zona del territorio debe ser conservada con mayor prioridad) no suelen requerir
un nivel de detalle tan grande en los procesos biolgicos y demogrficos como el que
ofrecen muchos de estos modelos. Por otro lado, algunos estudios (Minor y Urban 2007,
Visconti y Elkin 2009) han mostrado que algunos ndices basados en estructuras de grafos

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proporcionan resultados muy similares a los de los modelos de poblaciones espacialmente


explcitos (ms complejos biolgicamente) en lo que se refiere a las conclusiones prcticas
que son utilizables de cara a la toma de decisiones en la planificacin del paisaje
(evaluacin y priorizacin de la importancia de los diferentes elementos del paisaje para el
mantenimiento o posible mejora de la conectividad ecolgica).
Por otro lado, el uso de los modelos de poblaciones espacialmente explcitos puede
estar fuertemente condicionado por la gran cantidad de datos de entrada que habitualmente
requieren para su parametrizacin, datos que raramente estn disponibles en las
aplicaciones relacionadas con los anlisis y planes de conservacin en escalas amplias,
quedando estos modelos ms bien limitados a pequeas extensiones o investigaciones
cientficas (Calabrese y Fagan 2004, Minor y Urban 2007). Los enfoques e ndices de
conectividad deben ser pragmticos y operativos para que sea posible su aplicacin ms all
del mbito estrictamente acadmico, especialmente cuando se pretende que se incorporen
de manera prctica en la conservacin de hbitats y especies. Para ello se deben basar en
datos que estn disponibles habitualmente o se puedan obtener con un coste razonable
(Fagan y Calabrese 2006). En este sentido, Calabrese y Fagan (2004) concluyeron que los
ndices de conectividad basados en estructuras de grafos presentan una buen equilibrio
entre el nivel de detalle en la caracterizacin del paisaje y en los resultados que ofrecen (por
un lado), y la cantidad de datos de entrada que requieren para ello (por otro), como se
ilustra en la Figura 1.2. Los grafos se consideran por tanto una buena e incluso preferible
alternativa a los modelos de poblaciones espacialmente explcitos a efectos de la
conservacin de especies en paisajes heterogneos (Minor y Urban 2007).
Sin embargo, y a pesar de las ventajas descritas, los grafos son slo una estructura de
datos e, igual que ocurre con la estructuras de datos vectoriales o matriciales tpicas de los
sistemas de informacin geogrfica, su uso no es por s mismo garanta de calidad o
adecuacin en los resultados obtenidos, dado que se pueden utilizar ndices muy diversos y
obtener resultados muy diferentes mediante el anlisis de las estructuras de grafos. La
cuestin clave no es slo por qu utilizar grafos para modelar el paisaje y analizar su
conectividad, sino sobre todo cmo debe medirse y analizarse la conectividad una vez que
el paisaje ha sido modelado y representado mediante un grafo (Saura y Rubio 2010), segn
se aborda en apartados siguientes. Sin duda, el anlisis de la conectividad del paisaje
presenta particularidades y necesidades especficas que no se ven necesariamente
satisfechas por los mtodos e ndices que, basados en grafos, se han desarrollado en otros
mbitos y disciplinas cientficas (Saura y Rubio 2010).

Mtodos y herramientas para el anlisis de la conectividad del paisaje

Figura 1.2. Las tres elipses indican la relacin entre la cantidad de datos de entrada requeridos (eje de
las abcisas) y el nivel de detalle en el anlisis y resultados obtenidos (eje de las ordenadas) para los tres
principales enfoques metodolgicos disponibles para analizar la conectividad del paisaje (vase el
apartado 1.2). Las lneas intermitentes indican, a modo ilustrativo, los mximos en la cantidad de
informacin disponible en la prctica para la gestin y conservacin en escalas amplias (lnea vertical) y
en el nivel de detalle en los resultados que habitualmente requieren las aplicaciones relacionadas con la
planificacin territorial y la conservacin del paisaje (lnea horizontal). En el punto de interseccin de
ambas lneas encontramos a las estructuras de grafos, como aquellas que probablemente poseen la mejor
relacin entre esfuerzo y resultados para los problemas de conservacin relacionados con la
conectividad del paisaje, al proporcionar una caracterizacin suficientemente detallada de las
conectividad con unos requisitos flexibles y relativamente modestos en cuanto a los datos de entrada
(Calabrese y Fagan 2004).

1.3. La conectividad entre y dentro de las teselas: el concepto de disponibilidad de


hbitat a escala de paisaje y sus diferentes fracciones
1.3.1. Conectividad: slo entre las teselas de hbitat?
Una definicin ya clsica de la conectividad del paisaje es aquella que afirma que sta es
el grado en el que el paisaje facilita o dificulta el movimiento entre las teselas de hbitat
(Taylor et al. 1993). Sin embargo, por los motivos que veremos a continuacin, es
conveniente modificar ligeramente esa definicin para establecer que la conectividad es el
grado en el que el paisaje facilita o dificulta el movimiento a travs de las zonas de hbitat
existentes en el paisaje, ms similar a la presentada al principio de este captulo. Aunque
la diferencia pueda parecer de matiz, en la prctica la primera definicin puede dar pie a

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S. SAURA MARTNEZ DE TODA

pensar que la conectividad slo comprende y slo debe medir el movimiento entre las
teselas de hbitat. De acuerdo con esta concepcin, un ndice que podra cuantificarla sera
por ejemplo el nmero de conexiones o corredores existentes entre las teselas de hbitat, de
manera que cuanto ms abundantes fueran estas conexiones, mayor sera la conectividad
del paisaje. Sin embargo, tal forma de medirla sera errnea y dara lugar a diversos
equvocos cuando consideramos los cambios en los propios patrones espaciales de los
hbitats ya que, de hecho, para que las conexiones entre teselas sean abundantes es
necesario que primero se haya producido con suficiente intensidad un proceso de
fragmentacin que haya generado diversas teselas diferenciadas tras la degradacin del

Figura 1.3. En la parte inferior se muestra la progresin tpica de un proceso de prdida de hbitat y
conectividad (las teselas de hbitat se representan en color negro), y en la parte superior, a modo
indicativo, la pauta habitual de variacin del nmero de conexiones entre teselas (curva con trazo
continuo) y del nmero de componentes (curva con trazo discontinuo) a lo largo de dicho proceso. En las
primeras fases se van generando, a partir de una nica tesela continua y plenamente conexa (A), una
serie de teselas diferenciadas e inicialmente prximas y eventualmente conectadas entre s (B), con lo
que aumenta tanto el nmero de teselas como el nmero de conexiones entre las mismas, mientras que
todo el hbitat se mantiene todava reunido en un nico componente funcionalmente conexo. En fases
posteriores se van perdiendo algunas de las conexiones entre teselas, ya sea como consecuencia de la
mayor distancia entre las mismas o de una mayor intensificacin y prdida de permeabilidad de la matriz
del paisaje que dificulta el movimiento entre las diferentes zonas de hbitat, con lo que aumenta el
nmero de componentes diferenciados (C). Ms adelante se contina reduciendo el nmero de
conexiones pero, adicionalmente, la prdida de algunas de las teselas o fragmentos de hbitat completos
que se encontraban ya aislados (D) conlleva que la tendencia de variacin en el nmero de componentes
se invierta para disminuir tambin en las ltimas fases de este proceso. Esta evolucin no montona hace
que ni el nmero de conexiones ni el de componentes (ni otros ndices aquejados de circunstancias
similares) sean adecuados como ndices de conectividad, ya que indican tendencias opuestas a lo largo
de las distintas fases del proceso en el que va produciendo la prdida de la misma. Esto no ocurre con los
ndices basados en el concepto de disponibilidad de hbitat a escala de paisaje (ver apartados 1.3.2 y
1.3.3), que siempre disminuyen en mayor o menor medida a lo largo de este gradiente de cambios en el
hbitat y paisaje.

Mtodos y herramientas para el anlisis de la conectividad del paisaje

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hbitat que originalmente se encontraba formando una nica tesela continua con un
mximo de conectividad (Tischendorf y Fahrig 2000, Pascual-Hortal y Saura 2006), como
se muestra en la Figura 1.3. Es obvio que las conexiones entre las teselas o unidades de
hbitat deben considerarse a la hora de evaluar cualquier ndice de conectividad, pero stas
no deben ser el nico ingrediente de un ndice que pretenda usarse con xito en la
conservacin y el seguimiento de los cambios en los ecosistemas, sino que deben
contemplarse y desarrollarse dentro de una perspectiva ms amplia, tal y como se trata en el
apartado siguiente.
1.3.2. Medicin de la disponibilidad de hbitat a escala de paisaje
En efecto, muchos de los ndices disponibles presentan diferentes debilidades a la hora de
priorizar las zonas ms importantes para el mantenimiento de la conectividad del paisaje, y
no cumplen las expectativas y requisitos deseables para su aplicacin efectiva a la toma de
decisiones, con la excepcin de algunos ndices como el ndice integral de conectividad
(IIC) o la probabilidad de conectividad (PC), desarrollados bajo el concepto de
disponibilidad de hbitat a escala de paisaje (Pascual-Hortal y Saura 2006, Saura y PascualHortal 2007). Anlisis recientes (Pascual-Hortal y Saura 2006, Saura y Rubio 2010)
muestran que la conectividad debe considerarse y evaluarse dentro de este marco
conceptual para poder ser integrada con xito en los planes de conservacin y en la
evaluacin de los cambios en los ecosistemas.
El concepto de disponibilidad de hbitat se basa en considerar una tesela en s
misma como un espacio en el que existe conectividad (tanto ms cuanto mayor sea su rea
o calidad de hbitat) e integrar en una nica medida el rea conexa existente dentro de las
teselas (intrapatch connectivity) con el rea de hbitat que est disponible (que es
alcanzable) a travs de las conexiones con otras teselas (interpatch connectivity) (PascualHortal y Saura 2006, Saura y Rubio 2010). La disponibilidad de hbitat para una
determinada especie u organismo ser baja si las teselas de hbitat se encuentran aisladas
unas de otras, pero tambin si el hbitat es muy escaso aunque las teselas estn fuertemente
conectadas entre s. Por ejemplo, el paisaje A de la Figura 1.4 sera considerado por algunos
ndices como ms conexo que el paisaje B, dado que A presenta un mayor nmero de
conexiones entre las teselas de hbitat (en A todas ellas estn interconectadas en un nico
componente o regin conexa), mientras que en B las dos nicas teselas de hbitat que
existen se encuentran completamente aisladas una de la otra en dos componentes
diferenciados. Sin embargo, tal conclusin sera errnea y podra dar pie a medidas
contraproducentes, dado que slo una de las teselas aisladas del paisaje B proporciona
mucha ms rea conexa (dentro de la propia tesela) que todas las teselas de hbitat del
paisaje A juntas, independientemente de lo fuertemente conectadas que estn entre s estas
ltimas (Fig. 1.4). De hecho, el paisaje A podra ser el resultado de un fuerte proceso de

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S. SAURA MARTNEZ DE TODA

prdida de hbitat y fragmentacin en slo una de las dos grandes teselas del paisaje B.
Muchos ndices que no estn basados en el concepto de la disponibilidad de hbitat a escala
de paisaje yerran a la hora de informar y orientar las medidas de conservacin y gestin, al
indicar que la prdida de una sola de las pequeas de las teselas del paisaje A es ms
perjudicial para la conectividad del hbitat que la prdida de una de las grandes teselas de
hbitat del paisaje B, simplemente porque en el primer caso se reducen el nmero de
conexiones o enlaces existentes en el paisaje, cosa que no ocurre en el segundo (PascualHortal y Saura 2006, Saura y Pascual-Hortal 2007).
1.3.3. Los ndices de conectividad IIC y PC
Los ndices desarrollados bajo esta perspectiva conceptual (disponibilidad de hbitat a
escala de paisaje) son el ndice integral de conectividad (IIC) y el ndice de la probabilidad
de conectividad (PC), ambos calculados sobre estructuras de grafos. La diferencia entre
ellos estriba en que mientras el ndice IIC est basado en grafos no ponderados y un modelo
binario de conectividad (es decir, cada par de teselas estn simplemente conectadas o no
conectadas, sin modulacin intermedia de la fuerza o frecuencia de dicha conexin), PC se
calcula sobre grafos ponderados y un modelo probabilstico de conectividad (en el que cada
conexin entre dos teselas queda caracterizada por una determinada probabilidad de
movimiento o dispersin entre las mismas). El ndice PC en concreto se define como la
probabilidad de que dos puntos ubicados al azar dentro del paisaje queden situados en
zonas de hbitat interconectadas entre s, para un conjunto de teselas de hbitat y de enlaces
(conexiones) entre ellas existente en el paisaje (Saura y Pascual-Hortal 2007), lo que puede
ocurrir tanto si esos dos puntos caen dentro de una misma tesela de hbitat como si se
sitan en dos teselas diferenciadas pero con una fuerte conexin funcional entre ellas. Para

Figura 1.4. Representacin de dos hipotticos paisajes (A y B) para ilustrar el concepto de


disponibilidad de hbitat a escala de paisaje y las posibles limitaciones de algunos de los ndices
habitualmente utilizados para valorar la conectividad ecolgica, segn se describe en el apartado 1.3.2.
Las teselas de hbitat se muestran en color negro y las conexiones o enlaces entre las mismas estn
representados por las lneas discontinuas. Adaptado de Saura (2008).

Mtodos y herramientas para el anlisis de la conectividad del paisaje

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una determinada cantidad de hbitat en el paisaje, los valores de IIC y PC sern mximos
cuando todo el hbitat est agrupado en una nica tesela (ninguna fragmentacin), o cuando
el hbitat est dividido en teselas diferenciadas pero exista un mximo grado de
conectividad entre todos los pares de teselas de hbitat. Tanto IIC como PC son ndices
topoecolgicos, en el sentido de que tienen en cuenta los atributos intrnsecos de las teselas
considerados relevantes para el anlisis de conectividad (ya sea el rea de hbitat u otros
atributos como calidad del hbitat, probabilidad de ocurrencia, ndice de adecuacin o
densidad poblacional de una determinada especie) junto con las relaciones topolgicas entre
las diferentes teselas dentro de las redes de conectividad (como se tratar con ms detalle en
el apartado siguiente). En Pascual-Hortal y Saura (2006) y Saura y Pascual-Hortal (2007) se
pueden encontrar ms detalles sobre las frmulas, propiedades, ventajas y forma de
interpretacin de IIC y PC respectivamente.
Estos ndices se han desarrollado y son especialmente adecuados para la
identificacin y priorizacin de los elementos del paisaje (teselas de hbitat y elementos
conectores) por su contribucin a la conectividad y disponibilidad de hbitat en el paisaje,
lo que se puede obtener calculando el porcentaje de variacin en el ndice PC (dPCk)
causado por la eliminacin del paisaje de cada uno de esos elementos individuales (o de
manera anloga para IIC), de acuerdo con la siguiente expresin (Keitt et al. 1997, Urban y
Keitt 2001, Saura y Pascual-Hortal 2007):

dPCk = 100

PC PCelim ,k
PC

donde dPCk es la importancia del elemento k para el mantenimiento de la


conectividad y disponibilidad de hbitat en el paisaje segn este ndice, PC es el valor del
ndice en el paisaje original (antes de la eliminacin de ningn elemento), y PCelim,k es el
valor del ndice tras la eliminacin del elemento k. El clculo de dPCk (o de su anlogo
dIICk, dependiendo del modelo de conectividad utilizado) para cada uno de los elementos
del paisaje permite priorizar e identificar las zonas de hbitat ms crticas para el
mantenimiento de la conectividad ecolgica; es decir, aquellas en las que la prdida o
deterioro del hbitat tendra un impacto ms negativo sobre la conectividad del conjunto del
paisaje. De esta forma se pueden integrar en la planificacin este tipo de consideraciones,
orientando la asignacin de usos y la planificacin de actuaciones hacia una gestin del
territorio y sus hbitats ms acorde con los objetivos ecolgicos perseguidos, y
maximizando la efectividad de las actuaciones de conservacin previstas al focalizarlas en
aquellas zonas ms crticas para la conectividad del conjunto. El mismo procedimiento se
puede aplicar para el caso de medidas de reforestacin o restauracin del hbitat que
aadan al paisaje nuevos elementos favorables para la disponibilidad y conectividad del

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S. SAURA MARTNEZ DE TODA

hbitat, cuya contribucin relativa se evaluara e interpretara tambin de manera anloga


mediante dPCk o dIICk.
1.3.4. Las diferentes maneras en las que una tesela puede contribuir a la conectividad y
disponibilidad de hbitat en el paisaje
Las teselas de hbitat pueden jugar diferentes papeles dentro del mosaico del paisaje y las
redes de conexiones que en l se establecen. No slo sirven como zonas de refugio,
alimentacin o reproduccin, sino que tambin funcionan como puntos desde los que se
producen (y reciben) flujos de dispersin hacia otras teselas de hbitat, y actan como
teselas puente o puntos de paso (stepping stones) que, incluso cuando puedan no ser el
destino final de los flujos de dispersin, facilitan la dispersin y el intercambio de genes e
individuos entre otras unidades de hbitat ms distantes. Dentro de un mismo paisaje, y aun
tratndose de una misma especie, las diferentes teselas tendrn funciones diferenciadas
dependiendo de sus caractersticas intrnsecas y de su posicin topolgica dentro de las
redes de conectividad (Saura y Rubio 2010).
En este sentido, los ndices de disponibilidad de hbitat IIC y PC pueden dividirse
en tres fracciones que cuantifican las diferentes maneras en las que un determinado
elemento k del paisaje (tal como una tesela de hbitat o un corredor) puede contribuir a la
conectividad global del paisaje (Saura 2008, Saura y Rubio 2010). De esta manera, el valor
de dPCk (ver apartado anterior) quedara desglosado de acuerdo a la siguiente expresin
(sera totalmente anlogo para el caso del ndice IIC):
dPCk = dPCintrak + dPCfluxk + dPCconnectork
dPCintrak es la contribucin de la tesela k en trminos del rea (o calidad) de hbitat
disponible en su interior (intrapatch connectivity). Esta fraccin es completamente
independiente de la posicin topolgica de k dentro del paisaje y de la intensidad de las
conexiones entre las diferentes teselas, no depende de las capacidades de dispersin de las
especies y tendra el mismo valor aunque k estuviera completamente aislada.
dPCfluxk corresponde al flujo de dispersin (ponderado por el rea u otro atributo
utilizado para caracterizar las teselas de hbitat) recibido u originado a travs de las
conexiones de la tesela k con el resto de teselas de hbitat presentes en el paisaje, siendo k
el origen o destino de dichas conexiones y flujos de dispersin. En el caso de trabajar con
flujos de dispersin asimtricos (ver apartado 1.4.4), se podra desglosar esta fraccin
diferenciando entre el flujo que parte de una tesela y el recibido por la misma. Esta fraccin
depende tanto del atributo de la tesela como de su posicin en el paisaje respecto al resto de
teselas (interpatch connectivity). dPCfluxk refleja lo bien conectado que est k con el resto

Mtodos y herramientas para el anlisis de la conectividad del paisaje

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del hbitat existente en el paisaje, pero no la importancia de k para mantener los flujos y
conexiones entre otras zonas de hbitat, aspecto que cuantifica la siguiente fraccin.
dPCconnectork evala la contribucin de la tesela k como elemento conector o tesela
puente (stepping stone) entre el resto de teselas de hbitat del paisaje. Es decir, mide en qu
medida k facilita los flujos dispersivos que no tienen su origen ni destino en k pero que s
son potenciados y pasan a travs de k. Esta fraccin es independiente del rea o cualquier
otro atributo local de la tesela k y tan solo depende de su posicin topolgica en el mosaico
territorial.
Estas tres fracciones se derivan de un mismo marco conceptual, se miden en las
mismas unidades y pueden ser comparadas y sumadas directamente. Ello supone una
importante ventaja frente a otros conjuntos de ndices, habitualmente heterogneos y con
muy diferentes caractersticas y unidades, que se han propuesto previamente para evaluar
las diferentes funciones de las teselas de hbitat y los elementos del paisaje, tal y como se
describe en Saura y Rubio (2010).

Figura 1.5. Un ejemplo sencillo de paisaje para ilustrar los diferentes papeles que pueden jugar las
teselas de hbitat atendiendo a la manera en que contribuyen a la conectividad y disponibilidad de
hbitat a escala de paisaje. Las teselas de hbitat estn representadas en color negro, mientras que las
conexiones entre las mismas se indican mediante lneas discontinuas. La tesela A es una tesela aislada
(sin conexin con ninguna otra tesela del paisaje) y que por tanto contribuye slo mediante la fraccin
intra. Las teselas B contribuyen tanto con la fraccin intra como con la flux (al estar conectadas y recibir
un determinado flujo de dispersin de otras teselas del paisaje) pero no mediante la fraccin connector.
Las teselas C contribuyen, adems de mediante las fracciones intra y flux, tambin mediante la fraccin
connector, al jugar un papel de tesela puente o elemento conector entre otras teselas de hbitat. Dentro
de las dos teselas C, la tesela de la derecha presenta un valor mayor de la fraccin connector, ya que su
prdida dejara dividido el hbitat en dos mitades aisladas entre s, mientras que la prdida de la tesela
C de la izquierda slo dejara aislada una de las muchas teselas existentes en el paisaje. Los ejemplos de
tipologas de las teselas indicados en esta figura no son exhaustivos, y el resto de teselas que no tienen
una letra explcitamente asignada tambin corresponden a las tipologas B o C.

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S. SAURA MARTNEZ DE TODA

Cada una de las teselas de hbitat del paisaje aportar una mayor o menor dPCk
procedente de una o ms de estas tres fracciones (Fig. 1.5), dependiendo de sus
caractersticas intrnsecas (atributo de los nodos) y de su posicin topolgica dentro del
paisaje (Saura y Rubio 2010). Cuando una tesela de hbitat est completamente aislada tan
solo contribuir a la conectividad global a travs de la fraccin dPCintra; cuando una tesela
est conectada en cierto grado a otras teselas del paisaje, contribuir con las fracciones
dPCintra y dPCflux y, en funcin de su posicin en el paisaje, si acta como tesela puente,
tambin contribuir con la fraccin dPConnector (Fig. 1.5). Las elementos conectores
(conexiones, enlaces) que facilitan los flujos ecolgicos pero que no contienen en s
mismos ningn rea de hbitat (tales como podran ser los corredores o matrices del paisaje
ms o menos permeables) slo contribuyen al valor de dPCk mediante la fraccin
dPCconnector.

Figura 1.6. Contribucin relativa de cada una de las tres fracciones del ndice PC a la conectividad y
disponibilidad de hbitat en el paisaje en funcin de la distancia de dispersin para el conjunto de
teselas correspondiente a los bosques mixtos de Pinus sylvestris y Pinus nigra en la provincia de Lleida,
uno de los hbitats definidos y delimitados en esta provincia para el estudio de la biodiversidad dentro
del Tercer Inventario Forestal Nacional (Ministerio de Medio Ambiente 2005). La fraccin intra domina
en distancias de dispersin cortas y la fraccin flux en distancias de dispersin grandes, mientras que la
mayor contribucin de la fraccin connector se obtiene, tanto para las teselas como para los enlaces o
conexiones, para valores intermedios de la distancia de dispersin, segn se describe en el apartado
1.3.4. Las pautas generales de variacin de la contribucin de las tres fracciones con la distancia de
dispersin son similares en otros hbitats distintos de este utilizado aqu como ejemplo. Figura adaptada
de Saura y Rubio (2010).

Mtodos y herramientas para el anlisis de la conectividad del paisaje

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La contribucin relativa de cada una de estas tres fracciones a la conectividad y


disponibilidad de hbitat en el conjunto del paisaje, as como el papel predominante jugado
por cada una de las teselas de hbitat, variar dependiendo de las caractersticas de la
dispersin de las diferentes especies (Fig. 1.6). Para organismos con una movilidad baja, la
cantidad y calidad de hbitat existente dentro de la propia tesela en la que se encuentran
situados (fraccin intra) ser mucho ms importante que las caractersticas o configuracin
del resto de teselas de hbitat, dado que stas estarn dbilmente conectadas y sern
difcilmente alcanzables por dichos organismos. En el caso contrario, para especies con
grandes capacidades de dispersin, las caractersticas del hbitat de una determinada tesela
sern irrelevantes para determinar la disponibilidad de hbitat total para sus individuos, ya
que stos pueden moverse fcilmente por el paisaje y alcanzar cualquier otra unidad de
hbitat de manera directa, sin necesidad de teselas puente o elementos conectores que
faciliten su dispersin (domina la fraccin flux, siendo baja la contribucin de intra y
connector) (Fig. 1.6). Es a distancias de dispersin intermedias (en relacin con el patrn y
configuracin espacial del hbitat en el paisaje) cuando la prdida de una determinada
tesela o corredor puede tener un impacto mayor en la capacidad de las especies de alcanzar
otras teselas de hbitat, como indica una alta contribucin de la fraccin connector (Fig.
1.6). En este caso, los organismos no pueden moverse de manera directa a cualquier otra
tesela de hbitat en el paisaje, pero s pueden dispersarse ms fcilmente a algunas otras
teselas cercanas que sirvan de elementos puente (stepping stones) o corredores discontinuos
y hagan posible en ltima instancia alcanzar una mayor proporcin del hbitat total
existente en el paisaje mediante sucesivos pasos de unas teselas a otras (Saura y Rubio
2010).

1.4. Caracterizacin de las conexiones entre las teselas


Sea uno u otro el enfoque metodolgico y el ndice seleccionado para analizar la
conectividad del paisaje, ser necesario caracterizar la fuerza, intensidad de flujo o
frecuencia de uso de las posibles conexiones entre las unidades de hbitat diferenciadas en
el paisaje. Ello es vlido tanto para los modelos de poblaciones espacialmente explcitos
como para los basados en estructuras de grafos (entre otros), y en la mayora de los casos
los enfoques e ndices correspondientes se pueden adaptar y aplicar bajo distintas formas de
caracterizacin de las conexiones entre las teselas, dependiendo de los objetivos del
anlisis, de la escala espacial y temporal contemplada y del nivel de detalle en la
informacin biolgica y espacial disponible. A continuacin se describen brevemente las
distintas maneras y fuentes de informacin que se pueden utilizar para tal fin, ordenadas
aproximadamente de menor a mayor complejidad, aun siendo conscientes de que no es una
lista exhaustiva y de que en algunos casos se pueden (o incluso se deben) combinar ms de
uno de los enfoques descritos.

18

S. SAURA MARTNEZ DE TODA

1.4.1. Distancias eucldeas


Las distancias eucldeas (en lnea recta) entre las unidades de hbitat han sido ampliamente
utilizadas, por su simplicidad y fcil e intuitiva interpretacin, en una gran variedad de
estudios relacionados con la conectividad del paisaje, desde ndices de conectividad
considerablemente sencillos (Moilanen y Nieminen 2002) hasta otros basados en
estructuras de grafos (Keitt et al. 1997, Bodin y Norberg 2007, Pascual-Hortal y Saura
2008a) o en modelos de metapoblaciones de diferente naturaleza y complejidad (Hanski
1989, Hanski y Ovaskainen 2000). Tambin han sido la base de mltiples estudios (tanto
tericos como empricos) que han contribuido a explicar la diferenciacin gentica entre
diferentes poblaciones o subpoblaciones en funcin de la distancia geogrfica que las
separa (Wright 1943, Pogson et al. 2001, Neel 2008).
La distancia eucldea se puede calcular desde el centroide o desde el borde de las
unidades de hbitat consideradas. La primera modalidad es ms rpida desde el punto de
vista computacional, mientras que la segunda resulta ms aconsejable en muchos casos,
especialmente teniendo en cuenta que el centroide de algunas teselas poco compactas puede
quedar situado incluso fuera de su propio contorno. En el caso de utilizar las distancias
entre centroides se estar suponiendo que el coste de desplazamiento es el mismo a travs
de las zonas de hbitat que a travs de las de no hbitat (matriz del paisaje), mientras que en
el caso de las distancias de borde a borde se asume que los movimientos dentro del hbitat
son totalmente factibles sin coste alguno (o con un coste despreciable en comparacin con
los realizados por el resto del territorio correspondiente a las zonas de no hbitat).
Para dotar de una perspectiva funcional y dependiente de las especies a la
caracterizacin de la conectividad realizada a partir de este tipo de distancias, es necesario
contar con una estimacin de las capacidades de movimiento de las especies consideradas,
habitualmente una distancia de dispersin media, mediana o mxima, expresada en las
mismas unidades que la propia distancia eucldea. As, esas capacidades de dispersin se
comparan con la distancia que separa cada par de teselas para evaluar la existencia o
ausencia de conexiones (en el caso del modelo binario, ver apartado 1.3.3) o la mayor o
menor probabilidad de movimiento a lo largo de las mismas (en el caso de un modelo
probabilstico, ver apartado 1.3.3). La informacin necesaria para estimar estas distancias
de dispersin se puede obtener de artculos cientficos y otro tipo de publicaciones en las
que se han descrito los movimientos dispersivos de las especies de inters, a partir de
revisiones ms o menos amplias de estos estudios (Sutherland et al. 2000, Bowman et al.
2002), o a partir de otras tcnicas de medicin directa de los movimientos de los individuos,
tales como radioseguimiento, mtodos de marcaje-recaptura o tcnicas de anlisis gentico,
segn se describe en los apartados 1.4.6 y 1.4.7.

Mtodos y herramientas para el anlisis de la conectividad del paisaje

19

Una de las principales limitaciones del uso de distancias eucldeas en los modelos de
conectividad es que con ellas se considera homognea la matriz del paisaje (entendiendo
por tal el conjunto de zonas distintas del propio hbitat de la especie), sin tener en cuenta la
mayor o menor permeabilidad o facilidad de movimiento a travs de los distintos elementos
del paisaje y tipos de cubierta. Esta simplificacin no ser aconsejable cuando la especie
considerada sea sensible y vea limitada su capacidad de movimiento en funcin de las
caractersticas de la matriz y sta sea a su vez suficientemente heterognea a lo largo del
territorio estudiado, lo que ser frecuentemente el caso dadas las amplias escalas espaciales
en las que operan y suelen estudiarse los procesos relacionados con la conectividad. Existen
modelos ms completos que incorporan de manera explcita la heterogeneidad de la matriz
del paisaje en los anlisis de conectividad, tal y como se describe en los dos apartados
siguientes.
1.4.2. Distancias de mnimo coste: una primera aproximacin para considerar el efecto
de la variable permeabilidad de la matriz del paisaje
Una de las aproximaciones ms extendidas en el mbito del anlisis de la conectividad
consiste en la identificacin de los caminos de mnimo coste a travs de una superficie de
friccin (tambin denominada superficie de resistencia). Esta superficie representa la mayor
o menor permeabilidad de la matriz al movimiento de las especies o procesos estudiados, en
funcin de las caractersticas consideradas relevantes a tal efecto, tales como los tipos de
cubierta o usos del suelo, la topografa, el grado de influencia antrpica, la presencia o no
de infraestructuras viarias u otras posibles barreras, etc. (Ferreras 2001, Adriaensen et al.
2003, Chardon et al. 2003, Broquet et al. 2006, Theobald 2006, Driezen et al. 2007). A
cada celda (pxel) de dicha superficie de friccin se le asigna un valor que representa el
esfuerzo, coste energtico, aversin o riesgo de mortalidad en el movimiento de un
determinado organismo a travs de un determinada zona del paisaje, asignndose los
valores de friccin ms bajos (habitualmente iguales a la unidad) a las zonas de hbitat de
mejor calidad y valores crecientes a medida que las caractersticas de la zona considerada
divergen en mayor medida de las ms adecuadas para la especie. A partir de dicha
superficie se calcula el camino de menor coste entre las unidades de hbitat, siendo el coste
la suma de los valores de friccin de todas las celdas por las que se debe transitar a travs
de la matriz del paisaje para alcanzar una determinada unidad de hbitat a partir de un
determinado punto de inicio. Al coste acumulado a lo largo de dicho camino mnimo se le
denomina distancia efectiva, que en general no coincidir con la eucldea, aunque
dependiendo de los casos puede haber una correlacin ms o menos alta entre ambos tipos
de distancia. Debe tenerse en cuenta que los caminos de coste mnimo no pretenden ser una
prediccin del movimiento de una especie, sino que ms bien identifican potenciales rutas
de movimiento propicias en trminos de bajo esfuerzo o mortalidad.

20

S. SAURA MARTNEZ DE TODA

Son numerosos los autores que han mostrado el mejor rendimiento de las distancias
efectivas en comparacin con las eucldeas en diferentes casos de estudio (Chardon et al.
2003, Sutcliffe et al. 2003, Verbeylen et al. 2003, Coulon et al. 2004). A pesar de sus
demostradas ventajas y mayor grado de detalle en la caracterizacin de las conexiones entre
las teselas en comparacin con las distancias en lnea recta, los modelos y caminos de coste
mnimo no estn exentos de algunas limitaciones y problemas, entre las que se pueden citar
los siguientes:
Incertidumbre o posible arbitrariedad en la asignacin de los valores de friccin
a travs de la matriz del paisaje. Si la estimacin de las distancias medias o mximas de
dispersin (segn se discuta como necesario para los modelos basados en las distancias
eucldeas) no est exenta de incertidumbres y, para algunas especies, de notables carencias
de informacin suficientemente contrastada, an ms marcadas pueden ser estas carencias a
la hora de asignar los valores de friccin en las superficies de resistencia, que a la postre
son los que determinan los resultados obtenidos mediante un anlisis de este tipo. En
general, al margen de poder acudir a publicaciones cientficas donde se haya estudiado y
propuesto la asignacin de valores de friccin para determinadas especies y paisajes (ver
referencias anteriores), el procedimiento ms habitual consiste en recurrir al conocimiento
experto, mediante el cual especialistas en la especie tratada y sus mecanismos de
desplazamiento y dispersin valoran en una escala creciente su mayor o menor facilidad de
movimiento a travs de diferentes tipos de matriz del paisaje. A pesar de que es un enfoque
razonable en muchos casos, la experiencia demuestra que en ocasiones los valores de
friccin resultantes de las valoraciones de distintos expertos tienden a diferir notablemente,
por lo que sera aconsejable contar con procedimientos que eliminaran o al menos redujeran
la subjetividad y posible arbitrariedad en la determinacin de estos valores. Una de las
propuestas realizadas en este sentido consiste en utilizar los valores de adecuacin del
hbitat o de probabilidad de aparicin de una especie, proporcionados por los modelos de
distribucin de hbitat, para estimar mediante una funcin inversa de stos los valores de
friccin a emplear en los anlisis de distancias efectivas (Ferreras 2001, Chetkiewicz et al.
2006, OBrien et al. 2006, Beier et al. 2008). Aunque tal mtodo no est exento de
simplificaciones (se asume que los animales eligen las zonas para dispersarse de la misma
manera que seleccionan las zonas que constituyen su hbitat), representa una forma de
avanzar hacia una representacin continua del paisaje (e.g. Fischer y Lindenmayer 2006),
en la que no se establece una diferenciacin drstica entre el hbitat y la matriz, sino que se
modela conjuntamente todo el paisaje de manera que cualquier punto del mismo es (o
puede ser) a la vez hbitat y cauce de dispersin en un determinado grado.
Posible deficiente representacin de elementos lineales en las superficies de
friccin. Los elementos lineales, ya sean potenciales facilitadores del movimiento (bosques
de ribera, vas pecuarias convenientemente restauradas que actan como conductores

Mtodos y herramientas para el anlisis de la conectividad del paisaje

21

inmersos en medios circundantes ms inhspitos, etc.) o sobre todo posibles barreras


(frecuentemente infraestructuras viarias), son parte fundamental y foco de muchos de los
anlisis de conectividad del paisaje. Por ello, es crucial que estos elementos estn
adecuadamente recogidos y representados en las superficies de friccin que nutren los
anlisis de las distancias efectivas. Los procesos de conversin del formato vectorial (en el
que mayoritariamente se encuentran representados estos elementos lineales) al formato
matricial o rster (requerido para el clculo de los caminos de coste mnimo sobre las
superficies de friccin) deben realizarse de una manera especialmente cuidadosa y con
especificaciones adaptadas a las necesidades de este tipo de estudios, para evitar
discontinuidades o huecos que anulen el efecto barrera o conductor de estos elementos al
aplicar los caminos de coste mnimo, tal y como tratan por ejemplo Adriaensen et al.
(2003).
Gran coste computacional. Dependiendo de la extensin de la zona estudiada, la
resolucin espacial de la superficie de friccin y el nmero de unidades de hbitat
diferenciadas, puede ser inviable computacionalmente calcular las distancias efectivas entre
todas esas unidades. En general no es posible realizar un anlisis de este tipo cuando se
tratan paisajes compuestos por algunos miles de unidades de hbitat (Urban et al. 2009).
Los caminos de coste mnimo son los ptimos o menos malos, pero son
realmente buenos? Como resultado de este tipo de modelos se identifican los caminos de
menor coste y las distancias efectivas entre cada par de unidades de hbitat. Sin embargo,
se suele carecer de informacin que nos permita estimar en qu medida esos caminos de
coste mnimo, aun siendo los mejores disponibles en el paisaje, son de suficiente calidad y
realmente practicables a efectos de permitir el intercambio de individuos y genes. La
conectividad entre dos teselas podra estar tan limitada que incluso el camino de menor
coste disponible entre ellas pudiera ser inutilizable a efectos de proporcionar algn grado de
conectividad efectiva, con lo que es difcil decidir si invertir esfuerzos en la conservacin o
posible mejora de esos caminos es realmente eficiente en alguna medida desde el punto de
vista de su rentabilidad econmica comparada con otras alternativas de conservacin (vase
el apartado 1.5.2). Con las distancias efectivas resulta ms complicado que con las
eucldeas realizar la conversin de sus valores para cuantificar la facilidad o probabilidad
de dispersin a travs de una determinada conexin.
Existen otras dos limitaciones o problemas a considerar en relacin con los modelos
de coste mnimo que se tratan en el siguiente apartado junto con enfoques propuestos
recientemente para solventarlas total o parcialmente.

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S. SAURA MARTNEZ DE TODA

1.4.3. Ms all de los caminos de mnimo coste en la evaluacin de las distancias


efectivas a travs de la matriz del paisaje
Los habituales modelos de conectividad basados en los caminos de mnimo coste, a pesar
de sus ventajas y popularidad, se basan en algunos supuestos simplificados que en ciertos
casos pueden ser insuficientes para caracterizar convenientemente las conexiones y flujos
ecolgicos entre las unidades de hbitat. En primer lugar, estos modelos consideran como
ptimo el camino a lo largo del cual se minimiza el coste de desplazamiento
independientemente de su anchura, de manera que una ruta compuesta por un solo pxel,
aunque est rodeada de otras zonas inhspitas y de baja permeabilidad, se considera
suficiente para conducir de manera efectiva los movimientos de los organismos. Sin
embargo, y especialmente para las especies de mayor masa corporal y con aversin a las
zonas de borde, es poco probable que tales caminos compuestos por uno o pocos pxeles, a
pesar de su bajo coste, sean adecuados y suficientes para conducir el movimiento de las
especies si no vienen acompaados de un entorno ms amplio en el que se presenten
condiciones favorables para su dispersin y refugio. Por este motivo, empiezan a ser cada
vez ms habituales propuestas en las que se busca identificar franjas permeables de una
determinada anchura que permitan conducir los flujos ecolgicos de una manera efectiva,
pudiendo coincidir o no con el entorno de los caminos de coste mnimo en sentido estricto
(Theobald 2006, Beier et al. 2008).
Por otro lado, los modelos habituales de distancias efectivas hacen la simplificacin
de considerar que slo el camino de menor coste importa a la hora de determinar la
intensidad y frecuencia de los flujos ecolgicos entre las teselas, mientras que las
caractersticas del resto de la matriz del paisaje son despreciadas y no se tienen en cuenta a
la hora de caracterizar dichos flujos. Parece razonable sin embargo que, aun siendo el
mismo el camino mnimo, las tasas de intercambio de genes e individuos sean mayores en
aquellos paisajes en el que el resto de la matriz del paisaje presenta tambin una alta
permeabilidad en comparacin con aquellos en que las zonas distintas del propio camino de
coste mnimo son totalmente inhspitas para la especie considerada (McRae 2006,
Theobald 2006, Beier et al. 2008). Pueden existir de hecho varios caminos de bajo coste
que, adems del mnimo, sean de uso factible y frecuente para la dispersin de las especies
consideradas, por lo que sera conveniente tenerlos en cuenta a la hora de caracterizar las
conexiones entre teselas en un modelo de conectividad. Por otro lado, es improbable que
los individuos en dispersin sepan de antemano cul es el camino de coste mnimo por el
que deben desplazarse para alcanzar una determinada unidad de hbitat, y habitualmente
sus movimientos se realizarn de una manera mucho ms tentativa y con cierto grado de
aleatoriedad (Fahrig 2007). Por ello, el coste acumulado a lo largo de ese camino ptimo
probablemente subestima el coste medio real de movimiento entre dos unidades de hbitat
determinadas.

Mtodos y herramientas para el anlisis de la conectividad del paisaje

23

Para perfeccionar los resultados proporcionados por los modelos de permeabilidad


de la matriz a la luz de estas consideraciones, Theobald (2006) propuso utilizar un
determinado percentil de la distribucin de valores de coste entre cada par de teselas en vez
del valor mnimo alcanzado en dicha distribucin. Recientemente, McRae (2006) y McRae
et al. (2008) han propuesto una solucin analticamente ms elegante y con un soporte
terico ms slido al adaptar los desarrollos de la teora de circuitos al anlisis de las
conexiones e intensidad de los flujos ecolgicos entre teselas. En este enfoque se
consideran simultneamente los efectos y contribucin de todos los posibles caminos de
dispersin existentes en el paisaje, y no slo del de menor coste. Este enfoque es
particularmente valioso para aquellos procesos y especies que responden positivamente a la
presencia de un mayor nmero de caminos y conexiones alternativas, como sera el caso de
especies con movimientos ms o menos aleatorios por el paisaje y no necesariamente
dirigidos y concentrados a travs de un hipottico camino ptimo para la dispersin a otra
zona de hbitat (McRae et al. 2008). En concreto, la aplicacin de la teora de circuitos ha
mostrado una mayor relacin con los flujos genticos reales en escalas amplias que otros
enfoques ms convencionales como las distancias eucldeas o de mnimo coste repasadas en
apartados anteriores (McRae y Beier 2007). Otras propuestas analticas recientes en este
sentido pueden encontrarse tambin en Pinto y Keitt (2009). Por lo dems, todos estos
enfoques comparten la metodologa e informacin de partida (superficie de friccin) de los
caminos de coste mnimo ms clsicos (vase apartado 1.4.2), aplicndose igualmente las
cuatro precauciones o posibles limitaciones descritas al final del apartado anterior, incluso
aumentadas en el caso del coste computacional.
1.4.4. Conectividad asimtrica
En muchos modelos de conectividad es suficiente y adecuado trabajar con conexiones
simtricas, es decir, aquellas en las que la probabilidad o facilidad de movimiento de la
tesela i a la tesela j es la misma que de la j a la i. Sin embargo, en otros muchos casos es
necesario considerar conexiones asimtricas, dado que los flujos ecolgicos se ven
conducidos o favorecidos en una determinada direccin preferente; tal es el caso por
ejemplo de la dispersin del polen (plantas anemgamas) o semillas (plantas anemcoras)
por el viento (Tackenberg et al. 2003, Muoz et al. 2004, Nathan et al. 2008), de los
movimientos de la ictiofauna en el sentido de las corrientes de agua (Fagan 2002, Schick y
Lindley 2007), de las rutas de migracin de las aves siguiendo los patrones globales de
circulacin del viento (Felicsimo et al. 2008), de los movimientos de mamferos terrestres
que se producen con mayor facilidad pendiente abajo (Rodrguez-Freire y Crecente-Maseda
2006), o de la mayor velocidad de propagacin de los incendios forestales a medida que se
incrementa la pendiente del terreno (Rothermel 1972). Por otro lado, las propias dinmicas
poblacionales pueden hacer que, incluso cuando no se presentan situaciones diferenciales
como las mencionadas en los ejemplos anteriores, los flujos sean ms intensos de las zonas

24

S. SAURA MARTNEZ DE TODA

ms pobladas a las menos densas, siguiendo los patrones tpicos de las dinmicas fuentesumidero.
En realidad, la caracterizacin de las conexiones asimtricas se puede realizar
mediante adaptaciones y variaciones de casi todas las modalidades repasadas dentro de este
apartado 1.4, quiz con la nica excepcin de los modelos derivados de la teora de
circuitos (ver apartado 1.4.3).
1.4.5. Simulaciones del movimiento o propagacin de especies y procesos ecolgicos
Este enfoque consiste bsicamente en situar (ya sea de manera aleatoria o concentrados en
mayor medida sobre las zonas con mayor calidad de hbitat) una serie de hipotticos
individuos sobre determinados puntos de partida en un modelo del paisaje de inters
(habitualmente una malla cuadriculada o rster) sobre el que se simulan los movimientos y
evolucin de cada uno de ellos y se registra el nmero de individuos que alcanzan cada una
de las zonas de hbitat. Lgicamente la simulacin de estos movimientos requiere en
primer lugar estimar una serie de parmetros relacionados con la longitud de los
movimientos en un periodo de tiempo determinado, la direccionalidad del mismo en su
caso (ver apartado anterior), la mayor o menor aleatoriedad o correlacin entre las
caractersticas (longitud y direccin) de movimientos sucesivos (Kareiva y Shigesada
1983), etc., pudiendo definirse distintos perfiles de organismos con movimientos y
respuestas a la estructura del paisaje diferenciadas (Tischendorf y Fahrig 2000).
Sobre estas simulaciones habitualmente se cuantifican la tasa de xito en la
dispersin (proporcin de individuos que consiguen alcanzar alguna nueva unidad de
hbitat), el tiempo de bsqueda (nmero de movimientos requeridos para alcanzar una
nueva unidad de hbitat o el tiempo necesario para ello), o la tasa de inmigracin en cada
tesela o celda de hbitat (nmero de inmigrantes recibidos en dicha tesela o celda dividido
por el nmero total de individuos en el paisaje), como puede verse por ejemplo en
Tischendorf y Fahrig (2000). Estas simulaciones y movimientos siempre incluyen algn
grado de aleatoriedad, por lo que los valores finales que caracterizan las conexiones se
obtienen como media de varias repeticiones estocsticas.
La complejidad de estos modelos y simulaciones puede ser muy variable, y se
pueden considerar procesos tales como las tasas de mortalidad de los individuos o la
competencia entre ellos en los movimientos o seleccin de hbitat. Algunos ejemplos
representativos los podemos encontrar en los estudios de Boone y Hunter (1996), Gustafson
y Gardner (1996), Schumaker (1996), Bergman et al. (2000), Tischendorf y Fahrig (2000),
Austin et al. (2004), Hein et al. (2004) y Heinz et al. (2005).

Mtodos y herramientas para el anlisis de la conectividad del paisaje

25

Lgicamente las distancias entre las teselas, las caractersticas de la matriz, y la


direccionalidad de los flujos juegan o pueden jugar un papel clave en determinar los
parmetros caractersticos de las conexiones que resultan de estas simulaciones, por lo que
este enfoque no es en general excluyente de los descritos en apartados anteriores sino que
se complementa o incluso descansa en parte sobre los mismos.
1.4.6. Tcnicas de seguimiento del movimiento y marcaje-recaptura
A diferencia de los procedimientos revisados en apartados anteriores, en los que las
conexiones se caracterizaban a partir de caractersticas o simulaciones relacionadas de
manera ms o menos indirecta con la conectividad funcional o los flujos ecolgicos reales,
las tcnicas de seguimiento del movimiento y de marcaje-recaptura permiten registrar de
manera directa los movimientos de individuos concretos y la frecuencia e intensidad de uso
de las conexiones por parte de los mismos. Estas tcnicas permiten por tanto cuantificar el
uso real y efectivo de las distintas conexiones y tipos de matriz a corto o medio plazo,
dentro de la limitacin temporal impuesta por las tecnologas disponibles o, en el mejor de
los casos, por la longevidad de los individuos de las especies estudiadas.
Los procedimientos para el seguimiento continuo o semicontinuo del movimiento
son los ms complejos desde el punto de vista tecnolgico pero proporcionan la visin ms
detallada de la magnitud, velocidad y direccionalidad en el movimiento de las especies a
travs de diferentes tipos de conexiones y matriz del paisaje (Chetkiewicz et al. 2006).
Las tcnicas para el marcaje, recaptura y posterior estimacin de las probabilidades
de dispersin de los individuos son variadas dependiendo de las especies tratadas y la
metodologa seguida, como se revisa por ejemplo en Southwood y Henderson (2000) y
Bennetts et al. (2001). Proporcionan una visin menos detallada del uso del paisaje por
parte de los individuos en dispersin (slo conocemos dos o pocos puntos en la trayectoria
global seguida por los mismos) que las de seguimiento continuo, pero permiten describir
los pautas de movimiento sobre escalas espaciales y temporales ms amplias, por lo que
estos dos tipos de tcnicas se consideran complementarios (Chetkiewicz et al. 2006).
Difcilmente estas tcnicas, dado lo intensivo de los trabajos de campo que
requieren, permitirn evaluar las conexiones entre todas las poblaciones y unidades de
hbitat cuando se pretendan abarcar amplias zonas de estudio. Sin embargo, la medicin
directa de los movimientos de algunos individuos y de la probabilidad de dispersin entre
alguna de las zonas de hbitat pueden, si se han muestreado convenientemente, permitir
establecer relaciones entre los resultados de esas mediciones directas y caractersticas del
paisaje ms sencillas de estimar a lo largo de toda la zona de estudio, tales como distancias
euclideas o efectivas de distinto tipo (ver apartados del 1.4.1 al 1.4.4), o alimentar los

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S. SAURA MARTNEZ DE TODA

parmetros de los modelos de simulacin descritos en el apartado 1.4.5. Ello pone de


manifiesto la conveniencia e incluso necesidad de combinar diferentes tipos de
informaciones (estableciendo relaciones entre ellas) a la hora de elaborar un modelo
completo de las caractersticas de las conexiones existentes en una determinada rea de
estudio, de manera que se pueda alcanzar un equilibrio operativo entre la solidez y soporte
emprico del modelo y la factibilidad de su aplicacin con un coste razonable en grandes
extensiones como requiere la planificacin del territorio o el diseo de las redes de espacios
protegidos.
1.4.7. Diferenciacin gentica
La conectividad del paisaje facilita el flujo e intercambio gentico entre poblaciones,
pudiendo as favorecer la diversidad gentica y el estado de conservacin y persistencia de
las mismas (Neel 2008). La mayor o menor conectividad puede asociarse con la
variabilidad gentica de diferentes especies a escala de paisaje, y el empobrecimiento
gentico de las poblaciones se considera uno de los ms destacados efectos a largo plazo de
la falta de conectividad (Holderegger y Wagner 2008).
As como las tcnicas descritas en el apartado anterior evalan de manera directa y
emprica los movimientos de los individuos en el paisaje, las tcnicas de anlisis gentico
permiten estimar la intensidad de los flujos entre diferentes poblaciones o subpoblaciones
de manera indirecta a travs de su grado de diferenciacin gentica. A diferencia de los
anteriores, stos son efectos que se manifiestan a largo plazo, a medida que la mayor o
menor facilidad de intercambio gentico a travs de las conexiones se va acumulando en
sucesivas generaciones, ya sean flujos de polen o semillas en el caso de las especies
vegetales o de individuos reproductores en el caso de las animales.
La toma de muestras genticas en un nmero suficiente de individuos (o restos
orgnicos de los mismos) a lo largo del paisaje permite generar una matriz de distancias
genticas entre cada uno de los individuos o poblaciones, y usar tal distancia gentica para
caracterizar (mediante una relacin inversa) la frecuencia o intensidad del flujo gentico
entre los mismos y, por tanto, de la conexin entre ellos a este respecto (Mech y Hallett
2001, Proctor et al. 2004). En muchas ocasiones las muestras genticas son insuficientes
para caracterizar todas las conexiones posibles en el paisaje, por lo que, al igual que en el
apartado anterior, se suelen establecer relaciones entre la distancia gentica y la eucldea o
efectiva (o simplemente la presencia de determinados corredores o barreras), no slo para
tratar de explicar las causas de dichas variabilidad gentica, sino tambin para a partir de
esas relaciones evaluar la intensidad del resto de conexiones entre poblaciones o unidades
de hbitat (Vos et al. 2001, Broquet et al. 2006, Balkenhol et al. 2009). De hecho, en
ocasiones las distancias genticas se usan para parametrizar las superficies de friccin en

Mtodos y herramientas para el anlisis de la conectividad del paisaje

27

los modelos de coste mnimo, dando as una base emprica y mayor solidez a la estimacin
de dichos valores de friccin (Cushman et al. 2006).
Debe tenerse en cuenta no obstante que la diferenciacin gentica observada entre
poblaciones no responde slo a la estructura y configuracin del paisaje en el momento
actual, sino que es reflejo de la que ha habido en el pasado durante periodos de tiempo que
abarcan al menos varias generaciones de la especie estudiada, lo cual dificulta extraer tales
relaciones y conclusiones, especialmente en paisajes muy dinmicos. En este sentido,
existen otras tcnicas que permiten estimar de manera directa los flujos genticos (en vez
de inferirlos a travs de las distancias genticas entre poblaciones) y evaluar los efectos de
la conectividad del paisaje en dichos flujos a corto plazo, tal como describen Holderegger y
Wagner (2008). En este mismo sentido, en el caso de las plantas, los anlisis de paternidad
permiten identificar en algunos casos de qu individuos adultos procede el material
gentico que ha dado lugar a las nuevas plntulas de regenerado, o al menos estimar el
porcentaje de polen y semillas que procede de fuera de la zona en la que se han muestreado
los genotipos de los individuos adultos (Sork y Smouse 2006, Holderegger y Wagner
2008).

1.5. Es el mantenimiento y fomento de la conectividad la mejor alternativa de


conservacin?
Hoy en da est sumamente extendida la idea de que el mantenimiento y fomento de la
conectividad ecolgica es una pieza fundamental, y en ocasiones hasta la ms importante,
para la conservacin de la biodiversidad y las funciones ecolgicas del territorio. Son
mltiples las iniciativas, recomendaciones de gestin, convenios, acuerdos internacionales e
incluso legislaciones donde podemos encontrar afirmaciones en este sentido, especialmente
si le sumamos adems el trmino fragmentacin entendido como un proceso asociado a
una prdida de conectividad. Aunque tales afirmaciones son, sin duda, ciertas en muchos
casos, en ocasiones pueden presentar el peligro de conducirnos a un nfasis poco reflexivo
y un tanto fundamentalista en el que se tome como axioma de aplicacin en la conservacin
lo que en realidad es, a pesar de su indudable importancia, slo una de las posibles
alternativas de conservacin que tiene a su alcance el gestor. Dado lo complejas y variadas
que pueden ser las problemticas y necesidades de las especies y hbitats, deben en cada
caso evaluarse y someterse a un juicio crtico y reposado las propuestas que se puedan
realizar para que redunden de la manera ms efectiva y eficiente posible en la consecucin
de los objetivos de gestin. Podemos distinguir al menos dos casos en los que la
conectividad, o al menos algunos tipos de conectividad o de las medidas que habitualmente
se adoptan para favorecerla, no son necesariamente positivos o los ms adecuados para
alcanzar las metas de conservacin propuestas.

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S. SAURA MARTNEZ DE TODA

1.5.1. Cuando la conectividad (o alguna de las modalidades de la misma) favorece a


especies o procesos no deseados desde el punto de vista de la gestin, o tiene efectos
contraproducentes sobre especies con alto valor de conservacin.
De la dependencia de la conectividad respecto a la especie o flujo ecolgico considerado se
deduce que un mayor grado de conectividad no tiene por qu ser siempre deseable, y que
los efectos de la conectividad son positivos o negativos dependiendo del proceso analizado.
Una alta conectividad puede ser buena cuando incrementa la movilidad y las tasas de
intercambio de los individuos de determinadas especies (incluidas las protegidas,
indicadoras, con valor de conservacin, etc.) pero resultar sin embargo negativa cuando el
proceso que se beneficia de ella es la propagacin de una plaga, una enfermedad, un
incendio forestal o una especie invasora (Noss 1987, Simberloff y Cox 1987). Dado que la
conectividad es funcional y dependiente del proceso analizado, es necesario gestionar el
mosaico del paisaje desde esa perspectiva, buscando compatibilizar el mantenimiento o
incremento de la conectividad para unos procesos a la vez que se reduce para otros (Saura
2009). Por ejemplo, un cortafuegos de una determinada anchura puede ser muy efectivo
para detener el avance de un incendio forestal (al menos mientras ste no supere una
determinada intensidad), y sin embargo ser totalmente permeable a efectos del movimiento
de las especies de fauna y la dispersin de plenes y semillas. En otros casos sin embargo
puede ser ms complejo crear o restaurar determinados elementos del paisaje (tales como
un corredor) de manera que sean tiles para unos determinados procesos mientras que al
mismo tiempo no acten favoreciendo la propagacin de otros considerados como no
convenientes.
En la literatura se han descrito diversos ejemplos de potenciales efectos indeseados
de los corredores u otras modalidades de fomento de la conectividad (Noss 1987,
Simberloff y Cox 1987, Hess 1994). Tal es el caso del posible incremento del acceso de los
predadores a las poblaciones de las especies amenazadas o de inters (vase no obstante
Little et al. [2002]), del potencial aumento de la tasas de inmigracin a zonas de hbitats de
baja calidad en las que se produzca una alta mortalidad de dichas especies (actuando como
zonas sumidero que incluso reduzcan sus posibilidades de persistencia o viabilidad en el
conjunto del paisaje), o del posible incremento de las tasas de propagacin de una
enfermedad contagiosa entre los individuos de una misma especie que puede incrementar la
probabilidad de extincin de sus poblaciones. En cada caso deber valorarse si estos efectos
se pueden presentar realmente, y en qu magnitud, y si pueden llegar a contrarrestar y
superar los posibles beneficios que se esperan del incremento de conectividad para las
especies y procesos de inters.
En general, la conveniencia de invertir grandes sumas de dinero en la creacin de
corredores lineales ha sido un aspecto controvertido y sometido a un intenso debate, en el

Mtodos y herramientas para el anlisis de la conectividad del paisaje

29

que podemos encontrar los puntos de vista ms crticos en artculos como los de Simberloff
et al. (1992), Niemel (2001) o Hodgson et al. (2009). En algunos casos, la
permeabilizacin de la matriz en un sentido ms amplio y difuso puede ser ms conveniente
que el propio establecimiento de corredores lineales, a pesar de la mayor visibilidad social
que puedan tener estos ltimos.
1.5.2. Cuando la conectividad, an teniendo efectos positivos sobre las especies de
inters, no es la mejor alternativa de conservacin por mostrar menos beneficios que
otras posibilidades de gestin o una pobre relacin entre la inversin requerida y los
resultados efectivos obtenidos.
En general, el mantenimiento de la conectividad no es la nica respuesta posible ante la
prdida y fragmentacin de los hbitats, sino parte de un conjunto ms amplio de opciones
disponibles para adaptarse y responder a los cambios que se producen en el paisaje (Bennett
et al. 2006). Incluso cuando nos centramos en las especies de fauna de mayor inters, la
conectividad, aun siendo beneficiosa, no tiene por qu ser siempre la mejor alternativa de
conservacin. En un contexto de recursos limitados para la gestin y conservacin, otras
estrategias como la proteccin y restauracin de las mejores zonas de hbitat por s mismas
pueden ser ms eficientes.
En este sentido, los gestores pueden seleccionar las zonas a conservar siguiendo al
menos dos criterios diferenciados. En primer lugar (criterio A), pueden seleccionar las
mejores zonas de hbitat por s mismas, atendiendo a sus caractersticas intrnsecas
individuales (superficie o calidad de hbitat, tamao poblacional, etc.), e ignorando los
aspectos relacionados con la configuracin del paisaje y la conectividad entre las diferentes
zonas de hbitat. Por otro lado (criterio B), pueden aplicar algn mtodo que seleccione las
zonas de manera que se potencie la conectividad y cohesin espacial de la red de espacios
protegidos (McDonnell et al. 2002, Cabeza 2003, Arajo et al. 2004). Obviamente, las
mejores zonas para mantener la conectividad (criterio B) no tienen por qu coincidir con
aquellas que presentan las mejores caractersticas de hbitat por s mismas (criterio A). La
incorporacin de criterios de conectividad en el proceso de seleccin de espacios protegidos
puede llevar a excluir alguna de las mejores zonas consideradas individualmente (criterio
A) para permitir la incorporacin a la red de otras que por s mismas son comparativamente
pobres o subptimas pero que potencian la conectividad entre el resto de espacios (Cabeza
2003). Por tanto, en cualquier plan de conservacin debe buscarse un equilibrio entre la
importancia relativa asignada a las caractersticas intrnsecas de las teselas del hbitat por
un lado y a la conectividad entre las zonas de hbitat (topologa de la red, configuracin del
paisaje) por el otro (Saura y Rubio 2010). Una de las mayores limitaciones de muchos de
los enfoques actuales relacionados con la conectividad es que los gestores deben decidir a
priori, y en general de una manera al menos parcialmente subjetiva, si la conectividad entre

30

S. SAURA MARTNEZ DE TODA

teselas o espacios es realmente un aspecto de gran relevancia para sus objetivos de


conservacin. Si no es el caso, podran decidir que seleccionar para su conservacin
simplemente las zonas de hbitat ms extensas y de mejor calidad (criterio A) es suficiente
o incluso una estrategia ms adecuada (Ferrari et al. 2007, Hodgson et al. 2009). Si los
gestores deciden incorporar la conectividad en el diseo de la red de espacios protegidos,
deben decidir adems cmo combinar y qu peso dar a las propuestas resultantes de esos
dos posibles criterios (A y B). Este puede ser un paso problemtico y subjetivo, y que
conduce en muchas ocasiones a decisiones arbitrarias en la asignacin de estos pesos en el
plan final de conservacin (McDonnell et al. 2002, Williams y Arajo 2002, Cabeza 2003,
Nicholson et al. 2006).
En este contexto, existen metodologas que permiten evaluar especfica y
objetivamente los beneficios relativos de la conservacin o mejora de la conectividad frente
a algunas otras alternativas de gestin. En concreto, el uso de los ndices de disponibilidad
de hbitat (ver apartado 1.3) y sus fracciones (ver apartado 1.3.4) permite resolver buena
parte de estas cuestiones de una manera natural, al cuantificar y considerar ambas
alternativas (criterio A y B) dentro de un marco analtico integrado (Saura y Rubio 2010).
Mediante el uso de ndices como IIC o PC se evita el riesgo de dar un peso excesivo (o
insuficiente) a las consideraciones de conectividad en los planes de conservacin. Si la
conectividad entre las teselas de hbitat individuales no constituye un riesgo o factor clave
para la conservacin de la disponibilidad de hbitat de una determinada especie, estos
ndices identificarn las teselas de conservacin prioritaria atendiendo simplemente a sus
caractersticas intrnsecas (criterio A). Si por el contrario la conectividad es un factor clave
en el problema de conservacin planteado, IIC o PC asignarn por s mismos el peso
adecuado a cada una de estas dos alternativas (A y B) dentro de un enfoque analtico
integrado derivado del concepto de disponibilidad de hbitat a escala de paisaje (Saura y
Rubio 2010). Estos ndices evitan tener que tratar la conectividad como un aspecto
disociado del resto de criterios de gestin; por el contrario, integran en una nica unidad de
medida las diferentes funciones ecolgicas de las teselas de hbitat y de los enlaces
existentes entre ellas.
Ciertamente, no todas las especies y procesos ecolgicos responden de igual manera
frente al mantenimiento o creacin de nuevos corredores o conexiones. Como se describi
en el apartado 1.3.4, son las especies con capacidades de dispersin intermedias (en
relacin con el patrn espacial del paisaje y las distancias efectivas entre las teselas de
bosque) las que en mayor medida se benefician de los elementos conectores que puedan
existir en el paisaje, como queda cuantificado por la fraccin connector de los ndices de
disponibilidad de hbitat (ver Figura 1.6 para el ndice PC). Para este caso de distancias
intermedias, las zonas clave para el mantenimiento de la disponibilidad del hbitat son muy
diferentes de las mejores atendiendo exclusivamente a sus caractersticas intrnsecas

Mtodos y herramientas para el anlisis de la conectividad del paisaje

31

(criterio A). Ignorar la conectividad entre teselas en el plan de conservacin final dar lugar
a pobres resultados de conservacin y no est justificado en este caso.
Por el contrario, cuando la movilidad de la especie es muy reducida y/o el hbitat
est confinado en teselas dispersas y muy alejadas unas de otras, la conectividad entre las
teselas est completamente perdida o es demasiado dbil como para realizar una aportacin
significativa a la disponibilidad de hbitat para la especie considerada, como indica un bajo
valor de las fracciones connector y flux (Fig. 1.6). En este caso, invertir los escasos recursos
en mantener o proteger determinados corredores o elementos conectores, an no teniendo
efectos negativos directos sobre las poblaciones de las especies que se pretenden conservar,
ser posiblemente una estrategia de conservacin mucho menos eficiente y beneficiosa que
simplemente concentrarse en conservar los mejores y ms extensos ncleos de hbitat que
puedan existir en el paisaje, suponiendo que tengan capacidad de albergar por s solas
poblaciones viables a medio y largo plazo (Saura y Rubio 2010). Para especies con grandes
capacidades de dispersin y/o patrones del hbitat continuos o semicontinuos, el invertir en
la conservacin o creacin de elementos conectores ser igualmente poco adecuado y
eficiente, aunque por distintos motivos, ya que los organismos se pueden mover fcil y
directamente entre cualquier par de unidades de hbitat sin necesidad de acudir a corredores
o teselas puente concretos que faciliten tales movimientos dispersivos, como nuevamente
indica una baja aportacin de la fraccin connector para las distancias de dispersin ms
altas (Fig. 1.6).
En definitiva, el uso de este enfoque de disponibilidad de hbitat y sus fracciones
permite no slo identificar las zonas crticas para la conectividad, sino evaluar con una base
slida en qu medida esas zonas crticas y criterios de conectividad son realmente
importantes para la conservacin de una determinada especie (Saura y Rubio 2010). Otras
contribuciones en este sentido desde los modelos y teora de metapoblaciones pueden
encontrarse en artculos como el de Nicholson et al. (2006).
Finalmente, cabe destacar que las incertidumbres y falta de informacin fiable que
suele darse a la hora de alimentar algunos de los modelos e ndices de conectividad,
especialmente los ms complejos (vase el apartado 1.2), as como las incertidumbres
relativas a la propia respuesta efectiva de algunas de las especies a las variaciones en el
grado de conectividad del paisaje, pueden disminuir el atractivo y fiabilidad de las
recomendaciones de gestin resultantes de un anlisis de conectividad, en comparacin con
otras alternativas ms clsicas (y en las que la calidad y cantidad de informacin
disponibles es comparativamente mayor) como incidir de manera directa sobre la cantidad
y calidad del hbitat sin atender a mayores complejidades espaciales (Hodgson et al. 2009).
Aunque el nuevo conocimiento cientfico utilizable a estos efectos va creciendo a un ritmo
ms que notable en los ltimos aos, siempre quedar lugar para la incertidumbre en este

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S. SAURA MARTNEZ DE TODA

mbito, dada la complejidad y variabilidad de la respuesta de las especies y procesos


relacionados con la conectividad, y las grandes escalas espaciales y temporales en las que
estos operan.

1.6. Algunas herramientas valiosas para el anlisis de la conectividad del paisaje y su


integracin en los planes de conservacin de hbitats y especies
A continuacin se describen algunas herramientas disponibles en forma de aplicaciones
informticas independientes o de extensiones SIG que son valiosas para analizar la
conectividad del paisaje e integrarla en la conservacin y planificacin territorial. Se
recogen preferentemente herramientas disponibles de manera gratuita, o incluso de cdigo
abierto, que se sitan dentro de la perspectiva conceptual que se ha ido repasando en
apartados previos, y que en algunos casos se pueden utilizar de manera combinada con
considerables sinergias para profundizar tanto en el entendimiento de los procesos
ecolgicos asociados a la conectividad como en las recomendaciones de gestin utilizables
de manera prctica y operativa.
1.6.1. Conefor
El Conefor (anteriormente llamado Conefor Sensinode) actualmente disponible en su
versin 2.6 (http://www.conefor.org), es un programa informtico de uso sencillo que
permite cuantificar la contribucin de cada tesela de hbitat al mantenimiento o posible
mejora de la conectividad ecolgica (Saura y Torn 2009). Est concebido como una
herramienta de apoyo a la toma de decisiones en la planificacin del paisaje. Sus cdigos
fuente estn disponibles bajo una licencia GNU GPL. El programa incluye diversos ndices
basados en grafos, entre los que destacan por sus mejores prestaciones y propiedades los
ndices IIC y PC descritos anteriormente. Conefor analiza la conectividad del paisaje desde
una perspectiva funcional, es decir, requiere datos acerca tanto de la distribucin del hbitat
en el paisaje (aspecto estructural de la conectividad) como de las capacidades de dispersin
o movimiento de las especies consideradas, habitualmente estimadas a travs de la distancia
media, mediana o mxima de dispersin (aspecto funcional de la conectividad). En este
sentido, Conefor requiere dos archivos de entrada, el archivo de nodos y el archivo de
conexiones o enlaces, ambos en formato estndar de texto ASCII, segn se describe en
mayor detalle en su manual de usuario. Ambos archivos se pueden generar en el formato
requerido por Conefor directamente a partir de las extensiones SIG (Conefor Inputs) para
ArcGis 9.x y ArcView 3.x, que trabajan con distancias eucldeas y se distribuyen junto con
el propio Conefor a travs de su pgina web (http://www.conefor.org). En el caso de que se
desee trabajar con distancias efectivas o de mnimo coste a travs de una superficie de

Mtodos y herramientas para el anlisis de la conectividad del paisaje

33

friccin, se pueden utilizar otras herramientas que se describen ms adelante para


proporcionar el archivo de conexiones en el formato requerido por Conefor.
Conefor proporciona diferentes resultados, siendo el ms destacado el de la
cuantificacin de la importancia de cada uno de los nodos o teselas de hbitat para el
mantenimiento de la conectividad global del paisaje. Ello permite priorizar las zonas
crticas de acuerdo con este aspecto, y proporciona un criterio objetivo y cuantitativo para
la seleccin de las zonas de mayor valor de conservacin. Conefor tambin permite evaluar
y cuantificar el mayor o menor beneficio de nuevas zonas de hbitat que se puedan crear en
el territorio, como consecuencia por ejemplo de programas de reforestacin o restauracin
de hbitats. Otros resultados del Conefor proporcionan informacin complementaria sobre
el paisaje y su grado de conectividad, tales como el valor global de los ndices para el
conjunto del paisaje, el componente o regin conexa a la que pertenece cada tesela de
hbitat, o las probabilidades de dispersin estimadas entre cada par de teselas. Los archivos
de resultados se pueden grabar en formato de texto, lo que permite su rpido vnculo e
integracin en SIG y otros programas informticos para su posterior anlisis y combinacin
con otras capas de informacin.
El Conefor es una herramienta que contina en desarrollo, ms all de la versin 2.6
disponible actualmente en la web, y en un futuro prximo se tiene previsto publicar una
nueva compilacin con nuevas prestaciones y funcionalidades nuevas, tales como la
posibilidad de trabajar con conexiones asimtricas, dado que en su estado actual las
conexiones son obligadamente simtricas.
Desde su reciente publicacin en junio de 2007, Conefor ha tenido una amplia
difusin y ha sido utilizado en diversas aplicaciones y casos de estudio relacionadas con la
conectividad y realizadas por numerosos grupos en diferentes pases y zonas de estudio
(Espaa, Suecia, Finlandia, Francia, EE.UU., Canad, Brasil, China, Italia, Puerto Rico,
Mxico, el conjunto de la Unin Europea, etc.), como se puede ver en
http://www.conefor.org/applications.html.
1.6.2. PathMatrix
PathMatrix es una extensin para ArcView 3.x desarrollada por Ray (2005) que permite
calcular los caminos de mnimo coste y el coste acumulado de movimiento (distancia
efectiva) entre cada par de nodos o teselas de hbitat. Para su uso es necesario contar con la
extensin Spatial Analyst de ArcView. PathMatrix se puede descargar libremente desde
http://cmpg.unibe.ch/software/pathmatrix/. Requiere como datos de entrada una capa de
teselas de hbitat, que sern los puntos de partida y destino de los caminos de mnimo coste
a calcular, y una capa en formato rster (superficie de friccin) en la que se asigne en cada

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S. SAURA MARTNEZ DE TODA

uno de los pxeles un valor de resistencia al movimiento por toda la zona de estudio (ver
apartado 1.4.2). En general, las limitaciones computacionales asociadas a este tipo de
mtodos hacen que no sea posible procesar con PathMatrix paisajes en los que existan (o se
hayan diferenciado) ms de unas 200 unidades de hbitat.
Los resultados proporcionados por PathMatrix se pueden utilizar directamente en
Conefor para caracterizar las conexiones entre las unidades de hbitat. Para ello, basta con
seleccionar en PathMatrix la opcin IBD como el formato en el que se generarn los
resultados, y el archivo resultante con las distancias efectivas (coste acumulado a lo largo
del camino de mnimo coste entre cada par de teselas) estar ya exactamente en el formato
requerido para su uso como archivo de conexiones por Conefor. El nico cambio que se
requiere es eliminar la primera lnea de texto que aparece en el archivo generado por
PathMatrix, lo que se puede hacer con un editor de texto cualquiera. Existen multitud de
estudios que han utilizado en mayor o menor medida esta extensin; una lista completa
puede obtenerse en la pgina web de PathMatrix.
1.6.3. Circuitscape
Circuitscape es un programa informtico que implementa recientes desarrollos y
adaptaciones de la teora de circuitos al estudio de la conectividad del paisaje. Est
disponible para su descarga desde http://www.circuitscape.org/, junto con sus cdigos
fuente en lenguaje Phyton. Circuitscape mejora el enfoque descrito anteriormente del
camino de coste mnimo entre dos zonas de hbitat al considerar simultneamente los
efectos y contribucin de todos los posibles caminos de dispersin existentes en el paisaje,
y no slo del de menor coste (McRae et al. 2008), tal como se trat en el apartado 1.4.3.
En Circuitscape los paisajes quedan representados como superficies de conductancia
y modelados como grafos de conexiones simtricas, con mayores o menores resistencias al
movimiento asignadas a las distintas zonas del paisaje (superficie de friccin), de manera
similar al caso de PathMatrix. No obstante, las limitaciones computacionales para el uso de
Circuitscape son todava ms patentes que en el caso de PathMatrix, y en el estado actual de
este programa informtico en general no ser posible procesar paisajes representados por
capas rster con un nmero de pxeles demasiado grande. Los resultados proporcionados
por Circuitscape pueden tambin utilizarse para caracterizar las conexiones entre nodos y
proporcionarse como el archivo de conexiones de entrada para el Conefor.
1.6.4. Corridor Designer
Corridor Designer (Majka et al. 2007) es un conjunto de herramientas disponibles como un
Toolbox de ArcGIS 9 y una extensin para ArcMap (que requiere contar con Spatial

Mtodos y herramientas para el anlisis de la conectividad del paisaje

35

Analyst) que se pueden descargar desde http://www.corridordesign.org/ junto con una


abundante documentacin de ayuda al usuario. Aunque incluye una variedad de funciones y
opciones de proceso ms o menos directamente relacionadas con el diseo de corredores,
podemos destacar por un lado las herramientas que incorpora para crear modelos de calidad
o adecuacin del hbitat para una determinada especie, y a partir de ellos estimar los
valores de permeabilidad en la superficie de friccin como inversa de los valores de
adecuacin del hbitat resultantes de esos modelos, tal y como se apunt en el apartado
1.4.2. Por otro lado, Corridor Designer evita tener que restringirse a una caracterizacin de
un corredor como un camino de coste mnimo de un nico pxel de anchura (vase el
apartado 1.4.3), permitiendo seleccionar zonas de bajo coste y suficiente anchura (situados
o no en torno al camino de mnimo coste) y que puedan en la prctica servir de corredores
efectivos para la especie o especies de inters. Complementariamente permite valorar la
distancia que tendran que recorrer los individuos para desplazarse de unas zonas de hbitat
a otras a travs de esas franjas o corredores, as como identificar qu puntos a lo largo de
las mismas pueden actuar como cuellos de botella o zonas ms vulnerables por contar con
una menor anchura de zonas de bajo coste favorables para la dispersin. Finalmente
tambin ayuda a identificar, ms all del ptimo desde el punto de vista biolgico, otros
corredores alternativos con caractersticas relativamente buenas (dado que en la prctica no
todas las propuestas sern igualmente posibles o factibles a la hora de implementarlas sobre
el terreno), as como a comparar la calidad de estos otros corredores con el ptimo
identificado inicialmente.
1.6.5. Guidos
Guidos (Graphical User Interface for the Description of image Objects and their Shapes)
es un programa informtico que aplica tcnicas de morfologa matemtica (MSPA,
Morphological Spatial Pattern Analysis) a paisajes binarios (hbitat y no hbitat) para
clasificar y describir los patrones espaciales del paisaje con una muy notable eficiencia
computacional (Vogt et al. 2007, Soille y Vogt 2009). En este enfoque las zonas de hbitat
son clasificadas en siete categoras (core, islet, perforation, edge, loop, bridge, branch),
entre las que destaca la correspondiente a los conectores estructurales (bridges), que son
elementos sin rea interior (para la distancia al borde especificada) que conectan en sus dos
extremos con teselas de hbitat que s tienen presencia de tal rea interior. Guidos tambin
incluye otras prestaciones propias de los sistemas de informacin geogrfica como la
posibilidad de grabar los mapas rster de resultados en el formato Google Earth. Se puede
descargar desde http://forest.jrc.ec.europa.eu/download/software/guidos. Ha sido utilizado
para caracterizar los patrones espaciales de los bosques por la Comisin Europea y el US
Forest Service. Mientras que Guidos y las tcnicas MSPA en l implementadas son capaces
de identificar y clasificar los patrones del paisaje, Conefor es especialmente adecuado para
valorar la contribucin de cada uno de los elementos conectores (bridges) a la conectividad

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S. SAURA MARTNEZ DE TODA

estructural del conjunto del paisaje. En este sentido, la ltima versin de Guidos integra
alguna de las prestaciones del Conefor a fin de priorizar los elementos identificados por
Guidos en trminos de su importancia para el mantenimiento de la conectividad estructural.
1.6.6. Otras herramientas de inters
A continuacin se indican ms brevemente otras herramientas potencialmente interesantes
para el anlisis de la conectividad del paisaje disponibles en el ao 2010:
LQGraph (Fuller y Sarkar 2006) construye un rbol de expansin mnima a travs
de zonas de hbitat a conservar para reforzar la conectividad entre una red de espacios
protegidos ya existente, a travs de caminos de coste mnimo. Un rbol de expansin
mnima (minimum spanning tree) se puede definir aproximadamente como un conjunto de
enlaces que interconecta entre s todos los nodos (todas las unidades de hbitat en el paisaje
reunidas en un nico componente) con el menor nmero de enlaces posible. LQGraph se
puede descargar desde http://uts.cc.utexas.edu/~consbio/Cons/ResNet.html (junto con otras
herramientas ms o menos afines desarrolladas por este mismo grupo).
FunConn (Functional Connectivity Model) incluye un mdulo para modelar la
distribucin del hbitat y otro para el anlisis de las redes de conectividad. Este ltimo
permite, entre otras prestaciones, calcular los caminos ms cortos entre los nodos y tambin
el rbol de expansin mnima. FunConn requiere contar con ArcGIS 9.1 y la extensin
Spatial Analyst y se puede descargar desde http://www.nrel.colostate.edu/projects/starmap/
funconn_index.htm.
JMatrixNet es un programa desarrollado en Java que permite identificar
componentes y redes de teselas de hbitat existentes en el paisaje, partiendo de una imagen
(formato rster) en la que estn identificadas las celdas de hbitat. Se puede descargar desde
http://www.ecology.su.se/JMatrixNet/.
Pajek es, al igual que las dos siguientes, una herramienta genrica que permite el
anlisis de redes de muy diferente tipo, y aunque no est orientado especficamente al
anlisis de la conectividad del paisaje contiene potentes funciones y mtricas, tanto de
visualizacin como de anlisis, que le pueden hacer til para el estudio de las redes
ecolgicas en el territorio. Se puede descargar desde http://pajek.imfm.si/doku.php y
http://vlado.fmf.uni-lj.si/pub/networks/pajek/.
Ucinet, desarrollado de hecho pensando en las redes sociales, cuenta con unas
posibilidades de aplicacin en el mbito de la conectividad del paisaje similares a las de la
herramienta anterior, pero con prestaciones todava ms potentes, depuradas y fciles de
manejar de cara al usuario (pero por el contrario slo disponible gratuitamente en una

Mtodos y herramientas para el anlisis de la conectividad del paisaje

37

versin de demostracin utilizable durante 60 das). Se puede descargar desde


http://www.analytictech.com/ucinet/.
CoSBiLab Graph es un programa para la visualizacin, anlisis y modificacin de
redes y que permite el clculo de diversas mtricas de grafos sobre las mismas. Est
disponible en http://www.cosbi.eu/index.php/research/prototypes/graph.

1.7. Ejemplo de aplicacin: zonas crticas para la conservacin de la conectividad del


hbitat del urogallo en Catalua.
1.7.1. Descripcin general del caso de estudio
En este apartado se trata un caso de estudio en la aplicacin de una de las metodologas y
herramientas para el anlisis de la conectividad del paisaje tratadas en apartados anteriores.
En concreto, se aplica el programa informtico Conefor y el ndice de la probabilidad de
conectividad (PC) y sus tres fracciones para identificar las zonas crticas para el
mantenimiento de la conectividad y disponibilidad del hbitat del urogallo (Tetrao
urogallus aquitanicus) a escala regional en Catalua. Se valora en qu medida los espacios
de la Red Natura 2000 y del Plan de Espacios de Inters Natural de Catalua son efectivos
para proteger esas zonas crticas, y se sealan algunas zonas no cubiertas por estos espacios
en las que seran necesarias medidas adicionales de proteccin. Adems, se identifican los
montes de gestin pblica en Catalua con mayor relevancia para preservar los elementos
conectores para el urogallo, en los que se debera priorizar una gestin forestal orientada al
mantenimiento y fomento de las poblaciones de esta especie y de las caractersticas del
hbitat que le son propicias.
El urogallo es una especie amenazada en esta regin debido principalmente a la
alteracin de las caractersticas y estructura espacial de su hbitat (prdida de superficie,
fragmentacin, ncleos poblacionales funcionalmente aislados), compuesto principalmente
de bosques del piso altimontano y subalpino de Pinus uncinata y, en menor medida, de
Pinus sylvestris, Abies alba y Fagus sylvatica. A la hora de elegir las zonas de canto y de
invernada el urogallo selecciona bosques maduros, estructuralmente heterogneos y con
presencia de ecotonos (Storch 1995). Tambin es importante, especialmente en las zonas de
cra, la presencia de una cubierta arbustiva compuesta por Vaccinium myrtillus,
Rhododendron ferrugineum, Buxus sempervirens, Arctostaphylos uva-ursi y Juniperus
communis que tenga una cobertura mnima del 50-60% (Estrada et al. 2004). Para mejorar
el estado de conservacin de la especie es necesario mantener (y en algunos casos
recuperar) la conexin entre las poblaciones, de manera que se minimice la mortalidad y se
favorezca la dispersin de los individuos. El conocimiento disponible sobre el urogallo

38

S. SAURA MARTNEZ DE TODA

sugiere que los movimientos entre teselas son limitados y dependen de la capacidad de
dispersin de los individuos (Segelbacher et al. 2003), por lo que el anlisis de conectividad
planteado resulta de inters para esta especie.
Este caso de estudio parte de aplicaciones previas realizadas en este mismo sentido
(Pascual-Hortal y Saura 2008a, 2008b), aqu ampliadas y mejoradas considerando: (1) datos
ms ajustados a las caractersticas de la dispersin de la especie en la zona de estudio
(Menoni 1991), y (2) una profundizacin en la interpretacin y nivel de detalle de los
resultados obtenidos mediante el desglose de la importancia de las zonas de hbitat en las
tres fracciones que cuantifican separadamente las diferentes maneras en las que una tesela
de hbitat puede contribuir a la conectividad y disponibilidad de hbitat para el urogallo en
Catalua (vase el apartado 1.3.4).
Todos los datos espaciales de partida necesarios para la resolucin de este caso de
estudio se pueden descargar desde http://scoc.ornitologia.org/ y http://www20.gencat.cat
/portal/site/dmah (en el enlace de "Cartografia"), o en su lugar en http://
dmah.nexusgeografics.com/, segn se indica ms adelante. Por otro lado, tambin el propio
Conefor 2.6 se puede descargar gratuitamente desde http://www.conefor.org.
La aplicacin de la metodologa y del programa Conefor a este caso de estudio
requiere por un lado contar con un mapa de la distribucin del hbitat del urogallo en la
zona, y por otro caracterizar las conexiones entre las diferentes unidades de hbitat
identificadas, segn se describe en los siguientes apartados para este ejemplo de aplicacin
concreto.
1.7.2. La distribucin del hbitat del urogallo en Catalua
Las zonas de hbitat del urogallo se identificaron a partir de los mapas de abundancia del
Atlas de las Aves Nidificantes de Catalua (Estrada et al. 2004). Estos mapas se obtuvieron
como resultado de censos de presencia/ausencia de cada una de las aves nidificantes en esta
regin (y entre ellas el urogallo) en ms de 3.000 cuadrculas UTM 1 x 1 km (Estrada et al.
2004). Para estimar la distribucin del hbitat del urogallo en todas las cuadrculas 1 x 1 km
en Catalua (y no slo en aquellas muestreadas en dichos censos) se aplic en este atlas una
modelizacin del nicho ecolgico (Guisan y Zimmerman 2000), segn se describe con
mayor detalle en Estrada et al. (2004). El mapa de distribucin del hbitat resultante para el
urogallo (as como para el resto de especies de aves consideradas en dicho atlas) se puede
descargar directamente desde http://scoc.ornitologia.org/.
Dada la estructura de la informacin de este atlas, para la construccin del grafo y
los anlisis de conectividad subsiguientes se han considerado como nodos las cuadrculas

Mtodos y herramientas para el anlisis de la conectividad del paisaje

39

UTM 1 x 1 km, y se ha tenido en cuenta como hbitat de la especie nicamente aquellas


cuadriculas en las que la probabilidad de aparicin del urogallo era mayor o igual a 0,2,
resultando en un total de 522 nodos o cuadrculas 1 x 1 km (Fig. 1.7). El atributo
considerado para diferenciar las caractersticas de cada uno de estos nodos fue la
probabilidad de aparicin del urogallo, considerada en el atlas como un estimador de la
densidad poblacional o calidad del hbitat forestal para la especie. Estos datos presentan la
particularidad de que muchos de los nodos (cuadrculas) son adyacentes entre s (Fig. 1.7),
aunque difieren en los valores del atributo (probabilidad de aparicin) correspondientes a
cada uno de ellos.
1.7.3. Dispersin del urogallo y conexiones entre las unidades de hbitat
Una vez identificados los nodos, corresponde modelar los enlaces o conexiones entre los
mismos. En este caso de estudio trabajaremos con el ndice PC y el modelo probabilstico
de conexiones que le es propio (ver apartado 1.3.3), por lo que es necesario estimar la
probabilidad directa de dispersin del urogallo (pij) entre cada par de cuadrculas. Para ello,
contamos con datos de seguimiento de individuos machos (jvenes y adultos) realizados en
el Pirineo francs (Menoni 1991), que estiman una distancia de dispersin mediana de 5 km
para esta especie. As, la probabilidad de dispersin directa entre cada par de cuadrculas
(pij) se ha obtenido mediante una curva exponencial negativa en funcin de la distancia
eucldea entre nodos (distancia de borde a borde de las cuadrculas) ajustada de modo que
pij=0,5 para esa distancia de 5 km, y que pij=1 cuando la distancia entre cuadrculas es igual
a cero, de manera similar a otros estudios (Keitt et al. 1997, Hanski y Ovaskainen 2000,
Urban y Keitt 2001, Saura y Pascual-Hortal 2007). De este modo suponemos que el coste
(en trminos de disminucin de la probabilidad de dispersin directa entre dos nodos) del
movimiento entre cuadrculas adyacentes (distancia cero de borde a borde) es nulo, o lo que
es lo mismo, que es seguro que los individuos pueden moverse de una cuadrcula a la
adyacente. Aunque esta es una simplificacin a los efectos de este ejemplo de anlisis, el
mismo procedimiento (datos de partida, programa informtico e ndice de conectividad) se
podra aplicar bajo otros supuestos o maneras de considerar y modelar las conexiones entre
las unidades de hbitat diferenciadas. Por otro lado, en este ejemplo de aplicacin tratamos
como homognea la matriz del paisaje. Es decir, no consideramos los diferentes tipos de
cubierta y usos del suelo existentes entre las zonas de hbitat, ms o menos permeables para
los movimientos dispersivos del urogallo, lo que habitualmente se cuantifica mediante
modelos de friccin y caminos de mnimo coste (vanse los apartados 1.4.2 y 1.4.3). Sin
embargo, estas consideraciones se podran incorporar dentro del mismo procedimiento de
anlisis, estimando las pij entre los nodos a partir de una distancia efectiva resultante de una
superficie de friccin y los caminos de coste mnimo proporcionados por PathMatrix, los
corredores de una determinada anchura a travs de dichas superficies de friccin
identificados con Corridor Designer, o las estimaciones de conductancia considerando la

40

S. SAURA MARTNEZ DE TODA

contribucin de mltiples caminos a travs de la superficie de friccin que proporciona


Circuitscape, herramientas todas ellas descritas en el apartado 1.6.
1.7.4. Anlisis de conectividad: identificacin de reas crticas para el urogallo y su
interpretacin
Tras procesar esta informacin en un SIG en primer lugar y en el programa Conefor
posteriormente (donde se realiza el anlisis de conectividad en s mismo), se ha obtenido
para cada una de las cuadrculas UTM 1 x 1 km que conforman el hbitat del urogallo su
importancia (dPC) para la conectividad global del paisaje, y se ha desglosado dicha dPC en
las tres fracciones en las que puede dividirse este ndice (dPCintra, dPCflux,
dPCconnector). De esta manera, pueden priorizarse y clasificarse las diferentes zonas de
hbitat (cuadrculas 1 x 1 km) en funcin de la contribucin que cada una de ellas hace al
mantenimiento de la conectividad global del conjunto del hbitat de la especie. Los
resultados se presentan grficamente en las Figuras 1.7, 1.8, 1.9 y 1.10, agrupados en

Figura 1.7. Importancia de cada una de las cuadrculas para la conectividad y disponibilidad global de
hbitat en el paisaje para el urogallo (dPC, %). Los resultados se muestran superpuestos sobre los
espacios de la Red Natura 2000 y PEIN en Catalua, obtenidos del Departament de Medi Ambient i
Habitatge de la Generalitat de Catalunya en sus versiones actualizadas a 14/09/2007 para la Red Natura
y a 30/04/2008 para el PEIN (disponibles en http://www20.gencat.cat/portal/site/dmah [en el enlace de
"Cartografia"], o en http://dmah.nexusgeografics.com/).

Mtodos y herramientas para el anlisis de la conectividad del paisaje

41

diez clases de igual superficie de hbitat. De cara a la gestin, las clases con una mayor
importancia para la conectividad global (dPC) contienen las localizaciones de conservacin
prioritaria (Fig. 1.7).
En primer lugar, podemos observar que existen algunas cuadrculas en las que dPC
alcanza valores superiores al 2,7% (Fig. 1.7), lo cual es un valor muy elevado dado que el
hbitat del urogallo queda representado por un total de 522 cuadrculas 1 x 1 km en el
conjunto de Catalua, con lo que la aportacin al hbitat total de la especie que
correspondera a cada una de las cuadrculas en trminos de superficie sera slo del 0,19%.
Esto nos indica que la importancia para la conectividad se concentra en unas pocas
cuadrculas que juegan un papel crtico y a las que por tanto es necesario y prioritario
dirigir los esfuerzos de gestin y conservacin.
Por otro lado, el 78,5 % de la importancia total para la conectividad se encuentra
dentro de los espacios que forman parte de la Red Natura 2000 o del Plan de Espacios de
Inters Natural (PEIN) de Catalua (suma de la dPC de cada cuadrcula incluida dentro de

Figura 1.8. Importancia de cada una de las cuadrculas de hbitat del urogallo de acuerdo con la
fraccin dPCintra (%). Los resultados se muestran superpuestos sobre los espacios de la Red Natura
2000 y PEIN en Catalua.

42

S. SAURA MARTNEZ DE TODA

esos espacios, o de la parte proporcional de la misma en caso de cuadrculas situadas slo


parcialmente en su interior). A pesar de que es un porcentaje relativamente elevado, existen
algunas zonas de notable importancia segn dPC que no estn cubiertas por estas redes de
espacios protegidos en Catalua (Fig. 1.7), y que se configuran como corredores
discontinuos o teselas puente (stepping stones) entre ncleos de hbitat en las que se
deberan ampliar estos espacios o aplicar otras medidas de proteccin adicionales para
preservar el papel crucial que juegan para la conectividad del urogallo. En este sentido,
cabe destacar que en el Plan Territorial Parcial del Alto Pirineo y Valle de Arn, aprobado
por la Generalitat de Catalua en el ao 2006, incluye, ms all de las redes de espacios
protegidos mencionadas, zonas de proteccin especial por su valor como conectores
biolgicos. Estimaciones preliminares realizadas siguiendo esta misma metodologa indican
que los conectores biolgicos aprobados en este plan territorial parcial consiguen cubrir del
orden de la mitad de las zonas crticas para la conectividad (dPC) no cubiertas por la propia
Red Natura 2000 o los espacios PEIN.
Estas consideraciones las podemos refinar atendiendo separadamente a los
resultados de cada una de las tres fracciones de dPC. En primer lugar dPCintra (Fig. 1.8)
estima la contribucin a la disponibilidad total de hbitat realizada por el hbitat disponible
dentro de cada una de las cuadrculas, consideradas como elementos aislados dentro del
mosaico territorial. Como se puede observar, los valores de dPCintra son muy bajos en
comparacin con los de las otras fracciones (Fig. 1.8). Ello indica que para esta especie y
distribucin del hbitat la conectividad entre teselas (recogida por dPCflux y
dPCconnector) juega un papel fundamental para el mantenimiento de la disponibilidad total
de hbitat, y que una hipottica prdida completa de las conexiones (pij=0) entre las
distintas zonas de hbitat (cuadrculas 1 x 1 km) supondra un impacto muy grande para la
viabilidad de las poblaciones de urogallo. Estos bajos valores de dPCintra son tambin
consecuencia del relativamente pequeo tamao de los nodos individuales, segn la forma
en la que se ha modelado el paisaje, en el que se han separado en nodos diferenciados
cuadrculas adyacentes que en algunos casos podran jugar en la prctica el papel de
superficies de hbitat continuas.
Los valores de dPCflux (Fig. 1.9) estiman las cuadrculas que reciben (o de las que
parte) un mayor flujo de dispersin de (hacia) otras zonas de hbitat del urogallo. Por tanto,
stas seran las zonas prioritarias para asegurar el xito de una eventual reintroduccin de
individuos, o aquellas en las que cabra esperar una mayor diversidad gentica dentro de las
poblaciones de urogallo.

Mtodos y herramientas para el anlisis de la conectividad del paisaje

43

Figura 1.9. Importancia de cada una de las cuadrculas de hbitat del urogallo de acuerdo con la
fraccin dPCflux (%). Los resultados se muestran superpuestos sobre los espacios de la Red Natura 2000
y PEIN en Catalua.

Finalmente, la fraccin dPCconnector (Fig. 1.10) nos indica la importancia de las


diferentes unidades de hbitat en funcin de su posicin topolgica dentro de las redes de
conectividad, evaluando su papel como conectores o teselas puente (stepping stones) entre
otras zonas de hbitat. Se puede observar en la Figura 1.10 que slo una parte del total de
cuadrculas desempea en la prctica un papel conector de acuerdo con el estudio realizado
(dPCconnector > 0), pero que al mismo tiempo es en esta fraccin en la que se alcanzan
algunos de los valores de importancia ms altos (Fig. 1.10). Ello recalca la importante
contribucin de la fraccin dPCconnector a la conectividad y disponibilidad total de hbitat
(dPC) en el conjunto de Catalua, as como el papel clave de los elementos conectores y
corredores discontinuos (caracterizados mediante dPCconnector) para la conservacin del
urogallo.
Dado el marcado carcter forestal de la especie, y con el objetivo de ilustrar cmo
los resultados obtenidos pueden utilizarse tambin para realizar propuestas y
recomendaciones de gestin forestal, se ha combinado la informacin proveniente del
anlisis de conectividad con la capa de montes de gestin pblica en Catalua (declarados

44

S. SAURA MARTNEZ DE TODA

Figura 1.10. Importancia de cada una de las cuadrculas de hbitat del urogallo de acuerdo con la
fraccin dPCconnector (%). Los resultados se muestran superpuestos sobre los espacios de la Red
Natura 2000 y PEIN en Catalua.

de utilidad pblica y/o consorciados con la administracin forestal) (Fig. 1.11). De esta
manera, se han identificado aquellos montes que son ms relevantes para el mantenimiento
de la conectividad global del hbitat del urogallo de acuerdo con dPC (Fig. 1.11). Se puede
observar cmo en unos pocos montes de la provincia de Lleida se concentra la mayor parte
de la importancia en trminos de conectividad. En concreto, el monte de Muntanya en el
trmino municipal de Espot (comarca del Pallars Sobir) alberga el 19,7 % de la dPC
acumulada en el conjunto de Catalua, seguido por los montes de Riberes de Sant Nicolau
(trmino municipal de La Vall de Bo, comarca de la Alta Ribagora) y Obaga i Solana
(trmino municipal de Alins, comarca del Pallars Sobir) con un 15,1 % y 14,9 % de la
dPC total respectivamente (Fig. 1.11).
Por tanto, es en estos montes donde debe priorizarse una gestin forestal orientada a la
proteccin y mejora de la estructura y composicin de la vegetacin segn los
requerimientos de esta especie y evitando, en todo caso, la prdida de la calidad y superficie
del hbitat. La ejecucin de una gestin acorde con sus requerimientos espaciales y
ecolgicos puede ser clave para la conservacin y viabilidad a largo plazo de la especie,

Mtodos y herramientas para el anlisis de la conectividad del paisaje

45

Figura 1.11. Importancia para la conectividad global del hbitat del urogallo (dPC, %) acumulada en
cada uno de los montes de gestin pblica con presencia de hbitat de esta especie. Los valores
acumulados se han calculado como suma de los valores de dPC en cada una de las cuadrculas situadas
en el interior de cada monte, o de su parte proporcional en el caso de cuadrculas parcialmente situadas
dentro el monte. La capa de montes de gestin pblica se ha obtenido del Departament de Medi Ambient
i Habitatge de la Generalitat de Catalunya en su versin actualizada a 13/06/2008 (disponibles en
http://dmah.nexusgeografics.com/).

dado el alto impacto potencial que tienen estos montes (zonas crticas) en la conectividad
del hbitat del urogallo en escalas amplias.

1.8. Agradecimientos
Buena parte de las ideas y conceptos descritos en este captulo se han ido desarrollando y
adquiriendo en la Universidad Politcnica de Madrid, la Universidad de Lleida y el Centro
Tecnolgico Forestal de Catalua en el marco de los proyectos CONEFOR (REN 200301628/FOR), IBEPFOR (CGL2006-00312/BOS), MONTES-CONSOLIDER (CSD200800040), Proyecto Singular Estratgico en Restauracin y Gestin Forestal (PSS-310002009) y DECOFOR (AGL2009-07140/FOR). Deseo agradecer tambin a Lidn Rubio
Guillamn por su ayuda en el proceso y preparacin de las figuras mostradas en el caso de

46

S. SAURA MARTNEZ DE TODA

estudio del apartado 1.7, as como al Instituto Cataln de Ornitologa y a todos los
voluntarios que participaron en los censos del Atlas de Aves Nidificantes de Catalua e
hicieron posible contar con los datos de los que parte dicho caso de estudio.

2. Estructura fractal de los patrones espaciales de la


vegetacin y su significado ecolgico

Concepcin L. Alados, Juan Escs, Hugo Saiz y Miguel ngel Snchez


Granero

Resumen
Los patrones espaciales de distribucin de la vegetacin representan la manifestacin de
procesos emergentes del ecosistema resultantes de las interacciones entre sus componentes.
Su anlisis a lo largo de gradientes de transicin nos sirve para detectar mecanismos de
auto-organizacin espacial, relevantes para el estudio de la sensibilidad de los ecosistemas
a los cambios en las condiciones ambientales.
La dimensin fractal de las estructuras y procesos complejos nos permite
cuantificar estructuras complejas invariantes dentro de un rango de escalas, bajo las cuales
los mecanismos responsables de su formacin actan. Dependiendo de los patrones
espaciales que deseemos analizar podemos usar diferentes tcnicas de anlisis fractal, que
van desde el clculo de la dimensin fractal basado en la masa de un objeto, que relaciona
la masa de un objeto con la unidad de medida; al anlisis de las fluctuaciones, que relaciona
el cambio en la varianza con la distancia entre los puntos de una fluctuacin.
El estudio de patrones espaciales fractales requiere de una gran cantidad de datos
para cuantificar el rango dentro del cual el patrn es invariante, independiente de la escala.
Hemos comparado diferentes formas de cuantificar la estructura fractal de los patrones
espaciales y diferentes tipos de datos. El clculo de la dimensin fractal es sensible a la
forma y cantidad de datos recogidos, porque un cambio en ellos puede afectar a la
pendiente de la relacin potencial que mide dicha dimensin. Una vez consideradas todas
sus limitaciones, la dimensin fractal nos permite cuantificar de forma precisa estructuras
complejas y usar la medida como un parmetro ms en la comparacin de procesos
complejos a lo largo de un gradiente de cambio.

48

C. L. ALADOS, J. ESCS, H. SAIZ, M. A. SNCHEZ

2.1. Introduccin
El estudio de la estructura espacial de la vegetacin ha adquirido gran importancia en los
ltimos aos. En los primeros aos el nfasis se puso principalmente en la conservacin de
comunidades en ambientes fragmentados (Levin 1974, Rees et al. 1996, Bolker y Pacala
1999), pero actualmente se ha convertido en una herramienta muy til para el estudio de los
procesos emergentes que surgen en los ecosistemas. Estos procesos revelan la interaccin
entre los componentes de un sistema complejo (Cutler et al. 2008) y son capaces de
desvelar mecanismos de auto-organizacin, as como de predecir estados de transicin
(Rietkerk y van de Koppel 2008).
Existen diferentes formas de aproximarse al estudio de patrones espaciales como
podemos ver en este volumen, la mayor parte de ellas centradas en la descripcin de
correlaciones a corta distancia, como los anlisis de puntos (point pattern analysis). Otros
mtodos de aproximacin consisten en el estudio de patrones especficos que se repiten
peridicamente con diferente intensidad a lo largo del tiempo o del espacio, independiente
de la escala en que trabajamos (anlisis fractal).
Formas y procesos fractales estn presentes de forma general en la naturaleza, desde
la formacin de nubes o la distribucin de ros y riachuelos en las cuencas fluviales, a los
crecimientos reiterados de la unidad arquitectnica de las plantas y la formacin de
agregados. Como eclogos estamos interesados en el estudio, tanto de su origen, como de
su efecto en los procesos que en ellos ocurren.
Durante todo el captulo nos referiremos a fractales aleatorios, o fractales
estadsticamente auto-similares para diferenciarlos de los fractales tericos, donde los
objetos o procesos bajo estudio son exactamente idnticos a lo largo de un nmero infinito
de escalas (Mandelbrot 1982). Esta distincin es necesario hacerla, dado que los fractales
en la naturaleza suelen ser auto-similares slo dentro de unos lmites acotados.
2.2. Cuantificacin de la estructura espacial por medio del anlisis fractal
Generalmente los objetos han sido medidos en la naturaleza por medio del espacio
euclidiano, donde la dimensin 1 corresponde a la lnea, la dimensin 2 a la superficie y la
3 al volumen. Sin embargo la mayora de los objetos reales presentan rugosidades y su
tamao depende de la unidad con la que la midamos. Por ejemplo la longitud de una lnea
entre dos puntos no es la misma si la medimos con un palo de 5 cm que si la medimos con
uno de 5 m (Fig. 2.1). En este ltimo caso realizaremos atajos a lo largo de las curvas del
trayecto de tamao menor a la longitud del palo, que darn como resultado una longitud
menor que en el primer caso.

Estructura fractal de los patrones espaciales de la vegetacin

49

Los objetos fractales pueden caracterizarse por medio de su dimensin fractal, la


cual es una extensin de la dimensin convencional Euclidea. La dimensin fractal de un
objeto nos indica cmo ocupa el espacio dicho objeto. Un arbusto con dimensin fractal 2,8
ocupar ms el volumen que habita que un arbusto con dimensin fractal 2,3. Esta medida
resulta interesante, ya que por ejemplo, cuanto mayor es la dimensin fractal mayor es la
capacidad del arbusto para intercambiar gases con el ambiente que le rodea. Existen
diferentes formas de estimar la dimensin fractal de un patrn o proceso, pero las usadas
con mayor frecuencia se basan en sus propiedades mtricas o en sus propiedades
probabilsticas (Farmer et al. 1983).

1
2
3

N()=K -D

Figura 2.1. Representacin de una lnea y clculo del nmero de veces (N) que una unidad de tamao
cubre la lnea. K es una constante y D es la dimensin fractal de la lnea. A mayor tamao de la unidad,
menor ser la longitud (L) de la lnea, la cual viene dada por la ecuacin L( ) = k1 D , donde k
ser una nueva constante.

2.2.1. Dimensin fractal de informacin y distribucin espacial de la biodiversidad


La dimensin fractal de capacidad, Dc, es una versin simplificada de la dimensin de
Hausdorff (1919), y consiste en calcular el nmero mnimo de cajas de lado necesarios
para cubrir un objeto. Se ajusta a la ecuacin:

50

C. L. ALADOS, J. ESCS, H. SAIZ, M. A. SNCHEZ

Dc = lim

ln N ( )
ln(1 )

0
donde N () es el nmero de cajas de tamao necesarias para cubrir el objeto. El proceso
se repite varias veces para valores de cada vez menores hasta que la escala del enrejado se
aproxima al tamao mnimo de resolucin de nuestro objeto de estudio, e.g. tamao de
pxel (Bunde y Havlin, 1994). Este mtodo llamado box-counting, tiene el problema de
que los objetos reales son slo similares en un rango limitado de escalas. Para evitar esto se
usa solo la parte de los datos que estn dentro de la regin lineal de la relacin entre el
logaritmo del tamao y el logaritmo del nmero de cajas (log - log N(); Berntson y Stoll,
1997).
La dimensin fractal de informacin, DI, es una medida superior al boxcounting
ya que no considera a todas las cajas con la misma ocupacin cuando una caja est solo
ocupada parcialmente por el objeto (Farmer et al., 1983). La dimensin de informacin
considera la probabilidad relativa de ocupacin de cada caja por medio del ndice de
informacin ndice de Shannon. Matemticamente se define como:

DI = lim

I ( )
ln(1 )

0
donde

N ( )

I ( ) = pi ln pi ; pi = xi
i =1

siendo xi es el nmero de pixeles ocupados por cada caja. Cuando todos los cubos tienen la
misma probabilidad, pi = 1/ N(), I() = ln N(), y Dc = DI , pero generalmente Dc < DI .
I() es la cantidad de informacin necesaria para caracterizar un sistema. Se le denomina
tambin ndice de Shannon (H) (Shannon 1948). Cuando I() es dibujado contra el
logaritmo del tamao de la caja, DI es la pendiente de la lnea.
Cuanto mayor es la dimensin de informacin, ms homogneamente estn
distribuidos los objetos. En la Figura 2.2 representamos la dimensin fractal de objetos
distribuidos aleatoriamente (DI = 1,82) y de los mismos distribuidos en agregados (DI =
1,77) con una tasa de ocupacin de la vegetacin frente a suelo desnudo de 0,3.

Estructura fractal de los patrones espaciales de la vegetacin

51

Fig. 2.2. Representacin de una distribucin de manchas de vegetacin aleatoria y una agregada. DI
representa la dimensin fractal de las manchas de vegetacin .Izquierda, DI = 1,82; Derecha DI = 1,77.

Con el fin de calcular la dimensin fractal de informacin de la distribucin de la


biodiversidad, podemos usar transectos de vegetacin que recojan la presencia de las
especies presentes en determinados intervalos de distancia a lo largo de los mismos. A
partir de varios transectos, podemos calcular el ndice de diversidad de Shannon para
intervalos de tamao que recojan 2n puntos, para n desde 2 hasta un cuarto del tamao del
transecto (por ejemplo, si tenemos 1024 puntos n tomara valores de 2 a 8, donde 28 = 256,
o lo que es lo mismo 1024 / 4). La dimensin fractal de informacin nos indica el grado de
heterogeneidad de la distribucin espacial de la biodiversidad. Cuanto ms
homogneamente estn distribuidas las especies mayor es su dimensin fractal de
informacin, mientras que cuanto ms agrupadas aparezcan menor ser su dimensin. Se
puede usar el programa Drasme2009 (http://www.ipe.csic.es/conservacion/Services.html)
para calcular la dimensin de informacin en transectos lineales de 500 m, los cuales son
divididos en intervalos del tamao que nos interese para generar el ndice de diversidad de
Shannon. Ver procedimiento en seccin 2.6.1.

2.2.2. Distribucin de frecuencias y organizacin espacial de manchas de vegetacin


Las manchas de vegetacin se definen como los registros de suelo con vegetacin continua
entre dos puntos con suelo desnudo. De este modo es posible calcular la relacin entre el
tamao de las manchas y su frecuencia para determinar el nivel de organizacin espacial de
la vegetacin. Existen diferentes formas de analizar esta relacin:

52

C. L. ALADOS, J. ESCS, H. SAIZ, M. A. SNCHEZ

1) Estimar el nmero de manchas entre rangos de tamao. Para ello es necesario definir
unos rangos de tamao constante (xi+1 - xi), y analizar la relacin entre el punto medio
del rango (xi/2 + xi+1/2) y el nmero de manchas observadas, donde xi es el tamao de
la mancha. Los lmites de los rangos pueden influenciar en los resultados observados
ya que determinan la longitud de la secuencia (la resolucin de la distribucin de
frecuencias) y el nmero de datos dentro de cada rango, y por tanto la exactitud con
que se estima la funcin de densidad (White et al. 2008).
2) Un mtodo alternativo es usar la funcin de distribucin acumulada (CDF), la cual no
requiere la seleccin de rangos. Para construirla ordenamos las manchas de menor a
mayor tamao y calculamos la probabilidad de que una observacin sea menor o igual
que xi (White et al. 2008). En este caso la funcin de distribucin es una funcin
ascendente del tamao y el exponente es positivo. Similar a este mtodo es analizar la
probabilidad de encontrar una mancha mayor o igual a una dada. Este mtodo ha sido
utilizado para estudiar otras relaciones como la distribucin de reas de islas (Hastings
y Sugihara 1993). El exponente , de la relacin entre el nmero de islas (N(S)) de
tamao mayor o igual a una dada (S) se ajusta a una funcin potencial ( N ( S ) cS ),
donde el exponente es el exponente de Korcak (Korcak, 1938), relacionado con la
dimensin fractal (D) de la distribucin de islas en el plano tal que = D/2 (Hastings y
Sugihara 1993).
Las distribuciones de frecuencias independientemente que sean acumuladas o no pueden
seguir 2 distribuciones:
Potencial ( N ( S ) cS ), distribucin regular independiente de escala.
Potencial truncada ( N ( S ) cS e S S x ), distribucin limitada a una escala
concreta. El parmetro Sx define el tamao de manchas por encima del cual la frecuencia de
aparicin se reduce drsticamente.
Hay que sealar que el valor de los parmetros no es equivalente. As el valor de
para la distribucin potencial no ser equivalente al de la distribucin truncada. De la
misma forma el valor del parmetro para la distribucin de manchas agrupadas en rangos
no es equivalente al obtenido por medio de la distribucin acumulada.
En la Figura 2.3 representamos una distribucin de manchas de vegetacin en una
zona no pastada y otra en una zona pastada, siguiendo el mtodo de distribucin por rangos
y de distribucin acumulada ascendente y descendente. En ellas observamos un cambio en
la distribucin de manchas de vegetacin entre las zonas. El valor de los parmetros de
ajuste de las curvas, bien potencial o truncada nos permite cuantificar un cambio en la
distribucin espacial de los patrones de vegetacin, el cual ha sido usado para definir
estados de transicin en la degradacin de la vegetacin (Kfi et al. 2007a).

Estructura fractal de los patrones espaciales de la vegetacin

No pastado

Pastado

1000

Frecuencia (N(S))

1000

Frecuencia (N(S))

a)

100

10

100

10

1
1

10

100

1000

b)

100

10

1000

Tamao de mancha (S)

Tamao de mancha (S)

No pastado

Pastado

1
10

100

1000

10

0.1

p (N(S) >S)

p (N(S) >S)

53

0.01

0.001

100

1000

0.1

0.01

0.001

Tamao de mancha (S)

Tamao de mancha (S)

c)
No pastado

Pastado

p(N(S) < S)

p(N(S) < S)

0.1

0.1

0.01

0.001

0.01
1

10

100

Tamao de mancha (S)

1000

10

100

1000

Tamao de mancha (S)

Figura 2.3. Representacin grfica de la distribucin de manchas de vegetacin en una zona pastada y
en una zona no pastada siguiendo el mtodo de a) distribucin por rango, b) distribucin de frecuencias
acumuladas descendente para tamaos mayores o igual que uno dado, c) distribucin de frecuencias
acumulada ascendente para tamaos menores que uno dado.

54

C. L. ALADOS, J. ESCS, H. SAIZ, M. A. SNCHEZ

2.2.3. Anlisis de las fluctuaciones y autocorrelacin a largo plazo o memoria del


proceso
Una pregunta que nos hacemos cuando estudiamos la distribucin de objetos en un espacio
es si su posicin depende de sus vecinos o si se comporta independientemente de ellos,
distribuyndose homogneamente por el espacio (al igual que las partculas de un gas
ideal). Dado que en los procesos ecolgicos sus componentes interaccionan unos con otros,
es de esperar que stos generen auto-correlacin espacial (Tilman et al. 1997).

Ruido blanco

3
2
1
0
-1
-2
-3

10

Movimiento browniano

8
6
4
2
0
-2
-4

Figura 2.4. Representacin grfica en una dimensin de una distribucin Gaussiana de ruido blanco
(White noise) y su integracin produciendo el movimiento Browniano.

Estructura fractal de los patrones espaciales de la vegetacin

55

Cuando los datos son independientes unos de otros su auto-correlacin espacial es 0.


Este es el caso de una distribucin aleatoria o white noise en que los puntos se
distribuyen independientemente unos de otros, como puede ser la generacin de una serie
de puntos al azar siguiendo una distribucin normal de determinada media y varianza (Fig.
2.4). Este tipo de distribucin es un proceso estacionario con un valor medio que
permanece constante alrededor de su media ms una varianza. La suma acumulada de los
sucesivos nmeros aleatorios generados con distribucin normal es llamada movimiento
browniano. En el otro extremo tenemos el brown noise. Su densidad espectral vara segn
la relacin 1/f 2, y es un proceso que depende de su historia reciente. Entre medias de ambos
tenemos 1/f noise en el que se incluyen la mayora de los procesos biolgicos (Voss
1988, Halley y Kunin 1999). El exponente cambia con la traza de la fluctuacin de forma
similar a como lo hara el exponente de Hurst, H, en un movimiento Browniano
fraccionario.
Una forma de conocer el grado de auto-correlacin de una secuencia de datos es
realizar una representacin en una dimensin (la secuencia puede ser espacial o temporal
segn nos referimos a un proceso que vara a lo largo del espacio o el tiempo). La serie
puede ser binaria (0/1) o de datos continuos. En la serie binaria le damos el valor +1 a
presencia y -1 a ausencia, realizamos su suma acumulada y representamos la secuencia a lo
largo de un eje. En la serie continua se representa la intensidad de una seal a lo largo de
una secuencia, como puede ser la altura de la vegetacin a diferentes distancias a lo largo
de un transecto, intensidad del flujo a lo largo de un ro, o incluso las oscilaciones de los
valores burstiles.
El uso de curvas normales asume que las fluctuaciones son independientes, sin autocorrelacin. Sin embargo, en la naturaleza las fluctuaciones estn estructuradas. Por
ejemplo la posicin de una planta en un lugar determinado depender de la distancia a la
planta madre, de las interacciones con los vecinos adems de la idoneidad del suelo u otros
factores. En estos casos las correlaciones entre zonas vecinas sern mayores que entre
zonas ms alejadas. Por tanto es necesario caracterizar la auto-correlacin, es decir el
grado y amplitud de la similaridad de una medida conforme vara en el espacio o en el
tiempo. Una de las formas mejor conocidas es el clculo de la semi-varianza de la variable
a lo largo de una serie de distancias, d, tambin llamado semivariograma

(d ) =

1
( yi + d yi )2

2 N (d )

donde (d) puede ser considerado como la media del error del estimador yi al cuadrado
usando de referencia el valor de y a una distancia d de la posicin i (yi+d).

56

C. L. ALADOS, J. ESCS, H. SAIZ, M. A. SNCHEZ

El semivariograma nos permite describir la estructura espacial o temporal de una


secuencia despus de tener en cuenta la varianza ambiental.
2.2.3.1. Exponente de Hurst.
Otro modo, mucho ms general, de medir la dependencia de las fluctuaciones es mediante
el exponente de Hurst (H), que permite detectar dependencias mucho ms complejas que
las dadas por la auto-correlacin. En un movimiento Browniano, la variacin de los datos
(en este caso, la suma acumulada de las fluctuaciones) es proporcional a la raz cuadrada
del espacio considerado. Por ejemplo, la variacin en 100 metros ser 10 veces mayor que
la variacin en 1 metro. Sin embargo, en los movimientos Brownianos fraccionales, la
variacin de los datos es proporcional a una potencia (el exponente de Hurst H) del espacio
considerado. Ntese que H puede tomar valores entre 0 y 1. As, el movimiento Browniano
es un caso particular del movimiento Browniano fraccional con H = 0,5. Adems, si H <
0,5, el movimiento es antipersistente (por ejemplo, para el ruido blanco H = 0), con lo que
cada fluctuacin tender a contrarrestar la anterior, mientras que si H > 0,5 el movimiento
ser persistente, con lo que cada fluctuacin tender a tener el mismo signo que las
fluctuaciones anteriores.
Si yi es la suma acumulada de las fluctuaciones en el transecto i, d es la ventana
espacial y H es el exponente de Hurst, se tendr que la media de los valores absolutos de las
variaciones es proporcional a d elevado a H, es decir,

( yi+d yi ) d H
Para calcular el exponente de Hurst, usaremos la frmula desarrollada en SnchezGranero et al, 2008, que se basa en la frmula anterior y tiene la ventaja de que ser ms
precisa que otros mtodos cuando se dispone de pocos valores, como suele ser el caso. Si la
media de las fluctuaciones no es nula, y queremos eliminar el efecto de una media no nula
en el exponente de Hurst, la serie de datos que utilizaremos para el clculo de H ser la
suma acumulada de las fluctuaciones (fluctuaciones menos promedio de las fluctuaciones).
Por tanto, para calcular H, tomamos la secuencia de fluctuaciones xi, y calculamos su suma
agregada menos su promedio
i

z i = ( xk xk )
k =0

A continuacin se subdivide en secuencias que no se solapen de tamao b, y para


cada una de ellas se calcula el valor absoluto de la variacin en dicho intervalo, es
decir, |zi+b zi | , para i = 0, b, 2b, Seguidamente, calculamos la media de dichas
variaciones como mb = ( z i + b z i ) , para b=2, 4, 8,, 2n, con 2n igual a un cuarto del

Estructura fractal de los patrones espaciales de la vegetacin

57

tamao de los datos. Si dibujamos log(mb) contra log(b), obtendremos una recta cuya
pendiente ser el exponente de Hurst. En el apndice 2.7.2 se presenta una rutina en
MATLAB para el clculo del exponente de Hurst siguiendo el mtodo de Snchez-Granero
et al. (2008).
2.2.3.2. Anlisis de fluctuaciones con la tendencia removida (DFA)
Una fluctuacin puede ser caracterizada estadsticamente mediante la raz cuadrada de la
media de sus fluctuaciones al cuadrado. A fin de evitar el efecto de las variaciones externas
a la fluctuacin la tendencia puede eliminarse usando el mtodo de DFA (Detrended
Fluctuation Analysis) descrito por Peng et al. (1992) para detectar auto-correlacin a largo
plazo en secuencias de nucletidos. El DFA corresponde a un anlisis espectral estndar.
Mide el nivel de auto-correlacin () de un movimiento browniano generado a partir de las
presencia/ausencia de los elementos encontradas a lo largo de una secuencia. El DFA
permite describir la auto-correlacin espacial independiente de la escala de un proceso o
patrn que se repite peridicamente. Se ha usado para caracterizar pulsos cardiacos (Stanley
et al. 1992), intervalos de pasos en humanos (Hausdorff et al. 1997), o distribucin de
seales de alarma en mamferos (Escs et al. 1995, Alados et al. 1996) indicando que
dichas series temporales no son aleatorias ni tampoco el resultado de correlaciones a corta
distancia, sino el resultado de procesos complejos altamente organizados y que generan
auto-correlacin a gran escala.

6
4

2
4

0
-2 0

20

40

60

80

100

120
3

-4
2

-6
-8

-10
-12

0
0

-14

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

Figura 2.5. Procedimiento para el clculo del exponente del DFA. izq) Funcin generada a partir de
datos aleatorios, la cual es una funcin acumulada de la serie de datos que incluye las presencias
(registradas como 1) y ausencias (registradas como -1) de un elemento. El cuadro rojo corresponde a
una caja b = 20. dcha) Regresin lineal correspondiente a los 20 primeros datos de la serie (datos
incluidos dentro de la caja que aparece en la izquierda). Las lneas rojas marcan la el valor de los
residuales para el modelo ajustado. Para esta caja se obtiene un valor F2 determinado. El procedimiento
se repite para todas las cajas de tamao b = 4, 8,16,,512 y se suman todos los valores. A continuacin

se ajusta la funcin F b b para obtener el valor .

()

58

C. L. ALADOS, J. ESCS, H. SAIZ, M. A. SNCHEZ

La distribucin de especies a lo largo de un transecto en una comunidad vegetal


puede analizarse de la misma forma. A lo largo de un transecto en que anotamos los
contactos con las especies de plantas a intervalos fijos de distancia, le damos valor +1 a la
presencia de una determinada especie, y a su ausencia -1. La secuencia de datos integrada
[y(s)] se subdivide en secuencias que no se solapan de tamao b. Se ajusta a continuacin
una lnea de regresin a cada caja de tamao b (Fig. 2.5) y se calcula la varianza residual
por medio de la ecuacin

F 2 (b ) =

(y ( ) y ( ) )

b s

b s

donde N es el nmero de tamaos de caja que empleamos. Para hallar el exponente de la


relacin F (b ) b , el proceso se repite para una serie de cajas de tamao 2n para n desde
2 hasta 11 en el caso de 2050 puntos (211 = 2048, entero inferior ms cercano al nmero de
puntos). Para el clculo del exponente
hemos usado el programa
Drasme2009
desarrollado por Escs y Alados (http://www.ipe.csic.es/conservacion/Services.html).
Tambin hemos preparado un programa en MATLAB para el clculo del exponente
de
DFA para secuencias binarias (apndice 2.7.1).

Alimentarse

1.3

Alfa-DFA

1.1
0.9
y = 0.67x + 0.043
R = 0.87

0.7
0.5
1

1.2

1.4

1.6

1.8

Beta
Figura 2.6. Representacin del exponente de DFA (alfa-DFA) y del espectro de potencia (1/f ) para
secuencias de comportamiento alimentario (alimentarse / no alimentarse) en cabra monts (datos
inditos de Escs y Alados).

Estructura fractal de los patrones espaciales de la vegetacin

59

El parmetro refleja la auto-correlacin a largo plazo de la secuencia de la distribucin de


la especie. Este parmetro es equivalente al exponente del anlisis espectral 1/f noise
(Fig. 2.6) y al exponente H de Hurst (Hausdorff et al. 1997) pero es ms adecuado para
cuantificar correlaciones a gran escala (Hu et al. 2001). El anlisis espectral de la
secuencia temporal produce un ajuste pobre en la relacin entre el espectro de potencia y la
frecuencia (Peng et al. 1993). Como consecuencia es difcil obtener buenas estimaciones
del exponente de escala . Sin embargo, el parmetro no est influenciado por la
magnitud de la fluctuacin sino por su orden secuencial. Un valor de = 0,5 indica que los
valores de la secuencia son independientes, mientras que un valor de > 0,5 indica que lo
que ocurra en un momento determinado depende de lo que ha ocurrido en los momentos
anteriores, es decir, que el proceso tiene memoria.
En la Fig. 2.7 observamos que el ruido blanco, o generacin de puntos aleatorios
distribuidos normalmente, tiene un valor de 0,5, mientras que el valor del exponente de
Hurst es 0. El movimiento Browniano tiene un valor de exponente de Hurst de 0,5 y un
an mayor. La secuencia fue generada con el algoritmo Additions FM1D (Voss 1988) y su
adaptacin a MATLAB se encuentra en el apndice 2.7.3.

Alfa-DFA
Hurst

2
1.8
1.6

Exponente

1.4
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
Ruido blanco

Movimiento browniano

Figura 2.7. Representacin del exponente H (Hurst ) y ( alfa-DFA) para seis simulaciones de ruido
blanco y movimiento browniano fraccionario con exponente H = 0,5.

60

C. L. ALADOS, J. ESCS, H. SAIZ, M. A. SNCHEZ

2.5

Alfa-DFA

2
1.5
1
y = 0.98x + 1.00
R = 0.96

0.5
0
0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.2

Exponente de Hurst

Figura 2.8. Relacin entre el exponente H ( Hurst ) y ( alfa-DFA) para 1000 simulaciones de
movimiento browniano fraccionario con exponente H oscilando entre 0 y 1 y generado a partir del
algoritmo AdditionsFM1D (Voss 1988).

Con el fin de analizar la relacin entre el exponente de Hurst (H) y el alfa-DFA ()


hemos generado secuencias de 2048 datos siguiendo el algoritmo de movimiento
Browniano fraccionario con sucesivas adiciones y con valores de exponente de Hurst
oscilando entre 0 y 1 (Voss 1988). La secuencia as generada es analizada por medio del
DFA. Los resultados presentes en la Figura 2.8 muestran un coeficiente de regresin
positivo de 0,96 entre los exponentes y H.
2.3. Efecto del tamao de la muestra en el valor de la dimensin fractal obtenido
En el mundo real, los mecanismos que afectan a la generacin de patrones espaciales actan
dentro de unos lmites definidos. Por encima o por debajo de ellos, otros mecanismos
actan sobre el objeto de estudio dando lugar a un cambio en la tendencia de la relacin
potencial que define la estructura fractal, lo que puede ocasionar resultados errneos. Por
ello, para definir la estructura fractal de un proceso debemos asegurarnos que recogemos
con nuestros datos la amplitud de los mecanismos implicados. Por ejemplo, si deseamos
estimar la estructura espacial de la vegetacin y estamos interesados en cmo las

Estructura fractal de los patrones espaciales de la vegetacin

61

interacciones entre individuos y la dispersin modulan la distribucin espacial, debemos


evitar el efecto de la orografa, el cual actuara a mayor escala y producira un cambio en la
pendiente de la curva potencial. Por otra parte, transectos demasiados cortos no nos
permitiran estimar al completo la interaccin a largo plazo. Adems la escasez en el
nmero de datos influye en la precisin y exactitud de los resultados, particularmente
relevante en el caso del clculo de la dimensin fractal, porque su rango de variacin es
muy estrecho.
2.3.1. Efecto del intervalo del rango sobre la distribucin de manchas de vegetacin
El tamao del rango seleccionado para estudiar la distribucin de frecuencias de manchas
de vegetacin es uno de los principales escollos con que nos enfrentamos a la hora de
analizar estas distribuciones, porque al cambiar el tamao del rango pueden variar los
parmetros y el ajuste de la ecuacin que relaciona el tamao del objeto con su frecuencia.
Con el fin de comprobar el efecto del tamao del rango en la distribucin de manchas se ha
analizado una misma secuencia de manchas de vegetacin en el Parque natural de Cabo de
Gata para agrupaciones de 10 cm, 20 cm y 30 cm. En la Tabla 2.1 presentamos los
resultados para 3 casos diferentes que varan en el nivel de degradacin. En ella
observamos un mejor ajuste a la ecuacin de potencia truncada (TPL) que a la relacin de
potencia (PL) cuando los rangos son de 10 cm. Cuando aumentamos el tamao del rango de
las cajas en que se distribuyen los tamaos de las manchas observamos un paso a PL en los
rangos de tamao 30 para los casos no pastado, pero no en el caso de pastoreo medio donde
se mantiene truncada en los tres rangos seleccionados. Si nos fijamos en la zona de estudio,
30 cm es el tamao medio de la vegetacin de camfitos leoso menores, como las especies
de Thymus, Teucrium, o Phagnalon que suponen la vegetacin dominante. Por otra parte,
cuando comparamos el valor del parmetro de la relacin de potencia (PL) a lo largo de la
presin de pastoreo observamos una disminucin en el exponente de la relacin potencial
con la intensidad del pastoreo independientemente de los rangos de agrupacin que se
seleccionan. La relacin potencial truncada (TPL) muestra igualmente una disminucin del
parmetro de potencia para los rangos de 20 cm y 30 cm. El parmetro del truncamiento,
que indica el tamao de la mancha para el cual la distribucin declina drsticamente, es
como sera de esperar, menor conforme aumentamos la presin de pastoreo. Los tamaos
de rango de 10 cm no muestran un comportamiento consistente en el tamao de los
parmetros, probablemente por representar manchas de vegetacin de especies herbceas de
pequea talla distribuidas aleatoriamente por el territorio.

62

C. L. ALADOS, J. ESCS, H. SAIZ, M. A. SNCHEZ

Tabla 2.1. Valor de los parmetros c, , Sx, correspondientes a la ecuacin potencial (PL) y
potencial truncada (TPL) para las distribuciones de frecuencias no acumuladas con tamao
de rangos de 10, 20 y 30 cm. AICc es el criterio de informacin de Akaike (Burnham y
Anderson 1998), q es el nmero de datos de la serie. R2 es el coeficiente de pseudo regresin
igual a 1 SSr/SSc, dnde SSr es la suma de residuos de la regresin y SSc es la suma de
cuadrados corregida.

Relacin potencial (PL)

Relacin potencial truncada (TPL)

Rangos 10

Rangos 20

Rangos 30

Rangos 10

Rangos 20

Rangos 30

3981,03

46008,23

298447,92

1544,23

35841,0

298448,64

1,123

1,538

1,849

0,657

1,441

1,849

63,44

482,56

Inf

No Pastada

Sx
q

32

20

16

32

20

16

R2

0,978

0,998

0,999

0,991

0,998

0,999

AICc

235,21

123,83

103,37

208,16

123,67

107,01

Peso Akaike

0,481

0,860

0,519

0,139

1512,91

7578,67

23204,43

1132,25

3981,39

5667,36

0,918

1,108

1,244

Pastoreo Bajo

Sx
q
2

26

14

10

0,788

0,872

0,777

326,68

243,68

151,89

26

14

10

0,969

0,977

0,985

0,973

0,981

0,994

AICc

179,61

114,40

87,65

178,57

115,11

88,02

Peso Akaike

0,372

0,587

0,147

0,627

0,413

0,853

390,99

1521,95

3855,91

167,04

288,15

315,05

0,658

0,798

0,897

0,315

0,224

0,100

168,34

128,92

107,20

32

18

12

32

18

12

Pastoreo Medio

Sx
q
2

0,886

0,905

0,926

0,942

0,969

0,990

AICc

211,92

143,46

105,58

193,13

126,67

85,91

Peso Akaike

0,015

0,000

0,000

0,999

0,967

0,999

Estructura fractal de los patrones espaciales de la vegetacin

Intervalo

0.85
0.8
0.75
0.7
0.65
0.6
0.55
0.5

0.8
0.75

Alfa-DFA

Alfa-DFA

Longitud

63

0.7
0.65
0.6
0.55
0.5

Longitud
(500m)

Longitud
(250m)

Longitud
(125m )

Intervalo
(0.20m)

Intervalo
(0.40m)

Intervalo
(0.80m)

Figura 2.9. Valores medios y errores estndares de alfa-DFA para transectos que oscilan en longitud y
en distancia entre los contactos (intervalos) aplicados a la distribucin de vegetacin vs. suelo desnudo.

2.3.2. Efecto de la longitud del muestreo y del intervalo de muestreo sobre la estimacin
del exponente alfa-DFA
Tericamente la medida de la dimensin fractal es independiente de la escala a que se mida,
pero los diferentes factores que influyen en el ecosistema lo hacen a diferentes escalas. El
clima por ejemplo acta principalmente a nivel regional y en una ladera de unos cientos de
metros el clima no vara excepto si cambiamos la altitud o la orientacin. Por el contrario,
la interaccin con las especies que viven en una comunidad tendr una influencia local que
actuar principalmente a escala de pocos metros. Por tanto el tamao (la longitud espacial
o temporal) de la muestra estar condicionado por los procesos que deseamos incluir en el
estudio y al esfuerzo del muestreo. Los primeros estudios de estimacin de anlisis de
fluctuaciones sugeran la necesidad de analizar secuencias de al menos 4000 datos para
obtener resultados representativos. Estudios comparativos de duracin de la secuencia de
comportamiento de vigilancia en mamferos revelaron que secuencias de 2048 puntos
daban resultados similares a los de 4096 puntos (Escs et al. 1995).
Para ver cmo afecta la longitud del transecto y la distancia de intercepcin de la
vegetacin sobre el resultado de la autoorganizacin espacial, se calculan distintos
transectos a partir de uno de los transectos en la zona sin pastoreo. As, obtenemos
transectos de 500 m con distancias de intercepcin cada vez mayores (20 cm, 40 cm y 80
cm); y transectos con distancia de intercepcin cada 20 cm pero con longitudes cada vez
ms pequeas (500 m, 250 m, y 125 m). Cada transecto de un grupo tiene su equivalente en
nmero de puntos registrados en el otro grupo.

64

C. L. ALADOS, J. ESCS, H. SAIZ, M. A. SNCHEZ

Intervalo (0.20m)

Periploca

0.9

Intervalo (0.40m)

0.8

Intervalo (0.80m)

Alfa-DFA

0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
Conservado

Degradado

Periploca

1
0.9

Alfa-DFA

0.8
0.7
0.6
500 m

0.5

250 m

0.4

125 m

0.3
0.2
0.1
0
Conservado

Degradado

Figura 2.10. Valores medios y errores estndares de alfa-DFA para transectos que oscilan en la longitud
del transecto y en la distancia entre los contactos (intervalos) aplicados a la distribucin espacial de
Periploca laevigata.

En la Figura 2.9 se representa el valor de alfa-DFA para la distribucin de


secuencias de suelo desnudo a lo largo de un transecto para las distintas longitudes (500 m
= 2050 puntos, 250 m = 1025 puntos, 125 m = 512 puntos) y observamos valores similares
de alfa-DFA para los tres casos aunque la varianza aumenta al disminuir el tamao del
transecto a 125 m. Por otro lado, cuando mantenemos la longitud del transecto (500 m) pero
aumentamos la distancia del intervalo desde 0,20 m hasta 0,40 m y 0,80 m observamos una
disminucin progresiva del valor de alfa-DFA conforme aumentamos la longitud del
intervalo. De esta forma la distribucin de la secuencia pierde parte de su estructura e
incrementa su aleatoriedad (los procesos que determinan la autoorganizacin de las
manchas son dependientes de la precisin con que medimos su tamao).

log (F(b))

Estructura fractal de los patrones espaciales de la vegetacin

3
2
1
0
-1
-2
-3
-4
-5
-6

65

intervalo=20cm
intervalo=40cm

10

log(b)
Figura 2.11. Relacin entre el valor de la varianza residual F, y el tamao de la caja b de la ecuacin
F b b para Periploca laevigata a intervalos de 20 cm y de 40 cm.

()

El tamao del intervalo, es decir la distancia a la cual se recoge la presencia o no de


un determinado tem tiene, por tanto, un efecto importante en el valor del parmetro alfaDFA, disminuyendo considerablemente conforme aumentamos su longitud. Este resultado
tiene una repercusin importante en la interpretacin de los datos. Sin embargo, el cambio
en el parmetro alfa-DFA sigue el mismo patrn si comparamos el mismo objeto en
diferentes situaciones. As la comparacin en el valor de alfa-DFA entre una determinada
especie de planta en zonas con diferente degradacin presenta una misma variacin de alfaDFA para cualquiera de los intervalos y longitudes de transecto analizados. En la Figura
2.10 representamos el valor del exponente alfa-DFA para Periploca laevigata Aiton, un
arbusto de alrededor de 1 metro de dimetro abundantes del Parque Natural de Cabo de
Gata-Nijar. Observamos una clara disminucin en el exponente alfa-DFA en una zona
degradada (54 4,58 de riqueza de especies, 1,64 0,07 de diversidad, ndice de Shannon)
y en una zona conservada (89,7 4,48 de riqueza de especies, 3,03 0,11 de diversidad,
ndice de Shannon) correspondientes a las zonas de control y pastoreo alto (Alados et al.
2003).
El tamao de la planta influye en el nivel de auto-correlacin espacial que
obtengamos, dado que plantas que ocupan por ejemplo 1,5 m interceptan con el transecto al

66

C. L. ALADOS, J. ESCS, H. SAIZ, M. A. SNCHEZ

menos 7 veces si nuestro intervalo de intercepcin es de 20 cm, lo que da lugar a un


exponente alfa-DFA superior a 0,5 incluso en el caso de estar distribuida al azar. Aunque
esto no afecta cuando comparamos la misma especie, ha de tenerse en cuenta cuando se
comparan entre s diferentes especies. En la Figura 2.11 se puede observar en la grfica que
para distancias de intercepcin de 20 cm para la Periploca, si creamos intervalos de 4
puntos (b = 2, 22) obtendremos un valor de F2 menor que lo que correspondera. Esto se
debe a que las plantas son mayores que el intervalo lo que provoca una menor fluctuacin,
produciendo un cambio en la pendiente de la recta (que es el valor del alfa-DFA). Al
considerar la intercepcin cada 40 cm, el efecto disminuye ya que conseguimos evitar los
intervalos menores (para cualquier valor de b, distancias de 40 cm incluyen la mitad de
puntos que distancias de 20 cm, por lo que podemos ampliar la distancia de intercepcin
hasta eliminar los intervalos de tamao menores que el tamao de la planta).
El programa Drasme2009 permite calcular la distribucin aleatoria de especies de
mayor tamao para controlar este efecto. Periploca laevigata posee un valor aleatorio de
0,70 0,01 para 6 replicaciones (ver tabla 2 en Alados et al. 2003). La diferencia en el
valor del parmetro alfa-DFA de la distribucin aleatoria con el de la distribucin real (0,86
0,0 en la zona conservada) nos dara un incremento en organizacin de 0,16 y podra
compararse con el de otra especie de diferente tamao. La distribucin aleatoria para
especies menores que el intervalo de intercepcin aplicado ser de 0,5 (el valor que define
ausencia de autoorganizacin).
2.4. Significado ecolgico de los cambios en la estructura fractal de los patrones
espaciales de la vegetacin
La mayor parte de los patrones espaciales que observamos en la naturaleza no se
distribuyen aleatoriamente sino que presentan una distribucin en agregados
heterogneamente distribuida. Los patrones espaciales que observamos a escala de
poblaciones y comunidades se generan en parte en respuesta a la heterogeneidad ambiental
(Bolker 2003), aunque en ambientes heterogneos observamos patrones espaciales que no
dependen estrictamente de ella (Barbier et al. 2006). Estos son patrones que se generan por
la interaccin entre los componentes del ecosistema, y son por tanto intrnsecos a su
composicin y estructura. Por ejemplo la disponibilidad de agua y nutrientes en el suelo
(Rietkerk et al. 2002), la capacidad de dispersin (Pacala y Tilman 1994), o la interaccin
entre individuos (Kfi et al. 2007b) son procesos que generan patrones espaciales. La
comprensin de la dinmica de los patrones espaciales y los mecanismos que subyacen
necesita de unas herramientas que definan con precisin dichos patrones. Las estructuras
fractales adems de medir la heterogeneidad espacial nos indican la invariabilidad a travs
de una serie de escalas dentro de las cuales los patrones son similares a ellos mismos y
probablemente generados por los mismos procesos (Berntson y Stoll 1997).

Estructura fractal de los patrones espaciales de la vegetacin

Matorral de Cabo de Gata

a)
Dimesin fractal de informacin

0.85

y = -0.053x + 0.766
R = 0.32

0.8
0.75
0.7
0.65
0.6
0.55
0.5
1

1.5

2.5

3.5

ndice de diversidad de Shannon

b)

Dimensin fractal de informacin

Estepa de esparto de Cabo de Gata


0.85
y = -0.122x + 0.97
R = 0.71

0.8
0.75
0.7
0.65
0.6
0.55
0.5
1

1.5
2
2.5
ndice de diversidad de Shannon

Figura 2.12. Cambio en la dimensin fractal de informacin con la intensidad de pastoreo en el matorral
de Chamaerops humilis y Periploca laevigata del Parque Natural de Cabo de Gata-Nijar: a) matorral de
Chamaerops y Periploca con Stipa tenacissima (alrededor de 30% de S. tenacissima); b) estepa de
esparto con abundancia de Stipa tenacissima (50% de la cobertura).

67

68

C. L. ALADOS, J. ESCS, H. SAIZ, M. A. SNCHEZ

Con la ayuda de las herramientas de anlisis fractal podemos distinguir los patrones
que se generan a mayor escala y que dependen de la interaccin con los caracteres fsicos
del paisaje de los patrones que emergen a pequea escala fruto de las interacciones locales
(Cutler et al. 2008).
La dimensin fractal de informacin nos mide el nivel de heterogeneidad en la
distribucin de especies y ha sido usado para medir la distribucin espacial de manchas de
vegetacin (Loehle y Li 1996, Loehle et al. 1996) as como la distribucin espacial de la
diversidad a diferentes escalas y su invarianza dentro de las mismas (Alados et al. 2003).
Generalmente se ha asociado heterogeneidad espacial a perturbacin, asumiendo adems
que heterogeneidad y diversidad estn positivamente relacionadas debido a que las especies
pueden repartirse los diferentes hbitats, pudiendo coexistir muchas especies a lo largo de
un gradiente de perturbacin y sucesin (Meffe y Carroll 1997). Si es as, deberamos
encontrar una mayor heterogeneidad (baja dimensin fractal de informacin) en los
ambientes con mayor diversidad, tal y como observamos en los diferentes ambientes
estudiados (Alados et al. 2006, Alados et al. 2007) (Fig. 2.12). Sin embargo, conforme la
perturbacin aumenta se puede observar un incremento de las especies ms resistentes en
detrimento de las ms sensibles, dando lugar a una sucesin secundaria (Hiernaux 1998).
As por ejemplo en el matorral de Cabo de Gata se observa un cambio drstico en la
dimensin fractal de informacin en los ambientes ms degradados (Figura 2.13).

Dimensin fractal de informacin

0.75
0.7
0.65
0.6
0.55
0.5
Control

Bajo

Medio

Alto

Intensidad de pastoreo
Figura 2.13. Cambio en la dimensin fractal de informacin con respecto a la presin de pastoreo en el
matorral de Chamaerops y Periploca del Parque Natural de Cabo de Gata-Nijar. Reproducido de los
datos de Alados et al. (2003)

Estructura fractal de los patrones espaciales de la vegetacin

1.00

Genista spartioides

Phlomis purpurea

Periploca laevigata

0.90

Alfa-DFA

0.80

0.70

0.60

0.50
Control

Bajo

Medio

Alto

Presin de pastoreo

Figura 2.14. Cambio en el exponente alfa-DFA con respecto a la presin de pastoreo en el matorral de
Chamaerops y Periploca del Parque Natural de Cabo de Gata-Nijar para las especies Genista
spartioides, Periploca laevigata y Phlomis purpurea.

1.00

0.90

Alfa-DFA

0.80

0.70
Chamaerops humilis

0.60

Stipa tenacissima

0.50
Control

Bajo

Medio

Alto

Presin de pastoreo

Figura 2.15. Cambio en el exponente alfa-DFA con respecto a la presin de pastoreo en el matorral de
Chamaerops y Periploca del Parque Natural de Cabo de Gata-Nijar para las especie S. tenacissima y
Ch. humilis.

69

70

C. L. ALADOS, J. ESCS, H. SAIZ, M. A. SNCHEZ

Las diferentes especies responden de forma diferente a la degradacin. Mientras que


unas especies se ven favorecidas por la perturbacin, otras por el contrario se encuentran
afectadas negativamente. Por ejemplo especies con yemas de renovacin enterradas en el
suelo como la Stipa tenacissima o el Chamaerops humilis son ms resistentes a la
perturbacin por pastoreo que especies con estructura abierta como Phlomis purpurea y con
yemas de renovacin encima del suelo. Diversos estudios han mostrado que las especies se
encuentran distribuidas ms aleatoriamente al comienzo de su colonizacin y, cuanto ms
se avanza en el tiempo, aparecen interacciones entre las mismas que dan lugar a una mayor
organizacin espacial (Aarssen y Turkington 1985, Cutler et al. 2008). En Cabo de Gata
hemos observado que el pastoreo favorece una distribucin aleatoria de las especies
caractersticas, excepto Stipa tenacissima que incrementa en abundancia y no altera la
organizacin espacial con el pastoreo (Alados et al. 2003). En la Figura 2.14 observamos
una disminucin en el parmetro alfa-DFA en especies como Genista spartioides, Phlomis
purpurea o Periploca laevigata conforme aumenta la presin por pastoreo, mientras que S.
tenacissima y Ch. humilis no presenta esta tendencia (Fig. 2.15).
2.5. Conclusin
Los patrones espaciales de distribucin de la vegetacin representan la manifestacin de
procesos emergentes del ecosistema resultantes de las interacciones entre sus componentes,
cuyo anlisis resulta til para detectar mecanismos de auto-organizacin espacial
importantes a la hora de determinar la sensibilidad de los ecosistemas. El anlisis fractal
permite cuantificar estructuras complejas invariantes dentro de un rango de escalas,
pudiendo asumir que los mecanismos responsables de dicha estructura son constantes en
dicho intervalo. Las tcnicas de anlisis fractal incluyen el clculo de la dimensin fractal
de informacin, el anlisis de frecuencias y el anlisis de fluctuaciones o DFA. Estos
mtodos requieren en general gran cantidad de datos, pudiendo verse influidos los
resultados en funcin de la cantidad de informacin disponible. Sin embargo, si se dispone
de informacin suficiente los mtodos de anlisis fractal permiten cuantificar de forma
precisa estructuras complejas, y emplear dicha informacin para comparar procesos
complejos a lo largo de distintos gradientes de cambio.

Estructura fractal de los patrones espaciales de la vegetacin

71

2.6. Casos prcticos


2.6.1. Uso del programa Drasme2009
2.6.1.1. Clculo de la dimensin fractal de informacin
Dado una serie de datos dispuestos en dos columnas donde se representan las especies
interceptadas y la posicin en el transecto (distancia). En nuestro caso los puntos de corte se
han establecido a 20 cm unos de otros. El programa puede leer los ficheros en Excel a
travs del botn de bsqueda del icono Excel en la parte superior izquierda de la ventana.
A continuacin se presiona en el botn DI-FT Analysis Open, y se nos abrir una ventana
en la que le seleccionamos las columnas donde aparecen la posicin en el transecto
(distance) y la identidad de la especie con la que corta (species). Presionamos OK,
seleccionamos el tamao del nmero de divisiones del transecto (aparecen 7 por defecto,
equivalente a dividir un transecto de 500 metros en 7 grupos de 64 metros) y nos

Fig 2.16. Ventana del clculo de la dimensin de informacin (DI) con el Programa Drasme2007
http://www.ipe.csic.es/conservacion/Services.html)

72

C. L. ALADOS, J. ESCS, H. SAIZ, M. A. SNCHEZ

aparecern los resultados en un fichero Excel, en la pestaa Resultados. Slope es la


dimensin fractal de informacin. Esto es la pendiente de la relacin entre el logaritmo del
tamao de las cajas y el ndice de Shannon. Obtenemos adems el nmero de especies, el
nmero de datos y el ajuste de la relacin entre el ndice de Shannon y el logaritmo tamao
de la caja. En la pestaa DI-FT Table del fichero Excel se encuentran los datos del ndice
de Shannon para cada una de las ventanas de tamao 1, 2 , 4 hasta 64 m.
2.6.1.2. Clculo del exponente alfa por medio del Anlisis de fluctuaciones con tendencia
removida (DFA)
A partir de un fichero Excel con los datos en columnas, como en el ejemplo anterior, se
generan los ficheros .txt necesarios para el clculo del exponente alfa de DFA. Si los
datos provienen del mtodo de contactos, presionamos el botn Intercept Data Open. Si
en lugar de contactos recogemos el comienzo y final de cada objeto, presionamos el botn
Block Data Process y seleccionamos en la ventana que se nos abre a continuacin la

Fig 2.17. Ventana de generacin de ficheros *.txt con datos binarios a partir del transecto original de
distribucin de especies con el programa Drasme2009

Estructura fractal de los patrones espaciales de la vegetacin

73

columna donde estn las especies y la columna que recoge el punto de inicio (InPoint) y el
de final (EndPoint) de cada especie. Si se aplicara a secuencias de comportamiento sera el
comienzo y el final de cada comportamiento.
Antes de proceder a crear los ficheros .txt de secuencias binarias (0, 1), debemos
crear una carpeta con el nombre que si deseemos y guardar en ella nuestro fichero de datos.
De esta forma todos los ficheros .txt se guardarn en dicha carpeta.
A continuacin podemos calcular el exponente alfa de DFA Para calcular el DFA.
Para ello presionamos en el icono del hombre, localizado en la parte superior izquierda.
Seleccionamos las especies que deseamos. Podemos definir el tamao de las serie de datos
en la ventana Max. Por defecto son 2050 y la base de la serie 2n, para n desde 2 hasta el
nmero de datos, define el tamao de la caja. En este programa va de 0,5 en 0,5, es decir
22, 22..5, 23. Los resultados aparecen en fichero Excel como en el caso anterior.

Fig 2.18. Ventana de clculo de el exponente alfa-DFA de una distribucin aleatoria de la especie con el
programa Drasme2009

74

C. L. ALADOS, J. ESCS, H. SAIZ, M. A. SNCHEZ

Para obtener la distribucin al azar de las especies de tamao mayor que el intercept se
puede aplicar el siguiente procedimiento, consistente en distribuir aleatoriamente los
individuos presionando el botn Random en Drasme2009, e indicar el tamao mximo de
la especie en la zona. En la Figura 2.7 hemos indicado 7 (7 x 20 cm hacen un tamao de 1,5
m para Periploca laevigata, la planta seleccionada en este ejemplo) y obtener el valor
terico aleatorio de la especie en concreto (alfa-DFA = 0,782 en este ejemplo). La
diferencia en el valor del parmetro alfa-DFA con el de la distribucin real (0,829 en este
caso) nos dara el incremento en organizacin y podra compararse con el de otra especie de
diferente tamao.

Estructura fractal de los patrones espaciales de la vegetacin

2.7. Apndice
2.7.1. Rutina MATLAB para el clculo de alfa de DFA
function [alfa,r2]=dfa(serie, nmin, bplot)
%[alfa,r2]=dfa(serie, nmin, bplot)
%alfa=dfa(serie, nmin, bplot)
%Calcula el exponente alfa-DFA de la serie.
%
%r2 es el coeficiente de correlacin
%bplot=1 para dibujar la regresin o 0 para no dibujarla
%nmin=ventana mnima a utilizar. Debe ser potencia de dos: 4,8,16, etc.
%NOTA: el mnimo valor de nmin es 4, ya que con 2 no tiene sentido
%Ejemplos:
%
[alfa,r2]=dfa(serie,4,0)
%
alfa=dfa(serie,4,1)
%
alfa=dfa(presenciaAusencia,4,1))
function f=fluctuation(s1,n)
dif=zeros(1,n*floor(length(s1)/n));
for i=1:floor(length(s1)/n)
s2=s1((i-1)*n+1:n*i);
lr=polyfit(1:n,s2,1);
dif((i-1)*n+1:n*i)=s2-lr(2)-lr(1)*(1:n);
end
f=std(dif);
end
%el mnimo valor de nmin es 4
if nmin<4
nmin=4;
end
serie=cumsum(serie-mean(serie));
serie=reshape(serie,1,length(serie));
nmax=length(serie)/4;
n0=floor(log2(nmin));
n01=floor(log2(nmax))-n0;
x=zeros(1,n01+1);
y=zeros(1,n01+1);
for n=1:n01+1
F=fluctuation(serie,2^(n-1+n0));
x(n)=n-1+n0;
y(n)=log2(F);
end
lr=polyfit(x,y,1);
alfa=lr(1);
%coeficiente de correlacin
aux=corrcoef(x,y);
r2=aux(1,2);
%dibujar la regresin
if bplot
plot(x,y,'*',x,lr(2)+lr(1)*x);

75

76

C. L. ALADOS, J. ESCS, H. SAIZ, M. A. SNCHEZ

end
end

2.7.2. Rutina MATLAB para el clculo del exponente de Hurst.


function [h,r2]=hurst_gm1(serie, nmin, bplot)
%[h,r2]=hurst_gm1(serie, nmin, bplot)
%h=hurst_gm1(serie, nmin, bplot)
%Calcula el exponente de Hurst de la serie.
%
%r2 es el coeficiente de correlacin
%bplot=1 para dibujar la regresin o 0 para no dibujarla
%La formula es GM1 del articulo
%"Some comments on Hurst exponent and the long memory processes on capital
markets",
%
Physica A, 387-22 (2008), 5543-5551.
%Ejemplos:
%
[h,r2]=hurst_gm1(serie,4,0)
%
h=hurst_gm1(serie,4,1)
%
h=hurst_gm1(cumsum(presenciaAusencia,4,1))
function mr=meanRango(s1,n)
%Notese que se invierte la serie, para utilizar siempre los ultimos
datos
rang=zeros(floor(length(s1)/n),1);
for i=1:length(rang)
rang(i)=abs(s1(length(s1)-n*i+1)-s1(length(s1)-n*(i-1)));
end
mr=mean(rang);
end
function s2=quitarMedia(s1)
aux=s1(2:length(s1))-s1(1:length(s1)-1);
s2=cumsum(aux-mean(aux));
end
serie=quitarMedia(serie);
nmax=length(serie)/4;
n0=floor(log2(nmin));
n01=floor(log2(nmax))-n0;
ran=1:n01+1;
x=zeros(size(ran));
y=zeros(size(ran));
for n=ran
D=meanRango(serie,2^(n+n0));
x(n)=(n-1+n0)*log(2);
y(n)=log(D);
end
lr=polyfit(x,y,1);
h=lr(1);
%mejora usando r2 (esta mejora no est en el artculo mencionado)
aux=corrcoef(x,y);
r2=aux(1,2);
if r2<0.9

Estructura fractal de los patrones espaciales de la vegetacin

aux1=corrcoef(x(1:length(x)-1),y(1:length(y)-1));
r21=aux1(1,2);
if r21>0.9
lr=polyfit(x(1:length(x)-1),y(1:length(y)-1),1);
h=lr(1);
r2=r21;
end
end
%dibujar la regresin
if bplot
plot(x,y,'*',x,lr(2)+lr(1)*x);
end
end

2.7.3. Rutina MATLAB para generar movimiento browniano fraccionario


function fbm=generadorFbm(H, size, sigma)
%fbm=generadorFbm(H, size, sigma)
%Genera un Fbm (fractional brownian motion).
%Usa el algoritmo AdditionsFM1D de Voss (1988).
%
%H: Esponente de Hurst que se pretende conseguir
%size: longitud de la serie (en realidad la potencia de 2 mas cercana por
%abajo)
%sigma: desv. tip. inicial. En caso de duda, poner 1.
maxlevel=floor(log2(size));
N=2^maxlevel;
delta=zeros(N,1);
x=zeros(N+1,1);
x(N+1)=sigma*randn();
for i=1:maxlevel
delta(i)=sigma*sqrt(0.5*(1-2^(2*H-2)))*0.5^(H*i);
end
D=N;
d=floor(N/2);
level=1;
while level<=maxlevel
for i=d:D:N-d
x(i+1)=0.5*(x(i-d+1)+x(i+d+1));
end
for i=1:d:N+1
x(i)=x(i)+delta(level)*randn();
end
D=floor(D/2);
d=floor(d/2);
level=level+1;
end
fbm=x;
end

77

3. Aplicaciones de las funciones de ncleo en ecologa espacial


Jos Manuel Blanco Moreno
Resumen
Existen situaciones en las que, sea por la dispersin de los datos, por el ruido que afecte a la
variable de respuesta, o la variabilidad del proceso estudiado, puede ser conveniente
obtener representaciones continuas, de variacin gradual en el espacio, que no siempre son
fcilmente asignables a un modelo terico. En estos casos resultan especialmente atractivos
los mtodos de anlisis no paramtricos estimados mediante funciones de ncleo. Las
funciones de ncleo distribuyen la probabilidad asociada a cada observacin de una manera
gradual en el espacio y constituyen, por tanto, un sistema de asignacin de pesos a las
observaciones en funcin de la distancia que las separa de los puntos de estimacin del
modelo. Mediante estos sistemas de ponderacin se pueden estimar modelos que sean
variables en el espacio. Ms all del anlisis exploratorio de los datos, estas aproximaciones
no paramtricas pueden servir para el contraste estadstico de hiptesis. En este captulo se
ofrece un repaso de diversas metodologas, unidas entre s por el nexo comn de las
funciones de ponderacin en el espacio. Se procede desde los casos tericamente ms
simples a los ms complejos, desde cmo obtener una representacin continua en el espacio
de datos puntuales hasta cmo testar hiptesis concretas mediante estimas de densidad,
desde la determinacin de la tendencia espacial de los datos a cmo testar si las tendencias
de dos grupos son iguales o paralelas, o cmo decidir si un modelo no paramtrico es
continuo o no en el espacio, y cmo explorar la variabilidad espacial de un modelo de
regresin paramtrico. Y siempre que sea posible se hace hincapi en las posibles
limitaciones de la aplicacin de estos mtodos en un entorno espacial, casi siempre
sometido a la autocorrelacin de los trminos de error.
3.1. Introduccin
Existe una multitud de mtodos disponibles para el anlisis preliminar, la visualizacin, la
caracterizacin y el anlisis estadstico de los patrones espaciales de las variables
ecolgicas (Dale 2000, Fortin y Dale 2005). Diversas situaciones pueden llevar al eclogo a
echar mano de las herramientas que se repasan en este captulo, pues son mtodos flexibles
de aplicabilidad general, para los que los investigadores pueden adems encontrar sus
propias aplicaciones. Los casos en que se han aplicado las funciones de ncleo en ecologa
espacial son diversos, a continuacin se expone una relacin de situaciones en los que una u
otra forma de anlisis basada en el uso de funciones de ncleo puede ser aplicable:
- En los estudios de patrones puntuales los datos no son contiguos en el espacio

80

J. M. BLANCO MORENO

por definicin, pero sin embargo puede ser de inters la obtencin de un estadstico
continuo, como pudieran ser las propiedades de primer orden (densidad o intensidad).
- Los estudios de campo del comportamiento de animales registran sus
localizaciones con el objetivo de caracterizar las reas de campeo y el uso del hbitat de
stos, y as probar ciertas hiptesis sobre el uso de recursos, su distribucin o el
solapamiento de diferentes taxones, pero sin embargo el registro de los datos no puede ser
exhaustivo, por lo que se hace necesario inferir estas reas a partir de unos pocos puntos.
- En muchsimos casos los datos ecolgicos presentan una estructura espacial con
una componente importante de ruido, de manera que puede ser difcil separar la seal que
es de inters de esta componente no interpretable (y con frecuencia poco interesante desde
el punto de vista del investigador).
- En determinadas situaciones una respuesta ambiental (abundancia de individuos,
concentracin de un istopo, etc.) puede presentar discontinuidades a lo largo de un
transecto o en una superficie de muestreo, pero se desconoce tanto la forma de la respuesta
en funcin del espacio como la localizacin real de las discontinuidades, y por lo tanto
deben ser estimadas simultneamente.
- En algunos casos se puede sospechar que la relacin entre las variables no se
mantiene constante en el dominio de estudio, e interese estimar las superficies de variacin
de coeficientes de regresin y probar estadsticamente si esta variabilidad espacial de los
coeficientes es significativa.
No es raro que los muestreos ecolgicos requieran algn mtodo capaz de
proporcionar estimaciones de las tendencias, de valores promedios, de variabilidad de los
coeficientes de una regresin, etc. en el espacio, incluso en los casos en que no se disponga
de un modelo claro para la variabilidad espacial. En estos casos es especialmente
beneficiosa la especificacin de un modelo no paramtrico (o semiparamtrico), libre de
asunciones sobre la forma de la funcin a determinar o slo con un mnimo de stas (p.e.
linealidad local), a partir del cual sea posible construir una descripcin y una inferencia
slidas.
El uso de funciones ncleo es especialmente atractivo, pues permiten la
determinacin local de funciones variables en el espacio, mediante el establecimiento de un
sistema de pesos, sin depender de una forma paramtrica cerrada. As, podemos
contraponer la estimacin de modelos mediante funciones de ncleo al ajuste de funciones
paramtricas al conjunto de datos georeferenciados, como por ejemplo la estimacin de
superficies de respuesta mediante el ajuste de polinomios de las coordenadas de las

Aplicaciones de las funciones de ncleo en ecologa espacial

81

observaciones (Legendre y Legendre 1998). Aunque los modelos no paramtricos siempre


tienen una potencia menor que los modelos paramtricos equivalentes, el ajuste de estos
ltimos a la variabilidad espacial de un proceso presenta inconvenientes, especialmente
porque pueden llevar a conclusiones errneas si la funcin ajustada no es la adecuada. Es
en estos casos, donde no se conoce (o no existe) un modelo para los datos en cuestin,
donde el uso de funciones de ncleo especialmente til.
3.1.1. Funciones de ncleo y estructura de pesos
En un sentido ms o menos vago una funcin de ncleo es, en general, una funcin de
pesos que satisface ciertas condiciones de regularidad. Estas funciones de pesos
habitualmente se definen de forma que los pesos guardan una relacin montonamente
decreciente con la distancia que separa los datos con respecto del punto de estimacin sobre
los ejes que marcan las covariables (excepto en las funciones de ncleo uniforme, vase la
Tabla 1). De esta manera los valores estimados son ms influidos por las observaciones
cercanas en los ejes de covariables y progresivamente menos por las ms alejadas. En el
caso de la ecologa espacial estas covariables, tal como las tratar en este captulo, son las
coordenadas en una o dos, raramente en tres dimensiones y rarsimamente en ms (existen
aplicaciones en otros campos: Choi y Hall 1999, 2000, Grillenzoni 2008). Estas funciones
de ncleo son funciones integrables no negativas y definidas en los reales, que satisfacen
las siguientes condiciones:
1.

2.

K (u )du = 1 , es decir su integral es 1 y

uK (u )du = 0, es simtrica.

El primero de estos requerimientos asegura que la estimacin de densidad mediante


una funcin de ncleo resulte en una funcin de densidad de probabilidad. El segundo
asegura que la media de la funcin resultante sea igual a la de la funcin de origen. Este
segundo requerimiento, y el hecho de que normalmente se usan funciones de ncleo
constantes en todo el dominio, puede causar sesgos importantes, especialmente en la
estimacin de la densidad y en el clculo de medias locales (Bowman y Azzalini 1997,
Zheng et al. 2004). Las funciones que ms frecuentemente se usan para la estimacin en
una dimensin se exponen en la Tabla 3.1.
La funcin ncleo ptima para la estimacin de densidad por criterios de
convergencia y sesgo es la funcin de Epanenikov (Epanenikov 1969, Eubank 1999). Si
adems tenemos en cuenta las ventajas de computacin, es mucho ms recomendable
trabajar con una funcin de ncleo de dominio compacto (es decir, que sea nula ms all de

82

J. M. BLANCO MORENO

Tabla 3.1 Algunas de las funciones de ncleo ms comunes para datos en una dimensin. El peso es una
funcin de la distancia entre el punto de estimacin x y la observacin xi, en los casos de funciones de
ncleo con dominio compacto, I(|x xi| h) es un indicador que toma valor 1 si la distancia entre x y la
observacin xi es menor o igual al ancho de ventana h, y 0 en caso contrario. Todos los grficos estn
producidos para h = 1, excepto para el ncleo gaussiano, donde h* 0,36.

un lmite) que con una funcin de dominio global (p.e. la gaussiana), ms an cuando
ciertas funciones de ncleo de dominio compacto son muy similares a otras de dominio
global.
Tener que calcular pesos para todas las observaciones del dominio de estudio y
manejar grandes matrices densas no suele ser muy eficiente, y mucho menos cuando el
nmero de observaciones es grande. Por este motivo las funciones de pesos de dominio
compacto han ganado cierta popularidad en la ecologa espacial (Seaman y Powell 1996).
En cualquier caso, el uso de una u otra funcin no es extremadamente relevante para el
resultado, siempre que la funcin cumpla las condiciones expuestas previamente (Fig. 3.1).

Aplicaciones de las funciones de ncleo en ecologa espacial

83

Figura 3.1 Dos estimaciones mediante ncleos diferentes. La lnea continua indica la funcin de
densidad mediante el ncleo curtico (izquierda) y el gaussiano (derecha) con un parmetro de ancho de
ventana equivalente. Se han representado los pesos (ncleos) de las observaciones individuales con trazo
discontinuo. No existen diferencias muy acusadas entre una y otra funcin ncleo, a pesar de que una es
de dominio compacto y la otra no.

Existen otras funciones de ncleo, que no son positivas en todo su dominio, y que
pueden llegar a tener mejores propiedades de convergencia (Wand y Jones 1995). Sin
embargo, estos ncleos optimizados para reducir el sesgo no producen realmente una
funcin de densidad y solo son ptimos de manera asinttica, lo que en la prctica se
traduce frecuentemente en un error ms grande (Wand y Jones 1995).
3.2. Estimacin de la densidad
3.2.1. Uso de la estimacin de densidad
Aunque la forma ms fiel de reflejar la estructura espacial de una poblacin o comunidad
de naturaleza discreta pueda ser la representacin cartogrfica de sus elementos (De la Cruz
2008), la visualizacin humana es altamente dependiente de la densidad (o de la
intensidad), por lo que es preferible representar variaciones de la densidad de las
observaciones en el espacio muestral a representar directamente las observaciones.
Densidad e intensidad son proporcionales, y slo difieren en una constante n, el nmero de
observaciones. La manera ms sencilla de obtener una estimacin de la intensidad de
observaciones por unidad de espacio es mediante el recuento de eventos en un nmero de
muestras adyacentes sobre todo el espacio muestral (De la Cruz 2008, Fotheringham et al.
2000). Esta aproximacin es equivalente, en una dimensin, a la obtencin de un
histograma de las posiciones de las observaciones. Sin embargo, la obtencin de
representaciones mediante unidades discretas adolece de al menos tres inconvenientes
(Bowman y Azzalini 1997, Fotheringham et al. 2000):
- La informacin se pierde al reemplazar las posiciones reales xi de las

84

J. M. BLANCO MORENO

Figura 3.2 Dependencia de los recuentos en unidades discretas en el origen y el tamao del intervalo.
Para el mismo conjunto de datos (individuos de Pinus uncinata Ramond ex DC. en un ecotono del lmite
forestal pirenaico) se han representado mediante barras grises las estimas de densidad en intervalos
adyacentes de una (fila superior) y dos unidades (fila inferior), en un transecto con origen variable (0,25,
0,5 y 0,75 unidades antes del primer pino). La lnea continua representa la estima de densidad mediante
una funcin ncleo de Epanenikov de ancho de ventana ptimo (ver seccin 3.2.2.2), para la que no
se observan cambios pues slo depende de la posicin en la que se calcule.

observaciones por el punto central del intervalo al que pertenecen.


- En la mayora de circunstancias la funcin de densidad real se asume que es
suave (y en muchos casos continua), pero el estimador obtenido no es suave ni continuo,
debido a los lmites bruscos de las unidades sobre las que se construye.
- El comportamiento de estos estimadores es dependiente tanto del tamao de las
unidades de muestreo utilizadas como de la localizacin de la unidad inicial (Fig. 3.2).
Una solucin a estos problemas derivados de la discretizacin de las coordenadas de
las observaciones suele ser la estimacin no paramtrica de la densidad mediante funciones
ncleo (vase las Figuras 3.1 y 3.2).
En el proceso de estimacin de densidad de tipo ncleo se substituye cada
observacin por su funcin de distribucin de probabilidad asociada, de acuerdo con la
funcin de ncleo determinada por el investigador, la densidad del proceso equivale al

Aplicaciones de las funciones de ncleo en ecologa espacial

85

promedio de los pesos de todas las observaciones para cada posicin del dominio de
estudio, la intensidad corresponde con la suma de los pesos:
n

i =1

i =1

f ( x) = n 1 w( x xi ; h) ( x) = nf ( x) = w( x xi ; h)

(3.1)

Estas aproximaciones son bien conocidas para muchos eclogos como herramientas
orientadas a la obtencin de representaciones grficas ms visuales que la representacin
directa de los datos sobre sus coordenadas geogrficas o sobre las coordenadas temporales.
De hecho, la estimacin mediante funciones de ncleo fue introducida por investigadores
en el campo de las series temporales (Parzen 1962, Rosenblatt 1956) y casi todo lo
expuesto para datos georeferenciados en una dimensin es vlido para datos tomados en el
tiempo, excepto la asimetra de esta dimensin.
Este proceso de obtencin de representaciones suavizadas de la frecuencia de
observaciones sobre el espacio geogrfico es la base para los estudios del dominio vital y
del uso del hbitat por parte de animales, aunque estas aproximaciones por funciones de
ncleo han sido el objeto de mucha controversia, pues tienden a sobreestimar las reas que
los animales ocupan (Horne y Garton 2006, Laver y Kelly 2008), especialmente cuando se
utiliza el ancho de ventana de referencia (ver la seccin siguiente).
3.2.2. Seleccin del ancho de ventana
Ms delicado que la eleccin de una funcin de ncleo suele ser la seleccin del parmetro
de suavizado de esta funcin, el ancho de ventana (o ancho de banda, del ingls
bandwidth). Este parmetro determina el grado de dispersin de la probabilidad asociada a
una observacin sobre el espacio muestral. De esta manera, si la disminucin de la
probabilidad de las observaciones es progresiva, la funcin estimada resultante es suave, y
su grado de suavidad (para una funcin de ncleo determinada) slo est determinado por
el ancho de ventana, el nico coeficiente que el investigador modifica en estas aplicaciones.
3.2.2.1. Ancho de ventana de referencia y anchos variables
En no pocas ocasiones se ha recomendado explorar un conjunto de anchos de ventana y
escoger aqul que produzca unos resultados plausibles (Illian et al. 2008, Wand y Jones
1995), a la vista de la poca informacin que ofrecen los patrones puntuales a priori. Sin
embargo, en los casos en que no se requiera un criterio estadstico, es mejor considerar un
criterio externo ligado a hiptesis especficas sobre el patrn a analizar, por ejemplo las
distancias de dispersin desde las plantas madre (Illian et al. 2008). En cuanto a criterios
internos a la muestra, quizs el ms sencillo es el propuesto por Diggle (en la obra de
1983, pero no en la revisin de 2003), quien recomienda usar n0,5 (n es el nmero de

86

J. M. BLANCO MORENO

eventos en el rea de estudio) para patrones puntuales en el plano.


Si la muestra puede suponerse que deriva de una distribucin bivariada normal,
existen recomendaciones determinadas analticamente para la funcin ncleo Gaussiana,
que a veces se han denominado ancho de ventana de referencia (Worton 1995), este
ancho de ventana de referencia se calcula para cada dimensin i de la siguiente manera:
hi = A i n 1 (4+ d )

(3.2)

donde A es una constante que ajusta el ancho de ventana a la funcin de ncleo que se
utilice (Silverman 1986), i es la desviacin estndar de los n datos en la dimensin i, y d es
el nmero de dimensiones (en el anlisis espacial en general sern una, dos o tres). Esta
solucin puede llevar con frecuencia a la seleccin de anchos de ventana diferentes para
cada dimensin, lo que en ecologa espacial no es frecuente, a menos que exista una fuerte
anisotropa o que se incluya la dimensin temporal.
A pesar de la facilidad de aplicacin de estos mtodos de seleccin, estas opciones
de ancho de ventana con frecuencia son insatisfactorias. Este hecho ha sido debatido con
frecuencia para aplicaciones relacionadas con la determinacin el rea de campeo y el uso
del hbitat (Horne y Garton 2006, Seaman y Powell 1996), pues la distribucin de puntos
rara vez es una normal multivariada y con frecuencia los animales presentan mltiples
centros de actividad con diferente extensin, lo que dificulta una estimacin no sesgada a
partir de un nico ancho de ventana. La bibliografa en el campo del movimiento animal es
extenssima (vanse las referencias en los trabajos de Laver y Kelly 2008, Seaman y Powell
1996, Worton 1995) y las recomendaciones son diversas.
Esto no quiere decir que, para una primera exploracin de los datos, estas soluciones
automticas no sean aceptables. Es ms, esta estimacin piloto de la densidad constituye
la base para la seleccin de anchos de ventana variables en el espacio, que corrigen las
diferencias locales en la dispersin de los datos. Silverman (1986) propone el uso de un
ancho de ventana corregido mediante la ratio de la media geomtrica de las densidades y
las densidades locales estimadas con un ancho de ventana constante:

~
g

(3.3)
h( xi ) = href ~

( xi )
donde ~g es la media geomtrica de las estimas de densidad, y ~ ( xi ) es la estima local en
el punto i. es un parmetro de sensibilidad que vara entre 0 y 1, de manera que = 0
equivale a no hacer ningn ajuste. Otros ajustes locales para controlar la cantidad de datos
que se incluyen en las estimaciones de densidad consisten en expresar el ancho de ventana
como una funcin de la distancia al vecino ms cercano (Bowman y Azzalini 1997), pues

Aplicaciones de las funciones de ncleo en ecologa espacial

87

esta medida est inversamente correlacionada con la densidad de objetos en el espacio


muestral, o mediante aproximaciones ms complejas basadas en distribuciones mezcladas
de funciones de ncleo (Marchette 2009).
3.2.2.2. Validacin cruzada
Uno de los mtodos que ms se utiliza para establecer el ancho de ventana es el de la
validacin cruzada por subconjuntos (cross-validation) o ms estrictamente la validacin
cruzada dejando uno fuera (leave-one-out). Este mtodo, aunque presenta ciertos
problemas de estabilidad (Bowman y Azzalini 1997, Wand y Jones 1995), tiene la ventaja
de que la idea subyacente es generalizable a los diferentes procesos de estimacin mediante
funciones ncleo, y es un mtodo que resulta familiar e intuitivo. Las formulaciones ms
utilizadas son la validacin cruzada mediante la minimizacin de la media del error
cuadrtico integrado (MECI) (Bowman y Azzalini 1997, Eubank 1999) y mediante la
maximizacin de expresiones de la verosimilitud (Brunsdon 1995, Diggle et al. 2005).
Para la estimacin de densidad mediante funciones de ncleo la optimizacin
estricta de esta funcin conducira a un absurdo, que sera la eleccin de anchos de ventana
h = 0, y que obtendra una representacin de los datos mediante la delta de Dirac. Para ello,
la validacin cruzada se ejecuta mediante la estimacin de la funcin de densidad en cada
punto de observacin, pero excluyendo de esa estimacin el valor correspondiente al
mismo. De esta manera, el proceso de validacin cruzada selecciona el valor de ancho de
ventana que minimiza el error local a partir de la informacin en los puntos vecinos.
En el caso concreto del clculo de densidades la validacin cruzada se puede llevar a
cabo mediante el examen de la MECI en funcin de una serie creciente de anchos de
ventana. La MECI se puede estimar (sin tener en cuenta una constante de integracin, ver:
Bowman y Azzalini 1997, Wand y Jones 1995) mediante la expresin:
1
n

f
n

i =1

2
i

( x)dx n2 i =1 fi ( x)
n

(3.4)

donde fi ( x) es el estimador de la funcin de densidad omitiendo la observacin i. El valor


de ancho de ventana que minimiza esta expresin provee una estimacin del parmetro de
suavizacin ptimo. Existen adems alternativas ms complejas destinadas a la seleccin
de anchos de ventana adaptativos (variables en el espacio). Brunsdon (1995) propone el uso
de la validacin cruzada para seleccionar no slo el parmetro de ancho de ventana sino
tambin el parmetro de la expresin 3.3. Sin embargo, la validacin cruzada presenta
una elevada variabilidad para estimaciones de un mismo proceso, puede presentar diversos
mnimos locales y con frecuencia produce estimaciones de anchos de ventana pequeos
(Hall et al. 1991, Wand y Jones 1995).

88

J. M. BLANCO MORENO

Figura 3.3 Comportamiento de diferentes selectores del ancho de ventana. Los anchos de ventana
seleccionados corresponden a 500 muestras simuladas de tamao muestral n = 150 a partir de los 200
datos utilizados en la Figura 3.2 (realizada con un ancho de ventana ptimo h = 3,13 m). Se puede
observar el comportamiento mucho ms variable de la validacin cruzada (MECI), y la seleccin de
anchos de ventana sustancialmente ms grandes mediante la aproximacin normal o de referencia. El
mtodo plug-in de Sheather-Jones proporciona estimaciones ms variables que la aproximacin normal,
pero ms cercanas al valor ptimo por mnimos cuadrados.

Otros selectores ms robustos (denominados de plug-in) se basan en procedimientos


iterativos que tienen en cuenta la segunda derivada de la funcin de densidad. La segunda
derivada indica los cambios de curvatura y localizacin de mximos y mnimos de sta y
por tanto permite corregir el sesgo de la estimacin (Fig. 3.3). Un mtodo de este tipo, el de
Sheather-Jones, es ms robusto que la validacin cruzada (Sheather y Jones 1991, Wand y
Jones 1995), pero slo est definido para datos en una dimensin, y en principio no est
diseado para datos tomados en un domino finito, lo que suele ser la norma en trabajos
ecolgicos y epidemiolgicos (Kelsall y Diggle 1995a).
3.2.3. Correccin de efectos de borde
Como en otras tcnicas de anlisis espacial aplicadas en dominios finitos, puede ser
necesario realizar correcciones del efecto borde. Este efecto se produce cuando la funcin
de pesos se aplica para estimar la densidad cerca de los lmites del rea de estudio, y por
tanto interviene en la estimacin un rea fuera de stos, que no presenta observaciones
(Diggle 1985).
La solucin ms fcil, de la misma manera que para el clculo de estadsticos
espaciales como la funcin K de Ripley, consiste en extender el dominio de estudio

Aplicaciones de las funciones de ncleo en ecologa espacial

89

Figura 3.4. A: Correccin del efecto borde mediante una aproximacin a la integracin numrica. Para
cada punto de estimacin se calcula la cantidad de sectores radiales del ncleo que yacen dentro del
rea de estudio y se suma su volumen (rea peso asignado), lo que equivale a integrar el volumen del
ncleo dentro del rea de estudio. El factor de correccin que reciben los puntos de evaluacin es el
recproco del volumen interior. B: Estimacin de la intensidad del patrn puntual a partir del total de
observaciones, slo se representa dentro del rea poligonal, que simula un dominio de estudio irregular.
C: Estimacin de la intensidad dentro del dominio de estudio, sin aplicar ninguna correccin del efecto
borde, se observa la disminucin muy acusada de la intensidad estimada hacia los lmites del polgono.
D: Factor de correccin para un ncleo gaussiano de ancho de ventana h = 0,09, en el centro del rea
no se aplica ningn factor de correccin (fc = 1) porque todo el volumen del ncleo est incluso en el
dominio de estudio. E: Intensidad estimada dentro del domino de estudio, obtenida por aplicacin del
factor de correccin a la intensidad en el panel superior derecho, se observan mejoras en el
comportamiento del estimador cerca del lmite. La media de las diferencias absolutas entre la intensidad
real y la no corregida es 1,33, la media de las diferencias absolutas con la intensidad corregida es
0,23.

mediante la tcnica de la traslacin toroidal. En la aplicacin de este mtodo, que slo es


vlido en reas de estudio rectangulares, se asume que el patrn es homogneo en todo el
dominio. En el caso de reas de estudio heterogneas, este mtodo de correccin
introduce discontinuidades artificiales en los datos (Fortin y Dale 2005). Existen propuestas
igualmente sencillas pero menos arriesgadas, que consisten en la extensin de los datos
mediante la colocacin de copias simtricas de los datos en el lado externo de los lmites de
estudio. Esta tcnica se ha denominado reflexin de la seal en el anlisis de series
temporales mediante wavelets (Addison 2002, p. 58), y evita la introduccin de
discontinuidades fuertes en los lmites del rea de estudio, aunque tambin puede introducir
efectos espurios en los resultados.

90

J. M. BLANCO MORENO

Ms complejas pero mucho ms efectivas, sobre todo por su aplicabilidad general y


flexibilidad, son las soluciones basadas en la aplicacin de una correccin a la funcin de
pesos, sea por modificacin directa de la funcin ncleo (Eubank 1999) o en relacin con la
extensin del ncleo que excede el dominio de estudio (Haase 1995). Diggle (1985)
propuso una correccin para la estimacin de intensidades mediante funciones de ncleo
basada en la integral definida de la funcin de ncleo dentro del rea de estudio, lo que
corrige el sesgo de primer orden. En la misma lnea, Fortin y Dale (2005, p. 39) sugieren el
uso de una integral aproximada mediante sectores discretos de la funcin de pesos (Fig.
3.4). Sin embargo, estas correcciones pueden llegar a ser computacionalmente costosas,
especialmente para lmites de estudio de forma muy compleja. Un problema colateral de las
correcciones del efecto borde es que la densidad estimada deja de sumar la unidad, aunque
esta discrepancia suele ser pequea (Kelsall y Diggle 1995a).
3.2.4. Inferencia para estimas de densidad
3.2.4.1. Variabilidad espacial de las estimas
Aunque generalmente la estimacin de la densidad mediante funciones de ncleo es un
proceso orientado a la exploracin de los datos (Illian et al. 2008), tambin existen algunas
herramientas destinadas a la inferencia. El primer aspecto a considerar es el establecimiento
de bandas de variabilidad de la densidad de los datos. Uno de los problemas a tener en
cuenta es que las dos componentes de la variabilidad del proceso, sesgo y varianza, estn
inversamente relacionados, porque dependen de manera inversa del nmero de datos que se
incluyen en las estimas locales de la densidad. El sesgo es adems especialmente
problemtico pues depende de la curvatura (la segunda derivada) de la funcin de densidad
real (que es desconocida), por lo que frecuentemente las soluciones adoptadas suelen
tratar el objetivo de cuantificar la variabilidad sin tener en cuenta el sesgo (Bowman y
Azzalini 1997).
La derivacin matemtica de las bandas de variabilidad es relativamente compleja y
slo est bien definida para los ncleos gaussianos (ver Bowman y Azzalini 1997, p.29).
Estas bandas de variabilidad no deben ser consideradas intervalos de confianza en sentido
estricto debido a la presencia del sesgo, a lo que se suma, adems, la interdependencia de
las observaciones que es la norma ms que la excepcin en muestreos espaciales (debido a
procesos de dispersin a partir de plantas madre, reas de campeo limitadas, etc.).
Estas bandas de variabilidad no pueden constituir una herramienta potente para
examinar hiptesis particulares sobre la funcin de densidad, pues se construyen punto a
punto, lo que subestima el error de tipo I (De la Cruz 2008), pero an pueden ayudar a
decidir si una particularidad de la funcin de densidad es una caracterstica genuina

Aplicaciones de las funciones de ncleo en ecologa espacial

91

Figura 3.5 Bandas de variabilidad para estimas de densidad obtenidas mediante la aproximacin normal
para ncleos gaussianos (izquierda) y mediante bootstrap (5000 muestreos con reemplazamiento) de las
observaciones (derecha). En ninguno de los dos casos se ha aplicado la correccin del efecto borde para
evidenciar el sesgo. Es particularmente obvia la diferencia entre ambos mtodos en los extremos, donde
se acenta el efecto del sesgo para la aproximacin normal

(Bowman y Azzalini 1997), por comparacin de la densidad estimada con las bandas de
variabilidad, y si stas distan o no de cero.
Como hemos visto, el sesgo y la varianza de las estimas de densidad complican
cualquier intento de llevar a cabo inferencia. El bootstrap no paramtrico (re-muestreo con
reemplazamiento) constituye una alternativa factible aunque computacionalmente costosa a
los mtodos analticos. El procedimiento de bootstrap para estimas de densidad sigue la
lgica usual para este tipo de anlisis por re-muestreo. Se muestrea con reemplazamiento
un nmero elevado de veces el conjunto de datos, y sobre las nuevas muestras xi* se
calculan las respectivas estimas de densidad fi* ( x * ) , de manera que se puede usar la
distribucin de estas estimas de densidad alrededor de f ( x) para comprender el
comportamiento de f ( x) alrededor de la funcin de densidad real (y desconocida) f (x) .
Una de las principales ventajas de este mtodo es que la distribucin del nuevo estimador
no contiene el sesgo del estimador f ( x) (Hall 1992). Las bandas de variabilidad estimadas
mediante bootstrap no se extienden ms all de la estimacin de densidad de las muestras,
y no estn desplazadas hacia valores positivos en los extremos (Fig. 3.5).
3.2.4.2. Homogeneidad en patrones de distribucin
Las estimaciones de densidad tambin pueden ser usadas para comprobar si los eventos de
dos o ms tipos siguen el mismo patrn de distribucin. Para la distribucin de eventos de
dos tipos (p.e. individuos de especies diferentes a lo largo de un transecto) podemos

92

J. M. BLANCO MORENO

preguntarnos si sus densidades en funcin de la posicin f ( x) y g ( x) son similares.


Formalmente esto correspondera a:

H 0 : f ( x) =g ( x) para todo el intervalo de coordenadas x, o bien


H 1 : f ( x) g ( x) para algunas de las coordenadas x.

El estadstico ms adecuado para el contraste de estas hiptesis es la integracin del


rea entre ambas curvas (Bowman y Azzalini 1997):

{ f ( x) g ( x)} dx
2

(3.5)

Como hemos visto se pueden obtener bandas de variabilidad para las funciones de
densidad, y de manera similar tambin para la diferencia entre funciones de densidad. Sin
embargo, como tambin hemos visto, estas bandas de variabilidad no pueden ser usadas
directamente como si fueran autnticos intervalos de confianza, sino slo como guas para
la identificacin de las zonas en que se producen las mayores discrepancias entre las
funciones de densidad o las mayores contribuciones a la significacin global. La
significacin del estadstico de contraste se debe obtener de manera no paramtrica
mediante el etiquetado aleatorio de las observaciones. Bajo la hiptesis nula, ambos tipos
de eventos derivan de un nico proceso espacial, por lo que las etiquetas que los identifican
como uno u otro grupo deberan ser intercambiables. La significacin del estadstico
observado es simplemente la proporcin de valores simulados que son ms grandes que
ste.
En el caso de que haya ms de dos grupos que quieran ser comparados, el estadstico
ms adecuado es la suma de las integrales de las diferencias al cuadrado para cada grupo
respecto a la densidad conjunta:
k

n { f ( x) f ( x)} dx
2

i =1

(3.6)

En este caso se ponderan estas diferencias integradas por el nmero de


observaciones ni en cada uno de los k grupos. Para mantener un sesgo nulo en las
comparaciones se debe utilizar un ancho de ventana comn para todos los grupos. Bowman
y Azzalini (1997) recomiendan el uso de la media geomtrica de los parmetros ptimos de
suavizacin. Uno de los problemas que puede encontrarse en el uso de esta indicacin es el
desequilibrio entre eventos de uno y otro tipo, pues los eventos raros requieren anchos de
ventana relativamente amplios, mientras que para los eventos comunes es suficiente con
anchos de ventana relativamente pequeos. En cualquier caso, para la inferencia es ms
importante mantener el sesgo nulo de las comparaciones y asegurar que, si ambas

Aplicaciones de las funciones de ncleo en ecologa espacial

93

distribuciones son iguales, sus medias estimadas sean iguales (lo que slo se consigue si el
ancho de ventana es homogneo entre grupos).
Una aplicacin de la comparacin de funciones no paramtricas de densidad la
encontramos en el campo de la epidemiologa y el establecimiento de superficies de riesgo
de una enfermedad respecto al grupo de pacientes control (Bithell 1990, Kelsall y Diggle
1995a, b). La variabilidad espacial del riesgo relativo de una enfermedad se puede calcular
como la proporcin entre la funcin de densidad de un grupo g(x) respecto a la densidad
total de eventos f(x). Este tipo de modelos enlazan con la regresin no paramtrica, pues la
determinacin de superficies de riesgo se puede formular como un problema de regresin
binaria en el espacio (Kelsall y Diggle 1998), donde cada individuo es una muestra y la
variable a ajustar espacialmente es la probabilidad de que cada individuo presente la
enfermedad. Este mtodo es ms flexible que la estimacin de la razn entre densidades o
intensidades y, dada su formulacin en trminos de probabilidades, es posible escoger el
parmetro de ancho de ventana mediante log-verosimilitud, lo que proporciona un menor
error cuadrtico y mayor estabilidad en las estimaciones (Kelsall y Diggle 1998). La
variabilidad espacial de estas superficies se puede testar de manera local o de manera
global. Kelsall y Diggle (1995b) proponen un mtodo de Monte Carlo para la obtencin de
contornos de tolerancia indicando valores inusualmente altos o bajos, adems, puede
obtenerse una prueba estadstica global sobre la significacin de las desviaciones con
respecto a una superficie de riesgo constante mediante el siguiente estadstico (Barnard
1963, Kelsall y Diggle 1998):
n

t = n 1 s( xi ) 2

(3.7)

i =1

donde las s( xi ) son las diferencias entre el riesgo local y el riesgo promedio (de hecho es
una estima de la varianza de la superficie de riesgo). El estadstico de contraste se compara
con un nmero suficientemente elevado de estadsticos tj obtenidos mediante simulacin
del patrn de puntos.
3.2.4.3. Segregacin en patrones puntuales multivariados
Un patrn puntual multivariado es un proceso estocstico que genera eventos en un
espacio bidimensional, cada evento correspondiente a una de dos o ms clases
cualitativamente distintas (marcas categricas). De la Cruz (2008) presenta una revisin de
mtodos para el anlisis de patrones puntuales multivariados mediante estadsticos de
segundo orden, pero tambin existen mtodos para el anlisis de patrones puntuales
multivariados basados es estadsticos de primer orden. En los casos en que existen
diferentes tipos de puntos, no slo cabe preguntarse si los patrones de densidad de los
diferentes tipos de eventos son similares (como hemos visto en el apartado anterior), sino si

94

J. M. BLANCO MORENO

existe la segregacin entre los diferentes tipos. Diggle et al. (2005) presentan una
metodologa para el anlisis de patrones puntuales multivariados basada en la estimacin de
la funcin de densidad de eventos mediante funciones de ncleo.
Estos autores consideran que un patrn multivariado presenta segregacin espacial
de los distintos componentes si para alguna pareja de tipos i y j (j i) la intensidad
(densidad) condicional de los eventos de tipo j en el punto x dado un punto de tipo i en x es
menor que la intensidad marginal de eventos j en x. El modelo asume que los subprocesos
componentes son procesos heterogneos de Poisson con intensidades k(x) para los
diferentes k tipos. Si definimos pk(x) como la probabilidad condicional en x de los
elementos de tipo k que puede ser calculada como:

p k ( x ) = k ( x )

( x)
j =1

(3.8)

podemos afirmar que el proceso de Poisson subyacente es al azar si pk(x) = pk, es decir que
las probabilidades de los diferentes k tipos son constantes en el espacio e iguales a las
probabilidades promedio de los eventos de tipo k. Las intensidades se pueden estimar
mediante una funcin de ncleo como hemos visto para la estimacin de densidades
univariadas, sin embargo, resulta ms directo hacerlo directamente mediante un estimador
de la probabilidad (Diggle et al. 2005). El proceso se puede entender como una
modificacin del mtodo propuesto por Kelsall y Diggle (1998) para la estimacin de la
variacin espacial del riesgo. En este caso, puesto que se puede entender todo el proceso
como una regresin multinomial, la seleccin del ancho de ventana se puede llevar a cabo
mediante la validacin cruzada de la log-verosimilitud:
n

LVC (h) = I ( zi = k ) log( p ki ( xi ))

(3.9)

i =1 k =1

donde la funcin I(zi = k) es un indicador que devuelve uno si la marca zi es del grupo k, y
cero en caso contrario, y p ki ( xi ) es la funcin de probabilidad estimada en xi pero sin tener
en cuenta este punto. El valor ptimo de ancho de ventana es aqul que maximiza esta
expresin. La eleccin de un ancho de ventana comn presenta la ventaja de que las
probabilidades especficas calculadas suman uno para cualquier punto en el espacio, de
manera que indican la probabilidad de que un evento en el punto xi sea de tipo k. Para
probar estadsticamente la variacin espacial de las probabilidades condicionales, Diggle y
colaboradores (2005) sugieren comparar las p k ( x) estimadas con la esperanza de las
probabilidades especficas k, que pueden ser estimadas mediante k = nk / n . El estadstico
de contraste sugerido es:
n

T = { pk ( xi ) k }2
i =1 k =1

(3.10)

Aplicaciones de las funciones de ncleo en ecologa espacial

95

Figura 3.6 Anlisis de segregacin de marcas mediante una aproximacin por funciones de ncleo. Se
establece el ancho de ventana mediante validacin cruzada de la verosimilitud para el conjunto de
especies; y con este ancho de ventana se realiza la estimacin de las densidades relativas y de reestimacin (500 veces) de las densidades con las marcas (especies) distribuidas al azar, de las cuales se
obtiene la significacin respecto a un patrn homogneo. El patrn de distribucin conjunto as como las
distribuciones de las diferentes especies son diferentes respecto a uno homogneo (P 0,002, los
contornos indican los intervalos de confianza del 95 %).

ste puede ser probado mediante simulacin de Monte Carlo (Diggle et al. 2005):
bajo la hiptesis nula las marcas de los eventos se pueden redistribuir aleatoriamente
(random labelling), de manera que la proporcin entre las diferentes clases y la distribucin
espacial de los eventos se mantienen constantes. La significacin se obtiene de la manera
habitual, a partir el nmero de estadsticos tpermutas (obtenidos para un nmero elevado de
permutas de las marcas) que son mayores o iguales al estadstico original tobservado (obtenido

96

J. M. BLANCO MORENO

para la distribucin original de las marcas). Por otra parte, este estadstico puede ser
descompuesto en sus componentes espaciales, de manera que permite evaluar las
localizaciones que ms se apartan del modelo nulo de homogeneidad espacial, tanto en lo
referente al conjunto de k marcas como a cada una de los marcas (Fig 3.6).
Sin embargo, como hace notar De la Cruz (2008), la aleatorizacin de las marcas
corresponde a procesos que puedan ser entendidos como resultado de un proceso
jerrquico, uno que genera el patrn de puntos, y otro que asigna las marcas a los procesos.
En los casos epidemiolgicos, esta hiptesis es adecuada, pues existe una poblacin de
riesgo que contrae una u otra enfermedad. Sin embargo, en algn caso se ha sugerido el uso
del etiquetado aleatorio para testar la independencia de dos patrones puntuales, por ejemplo
la distribucin de rboles de diferentes especies (Zheng y Diggle 2009), aunque esta no
sera la manera ms adecuada de generar la hiptesis nula (Dixon 2002). En este caso, el
desplazamiento toroidal o la simulacin de nuevos patrones puntuales de acuerdo a una
funcin de segundo orden seran ms adecuados.
3.2.4.4. Discontinuidades en patrones de puntos
La delineacin de fronteras requiere una aproximacin un tanto especial en patrones de
puntos. La aproximacin ms habitual a las fronteras en patrones puntuales ha sido
mediante la agregacin de los datos en unidades de muestreo predefinidas por el
investigador, y la aplicacin de los mtodos clsicos a estos datos (Camarero y Fortin 2008,
Fortin 1994, Fortin y Dale 2005). Sin embargo, como hemos visto en la seccin 3.2.1, este
procedimiento es poco recomendable, dados los problemas de la conversin de las
coordenadas a unidades discretas y la marcada reduccin del tamao muestral. Hasta donde
conocemos, solo Blanco-Moreno y Dale (2008) han abordado el problema desde un punto
de vista continuo en el espacio, por lo que del mtodo propuesto slo podemos ofrecer unas
pinceladas preliminares, mucho ms destinadas a la descripcin de los patrones que a la
inferencia estadstica.
Si pensamos en un patrn de puntos multivariado como una superposicin de
patrones univariados parcialmente coincidentes, las fronteras se pueden interpretar como
aquellas zonas que presentan la tasa de cambio ms elevada en la composicin de los
vecindarios. Para poder definir la tasa de cambio de la composicin de los vecindarios a lo
largo de la lnea imaginaria que conforma la frontera, podemos utilizar una funcin de
ncleo. La estimacin de la intensidad mediante una funcin ncleo para la deteccin de
cambios presenta un problema derivado de una de las propiedades de estas funciones de
pesos. Dado que las estimaciones se construyen a partir de las observaciones dentro del
radio del ncleo, si tenemos una estimacin centrada sobre una frontera la intensidad
estimada tendr en cuenta los datos de uno y otro lado de la discontinuidad, por lo que

Aplicaciones de las funciones de ncleo en ecologa espacial

97

quedar diluida su importancia. Por esta razn se debe ejecutar el anlisis con una funcin
ncleo unilateral (es decir, slo medio ncleo), de la misma manera que se ha propuesto
para el anlisis de bordes y lneas de cambio en imgenes (Garlipp y Mller 2006, Mller y
Garlipp 2005, Qiu 1997).
Como en otros problemas sobre el plano (dos dimensiones), el proceso comienza
con el establecimiento de una red densa de puntos de evaluacin. Para cada uno de estos
puntos, se obtiene un par de estimaciones de intensidad multivariadas g + y g , que no
son ms que el conjunto de las intensidades estimadas para cada uno de los tipos de puntos
en el patrn. Se puede considerar, de manera anloga al wombling (Camarero y Fortin
2008, Fortin 1994, Womble 1951), que la magnitud de la diferencia entre estas estimas
constituye un buen indicador de la presencia de discontinuidades.
La diferencia se debe calcular mediante una mtrica adecuada. El wombling y
otros procedimientos similares se basan en la mtrica euclidiana, ya que calculan
pendientes de las superficies de cambio entre puntos de muestreo (Camarero y Fortin 2008,
Fortin y Dale 2005), a pesar de que la distancia euclidiana puede no ser la ms adecuada
para datos de composicin de especies (Legendre y Gallagher 2001). En este caso, se puede
utilizar cualquier mtrica para comparar las dos estimas g + y g , para que represente
alguna medida de disimilaridad ecolgica con las propiedades ms relevantes en cada caso.
De esta manera, si se quieren poner de manifiesto las diferencias entre proporciones, las
distancias ms apropiadas seran la distancia de la cuerda o la distancia entre perfiles de
especies, si se quiere obtener un compromiso entre las abundancias absolutas y las relativas,
la distancia de Hellinger o la de Bray-Curtis constituyen alternativas ms adecuadas
(Legendre y Legendre 1998).
Para los patrones puntuales en dos dimensiones las diferencias de intensidad pueden
obtenerse para infinitas direcciones, por lo que hay que definir la direccionalidad de la lnea
de cambio. Para encontrar la orientacin ms probable de la discontinuidad se deben probar
diferentes orientaciones con el objetivo de encontrar el ngulo que consigue la mxima
(Garlipp y Mller 2006). Tras este proceso se obtiene una superficie de tasas de cambio
(asociadas a sus ngulos ), de la cual solamente interesan las crestas, o lneas que unen
los puntos de mximo cambio, que pueden ser definidas mediante las derivadas
direccionales de esta superficie de cambio.
Se pueden realizar pruebas estadsticas globales de la presencia de discontinuidades
mediante etiquetado aleatorio de los puntos (Blanco-Moreno y Dale 2008) a partir de las
medidas propuestas por Oden et al. (1993), aunque seguramente estas pruebas son
excesivamente liberales (error de tipo I elevado, ver Fortin 1994, Fortin y Drapeau 1995)
pues al etiquetar aleatoriamente los puntos se destruye la estructura espacial de los datos.

98

J. M. BLANCO MORENO

Probablemente el uso del desplazamiento toroidal para reas rectangulares puede aliviar
parcialmente el problema. Este aspecto as como la significacin de las discontinuidades
individuales requieren una investigacin ms rigurosa.
3.3. Regresin no paramtrica
As como la estimacin de densidad busca obtener un promedio local de conteos de datos o
de individuos, la regresin no paramtrica de una variable respecto a las coordenadas
cartesianas pretende obtener localmente un valor medio de las observaciones de la variable
de respuesta. Las tcnicas de suavizacin de datos pueden resultar tiles para mostrar la
estructura espacial de los datos, sin hacer referencia a modelos paramtricos, como podran
ser las superficies de tendencia (trend surface) (Legendre y Legendre 1998) u otros
modelos ms analticos, mecanicistas (regresiones logsticas, etc.) El modelo no
paramtrico, sin embargo, puede sugerir los modelos paramtricos o llevarnos a considerar
si stos son adecuados en absoluto.
3.3.1. Media local
La aproximacin de tipo ncleo ms simple a la regresin no paramtrica es la construccin
de un estimador de la media local, un proceso de estimacin similar a la media mvil pero
ms flexible:

~y = m
~ ( x) + =i =1
n
n

w( xi x; h) yi

w( xi x; h)
i =1

(3.11)

~ ( x) es el estimador en x, w( xi x; h) son los pesos de los puntos xi, cuyo valor


donde m
medido es yi, para una estimacin en x mediante un ancho de ventana h. Cabe destacar que
este estimador es una generalizacin, por as decirlo, del estimador de la media aritmtica,
~ ( x) cuando el ancho
pues la media aritmtica global es un caso particular de la funcin m
de ventana h tiende a infinito (ver la Figura 3.7).

De la misma manera que un ancho de ventana demasiado grande no es muy til para
la caracterizacin local de los datos, un ancho de ventana excesivamente pequeo tampoco
es til, porque conduce a la interpolacin de los datos.
Una aplicacin de la media local, en muestras multivariadas (p.e. estudios de la
vegetacin en transectos) la encontramos en la regularizacin de los datos. Se pueden
obtener estimaciones simultneas de los diferentes elementos que conforman la comunidad
local mediante el suavizado de las muestras completas, a partir de un ancho de ventana
seleccionado para la comunidad en conjunto mediante validacin cruzada (ver la seccin
3.3.4) de manera que se minimice el error conjunto. De esta manera, podemos obtener

Aplicaciones de las funciones de ncleo en ecologa espacial

99

Figura 3.7. Comparacin de la estimacin de la media local con diferentes anchos de ventana. Se puede
definir un ancho de ventana ptimo, para el cual la suavizacin de los datos es adecuada, para anchos de
ventana ms amplios (izquierda), se produce una sobre-suavizacin y no representa correctamente la
estructura de los datos, para anchos de ventana muy pequeos (derecha) se tiende a la interpolacin de
los datos, lo que no es til para detectar las tendencias

ordenaciones o clasificaciones ms estables de las muestras de un transecto, menos


sensibles a las variaciones aleatorias entre muestras contiguas (Fig. 3.8) lo que equivale a
realizar un anlisis con constricciones espaciales. Este tipo de anlisis puede ser til, por
ejemplo, para delinear zonas de gestin aproximadamente homogneas.
El clculo de la media local puede ser atractivo por su facilidad de implementacin y
su significado intuitivo, pero este estimador puede tener un sesgo importante cerca de los
lmites del rea de estudio, debido a que el nmero de datos incluidos en las estimaciones
externas es ms reducido que para el resto de puntos de evaluacin de la funcin. Por esta
razn, en las estimaciones de medias locales cerca de los lmites del rea de estudio es
conveniente aplicar algn tipo de correccin del efecto borde, anlogo al que se aplica en
las estimaciones de la densidad (ver apartado 3.2.3) o en estimaciones de las funciones de
segundo orden de procesos puntuales (Goreaud y Plissier 1999, Haase 1995), de los
mtodos de regresin no paramtrica, la estimacin de la media mvil es el ms afectado
por el efecto borde y este problema es muchsimo ms leve con modelos de regresin lineal
local (Bowman y Azzalini 1997, Zheng et al. 2004).
3.3.2. Regresin lineal local
La idea de ajustar una recta localmente para obtener una funcin suave de la respuesta es
relativamente vieja (Cleveland 1979), pero sus excelentes propiedades estadsticas (Fan
1993, Fan y Gijbels 1992) han hecho que perdure y que se haya hecho un hueco entre las

100

J. M. BLANCO MORENO

Figura 3.8. Efecto de la regularizacin de los datos mediante medias locales en los resultados de una
clasificacin. En el primer panel se muestran los datos de abundancia (en una escala ordinal) de treinta
y cuatro especies de plantas en un nevero pirenaico, a lo largo de un transecto desde la parte exterior del
nevero hasta el centro de ste. La clasificacin de las muestras mediante un anlisis de conglomerados
difuso en tres grupos presenta ciertas irregularidades, lo que no facilita la delineacin de regiones
homogneas. La regularizacin de la abundancia de las especies es equivalente en cierta manera a la
obtencin de un modelo no paramtrico de su abundancia en relacin con la permanencia de la nieve,
suavizando las irregularidades en la presencia de especies que pueden deberse a efectos estocsticos. La
regularizacin se llev a cabo mediante la media local de cada especie con una funcin de ncleo comn
(representado en trazo discontinuo en el cuarto panel). La clasificacin de los datos regularizados
perfila con ms claridad la presencia de regiones.

tcnicas habituales de anlisis estadstico (Bowman y Azzalini 1997).


Una regresin lineal es ajustada de manera local en las posiciones de la coordenada
x de inters mediante la minimizacin de la funcin:
n

{ y ( x x)} w( x x; h)
2

i =1

(3.12)

sobre los parmetros y . Como el problema simplemente se basa en la resolucin de un


problema de mnimos cuadrados, la solucin puede expresarse como m ( x) = Sy , donde S
denota un vector de constantes conocidas definidas sobre x, las xi y la funcin w(u), e y es el
vector de variables de respuesta. La resolucin de la regresin lineal local tiene una

Aplicaciones de las funciones de ncleo en ecologa espacial

101

Figura 3.9. Propiedades de los estimadores locales de la media y de tendencias lineales. A la izquierda
se muestra el comportamiento del estimador de media local, y a la derecha la regresin local, en ambos
casos se muestra la funcin estimada ptima (lnea continua) y dos estimadores sobre-suavizados, uno de
ellos con un ancho de ventana infinito (trazo largo). La regresin local es ms apropiada para la
descripcin de tendencias espaciales.

expresin algo ms compleja que la media mvil, pero igualmente bien definida:

m ( x) =

1 n {s2 ( x; h) s1 ( x; h)( xi x)}w( xi x; h) yi

n i =1
s2 ( x; h) s0 ( x; h) s1 ( x; h) 2

(3.13)

en la cual
n
.sr ( x; h) = n 1 ( xi x) r w( xi x; h)
i =1

Entre las propiedades deseables de este estimador hay que destacar que, as como la
media local puede verse como una generalizacin de la media global, con la que converge
para un ancho de ventana infinito, la regresin lineal local es una generalizacin de la
regresin lineal. La tendencia lineal (recta, montona) en unos datos cualesquiera puede ser
representada mediante una regresin local con un ancho de ventana infinito (Fig. 3.9).
Existen estimadores locales de grado ms elevado (polinomios), pero en general la
aproximacin lineal es suficientemente flexible para la mayora de aplicaciones, adems,
los polinomios de grado impar son preferibles (Bowman y Azzalini 1997, Wand y Jones
1995), lo que juega a favor de estos modelos lineales locales.
3.3.3. Grados de libertad
En el caso de la evaluacin de estadsticos locales (y como veremos ms adelante en la
obtencin de regresiones geogrficamente ponderadas) un problema que se presenta es el
de los grados de libertad de las estimaciones y de las pruebas estadsticas en los casos en

102

J. M. BLANCO MORENO

que se desee realizar algn tipo de inferencia. Podemos ilustrar, mediante un modelo simple
con un nico parmetro (la media local) cmo interpretar la derivacin de los grados de
libertad para el modelo. La misma lgica se aplica a la evaluacin local de modelos ms
complejos, aunque con matrices de proyeccin diferentes.
Como hemos visto, la media aritmtica local corresponde a un modelo que se puede
expresar de acuerdo con la expresin 3.9. Podemos expresar este modelo como:

~
yi =

j =1
n

w( xi x j ; h) y j

w( xi x j ; h)
j =1

j =1
n

wij y j

(3.14)

w
j =1 ij

Reordenando los trminos en la expresin anterior obtenemos:

w y
~
(3.15)
yi = nij j = sij y j
w
j =1 ij
donde sij es el vector que convierte el vector de observaciones yj en la estimacin y i en el
punto i. Podemos expresar el conjunto de vectores sij para todos los puntos de estimacin i
en forma de una matriz rectangular:

~y = Sy

(3.16)

de manera que el vector de medias locales ~


y es el resultado del producto de la matriz S por
el vector de valores observados y. La matriz de pesos estandarizados S es anloga a la
1
matriz de proyeccin estndar de un modelo lineal H = X ( X T X ) X T (se denomina S,
suavizante, porque no es una autntica matriz de proyeccin: Tibshirani y Hastie 1987).
De la misma manera que los grados de libertad residuales de un modelo lineal
pueden ser expresados como tr(I H), donde el operador tr indica la traza (suma de los
elementos en la diagonal de la matriz) e I es la matriz identidad, los grados de libertad
residuales de nuestro modelo pueden ser expresados como tr(I S), aunque otras analogas
igualmente utilizadas en la literatura estadstica permitiran obtener un nmero de grados de
libertad equivalentes (Bowman y Azzalini 1997, p. 74, Brunsdon et al. 1999, Hastie y
Tibshirani 1990).
El problema se reduce a la estimacin del estadstico de inters en diferentes puntos
del espacio. Consideremos que queremos construir un modelo con p parmetros sobre N
observaciones en el espacio. Los grados de libertad residuales son Np. Supongamos ahora
que queremos obtener estimas de nuestro modelo en g puntos del espacio, y a tal efecto
agrupamos las N observaciones en g grupos del mismo tamao de acuerdo a su cercana a
los puntos gi. Esto nos da N/g datos en cada posicin. Como se estima el modelo para cada
posicin, los grados de libertad residuales en cada una de estas posiciones son N/gp, de

Aplicaciones de las funciones de ncleo en ecologa espacial

103

manera que el total de grados de libertad residuales son g(N/gp) = Npg, de manera que
los grados de libertad del modelo para los N datos depende solamente de su nivel de
agrupacin.
El ancho de ventana es el parmetro que controla cun suavemente vara la funcin
resultante. A ms grande sea el ancho de ventana, menos libremente puede variar la funcin
estimada. El ancho de ventana tiene un efecto similar a la agrupacin de los datos en el
ejemplo previo: determina en qu manera las observaciones o muestras son agrupadas y
cual es el nmero efectivo de parmetros calculados para el modelo. Para un ancho de
ventana muy grande (h ) todas las observaciones pertenecen a un nico grupo porque
todas reciben el mismo peso (wij = 1), y por tanto slo se estiman p parmetros, que sern
los mismos en todos los puntos. Si el ancho de ventana es ms pequeo, entonces el nmero
equivalente de grupos g yacer en algn punto entre 1 y N (Tibshirani y Hastie 1987) y el
nmero de parmetros ser g'(N/g'p)=Npg'. Los grupos g no tienen por qu ser
mutuamente excluyentes ni un nmero entero de grupos.
3.3.4. Seleccin del parmetro de suavizacin
Existen algunas diferencias importantes entre la seleccin del ancho de ventana para
estimas de densidad y la de regresiones locales (Wand y Jones 1995). La primera, y quizs
la ms importante, es que no existe un criterio terico para derivar un ancho de ventana
ptimo, pues aunque los errores de la variable estimada puedan ser normales, las
observaciones no tienen por qu distribuirse de esta manera en el espacio, sino que con ms
frecuencia siguen un diseo regular o aleatorio (uniforme o no).
Uno de los aspectos que conectan la estimacin de la densidad con la regresin no
paramtrica es el hecho de que el sesgo y la varianza de las estimas estn relacionados, de
manera inversa, con el ancho de ventana, de manera que la optimizacin del ancho de
ventana debe conseguir equilibrar un compromiso entre estas dos componentes del trmino
de error tambin para las regresiones locales.
Aunque existen propuestas en la literatura estadstica (mtodos de plug-in) para la
estimacin del ancho de ventana teniendo en cuenta la curvatura (segunda derivada) de la
funcin (Gasser et al. 1991, Herrmann et al. 1992), las propuestas ms comunes son la
validacin cruzada por subconjuntos (leave-one-out) y la validacin cruzada generalizada.
La expresin de la validacin cruzada por subconjuntos es la ms simple e intuitiva, se
evala la diferencia entre los valores medidos en cada uno de los puntos y la funcin
estimada en cada uno de ellos, pero sin tener en cuenta el punto i:

104

J. M. BLANCO MORENO

VC (h) =

1 n
{ yi m i ( xi )}2
n i =1

(3.17)

El objetivo es la minimizacin de la media de los errores cuadrticos. La bsqueda


de este valor del ancho de ventana h se puede realizar en una serie de valores ms o menos
cercanos entre ellos, o mediante algn algoritmo de optimizacin. Este mtodo, como en el
caso de las estimas de densidad, no est exento de inconvenientes, pues la funcin a
minimizar puede ser muy variable, presentar diversos mnimos locales, etc. Pero como en el
caso de la estimacin de la densidad, una de las ventajas es que la generalidad de la
definicin permite que sea aplicada a una amplia gama de situaciones, incluso cuando el
estimador m ( x) se define en trminos de anchos de ventana variable en funcin de la
distancia a los vecinos ms cercanos, como en las interpolaciones conocidas como lowess
o loess (Bowman y Azzalini 1997). Hastie y Tibshirani (1990) propusieron el criterio de
la validacin cruzada generalizada, de clculo ms directo pues no requiere efectuar la
estimacin N veces eliminando la observacin del punto i en cada caso:

VCG (h) =

1
n

i =1

( yi m ( xi )) 2

(3.18)

(1 1n tr ( S )) 2

En este caso, simplemente se calcula la media de los errores al cuadrado (el


numerador) y se corrige de acuerdo el nmero de grados de libertad invertidos en la
estimacin, se aplica, por lo tanto, una penalizacin al gasto de grados de libertad.
Existen otros selectores del ancho de ventana, entre los que destaca el de Hurvich et
al. (1998) que est basado en una modificacin del criterio de la informacin de Akaike:
AICC = log( 1n i =1 ( yi m ( xi )) 2 ) + 1 +
n

2{tr ( S ) + 1}
n tr ( S ) 2

(3.19)

Este selector es ms estable que la validacin cruzada generalizada y que presenta


un comportamiento favorable incluso respecto a los mtodos de plug-in en los casos en que
stos estn disponibles. Sin embargo, tambin puede sobresuavizar las funciones con
variaciones fuertes.
3.3.5. Inconvenientes de la regresin no paramtrica en el espacio
Uno de los principales problemas de la regresin no paramtrica en datos georeferenciados
es la autocorrelacin de los residuos. La autocorrelacin espacial (o temporal, para el caso)
de los residuos tiene un profundo efecto sobre la seleccin del ancho de ventana (Altman
1990, 2000), porque conduce a la seleccin de anchos de ventana mucho ms pequeos de
lo necesario para la estimacin de la tendencia, y por tanto a estimas errticas (Fig. 3.10).
Esto es as porque en el caso con error autocorrelacionado, la tendencia a pequea escala de
los residuos puede parecer suave y por tanto identificada como una seal en lugar de formar

Aplicaciones de las funciones de ncleo en ecologa espacial

105

Figura 3.10. Efecto de la autocorrelacin residual en la regresin no paramtrica. En el caso de una


variable que no presenta autocorrelacin espacial de los residuos (izquierda) la tendencia recogida
mediante el estimador lineal local con un ancho de ventana ptimo (trazo discontinuo) es cercano a la
funcin terica (trazo continuo). Sin embargo, cuando existe cierta autocorrelacin residual (derecha,
= c. 0,2), el selector del ancho de ventana tiende a indicar anchos de ventana mucho ms pequeos de lo
necesario, pues la autocorrelacin se interpreta como parte de la seal de inters, y se produce cierta
tendencia a la interpolacin excesiva (tendencia estimada demasiado variable).

parte del ruido (Bock et al. 2007, Bowman 2006, Herrmann et al. 1992).
Chu y Marron (1991) indican que la seleccin de un ancho de banda a partir del
conjunto de ensimas observaciones en una serie a menudo conduce a estimaciones de
anchos de ventana mucho ms estables y siempre ms grandes que a partir de los datos
originales autocorrelacionados. La efectividad del mtodo depende de que la distancia entre
observaciones restante sea igual o mayor que el alcance de la autocorrelacin de los
residuos. De hecho, esta prctica sera, en el campo de la regresin no paramtrica, un
equivalente a la seleccin de puntos de muestreo basada en la distancia a la
independencia (Fortin y Dale 2005, p. 249). Esta prctica resulta difcil de realizar a priori,
porque en general se desconoce el grado de autocorrelacin espacial, y porque el mundo en
el que nos movemos es parcheado y heterogneo a diferentes escalas (Dale 2000).
Existen alternativas basadas en la inclusin de la autocorrelacin de los residuos en
el clculo del ancho de ventana (Altman 1990, 2000, Bowman y Azzalini 1997), pero estas
alternativas apenas se encuentran implementadas, y en los casos en que lo estn, estn
orientadas a series temporales con observaciones equidistantes (Bowman y Azzalini 2007).
La extensin de esta correccin a problemas con observaciones no equidistantes y en ms
de una dimensin no debera resultar muy compleja, dado un correlograma omnidireccional
de los residuos, de manera similar a la correccin del tamao muestral a partir de la

106

J. M. BLANCO MORENO

covarianza entre muestras (Dutilleul 1993). Por otra parte, los selectores de ancho de
ventana basados en el criterio de la informacin de Akaike resultan ms estables ante los
residuos autocorrelacionados que los de validacin cruzada (Hurvich et al. 1998).
3.3.6. Inferencia mediante regresin no paramtrica
Con la obtencin de los grados de libertad del modelo, ya tenemos casi todos los
ingredientes necesarios para realizar inferencia estadstica mediante los modelos de
regresin local. La nica pieza que falta es el trmino de error. Tal como hemos expresado
nuestro modelo de regresin local (ecuacin 3.13), podemos formular la suma de cuadrados
residuales como

SCR = { yi m ( xi )} ,
2

por lo que SCR / gdlerror deviene una medida intuitiva de la varianza residual 2 . Sin
embargo, como ya hemos mencionado, este trmino de error contiene el sesgo propio del
estimador de la tendencia m ( x) . Gasser y colaboradores (1986) ofrecen una definicin
alternativa de 2 a partir de unos pseudoresiduos obtenidos por interpolacin lineal entre
observaciones adyacentes, que son los que se utilizan en algunas implementaciones de las
tcnicas de regresin no paramtrica (Bowman y Azzalini 2007, Herrmann y Maechler
2009). En los problemas bidimensionales, sin embargo, estos pseudoresiduos son obtenidos
mediante el ajuste local de una regresin no paramtrica con un ancho de ventana pequeo,
para reducir la influencia del sesgo (Bock et al. 2007).
3.3.6.1. Variabilidad del modelo
Si nos contentamos con este sesgo inevitable (y difcil de estimar), podemos utilizar las
bandas de variabilidad derivadas de estas medidas de la varianza residual como guas para
la inferencia, de la misma manera que hemos visto para las estimas de densidad (seccin
3.4). Estas bandas de variabilidad son intervalos puntuales de confianza para el valor
esperado de m ( x) , pero no para la funcin real m(x) , por lo que se deben interpretar con
cautela.
Se pueden derivar unas bandas de variabilidad mediante bootstrap no paramtrico:
se obtienen los residuos estandarizados ~i (con media 0) para un estimador piloto
m ( x, h p ) , y se generan N conjuntos de datos yi* = m ( xi , h p ) + i* mediante muestreo con
reemplazamiento de {~i } , con los nuevos datos yi* se obtienen N estimadores bootstrap
m * ( xi , h) , a partir de los cuales se construyen las envueltas para el modelo. Sin embargo,
estos estimadores replican el sesgo del estimador original (Hrdle y Marron 1991).

Aplicaciones de las funciones de ncleo en ecologa espacial

107

Figura 3.11. Establecimiento de unas bandas de variabilidad y de la significacin para el contraste de


un modelo nulo de homogeneidad espacial para la diversidad a lo largo de un transecto en el ecotono del
lmite forestal. Mediante la aleatorizacin completa de las muestras a lo largo del transecto se pueden
obtener unas bandas de variabilidad esperada para el modelo nulo. La significacin global se obtiene
por comparacin del estadstico F observado con los valores obtenidos para los datos distribuidos al
azar. La tendencia estimada es significativamente diferente de un modelo nulo de constancia espacial.

3.3.6.2. Comparacin de curvas y superficies


En los casos en que se requiera una comprobacin de que las tendencias observadas van
ms all del puro azar (una lnea horizontal correspondiente a la media) se puede realizar un
test sencillo a partir de un estadstico de contraste basado en un test de razn de pseudoverosimilitudes:
SCR0 SCR1 SCR1
F =

gdl0 gdl1 gdl1

(3.20)

donde se relacionan las sumas de cuadrados residuales del modelo constante en el espacio
(SCR0) con el espacialmente variable, y la diferencia de grados de libertad entre ambos.
Este estadstico se puede testar de una manera sencilla mediante la aleatorizacin de las
observaciones (Raz 1990) y calculando la proporcin de estadsticos de las reordenaciones
que son ms grandes que el estadstico obtenido para los datos observados. Este mtodo,
adems, permite la obtencin de unas bandas de variabilidad para el modelo nulo de media
constante (Fig. 3.11).
La aproximacin de este estadstico a una distribucin F no puede realizarse de
manera directa, pues las condiciones para que cada suma de cuadrados siga una 2 no se
cumplen (Bowman y Azzalini 1997). Pero sin embargo, se puede obtener la significacin
de este estadstico por aproximacin de los momentos de una 2 reescalada. Este hecho, en

108

J. M. BLANCO MORENO

Figura 3.12. Comparacin de superficies no paramtricas en relacin con diferentes modelos nulos. Las
superficies de la izquierda representan la densidad de una especie arvense (Avena sterilis L.) en un
campo de cereal para tres aos consecutivos. Los colores gris oscuro y gris claro indican las reas
donde las diferencias estandarizadas entre superficies (negativas y positivas respectivamente) superan
las dos unidades de desviacin estndar. Para cada pareja de aos se realiz la interpolacin con un
ancho de ventana optimizado mediante el criterio de la informacin de Akaike (12 metros para la
primera y 10 metros para la segunda pareja). Aunque los tres aos la estructura fue visualmente muy
parecida, el test de igualdad indic que las diferencias entre aos consecutivos fueron significativas. Sin
embargo, la prueba de paralelismo no rechaz la hiptesis nula, es decir, la localizacin de mximos y
mnimos y las tendencias espaciales no fueron significativamente diferentes, por lo que se puede concluir
que la estructura espacial de esta especie cambia poco entre aos.

conjuncin con la conveniente expresin de las sumas de cuadrados en forma matricial


permite, mediante el test de razn de pseudo-verosimilitudes, testar si el ajuste no
paramtrico es significativamente mejor que un modelo nulo constante o que un modelo
nulo lineal (Azzalini y Bowman 1993).
La obtencin numrica de la significacin permite adems la evaluacin de la traza
de significacin, es decir, la significacin del modelo para un intervalo amplio de anchos de
ventana (Azzalini y Bowman 1993). Como hemos visto, la regresin local o la media local
convergen con sus versiones globales para anchos de ventana infinitos. Por lo tanto, la
evaluacin de la comparacin entre modelos para intervalos de anchos de ventana, desde
muy pequeos hasta muy grandes, permite evaluar si las desviaciones respecto a la media
global o respecto a una lnea recta se cumplen a todas las escalas o slo en ciertos

Aplicaciones de las funciones de ncleo en ecologa espacial

109

intervalos.
A veces la comparacin de un ajuste no paramtrico a un modelo nulo no es la
hiptesis ecolgica ms interesante. Sin embargo, es mucho ms interesante ver si las
tendencias en el espacio de determinadas variables son constantes en periodos diferentes,
para dos especies diferentes o para individuos de diferente sexo (Fig 3.12). De manera
informal se puede obtener una indicacin de las discrepancias ms fuertes entre curvas de
respuesta mediante la diferencia estandarizada entre ellas, el error estndar de la diferencia
se puede obtener mediante la suma de la suma de cuadrados residuales y los grados de
libertad aproximados. Si existen diferencias estandarizadas mayores (en valor absoluto) de
2 unidades de error estndar, puede ser indicativo de estructuras espaciales diferentes. Se
puede obtener una prueba estadstica global para estos problemas mediante un test de razn
de pseudo-verosimilitudes, y mediante la expresin adecuada de la matriz suavizante S, el
mismo tipo de test que sirve para probar si dos superficies son iguales puede extenderse a
problemas similares a un anlisis de la covarianza o un test de paralelismo (Bowman y
Azzalini 1997, Dette y Neumeyer 2001, Vilar-Fernndez y Gonzlez-Manteiga 2004). En el
caso de que la prueba estadstica global sea significativa, la representacin grfica de las
diferencias estandarizadas, y en especial de aquellas zonas cuyo valor absoluto sea mayor
de dos unidades, indicar las zonas que causan tales discrepancias.
3.3.7. Discontinuidades en regresiones no paramtricas
Existe la posibilidad de que la tendencia de una variable en el espacio presente
discontinuidades. El problema de la deteccin de "puntos de cambio" en una regresin ha
recibido una extensa atencin en la literatura estadstica, si bien no tanta en la ecolgica.
Principalmente las discontinuidades en el espacio de las variables ecolgicas se han
analizado sin atencin al posible modelo subyacente a la variacin ambiental (Camarero y
Fortin 2008, Fagan et al. 2003, Fortin y Drapeau 1995). Algunos mtodos disponibles,
como la regresin por segmentos (piecewise regression) asumen que la relacin entre la
variable de inters y las covariables (las coordenadas) tiene una forma conocida entre los
puntos de cambio. Sin embargo, este tipo de regresin usualmente busca una funcin que
sea continua en los puntos de corte para definir cambios de comportamiento de la relacin
entre variables. stas no son discontinuidades en el valor esperado sino discontinuidades en
la primera derivada (Qiu y Yandell 1998). No obstante, mediante la regresin no
paramtrica es posible especificar un modelo ms flexible que permita a la funcin de
regresin tomar cualquier forma suave entre los puntos de corte (Fig. 3.13).
3.3.7.1. Obtencin del modelo discontinuo
Similarmente a lo expuesto para las discontinuidades de patrones de puntos, la componente

110

J. M. BLANCO MORENO

clave de esta aproximacin es la comparacin, en puntos particulares de las coordenadas x


(sobre la recta o sobre el plano), de las estimas suavizadas de la funcin de regresin. Una
de estas estimas debe ser construida con base en los datos a la izquierda de xi y la otra
estima obtenida a la derecha de xi. En cualquier punto de inters x es relativamente
simple obtener un estimador lineal local diferente para cada semi-dominio modificando la
construccin de la matriz de pesos por substitucin por ceros de los pesos de los puntos del
semi-dominio opuesto. Obtendremos pues un estimador m I ( x) por la izquierda y un
estimador m D ( x) por la derecha. Si la funcin de las coordenadas m ( x) que explica los
valores de nuestra variable de inters es continua en x, entonces ambos m I ( x) y m D ( x) son
estimadores de m ( x) .
Por el contrario, si existe una discontinuidad en x, m I ( x) y m D ( x) estiman valores
diferentes (los lmites de la funcin en x por la izquierda y por la derecha respectivamente).
El indicador bsico de la presencia de una discontinuidad en este punto es la diferencia
entre ambos estimadores {m I ( x) m D ( x)} , y los puntos de discontinuidad pueden ser
estimados como aquellos en que las diferencias son mayores (Mller 1992).
Los trabajos clsicos han centrado su atencin en la estimacin de la magnitud de la
discontinuidad o de la funcin en presencia de estas discontinuidades (Hall y Titterington
1992, Mller 1992). En general se haba estudiado el comportamiento de los cambios en la
pendiente mediante la comparacin con un valor de referencia basado en una aproximacin
normal (Qiu y Yandell 1998). Esta aproximacin tiene el problema de basarse en un
proceso de comparacin local, y por lo tanto inflar las tasas de error de tipo I para una
prueba global de la presencia de discontinuidades.
3.3.7.2. Test de hiptesis de discontinuidad
Bowman et al. (2006) proponen un test global para la presencia de discontinuidades basado
en las diferencias estandarizadas. As pues, se puede obtener un estadstico global mediante
la siguiente expresin:
g

T =
i =1

{m I ( zi ) m D ( zi )}2
var(m I ( zi ) m D ( zi ))

(3.21)

en la cual las zi, para i = 1,..., g, son las diferentes posiciones sobre las que se calculan las
diferencias entre estimadores por la derecha y por la izquierda. Las expresiones para
calcular la varianza de la diferencia se puede encontrar en los trabajos originales de
Bowman y Azzalini (1997, p. 74-75) y de Bowman y colaboradores (2006). Tampoco son
inmediatas las definiciones para poder calcular la significacin del estadstico de manera
analtica, pero por fortuna existen implementaciones que permiten sta y otras pruebas
estadsticas.

Aplicaciones de las funciones de ncleo en ecologa espacial

111

Figura 3.13. Discontinuidades en funciones de regresin. En la columna de la izquierda se representa


una funcin con una discontinuidad en la pendiente, o un cambio de comportamiento, en la columna de
la derecha, una funcin con una discontinuidad en el valor medio, pero sin cambios en la pendiente. Si se
conociera la forma funcional de los segmentos homogneos se podra analizar el problema desde una
perspectiva de optimizacin (buscar el punto que optimiza el ajuste de los dos subdominios), si la funcin
subyacente no se conoce, la regresin no paramtrica puede ofrecer una alternativa efectiva para
estimar la funcin y las posibles discontinuidades simultneamente (ver Seccin 3.3.7.1). En el caso de la
izquierda no se detecta ninguna discontinuidad significativa. Para la funcin de la derecha la
discontinuidad detectada es significativa y separa dos regiones casi constantes.

Para asegurar que hay suficientes datos para proporcionar estimaciones slidas, los
puntos de evaluacin zi ms cercanos a los lmites del dominio de estudio deben ser
excluidos de las evaluaciones. Como no hay muchas recomendaciones claras en la
bibliografa al respecto y no hay mtodos aplicables de correccin del efecto borde, lo ms
adecuado es permitir una distancia entre el punto de evaluacin y el lmite del dominio de
estudio que incluya observaciones con peso suficiente como para obtener la estimacin de
una recta o un plano no trivial (si los puntos distantes reciben muy poco peso, la funcin
ajustada pasa por los valores ms cercanos al punto de estimacin).
Este test no indica per se dnde yacen las discontinuidades en la regresin. Para ello

112

J. M. BLANCO MORENO

es conveniente examinar las diferencias {m I ( z ) m D ( z )} en comparacin con las bandas


de variabilidad que, aunque no constituyen unos intervalos de confianza reales, sirven de
gua para la interpretacin. Es por lo tanto adecuado concentrarse en aquellos puntos cuya
diferencia entre los estimadores m I ( z ) y m D ( z ) sea ms elevada (mayor probabilidad de
que sean realmente una discontinuidad). Tras este paso, se puede repetir el proceso de
deteccin de discontinuidades con cada uno de los subdominios de datos delimitados por
las fronteras significativas, para descartar la presencia de otras discontinuidades.
3.3.7.3. Aplicacin en una superficie
El anlisis de las discontinuidades en superficies de respuesta la aproximacin es similar a
lo expuesto para los transectos: se puede determinar si una posicin es candidata a formar
parte de una frontera mediante la evaluacin de una regresin no paramtrica cuya funcin
ncleo generatriz est partida en dos semi-dominios. En realidad, como se ha expuesto para
el caso unidimensional, son dos regresiones, una por la derecha y otra por la izquierda.
Sin embargo, y en este punto yace la dificultad, decidir derecha e izquierda no es
inmediato, pues por un punto pasan infinitas lneas. Bowman y colaboradores (2006)
proponen, en la misma lnea que otros autores para aplicaciones relacionadas con el anlisis
de imgenes (Garlipp y Mller 2006, Qiu 1997, Qiu 2004), el clculo de las diferencias
entre ambos lados para diferentes ngulos i. Como es esperable que la evidencia de una
frontera cambie de manera relativamente lenta respecto a , probablemente es suficiente
con una secuencia relativamente corta de ngulos (por ejemplo 0, 45, 90 y 135, el resto son
versiones simtricas de stos). Este proceso es muy similar al que hemos perfilado en la
seccin 3.2.4.4 para el anlisis de discontinuidades en patrones puntuales.
En este caso la prueba estadstica global se realiza sobre el total de puntos de
evaluacin z (zix, ziy) y para el conjunto de ngulos de orientacin :
4

T =
k =1 i =1

2
{m
I k ( zix , ziy ) m
D k ( zix , ziy )}

var(m
I k ( zix , ziy ) m
D k ( zix , ziy ))

(3.22)

Las definiciones de los smbolos son las mismas que para el caso unidimensional,
con la salvedad de que todas hacen referencia a las posibles orientaciones contempladas en
la secuencia de ngulos a examen.
Existe tambin otra diferencia respecto al caso unidimensional, y esta radica en la
seleccin de los puntos de estimacin del modelo, ya que mientras en el caso
unidimensional existe una ordenacin natural de los puntos y es conveniente escoger el
punto medio entre observaciones contiguas, en el bidimensional las observaciones pueden
tener distribuciones tan diversas que no existe una manera nica de colocar los puntos de
evaluacin. La opcin ms simple, como en otros mtodos de anlisis espacial, es

Aplicaciones de las funciones de ncleo en ecologa espacial

113

establecer una malla regular que cubra todo el dominio de estudio.


3.4. Regresin ponderada geogrficamente
Una constante en el campo del anlisis espacial es el nfasis que se pone en la
heterogeneidad espacial. Vivimos en un mundo heterogneo (Dale 2000). Con frecuencia se
hace se analiza la variabilidad espacial de los patrones, la autocorrelacin de los valores
observados o de los residuos de nuestros modelos, pero no tan a menudo se considera la
variabilidad espacial de los procesos subyacentes. Hasta este punto hemos estado
considerando modelos que son variables en el espacio geogrfico con respecto a las mismas
coordenadas geogrficas para caracterizar tendencias de una variable respuesta en el
espacio (Altman 2000, Kelsall y Diggle 1998). Sin embargo, en determinados casos, puede
resultar interesante considerar la estructura espacial de la relacin entre la variable
respuesta y un conjunto externo de variables, por ejemplo la variacin espacial de la
relacin entre la riqueza de especies y ciertas variables ambientales (Foody 2004), o de la
incidencia de cierta enfermedad y los condicionantes socio-econmicos (Nakaya et al.
2005).
Los modelos variables en el espacio tienen una larga tradicin en la literatura
estadstica (Hastie y Tibshirani 1993) y en la geografa humana (Casetti 1972,
Fotheringham et al. 2002), que no se ha trasladado con demasiada frecuencia a la ecologa.
Existen mtodos diversos que permiten la modelacin de las relaciones espacialmente
complejas, como el mtodo de la expansin (Casetti 1972), la autoregresin espacial (Cliff
y Ord 1981) y el modelo de error espacial (Anselin 1988). Ms recientemente la regresin
ponderada geogrficamente (RPG) ha ganado aceptacin para la exploracin de la
heterogeneidad espacial (Foody 2003, Leung et al. 2000, Nakaya et al. 2005, Terribile y
Diniz 2009, Wimberly et al. 2008, Zhang y Shi 2004). El objetivo de la RPG es la
calibracin de un modelo que permita la emergencia de diferencias en la relacin entre
variables segn la posicin espacial.
3.4.1. Establecimiento de un modelo espacialmente variable
El modelo de la RPG se puede expresar de forma general como:
yi = f ( z ki , ki ) + i

(3.23)

donde zki es el vector de k regresores para la observacin i, ki es el vector de k parmetros


para la observacin i y i es el vector de errores independientes. La principal caracterstica
de estos modelos geogrficamente ponderados es que para cada observacin focal i un
conjunto de puntos j geogrficamente cercanos a i son usados para construir el modelo de

114

J. M. BLANCO MORENO

regresin, estos puntos j reciben un peso wij que depende de la distancia dij que los separa
del punto i. Como en las otras formas de estimacin de tipo ncleo la forma de la funcin
de ncleo utilizada en la construccin del sistema de pesos no es determinante, es ms, para
este modelo ni siquiera es necesario que la funcin de pesos cumpla la condicin 1, dadas
las caractersticas del proceso de estimacin. Los pesos geogrficos conforman la matriz de
pesos en la construccin de la matriz de proyeccin:
H = X ( X T WX ) 1 X T W

(3.24)

Se podra pues resumir la regresin ponderada geogrficamente en un proceso de


estimacin por mnimos cuadrados ponderados. La principal diferencia respecto a un
modelo lineal ponderado radica en que no se estima un nico modelo, sino que se realiza
una estimacin diferente para cada punto focal i. Esta diferencia se basa en la construccin
de la matriz de diseo X, proceso que el lector interesado puede encontrar en detalle en
Brunsdon et al. (1999). La diferencia de los modelos ponderados geogrficamente respecto
a las regresiones locales es que en la caracterizacin de la variable de inters no entran las
coordenadas geogrficas. Las coordenadas geogrficas slo intervienen en la definicin de
la matriz de pesos, pero no son variables explicativas, al contrario de lo que sucede en las
formas expuestas de regresin local.
Como se ha comentado con anterioridad, la eleccin de la funcin de ncleo no es
relevante para el resultado del modelo, pero s lo es sin embargo la eleccin del ancho de
ventana. Como en los otros tipos de regresin local, una ventana excesivamente amplia
causar una regresin poco local, con el consiguiente sesgo. Adems, si el modelo real
subyacente es variable en el espacio, generar probablemente residuos autocorrelacionados.
Por el contrario, si se utiliza un ancho de ventana demasiado pequeo, toda la variabilidad
espacial quedar absorbida por el modelo, pero ste perder su capacidad de representar las
tendencias en el espacio. La seleccin del ancho de ventana usualmente se efecta mediante
validacin cruzada o alguna forma de mnimos cuadrados penalizados (Fotheringham et al.
2002, Haining 2003). En la literatura ecolgica se han propuesto otras formas de seleccin
de ancho de ventana mediante semivariogramas especialmente destinadas a recoger la
variabilidad espacialmente estructurada de las variables incluidas en el anlisis (BlancoMoreno et al. 2008, Zhang et al. 2004), aunque estos mtodos de seleccin pueden
conducir a modelos subptimos o sesgados.
3.4.2. Significacin estadstica de la variabilidad espacial
El principal inters de estos modelos geogrficamente ponderados reside en la obtencin de
la matriz de parmetros, asociada a unas coordenadas geogrficas que permiten su
representacin grfica y la exploracin de la variabilidad del modelo ajustado. Esta matriz

Aplicaciones de las funciones de ncleo en ecologa espacial

115

presenta una variacin suave en el espacio, atendiendo al proceso de estimacin, y es ms


suave cuando ms grande sea el ancho de ventana utilizado.
Fotheringham et al. (2002) proponen un examen informal de la variabilidad espacial
de los coeficientes estimados mediante la comparacin del recorrido intercuartlico de los
coeficientes con el intervalo de confianza de las estimas de un modelo global obtenido por
mnimos cuadrados. Un recorrido intercuartlico ms amplio que dos desviaciones estndar
del parmetro respectivo indicara una relacin ms variable de lo que sugiere el modelo
global.
Una prueba estadstica formal del grado de mejora del modelo geogrficamente
ponderado sobre el modelo global puede ser obtenida mediante el principio de la suma de
cuadrados extra (Brunsdon et al. 1999). La distribucin de la suma de cuadrados residual
dividida por el nmero efectivo de parmetros puede ser aproximada de manera razonable
por una distribucin 2 con los grados de libertad iguales al nmero efectivo de parmetros
(Fotheringham et al. 2002, Hastie y Tibshirani 1990). Este hecho permite establecer un test
de razn de verosimilitudes aproximado basado en una prueba F de Fisher, de la misma
manera que se pueden comparar dos modelos lineales con diferente nmero de parmetros.
En general se puede asumir que este test puede expresarse como:
SCRmco SCRrpg SCRrpg
Fgdl1 , gdl2 =

gdlmco gdlrpg gdlrpg

(3.25)

El primer trmino es la diferencia entre las sumas de cuadrados residual de ambos


modelos (mnimos cuadrados ordinarios y la regresin ponderada geogrficamente)
dividida por la diferencia de grados de libertad de ambos modelos, mientras que el segundo
trmino es la media de la suma de cuadrados del modelo espacial. Los grados de libertad
del estadstico corresponden aproximadamente con la traza de la diferencia entre matrices
de proyeccin los dos modelos (gdl1) y con la traza de la matriz de proyeccin del modelo
ponderado geogrficamente (gdl2) (Brunsdon et al. 1999, Fotheringham et al. 2002). Este
tipo de pruebas estadsticas, sin embargo, por estar al lmite de las asunciones para los
modelos lineales, debera ser examinado con cautela.
En cualquier caso, el test permite comprobar si el modelo espacial es
significativamente mejor que el modelo global, y por tanto si los coeficientes del modelo
son variables espacialmente, pero no indica cules de ellos. Este aspecto se puede testar,
pero los procedimientos para hacerlo son algo complejos. Se puede realizar una estimacin
mixta de coeficientes fijos y coeficientes espacialmente variables mediante un proceso de
re-ajuste iterativo, fijando cada coeficiente en un paso y ajustando el resto de ellos mediante
el modelo espacialmente variable (de una manera computacionalmente muy intensa, vase
Brunsdon et al. 1999). Una manera menos dura de realizarlo es la propuesta por

116

J. M. BLANCO MORENO

Fotheringham y colaboradores (2002, pp. 66-68): proponen un modelo mixto ajustado en


dos bloques, el primero ajustando la parte fija o global, constante en el espacio, y el
segundo paso ajustando la parte variable del modelo, que se puede expresar en forma de
una nica matriz de proyeccin, lo que simplifica bastante tanto la estimacin como las
pruebas estadsticas. Dicho esto, cabe destacar que este tipo de modelos no dista tanto de
los modelos semiparamtricos (Ruppert et al. 2003) o de los modelos generalizados
aditivos (Hastie y Tibshirani 1986, 1990), con los que guarda una relacin por lo menos
conceptual, si bien la manera de introducir los trminos paramtricos y los no paramtricos
no es exactamente la misma en unos y otros.
El mtodo de la regresin ponderada geogrficamente puede ser extendido a otras
formas de anlisis local, como proponen Fotheringham et al. (2002), Nakaya et al. (2005) o
Blanco-Moreno et al. (2008), de manera que ms que un mtodo concreto es un marco
conceptual en el cual cabe plantear el anlisis de relaciones espacialmente variables. Sin
embargo, la regresin geogrficamente ponderada no est libre de inconvenientes. Sus
principales problemas radican en la introduccin de colinealidad entre los parmetros
estimados (Bivand et al. 2008, p. 307, Griffith 2008, Wheeler y Tiefelsdorf 2005) o la
introduccin forzada de variabilidad espacial en un modelo lineal cuando alguna de las
relaciones modeladas es en realidad constante en el espacio pero no lineal (Austin 2007).
Esto puede suceder al analizar respuestas unimodales a un gradiente ambiental si en
diferentes regiones del dominio de estudio existen condiciones que corresponden a
intervalos diferentes del gradiente. En cualquier caso, como destacan Bivand et al. (2008)
es el usuario quien tiene la responsabilidad final de asegurar que los mtodos e
implementaciones sean adecuados para los datos disponibles.
3.5. Casos prcticos
3.5.1. Anlisis de los cambios en la colonizacin de ecotonos forestales
El objetivo es realizar un anlisis de la estructura espacial de la poblacin de Pinus
uncinata Ramond ex DC. en un ecotono entre el bosque subalpino y los prados alpinos en
el Pirineo cataln. Los datos provienen de un estudio de Batllori y Gutirrez (2008) en el
marco de la tesis doctoral del primer autor. En este estudio los autores muestrearon unos
transectos, dispuestos perpendicularmente a la pendiente, de los cuales reanalizaremos los
datos de uno de ellos (Dellu, 00 57' E 42 32' N). Todos los rboles fueron censados, y
agrupados en el campo en cuatro categoras segn su dimetro a la altura del pecho o su
altura (adultos: dap > 17,5 cm, juveniles: 3,5 cm < dap < 17,5 cm, plantones: dap > 3,5 cm,
y plntulas: altura < 50 cm), y adems se realiz una datacin dendrocronolgica completa.
La estructura de edades es espacialmente heterognea, y el ecotono parece haber sufrido
colonizaciones bruscas en el ltimo siglo (Batllori y Gutirrez 2008), de manera que la edad

Aplicaciones de las funciones de ncleo en ecologa espacial

117

promedio de los rboles depende de la altitud (posicin a lo largo del transecto) y la


densidad espacial de individuos de cada categora es diferente.
El primer paso para caracterizar la estructura de la poblacin y comprobar
estadsticamente si las densidades de las diferentes categoras son homogneas es
seleccionar un ancho de ventana. Como los datos provienen de un transecto suficientemente
estrecho, podemos tratarlos como datos en una dimensin, y como tales la manera ms
robusta de estimar el ancho de ventana ptimo es el mtodo de Sheather-Jones. Ya que
queremos estimar la densidad de las diferentes categoras y compararlas, es recomendable
utilizar un nico ancho de ventana. En estos casos se suele trabajar con la media geomtrica
de los anchos ptimos para cada categora, lo que devuelve un valor de 6,4 m. Un anlisis
de homogeneidad entre las distribuciones en su conjunto indica que las diferencias entre
distribuciones con significativas (P 0,001), esto es esperable, pues existe una categora
(los adultos) que slo ocupan la franja baja del transecto (Fig. 3.14 A). Sin embargo, si
comparamos categoras ms similares, como plantones y plntulas, volvemos a observar
que las diferencias son significativas (P = 0,003), probablemente causadas por diferencias
en el segundo mximo, a ms altitud, que presentan las plntulas (Fig. 3.14 B).
Tambin podemos caracterizar la edad promedio de la poblacin de P. uncinata a lo
largo del transecto mediante una regresin no paramtrica de tipo lineal local. En este caso
la seleccin del ancho de ventana la realizaremos mediante el criterio de la informacin de
Akaike corregido (Hurvich et al. 1998), ste devuelve un ancho de ventana ptimo de 9.39
m (a pesar de ser del mismo orden de magnitud, no guarda relacin con el estimado para la
densidad). En este caso, la regresin de la edad de los pinos respecto a la distancia en el
transecto es significativa y se rechaza tanto el modelo nulo de constancia espacial (P <
0,001) como un modelo lineal de variacin espacial (P < 0,001) (Fig. 3.14 C). Sin embargo,
la caracterstica que ms llama la atencin es la ausencia de individuos jvenes en la parte
inferior del transecto, y la disminucin repentina de la edad media de los individuos. La
prueba estadstica rechaza la hiptesis nula de continuidad (P < 0,001) y seala una zona
probable para el lmite entre estas dos regiones entre 15,6 y 38,7 metros, con la diferencia
ms fuerte entre estimadores por la derecha y por la izquierda en los 21,6 m (ver la seccin
3.3.7.1 y la Figura 3.14 D). Si analizamos separadamente estos subdominios con el mismo
ancho de ventana el test no rechaza la hiptesis nula, por lo que podemos considerar que los
subdominios son continuos para esta escala de anlisis.
3.5.2. Anlisis de la variabilidad de la competencia en el espacio mediante regresin
ponderada geogrficamente
Para ilustrar el uso de la regresin ponderada geogrficamente revisaremos (parcialmente)
un estudio de competencia entre el cultivo y la comunidad de arvenses llevado a cabo por

118

J. M. BLANCO MORENO

Figura 3.14. Anlisis mediante funciones ncleo de la estructura de poblacin de Pinus uncinata Ramond
ex DC. en un transecto en el lmite forestal pirenaico. A Se muestra un anlisis de la densidad de las
cuatro categoras de rboles reconocidas en el campo (a: adultos, j: juveniles, v: plantones, p:
plntulas), para las cuales el anlisis de homogeneidad rechaza la hiptesis nula (P 0,001). B Si nos
centramos en las categoras con distribuciones ms similares, tambin se observan diferencias
significativas (P = 0,003), debidas a discrepancias en determinados segmentos de la distribucin, en los
que las curvas yacen fuera de la banda de variabilidad. C El anlisis de la edad de los individuos en
funcin de la altitud muestra con claridad un descenso de la edad media de los individuos. D El modelo
de continuidad rechaza la hiptesis nula (P 0,001), por lo que debemos considerar que existe una
discontinuidad en el reclutamiento de pinos en este ecotono. Se representa con una barra gris la zona
donde se producen discrepancias estandarizadas mayores entre las estimaciones por la derecha y por la
izquierda, y con una lnea vertical discontinua la ms fuerte de ellas. En los sectores delimitados a cada
lado de esta discontinuidad el test de continuidad no rechaza la hiptesis nula (P = 0,98 y P= 0,12).

Blanco-Moreno y colaboradores (2008). El objetivo de este trabajo es comprobar si las


especies arvenses ms abundantes (en este caso el vallico Lolium rigidum Gaudin- y la
avena loca Avena sterilis L.) tienen un efecto por competencia sobre el cultivo (trigo de
invierno Triticum aestivum L.) y si este efecto es variable en el espacio. La variabilidad
espacial de las interacciones entre plantas tiene su inters en tanto que el campo de cultivo
un ecosistema muy simplificado- deja de ser una unidad homognea. La variabilidad
espacial de las relaciones de competencia entre especies podra indicar por qu la

Aplicaciones de las funciones de ncleo en ecologa espacial

119

distribucin de las especies arvenses es irregular dentro de un campo, a pesar de una


gestin homognea de la finca. La interaccin entre cultivo y la comunidad de arvenses era
esperable que fuese espacialmente variable pues el campo estudiado presentaba una
topografa heterognea (Fig. 3.15) y en consecuencia condiciones edficas diversas.
Este ejemplo, a la vez, servir para mostrar cmo el anlisis de regresin ponderada
geogrficamente puede ser extendido a un problema de regresin no lineal. La relacin
entre produccin del cultivo y densidad de plantas competidoras usualmente se ha descrito
mediante el modelo de Cousens (1985) o alguna de sus modificaciones para incluir ms de
una especie competidora (Swinton et al. 1994). Este modelo agronmico describe la
relacin cosecha-competidoras de acuerdo a una relacin hiperblica, en nuestro sistema de
estudio, la biomasa del cultivo (y) es una funcin de la potencialidad mxima de ste (ymax)
y de las densidades de las diferentes especies arvenses (di), sus respectivas capacidades
competitivas (Ii) y un parmetro de prdida mxima (A) que marca el techo a partir del
cual la competencia intraespecfica es tan fuerte como la interespecfica (las competidoras
compiten ms entre s que con el cultivo):

I r dr + Iodo

y = ymax 1
(
)
1
+
I
d
+
I
d
A
r r
o o

(3.26)

Puesto que no se puede expresar de manera lineal, el uso de las soluciones


preprogramadas para la regresin ponderada geogrficamente queda descartado. Dado que
no existe ninguna forma analtica cerrada para resolver una regresin no lineal, este debe
resolverse mediante un proceso iterativo. Esto significa que debemos realizar una regresin
separada para cada punto del espacio (con un sistema de pesos diferente, vase la Figura
3.15), mediante el establecimiento de un sistema de ponderacin geogrfica centrado en
cada uno de estos puntos. La ponderacin de las observaciones para la estimacin local se
lleva a cabo mediante una funcin de ncleo gaussiana. En la seccin 3.4.1 ya hemos visto
que hay diversos mtodos para realizar la seleccin del ancho de ventana, en el caso de una
regresin no lineal espacialmente variable es especialmente problemtica la seleccin
automtica por validacin cruzada, pues es un proceso computacionalmente muy intenso y
con multitud de escollos a salvar (falsa convergencia del algoritmo de optimizacin,
seleccin adecuada de los valores de inicio para la regresin en cualquier punto del espacio,
inversin de matrices singulares, etc.). Lo ms prctico es seleccionar a priori un ancho de
ventana que permita tener observaciones con suficiente peso para todas y cada una de las
estimaciones locales, y testar si la variabilidad detectada a esa escala es significativa.
El proceso de regresin ponderada geogrficamente en un marco de trabajo lineal no
presenta tantos problemas, sin embargo, su uso en un sistema claramente no lineal (como se
puede observar en los paneles de la derecha de la Figura 3.15) introducira una
heterogeneidad espuria en los coeficientes estimados, que respondera a la relacin entre

120

J. M. BLANCO MORENO

Figura 3.15. Efecto del sistema de ponderacin geogrfica en la estimacin de las relaciones entre
variables. A La toma de muestras se llev a cabo en una cuadrcula cuyos nodos distaban 10 m
(coordenadas UTM huso 31, zona T), la elevacin del campo se sobrepone a la rejilla de muestreo en
forma de contornos, las reas rayadas constituyen mrgenes y zonas de vegetacin natural. En B-E se
representa la relacin entre biomasa del cultivo y la densidad de la especie arvense mayoritaria para
una estimacin local centrada en cuatro puntos de muestreo (), los pesos que reciben las medidas
tomadas en diferentes puntos del espacio (proporcional al tamao del smbolo que representa cada
observacin) se establecen mediante una funcin de ncleo gaussiana con un ancho de ventana h = 70 m.
Los puntos que reciben mayor peso son diferentes para cada una de las localizaciones marcadas ),
( de
manera que pueden emerger relaciones diferentes entre las variables estudiadas. De esta manera se
obtienen vectores georeferenciados de las estimaciones de los parmetros, que pueden ser representados
grficamente (F-I). Se puede observar que las estimaciones de los parmetros de biomasa potencial del
cultivo (ymax), as como los que indican la capacidad competitiva de las especies arvenses (Io, Ir) tienen
una estructura espacial parecida, y que concuerda en parte con la topografa del campo. Este fenmeno
posiblemente guarda relacin con la capacidad de retencin de agua, menor en las partes altas y
denudadas.

Aplicaciones de las funciones de ncleo en ecologa espacial

121

Tabla 3.2 Anlisis del modelo de regresin ponderada geogrficamente respecto al modelo global de
regresin no lineal. Aunque el modelo de regresin ponderada geogrficamente equivale a realizar una
regresin diferente en cada punto del espacio, no se invierten tantos grados de libertad como puntos
porque las regresiones en puntos cercanos son muy interdependientes entre ellas (ver la seccin 3.3.3). A
pesar de que la diferencia en la suma de cuadrados residual y en los grados de libertad es relativamente
pequea, esta diferencia es significativa de acuerdo con el test de razn de verosimilitudes, lo que nos
indica que el modelo espacialmente variable recoge una fraccin significativa de la variabilidad del
modelo, aunque no indica por l mismo si todos los coeficientes son significativamente variables en el
espacio.

Modelo global
Modelo RPG

Suma de cuadrados
18864255
16139470

gdl
250
242,33

S. de cuadrados

gdl

2724785

7,67

2,138

0,0042

biomasa del cereal y densidad de arvenses para intervalos diferentes de la densidad (se
estimaran efectos bajos en las zonas de densidad alta, y efectos muy pronunciados en las
zonas de baja densidad).
Una vez establecido el ancho de ventana por uno u otro mecanismo, la regresin
ponderada geogrficamente nos permite obtener estimaciones locales para cada uno de los
parmetros de la ecuacin 3.26 (ymax, Ir, Io, A), que pueden ser representados grficamente
en forma de un mapa (Fig. 3.14). Como se puede observar, ninguno de los parmetros
estimados es constante en toda el rea de estudio, falta, sin embargo, averiguar si esta
variabilidad recogida por un modelo espacialmente complejo es significativa.
Basndonos en la ecuacin 3.24, y a partir de los resultados de la regresin,
podemos definir la matriz de proyeccin para cada punto en el espacio (en este caso X no
representa la matriz de regresores sino la matriz de derivadas parciales con respecto a los
diferentes parmetros del modelo: f (z , ) / ), seleccionando de estas matrices las filas
correspondientes a la regresin para cada una de las observaciones originales se puede
obtener la matriz H (de acuerdo a lo expuesto en Brunsdon et al. 1999), a partir de la cual
obtener los grados de libertad equivalentes para poder realizar los tests de significacin
(Tabla 3.2).
3.6. Revisin de programas de ordenador y pginas Web
Uno de los inconvenientes de un captulo que versa sobre un marco de trabajo laxo es que
las opciones para la aplicacin de los mtodos expuestos se encuentran dispersas un poco
aqu y all. Para la aplicacin de estimaciones de densidad o de tendencias suavizadas
mediante funciones de ncleo (o modelos similares), cabe destacar que casi todos los
paquetes estadsticos tienen alguna herramienta para realizar estimaciones de densidad en

122

J. M. BLANCO MORENO

una y dos dimensiones, con numerosos algoritmos implementados, con ms o menos


facilidades para la seleccin del ancho de ventana. En esta categora de programas
inespecficos podemos incluir SAS (rutinas KDE para densidades y LOESS y TPSPLINE
para regresiones no paramtricas, aunque con una base terica diferente a lo expuesto aqu),
SPSS, S-plus y algunas funciones y paquetes recomendados de R base (density para
densidad en una dimensin, kde2d en el paquete MASS para dos dimensiones, ksmooth
para el estimador de Nadaraya-Watson, loess para regresin no paramtrica...).
Los Sistemas de Informacin Geogrfica ms comunes cuentan con rutinas
especficas implementadas destinadas a la obtencin de representaciones continuas en el
espacio. Tanto ArcGIS (quizs la plataforma ms conocida y ampliamente utilizada) como
GRASS o SAGA presentan diversas herramientas para la estimacin de densidad de datos
puntuales, la interpolacin no paramtrica, etc. GRASS y SAGA tienen la ventaja de ser de
distribucin libre, y de contar con una interfaz para R, de manera que es relativamente
sencilla la interaccin entre estos sistemas.
Resultan ms interesantes por sus posibilidades otros programas ms especficos,
destinados a problemas concretos u orientados al anlisis estadstico y no slo a la
representacin grfica. Para la estimacin de densidad aplicada a las estimaciones del
movimiento de animales, los estudios de reas de campeo y uso del hbitat, el lector
interesado puede dirigirse a la revisin de Santamara et al. (2008), donde se halla un
listado extenso y detallado del conjunto de programas ms habituales en este tipo de
estudios. Cabe destacar una ausencia en esa revisin, adehabitat, un paquete libre para
R orientada al anlisis del uso del hbitat por animales, que contiene funciones para la
estimacin de densidad, seleccin del ancho de ventana, etc.
Entre los paquetes para R existen diversas opciones para el anlisis de la densidad de
patrones puntuales en dos dimensiones. splancs representa un buen punto de inicio, pues
permite tanto el anlisis de la densidad mediante funciones de ncleo como el anlisis de
funciones de segundo orden. Bivand et al. (2008, pp.176-177) indican cmo realizar un
anlisis de segregacin entre las marcas de un proceso puntual bivariado mediante este
paquete. Tambin en R existe el paquete spatialkernel (Zheng y Diggle 2009) que
permite el anlisis de la segregacin en patrones puntuales multivariados mediante una
aproximacin de funciones de ncleo.
Para las regresiones no paramtricas la disponibilidad de programas y funciones es
desbordante, por lo que slo me centrar en las principales implementaciones para R, que
cubren un amplio abanico de posibilidades. Adems de las funciones mencionadas al inicio
de esta seccin, se encuentran disponibles los paquetes sm, lokern, lpepa y locfit
(ms los ajustes polinmicos locales: splines). El paquete lokern (Herrmann y

Aplicaciones de las funciones de ncleo en ecologa espacial

123

Maechler 2009) permite la estimacin de funciones con errores heteroscedsticos y es


especialmente aconsejable para problemas con gran cantidad de datos, pues el enlace con
una librera dinmica compilada (dll, cdigo en Fortran) permite una velocidad de
ejecucin mucho ms elevada que otros paquetes. El esfuerzo ms completo para la
estadstica asociada a estimaciones no paramtricas lo constituye el paquete sm (Bowman y
Azzalini 2007), que implementa estimaciones de densidad, suavizado de tendencias,
deteccin de discontinuidades, ms los tests estadsticos descritos en este captulo. Un
inconveniente de este paquete es que se encuentra implementada completamente en R, por
lo que su ejecucin puede resultar lenta (e incluso inviable) para problemas con muchas
observaciones.
El programa GWR, creado por Fotheringham y colaboradores (Fotheringham et al.
2002) permite el anlisis de relaciones variables en el espacio, principalmente de tipo lineal
(o lineal generalizado) as como algunas extensiones espaciales de anlisis clsicos
(estadsticos descriptivos, componentes principales). Este programa comercial es de bajo
coste para usuarios acadmicos, funciona bajo Windows y bajo Unix y tiene una interfaz
de usuario de estilo Windows. Existe una extensin para ArcGIS (Toolbox), desarrollada
por ESRI y los creadores del mtodo, que permite la ejecucin de regresin lineal
espacialmente ponderada desde el programa de gestin de sistemas de informacin
geogrfica. Se puede acceder esta herramienta con una licencia de ArcInfo, del Spatial
Analyst o del Geostatistical Analyst. Desde ArcView o ArcEditor necesita alguna de las
licencias anteriores. Existe as mismo una funcionalidad similar para R, en forma del
paquete spgwr (Bivand y Yu 2009), que permite el anlisis ponderado geogrficamente de
tendencias lineales y lineales generalizadas, as como la obtencin de estadsticos
descriptivos locales.
No quisiera acabar sin trasladar aqu una reflexin de otros autores (Fortin y Dale
2005) y recomendar a los practicantes del anlisis espacial (sean estudiantes de tercer ciclo,
investigadores jnior o snior) la adquisicin de algn tipo de habilidad en programacin
estadstica, sea en lenguajes para macros de paquetes estadsticos estndar o de SIG, o en
los fundamentos de algn lenguaje de nivel alto (por ejemplo R). El uso de soluciones preprogramadas y empaquetadas, terriblemente cmodo, es limitante en algunos casos e
incluso puede conducir a error cuando los clculos realizados (el cdigo del programa) no
son explcitos. Por otra parte, entre la publicacin de un nuevo mtodo y su implementacin
en paquetes estadsticos comerciales puede transcurrir cierto tiempo. La habilidad de
escribir y modificar el cdigo de mtodos preexistentes abre las puertas a una amplia gama
de posibilidades.
Por ltimo hay que destacar que, como siempre que se realiza una revisin de este
tipo, es ms que probable que durante el periodo desde su concepcin y elaboracin hasta

124

J. M. BLANCO MORENO

su aparicin en la obra final hayan visto la luz otras herramientas, algunas incluso ms
adecuadas o eficientes que las aqu expuestas, y que las aqu expuestas sean ya obsoletas.
3.7. Agradecimientos
Debo agradecer a Artur Lluent y a Enric Batllori compartir sus datos para ilustrar algunos
de los aspectos de este captulo. Tambin agradezco a los miembros del grupo de
Agroecologa de la Universidad de Barcelona su apoyo y comprensin durante el desarrollo
de este trabajo.

4. Anlisis conjunto de dos patrones puntuales en ecologa


Virgilio Gmez Rubio y Antonio Lpez Qulez
Resumen
El anlisis de patrones puntuales en los que aparecen dos tipos de sucesos es comn en
ecologa. Varios mtodos de anlisis, desarrollados en el mbito de la epidemiologa
espacial, permiten analizar dos patrones puntuales conjuntamente y detectar diferencias
entre ellos. Estas diferencias pueden darse en la distribucin espacial o en el nivel de
agregacin que presentan los patrones. En este captulo damos una introduccin al anlisis
espacial de datos de casos y controles y explicamos cmo incluir covariables que puedan
explicar dichas diferencias. Presentamos ejemplos de anlisis de datos con el programa
estadstico R tanto en ausencia como con disponibilidad de covariables.
4.1. Introduccin
El anlisis de patrones puntuales en los que aparecen dos tipos de sucesos es comn en
ecologa. Un ejemplo claro es determinar si dos tipos de rboles tienen la misma
distribucin espacial. Desde un punto de vista ms epidemiolgico, podemos estar
interesados en la distribucin de rboles infectados por alguna enfermedad y compararla
con la de los rboles sanos. En todos estos casos podemos dividir los datos observados en
dos grupos diferenciados. En cuanto al anlisis, nos puede interesar estudiar la distribucin
de cada uno de estos dos grupos por separado pero, por otro lado, tambin resulta
interesante investigar si existe alguna relacin espacial entre ambos grupos. En particular, si
la distribucin espacial es la misma.
Las tcnicas que vamos a presentar en este captulo se han desarrollado en el mbito
de la epidemiologa espacial. Es por esto que muchas veces llamaremos a los sucesos del
grupo de referencia controles mientras que a los del otro grupo los denominaremos casos,
incluso aunque no se trate de datos epidemiolgicos. El anlisis de procesos puntuales en
epidemiologa se centra en el estudio de la localizacin de los casos de una determinada
enfermedad. Al conocer la localizacin de los casos es posible realizar un anlisis ms
preciso de posibles focos de riesgo y otros factores que pudiesen afectar a la incidencia de
la enfermedad. Sin embargo, estudiar solamente la distribucin de los casos puede llevar a
conclusiones errneas sobre el origen y distribucin de la enfermedad porque los casos
siguen principalmente la distribucin de la poblacin. Es por ello que normalmente se
compara la distribucin de los casos a la de los controles.

126

V. GMEZ RUBIO, A. LPEZ QULEZ

Este captulo est estructurado como sigue. En el apartado 4.2 damos una
introduccin al anlisis espacial de datos de casos y controles. En el apartado 4.3
explicamos cmo incluir covariables en estos mtodos. En el apartado 4.4 damos un
ejemplo de anlisis de datos con el programa estadstico R sin tener en cuenta covariables.
Estas aparecen en los ejemplos incluidos en el apartado 4.5. Por ltimo, en el apartado 4.6
hacemos un resumen de los mtodos presentados.
4.2. Anlisis de datos de casos y controles
La definicin de los casos y controles depender del problema en concreto y el objetivo
ser estudiar las diferencias en la distribucin de los casos y controles y sus posibles causas.
Ejemplos comunes son considerar los arboles infectados por una enfermedad como casos y
el resto como controles. Otra opcin muy comn es considerar como controles las
localizaciones de un tipo de rbol y como casos otro tipo distinto de rbol para comparar
sus respectivas distribuciones espaciales.
Supondremos que observamos n0 controles y que provienen de un proceso puntual
con intensidad 0(x) (De la Cruz 2008), mientras que los casos son n1 puntos que provienen
de un proceso puntual con intensidad 1(x). La intensidad de un proceso puntual describe no
slo la distribucin espacial de los eventos, sino tambin el nmero de casos esperado en
cada zona de la regin de estudio.
La estimacin de la intensidad de un proceso puntual puede hacerse de varias
formas. Mller y Waagepetersen (2003) y Diggle (2003) describen distintos mtodos
paramtricos y no paramtricos. Una forma sencilla de estimar la intensidad es la
suavizacin mediante funciones de ncleo (tambin denominada suavizacin kernel) como
las descritas en el captulo 3.
La estimacin de la intensidad de los casos y los controles por separado es el primer
paso para estudiar si existen diferencias entre ambos patrones, pero necesitamos
compararlas de alguna forma. Es por ello que para resumir la relacin entre la distribucin
de los casos con respecto a los controles se utiliza el cociente entre sus respectivas
intensidades (a veces llamado riesgo relativo):
() =

1 ()
0 ()

Si la distribucin espacial de casos y controles es la misma, (x) tendr valores muy


similares al cociente entre el nmero de casos y el de controles n1/n0. Desviaciones con
respecto a este valor indican regiones en las que el nmero de casos es muy pequeo o muy
grande con respecto a la media de toda la regin de estudio.

Anlisis conjunto de dos patrones puntuales en ecologa

127

En el caso extremo de que la distribucin de casos y controles sea la misma, la


funcin (x) ser igual al cociente n1/n0, lo que bsicamente quiere decir que la intensidad
de los casos es la de los controles multiplicada por una constante:
1 =

1
()
0 0

A la hora de analizar un problema de casos y controles, Diggle (2000) indica que


hay dos preguntas fundamentales. La primera es determinar si existe variacin espacial en
la distribucin de los sucesos, es decir, determinar si (x) no es constante. Si existiese
variacin espacial en el ratio de casos y controles, entonces procederamos a buscar las
regiones donde la concentracin de casos es significativamente diferente e incluso posibles
factores que expliquen esta diferencia.
La segunda es determinar si los casos aparecen independientemente unos de otros o
agrupados en clusters o conglomerados. Por ejemplo, esto ocurre con determinadas
enfermedades que se propagan a los rboles vecinos de manera que un caso suele tener
otros casos cerca. Este tipo de procesos no pueden detectarse nicamente con la intensidad,
y es necesario utilizar otro tipo de herramientas.
Es importante mencionar que si slo disponemos de una nica observacin del
proceso espacial y la distribucin de los casos no es homognea, es imposible determinar si
stos aparecen agrupados debido a variaciones en la intensidad o por la existencia de
conglomerados. Con el uso de los controles s que podremos determinar si los casos
aparecen agregados con respecto a los controles.
4.2.1. Test Monte Carlo de homogeneidad espacial
Para determinar si la distribucin espacial de casos y controles es la misma Diggle (2003)
propone el uso de un test Monte Carlo basado en el intercambio aleatorio de las etiquetas
caso o control. La idea es que si la distribucin de casos y controles es la misma, podemos
re-etiquetarlos aleatoriamente, conservando n1 casos y n0 controles, de manera que los
nuevos conjuntos de casos y controles tambin tendrn la misma distribucin.
Mediante este proceso se puede contrastar si existe una diferencia significativa en la
distribucin espacial de casos y controles. Por ejemplo, para contrastar si el riesgo es
constante mediante la funcin (x) podramos calcular, en primer lugar, su valor para los
casos observados, lo que nos dara (0) (). A continuacin podramos re-etiquetar los casos
y controles k veces y recalcular esta funcin para cada nuevo conjunto de casos y controles.
Finalmente, podramos comparar estas nuevas funciones recalculadas () (), i =1,...,k,
con la de los datos observados (0) ().

128

V. GMEZ RUBIO, A. LPEZ QULEZ

Kelsall and Diggle (1995b) proponen utilizar el siguiente estadstico de contraste:


= () 0 ()

donde A representa toda la regin de estudio y 0(x) es igual al cociente n1/n0, que
representa un riesgo constante. Bsicamente, este estadstico de contraste trata de medir las
diferencias entre (x) y 0(x) en toda la regin de estudio. Si son muy diferentes el valor de
T ser alto, mientras que si son iguales ser exactamente cero.
A la hora de calcular el valor de T realmente lo que haremos ser denir una malla

de puntos =1 en los que evaluaremos las funciones que calculemos, de manera que la
estimacin del estadstico de contraste se puede expresar como contraste:

= || 0
=1

donde |c| es el rea de las celdas definidas por la malla que estamos utilizando.
Por tanto, si llamamos (0) al valor del estadstico de contraste para el conjunto de
casos y controles observado y () a los valores obtenidos de los conjuntos re-etiquetados,
podramos calcular el p-valor del contraste. Si llamamos l al nmero de valores de () ,
i=1,...,k mayores que (0) , el p-valor viene dado por
+1
+1

Este mtodo Monte Carlo para contrastar la diferencia de la distribucin de casos y


controles se puede aplicar con otros estadsticos de contraste.
4.2.2. Deteccin de regiones con concentraciones extremas
El procedimiento Monte Carlo que hemos utilizado antes nos permite tambin determinar
regiones en las que la concentracin de casos es inusual, ya sea muy alta o muy pequea.
Como mencionbamos, para cada conjunto de casos y controles calculamos diversos
valores de la funcin cociente (x) en los puntos de una malla. Por tanto, para cada punto x
de la malla tenemos el valor de () ms los valores calculados para los conjuntos
reetiquetados. Esto nos da una idea de los valores que puede tomar la funcin cuando la
distribucin de casos y controles es la misma y nos permitir calcular una serie de
envolventes para resumir la variabilidad bajo la hiptesis de que casos y controles tienen la
misma distribucin.

Anlisis conjunto de dos patrones puntuales en ecologa

129

Por ejemplo, las envolventes al 95 %, estn formadas por los cuantiles 0,025 y 0,975
de los valores de () (), i =1,...,k, bajo etiquetado aleatorio. Estos lmites representan los
valores razonables de (x) en el supuesto de que se cumpla la hiptesis de igual distribucin
espacial de casos y controles, y no deben ser interpretados como intervalos de confianza.
Por tanto, para cada punto x podemos determinar si el valor de () queda fuera de la
envolvente. Si queda por encima, diremos que en ese punto la concentracin de casos es
alta, mientras que si queda por debajo, diremos que es baja.
Igualmente, podramos obtener un p-valor para cada punto, de manera que aquellos
en los que el p-valor sea menor que, digamos, 0,025 tendrn una diferencia significativa en
la concentracin de casos y controles, mientras que los que tengan un p-valor mayor que
0,975 tendrn una distribucin similar en la concentracin de casos y controles riesgo bajo.
Adems, a partir de los valores de los p-valores podemos calcular lneas de contorno para
distintos valores del p-valor.
4.2.3. Deteccin de agregacin en los casos
Como describe De la Cruz (2008), es posible utilizar la funcin K de Ripley (Ripley 1976,
1977) para determinar si un proceso puntual es agregado o no. En el contexto de casos y
controles, nos interesa ver si los casos estn agregados con respecto a los controles, por
tanto calcular la funcin K para casos o controles de manera separada no nos aporta
demasiada informacin.
Diggle y Chetwynd (1991) proponen un mtodo para comparar la agregacin en los
casos y controles mediante la diferencia entre sus respectivas funciones K:
D(s)= K1(s) K0(s)
donde s se reere a una determinada distancia, K1(s) a la funcin K de los casos y K0(s) a la
de los controles. Si los valores de D(s) estn muy prximos a cero entonces diremos que la
agregacin de casos y controles es similar.
A la hora de plantear un contraste de hiptesis, Diggle y Chetwynd (1991) proponen
utilizar el estadstico
=

()

(())12

siendo s0 la distancia hasta la que calculamos la funcin K y var(D(s)) representa la


varianza de D(s). En la prctica usaremos

130

V. GMEZ RUBIO, A. LPEZ QULEZ

( )[
( )]
=
=0

() se evala en un conjunto de
de manera que la integral se sustituye por una suma y
valores equiespaciados para la distancia s0; k =1,...,m, con s0 = 0.
De manera similar a como hacamos con el estadstico T, se puede realizar un test
Monte Carlo mediante el etiquetado aleatorio de casos y controles con el estadstico D. El
clculo del p-valor es similar tambin. Diggle y Chetwynd (1991) dan una expresin para la
() bajo la hiptesis de etiquetado aleatorio, pero tambin puede calcularse
varianza de
por simulacin (Bivand et al. 2008).
4.3. Ajuste por covariables para detectar factores importantes
4.3.1. Variacin espacial
Los mtodos comentados hasta ahora no permiten, en principio, tener en cuenta covariables
en los anlisis. Esto es importante porque si incluimos factores relevantes es posible
explicar las causas de posibles diferencias entre la distribucin de casos y controles. Por
ejemplo, si estudiamos las diferencias en la distribucin espacial de rboles jvenes
(controles) y adultos (casos) podemos querer incluir distintos factores ambientales como
altitud, tipo de suelo o pendiente del terreno. De esta manera podemos determinar las
causas que favorecen que los rboles jvenes se desarrollen. Es ms, incluso podra darse el
caso de que la distribucin de los rboles adultos siga el mismo patrn espacial que las
variables ambientales, de manera que todas las diferencias en la distribucin espacial
desaparezcan.
Una forma muy sencilla de incluir covariables en el modelo es suponer que la
distribucin espacial de los casos es modulada por una serie de covariables (Cox 1972) de
la siguiente manera:
1(x) = 0(x) exp{ + x}
donde x es un vector de covariables medidas en el punto x y sus correspondientes
coeficientes. Evidentemente, para el caso en el que no hay covariables, tenemos que
1(x) = 0(x) exp{}
Este es el caso que hemos considerado hasta ahora, es decir, la intensidad de los
casos es proporcional a la de los controles y exp{} = n1/n0.

Anlisis conjunto de dos patrones puntuales en ecologa

131

Diggle y Rowlingson (1994) y Kelsall y Diggle (1998) muestran que condicionando


en las localizaciones de casos y controles, la probabilidad de ser un caso en uno de estos
puntos viene dada por
() =

1 ()

0 ()+1 ()

Diggle et al. (2007) utilizan este enfoque para el caso en el que la funcin de los
casos est modulada por las covariables, de manera que
(()) =

1 ()

0 ()+1 ()

=+x

y los parmetros del modelo se pueden estimar mediante el uso de la regresin logstica.
Una vez que se ha ajustado el modelo, se podra proporcionar una estimacin de la
intensidad de los casos en toda la regin de estudio, pero para ello necesitamos conocer la
distribucin espacial de todas las covariables. En otro caso, solamente podremos calcular
estas probabilidades para las localizaciones de casos y controles. Como alternativa, se
podra establecer una teselacin de la regin de estudio alrededor de los puntos observados,
de manera que el valor de la covariable se supone igual en cada una de las subregiones de la
teselacin. Aunque es una simplificacin importante, puede ser una aproximacin
razonable en ausencia de ms informacin.
4.3.2. Deteccin de agregacin ajustando por covariables
Para el caso de la deteccin de conglomerados en los casos con respecto a los controles
ajustando por covariables seguiremos el mtodo propuesto por Diggle et al. (2007). Este
mtodo est basado en el uso de la funcin K no homognea (Baddeley et al. 2000), que es
anloga a la funcin K de Ripley pero para procesos no homogneos, y que mide el nmero
medio de sucesos alrededor de un punto dado con respecto a una intensidad de referencia
(x).
La funcin K no homognea se puede estimar de la siguiente forma:

, () = ||1 1
=1

# : ,
( )

De manera similar a como ocurre con la funcin K homognea, el valor esperado de


la funcin K homognea a una distancia s es s2. Desviaciones con respecto a este valor
marcarn agregacin o dispersin en los casos con respecto a la intensidad de referencia
(x).

132

V. GMEZ RUBIO, A. LPEZ QULEZ

En la prctica, no conoceremos la intensidad (x), sino que lo sustituiremos por una


estimacin (). En principio podramos calcular la funcin K no homognea de los casos
utilizando las intensidades 0 () y 1 (). De esta manera podramos observar el efecto de
las covariables en la agregacin de los casos. Es de esperar que al utilizar 1 () la
agregacin de los casos disminuya.
El estadstico de contraste que proponen Diggle et al. (2007) para detectar
agregacin en los casos utilizando la funcin K es
2
, () ()
.
=
()
0

(), respectivamente. Estos valores se pueden


siendo E(s) y V(s) la media y la varianza de
obtener mediante simulacin Monte Carlo, como se ha comentado anteriormente. Sin
embargo, ahora los puntos tienen probabilidades distintas de ser etiquetados como un caso
de acuerdo a sus respectivos valores de las covariables.
Como ocurra con el estadstico D, a la hora de evaluar T lo haremos solamente para
una serie de distancias equidistantes sk : k =0,...,m, de manera que el estadstico de
contraste es:
2

( ) ( ) ( )
=
=0 ,
4.4. Anlisis espacial con R
4.4.1. Introduccin
El paquete estadstico R (R Development Core Team 2009) dispone de numerosos paquetes
para el anlisis de procesos puntuales. De ellos, splancs (Rowlingson y Diggle 1993) es
probablemente el ms antiguo, mientras que spatstat (Baddeley y Turner 2005)
incorpora un buen nmero de mtodos recientes y se encuentra en constante expansin, con
contribuciones de numerosos usuarios. Una descripcin de los paquetes disponibles para el
anlisis de procesos puntuales con R puede encontrarse en la web del Spatial Task View en
http://cran.r-project.org/web/views/Spatial.html.
El paquete sp (Pebesma y Bivand, 2005) proporciona una serie de clases para
almacenar distintos tipos de datos espaciales, tales como procesos puntuales o mallados, y
permite utilizar grficos avanzados a la hora de mostrar los resultados de los anlisis.
Adems, tambin incorpora funciones para convertir entre formatos de distintos paquetes.
Bivand et al. (2008) proporcionan una descripcin detallada de las distintas posibilidades

Anlisis conjunto de dos patrones puntuales en ecologa

133

de anlisis espacial y cmo realizar distintos tipos de anlisis espaciales, incluyendo el


anlisis de patrones puntuales.
A la hora de trabajar con datos espaciales es importante tanto realizar un anlisis con
herramientas apropiadas como mostrar los resultados de forma eficiente. Por tanto,
intentaremos realizar los anlisis espaciales utilizando paquetes como splancs y
spatstat, pero utilizaremos el paquete sp, sus formatos y funciones, para mostrar los
resultados. Un curso completo de anlisis de patrones puntuales con el paquete spatstat
ha sido desarrollado por el Prof. Adrian Baddeley y se encuentra disponible en
http://www.csiro.au/resources/pf16h.html.
4.4.2. Distribucin espacial de rboles jvenes y adultos
Mller and Waagepetersen (2007) utilizan el banco de datos de Beilschmiedia pendula
obtenidos en la isla de Barro Colorado (Panam) para ilustrar el uso de distintos tipos de
anlisis espaciales. En este ejemplo vamos a utilizar ese mismo banco de datos para
estudiar la distribucin de rboles jvenes y adultos. Consideraremos que un rbol es joven
si el valor de su dimetro (medido a la altura del pecho) es menor de 30 centmetros.
El objetivo de realizar esta distincin entre rboles jvenes y adultos es investigar
qu factores intervienen en que un rbol llegue a convertirse en adulto. En un primer
anlisis lo que nos interesar es determinar si existen diferencias entre los patrones
espaciales de rboles jvenes y adultos.
El banco de datos original se puede descargar de la web de Rasmus Waagepetersen
(http://people.math.aau.dk/~rw/sppcode/InhomClusterExamples.tar.gz).
Los datos que necesitamos se encuentran en el chero beilpe.txt, y la variable que
usaremos a la hora de determinar el dimetro del arbol es Dbh1.
El siguiente trozo de cdigo muestra cmo cargar los datos y crear las variables para
guardar los rboles jvenes y adultos:
> bei <-read.table(file = "InhomClusterExamples/beilpe.txt")
> bei2 <-bei[bei$X > 0 & bei$Y > 0 & bei$Dbh1 > 0,
+ c("X", "Y", "Dbh1")]

El primer paso para el anlisis es extraer las coordenadas de la localizacin de los


rboles, determinar cules son arboles jvenes y adultos, y crear las variables pertinentes en
el formato requerido por el paquete spatstat (objeto ppp).

134

V. GMEZ RUBIO, A. LPEZ QULEZ

>
>
>
>
+
>
>
>
>

library(sp)
library(spatstat)
idx <-bei2$Dbh1 < 30
jovadu <-ppp(bei2[, 1], bei2[, 2], c(0, 1000), c(0,
500), marks = c("joven", "adulto")[2 -idx])
jov <-jovadu[marks(jovadu) == "joven"]
adu <-jovadu[marks(jovadu) == "adulto"]
njov <-jov$n
nadu <-adu$n

Para este banco de datos tenemos un conjunto de 1568 rboles jvenes y 806
adultos. La Figura 4.1 muestra la localizacin de los rboles jvenes y adultos.
4.4.3. Variacin espacial de rboles jvenes y adultos
La estimacin de la intensidad de rboles jvenes y adultos, que aparece en la Figura
4.2, la hemos hecho mediante suavizacin kernel (Diggle 1985). En este caso hemos
utilizado un ancho de banda de 50, que proporciona una suavizacin razonable de los datos.
Adems, para el clculo del cociente de intensidades Kelsall y Diggle (1995a) recomiendan
utilizar el mismo ancho de banda para casos y controles. La escala en los dos grficos es
distinta puesto que depende del nmero de puntos observados. Aunque dibujar las
intensidades de los dos tipos de rboles es til para determinar sus distribuciones espaciales
por separado, a la hora de compararlas resulta ms til utilizar el cociente de las dos
intensidades. ste se muestra en la Figura 4.3, donde puede verse que en la parte superior
derecha aparece una zona en la que la densidad de rboles adultos es mucho mayor que la
media.
Si la distribucin de los rboles jvenes y adultos fuese igual, el valor de () sera
el cociente entre el nmero de casos y controles, es decir, 0,514. Como puede verse en la
Figura 4.3, existe una regin al noreste en la que la concentracin de rboles adultos es
mucho mayor de lo que cabra esperar.
Para determinar si la distribucin de los rboles jvenes y adultos es la misma
tambin podemos realizar el contraste descrito en la Seccin 4.2.1. Para ello generaremos
99 nuevos conjuntos de rboles jvenes y adultos re-etiquetando los conjuntos iniciales.
> dadu<-density(adu, dimyx=c(100,200))
> djov <- density(jov, dimyx=c(100,200))
> dratio <- eval.im(dadu/djov)

Anlisis conjunto de dos patrones puntuales en ecologa

135

Figura 4.1. Localizacin de rboles jvenes (arriba) y adultos (abajo).

> K <-99
> res <-matrix(NA, ncol = K, nrow = length(dratio$v))
> for (i in 1:K) {
+
progressreport(i,K)
+
jovadu2 <-rlabel(jovadu)
+
jov2 <-jovadu2[marks(jovadu2) == "joven"]
+
adu2 <-jovadu2[marks(jovadu2) == "adulto"]
+
djov2 <-density(jov2, dimyx=c(100,200))
+
dadu2 <-density(adu2, dimyx=c(100,200))
+
res[, i] <-dadu2$v/djov2$v
+}

A partir de las superficies obtenidas por el mtodo Monte Carlo podemos calcular un
p-valor para cada punto de la malla y crear una nueva superficie con estos p-valores. El
resultado aparece en la Figura 4.4, donde valores pequeos indican una concentracin
significativamente mayor de rboles adultos.

136

V. GMEZ RUBIO, A. LPEZ QULEZ

Figura 4.2. Intensidad de rboles jvenes (arriba) y adultos (abajo).

> pvalue <-sapply(1:nrow(res), function(i) {


+
(sum(res[i, ] > dratio$v[i]) + 1)/(K + 1) })
> pvaluemap <-dratio
> pvaluemap$v <-matrix(pvalue, ncol = 200, nrow = 100)

4.4.4. Deteccin de regiones de concentraciones extremas


Aunque esto nos da la relacin de p-valores para cada punto de la regin de estudio, no nos
marca exactamente aquellas regiones de riesgo alto o bajo. Para ello podemos calcular las
curvas de nivel para determinados valores. Por ejemplo, el siguiente cdigo calcula las
curvas de nivel para p-valores de 0,025 y 0,975:
> library(maptools)
> SGDFpvmap <-as(pvaluemap, "SpatialGridDataFrame")

Anlisis conjunto de dos patrones puntuales en ecologa

137

Figura 4.3. Cociente de las intensidades de rboles.

>
>
>
>
>
>
>
>

imgpvmap <-as.image.SpatialGridDataFrame(SGDFpvmap["v"])
clines025 <-contourLines(imgpvmap, levels = c(0.025))
clines975 <-contourLines(imgpvmap, levels = c(0.975))
cl025 <-ContourLines2SLDF(clines025)
cl975 <-ContourLines2SLDF(clines975)
plot(pvaluemap, col=grey((90:0)/100))
plot(cl025, add=T)
plot(cl975, col="white", lty=2, add=T)

Las regiones con un p-valor menor que 0,025 indican una concentracin muy alta de
rboles adultos, mientras que aquellas con un p-valor mayor que 0,975 indican una menor
concentracin de rboles adultos. Todo esto medido con respecto a la hiptesis de que la
distribucin de rboles jvenes y adultos es la misma. Estas regiones aparecen
representadas en la Figura 4.4.
4.4.5. Deteccin de agregacin de los rboles adultos
Ya hemos visto que la distribucin de rboles jvenes y adultos no es la misma, y que
existen regiones en las que esta diferencia es signicativa. Podramos plantearnos ahora el
problema de determinar si los rboles adultos aparecen ms agregados que los jvenes para
ver si los primeros aparecen en conglomerados.
Para ello usaremos la diferencia de las funciones K de los rboles jvenes y adultos,
tal y como hemos discutido en la Seccin 4.2.3. Primero calculamos las funciones K de los
datos observados:

138

V. GMEZ RUBIO, A. LPEZ QULEZ

Figura 4.4. p-valores del Test Monte Carlo para el cociente de intensidades. Lneas de contorno que
marcan las regiones de alta (--) y baja (-) presencia de rboles adultos.

> r <-0:100
> Kjov0 <-Kest(jov, r = r, correction = "Ripley")
> Kadu0 <-Kest(adu, r = r, correction = "Ripley")

El test Monte Carlo es similar al caso anterior. En este caso, despus de re-etiquetar
los puntos calculamos la diferencia de las funciones K de los nuevos conjuntos de rboles
jvenes y adultos:
> K <-99
> res <-matrix(NA, ncol = K, nrow = length(r))
> for (i in 1:K) {
+
progressreport(i,K)
+
jovadu2 <-rlabel(jovadu)
+
jov2 <-jovadu2[marks(jovadu2) == "joven"]
+
adu2 <-jovadu2[marks(jovadu2) == "adulto"]
+
Kjov2 <-Kest(jov2, r = r, correction = "Ripley")
+
Kadu2 <-Kest(adu2, r = r, correction = "Ripley")
+
res[, i] <-Kadu2$iso -Kjov2$iso
+}

A la hora de calcular las varianzas de K1(s)K0(s) para distintos valores de s bajo la


hiptesis de etiquetado aleatorio podemos utilizar las simulaciones que hemos
realizado de la siguiente manera:
> varKdif <-apply(res, 1, var)

Anlisis conjunto de dos patrones puntuales en ecologa

139

Con esta estimacin de las varianzas podemos calcular los valores del estadstico de
contraste D(s) para los datos originales y los datos re-etiquetados. El clculo del p-valor del
contraste se hace de manera anloga a como lo hemos hecho en el contraste anterior:
> Kdif0 <-sum(((Kadu0$iso -Kjov0$iso)^2)[-1]/varKdif[-1])
> Kdif <-apply(res, 2, function(X) {
+
sum(((X[-1])^2)/varKdif[-1]) })
> pval <-(1 + sum(Kdif > Kdif0))/(K + 1)

Adems, con los datos de las simulaciones tambin es posible calcular envolturas al
95 % de la diferencia de las funciones K:
> env <-apply(res, 1, function(X) {
+
quantile(X, c(0.025, 0.975)) })

La Figura 4.5 muestra la diferencia de las funciones K de rboles adultos y jvenes,


incluyendo envolturas al 95 % que marcan la variabilidad de la diferencia de las funciones
K bajo la hiptesis de etiquetado aleatorio. Se emplearon 99 rplicas del proceso aletario.
El p-valor es 0,01, lo que indica que existen diferencias significativas en la
agregacin de rboles jvenes y adultos. Esta diferencia tambin se ve de manera marcada
en la Figura 4.5, que adems indica que la agregacin de los rboles jvenes es mayor que
la de los rboles adultos (valores de D(s) negativos).
Esto puede deberse a que la competencia entre rboles jvenes durante el desarrollo
haga que muchos de ellos desaparezcan dando lugar a un patrn mucho ms disperso
posteriormente y a que los arboles adultos tienen una regin de influencia alrededor en la
que no permiten que se desarrollen otros rboles adultos.
4.5. Ajuste por covariables para detectar factores de crecimiento importantes
4.5.1. Variacin espacial
Para el caso que tenemos entre manos, disponemos de dos covariables que representan la
elevacin del terreno y la pendiente. Estos datos forman parte del banco de datos bei y se
encuentran en la variable bei.extra. La Figura 4.6 muestra la distribucin de los valores
de estas dos covariables en la regin de estudio.

140

V. GMEZ RUBIO, A. LPEZ QULEZ

Figura 4.5. Diferencia de las funciones K de los rboles adultos y jvenes.

En primer lugar, vamos a determinar qu valores de estas covariables se


corresponden con las localizaciones de los rboles jvenes y adultos. Para ello utilizaremos
la funcin interp.im:
> jaelev <-interp.im(bei.extra$elev, jovadu$x, jovadu$y)
> jagrad <-interp.im(bei.extra$grad, jovadu$x, jovadu$y)

A la hora de incluir las covariables en el modelo seguiremos el modelo de Diggle et


al. (2007) en el que la intensidad de los casos se expresa como
1(xi) = 0(xi) exp{0 + 1elevi + 2gradi}
Para examinar la importancia de estas dos covariables podemos ajustar una regresin
logstica y determinar la probabilidad de ser un rbol adulto en una localizacin
determinada. El modelo que utilizamos es

Anlisis conjunto de dos patrones puntuales en ecologa

141

Figura 4.6. Covariables disponibles.

logit(pi)= 0 + 1elevi + 2gradi


Este modelo se puede ajustar fcilmente utilizando la funcin glm de R:
> adulto <-as.numeric(marks(jovadu) == "adulto")
> modelo <-glm(adulto ~ jaelev + jagrad, family = "binomial")
> summary(modelo)
Call: glm(formula = adulto ~ jaelev + jagrad, family = "binomial")
Coefficients:
Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)
(Intercept)

-7.030612 1.173961 -5.989 2.11e-09 ***

jaelev

0.042306 0.007897

5.357 8.45e-08 ***

jagrad

2.450863 0.777374

3.153

0.00162 **

--Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 '' 1

142

V. GMEZ RUBIO, A. LPEZ QULEZ

A partir de este modelo podemos calcular la intensidad de los casos y la superficie


de probabilidades de que un rbol sea adulto en cada punto puesto que tenemos las
covariables observadas en toda la regin de estudio. Para combinar los coeficientes
estimados y las capas de las covariables utilizaremos la funcin eval.im:
>
>
>
>
>
+
>
>
>

elev <-bei.extra$elev
grad <-bei.extra$grad
cfs <-coef(modelo)
djov0 <-elev
djov0$v <-density(jov, w = as.owin(elev),
dimyx = elev$dim)$v
spr <-eval.im(exp(cfs[1] + cfs[2] * elev + cfs[3] * grad))
intcasoscov <-eval.im(djov0 * spr)
spr <-eval.im(spr/(1 + spr))

La Figura 4.7 muestra la intensidad de los casos cuando se incluyen covariables en


el modelo. Las probabilidades estimadas aparecen representadas en el mapa de la Figura
4.8. Como puede verse siguen un patrn muy similar al de la elevacin y la pendiente del
terreno.
4.5.2. Deteccin de agregacin de los rboles adultos
El inters de hacer un contraste para comparar la agregacin de los rboles adultos y los
jvenes cuando ajustamos por covariables es determinar si existe algn patrn residual de
agregacin no explicado por las covariables. Para ello realizaremos un test Monte Carlo
similar al ya realizado en la Seccin 4.4.5. Podemos comparar los nuevos resultados con
sos para ver si al incluir covariables el p-valor del contraste disminuye, lo que indicara
que al incluir las covariables s que explicamos mejor la distribucin de los casos.
A la hora de realizar el test Monte Carlo la probabilidad de ser un caso no es la
misma para todos los puntos, sino que depende de sus covariables. As para el rbol en el
punto xi la probabilidad estimada de ser adulto es ahora:
=

exp (0 + 1 + 2 )
1 + exp (0 + 1 + 2 )

Estas probabilidades y el predictor lineal se pueden obtener muy fcilmente en R y


pueden utilizarse para estimar la intensidad de los casos 1 ():
> probs <-fitted.values(modelo)
> linpred <-modelo$linear.predictors

Anlisis conjunto de dos patrones puntuales en ecologa

143

Figura 4.7. Intensidad de los casos al ajustar por covariables.

> linpredadu <-linpred[marks(jovadu) == "adulto"]


> lambda0 <-density(jov)
> lambda1 <-interp.im(lambda0, adu$x, adu$y) * exp(linpredadu)

As mismo, podemos calcular la funcin K de los casos utilizando 1 (x), lo que nos
dar una idea de su discrepancia con los controles despus de haber ajustado por las
covariables.
> Ki0 <-Kinhom(adu, lambda1, r = r, correction = "Ripley")

Figura 4.8. Probabilidades de encontrar un rbol adulto.

144

V. GMEZ RUBIO, A. LPEZ QULEZ

Para el test Monte Carlo, re-etiquetaremos los puntos (de acuerdo a las
probabilidades anteriores) para tener un nuevo conjunto de casos y controles, de los cuales
calcularemos su funcin K no homognea. El clculo del p-valor y las envolturas se realiza
de manera similar al caso anterior.
> K <-99
> resKi <-matrix(NA, ncol = K, nrow = length(r))
> for (i in 1:K) {
+
progressreport(i,K)
+
jovadu2 <-jovadu
+
marks(jovadu2) <-rep("joven", nadu + njov)
+
marks(jovadu2)[sample(1:(nadu + njov), size = nadu,
+
prob = probs)] <-rep("adulto", nadu)
+
jov2 <-jovadu2[marks(jovadu2) == "joven"]
+
adu2 <-jovadu2[marks(jovadu2) == "adulto"]
+
linpredadu2 <-linpred[marks(jovadu2) == "adulto"]
+
lambda0 <-density(jov2)
+
lambda1 <-interp.im(lambda0, adu2$x, adu2$y) *
+
exp(linpredadu2)
+
resKi[, i] <-Kinhom(adu2, lambda1, r = r,
+
correction = "Ripley")$iso
+}

A continuacin calcularemos los valores de la media y la varianza de la funcin K


no homognea a varias distancias. Estos son necesarios para el clculo del estadstico de
contraste.
> Kiexpect <-apply(resKi, 1, mean)
> resKidif <-apply(resKi, 2, function(X) X -Kiexpect )
> varKidif <-apply(resKidif, 1, var)

Para obtener el p-valor del contraste primero calculamos el valor del estadstico de
contraste para los datos originales y luego para los datos re-etiquetados.
> Kidif0 <-sum(((Ki0$iso -Kiexpect)^2)[-1]/varKidif[-1])
> Kidif <-apply(resKi, 2, function(X) {
+
sum(((X[-1])^2)/varKidif[-1])})
> pvalKi <-(1 + sum(Kidif > Kidif0))/(K + 1)

Anlisis conjunto de dos patrones puntuales en ecologa

145

En este caso el p-valor es 0,01, lo que indica que existen diferencias signicativas
entre la agregacin de los rboles adultos comparada con la de los jvenes incluso despus
de ajustar por las covariables.
Adems, con los datos de las simulaciones tambin es posible calcular envolturas al
95 % de la diferencia de las funciones K:
> envKi <-apply(resKidif, 1, function(X) {
+

quantile(X, c(0.025, 0.975)) })

El efecto de las covariables lo podemos medir si comparamos este resultado con el


del mismo contraste pero sin ajustar por covariables. La Figura 4.9 muestra los valores de
, () () y las envolturas bajo etiquetado aleatorio en las dos situaciones que estamos

considerando. Como puede verse, la funcin K en el caso en que ajustamos por covariables
est menos desviada, lo que indica que al incluir las covariables en el modelo hemos
explicado parte de la variabilidad de los datos, aunque no toda.

, () () y sus correspondientes envolturas al 95 %.


Figura 4.9. Valores de

146

V. GMEZ RUBIO, A. LPEZ QULEZ

4.6. Discusin final


Los mtodos presentados en este captulo permiten analizar dos patrones puntuales
conjuntamente y detectar diferencias entre ellos. Estas diferencias pueden darse en la
distribucin espacial o en el nivel de agregacin que presentan los patrones. Posibles
generalizaciones de estos mtodos incluyen extensiones para tratar con procesos espaciotemporales o procesos en los que aparecen ms de dos tipos de puntos.
Considerar procesos espacio-temporales es til porque muchas veces se tienen datos
de varias mediciones y la distribucin de los arboles puede haber cambiado. Algunos
rboles pueden haber llegado a la edad adulta, mientras que los rboles ms jvenes pueden
haber desaparecido o nuevos brotes pueden haber aparecido en otras partes de la regin de
estudio. Por tanto, para estudiar la posible interaccin entre rboles jvenes y adultos es
necesario considerar tambin una componente temporal (Gabriel y Diggle 2009).
Algunos estudios tambin recogen la distribucin de varios tipos de rboles. Por
tanto, el problema ahora no es comparar solamente la distribucin de dos tipos de puntos,
sino la de varios. Aunque se podran realizar comparaciones dos a dos utilizando los
mtodos descritos, es mucho ms interesante hacer un anlisis conjunto de estos datos.
Diggle et al. (2005) proporcionan mtodos para estudiar este tipo de datos puntuales.

5. Patrones espaciales y relaciones interespecficas en


pastizales psicroxerfilos en la Sierra de Guadarrama
Alba Gutirrez Girn y Rosario G. Gaviln Garca
Resumen
Se han analizado los patrones espaciales de las especies vegetales que forman los pastizales
psicroxerfilos de las cumbres de la Sierra de Guadarrama, as como sus relaciones
interespecficas. El muestreo se ha realizado siguiendo el protocolo del proyecto GLORIA
para el seguimiento permanente de las comunidades vegetales de alta montaa. Para el
anlisis de los patrones espaciales se emple el programa SADIE basado en el clculo de
ndices de distancia. Las asociaciones positivas o negativas entre las especies fueron
analizadas mediante tablas de contingencia y 2. Los resultados muestran la existencia de
una mayor heterogeneidad espacial en las exposiciones norte y este, relacionado con una
mayor rigurosidad climtica en el primer caso y una mayor perturbacin por herbivora en
el segundo. Algunas de las especies muestran una distribucin agregada, de forma frecuente
y ello podra estar relacionado con interacciones positivas. Estas especies difieren en
biotipo, dispersin, tipo de crecimiento y requerimientos ecolgicos, pero todas ellas
participan en asociaciones positivas, siendo stas ms frecuentes que el de asociaciones
negativas, en todas las exposiciones. Las asociaciones positivas observadas se establecieron
tanto entre especie de biotipos diferentes, como entre especies que comparten un mismo
microhbitat. Estas especies podran estar desempeando un papel importante en la
organizacin y dinmica de la comunidad vegetal.
5.1. Introduccin
Se consideran ambientes de alta montaa o alpinos aquellos que se localizan por encima del
lmite de la vegetacin forestal. Los ecosistemas de alta montaa estn condicionados por
las bajas temperaturas (Krner y Larcher 1988); que junto con a otros fenmenos
meteorolgicos como la precipitacin en forma de nieve, o el viento hacen que el estrs
ambiental sea alto y que las comunidades vegetales en estos ambientes tengan una
distribucin fragmentada y aislada. La adaptacin de los organismos que en ellos habitan es
alta (Bliss 1971) y por tanto se consideran ecosistemas sensibles al calentamiento global
(Krner 2003). Estos supuestos comienzan a ser apoyados por estudios temporales sobre las
respuestas de algunas plantas alpinas al calentamiento global, como la elevacin de los
lmites altitudinales de la distribucin de algunas especies y la prdida de otras (Grabherr et
al. 1994, Walther et al. 2005, Pauli et al. 2006).

148

A. GUITIRREZ GIRN, R. G. GAVILN GARCA

Los estudios a largo plazo no son todava abundantes por lo que es necesario
cuantificar y realizar el seguimiento de los cambios que se estn dando en los ecosistemas.
Desde 2001 la iniciativa GLORIA construye una red de seguimiento de las comunidades
vegetales de alta montaa para evaluar los posibles cambios espaciales y temporales que
pueden producirse relacionados con el calentamiento global. En la actualidad ms de 50
equipos trabajan con un protocolo comn en las principales cordilleras de ambos
hemisferios. Parte de los datos obtenidos con este protocolo de seguimiento son
espacialmente explcitos y pueden permitir el estudio de los patrones espaciales actuales de
las comunidades bajo seguimiento.
En estos ambientes la distribucin de los recursos es heterognea y est determinada
por tres factores: topografa, el viento y la nieve (Billings y Bliss 1959, Bliss 1971, Krner
2003, Bjrk y Molau 2007). El espesor de la cobertura nival y su duracin condicionan la
duracin del periodo de crecimiento, el viento vara la cobertura nival y afecta a la
evapotranspiracin (Bliss 1971) mientras que la topografa modula la intensidad de los
factores anteriores. En conjunto determinan la duracin del periodo de crecimiento, las
condiciones trmicas, el estrs mecnico tanto de las partes areas como subterrneas y la
disponibilidad hdrica y de nutrientes para las especies vegetales de estos ecosistemas
(Billings y Bliss 1959, Bliss 1971, Krner 2003, Bjrk y Molau 2007). Por otro lado las
duras condiciones ambientales dominantes en estos ecosistemas condicionan la importancia
de las interacciones biticas positivas segn la hiptesis del gradiente de estrs (Bertness y
Callaway 1994). Estas interacciones biticas pueden determinan diferentes patrones
espaciales (Perry et al. 2002, Kikvidze et al. 2005) y dirigir procesos ecolgicos que
pueden explicar la heterogeneidad espacial observada en estos ambientes.
El objetivo de este trabajo es analizar los datos obtenidos del primer ciclo de
seguimiento GLORIA en la Sierra de Guadarrama para estudiar a una escala definida los
patrones que estructuran estas comunidades. Para ello hemos abordado el anlisis segn tres
niveles de organizacin ecolgica. Primero analizamos las relaciones multivariantes entre
especies y factores ambientales, posteriormente comparamos los patrones espaciales de las
especies y entre diferentes situaciones ambientales. Finalmente describimos las
asociaciones ms frecuentes entre especies.
5.2. Material y mtodos
5.2.1 rea de estudio
La Sierra de Guadarrama, est situada en el Sistema Central y alcanza su altitud mxima en
el Pico de Pealara (2448 m). La vegetacin arbrea llega hasta 1900-2000 m, dependiendo
de las exposiciones. Por encima de este lmite y en el piso oromediterrneo (Rivas-Martnez

Patrones espaciales y relaciones interespecficas en pastizales psicroxerfilos

149

1987) la vegetacin dominante est constituida por formaciones de piorno serrano


(Senecioni-Cytisetum oromediterranei) y enebrales de enebro rastrero (Avenello ibericaeJuniperetun nanae). En cotas superiores, en el piso crioromediterrneo (Rivas Martnez
1987), la vegetacin dominante en crestas y pendientes expuestas, son los pastos
psicroxerfilos de Hieracio myriadeni-Festucetum curvifoliae. Son pastos perennes ralos y
cortos con especies de camfitos reptantes y pulviniformes y hemicriptfitos cespitosos.
Esta comunidad es endmica de la alta montaa del sector Guadarrmico; rica en
endemismos orfilos como Festuca curvifolia, Jasione crispa subsp. centralis, Hieracium
vahlli subsp. myriadenum, Erysimum penyalarensis y Armeria caespitosa. En las
situaciones que favorecen la acumulacin de nieve se desarrollan cervunales quinofilos de
Campanulo herminii-Festucetum ibericae.
La estacin meteorolgica ms prxima es la del Puerto de Navacerrada (1890 m),
situada 300 m por debajo, por lo que se estima la temperatura media anual es de 2 a 4 C y
la temperaturas media mnima y mxima del mes ms fro de -3 a 1 C y de -9 a -6 C
respectivamente.
5.2.2 Muestreo
El protocolo de muestreo utilizado fue el empleado en el proyecto GLORIA, descrito
detalladamente en Pauli et al. (2004). En el rea de estudio se seleccionaron cuatro cimas:
Peas de la Barranca (2170 m), Las Guarramillas (2220 m), Hermana Menor (2269 m) y
Valdemartn (2280 m). En cada cima se establecieron, siguiendo los puntos cardinales,
cuatro parcelas de 3 x 3 m2. a una cota de 5 m por debajo de la cima. Cada una de estas
parcelas se dividi en 9 subparcelas de 1 x 1 m y se muestrearon las cuatro subparcelas
situadas en las esquinas. En cada subparcela se anotaron los valores de cobertura de plantas
vasculares, brifitos, lquenes, hojarasca, roca, glera y suelo desnudo. Adems estas
subparcelas se dividieron en una malla de 100 celdas de 10 x 10 cm2 y se registr la
frecuencia de cada especie presente en el subplot. La frecuencia de tallos y hojas mordidas
por herbvoros se registr como medida de la perturbacin por herbivora. Para la
estimacin de la duracin del periodo de innivacin se enterraron a 10 cm de profundidad 4
termmetros por cima, en los cuatro puntos cardinales. Los termmetros registran la
temperatura cada hora. Con los datos registrados por los termmetros desde julio 2006 a
julio 2007 se calcul el nmero de das con nieve y el nmero de das que el suelo
permanece congelado. La duracin de la cobertura nival se calcul sumando los das en los
que temperatura media del da era mayor de -2 C y menor de 2 C y el rango de variacin
de temperatura diario era inferior a 1C. Los das en los que el suelo permanece congelado
se calcularon como la suma de das en los que la temperatura media diaria es menor de 2C.

150

A. GUITIRREZ GIRN, R. G. GAVILN GARCA

Al ser la escala del muestreo nicamente apropiada par las comunidades de pastos
(Kent y Coker 1992), en este trabajo solo se consideraron las cimas de Valdemartn y
Guarramillas en las que los pastos cubren las cuatro orientaciones.
La nomenclatura seguida ha sido para los taxones vasculares las obras Castroviejo et
al. (1986-2010) y Tutin et al. (1964-1980); para las especies de musgos Smith (1996) y
Hoffman (1999) y para las especies de lquenes Purvis et al. (1992) y el index fungorum
(http://www.indexfungorum.org).
5.2.3 Anlisis estadstico
En primer lugar se compar la composicin florstica entre diferentes cimas y exposiciones
y posteriormente se analizaron las relaciones con las variables ambientales mediante
anlisis multivariantes. Primero calculamos el gradiente ambiental de la matriz florstica
realizando un DCA (Leps y Smilauer 2004). El valor obtenido fue de 2,312 por lo que
decidimos asumir una estructura lineal de la matriz florstica y realizamos un PCA.
Posteriormente se construy una matriz de variables explicativas y se realiz un anlisis
RDA. Las variables ambientales consideras fueron: orientacin, pendiente, cobertura de
vasculares, cobertura de briofitos, lquenes, hojarasca, roca, glera, suelo desnudo, das de
nieve, das de suelo helado, temperatura media del mes ms fro y temperatura mnima. El
modelo RDA se construy con las variables explicativas testadas como significativas (p <
0,01) en la seleccin manual por pasos.
Para valorar el patrn espacial de las especies se calcul el ndice de agregacin (Ia)
para cada especie considerando su posicin en las celdillas de 0,01 m2. Ia es un ndice de
distancia (Perry et al. 1999) cuyo clculo permite identificar aquellas especies que muestran
una disposicin espacial ms agregada o dispersa de lo que cabra esperar por azar. Para
caracterizar ms detalladamente las estructura espacial de las especies posteriormente se
calcul el nmero y tamao de los parches o manchas ocupadas por cada especie mediante
ndices de agrupamiento o clustering index).( Las diferencias entre los
Ia, tamao y
nmero de manchas calculados se testaron con pruebas no paramtrica Kruskal Wallis y U
de Mann Whitney (Sokal y Rohlf 1995).
Por ltimo con el objetivo de identificar interacciones positivas o negativas entre las
especies, se analizaron las asociaciones por pares de especies mediante tablas de
contingencia , el clculo del 2 de Pearson y el coeficiente Phi con los datos de frecuencia
(N = 400) en cada cima y orientacin. Las diferencias de nmero de asociaciones entre
orientaciones y cimas se testaron con pruebas no paramtricas Kruskal Wallis y U de Mann
Whitney (Sokal y Rohlf 1995).

Patrones espaciales y relaciones interespecficas en pastizales psicroxerfilos

151

Los anlisis de ordenacin se realizaron con CANOCO (ter Braak y Smilauer 1998),
el clculo de asociaciones de pares de especies con SPSS v.13. Para el anlisis espacial se
emple SADIE (Perry et al. 1999).
5.3. Resultados
5.3.1 Relaciones multivariantes
Los tres primeros ejes de ordenacin del PCA absorban el 57,4% de la varianza total. El
primer eje separaba las parcelas de muestreo en orientacin oeste y norte, situadas en los
valores negativos del eje, de las parcelas en orientacin sur y este, en los valores positivos
del eje (Fig. 5.1). El segundo eje separaba las parcelas segn cimas slo en orientacin este
y sur (Fig. 5.1). Finalmente el tercer eje separaba las parcelas de las orientaciones oeste y
norte. (Fig. 5.2). Al representar la disposicin de las parcelas de muestreo en los ejes 1 y 3
quedaban ordenadas por orientaciones por los que se identificaron sobre el diagrama de
estos ejes grupos de especies por orientaciones (Fig. 5.3). La especies ms caractersticas
identificadas fueron: Minuartia recurva y Luzula hispanica en orientacin norte; Cetraria
islandica, Thymus praecox en orientacin oeste; Agrostis castellana, Cerastium
ramosissimum y Rumex acetosella en orientacin sur; y Agrostis delicatula, Polytrichum
juniperinum, P. piliferum, Ceratodon purpureus y Cladonia gracilis en orientacin este.
Las subparcelas en orientacin norte y oeste en cada cima mostraban mayor
homogeneidad en la composicin florstica y quedaban agrupadas por cimas, mientras que

Figura 5.1. Biplot ordenacin PCA de las parcelas de muestreo en los ejes 1 y 2. Abreviaturas de las
parcelas: GUA, Guarramillas; VAL, Valdemartn; N, norte; S, sur E, este y W, oeste.

152

A. GUITIRREZ GIRN, R. G. GAVILN GARCA

Figura 5.2. Biplot ordenacin PCA de las parcelas de muestreo en los ejes 1 y 3. Abreviaturas de las
parcelas: GUA, Guarramillas; VAL, Valdemartn; N, norte; S, sur E, este y W, oeste.

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LS PPO PJ CP
HA SCI
PP
AD
SCA
KC
CL
SB

0.8

Figura 5.3. Biplot ordenacin PCA de las especies en los ejes 1 y 3. Abreviaturas de las especies: AC,
Agrostis castellana; AD, Agrostis delicatula; CH, Campanula herminii; CR, Cerastium ramosissimum;
CP, Ceratodon purpureus; CA, Cetraria aculeata; CI, Cetraria islandica, CL, Cladonia gracilis; DF,
Deschampsia flexuosa subsp. iberica; EP, Erysimum penyalarense; FC, Festuca curvifolia; FI, Festuca
iberica; GN, Gagea nevadensis; HP, Hieracium pilosella; HV, Hieracium vahlii; HA, Homalothecium
aurens; JC, Jasione crispa subsp. centralis; JA, Juniperus communis subsp. alpina; JH, Jurinea humilis;
KC, Koeleria crassipes; LS, Linaria saxatilis; LH, Luzula hispanica; MR, Minuartia recurva; MB,
Murbeckiella boryi; NS, Nardus stricta; PPO, Paronychia polygonifolia; PB, Poa bulbosa; PJ,
Polytrichum juniperinum; PPI, Polytrichum piliferum; RANU, Ranunculus bulbosus; RA, Rumex
acetosella; SB, Sedum brevifolium; SCA, Sedum candollei; SC, Senecio pyrenaicus; SCI, Silene ciliata;
TP, Thymus praecox, TR, Tortula ruralis; VV, Veronica verna.

Patrones espaciales y relaciones interespecficas en pastizales psicroxerfilos

153

la composicin florstica en orientacin este y sur era ms heterognea y las subparcelas


quedaban separadas por cimas y orientaciones.
En la ordenacin RDA realizada la varianza total explicada por las nueve variables
testadas como significativas (Tabla 5.1) fue del 66,6%. La ordenacin RDA (Fig. 5.4)
mostr que las especies se distribuyen a lo largo de un primer eje relacionado con la
rigurosidad trmica. En el extremo de mxima rigurosidad se situaban las especies
crioromediterrneas caractersticas de pastizales psicroxerfilos como Minuartia recurva,
Thymus praecox, Luzula hispanica, Festuca curvifolia y el liquen de distribucin boreoalpina Cetraria islandica. En el extremo de mxima termicidad se situaban especies cuyo
ptimo se da en altitudes menores como Rumex acetosella, Koeleria crassipes, Veronica
verna, Cerastium ramossisimum o Poa bulbosa. El segundo eje se relacionaba con la
perturbacin por herbivora y la disponibilidad hdrica. En el extremo de mxima
perturbacin y disponibilidad hdrica se situaban Nardus stricta y Festuca iberica, dos
especies higrfilas y preferidas por el ganado. En el extremo de menor perturbacin y
menor disponibilidad hdrica se situaban Festuca curvifolia y Jurinea humilis. En
situaciones de perturbacin intermedia pero fras se situaban algunos de los txones ms
orfitos como Minuartia recurva, Luzula hispanica o Thymus praecox.
En el modelo RDA de las parcelas (Fig. 5.5) se observ que las condiciones trmicas
en orientacin oeste son ms prximas a las de orientacin norte y que las de orientacin
este son ms semejantes a las de orientacin sur, aunque las parcelas quedan ms separadas
por la diferencia de innivacin, mayor en las parcelas situadas al este.

Tabla 5.1. Variables significativas (p> 0,01) para el modelo RDA con seleccin manual por pasos.
Varianza total explicada por la suma de todos los ejes 66,6 %. Abreviaturas de las variables explicativas.
brio, cobertura de brifitos; hielo, das que el suelo permanece congelado, pertur, frecuencia
perturbacin por pastoreo, liq, cobertura de lquenes; nieve, das cubiertos con nieve orient, orientacin;
Tmf, temperatura media del mes ms fro ; Tmin temperatura mnima; vasc, cobertura de vasculares.

Variable explicativa
Paso 1 Tmin
Paso 2 pertur
Paso 3 vasc
Paso 4 liq
Paso 5 Tmf
Paso 6 brio
Paso 7 orient
Paso 8 nieve
Paso 9 hielo

Varianza explicada (%)


17,8
10,4
8,5
6,7
5,8
4,9
4,7
3,8
3,8

F
6,49
4,22
3,74
3,19
2,95
2,68
2,72
2,17
2,50

p
0,002
0,002
0,002
0,002
0,002
0,006
0,002
0,008
0,006

A. GUITIRREZ GIRN, R. G. GAVILN GARCA

Tmf

0.8

154

JH

Tmin
RA

CR
FC

CA
KC VV

CI
liq

RANU
brio

PJ
PB

vasc
CP
JA
orient

PPO
GN
AC
SC

SCI
TR
DF

CL

-0.8

PP
nieve
CP
NS
AD
pertur

LS
HP FI
MB

HA CH
MS
EP

hielo

TP
MR

HV

JC

LH

SB

-0.8

0.8

Figura 5.4. Biplot ordenacin RDA de las especies ejes 1 y 2: Abreviaturas de las especies: AC, Agrostis
castellana; AD, Agrostis delicatula; CH, Campanula herminii; CR, Cerastium ramosissimum; CP,
Ceratodon purpureus; CA, Cetraria aculeata; CI, Cetraria islandica, CL, Cladonia gracilis; DF,
Deschampsia flexuosa subsp. iberica; EP, Erysimum penyalarense; FC, Festuca curvifolia; FI, Festuca
iberica; GN, Gagea nevadensis; HP, Hieracium pilosella; HV, Hieracium vahlii; HA, Homalothecium
aurens; JC, Jasione crispa subsp. centralis; JA, Juniperus communis subsp. alpina; JH, Jurinea humilis;
KC, Koeleria crassipes; LS, Linaria saxatilis; LH, Luzula hispanica; MR, Minuartia recurva; MB,
Murbeckiella boryi; NS, Nardus stricta; PPO, Paronychia polygonifolia; PB, Poa bulbosa; PJ,
Polytrichum juniperinum; PPI, Polytrichum piliferum; RB, Ranunculus bulbosus; RA, Rumex acetosella;
SB, Sedum brevifolium; SCA, Sedum candollei; SC, Senecio pyrenaicus; SCI, Silene ciliata; TP, Thymus
praecox; TR, Tortula ruralis; VV, Veronica verna. Abreviaturas de las variables explicativas. brio,
cobertura de brifitos; hielo, das que el suelo permanece congelado, pertur, frecuencia perturbacin
por pastoreo, liq, cobertura de lquenes; nieve, das cubiertos con nieve orient, orientacin; Tmf,
temperatura media del mes ms fro ; Tmin temperatura mnima; vasc, cobertura de vasculares.

5.3.2 Pautas de agregacin de las especies


Tras el clculo de los ndices de agregacin se descartaron las especies con un nmero de
manchas o parches inferior a 3 para no considerar valores de Ia elevados debido a un
nmero reducido de manchas. Puesto que todos los Ia > 1,3 resultaron ser significativos
fijamos 1,3 como valor umbral para el anlisis de agrupamiento, es decir valores de
>
1,3 indican que la celdilla est en una mancha, mientras que < -1,3 indican que
corresponde a un claro o hueco de la distribucin de la especie analizada.

1.0

Patrones espaciales y relaciones interespecficas en pastizales psicroxerfilos

VALS33

VALS31

Tmf

155

VALS13

GUAS13
VALS11

Tmin

GUAS33
GUAS11
VALN13
VALE11

GUAS31

liq
vascVALW33

brio

orient

VALE33

VALN33
VALN11
VALN31
VALW13

hielo

VALE13
VALE31
GUAE11
GUAE13

nieve
diente

GUAE33

GUAW13

VALW11

GUAW33
VALW31
GUAW31
GUAN33
GUAW11
GUAN13
GUAN31
GUAN11

-1.0

GUAE31

-1.0

1.0

Figura 5.5. Biplot de ordenacin RDA de las parcelas de muestreo en los ejes 1 y 2. Abreviaturas de las
parcelas: GUA, Guarramillas; VAL, Cerro de Valdemartn; N, norte; S, sur E, este y W, oeste.
Abreviaturas de las variables explicativas. brio, cobertura de brifitos; hielo, das que el suelo
permanece congelado, pertur, frecuencia perturbacin por pastoreo, liq, cobertura de lquenes; nieve,
das cubiertos con nieve orient, orientacin; Tmf, temperatura media del mes ms fro ; Tmin
temperatura mnima; vasc, cobertura de vasculares.

Ninguna de las especies mostr una distribucin regular. De las 38 especies presentes 31
muestran una distribucin agregada en alguna de las observaciones, sin embargo tan slo
Minuartia recurva, Luzula hispnica, Thymus praecox, Jurinea humilis, Rumex acetosella
y Nardus stricta mostraban distribucin agregada al menos en el 50% de las observaciones.
No se encontraron diferencias significativas de Ia, ni de tamao medio ni nmero de
parches entre estas 6 especies. Tampoco se encontraron diferencias significativas en los Ia
medios entre las dos cimas, pero si se detectaron diferencias significativas (p < 0,01) para
los Ia entre orientaciones. Los valores de Ia es orientacin norte mostraban una distribucin
bimodal indicativo de mayor heterogeneidad espacial por lo se excluyeron del test de
Kruscal Wallis para comparar Ia entre orientaciones. El valor medio de Ia mayor se dio en
orientacin este (media Ia= 1,858) y el valor medio menor en orientacin oeste (media Ia=
1,562). Comparando los Ia mas detalladamente, se observ que en orientacin norte la

156

A. GUITIRREZ GIRN, R. G. GAVILN GARCA

Tabla 5.2. Comparacin del patrn espacial por rangos altitudinales. Abreviaturas: MM:
Mesomediterrneo; SM: Supramediterrneo; OM: Oromediterrneo; COM: Crioromediterrno.

COM OM-COM SM-COM SM-OM(COM) MM-CM


Media Ia
1,684
1,662
1,728
1,926
1,664
N casos agregados
77
101
199
43
54
N casos totales
37
25
68
11
16
% casos agregados
48,05
24,75
34,17
25,58
29,63
N de especies
5
9
16
5
3
Casos agregados / sp 7,40
2,78
4,25
2,20
5,33
Casos totales / sp
15,40
11,22
12,44
8,60
18,00

distribucin de frecuencias de Ia era bimodal y en orientacin este, sur y oeste unimodal;


indicativo de una mayor complejidad estructural en orientacin norte.
Los factores rango altitudinal de la especie y biotipo no determinaron diferencias
significativas de los Ia. Posteriormente comparamos la proporcin de distribuciones
agregadas (Ia > 1,3 y p < 0,05) por rango altitudinales y por biotipos y tambin el nmero
de observaciones o casos totales con distribuciones agregadas por nmero de especies.
Considerando el rango altitudinal observamos que el grupo con una mayor proporcin de
casos con una distribucin agregada corresponda al rango altitudinal crioromediterrneo
(48,05 %) (Tabla 5.2). El siguiente grupo con mayor porcentaje de distribuciones agregadas
fue el de rango altitudinal submediterrneocrioromediterrneo (34,17 %) (Tabla 5.2). Los
biotipos con mayor proporcin de casos con distribucin agregada fueron camfitos
reptantes (55,56 %), gefitos (52,17%), camfitos pulviniformes (40%) y camfitos
suculentos (40%) (Tabla 5.3). Tanto para el porcentaje de distribuciones agregadas por

Tabla 5.3. Comparacin del patrn espacial por biotipos. Abreviaturas: HC: Hemicriptfito cespitoso;
TE: Terfito; BRIO: brifito; L: liquen; HSF: hemicriptfito sufruticuloso; GB: Gefito bulboso; HR:
Hemicriptfito rosetado; CP: Camfito pulviniforme; NPR: Nanofanerfito reptante; CR: Camfito
reptante; HE: Hemicriptfito escaposo; CS: camfito suculento.

BRIO LIQ
Media Ia
N casos agregados
N casos totales
% casos agregados
N de especies
Casos agregados / sp
Casos totales / sp

1,940
17
63
26,98
4
4,25
15,75

TE

GB

HC

HR

HE

HSF

CS

CR

CP

1,649 1,632 1,425 1,740 1,663 1,871 1,700 1,531 1,681 1,719
27
4
12
49
14
7
1
12
15
16
91
16
23
155
40
19
8
30
27
40
29,67 25,00 52,17 31,61 35,00 36,84 12,50 40,00 55,56 40,00
3
3
2
11
4
2
1
1
2
3
9,00 1,33 6,00 4,45 3,50 3,50 1,00 12,00 7,50 5,33
22,75 4,00 5,75 38,75 10,00 4,75 2,00 7,50 6,75 10,00

Patrones espaciales y relaciones interespecficas en pastizales psicroxerfilos

157

biotipos como por rango altitudinal los valores de porcentajes de distribucin agregada no
muestran un clara relacin con el nmero de especies o el nmero de observaciones excepto
para rango altitudinal submediterrneo-crioromediterrneo (Tabla 5.2 y 5.3).
5.3.3 Relaciones interespecficas
nicamente fueron consideras aquellas especies con un frecuencia superior a 10%,
significacin p < 0,01. No se encontraron diferencias significativas en el nmero de
asociaciones totales, positivas y negativas entre las orientaciones, ni entre cimas. En todos
los casos el nmero de asociaciones negativas fue inferior al de asociaciones positivas y los
valores del coeficiente Phi no fueron superiores a 0,4. Al interpretar el tipo de relaciones
interespecficas decidimos considerar tan slo aquellas asociaciones con un coeficiente Phi
> 0,2 y se tuvieron en cuenta las distintas orientaciones sin diferenciar las cimas.
Las especies que ms frecuentemente participaron en asociaciones positivas fueron
Minuartia recurva en orientacin norte, Festuca curvifolia y Rumex acetosella en
orientacin sur, Polytrichum juniperinum en orientacin este y Luzula hispanica y
Minuartia recurva en orientacin oeste. Juniperus communis particip en la mayora de las
asociaciones negativas observadas. Otras especies que frecuentemente participaban en
asociaciones negativas fueron Thymus praecox y Festuca curvifolia, aunque tambin
participaban en asociaciones positivas. Considerando el total de las asociaciones positivas
Festuca iberica, Luzula hispanica y Minuartia recurva establecieron el nmero mayor de
asociaciones positivas, mientras que Juniperus communis fue la especie que ms
frecuentemente particip en asociaciones negativas. Al comparar biotipos se observ que
especies de lquenes y brifitos estaban frecuentemente asociadas positivamente; que la
asociacin entre especies de camfitos era poco frecuente y que especies de hemicriptfitos
cespitosos participaban con frecuencia en asociaciones positivas.
5.4. Discusin
El balance entre las asociaciones positivas y negativas tiene un papel importante en la
organizacin de las comunidades alpinas (Choler et al. 2001, Kikvidze et al. 2001). Como
en estudios realizados con anterioridad en el Sistema Central (Gaviln et al. 2002, Escudero
et al. 2004), y en otras reas de montaa (Fajardo et al. 2008) las asociaciones positivas son
ms frecuentes que la negativas aunque la mayora de las especies no muestran
asociaciones significativas. La frecuente asociacin positiva entre especies de musgos y
lquenes puede deberse a que comparten un mismo microhabitat o al tamao de las celdillas
de muestreo, mayor del empleado en trabajos realizados en comunidades brio-liqunicas
(por ejemplo Maestre 2003).

158

A. GUITIRREZ GIRN, R. G. GAVILN GARCA

La mejora de las condiciones microclimticas es un mecanismo frecuentemente


observado en interacciones positivas entre especies vegetales (por ejemplo Cavieres et al.
2002, Carlson y Callaghan 1991, Suzn et al. 1996, Raffaele y Veblen 1998). La
participacin de Juniperus communis siempre en asociaciones negativas result paradjica,
debido a su forma de crecimiento y dimensiones se esperaba observar un efecto nodriza
para otras especies de la comunidad. Sin embargo Juniperus communis exclua la especie
dominante Festuca curvifolia y a otras especies ms pioneras como Jurinea humilis o
Cladonia gracilis. Esto puede deberse a que Juniperus communis crea un ambiente
excesivamente sombreado para estas especies o podra estar relacionado con la calidad de la
hojarasca que genera esta confera.
La heterogeneidad espacial en las comunidades vegetales puede deberse a diferentes
factores como son las interacciones biticas (Callaway 1995, Fajardo et al. 2008), la
heterogeneidad ambiental (Ehrenfeld et al. 1997, Hutchings et al. 2003) y los patrones de
dispersin y crecimiento de las especies (Herben et al. 1995, Nathan y Muller-Landau
2000). Al considerar la estructura espacial general de la comunidad, la mayor
heterogeneidad detectada en las orientaciones norte y este podra estar relacionada en
orientacin norte con una rigurosidad climtica mayor mientras que en orientacin este con
una perturbacin por pastoreo ms intensa. Por otro lado, la frecuente distribucin agregada
de las especies Minuatia recurva, Jurinea humilis, Thymus praecox, Luzula hispanica,
Nardus stricta y Rumex acetosella podra deberse a interacciones positivas puesto que
difieren en la forma de crecimiento y requerimientos ambientales, pero todas ellas
participan en asociaciones positivas.
La topografa y el viento modulan la acumulacin de nieve que determina la
duracin del periodo vegetativo y en ambientes mediterrneos la disponibilidad hdrica
(Choler 2005, Bjrk y Molau 2007, Stanton et al. 1994). En nuestra rea de estudio estos
factores se observaron a travs de los resultados de las ordenaciones, que mostraron que las
exposiciones ms trmicas son este y sur, mientras que en exposicin oeste la composicin
florstica y las condiciones ambientales eran ms prximas a las de orientacin norte. Estas
similitudes entre exposiciones difieren de otras observadas en otras reas de seguimiento
GLORIA (por ejemplo Coldea y Pop 2004, Bertin et al. 2001) y pueden deberse a la
acumulacin preferente de la nieve descrita en orientacin este (Palacios et al. 2003,
Andrs et al. 2007). Sin embargo al igual que en otros trabajos son las exposiciones ms
abrigadas, en las que se encuentran la mayora de la especies de rango altitudinales
inferiores (Kazakis et al. 2006, Stanisci et al. 2005), mientras que la mayora de los orfitos
ocupan las situaciones ms expuestas y fras (Coldea y Pop 2004).
Finalmente la relacin de los orfitos con una menor intensidad de perturbacin por
pastoreo podra ser indicativa de que este tipo de perturbaciones pueden tener un efecto

Patrones espaciales y relaciones interespecficas en pastizales psicroxerfilos

159

negativo para las especies ms originales de esta comunidad o bien a que la esclerofilia de
algunas de estas especies limita su consumo por los herbvoros. Por lo tanto se hacen
necesarios continuar el seguimiento de la perturbacin por pastoreo para evaluar los futuros
cambios que se pueden dar en estas comunidades. Por otro lado los orfitos actualmente ya
ocupan las situaciones ms expuestas y fras en las cimas estudiadas por los que la
capacidad de las cimas ms elevadas para albergar nuevos microclimas ante un cambio de
las condiciones climticas puede ser limitada. Algunas de estas especies con frecuencia
participan en asociaciones positivas por lo que podran estar desempeando un papel
funcional relevante en la organizacin de estas comunidades.
5.5. Agradecimientos
Agradecemos el apoyo prestado por el personal y direccin de los Parques Naturales
implicados: P. N. de Pealara y P.N. Cuenca Alta del Manzanares. Este trabajo ha sido
financiado por el Ministerio de Ciencia e Innovacin mediante una beca FPU, el proyecto
CGL2008-0901/BOS y la ayuda a grupos de investigacin de la UCM (ENVIROVEG,
CM-910164).

6. Asociacin espacial de especies leosas dominantes a lo


largo de gradientes ambientales: estudio de la regeneracin
de un bosque mediterrneo continental
Elena Granda, Fernando Valladares y Adrin Escudero
Resumen
Los fenmenos de competencia y facilitacin entre plantas presentan importantes
variaciones segn la etapa de vida y fisiologa de las especies que interactan, dependiendo
adems del estrs abitico e interacciones indirectas. Dada la importancia del anlisis
espacial en el entendimiento de la estructura y funcionamiento de los ecosistemas, hemos
llevado a cabo un estudio descriptivo en localidades contrastadas de bosque mediterrneo
continental en el Parque Natural del Alto Tajo (Guadalajara). Se ha registrado el clima de
cada localidad y los patrones espaciales de individuos de las cuatro especies dominantes
(Quercus ilex subsp. ballota, Quercus faginea, Pinus nigra subsp. salzmannii y Juniperus
thurifera). Los propsitos son: determinar patrones de agregacin, repulsin o distribucin
al azar; establecer si dicha distribucin est relacionada espacialmente con las
caractersticas de cada localidad e identificar si los patrones muestran diferencias entre
especies. Los resultados indican grandes diferencias entre las cuatro especies. Encontramos
que en conjunto, la frecuencia de juveniles era mayor bajo la proteccin de otros
individuos, existiendo diferencias segn las especies beneficiarias y benefactoras, y tipo de
bosque considerado. Las explicaciones varan desde la facilitacin mediada por la mejora
en las condiciones microclimticas hasta una interaccin positiva debida al efecto percha o
proteccin frente a los herbvoros. Se discuten las implicaciones de estos resultados para la
regeneracin natural.
6.1. Introduccin
El hecho de que las interacciones inter e intraespecficas entre plantas son fenmenos
complejos que engloban tanto componentes positivos como negativos est ampliamente
reconocido (Holmgren et al. 1997, Brooker et al. 2008). El balance entre unas y otras
determina el efecto global. Sin embargo, los mecanismos que tienen lugar en los procesos
de facilitacin y competencia no siempre estn claros, y suele resultar difcil precisar cul
es el que ms afecta a las plantas protegidas y determina el balance de la interaccin. La
complejidad vara segn la etapa de vida de las especies que interactan (Pugnaire et al.
1996, Miriti 2006), las fisiologas propias de cada especie (Holmgren et al. 1997),

162

E. GRANDA, F. VALLADARES, A. ESCUDERO

interacciones indirectas con otros vecinos (Kunstler et al. 2006), y segn la intensidad del
estrs abitico experimentado (Bertness y Callaway 1994).
En ambientes estresantes, la facilitacin es un fenmeno comn (Callaway 1995,
Callaway et al. 2002). rboles y arbustos juegan un papel fundamental en el reclutamiento
de las plntulas de especies mediterrneas ya que pueden cambiar las condiciones
microclimticas y edficas (Pugnaire et al. 1996). Sin embargo, no siempre se ha
encontrado un efecto facilitador del dosel (Dullinger et al. 2005) debido, entre otros
factores, a que los juveniles bajo la sombra de especies leosas mediterrneas difieren en
sus estrategias para optimizar el uso de los recursos (Snchez-Gmez et al. 2007). La
sombra es una forma de estrs que limita la fotosntesis y el crecimiento de las plantas, pero
puede ser beneficiosa en ecosistemas ridos al reducir el sobrecalentamiento, la
transpiracin excesiva y la fotoinhibicin que las plantas exhiben en las zonas abiertas
(Valladares y Pearcy 1997). As, el conocimiento de la dinmica de regeneracin de las
especies arbreas es crucial, no slo para determinar su dinmica poblacional, sino tambin
para comprender el funcionamiento de todo el sistema y poder entender las respuestas de
las especies o comunidades a cambios globales (Klanderud 2005).
Existen numerosos estudios que hacen referencia a la relacin entre los gradientes de
estrs abitico y las interacciones. Holmgren et al. (1997) concluyeron que la limitacin por
luz era mayor que la limitacin por humedad en hbitats msicos, anulando por tanto los
posibles efectos favorables del ligero incremento de humedad bajo los doseles arbreos. Por
el contrario, la limitacin por humedad pareca ser ms importante en hbitats xricos que
la limitacin por luz, de forma que las ligeras disminuciones en la intensidad lumnica eran
superadas por un incremento proporcionalmente grande en la humedad del suelo. Otros
estudios han demostrado que existen diferencias en las interacciones en un gradiente
ambiental (Callaway et al. 2002, Gmez-Aparicio et al. 2004), pero la pregunta de si la
facilitacin domina en ambientes de mayor estrs (Bertness y Callaway 1994, Pugnaire y
Luque 2001, Maestre et al. 2003, Gmez-Aparicio et al. 2004), menor estrs (Maestre y
Cortina 2004) o en ambientes con niveles intermedios de estrs (Brooker et al. 2006)
todava no est clara. Una de las hiptesis que proponen Brooker et al. (2008) en una
extensa revisin es que la facilitacin ser importante cuando la severidad medioambiental
sea alta pero no extrema.
Dentro de una comunidad la importancia relativa de las interacciones, tanto positivas
como negativas, es probablemente especfica de cada combinacin de especies
individuales. Los efectos especficos de especie (tanto positivos como negativos)
promovidos por interacciones directas (por ejemplo interacciones mediadas por micorrizas,
alelopatas) o indirectas (atraccin de polinizadores, atraccin de herbvoros) son comunes

Asociacin espacial de especies dominantes a lo largo de gradientes ambientales

163

en la naturaleza (Callaway 1998) y pueden crear relaciones menos predecibles entre la


habilidad facilitadora, tolerancia al estrs y habilidad competitiva.
El principal objetivo de este trabajo consiste en comparar la relacin espacial inter e
intraespecfica de cuatro especies [Juniperus thurifera L., Pinus nigra J.F.Arnold subsp.
salzmannii (Dunal) Franco, Quercus faginea Lam. y Quercus ilex subsp. ballota (Desf)
Samp.] que coexisten en los bosques mediterrneos continentales de la Pennsula Ibrica
viendo modificada su dominancia y composicin demogrfica segn diversos gradientes
abiticos. La presencia de las cuatro formaciones dominadas por cada una de estas especies
en el Parque Natural del Alto Tajo, supone una buena oportunidad para estudiar la biologa
de sus poblaciones, su dinmica actual y predecir posibles impactos sobre estos sistemas.
6.2. Material y mtodos
6.2.1. Zona de estudio
La zona de estudio est localizada en el Parque Natural del Alto Tajo (Guadalajara,
Castilla-La Mancha, Espaa, 40 40' 51'' N, 02 04' 31'' W). La altitud mnima y mxima es
706 y 1881 m s.n.m. respectivamente. El clima es de tipo mediterrneo continental, con una
precipitacin anual media de 500 mm y una pronunciada sequa estival. El rasgo ms
distintivo es lo extremo del clima, con veranos muy secos y calurosos e inviernos muy
fros. Los contrastes trmicos son muy fuertes tanto durante el da como a lo largo del ao.
Las medias de las temperaturas mximas y mnimas diarias en enero y en agosto son 8,2 C
y -3,5 C, y 28,5 C y 10,3 C respectivamente (Agencia Estatal de Meteorologa). El
sustrato es calizo y los suelos estn poco desarrollados, aflorando con frecuencia la roca
madre.
Elegimos para el estudio cuatro formaciones dominantes en el Parque Natural:
pinares de laricio (Pinus nigra subsp. salzmannii) que ocupan las zonas de mayor altitud de
orientacin norte; las formaciones dominadas por Quercus faginea o quejigares que
aparecen intercalados en reas extensas de pinar o sabinar cuando el microclima es ms
benigno o cuando el suelo gana en profundidad y capacidad de retencin de agua;
bosquetes de encinas (Quercus ilex subsp. ballota) que se asientan en las laderas de solana
y, ocupando las parameras calizas expuestas al viento con suelo ms pedregoso, los
sabinares albares (Juniperus thurifera). Existen numerosas zonas de contacto donde las
especies se mezclan y coexisten con especies arbustivas como el enebro (Juniperus
communis), sabina mora (Juniperus phoenicea), boj (Buxus sempervirens), gayuba
(Arctostaphyllos uva-ursi), matorrales de labiadas (Rosmarinus, Thymus, Lavandula) y
genista (Genista scorpius).

164

E. GRANDA, F. VALLADARES, A. ESCUDERO

Figura 6.1. Temperaturas medias diarias del suelo para encinar, quejigar, pinar y sabinar medidas entre
el 13 de diciembre de 2007 y el 30 de abril de 2008

6.2.2. Diseo experimental y muestreo


6.2.2.1. Asociacin espacial
Se establecieron parcelas de 50 x 2 m en direccin perpendicular a la pendiente mxima. El
muestreo se realiz en un total 17 parcelas, 5 de las cuales correspondan a pinares, 4 a
sabinares, 4 a quejigares y 4 a encinares. En ellas se registraron todos los individuos de las
cuatro especies objeto de estudio, as como su altura para la posterior clasificacin de los
mismos en adultos y juveniles (mayores y menores de 1 m respectivamente). La
localizacin de cada ejemplar fue tambin anotada, indicando si se encontraban en claros o
bajo la proyeccin de la copa de alguna especie.
6.2.2.2. Datos microclimticos
Tenemos instaladas cuatro HOBO Weather Stations en orientaciones sur, norte, noreste y
pramo correspondientes a formaciones de encinar, pinar, quejigar y sabinar
respectivamente. Todas las estaciones tienen sensores de temperatura y humedad relativa
del aire y del suelo, registrando las medidas en intervalos de una hora.
6.2.3. Anlisis de datos categricos mediante grficos en mosaico o mosaic plots
La representacin en mosaicos (Friendly 1994, 1999) es un mtodo grfico para la
visualizacin de tablas de contingencia de n-vas para la construccin de modelos que

Asociacin espacial de especies dominantes a lo largo de gradientes ambientales

165

expliquen las asociaciones entre sus variables. Elaboramos tablas de contingencia que
resumen la frecuencia de individuos en claros o bajo la proyeccin de la copa de distintas
especies (Juniperus thurifera, Pinus nigra, Quercus faginea, Quercus ilex u otras especies
leosas), segn la clase de edad (adultos vs juveniles), en distintos tipos de bosque (sabinar,
pinar, quejigar y encinar). Analizamos las tablas ajustando un modelo de independencia
mutua log-linear (Agresti 1992). Las desviaciones de las frecuencias esperadas del modelo
fueron representadas con grficos tipo mosaico (Friendly 1994). Los anlisis se llevaron a
cabo usando el software R (R Development Core Team 2007).
6.3. Resultados
6.3.1. Condiciones climticas durante el perodo de estudio
Los datos climticos para cada tipo de bosque revelan que existe una marcada oscilacin
estacional tanto en la temperatura del aire como en la del suelo. La temperatura media del
aire fue muy similar en los distintos tipos de bosque considerados. Las diferencias entre
tipos de bosque son ms notables en el caso de las temperaturas del suelo (Fig. 6.1), siendo
los encinares los que presentan una temperatura media mayor, seguidos de quejigares,
sabinares y pinares. Respecto a la humedad del aire y del suelo, es el quejigar el que tiene
una media mayor en ambos casos en comparacin con resto de formaciones.

Figura 6.2. Abundancia de individuos juveniles y adultos de Juniperus thurifera, Pinus nigra, Quercus
faginea y Quercus ilex en cada tipo de bosque (sabinar, pinar, quejigar y encinar).

166

E. GRANDA, F. VALLADARES, A. ESCUDERO

6.3.2. Estructura de la vegetacin


Los cuatro tipos bosques presentaron notables diferencias en la dominancia de especies
(Fig. 6.2). Sin embargo, en todos ellos podemos observar que la abundancia de juveniles
fue mayor que la de adultos. Cabe destacar que las cuatro especies estuvieron presentes en
los cuatro tipos de bosque, exceptuando Pinus nigra en sabinar. Esto sugiere que debe
existir un gradiente de factores biticos o abiticos que favorezca en mayor o menor grado
la regeneracin de determinadas especies, dando lugar a dichas diferencias en la
dominancia.
6.3.3. Frecuencia de individuos segn su clase de edad, localizacin y tipo de bosque
La frecuencia de adultos y juveniles de cada una de las especies muestreadas fue
dependiente de su localizacin (en claros o bajo el dosel de otro rbol o arbusto) y del tipo
de bosque para cada una de las especies. Las razones de probabilidades (likelihood-ratio)
G2, con 38 grados de libertad, vienen indicadas en la Tabla 6.1.
En la representacin en mosaicos el rea de cada rectngulo es proporcional a la
frecuencia de la celda correspondiente a la tabla de contingencia. Las desviaciones de las
frecuencias esperadas se representan por distintos contornos y sombras, dependiendo de los
valores de los residuales estandarizados. Los patrones de sombreado para los rectngulos
estn basados en los residuos estandarizados que exceden los valores de 2 y 4 en valor
absoluto, y corresponden a niveles de significacin de 0,05 y 0,0001 respectivamente
(Friendly 1999). Las celdas sombreadas son aquellas en las que los residuales difieren
significativamente de los residuos estndar normales bajo el modelo ajustado (en nuestro
caso, el modelo de independencia entre predictores), e indican que la frecuencia de
individuos no es independiente de los predictores empleados. Se interpretan los valores
positivos (lneas continuas) como celdas cuya frecuencia observada es sustancialmente
mayor de lo que se encontrara en caso de independencia (desviacin positiva en relacin a

Tabla 6.1. Resultados del anlisis de independencia mediante un test de razn de probabilidades
(Likelihood Ratio Test). Valores de p < 0,05 indican dependencia de las variables incluidas en el modelo.

Especie
Juniperus
thurifera
Pinus nigra
Quercus
faginea
Q.ilex

Modelo de independencia

gl

G2

[Clase de edad][Localizacin][Tipo de bosque]


[Clase de edad][Localizacin][Tipo de bosque]

38
38

120,4538
168,1573

7,11e-09
4,44e-10

[Clase de edad][Localizacin][Tipo de bosque]


[Clase de edad][Localizacin][Tipo de bosque]

38
38

344,2190
735,0080

5,68e-08
1,14e-07

Asociacin espacial de especies dominantes a lo largo de gradientes ambientales

167

Figura 6.3. Mosaicos de tres vas para las variables [Clase de edad], [Localizacin] y [Tipo de bosque] para las
especies (A) Juniperus thurifera, (B) Pinus nigra, (C) Quercus faginea, (D) Q. ilex. El rea de cada rectngulo es
proporcional a la frecuencia de la correspondiente tabla de contingencia. Los residuales estandarizados del
modelo de independencia log-linear se muestran mediante el sombreado y el contorno. Las lneas continuas y
discontinuas indican respectivamente desviaciones positivas y negativas de las frecuencias esperadas. Las
sombras ms oscuras (residuales mayores de 4 en valor absoluto) y las ms claras (residuales entre 2 y 4 en valor
absoluto) de cada color (azul y rojo) indican desviaciones significativas, correspondientes a niveles de
significacin de 0,0001 y 0,05 respectivamente. Clases de edad = Adultos vs Juveniles; tipo de bosque = E
(encinar), P (pinar), Q (quejigar), S (sabinar); localizacin de los individuos muestreados = claro, Jt (bajo la
proyeccin de la copa de J. thurifera), Pn (P. nigra), Qf (Q. faginea), Qi (Q. ilex), sp (bajo el dosel de otras
especies leosas).

168

E. GRANDA, F. VALLADARES, A. ESCUDERO

las frecuencias esperadas) y valores negativos (lneas discontinuas) indican celdas que se
dan con menor frecuencia que bajo independencia (desviacin negativa en relacin a las
frecuencias esperadas).
Juniperus thurifera (Fig. 6.3A): en sabinares haba significativamente menos
juveniles de Juniperus thurifera en claros de lo esperado (=0,05). La mayora se
encuentran bajo la proyeccin de la copa de otras sabinas y de especies arbustivas
(principalmente Genista scorpius y Juniperus phoenicea) en sabinar (=0,05). Menos
frecuentemente pero con diferencias significativas encontramos ms juveniles de sabina
albar en pinar y quejigar bajo Pinus nigra y en encinar bajo Quercus ilex y otras especies
(Buxus sempervirens y Juniperus phoenicea) de lo esperado (=0,05).
Pinus nigra ssp. salzmannii (Fig. 6.3B): los juveniles de pino fueron
significativamente menos frecuentes (=0,05) en claros y ms frecuentes (=0,05) bajo
Pinus nigra en los pinares. En los quejigares haba menor nmero de juveniles de pino bajo
Quercus faginea de lo esperado (=0,05).
En el caso de Quercus faginea (Fig. 6.3C) los anlisis indican que los juveniles en
quejigar se encuentran significativamente con menor frecuencia (=0,05) en claros de lo
que sera esperable bajo la hiptesis de independencia. As, en estas formaciones
encontramos que la frecuencia de los juveniles es significativamente mayor bajo quejigos
(=0,0001). En pinares predominan los juveniles de Quercus faginea bajo Pinus nigra
(=0,0001), mientras que existe una menor frecuencia de lo que sera esperable bajo la
proteccin de los quejigos (=0,0001). En encinares y sabinares la frecuencia de juveniles
de esta especie es mayor bajo el dosel de encinas y sabinas (=0,0001 y 0,05),
respectivamente.
Quercus ilex subsp. ballota (Fig. 6.3D): la mayor frecuencia de juveniles se
encontr en encinar bajo el dosel de otras encinas (=0,05), y fue significativamente menor
(=0,0001) de lo esperado al abrigo de los pinos en estas mismas formaciones. En pinares
las encinas se encontraron con mayor frecuencia (0,0001) bajo pinos y otras especies,
principalmente Buxus sempervirens. Por otro lado, los juveniles de Quercus ilex estaban
localizados bajo el dosel de Pinus nigra y Quercus faginea en quejigares con mayor
frecuencia de lo esperado (=0,05 y 0,0001 respectivamente). Cabe destacar que en los
sabinares slo es significativa la mayor frecuencia de juveniles de encina bajo Juniperus
thurifera, con un nivel de significacin de 0,0001.

Asociacin espacial de especies dominantes a lo largo de gradientes ambientales

169

6.4. Discusin
6.4.1. Son ms frecuentes los juveniles bajo la sombra de otros individuos?
Los juveniles de las cuatro especies se encontraron con una frecuencia significativamente
menor en claros, ya fuese en sabinar, pinar, quejigar o encinar. Creemos que estos
resultados se explican en parte a que la distribucin espacial de los juveniles est
determinada por la lluvia de semillas que a su vez depende, en gran medida, de la
dispersin. Adems, es posible que el dosel de rboles y arbustos est favoreciendo el
establecimiento de los juveniles a travs de otra serie de procesos que se comentarn en los
siguientes apartados de la discusin. Esto coincidira con los resultados de Callaway
(1995), Pugnaire et al. (1996) y Callaway et al. (2002), segn los cuales concluyen que la
facilitacin es un fenmeno comn. Los adultos se encontraron ms frecuentemente de lo
esperado en claros que bajo el abrigo de la copa de otros individuos, posiblemente
relacionado con cambios en los requerimientos y tolerancias de los juveniles en
comparacin con los adultos. Ya Alliende y Harper en 1989 afirmaron que los juveniles de
especies longevas frecuentemente se encuentran en hbitats distintos de aquellos en los que
se encuentran los adultos. Otros autores como Miriti (2006) han descrito cambios
ontogenticos. Existe por tanto una tendencia muy significativa para la agregacin espacial
de juveniles con adultos de todas las especies, siendo dichas agregaciones dependientes en
muchos casos del tipo de bosque y especie que ofrezca proteccin.
6.4.2. Son las interacciones entre adultos y juveniles distintas para cada especie?
Nuestros resultados no mostraron una clara tendencia de los individuos a establecerse bajo
una especie en concreto (Callaway 1998, Gmez-Aparicio et al. 2005), a excepcin de
Pinus nigra. Por el contrario podemos observar que el reclutamiento de cada una de las
cuatro especies est asociado a varias especies en todos los tipos de bosque.
Las plntulas de Juniperus thurifera se encontraron en sabinar, encinar, pinar y
quejigar bajo el dosel de todas las especies muestreadas, excepto de Quercus faginea. La
mayor parte de los juveniles de esta especie estaban protegidos por otros individuos de
sabina o matorral y no en claros. Estos resultados son contrarios a aquellos de Strand et al.
(2007) en los que observaron inhibicin entre individuos de la misma especie (Juniperus
occidentalis) a distancias menores de 15 m, atribuyndolo a una posible competencia por el
agua y otros recursos. Sin embargo, estudios elaborados a partir de muestreos a una menor
escala, como el que aqu se presenta, muestran que el reclutamiento de sabina albar se ve
favorecido por el efecto de otras sabinas y especies arbustivas como Genista scorpius y
Juniperus phoenicea. Es posible que la mayor frecuencia de juveniles de sabina se deba al
uso de las ramas como percha por aves frugvoras, tal y como sugieren Santos et al. (1999)

170

E. GRANDA, F. VALLADARES, A. ESCUDERO

o Montesinos et al. (2007). En la Figura 6.3A podemos apreciar que la frecuencia de


juveniles de sabina tambin fue significativamente mayor de lo esperado creciendo al
abrigo de individuos de Quercus ilex y especies arbustivas (Buxus sempervirens
principalmente) en encinar y bajo Pinus nigra en pinar y en quejigar. Por lo tanto podemos
pensar que existe un efecto positivo por parte del dosel que no es especfico de especie.
No se encontraron significativamente ms juveniles de Pinus nigra bajo los adultos
de otra especie (Fig. 6.3B). Esta relacin slo se encontr en pinares, por lo cual parece que
son las condiciones microclimticas particulares de estos bosques las que favorecen el
reclutamiento. Estos efectos del dosel en regiones mediterrneas han servido como ejemplo
de facilitacin en estudios con distintas especies de Pinus (Zavala y Zea 2004). Sin
embargo, existen tambin varios trabajos que afirman lo contrario. El trabajo llevado a cabo
por Pugnaire et al. (2004) revel una menor supervivencia de plntulas de especies leosas
mediterrneas en la sombra de pinares de carrasco (Pinus halepensis) que a pleno sol. Por
otro lado, existen trabajos que coinciden con nuestros resultados. Tscar (2003) analiz la
influencia de diversos factores en el proceso de regeneracin natural de un pinar
oromediterrneo de Pinus nigra subsp. salzmannii. Los resultados de este trabajo mostraron
que los regenerados buscaban la proteccin de los pies adultos, mientras que evitaban los
claros amplios y completamente desarbolados.
Los quejigos juveniles se hallaron con mayor frecuencia de lo esperado bajo encinas,
pinos, quejigos y sabinas en encinar, pinar, quejigar y sabinar respectivamente (Fig. 6.3C).
Estos resultados muestran que no existe una asociacin especfica de especie. Por ello
podemos pensar que las condiciones bajo el dosel de las cuatro especies favorecen la
humedad edfica y por tanto el reclutamiento de los quejigos. No obstante, segn los
ambientes puede haber una menor humedad bajo los doseles arbreos por una mayor
interceptacin de agua de lluvia y toma directa a travs de las races (Valladares y Pearcy
2002). Dado que carecemos de datos que comparen la humedad edfica bajo los doseles y
en los claros, no podemos saber si esta es la responsable de las diferencias en la frecuencia
del reclutamiento segn el tipo de cobertura. La radiacin durante el verano en ambientes
mediterrneos es normalmente excesiva, causando fotoinhibicin de la fotosntesis en
muchas especies (Valladares et al. 2004). Una posible explicacin puede ser que la sombra
producida por el dosel de los rboles favorezca la respuesta de las plntulas por la
reduccin de la radiacin en comparacin con los claros (pero ver Snchez-Gmez et al.
2006).
Las plntulas de Quercus ilex se encontraron en todas las formaciones (Fig. 6.3D)
sin mostrar una clara tendencia a la agregacin con una especie determinada. Su mayor
frecuencia bajo los adultos de encina es probablemente debido a la lluvia de semillas, pero
teniendo en cuenta que la frecuencia de estas plntulas es significativamente mayor bajo

Asociacin espacial de especies dominantes a lo largo de gradientes ambientales

171

pinos, quejigos, sabinas y arbustos segn el bosque considerado, podemos pensar que
existen otros mecanismos implicados. Zavala y Zea en 2004 encontraron que los pinos
adultos reducan el estrs hdrico bajo su dosel por una alta disminucin de la radiacin,
facilitando el establecimiento de las plntulas de encina. Adems, es ampliamente conocido
que la regeneracin de las encinas depende en gran medida de la dispersin de las bellotas
(Pulido y Daz 2005). Sugerimos que la mayor frecuencia de plntulas de encina bajo el
dosel de otros individuos en relacin a los claros, no se debe a la facilitacin por
amortiguacin de las temperaturas ya que las plntulas de esta especie tienen una gran
tolerancia trmica tanto al fro como al calor (Gimeno et al. 2009), sino que es debida a la
proteccin frente a la sequa, herbvoros y mayor acumulacin de semillas gracias a los
dispersores.
6.4.3. Determina el nivel de estrs abitico las interacciones netas planta-planta?
Mientras que numerosos estudios han comprobado que a niveles de estrs mayores la
facilitacin es la interaccin dominante (Maestre et al. 2003, Gmez-Aparicio 2004),
nuestros resultados no parecen indicar grandes diferencias en las interacciones entre tipos
de bosque. Esperbamos que bosques con temperaturas ms moderadas y humedad
atmosfrica y edfica mayor como los quejigares, presentasen una mayor limitacin por luz
que por humedad, y por tanto que los juveniles tendiesen a establecerse preferiblemente en
claros. Por el contrario, esperbamos que en microhbitats ms xricos como los encinares
y sabinares la frecuencia de juveniles fuese mayor bajo el dosel de otros individuos. Sin
embargo con nuestros datos no pudimos apreciar dichas diferencias. Maestre et al. (2005)
concluyeron que la magnitud del efecto neto de los vecinos, tanto si es positivo como
negativo, no es mayor bajo condiciones de mayor estrs, conclusin que est de acuerdo
con nuestros resultados
6.5. Conclusiones
Nuestro trabajo muestra una tendencia muy significativa para la agregacin espacial de
juveniles con adultos de todas las especies, confirmando lo difcil de la colonizacin de
espacios abiertos por parte de la vegetacin leosa en los ecosistemas mediterrneos. Sin
embargo, se encontraron diferencias entre las especies consideradas, diferencias que se
vieron amplificadas al considerar distintas formaciones. Es bien conocido que hay que
considerar mltiples factores al examinar la importancia global de los doseles de plantas
nodrizas en la estructura de la comunidad vegetal (Callaway y Walter 1997). Por todo ello,
nuestro trabajo observacional debe combinarse con futuros estudios experimentales que
permitan explicar la naturaleza condicional y los mecanismos implicados en los efectos
facilitadores de los rboles dominantes en los bosques mediterrneos continentales, as
como dilucidar el efecto de los gradientes ambientales sobre dichos efectos.

172

E. GRANDA, F. VALLADARES, A. ESCUDERO

6.6. Agradecimientos
Agradecemos a la Direccin y a los Agentes Forestales del Parque Natural del Alto Tajo las
facilidades y ayuda prestada durante el trabajo de campo. Estos estudios se estn llevando a
cabo en el marco del proyecto ECOCLIM (CGL2007-66066-C04-02) y gracias a una beca
de Formacin de Personal Investigador, ambas ayudas subvencionadas por el Ministerio de
Educacin y Ciencia.

7. Efecto del aclareo por denso-dependencia en poblaciones


de helechos arborescentes (Cyatheaceae)
Julia Chacn, Rafael Vicua, Karla E. Tapia, Adrin Escudero
y Marcelino de la Cruz
Resumen
Se considera que el aclareo por denso-dependencia es uno de los mecanismos clave
implicados en la coexistencia de especies en bosques tropicales (Zimmerman 2008, Wright
2002). Este proceso tiene una importante manifestacin espacial derivada del aclareo de las
poblaciones de plntulas que presentan elevadas densidades conespecficas locales. El
resultado de este aclareo es un aumento de la distancia entre los individuos a lo largo de la
ontogenia, y por lo tanto una evolucin desde los patrones agrupados en la germinacin
hasta la distribucin aleatoria o uniforme de los individuos adultos de la poblacin. Sin
embargo, la aproximacin espacial al estudio de los efectos del aclareo por densodependencia puede dar lugar a que sus efectos se confundan fcilmente con el efecto de
otros factores que tambin influyen sobre el desarrollo y la distribucin de las plantas,
como por ejemplo la heterogeneidad ambiental (He y Duncan 2000, Getzin et al. 2008, Zhu
et al. 2010). El objetivo de este trabajo es comprobar si existe un efecto de aclareo por
denso-dependencia en la dinmica de una poblacin de esporfitos del helecho arborescente
Cyathea caracasana una vez considerado el posible efecto de la heterogeneidad ambiental
sobre el patrn espacial de la especie. Nuestro trabajo demuestra que el aclareo por densodependencia tiene un efecto determinante sobre el patrn espacial en las diferentes clases de
edad de Cyathea caracasana y por lo tanto sobre su dinmica poblacional. Adems, la
heterogeneidad a gran escala ejerce una fuerte influencia sobre la distribucin espacial de
los individuos de la especie (en particular sobre los individuos adultos), lo que resalta la
importancia de tenerla en cuenta cuando se estudia el patrn espacial de una especie y en
particular cuando se analizan los efectos del aclareo por denso-dependencia.

7.1. Introduccin
Una tema central en ecologa de comunidades es conocer cmo las especies coexisten y qu
procesos mantienen las elevadas tasas de diversidad que se observan en la naturaleza,
especialmente en comunidades hiperdiversas como son los bosques tropicales (Hubbel
1997, Chesson 2000, Wright 2002). Existen numerosos trabajos que exponen mecanismos
para explicar la coexistencia de las especies en zonas tropicales. Aunque an existe mucha
controversia sobre los procesos que gobiernan la composicin y el ensamblaje de las

174

J. CHACN, R. VICUA, K. E. TAPIA, A. ESCUDERO, M. DE LA CRUZ

comunidades tropicales, entre los mecanismos ms citados se encuentran la hiptesis de


dinmica de apertura de claros, segregacin de nicho o la hiptesis de Janzen-Connel [una
revisin de todos estos procesos la podemos encontrar en Wright (2002) o Zimmerman
(2008)].
El aclareo por denso-dependencia (en ingls negative density dependence o
density dependence thinning) es un proceso que afecta a poblaciones de semillas o
plntulas de una misma especie que se encuentran localmente en densidades muy elevadas,
de forma que su supervivencia se ve comprometida por el ataque de herbvoros y patgenos
o por una intensa competencia intra-especfica (Wright 2002). El resultado de este
mecanismo propuesto por Janzen (1970) y Connel (1971) es una disminucin de la
densidad en los agrupamientos y un aumento de la distancia entre individuos de la
poblacin ("coespecficos"), liberando espacio que queda disponible para otras especies de
la comunidad. Dicho de otro modo, la manifestacin espacial de este proceso sera una
distribucin ms uniforme o regular del patrn de los individuos adultos.
Existen muchos trabajos que documentan el efecto de este fenmeno en bosques
tropicales, tanto a nivel de especie (Hubbel et al. 1990) como a nivel de comunidad (Connel
et al. 1984, Hubbel et al. 1992, Wills et al. 1997, Harms et al. 2000). Uno de los mtodos
utilizados para evaluar el efecto del aclareo por denso-dependencia consiste en contrastar
las tasas de crecimiento o la probabilidad de mortalidad de los individuos en funcin de la
densidad de la especie focal o de su distancia a adultos coespecficos o heterospecficos
(Connel et al. 1984, Condit 1992, Wills et al. 1997, Hubbel 2000). Esta aproximacin
implica disponer de datos de las tasas de crecimiento y datos sobre la mortalidad obtenidos
mediante censos repetidos. Sin embargo, exsite otra metodologa que permite inferir de
manera indirecta los efectos de la denso-dependencia a partir de la distribucin espacial de
los individuos de una poblacin (He y Duncan 2000, Getzin et al. 2006, Wiegand et al.
2007, Getzin et al. 2008, Zhu et al. 2010). Para ello es necesario nicamente disponer de
una coleccin de datos espaciales con las coordenadas geogrficas de todos los individuos
que conforman la poblacin o comunidad, as como sus clases de tamaos o edad. Si el
efecto de la denso-dependencia es muy evidente, entonces cabe esperar que 1) la
distribucin de los rboles adultos (es decir, que han sobrevivido) sea ms regular, y que 2)
los agrupamientos de coespecficos tiendan a reducirse conforme los individuos van
creciendo (Sterner et al. 1986, Barot et al. 1999, He y Duncan 2000). Por lo tanto, una
solucin cuando no disponemos de datos de mortalidad es detectar de manera indirecta los
efectos de la dependencia de la densidad, comparando los patrones espaciales de las
diferentes clases de edad.
Uno de los problemas que tiene esta aproximacin es que la seal que deja en el
patrn espacial de una poblacin un proceso de aclareo por denso-dependencia pueden

Efecto del aclareo por denso-dependencia en helechos arborescentes

175

confundirse con la respuesta de la poblacin a la variacin ambiental cuando el hbitat es


heterogneo (Chapin et al. 1989, Plotkin et al. 2000, He y Duncan 2000, Wright 2002,
Wiegand et al. 2007, Murrel 2009). Las consecuencias de esta heterogeneidad son fciles
de imaginar; por ejemplo, puede ocurrir que la heterogeneidad de lugar a elevadas
densidades locales de individuos debido a las preferencias de hbitat de una especie, o
elevadas mortalidades y un desarrollo escaso en los sitios menos favorables (Wright 2002,
Getzin et al. 2008). Por lo tanto resulta esencial considerar los efectos de la heterogeneidad
espacial al explorar los efectos del aclareo por denso-dependencia (He y Duncan 2000,
Wright 2002, Getzin et al. 2008, Zhu et al. 2010). Desde el punto de vista de la estadstica
espacial esto implica diferenciar los llamados efectos de primer orden (efectos derivados de
la heterogeneidad ambiental) de los efectos de segundo orden (derivados de las
interacciones). Afortunadamente, algunos trabajos como los llevados a cabo por Wiegand et
al. (2007) y Getzin et al. (2008) han considerado de manera explcita el papel de la
heterogeneidad ambiental, y han puesto a punto protocolos analticos muy tiles para
discernir entre los efectos de aclareo denso-dependiente y los efectos de la variacin
ambiental.
En este trabajo nos preguntamos si los procesos de aclareo por denso-dependencia,
sobre la fase esporoftica del helecho arborescente Cyathea caracasana (Klotzsch) Domin
(Cyatheaceae), tienen una incidencia espacial similar a la descrita para el resto de plantas
vasculares. Los mecanismos que moldean el patrn espacial de poblaciones vegetales se
han descrito habitualmente asumiendo un patrn inicial originado tras un proceso de
dispersin de semillas (Schupp y Fuentes 1996). Sin embargo, los helechos arborescentes
dispersan esporas y su ciclo biolgico, en el que tanto las fases de gametfito y esporfito
tienen vida libre, es muy diferente al de las angiospermas y gimnospermas. A pesar de que
los helechos arborescentes son elementos importantes de las floras tropicales del mundo
(Tryon y Tryon 1982, Arens y Smith 1998), en la actualidad existen muy pocos trabajos
que hayan abordado en detalle el estudio de su ecologa y dinmica poblacional y no hemos
encontrado ninguno en el que se aborden estas cuestiones desde un punto de vista espacial.
Para responder a esta pregunta hemos utilizado tcnicas de anlisis de patrones de
puntos basadas en la funcin K de Ripley y la funcin de correlacin de par (Wiegand y
Moloney 2004) sobre un patrn de puntos de una poblacin de Cyathea caracasana situada
en la Estacin Biolgica "Chamusqun" en la provincia de Zamora-Chinchipe (Ecuador).
Nuestro trabajo se desarrolla en tres bloques analticos. En primer lugar exploramos
si el patrn de los individuos adultos de Cyathea caracasana muestra sntomas de ser la
respuesta a un ambiente heterogneo. En segundo lugar, analizamos el patrn de los adultos
eliminando el posible efecto de la heterogeneidad, para desvelar la existencia de efectos de
segundo orden producto de interacciones de competencia o facilitacin entre individuos

176

J. CHACN, R. VICUA, K. E. TAPIA, A. ESCUDERO, M. DE LA CRUZ

adultos. Por ltimo, comparamos el patrn de los individuos adultos y el patrn de los
juveniles a travs de un diseo de caso-control (Getzin et al. 2008). De esta forma
examinamos la posible existencia de efectos de aclareo por denso-dependencia teniendo en
cuenta la heterogeneidad presente en la parcela de estudio.
7.2.Metodologa
7.2.1 Zona y sistema de estudio
Este estudio se ha llevado a cabo en un remanente boscoso en la Estacin Biolgica
"Chamusqun" (UTPL) ubicada en la provincia de Zamora-Chinchipe (Ecuador), a medio
camino entre las localidades de Loja y Zamora (9560077N y 712947E, 2000 m s.n.m.). La
precipitacin media anual es de 4000 mm, con dos estaciones lluviosas (Rollenbeck 2006).
La temperatura media anual es de 16 C. La vegetacin potencial se corresponde con el
bosque montano siempreverde (Sierra 1999). El rea se caracteriza por la existencia de
pendientes pronunciadas (hasta el 45 %) muy inestables, en las que son frecuentes los
deslizamientos y derrumbes que generan claros en la vegetacin que rpidamente son
aprovechados por especies pioneras.
Se seleccion una parcela que se denomin "Zona Alta" (ZA) y que se encuentra en
un estado sucesional intermedio. La parcela se dividi en 14 subparcelas de 400 m2 cada
una. En cada subparcela se marcaron todos los individuos arborescentes de Cyathea
caracasana y se anotaron sus coordenadas x e y. Se midi adems el dimetro a la altura
del pecho (DAP) y se clasificaron como "juveniles" aquellos con DAP <= 7 cm, y como
"adultos" los que presentaron DAP > 7 cm. En total se monitoriz una superficie de 5600
m2.
7.2.2 Herramientas de anlisis de patrones de puntos
El patrn espacial de los individuos de Cyathea caracasana se ha evaluado con la funcin
K de Ripley, K(r), y la funcin de correlacin de par g(r) (Wiegand y Moloney 2004). En
patrones homogneos con intensidad , K(r) es el nmero esperado de puntos en un
crculo de radio r alrededor de cualquier punto del patrn, y g(r) est relacionada con la
derivada de K(r), es decir g(r) = K'(r)/2 r. Para el caso de patrones bivariados con
intensidades 1 y 2, 2K12(r) es el nmero esperado de puntos de tipo 2 dentro de un
crculo de radio r alrededor de un punto de tipo 1, y g12(r) se define de manera anloga a
g(r). Para facilitar la visualizacin de los efectos de primer y segundo orden, empleamos la
funcin L(r) = [K(r)/]1/2 -r, (Besag 1977).

Efecto del aclareo por denso-dependencia en helechos arborescentes

177

Adems hemos empleado la funcin K inhomognea [Kinhom(r)], que puede


definirse como el valor esperado para un punto arbitrario u, de la suma de los valores 1/
(xj) de todos los puntos xj separados de u por una distancia menor que r, siendo (xj) la
intensidad en el punto xj. (Baddeley y Turner 2005). Si la intensidad es constante,
Kinhom(r) = K(r).
En todos los anlisis, el efecto de borde se han corregido con el mtodo isotrpico
de Ripley (Ripley 1988). La correspondencia entre los patrones observados y los modelos
nulos considerados en cada anlisis ha sido contrastada mediante la computacin de
envueltas para las funciones a partir de 999 simulaciones Monte Carlo y los consiguientes
tests de bondad de ajuste (Diggle 2003, Loosmore y Ford 2006). Todos los anlisis de
patrones de puntos se han llevado a cabo con el software R 2.12.0 (R development Core
Team 2010) y los paquetes spatstat (Baddeley y Turner, 2005) y ecespa (De la Cruz
2008b).
7.2.3 Preguntas biolgicas y proceso de anlisis
7.2.3.1. El efecto de la heterogeneidad ambiental sobre el patrn espacial
Para responder a la primera pregunta hay que poder diferenciar los efectos del
agrupamiento debido a procesos de dispersin o interacciones de los debidos a la
heterogeneidad ambiental. Generalmente esto no es posible sin disponer de informacin
biolgica adicional o patrones replicados (Diggle 2003). En el caso de las comunidades y
poblaciones vegetales, sin embargo, se suele atribuir la agregacin en escalas grandes al
efecto de la heterogeneidad mientras que la agregacin a pequea escala se interpreta como
un efecto debido a las interacciones entre plantas (Wiegand et al. 2007). La heterogeneidad
a gran escala genera localmente densidades elevadas de individuos, que se traducen en
valores altos de L(r) y pequeos de g(r) para r grandes (Wiegand y Moloney 2004). En el
caso concreto de interacciones entre rboles, desviaciones significativas de un proceso
Poisson homogneo a escalas r > 10 m se interpretan como sntoma del efecto de la
heterogeneidad ambiental (Stoyan y Penttinen 2000). Nosotros hemos analizado el patrn
espacial de los individuos adultos de Cyathea carcassana con la funciones univariada L(r)
y hemos contrastado las desviaciones del modelo Poisson homogneo con 999 simulaciones
Monte Carlo y un test de bondad de ajuste.
7.2.3.2. Patrn espacial de la poblacin de Cyathea caracasana una vez eliminado el efecto
de la heterogeneidad.
Con el fin de comprobar que no existen efectos de segundo orden (interacciones de
competencia y facilitacin) en el patrn de adultos de Cyathea caracasana, hemos repetido

178

J. CHACN, R. VICUA, K. E. TAPIA, A. ESCUDERO, M. DE LA CRUZ

los anlisis utilizando la funcin K inhomognea y la hemos contrastado frente a un modelo


nulo Poisson heterogneo. Este modelo nulo asume que el patrn espacial se ha formado en
dos etapas: en una primera etapa se ha generado un patrn Poisson homogneo y en una
segunda etapa, los puntos de este patrn se han retenido con probabilidad directamente
proporcional a una superficie (x), que describe la heterogeneidad ambiental. En ausencia
de datos o covariables ambientales que puedan describir la variacin ambiental en la
parcela, la superficie (x) se ha estimado empleando un kernel gausiano con una desviacin
estndar de 30 metros a partir de la distribucin de individuos adultos (Wiegand et al. 2007,
Getzin et al. 2008). Dicha superficie se ha empleado tanto para estimar la funcin K
inhomognea como para realizar las 999 simulaciones Monte Carlo del proceso Poisson
heterogneo.
7.2.3.3. Aclareo por denso-dependencia.
La aproximacin espacial al estudio del aclareo por denso dependencia implica comparar la
variacin en el patrn espacial de los diferentes estadios vitales de una planta (Moeur 1997,
Plotkin et al. 2002, Getzin et al. 2008, Zhu et al. 2010). Si existe aclareo, el patrn de los
estados o clases vitales ms jvenes ser ms agrupado que el de las clases ms longevas.
La dificultad surge cuando queremos analizar el efecto del aclareo por denso-dependencia
teniendo en cuenta la heterogeneidad ambiental subyacente en las parcelas, que como
hemos mencionado previamente afecta al grado de agrupamiento de los patrones. Getzin et
al. (2008) lo resuelven aplicando un modelo nulo de etiquetado aleatorio (random labeling)
sobre un diseo de caso-control (Diggle y Chetwing 1991). La aproximacin de Getzin et
al. (2008) se basa en tres puntos clave: En primer lugar (1) asume que tanto los casos
(individuos de pequeo tamao) y los controles (individuos adultos) de una misma
poblacin estn expuestos a los mismos procesos de estocasticidad cuando existe
heterogeneidad ambiental (Wiegand y Moloney 2004). En segundo lugar (2) toman a los
individuos adultos como control puesto que la hiptesis de trabajo es que los individuos
adultos reflejan la heterogeneidad ambiental presente en las parcelas, que a su vez se ha
creado por un proceso de aclareo a lo largo de los diferentes estadios vitales de la planta
(Getzin et al. 2008). Por ltimo (3), asumen que tanto rboles pequeos como grandes se
encuentran en equilibrio, es decir, ni invadiendo ni en declive dentro del rea de estudio
(Zhu et al. 2010).
Bajo la hiptesis nula de etiquetado aleatorio ambos patrones (juveniles y adultos)
se consideran una muestra aleatoria del patrn total y por lo tanto se cumple que g1+2(r) =
g11(r) = g22(r) = g12(r) = g21, siendo "1" y "2" los subndices que identifican a cada patrn
(Dixon 2002). Esto permite el desarrollo de diferencias de funciones que aportan
importante informacin ecolgica. Por ejemplo, las diferencias g12(r)-g11(r), y su
complementaria g21(r)-g22(r) evalan la segregacin de los patrones individuales de 1 y de 2

Efecto del aclareo por denso-dependencia en helechos arborescentes

a)

179

b)

Figura 7.1. a) Distribucin de los individuos de Cyathea caracasana adultos (puntos negros) y juveniles
(puntos blancos) en la parcela ZA de la Estacin Biolgica "Chamusqun". Las unidades de los ejes (x,y)
estn en metros. b) Intensidad individuos adultos (individuosm-2) estimada mediante un kernel gausiano
con desviacin estndar de 30 m.

(Getzin et al. 2008, De la Cruz, et al. 2008b, Zhu et al. 2010, Jacquemyn et al. 2010,
Ravents et al. 2010). Considerando el patrn control = patrn 1 = patrn de adultos y el
patrn caso = patrn 2 = patrn de juveniles, si g12 (r)-g11(r) 0 significa que, a la escala
r, los individuos juveniles rodean a los adultos con la misma intensidad que los adultos
rodean a los adultos. O lo que es lo mismo, ambos estados vitales explotan el espacio
disponible a esas escalas de manera similar (Getzin et al. 2008, Murrel et al. 2001), y que
por lo tanto no hay una segregacin espacial en sus patrones. Por el contrario, si g21(r)g22(r) << 0, los puntos del tipo 2 tienden a estar rodeados de ms puntos del tipo 2 de los
que cabra esperar por etiqueatado aleatorio y adems son independientes del patrn
control, es decir, se encuentran segregados con respecto al patrn de adultos. Otra
diferencia interesante es g11(r)-g22(r), que evala la diferencia en el grado de agrupamiento
de dos patrones de puntos. En este caso, si el patrn de los juveniles (casos) estuviese ms
agregado que el de los adultos (es lo que esperaramos tras un proceso de aclareo por
denso-dependencia) obtendramos valores negativos (Dixon 2002).
Para averiguar si existe aclareo por dernso dependencia hemos calculado las
diferencias de funciones de correlacin de par univariadas y bivariadas de los patrones de
adultos y juveniles y hemos contrastado los resultados frente a un modelo de etiquetado
aleatorio.
7.3. Resultados

180

J. CHACN, R. VICUA, K. E. TAPIA, A. ESCUDERO, M. DE LA CRUZ

7.3.1. El efecto de la heterogeneidad ambiental sobre el patrn espacial


Para el patrn de puntos considerado la funcin L(r) muestra un claro agrupamiento a gran
escala (test de bondad de ajuste significativo: p = 0,009) rechazando la hiptesis nula de
aleatoriedad del patrn a todas las escalas. A partir de los 7 metros la funcin observada
excede las envueltas calculadas y no vuelve a caer hacia el valor terico de L(r) = 0 incluso
sobrepasados los 25 metros (Fig. 7.2a). Este hecho, pone de manifiesto la existencia de
heterogeneidad ambiental a gran escala en la parcela, y nos sugiere la utilizacin de
mtodos especficos que tengan en cuenta la heterogeneidad espacial, para revelar la
posible existencia de efectos de segundo orden dentro de nuestra parcela.
7.3.2. Patrn espacial de la poblacin de Cyathea caracasana una vez eliminado el
efecto de la heterogeneidad
Una vez eliminado el efecto de la heterogeneidad ambiental (mediante la funcin L
inhomognea, incluyendo la intensidad estimada a partir del kernel gausiano), los adultos
de C. caracasana mostraron un patrn aleatorio a todas las escalas consideradas (p = 0,397;

Figura 7.2. a) Funcin L de los individuos adultos de Cyathea caracasana contrastada frente a un modelo
nulo Poisson homogneo. b) Funcin L inhomognea del patrn de adultos contrastada frente a un
modelo nulo Poisson heterogneo basado en la intensidad estimada con el kernel gaussiano. Las curvas
negras continuas representan la funcin L (homognea o inhomognea) observada en cada caso. El
sombreado gris representa las envueltas obtenidas por simulacin del correspondiente modelo nulo. La
lnea discontinua representa el valor esperado (valor medio) del modelo nulo.

Efecto del aclareo por denso-dependencia en helechos arborescentes

181

Figura 7.3. a) Funcin L de los individuos juveniles de Cyathea caracasana contrastada frente a un
modelo nulo Poisson homogneo. b) Funcin L inhomognea del patrn de juveniles contrastada frente a
un modelo nulo Poisson heterogneo basado en la intensidad estimada con el kernel gaussiano
representado en la figura 7.1.b (normalizado con la abundancia total de juveniles). Las curvas negras
continuas representan la funcin L (homognea o inhomognea) observada en cada caso. El sombreado
gris representa las envueltas obtenidas por simulacin del correspondiente modelo nulo. La lnea
discontinua representa el valor esperado (valor medio) del modelo nulo.

Fig. 7.2b) mientras que los individuos juveniles mostraron agrupamiento entre 1 y 3 metros
(p = 0,009), como se esperaba segn la hiptesis de autoaclareo por denso-dependencia
(Fig. 7.3a y Fig. 7.3b).
7.3.3. Aclareo por denso-dependencia
Los individuos juveniles de Cyathea caracasana en nuestra parcela muestran un patrn ms
agregado que los individuos adultos a pequea escala. La diferencia g11(r)-g22(r) excede
significativamente la envuelta inferior a escalas comprendidas entre 0 y 1 metro (p =
0,009), lo que permite rechazar la hiptesis de una asignacin aleatoria de marcas a esa
escala (Figura 7.4a). Esto era esperable tras el resultado obtenido en el anlisis 2 y apoya la
hiptesis de autoaclareo por denso-dependencia.
La diferencia g11(r)-g12(r) mantuvo un valor prximo al valor terico esperado
asumiendo el modelo nulo de etiquetado aleatorio (p = 0,975) (Figura 7.4b). Este resultado
seala que el patrn de individuos juveniles alrededor de individuos adultos, sigue el
mismo patrn general que el de los adultos en nuestra parcela. Por ltimo, la diferencia
g22(r)-g21(r) excedi significativamente la envuelta superior (p = 0,009), indicando un
patrn de agrupamiento de los individuos juveniles independiente del patrn de los

182

J. CHACN, R. VICUA, K. E. TAPIA, A. ESCUDERO, M. DE LA CRUZ

Figura 7.4. Diferencias de funciones de correlacin de par contrastadas frente a un modelo nulo de
etiquetado aleatorio. 1= adultos; 2= juveniles. a) Diferencia de agrupamiento entre los dos patrones. b)
Test de segregacin de los adultos c) Test de segregacin de los juveniles. Las curvas negras continuas
representan la diferencia observada en cada caso. El sombreado gris representa las envueltas obtenidas
por simulacin del modelo nulo de etiquetado aleatorio. La lnea discontinua representa el valor
esperado (valor medio) del modelo nulo.

individuos adultos (Figura 7.4c). Es decir, los individuos juveniles no slo se encuentran
ms agrupados que los adultos sino que se encuentran segregados con respecto a estos.
7.4. Discusin
Existen muchos trabajos que ofrecen evidencias sobre la existencia de procesos de aclareo
por denso-dependencia tanto en bosques tropicales (Connel et al 1984, Getzin et al. 2008)
como subtropicales (Zhu et al. 2010). El aclareo denso-dependiente acta desde fases
tempranas del desarrollo y a lo largo de la ontogenia, por lo que esperamos un patrn ms
agrupado en etapas juveniles que en etapas adultas. Tras comparar el patrn espacial de los

Efecto del aclareo por denso-dependencia en helechos arborescentes

183

individuos adultos e individuos juveniles de Cyatea caracassana se desvela una


disminucin del grado de agrupamiento desde la etapa juvenil a la etapa adulta propia de un
proceso este tipo. Para abordar este anlisis hemos aplicado una resolucin de 0,5 m a todas
las funciones calculadas y hemos evaluado estas diferencias hasta una distancia de 25
metros. Los procesos de denso-dependencia afectan en mayor medida a individuos
cercanos, de manera que utilizar una resolucin muy fina aumenta las posibilidades de
detectar un patrn generado por un proceso de aclareo denso-dependiente (Zhu et al. 2010).
Uno de los resultados ms interesantes que hemos obtenido con las diferencias de
funciones g(r) es que los individuos juveniles no solo se encuentran ms agrupados entre s
que los adultos sino que, adems, se encuentran segregados con respecto a estos. Esta
segregacin de los individuos juveniles nos indica un mecanismo de agregacin
independiente del patrn de los adultos. Segn Arens (2001) Cyathea caracasana crece
ms rpido, produce ms hojas, genera esporas y establece sus esporfitos exclusivamente
bajo condiciones de pleno sol. Estos hbitats ms soleados se encuentran normalmente en
claros del bosque, o en bosques secundarios abiertos. No existen datos fiables sobre cunto
tiempo pueden permanecer bajo el dosel los individuos de Cyathea caracasana, aunque
Arens (2001) apunta que ha observado individuos persistiendo en condiciones de sombra al
menos 20 aos. En condiciones de sombra, esta especie frena su crecimiento y la
produccin de esporas y entra en un estado que podramos denominar de persistencia,
esperando las condiciones de sol ptimas para comenzar un nuevo ciclo de crecimiento y
reproduccin. Los agrupamientos de individuos juveniles segregados de los adultos pueden
estar representando ciclos de reclutamiento asociados a la apertura de claros. El hecho de
que los individuos juveniles de esta poblacin presenten un agrupamiento entre 1 y 3
metros (Fig 7.3b) aun controlando el efecto de la heterogeneidad, podra estar indicando
que un tamao de los claros de al menos tres metros sera suficiente para que se produzca
reclutamiento. Sin embargo, al carecer de datos de crecimiento y mortalidad, no podemos
asegurar si este tamao de claro genera las condiciones de luz suficientes como para que la
supervivencia, crecimiento y reclutamiento de los individuos recin establecidos pueda
seguir dndose. Segn Arens (2001), si la apertura del dosel no se produce, los individuos
iran muriendo sucesivamente y de forma aleatoria dentro de los agrupamientos. Esto
justifica el patrn aleatorio de los adultos, que puede estar originado por un aclareo densodependiente a partir de estos agrupamientos o por una mortalidad sucesiva de los individuos
que quedan en condiciones de latencia bajo el dosel por mucho tiempo. En cualquier caso y
a falta de un mtodo fiable para datar con precisin la edad de los helechos, no podemos
saber con certeza si los agrupamientos se corresponden con un mismo ciclo de
reclutamiento, o si se trata de agrupamientos de individuos pertenecientes a diferentes
clases de edad.

184

J. CHACN, R. VICUA, K. E. TAPIA, A. ESCUDERO, M. DE LA CRUZ

Uno de los principales problemas al analizar un patrn espacial es que los efectos de
la heterogeneidad ambiental y de los procesos poblacionales pueden confundirse ya que
ambos pueden generar estructuras similares, como por ejemplo agrupamiento a alguna
escala (Wiegand et al. 2007). Tras un proceso de aclareo por denso-dependencia esperamos
que los individuos adultos muestren un patrn menos agregado que el de los juveniles. Al
explorar el patrn espacial de los individuos adultos y juveniles de Cyathea caracasana,
observamos que en ambos casos la funcin L(r) excede las envueltas de los modelos
Poisson homogneos tanto a pequea como a gran escala, lo que nos indica que ambos
patrones muestran los efectos de la heterogeneidad ambiental y por lo tanto nos impide
atribuir las diferencias de los mismos exclusivamente a los efectos del aclareo densodependiente. Cuando repetimos este anlisis con la funcin L(r) inhomognea, controlando
el efecto de la heterogeneidad ambiental sobre el patrn de adultos, observamos que la
funcin observada queda dentro de las envueltas revelando un comportamiento totalmente
aleatorio. Por el contrario, La funcin L(r) inhomognea de los juveniles, a pesar de
controlar el agrupamiento a gran escala, revela que a corta escala (entre 1 y 3 metros)
presentan un agrupamiento mayor que el que sera compatible con el modelo Poisson
heterogneo. Esto confirma nuestra hiptesis de partida y adems coincide con los
resultados de las diferencias de funciones g(r). Los resultados de este anlisis confirman
que el patrn de adultos puede emplearse como un subrogado de la heterogeneidad
ambiental de la parcela, ya que la misma superficie de aclareo que ajustamos con el kernel
gausiano, una vez normalizada para tener en cuenta la diferencia de abundancia de adultos
y juveniles, fue capaz de describir el agrupamiento a gran escala de los juveniles.
El objetivo general de este trabajo era desvelar si las poblaciones del helecho
arborescente Cyathea caracasana experimentan los efectos del aclareo por densodependencia. Nuestros resultados demuestran, comparando el patrn de individuos adultos
y juveniles, que Cyathea caracasana sigue un esquema similar al encontrado para otras
especies forestales (Getzin et al. 2006, Wiegand et al. 2007, Getzin et al. 2008, Zhu et al.
2010). Adems, proporcionan un claro ejemplo del efecto que la heterogeneidad ambiental
tiene sobre los patrones espaciales de las plantas en sus diferentes etapas vitales y en
particular a escalas grandes. Estos resultados sugirieren que es necesario tener en cuenta el
papel de la heterogeneidad ambiental cuando se investigan los procesos formadores de
patrn espacial, como sera un proceso aclareo por denso-dependencia.
7.5. Agradecimientos.
Este estudio se ha podido realizar gracias a las subvenciones de la Agencia Espaola de
Cooperacin Internacional y para el Desarrollo (A/012436/07, A/021000/08, A /024796/09
y A/030244/10) y del proyecto ISLAS (CGL2009-13190-C03-02) del Ministerio de Ciencia
e Innovacin.

8. Patrones espacio-temporales en los pinsapares del macizo


Btico-Rifeo
Juan Carlos Linares, Jess Julio Camarero, Jos Antonio Carreira, Mostafa
Lamrani-Alaoui, Victoria Ochoa y Roberto Garca-Ruz
Resumen
Conocer cmo la estructura del bosque modula su respuesta a diferentes perturbaciones es
importante para evaluar los efectos previsibles de cambios en las condiciones climticas y
en el manejo. Especies forestales relictas de la Cuenca Mediterrnea, como Abies pinsapo,
pueden constituir un modelo experimental adecuado para conocer la interaccin climamanejo, ya que se trata de especies particularmente sensibles al cambio climtico y que
adems han estado histricamente sometidas a una intensa influencia humana. Se han
combinado tcnicas de anlisis espacial con mtodos dendro-cronolgicos con el fin de
caracterizar patrones espaciales e inferir procesos relacionados con las tendencias
climticas, la competencia entre individuos y los cambios de uso del territorio, en bosques
de A. pinsapo bajo una contrastada historia de manejo. El estudio ha sido desarrollado en
poblaciones de A. pinsapo del sur de Espaa (Parques Naturales de Grazalema y Sierra de
las Nieves) y del norte de Marruecos (Parque Nacional de Talassemtane). En dieciocho
parcelas se identificaron, numeraron y cartografiaron todos los rboles presentes. El nivel
de competencia al que est sometido cada individuo se estim mediante un ndice
espacialmente explcito. En cada parcela se extrajeron testigos de madera de 4-5 rboles
representativos para determinar la edad y el patrn de crecimiento radial. Los anlisis
espaciales se realizaron mediante la K de Ripley. Por ltimo, se aplic una ordenacin
basada en el escalado multidimensional no mtrico (NMDS). Los resultados muestran una
elevada variabilidad estructural y espacial en estos bosques; las poblaciones espaolas
mostraron un descenso generalizado en la tasa de crecimiento desde comienzos de los
ochenta, acentuado en los ltimos aos y relacionado con eventos de sequa y elevada
competencia. Por contra las poblaciones norteafricanas presentan una mayor diversidad
biolgica y estructural y no mostraron esos sntomas de declive.
8.1. Introduccin.
Abies pinsapo Boiss. es una especie relicta perteneciente al grupo de los abetos circunmediterrneos (Linares 2011). Esta especie endmica aparece en poblaciones generalmente
pequeas y aisladas entre 1000 y 1800 m de altitud, en laderas orientadas al norte de
algunas montaas prximas a la costa del sur de Espaa (oeste de la cordillera Btica) y del
norte de Marruecos (cordillera del Rif) (Barbero y Quzel 1975, Linares 2011). En el
sudeste de Espaa el pinsapo est presente en una superficie de alrededor de 3600 ha

186

J. C. LINARES. J. J. CAMARERO, J. A. CARREIRA, M. LAMRANI, V. OCHOA, R. GARCA

mientras que esta superficie supera las 4000 ha en el norte de Marruecos (Navarro Cerrillo
et al. 2006). Estos bosques fueron intensamente explotados durante siglos bajo diversos
usos poco sostenibles, tales como talas, carboneo, pastoreo, etc. (Linares et al. 2009). En el
sur de Espaa las poblaciones fragmentadas de A. pinsapo experimentaron una notable
regeneracin a partir de pequeos rodales formados por rboles viejos como consecuencia
de la adopcin de medidas de proteccin de estos bosques durante la segunda mitad del
siglo XX (Ruiz de la Torre et al. 1994, Linares y Carreira 2009). Las montaas del Rif, en
el norte de Marruecos, representan una regin de relevancia mundial desde el punto de vista
de la biodiversidad, con Abies pinsapo var maroccana y Abies pinsapo var tazaotana entre
sus especies endmicas ms emblemticas. El aclareo del bosque, la elevada densidad de
poblacin rural, el aumento de las reas de cultivo o la erosin del suelo, representan en la
actualidad factores que pueden comprometer la conservacin de estos bosques (Moore et al.
1998).
La necesidad de conservar estos ecosistemas nicos ha sido reconocida de forma
creciente, siendo, por ejemplo, un hbitat prioritario para la conservacin dentro de la
Unin Europea (Directiva Hbitat, 9520) y estando incluidos dentro de listas rojas de
especies amenazadas e iniciativas de proteccin a nivel nacional y regional (Blanca et al.
2000). A esto debemos sumar la creacin en 2006 de la Reserva Intercontinental de la

CAMBIOS DE USO DEL TERRITORIO


Protecci
Proteccin Forestal
Abandono de Usos Tradicionales

CAMBIO GLOBAL

Densidad
de las
Poblaciones

Enfoque temporal+ Enfoque espacial


CAMBIO CLIM
CLIMTICO

Disponibilidad

Aumento de Temperatura
Aumento en la Variabilidad de las
Precipitaciones

Hdrica

Figura 8.1. Los cambios de uso del territorio y el cambio climtico son factores relacionados con el
cambio global ampliamente reconocidos aunque raramente son considerados de manera integrada con
un adecuado diseo espacio-temporal. Nuestra hiptesis de trabajo es que el incremento de la densidad
forestal, como consecuencia de los cambios de uso del territorio, supone un aumento de la competencia
entre individuos, que unido a una menor disponibilidad hdrica, como consecuencia de variaciones
climticas, incrementa el riesgo de declive en poblaciones situadas cerca de sus lmites de tolerancia.

Patrones espacio-temporales en los pinsapares del macizo Btico-Rifeo

187

Biosfera de Espaa y Marruecos, establecida por la UNESCO dentro del programa para el
Hombre y la Biosfera.
Est ampliamente reconocido que la estructura del bosque (el patrn espacial de los
individuos, su diversidad de clases de edad y de tamao, especies, etc.) juega un papel clave
en la estabilidad de los ecosistemas forestales (Linares et al. 2011a). Adems, la estructura
de la masa y su biodiversidad puede ser modificada directamente por la historia de uso
humano (Figura 8.1). La estructura del bosque puede variar desde poblaciones de edad
similar, establecidas en un evento de regeneracin puntual, hasta poblaciones con un
amplio espectro de edades, donde el establecimiento de las diferentes cohortes ha tenido
lugar de manera relativamente continua en el tiempo (Oliver y Larson 1990). Por otra parte,
desde el punto de vista de la biodiversidad, un bosque puede ser mono-especfico, integrado
por una nica especie arbrea dominante, o formar una masa mixta, con varias especies
dominantes (Oliver y Larson 1990, Veblen 1992). En los bosques templados, el patrn de
regeneracin de los individuos ha sido interpretado como una consecuencia de la frecuencia
y la magnitud de perturbaciones que eliminan a uno o varios rboles dominantes en el
dosel, lo que origina la apertura de huecos de tamao variable donde tiene lugar el
reclutamiento de nuevos individuos jvenes (Runkle 2000). Por otra parte, la historia de
usos del territorio puede tambin usarse para explicar el efecto a largo plazo de la actividad
humana o su rgimen de perturbacin sobre la dinmica forestal (Abrams y Orwig 1996).
Adems, desde el punto de vista del manejo y la conservacin de los ecosistemas, una
aplicacin apropiada de los principios derivados del conocimiento de la dinmica forestal
puede ser til de cara a la restauracin de ecosistemas forestales intensamente deteriorados
(Edwards y Mason 2006, Mason et al. 2007). El objetivo de este estudio fue bsicamente
describir las caractersticas estructurales de los bosques de A pinsapo de Espaa y
Marruecos y su historia reciente de manejo y comprender cuales son los procesos que
controlan la dinmica forestal de estos bosque relictos. Para ello se realiz una
caracterizacin estructural extensiva de diferentes poblaciones espaolas y marroques,
considerando numerosas variables de tipo ambiental y bitico.
8.2. Material y Mtodos.
8.2.1. rea de estudio.
El rea de estudio se localiza dentro de la Reserva Intercontinental de la Biosfera de Espaa
y Marruecos (Figura 8.2). Se seleccionaron masas de bosque con presencia de A. pinsapo
que no hubiesen sido sometidas a talas intensas o incendios durante los ltimos cincuenta
aos en los Parques Naturales Sierra de las Nieves (N; Mlaga, Espaa) y Sierra de
Grazalema (G; Cdiz, Espaa) y en el Parque Nacional de Talassemtane (T; Marruecos). La
roca madre est constituida por calizas y dolomas en todos los sitios estudiados.

188

J. C. LINARES. J. J. CAMARERO, J. A. CARREIRA, M. LAMRANI, V. OCHOA, R. GARCA

8.2.2. Anlisis de la estructura y muestreo de individuos.


El rea considerada abarca en torno al 95% del rea de distribucin de A. pinsapo. Se
seleccionaron 18 parcelas de estudio (de 150 a 400 m2) para el anlisis de la estructura
forestal: (T, n=5; G, n=9; N, n= 4). Se registraron diferentes variables ambientales: altitud,
orientacin, tipo de suelo, topografa; y biticas: composicin del dosel y del sotobosque.
Todos los rboles con dimetro a la altura del pecho (d.a.p.) superior a 5 cm fueron
cartografiados mediante un eje de coordenadas x-y registrndose adems la especie, d.a.p. y
el estado fitosanitario, diferenciando entre individuos muertos (m), incluyendo rboles de
pie, rboles derribados en diferente estado de descomposicin y tocones (identificando la
especie por el aspecto de la corteza y la morfologa de la madera); individuos suprimidos
(vs), en aquellos individuos en los que un tercio, o menos, de la copa est verde; e
individuos dominantes (v), en aquellos individuos en los que ms de 1/3 de la copa est

Sierra de
las
Nieves

Sierra de
Grazalema
G

Sierra
Bermeja

EStrecho de
Gibraltar

Ocano
Atlntico

Mar
Mediterrneo

40 km

Talassemtane

Figura 8.2. Distribucin de A. pinsapo en el sur de Espaa y el norte de Marruecos. Talassemtane (T);
Sierra de Grazalema (G); Sierra de las Nieves (N) y Sierra Bermeja.

Patrones espacio-temporales en los pinsapares del macizo Btico-Rifeo

189

verde. Los datos de pies muertos se refieren a rboles que haban muerto recientemente, por
ejemplo, desde finales de los aos 90 de acuerdo con las estimaciones dendrocronolgicas.
Mediante una barrena de Pressler se obtuvieron testigos de madera, a 1,3 m de la base, de
rboles sin sntomas aparentes de decaimiento, cubriendo todo el rango de dimetros
presente. En algunos individuos se extrajeron adems secciones de la base, con el fin de
obtener una correlacin entre la edad del rbol y la edad a d.a.p. Dentro de cada clase
diamtrica los individuos fueron elegidos al azar con el fin de recoger un amplio rango de
situaciones de dominancia/supresin. Por ltimo, se aplic una ordenacin basada en el
escalado multidimensional no mtrico (NMDS).
8.2.3. Anlisis dendrocronolgico.
Los testigos de madera fueron secados al aire, lijados y datados visualmente (cross-dating)
con ayuda de una lupa binocular (Stokes y Smiley 1968, Yamaguchi 1991); se dataron dos
radios por individuo. La anchura de los anillos fue medida en cada radio con una exactitud
de 0,01 mm en un medidor semiautomtico ANIOL (Aniol 1983) y las series resultantes
fueron chequeadas estadsticamente con el programa COFECHA (Holmes 1983).
8.2.4. Anlisis espacial.
8.2.4.1. La funcin K de Ripley.
El patrn espacial de rboles en cada parcela fue analizado mediante la funcin K de Ripley
(Ripley 1977, Ripley 1981, Upton y Fingleton 1985, Dixon 2002) y las desviaciones
respecto a la hiptesis nula de aleatoriedad espacial completa fueron contrastadas mediante
el mtodo de Monte Carlo (De la Cruz 2008). Se realizaron 10000 simulaciones para
obtener el intervalo de confianza del 95% (Besag y Diggle 1977, Diggle 1983). No se
consideraron reas heterogneas de la parcela, las cuales fueron descompuestas en
tringulos y eliminadas del anlisis (Goreaud y Plissier 1999, Plissier y Goreaud 2001).
El patrn de puntos fue analizado con el programa ADE-4 (Thioulouse et al. 1997).
8.2.4.2. ndice de competencia.
Se calcul para cada individuo el ndice de competencia propuesto por Hegyi en 1974
(Hegyi 1974):

Ci =

N (R)

( Dj / Di) / Lij
j =1

Dicho ndice considera para la cuantificacin el nmero de vecinos en el entorno inmediato


del rbol focal, desde el individuo ms prximo (j=1) hasta el individuo N situado a un

190

J. C. LINARES. J. J. CAMARERO, J. A. CARREIRA, M. LAMRANI, V. OCHOA, R. GARCA

radio R del individuo focal; el tamao relativo de los individuos competidores con respecto
al focal, expresado como el cociente del dimetro de cada uno: Dj / Di, siendo D el
dimetro normal de cada individuo y Lij la distancia que los separa.

Precipitacin anual (mm)

Temperatura media anual (C)

Puesto que se desconoce la escala espacial a la que opera la competencia entre individuos
de A. pinsapo, no est definido qu valor de radio R debe utilizarse como lmite de
influencia de un individuo sobre otro (De Luis et al. 1998). En este captulo hemos
cuantificado la correlacin existente entre el crecimiento medio de los individuos y su
ndice de competencia, calculado a intervalos de 1 metro, desde un radio de 1 m hasta 10 m.

18

(a)
17

16

15
y = -6.38+0.01x; r2 = 0.23 ; P < 0.001

(b)
2000

1500

1000
2

y = 7674.72-3.21x; r = 0.05 ; P < 0.05


500
1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000

Ao
Figura 8.3. Tendencias regionales a largo plazo en la temperatura media anual (a) y la precipitacin
total anual (b) en el rea de estudio. Las temperaturas han mostrado una tendencia significativa de
incremento desde 1920, mientras que los datos de precipitacin han mostrado un descenso significativo.
Ntese el brusco descenso de las precipitaciones en 1994-1995.

Patrones espacio-temporales en los pinsapares del macizo Btico-Rifeo

191

8.2.5. Datos climticos.


Para calcular series climticas regionales se combinaron datos locales de estaciones
meteorolgicas prximas a las zonas de estudio en Espaa y Marruecos (Grazalema,
Ronda-Quejigales, Tnger y Tetun). Estas estaciones constituyen los mejores datos
disponibles para esta regin del sur de Espaa. Para estimar los datos ausentes de cada
estacin y combinar el conjunto de datos experimentales con los datos estimados se emple
el programa informtico MET del paquete Dendrochronology Program Library (Holmes
1992). Para cada estacin las variables medidas mensualmente (temperatura media y
precipitacin total) fueron normalizadas para dar a cada estacin el mismo peso a la hora de
calcular los valores mensuales y anuales. Los cambios altitudinales en la precipitacin
anual se estimaron mediante un regresin simple efectuada entre la altitud y los datos de
precipitacin procedentes de las estaciones locales (r2 = 0,80, P < 0,01). Para comparar y
analizar las tendencias a largo plazo en la temperatura se emplearon datos de las estaciones
de San Fernando (3 29 N, 6 13 W, altitud 80 m, aproximadamente a 150 km al WSW
del rea de estudio, duracin de la serie de 1870 a 2005, datos ausentes 1,0 %) y Gibraltar
(36 02 N, 5 04 W, altitud 3 m, aproximadamente a 100 km al SW del rea de estudio,
duracin de la serie de 1852 a 2005, datos ausentes 1,2 %) que disponen de las series ms
largas y de mayor calidad instrumental en el sur de Espaa (Wheeler 1992). La temperatura
regional mostr una relacin significativa con ambas series para todas las series mensuales
analizadas (r2 = 0,47-0,83; P < 0,01).
8.2.6. Reconstruccin de la historia de manejo.
El impacto del manejo sobre la estructura forestal fue analizado mediante la revisin de
trabajos publicados con referencias al uso del bosque, eventos de perturbacin tales como
talas o intensidad del pastoreo, cambios de uso del territorio, etc. Diversos materiales no
publicados e informes forestales de la administracin fueron tambin supervisados.
8.3. Resultados y discusin.
Las series climticas regionales anuales han mostrado un incremento significativo de la
temperatura y un descenso de la precipitacin anual desde 1920 (Figura 8.3), debido
principalmente al descenso a largo plazo de la precipitacin en primavera. Las dcadas de
los 80 y 90 fueron secas y clidas. El mnimo de precipitacin anual se ocurri en 1994.

J. C. LINARES. J. J. CAMARERO, J. A. CARREIRA, M. LAMRANI, V. OCHOA, R. GARCA

Ap /Am (living trees)


Ap /Am (dead trees)
Qf
Qr / Qi

Au
Pl
Cm
Ph

Ao
Ca
Tb
Pm

Jo
Jp
Ia
Vl

30
20

G1

G2

G3

G4

G5

G6

G7

G8

G9

N1

N2

N3

N4

T1

T2

10
0
20
10
0

rea basal (m2 ha-1)

192

20
10
0
20
10
0
20
10
0

T4

T3

20

T5

10
0
10

30

50

70

90

10

30

50

70

90

10

30

50

70

90

DBH (cm)
Figura 8.4. Histogramas de densidad (rea basal) para los individuos de A. pinsapo vivos (Ap; living
trees) y muertos (Ap; dead trees) y para el resto de especies leosas presentes en las parcelas de estudio.
Qf: Quercus faginea, Qr/Qi: Quercus rotundifolia/Quercus ilex, Au: Arbutus unedo, Pl: Phillyrea
latifolia, Cm: Crataegus monogyna, Ph: Pinus halepensis, Ao: Acer opalus granatensis, Ca: Cedrus
atlantica, Tb: Taxus baccata, Pm: Pinus nigra mauretanica, Jo: Juniperus oxycedrus, Cp: Juniperus
phoenicea, Ia: Ilex aquifolium, Vl: Viburnum lantana. DBH: dimetro a la altura del pecho.

Patrones espacio-temporales en los pinsapares del macizo Btico-Rifeo

193

Desde 1950, no se ha observado una tendencia temporal significativa en las series de


precipitacin local, aunque su variabilidad inter-anual ha aumentado desde los aos 80
(Linares et al. 2011b).
Las Figuras 8.4 y 8.5 muestran el patrn de clases de dimetro y el patrn espacial
de puntos de las parcelas de estudio mientras que la Tabla 8.1 resume sus caractersticas
estructurales y espaciales. El d.a.p. medio de los individuos estudiados es de 19 cm, con
valores por encima de la media en algunas de las parcelas de Grazalema y siempre por
debajo de la media en las de Sierra de las Nieves. La densidad media de individuos est en
torno a 1100 individuos por hectrea, aunque existe una amplia variabilidad, especialmente
en cuanto a la presencia de parcelas de baja densidad (N4 y T2) y parcelas muy densas (G2,
N2 y N3). El rea basal est en torno a 44 m2 por hectrea, con valores mximos en algunas
parcelas de Grazalema y Marruecos. Una elevada proporcin de las parcelas estudiadas
fueron mono-especficas (ver diversidad de especies arbreas en la Tabla 8.1). El ndice de
diversidad de Shannon para especies arbreas fue significativamente mayor en las
poblaciones marroques, seguidas de las estudiadas en Grazalema (Fig. 8. 4 y Tabla 8.1). En
el caso de las parcelas estudiadas en Talassemtane, la diversidad especfica obtenida se
debe a la presencia de especies mediterrneas a baja altitud (Quercus ilex, Q. faginea) as
como a la presencia de conferas de montaa, en zonas ms elevadas (Cedrus atlantica,
Pinus nigra subsp. mauretanica, Taxus baccata, etc.). Grazalema tambin present
formaciones mixtas con especies mediterrneas (Quercus ilex, Q. faginea). Las poblaciones
de Sierra de las Nieves aparecen puntualmente mezcladas con Pinus halepensis. La
diversidad estructural (estimada mediante el ndice de Shannon sobre las diferentes clases
de d.a.p.) fue tambin superior en parcelas de Grazalema y Marruecos y mnima en parcelas
de la Sierra de las Nieves, las cuales estuvieron dominadas por rboles de entre 10 y 15 cm
(Fig. 8. 4 y Tabla 8.1). La diversidad estructural no estuvo correlacionada con la diversidad
especfica (ambas estimadas mediante el ndice de Shannon), pero mostr una estrecha
correlacin con la densidad total de la parcela (la densidad total explic el 45,52% de la
varianza observada en la diversidad estructural) y el d.a.p. medio (37,45% de la varianza),
indicando que las poblaciones con una elevada densidad de individuos son menos diversas
estructuralmente y estn dominadas por las clases de tamaos ms pequeas.
La edad media fue bastante superior en las parcelas de Marruecos (192 aos frente a
87 en Grazalema y slo 58 en la Sierra de las Nieves). El crecimiento secundario,
expresado en incremento de rea basal, fue mayor en las masas ms maduras y estuvo
determinado principalmente por el ndice de competencia (el IC explic el 22,43 % de la
varianza observada en el incremento de rea basal; columna IC en la Tabla 8.1).

J. C. LINARES. J. J. CAMARERO, J. A. CARREIRA, M. LAMRANI, V. OCHOA, R. GARCA

Ap/Am (living trees)


Ap/Am (dead trees)
Qf
Qr/Qi

20

20

G1

10

20

Au
Pl
Cm
Ph

Ao
Ca
Tb
Pm

20

G2

10

0
0

10

20

10

20

0
20

G5

10

10

10

20

G7

20

0
30 G8

N1

10

10

20

10

20

G9

0
0

10 20 30

N2

0
20

20

10

20

30

N3

10

10

0
0

10

20

N4

0
0

30

10

20

30

T1

0
0

20

40

T3

20
0

40

0
0

10 20 30

30 T4

30

20

20

10

10

20

40

T5

0
0 10 20 30

20

T2

25

10

0
50

20
25

40

10

G6

0
30
20

30

20

50

20

20

0 10 20 30 40
40

10

G3

0
0

20

G4

Jo
Jp
Ia
Vl

10

10

40

y (m)

194

10 20 30

10 20 30

x (m)
Figura 8.5. Patrn espacial de puntos para los individuos de A. pinsapo vivos (Ap; living trees) y
muertos (Ap; dead trees) y para el resto de especies leosas presentes en las parcelas de estudio. Qf:
Quercus faginea, Qr/Qi: Quercus rotundifolia/Quercus ilex, Au: Arbutus unedo, Pl: Phillyrea latifolia,
Cm: Crataegus monogyna, Ph: Pinus halepensis, Ao: Acer opalus granatensis, Ca: Cedrus atlantica, Tb:
Taxus baccata, Pm: Pinus nigra mauretanica, Jo: Juniperus oxycedrus, Cp: Juniperus phoenicea, Ia: Ilex
aquifolium, Vl: Viburnum lantana.

G1
G2
G3
G4
G5
G6
G7
G8
G9
N1
N2
N3
N4
T1
T2
T3
T4
T5

Parcela

d.a.p.
9,56
13,18
24,94
25,83
32,12
30,57
21,69
30,89
17,49
14,70
10,14
9,90
17,39
17,01
15,43
17,93
18,81
14,89

Dens
1553
2000
1052
701
439
352
560
467
1053
1231
2833
2263
338
1366
377
1011
1247
1343

Dens A.p.
186,36
2000,00
1052,00
665,95
439,00
352,00
537,60
452,99
1053,00
1206,38
2833,00
2217,74
253,50
915,22
82,94
566,16
1159,71
1020,68

rea
44,0
36,0
71,6
51,6
49,9
41,0
43,7
44,8
35,6
30,8
37,7
29,0
8,9
66,3
14,6
44,5
81,9
70,1

SP
6
1
2
2
1
1
3
2
1
3
1
3
4
4
6
7
2
4

Sh.sp
1,72
0,00
0,17
0,27
0,00
0,00
0,31
0,20
0,00
0,18
0,00
0,50
1,02
1,18
1,80
1,63
0,35
1,13

Sh.dap
1,379
2,008
1,590
2,187
1,977
2,763
2,813
2,189
2,491
1,696
1,198
1,003
1,739
1,573
2,092
1,532
2,034
1,701

IC
2,33
3,51
4,38
4,82
2,43
0,87
0,39
0,88
0,94
4,93
5,65
6,37
2,93
2,00
0,40
2,97
5,19
2,41

K
0
0
1
1
0
0
0
1
0
0
1
1
1
1
1
1
0
0

Edad
66
79
81
69
83
67
115
107
114
61
55
67
48
199
209
184
174
193

Anchura
0,91
0,78
0,83
0,66
0,67
0,80
0,93
1,41
0,53
0,92
0,84
1,00
2,85
1,78
0,79
1,86
1,07
0,89

195

rea
7,77
3,95
6,15
3,35
7,58
5,31
13,49
13,26
4,68
3,58
3,36
3,80
14,86
21,85
11,38
16,80
8,76
8,98

Tabla 8.1. Caractersticas estructurales y espaciales de las parcelas de estudio. d.a.p.: dimetro a la altura del pecho (cm); Dens: densidad (individuos
ha-1); Dens A.p.: densidad de Abies pinsapo (individuos ha-1); rea: rea basal (m2 ha-1); SP: riqueza de especies arbreas; Sh.sp: ndice de Shannon
para especies; sh.dap: ndice de Shannon para clases de D.A.P.; IC: ndice de competencia medio; K: agregacin espacial segn K de Ripley (0,
distribucin aleatoria; 1, distribucin significativamente agregada); Edad: edad media (aos); Anchura: anchura media de los anillos de crecimiento
(mm); rea: incremento medio del rea basal entre 1995 y 2004 (cm2 ao-1).

Patrones espacio-temporales en los pinsapares del macizo Btico-Rifeo

Patrones espacio-temporales en los pinsapares del macizo Btico-Rifeo


195

196

J. C. LINARES. J. J. CAMARERO, J. A. CARREIRA, M. LAMRANI, V. OCHOA, R. GARCA

La presencia de patrones espaciales agregados no mostr una correlacin significativa con


el crecimiento medio de las parcelas.
Nuestra revisin bibliogrfica mostr que los usos del territorio de los pinsapares
han cambiado desde las dcadas de 1950 y 1970, fundamentalmente a travs de la adopcin
de medidas de proteccin legales. Este esfuerzo conservacionista ha consistido en la
eliminacin, ms o menos estricta, de usos tradicionales tales como talas, aclareos del
monte, pastoreo, poda de ramas para carbn, etc. Esta accin ha tenido generalmente como
consecuencia una notable regeneracin del bosque. Por ejemplo, en la Sierra de las Nieves,
el pinsapar ha incrementado su densidad desde finales de 1950 a partir de poblaciones
aisladas de individuos centenarios como consecuencia de la eliminacin de una elevada
carga ganadera que impeda la regeneracin (Linares et al. 2009, Linares y Carreira 2009).
En las montaas del Rif la poltica forestal durante la poca del Protectorado espaol
(1912-1956) tuvo un claro enfoque productivo, encaminado a la explotacin de la madera,
lo que llev al deterioro de algunos ecosistemas naturales. Sin embargo el impacto directo
que esta accin tuvo sobre los pinsapares no est an bien documentado y necesita de
futuras investigaciones. Aunque desde la dcada de 1970 se comenzaron a adoptar en
Marruecos polticas conservacionistas con la creacin de diferentes espacios naturales
protegidos, la elevada poblacin rural dependiente de estos espacios ha continuado
ejerciendo una cierta explotacin de los recursos, con lo que, a diferencia de lo ocurrido en
Espaa, han persistido hasta el presente usos tradicionales del monte en muchas zonas
(Linares et al. 2011a, b). Los valores medios de las series dendrocronolgicas de
Grazalema se muestran en la Figura 8.6 y los de la Sierra de las Nieves y Talassemtane en
la Figura 8.7. En la Sierra de las Nieves el nmero de series anteriores a 1960 no es muy
alto debido a la edad de la poblacin estudiada, sin embargo en Grazalema y en
Talassemtane se muestrearon individuos cuyo crecimiento cubre la totalidad del siglo XX.
En la Sierra de las Nieves hasta mediados de la dcada de 1950 el crecimiento medio de los
individuos es reducido en todas las parcelas. Este periodo corresponde histricamente con
una fuerte presin ganadera, talas etc., lo cual limit drsticamente el crecimiento de las
poblaciones (entorno a 1,25 mm/ao).
A partir de 1960 es notable la recuperacin del crecimiento en todas las parcelas y el
aumento de densidad de las poblaciones. Este cambio de tendencia coincide con la
adopcin de medidas de proteccin de la especie, la supresin de las talas y de la entrada de
ganado y la consiguiente regeneracin de la vegetacin. La tendencia ascendente del
crecimiento parece estabilizarse durante la dcada de 1970 en valores de casi 3 mm/ao. El
nmero de individuos estudiados en este periodo permanece relativamente estable, lo cual
parece indicar un cierto cierre del dosel y una estabilizacin de la densidad en cuanto a
nmero de individuos. En la segunda mitad de la dcada de 1970 comienza a observarse un
descenso del crecimiento medio, que se ha mantenido hasta la actualidad (desde 2,5 mm

Patrones espacio-temporales en los pinsapares del macizo Btico-Rifeo

Figura 8.6. Patrn de crecimiento secundario en Grazalema.

197

198

J. C. LINARES. J. J. CAMARERO, J. A. CARREIRA, M. LAMRANI, V. OCHOA, R. GARCA

hasta 0,5 mm en 30 aos; o sea, -0,7 mm cada 10 aos). Sobre el patrn descendente de
baja frecuencia se superponen eventos de reduccin drstica del crecimiento en 1981, 1987
y, especialmente, 1995. La tendencia observada en el crecimiento de los individuos no
presenta relacin significativa con la edad. Por otra parte, habida cuenta de la edad media
de los individuos muestreados no sera en ningn caso esperable que individuos de 50 aos
hayan reducido su crecimiento debido al envejecimiento.
El anlisis multivariante desarrollado sobre la base de datos completa mediante
escalado multidimensional no mtrico (NMDS), aparece en la Figura 8.8. Las parcelas de
Grazalema mostraron una alta diferenciacin con respecto al resto de localidades,
principalmente debido a su estructura ms madura. Las poblaciones de baja densidad de
Marruecos y Sierra de las Nieves (T2 y N4) aparecieron agrupadas, con una cierta
diferenciacin con respecto al resto de poblaciones de T y M. Finalmente, la parcela de
Grazalema con fuerte cada del crecimiento (Fig. 8.6) y notable presencia de especies
mediterrneas (G1, Fig. 8.4) form un tercer grupo independiente del resto.
Debido a su larga historia de manejo muchas de las reas forestales actuales estn
restringidas a reas montaosas. Las cotas ms elevadas de las montaas que circundan la
Cuenca Mediterrnea son actualmente el refugio de numerosas conferas relictas que
encuentran aqu su nico rea de distribucin (caso de los abetos circun-mediterrneos o de
los bosque de Pinus nigra s.l.) o persisten en ellas como poblaciones marginales a escala
continental, cuyo ncleo de distribucin se encuentra dentro de la Regin Templada (Pinus
sylvestris, Taxus baccata). Esto hace que, en cierto modo, estas poblaciones relictas
constituyan islas de bosque, similar a los de las reas montaosas templadas, pero inserto
en la Regin climtica Mediterrnea. Esta circunstancia hace que estos ecosistemas sean
especialmente vulnerables a los efectos del actual cambio climtico (Boisvenue y Running
2006). Por otro lado, las reas de distribucin de las conferas endmicas o relictas
mediterrneas han experimentado cambios drsticos de uso del territorio durante las ltimas
dcadas, tales como el abandono de usos tradicionales, descenso de la poblacin rural (en
Espaa), adopcin de medidas de proteccin, etc. (Linares y Carreira 2009). Esto ha tenido
en una primera fase un claro efecto positivo sobre la vegetacin natural. Las tareas de
reforestacin o proteccin, mediante exclusin del ganado o la prohibicin de la
explotacin del monte, han estado condicionados por los modelos de vegetacin potencial y
en la mayora de los casos han ignorado el factor humano como parte del medio, o han
intentado excluir sus efectos (IPCC 2007a). En determinadas zonas del Rif, la tendencia de
la poblacin rural ha sido la contraria que en Espaa, con un aumento de la presin sobre el
medio que en muchos casos es claramente insostenible. Sin embargo, zonas rurales en
donde persiste un rgimen de perturbacin de baja intensidad sobre el bosque, mediante
claras, extraccin de lea, baja carga ganadera, etc., pueden presentar en la actualidad una

Patrones espacio-temporales en los pinsapares del macizo Btico-Rifeo

a)

b)

a)

b)

Figura 8.7. Patrn de crecimiento secundario en a) la Sierra de las Nieves y b) el Parque Nacional de
Talassemtane.

199

200

J. C. LINARES. J. J. CAMARERO, J. A. CARREIRA, M. LAMRANI, V. OCHOA, R. GARCA

mayor biodiversidad y una estructura forestal ms diversificada y estable. Los resultados de


este trabajo pueden tener implicaciones sustanciales de cara al manejo o la restauracin de
determinados bosques de pinsapo. El abandono de usos tradicionales ha promovido en
algunos casos el desarrollo de masas poco diversificadas, de elevada densidad y poca
diversidad de especies arbreas, que pueden resultar ms vulnerables a plagas o eventos de
sequa (Linares et al. 2010a, b). Por el contrario, una baja carga ganadera o entresacas de
baja intensidad, tal y como hemos podido constatar en los bosques de Marruecos, parecen
promover la creacin de un dosel menos cerrado y pequeos huecos donde la regeneracin
natural es ms favorable (Linares et al. 2011a)

Single Linkage
Euclidean distances
1400

1200

Linkage Distance

1000

800

600

400

200

jvenes

densos

Mas maduros

Declive

Poco
densos

0
N2 N3 G2 T3

T2 N4

Pinsapar casi
monoespecfico, denso.
Pinsapar abierto, joven,
elevada tasas de
crecimiento

T5

T4

T1 N1 G6 G7 G8 G5 G4 G9 G3 G1

T
Bosque maduro

G
Pinsapar relativamente maduro

Pinsapares
con elevada
mortalidad.
Dominancia
de especies
mediterrneas

Figura 8.8. Dendrograma obtenido a partir de un escalado multidimensional no mtrico (NMDS). N:


parcelas de estudio en el Parque Natural Sierra de las Nieves (Mlaga, Espaa), G: parcelas de estudio
en el Parque Natural Sierra de Grazalema (Cdiz, Espaa) y T: parcelas de estudio en el Parque
Nacional de Talassemtane (Marruecos).

9. Patrn espacial de las variables de la compactacin del


suelo y su relacin con la cobertura vegetal
David Alameda y Rafael Villar
Resumen
Las variables del suelo pueden presentar una estructura espacialmente explcita que puede
informarnos tanto de los procesos formadores del suelo como de la interaccin suelo-planta
que determinan este patrn espacial. El objetivo de este trabajo es, por un lado, conocer si
las variables de suelo relacionadas con la compactacin (densidad aparente, resistencia a la
penetracin, humedad y materia orgnica) presentan un patrn agregado y por otro, la
influencia de Quercus ilex y Pinus pinaster sobre estas caractersticas y la produccin de
pasto. Mediante anlisis con SADIE encontramos que la densidad aparente, humedad
gravimtrica, materia orgnica, porcentaje de gravas y resistencia a la penetracin presentan
una estructura agregada significativa. En la interaccin suelo-planta el tiempo es un factor
determinante, ya que a medida que el estrato arbreo crece el suelo va modificando su
estructura fsica, lo que determina una nueva estructura espacial. As, comprobamos como
en los espacios sin cobertura arbrea las caractersticas del suelo son el testigo de un
cambio producido por efectos de copa especie-dependiente. La accin de la encina
(Quercus ilex subsp. ballota) tiende a disminuir la densidad aparente, la resistencia a la
penetracin y a incrementar el contenido de materia orgnica; en cambio la cobertura de
pino (Pinus pinaster) produce el efecto inverso de modo significativo. Las implicaciones
que tiene esta estructura espacial de la compactacin ligada al tipo de cobertura arbrea
tienen un reflejo en la produccin de herbceas. As, mediante anlisis de covariacin
espacial con SADIE encontramos que para la produccin de pasto de 2007 y 2008 existe
una relacin significativa y consistente para ambos aos con las variables de la
compactacin y el tipo de cobertura arbrea. La produccin de herbceas fue mayor en
zonas con mayor contenido de materia orgnica, menor porcentaje de grava, menor
resistencia a la penetracin y menor densidad aparente y con cobertura de Quercus ilex. En
cambio, los efectos fueron opuestos para las zonas con cobertura de Pinus pinaster.
9.1. Introduccin
Las propiedades fsicas del suelo tales como textura, porosidad o estructura son importantes
ya que tienen fuertes implicaciones en los procesos de asimilacin de agua y nutrientes por
las plantas. La estructura del suelo en el espacio nos informa no slo de los procesos de
intercambio entre las races y el complejo edfico, sino que tambin describe los fenmenos
que condujeron a esa distribucin de partculas. Ya sean de origen abitico como la
precipitacin, escorrenta, mineralizacin, entre otros, o de origen bitico como el efecto de

202

D. ALAMEDA, R. VILLAR

la cobertura arbrea, la accin de animales o intervencin humana, el suelo presenta una


estructura dinmica que afecta el desarrollo de la vegetacin tanto a escala espacial como
temporal.
En este trabajo se pretende abordar la escala espacial de la estructura del suelo a
travs de una variable que nos informa indirectamente de esta propiedad: la compactacin
del suelo. Normalmente se ha concebido como una variable fsica del suelo condicionada
por el empleo de maquinaria agrcola o el manejo forestal. En los suelos agrcolas la
compactacin se encuentra dispuesta fundamentalmente en la vertical constituyendo lo que
llamamos la suela de labor, o en parches horizontales asociados al paso de la maquinaria
de arado (Coelho et al. 2000). En el caso de los bosques objeto de gestin forestal, los
parches de compactacin se asocian al empleo de mquinas de arrastre de madera, as como
el propio pisoteo animal y humano. Sin embargo, al margen de esta concepcin
antropognica, la compactacin del suelo es el resultado de procesos naturales tales como
escorrenta, sequa, incendios, o efectos de arbolado.
Los efectos que la compactacin puede tener sobre la vegetacin son dependientes
del rango de compactacin y de la especie (Alameda y Villar 2009). En general, se asume
que un grado de compactacin elevado limita el crecimiento de las races y los fenmenos
derivados de esta limitacin: toma de agua y nutrientes, prdida del soporte fsico, o
susceptibilidad a otras fuentes de estrs. Por tanto, parece lgico pensar en el grado de
compactacin de los suelos como una va para describir la estructura del suelo a la vez del
efecto potencial que tiene sobre la vegetacin.
En la mayora de los trabajos relacionados con la compactacin del suelo se asume
que sta presenta un carcter multifactorial, esto es, que no depende de una nica variable
que defina el estado de agregacin de las partculas de un suelo. El fenmeno es resultado
de la interaccin, a veces de forma muy sutil, de diversas variables como: granulometra,
densidad aparente, humedad y materia orgnica. Adems, todo este complejo determina una
estructura de la que puede medirse la energa necesaria para separar las partculas, la
resistencia a la penetracin. Desde un punto de vista agrcola, donde surgi y se estandariz
el uso de la resistencia a la penetracin mediante el denominado ndice de cono, el empleo
de esta medida indirecta quedara justificado dada la homogeneidad de las partculas y de
su disposicin, propio de un suelo arado y fertilizado. Pero en suelos forestales naturales, el
empleo de la resistencia plantea numerosos inconvenientes. En primer lugar el propio
mtodo de medicin es poco realista desde el punto de vista del crecimiento radical. Una
raz al encontrarse un obstculo no intenta seguir con una trayectoria lineal; tras un intento
por moverlo girar para bordearlo, para posteriormente recuperar su tendencia lineal
geotrpica. Resulta en cambio sorprendente el empleo de los penetrmetros como nica
medida de la estructura de un suelo, o ms concretamente de su estado de compactacin. Si

Patrn espacial de las variables de la compactacin del suelo

203

bien no siempre es denostable tener esta medida, debera siempre ir acompaada de la


humedad del suelo a la que se midi y la densidad aparente asociada.
La seleccin de las variables que denominamos descriptoras de la compactacin se
hizo en base a un modelo terico en el que la proporcin y tamao de las partculas
(granulometra, en este trabajo slo se considerar el porcentaje de gravas), su disposicin
en un determinado volumen (densidad aparente), su movilidad (humedad) y su cohesin
(materia orgnica) nos informasen de la estructura fsica del suelo.
Est ya bien documentado cmo el crecimiento de las especies de porte arbreo va
modificando las propiedades fsicas y qumicas del suelo a lo largo de su desarrollo desde el
estado de plntula. Tambin sabemos que estos efectos de la cobertura de los rboles son
dependientes del tipo de especie que estemos considerando. Por ejemplo, Shukla et al.
(2006) encuentran que bajo Quercus gabelli los suelos tienen ms materia orgnica y
nitrgeno que bajo Pinus edulis.
La dehesa es un sistema agrosilvopastoral que procede de la corta selectiva en
bosques de Quercus. Est formado por pies aislados de Quercus (principalmente Q. ilex,
aunque tambin de Q. suber, Q. pyrenaica y Q. faginea). La dehesa se caracteriza por una
alta produccin y diversidad de pasto, que la convierten en un buen sistema de explotacin
ganadera extensiva y sostenible. Su extensin en la Pennsula Ibrica es una de las mayores
junto a los pinares. Durante las dcadas de 1950-70 se realizaron muchas plantaciones de
pinares en Espaa, para reactivar la economa de las zonas rurales y para incrementar la
produccin de la madera. Sin embargo, los pinares actualmente no han tenido el uso que se
esperaba de ellos, debido a la cada del precio de la madera, su nula gestin durante aos y
los altos costes de extraccin. Desde un punto de vista medioambiental, los pinares
presentan grandes inconvenientes dado que son reas extensas con propensin al incendio y
presentan poco aprovechamiento por los herbvoros dado su escasa produccin de pastos.
Actualmente en el P.N. de Sierra Cardea (donde se ha realizado este estudio) se estn
llevando a cabo proyectos de naturalizacin de pinares, para que estos pinares
monoespecficos den lugar a bosques ms diversos y con una mayor produccin de pasto
(Quero y Villar 2009).
9.2. Material y mtodos
El muestreo de las variables de suelo y la produccin de pasto se llev a cabo sobre una
malla regular cuadrada de 40 x 40 m con una resolucin de 4 m, con un total de 121 puntos.
Las malla estaba localizada en una parcela de exclusin de herbvoros en la finca La
Vegueta en el P.N. de la Sierra de Cardea y Montoro (Crdoba) (38 14 9 N 4 21
55 O). La vegetacin arbrea era mayoritariamente Q. ilex L. subsp. ballota (Desf.) Samp.

204

D. ALAMEDA, R. VILLAR

con algunos ejemplares de Pinus pinaster Aiton. La vegetacin arbustiva estaba compuesta
principalmente por Cistus ladanifer L.
Las medidas de densidad aparente deben realizarse a capacidad de campo por lo que
se esper una semana de lluvia tras la que se realiz el muestreo, da 28 de abril de 2008.
En cada punto de muestreo se tomaron: medidas de densidad aparente a dos profundidades
(0-7 cm y 8-15 cm) con cilindros de aluminio de 5 cm de altura; humedad gravimtrica tras
secado del suelo de los cilindros a 105 C, para que esta medida fuese real los cilindros con
el suelo se precintaban para evitar las prdidas de agua; porcentaje de gravas (como uno de
los valores de la granulometra) mediante tamiz de 2 mm sobre la masa de suelo extrada en
la medidas de densidad; materia orgnica total mediante ignicin en horno Muffla, sabiendo
que existe 0 % de carbonatos; y 3 medidas de resistencia a la penetracin mediante
penetrmetro de resolucin 1 cm, desarrollado por Eijkelcamp (Giesbeek, The Netherlands),
de las que slo se tomaban los 15 primeros cm.
La cobertura arbrea para cada punto de muestro se estim por interseccin con la
vertical del punto en base a un conteo 0-1 siendo 0 ausencia de cobertura y 1 la presencia
de encina o pino, colocndose en variables distintas. En julio de 2007, se cosecharon para
cada punto de muestreo todas las herbceas que haba en un cuadrado de 25 x 25 cm
centrado en cada punto del nodo, se secaron en estufa a 70 C un mnimo de 48 h y se
obtuvo posteriormente el peso seco. Se sigui el mismo procedimiento para estimar la
biomasa de herbceas en el ao 2008, realizando el muestreo en los mismos puntos y en
julio.
El patrn espacial de las variables registradas se analiz con SADIE (Perry, 1998)
mediante el freeware SadieShell v 1.3 disponible en www.rothamsted.ac.uk/pie/sadie. La
tcnica SADIE (del ingls, spatial analysis by distance indices) es una herramienta de
anlisis espacial basado en ndices de distancia que cuantifica el patrn espacial de una
variable objeto de estudio y permite detectar asociacin o disociacin espacial entre pares
de variables. Para evaluar el patrn espacial de cada factor a nivel individual se utilizaron
dos ndices: el ndice de agregacin Ia y el ndice de agrupacin . Ia proporciona
informacin sobre la agregacin a nivel global de la variable analizada. Si Ia < 1, el patrn
es regular; si Ia = 1 el patrn es aleatorio y si Ia > 1 el patrn es agregado. El ndice
cuantifica el grado en que cada unidad de muestreo contribuye al patrn global espacial de
los datos. Al ser una variable continua, se pueden generar mapas mediante interpolacin
(krigging) en los que se muestren manchas (zonas de alto valor de la variable con > 1,5) y
claros (zonas de bajo valor de la variable con < -1,5).
Para detectar si las zonas de agregacin de diferentes variables eran coincidentes en
el espacio se hizo un anlisis de co-variacin espacial. El anlisis SADIE genera un ndice

Patrn espacial de las variables de la compactacin del suelo

205

de asociacin global (X) que indica el grado de coincidencia espacial entre dos variables y
oscila entre -1 (disociacin) y 1 (asociacin). Tambin se obtiene un ndice de asociacin
local () que estima la contribuci
n de cada unidad de muestreo al patrn global de
asociacin. Al igual que el ndice de agrupacin, estos ndices permiten generar mapas para
mostrar zonas de asociacin y disociacin entre pares de variables. Los mapas se generaron
mediante interpolacin lineal usando el programa SURFER.v8. (Golden Software Inc.,
Boulder, Colorado, USA).
Tambin se realizaron anlisis de varianza (ANOVA) para comprobar si haba
diferencias en las caractersticas del suelo en relacin a la cobertura arbrea (bajo Q. ilex,
bajo P. pinaster o sin cobertura arbrea). Se realiz un anlisis de componentes principales
(PCA) para ver la relacin entre las distintas variables de suelo, presencia de cobertura
arbrea y produccin de pasto.
9.3. Resultados
9.3.1. Cul es el patrn espacial de las variables de la compactacin?
Las variables seleccionadas para cuantificar el grado de compactacin del suelo: densidad
aparente, humedad gravimtrica, contenido de materia orgnica, porcentaje de gravas y
resistencia a la penetracin, presentan una estructura espacialmente explcita (Tabla 9.1).
Todas las variables medidas de suelo en la profundidad de 0 a 7 cm presentan una
estructura agregada, determinando patrones de manchas y claros (Fig. 9.1). Para la
profundidad de 8 a 15 cm, tambin todas las variables presentaron una estructura agregada
y tan slo la materia orgnica no presenta una estructura espacial explcita (Ia 1),
aproximndose a un patrn aleatorio (Tabla 9.1 y Fig. 9.1).
Tabla 9.1. Resultados del anlisis SADIE y estadstica descriptiva para las variables de la compactacin
(n=121). Los valores de significacin P se obtuvieron mediante un test de permutaciones aleatorias
(=5967). Ia, ndice de agregacin.
Variable
Densidad aparente (g cm -3)
Humedad gravimtrica (%)
Materia orgnica (%)
Gravas (partculas >2mm) (%)
Resistencia a la penetracin (Mpa)

0- 7cm
8- 15 cm
0- 7cm
8- 15 cm
0- 7cm
8- 15 cm
0- 7cm
8- 15 cm
0- 7cm
8- 15 cm

Ia

Pa

Media

Desviacin

Mximo

Mnimo

1,57
1,77
1,52
1,30
1,61
0,99
2,18
2,34
2,22
2,11

0,003
0,000
0,006
0,059
0,003
0,457
0,000
0,000
0,000
0,000

1,41
1,46
10,40
9,71
2,60
2,20
37,04
37,42
1,49
2,51

0,11
0,10
4,35
4,13
0,96
0,75
5,99
5,75
0,66
1,16

1,65
1,72
52,46
51,31
6,16
7,68
59,70
60,99
4,54
5,78

1,08
1,18
5,44
5,47
0,34
0,82
11,58
22,97
0,50
0,69

206

D. ALAMEDA, R. VILLAR

Profundidad de muestreo

35

30

30

25

25

Y (m)

35

20

20

15

15

10

10

0
35

30

30

25

25

Y (m)

35

20

20
15

10

10

35

35

30

30

25

25

Y (m)

15

20

20

15

15

10

10

35

35

30

30

25

25

Y (m)

Y (m)
Y (m)

8-15 cm

20

20

15

15

10

10

35

35

30

30

25

25

Y (m)

Y (m)
Y (m)

MWC
Materia orgnica
Grava
Resistencia a la penetracin

Y (m)

Densidad aparente

0-7 cm

20

20

15

15

10

10

5
0

6
5
4
3
2
1
0
-1
-2
-3
-4
-5
-6

10

15

20

X (m)

25

30

35

10

15

20

25

30

35

X (m)

Figura 9.1. Mapas del ndice de clster resultado del anlisis SADIE para las variables de la
compactacin. Las escala de colores no tiene unidades. En cada mapa pueden verse delimitados por
lneas discontinuas los claros (Vj < -1,5) y las manchas (Vi > 1,5).

Patrn espacial de las variables de la compactacin del suelo

207

Tabla 9.2. Correlaciones entre los ndices de clster del anlisis SADIE para las variables de la
compactacin (n=121). Las interacciones significativas estn sealadas con valores en negrita al nivel
de significacin corregido por Bonferroni (P < 0,001).
Densidad
aparente
(g cm-3)

Humedad
gravimtrica
(%)

Materia
orgnica
(%)

Gravas
(partculas
>2mm) (%)

Resistencia a la
penetracin
(Mpa)

0- 7cm 8- 15 cm 0- 7cm 8- 15 cm 0- 7cm 8- 15 cm 0- 7cm 8- 15 cm 0- 7cm 8- 15 cm


Densidad aparente (g cm-3)
Humedad gravimtrica (%)
Materia orgnica (%)
Gravas (partculas >2mm) (%)
Resistencia a la penetracin (Mpa)

0- 7cm
8- 15 cm
0- 7cm
8- 15 cm
0- 7cm
8- 15 cm
0- 7cm
8- 15 cm
0- 7cm
8- 15 cm

0,340

-0,077
0,167

0,173
0,237
0,634

-0,396
-0,069
0,148
-0,014

-0,265
-0,414
-0,005
0,092
0,070

-0,018
0,220
0,205
0,140
0,038
-0,087

0,178
0,004
-0,041
0,129
-0,177
-0,003
0,314

-0,122
-0,275
-0,503
-0,505
-0,112
-0,013
-0,022
0,099

-0,042
-0,171
-0,537
-0,451
-0,135
0,078
0,119
0,276
0,645

9.3.2. Cul es el tipo de relacin entre estas variables?


En general los valores de las variables de suelo a la primera profundidad (0-7 cm) estaban
positivamente asociados a los de la segunda profundidad (7-15 cm), tan solo los valores de
la materia orgnica no estaban asociados en las dos profundidades (Tabla 9.2). Tambin se
encontr que la materia orgnica estuvo negativamente asociada a la densidad aparente y
que un mayor contenido de humedad estuvo negativamente asociado a la resistencia a la
penetracin (Tabla 9.2).

Tabla 9.3. Anlisis de covariacin con SADIE entre la produccin de pasto de los 2 aos de estudio y las
variables de la compactacin y el tipo de cobertura (n=121). (chi-p) es la medida del grado de
asociacin al nivel de probabilidad P. Las interacciones significativas estn sealadas con valores en
negrita; para asociacin significativa P < 0,025; para disociacin significativa P > 0,975.

Pinus pinaster

Quercus ilex subsp. ballota

Sin cobertura arbrea

Densidad
aparente
(g cm-3)
prof 0- 7cm

Materia
orgnica
(%)
prof 0- 7cm

0,4049

-0,311

0,2724

0,1445

0,0001

0,9997

0,0019

0,0791

-0,6713

0,4912

-0,2222

-0,0101

0,9999

0,0001

0,9921

0,539

0,2291

-0,2429

-0,0335

0,0943

0,0107

0,9929

0,6373

0,1786

Gravas
Resistencia a la
(partculas
penetracin
> 2 mm) (%)
(Mpa)
prof 8- 15cm prof 8- 15cm

208

D. ALAMEDA, R. VILLAR

Tabla 9.4. ANOVA para las variables de la compactacin y los 3 tipos de cobertura: pino, encina y sin
cobertura. Las diferencias significativas estn sealadas con letra diferente.
Densidad
aparente
-3
(g cm )

Humedad
gravimtrica
(%)

Materia
orgnica
(%)

Gravas (partculas Resistencia a la


>2mm) (%)
penetracin (Mpa)

0- 7cm 8- 15 cm 0- 7cm 8- 15 cm 0- 7cm 8- 15 cm 0- 7cm 8- 15 cm 0- 7cm 8- 15 cm


Pinus pinaster

1,44 a

1,47 a

11,73 a

11,46 a

2,34 a

2,29 a

36,76 a

39,16 a

1,25 b

2,37 a

Quercus ilex subsp. ballota

1,36 b

1,44 a

10,82 a

9,66 ab

3,13 b

2,33 a

37,92 a

36,22 a

1,49 ab

2,38 a

Sin cobertura arbrea

1,44 a

1,48 a

9,25 a

8,8 b

2,22 a

1,99 a

36,02 a

37,19 a

1,65 a

2,75 a

9.3.3. Qu efecto tiene la cobertura arbrea?


Las caractersticas del suelo variaron en funcin de la cobertura vegetal. En general, las
zonas en la que la cobertura era de Pinus pinaster presentaron una mayor densidad aparente,
menor materia orgnica y un mayor porcentaje de gravas (Tabla 9.3 y 10.4). Por contra, las
zonas en las que la cobertura era de Quercus ilex presentaron una menor densidad aparente,
mayor materia orgnica y menor porcentaje de gravas. Los suelos sin cobertura arbrea se
caracterizaron por una mayor densidad aparente y menor materia orgnica.
9.3.4. Qu efecto tienen compactacin del suelo y cobertura arbrea sobre la
produccin de pasto?
La produccin de pastizal estuvo asociada positivamente al porcentaje de materia orgnica
y a la presencia de Quercus ilex (Tabla 9.5). Por contra, la produccin de pastizal estuvo
asociada negativamente a la densidad aparente, el porcentaje de gravas, la resistencia a la
penetracin y a la presencia de Pinus pinaster.

Tabla 9.5. Anlisis de covariacin con SADIE entre la produccin de pasto de los 2 aos de estudio y las
variables de la compactacin y el tipo de cobertura (n=121). (chi-p) es la medida del grado de
asociacin al nivel de probabilidad P. Las interacciones significativas estn sealadas con valores en
negrita; para asociacin significativa P < 0,025; para disociacin significativa P > 0,975.
Densidad
aparente
(g cm-3)

Materia
orgnica
(%)

-0,4268
0,9999
-0,4808
0,9999

0,3773
0,0001
0,3718
0,0001

Gravas
Resistencia a la
(partculas
penetracin
Cobertura de
>2mm) (%)
(Mpa)
Pinus pinaster
prof 0- 7cm prof 0- 7cm prof 8- 15cm
prof 8- 15cm
Biomasa de pasto ao 2007
Biomasa de pasto ao 2008

-0,3376
0,9998
-0,3753
0,9999

-0,2611
0,9976
-0,3771
0,9997

-0,4548
0,9999
-0,4766
0,9999

Cobertura de
Quercus ilex

Sin cobertura
arbrea

0,4346
0,0001
0,4648
0,0001

0,0601
0,2683
0,004
0,4844

Patrn espacial de las variables de la compactacin del suelo

1.0

Factor 2 : 16.13%

0.5

209

Resistencia a la penetracin
prof 8-15 cm

Cobertura de
Quercus ilex

Porcentaje de gravas
prof 8-15 cm

Materia orgn ica


prof 0-7 cm
Biomasa
pasto
ao 2007

0.0
Cobertura de
Pinus pinaster

Biomasa
pasto
ao 2008

-0.5
Densidad aparente
prof 0-7 cm

-1.0
-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

Factor 1 : 43.67%
Figura 9.2. Diagrama de componentes principales (PCA) mostrando las relaciones entre las variables de
suelo, cobertura arbrea y biomasa de pasto. La seleccin de estas variables se realiz en funcin al
mayor porcentaje de explicacin del modelo, siendo en este caso el mximo, 59,8 %.

En el anlisis de PCA (Fig. 9.2) se observa cmo la materia orgnica, la biomasa de pasto y
la cobertura de Quercus ilex estn muy asociadas. Por otro lado, la cobertura de Pinus
pinaster y la densidad aparente estn muy asociadas y opuestas a la materia orgnica y
produccin de pasto.
9.4. Discusin
La heterogeneidad espacial de los factores abiticos es un aspecto que ha recibido una
atencin especial en los ltimos aos, ya que se ha demostrado su importancia en la
dinmica y ecologa vegetal (Canham et al. 1994, Purves et al. 2007, Beckage y Clark 2003,
Jurena y Archer 2003). En relacin a las variables del suelo y su papel en los procesos
suelo-planta, Maestre et al. (2002, 2003) han encontrado que el patrn espacial a pequea
escala de variables fsicas del suelo est relacionado con el patrn espacial de supervivencia
de plantas. As, en el presente trabajo se ha encontrado que las variables del suelo medidas
(densidad aparente, materia orgnica, porcentaje de gravas, y humedad) se encuentran

210

D. ALAMEDA, R. VILLAR

agregadas en el espacio, tanto en la superficie (0-7 cm) como a poca profundidad (8-15 cm)
se manifiestan patrones espaciales consistentes. Algunas de estas variables presentan una
disociacin significativa entre s, por ejemplo, zonas con un mayor contenido de materia
orgnica se corresponden con una menor densidad aparente, o que las zonas de alta
resistencia a la penetracin llevan asociadas una menor humedad. De forma similar, Quero
(2007) encuentra que las zonas de alta resistencia a la penetracin estaban asociadas a
zonas con poca hojarasca, o una disociacin entre resistencia y humedad del suelo en
algunos tipos de hbitats (bosque de Pinus sylvestris autctono), mientras que para otros
hbitats no exista ningn tipo de asociacin (matorral) o se encontraba una asociacin
positiva entre resistencia y humedad del suelo (en repoblaciones de Pinus sylvestris). En
general se suelen encontrar relaciones negativas entre resistencia a la penetracin y el
contenido de humedad del suelo (Alameda et al. en preparacin), debido fundamentalmente
a que la medida de resistencia es dependiente del grado de elasticidad del suelo,
determinado por el contenido de agua.
La heterogeneidad en las caractersticas del suelo est asociada en parte a la
presencia de determinadas especies arbreas. As por ejemplo, zonas con cobertura de Q.
ilex se caracterizaban por un mayor contenido de materia orgnica, una menor densidad
aparente y menor porcentaje de gravas (Fig. 9.2). Las zonas sin cobertura arbrea
presentaron un menor contenido de materia orgnica, como sera de esperar, y una mayor
densidad aparente. Gallardo (2003) ha encontrado como bajo Q. ilex hay un mayor
contenido de materia orgnica, y cmo las zonas sin cobertura arbrea presentan menor
contenido de NPK. Para nuestra rea de estudio llama la atencin que bajo la copa de Pinus
pinaster haya un bajo contenido de materia orgnica, una mayor densidad aparente y un
mayor porcentaje de gravas (Fig. 9.2), siendo sus valores no diferentes a los encontrados en
las zonas desprovistas de cobertura arbrea (Tabla 9.4). Shukla et al. (2006) han
encontrado cmo la cobertura arbrea modifica diferencialmente la textura y contenido de
materia orgnica en el suelo, cmo la acumulacin de hojarasca bajo la cobertura arbrea
tiene un efecto reduciendo la compactacin del suelo (medida como densidad aparente), y
que bajo la cobertura de Quercus gabelli frente a la de Pinus edulis, la densidad aparente
presenta valores menores. A la luz de estos resultados podra pensarse que la accin de los
pinos frente a la de las encinas es promover el proceso de compactacin, o al menos no
realizar ninguna labor de-compactadora del suelo que encontramos originalmente en las
zonas sin cobertura. Esto tambin se vera apoyado por el hecho de que en zonas de alta
compactacin se dificulta la tasa de mineralizacin debido a la baja aireacin (Breland y
Hansen 1996), por lo que se explicara el menor contenido de materia orgnica en zonas de
alta densidad aparente o resistencia a la penetracin.
La produccin de herbceas tambin estaba asociada a determinadas caractersticas
del suelo. Por ejemplo, las zonas con una mayor productividad se caracterizaban por una

Patrn espacial de las variables de la compactacin del suelo

211

menor densidad aparente, menor porcentaje de gravas, menor resistencia a la penetracin y


un mayor contenido de materia orgnica (Fig. 9.3). A su vez, las zonas de mayor
productividad estaban tambin asociadas a la presencia de Quercus ilex, mientras que
aquellas zonas con Pinus pinaster tenan una menor productividad. La compactacin,
medida bien como densidad aparente o resistencia a la penetracin estaba negativamente
asociada a la produccin de herbceas. En general, se acepta que la compactacin tiene un
efecto negativo sobre el crecimiento de las plantas y la produccin de cultivos, aunque
debamos contemplar otros efectos, ya que una compactacin moderada puede tener efectos
positivos sobre el crecimiento (Alameda y Villar 2009). El incremento de produccin de
herbceas con la materia orgnica puede venir determinado por un bucle de
retroalimentacin. Por un lado, las zonas con mayor contenido en materia orgnica pueden
tener una mayor concentracin de N (Gallardo 2003). Puesto que el N es uno de los
nutrientes ms limitantes para la produccin vegetal, es de esperar que en estas zonas con
mayor materia orgnica haya una mayor produccin vegetal. Por otro lado, zonas en las que
hay mayor produccin primaria proporcionan al suelo una mayor cantidad de desechos o
litter (hojarasca, biomasa area y races de especies anuales, etc) que al descomponerse
aumentaran la materia orgnica del suelo.
Estos patrones de asociacin entre variables de suelo, cobertura arbrea y
produccin de herbceas son consistentes y robustos, ya que se repiten tanto para el ao

Figura 9.3. Esquema conceptual de la influencia de distintas variables del suelo y cobertura arbrea
sobre la produccin de herbceas. En lneas continuas se muestra las relaciones positivas, en lneas
discontinuas (y rojas) se muestran las relaciones negativas. El esquema se ha realizado teniendo en
cuenta las Tablas 10.3 y 10.5.

212

D. ALAMEDA, R. VILLAR

2007 como para el ao 2008. Las relaciones causales no son fciles de asignar, pero por lo
discutido hasta el momento un modelo terico se muestra en la Figura 9.3.
Es curioso que en general la resistencia a la penetracin no muestre relaciones con la
densidad aparente o el porcentaje de grava, y que no participe de forma significativa en el
efecto de la cobertura arbrea. Aunque en otros trabajos en condiciones controladas se ha
encontrado una relacin positiva entre la densidad aparente y la resistencia (Alameda et al.
en preparacin), podra significar que en campo las relaciones entre estas variables quedan
enmascaradas o bien que las aproximaciones de invernadero consiguen crear situaciones
ideales no reproducibles en campo. Tan slo parece ser consistente la relacin negativa
entre la resistencia y la humedad del suelo, que ha aparecido ya en otros trabajos (Alameda
y Villar 2009). A pesar de lo interesante que pueda resultar el concepto de la resistencia a la
penetracin del suelo, por su a priori efecto sobre el crecimiento de la raz y por la facilidad
en la toma de datos, es una variable que est influenciada por numerosos factores a la vez
(humedad, densidad aparente y textura). Por ello, puede que la seal debida al efecto fsico
de la resistencia a la penetracin se vea enmascarada por otros factores que tambin
influyen en la respuesta de las plantas como la humedad, la densidad aparente, la materia
orgnica y la textura.
En resumen, las variables del suelo asociadas a la compactacin (densidad aparente,
resistencia a la penetracin, granulometra, humedad y materia orgnica) presentan un
patrn espacial agregado. Este patrn de manchas y claros de compactacin est en parte
ocasionado por la influencia de Quercus ilex y Pinus pinaster, que a su vez influyen sobre
la produccin de pasto en escala espacial y temporal.
9.5. Agradecimientos
Agradecemos la ayuda prestada a las personas que participaron en el trabajo de campo:
Elena Surez, Manolo Olmo y Kris Calero. A Raquel Casado y Victoria Gonzlez por su
gran esfuerzo en el montaje de una malla tan productiva. A Enrique Ramrez por su
excelente labor topogrfica. A Jos Luis Quero quien nos ense todo lo que sabemos sobre
SADIE, y que por tanto ha sido una ayuda inestimable. A Alfonso Garca-Ferrer y su
hermano Ignacio por el prstamo de la estacin total y su ayuda en el montaje de la malla.
A Cristina Gmez, David Gmez y Jos Manuel Recio por su ayuda en el anlisis de suelos.
Este estudio ha sido financiado por los proyectos coordinados del Ministerio de Ciencia e
Innovacin DINAMED (CGL2005-05830-C03-02/BOS), INTERBOS (CGL2008-04503CO3-02), DIVERBOS (CGL2011-30285-C02-02) y han sido cofinanciados con fondos
FEDER. Agradecemos a Jos Manuel Quero, Director-Conservador del P.N. de Sierra
Cardea y Montoro, y a Pedro Lara por las facilidades en el uso de las instalaciones del P.N.
Este trabajo forma parte de la red Globimed. (www.globimed.net).

10. Consistencia espacial de las tendencias de NDVI en la


Pennsula Ibrica entre cuatro bases de datos satelitales
durante el perodo 1982-1999
Elisa Liras, Domingo Alcaraz-Segura, Siham Tabik, Jos M. Paruelo y
Javier Cabello

Resumen
Las series temporales de ndices de vegetacin obtenidas a partir de imgenes de satlite
constituyen una valiosa herramienta para estimar las ganancias de carbono a escala regional
y, por tanto, para evaluar la situacin de los pases frente a compromisos internacionales
para minimizar los efectos del cambio global (Protocolo de Kyoto). Sin embargo, las
diferencias en el procesamiento seguido por las distintas bases de datos pueden causar
discrepancias en los balances de carbono estimados. Con el objetivo de reducir este grado
de incertidumbre, recientemente en Alcaraz et al. (2010b) evaluamos la consistencia entre
cuatro bases de datos de las tendencias del ndice de vegetacin normalizado (NDVI)
durante el periodo 19821999 en la Pennsula Ibrica. En este captulo revisamos los
anlisis de estadstica espacial aplicados en el anterior trabajo, e introducimos una
evaluacin de la similitud y consistencia en el patrn espacial de las tendencias entre las
cuatro bases de datos. Para ello, nos basamos en la presencia de autocorrelacin espacial en
las variables ecolgicas (es decir, la falta de independencia entre las observaciones debida a
su cercana en el espacio) (Legendre 1993) para emplearla como indicador del grado de
agregacin espacial de las tendencias y para considerar su efecto a la hora de evaluar la
similitud entre bases de datos. As, en primer lugar evaluamos la similitud en la magnitud
de las tendencias entre pares de bases de datos mediante tests de Mantel parciales, para
restar el efecto de la autocorrelacin. Posteriormente, caracterizamos el patrn espacial
de las tendencias mediante mapas de autocorrelacin local basados en la I de Moran Local.
Por ltimo, analizamos la similitud del patrn espacial de las tendencias de nuevo mediante
tests de Mantel parciales entre pares de bases de datos, pero esta vez sobre los valores de
autocorrelacin espacial local. El conjunto de los anlisis nos permiti elaborar mapas de
consenso y de incertidumbre, tanto de las tendencias como de su patrn espacial, con el fin
de identificar los puntos calientes de cambio en las ganancias de carbono y en el patrn
espacial de sus tendencias. As, mientras que en el valle del Guadalquivir se ha producido
un descenso en la productividad, en los ecosistemas de la regin Eurosiberiana de la
Pennsula se ha producido un incremento en su productividad. Por otro lado, se detecta en
la Albufera de Valencia, y en la costa y el interior alicantino un descenso en el verdor de la
vegetacin, que vinculamos a los cambios en el uso del suelo. Finalmente, detectamos una
franja con ausencia de autocorrelacin espacial en el lmite Norte y Este de la regin

214

E. LIRAS, D. ALCARAZ-SEGURA, S. TABIK, J. M. PARUELO, J. CABELLO

peninsular donde las precipitaciones estn principalmente determinadas por los frentes que
entran desde el Atlntico por el Suroeste peninsular.
10.1. Introduccin
Los esfuerzos y compromisos internacionales para minimizar de los efectos del cambio
global (e.g. Protocolo de Kyoto) requieren de anlisis consistentes y con bajo grado de
incertidumbre en el clculo del balance de carbono, tanto a nivel nacional como global
(IPCC 2007b, MA 2005). Histricamente, la estimacin de las ganancias de carbono se ha
realizado a partir de inventarios forestales y de cartografa de usos del suelo o cambios de
uso del suelo (Krankina et al. 2004, Luyssaert et al. 2007, Montero et al. 2006). En la
actualidad, la teledeteccin se ha incorporado como una herramienta imprescindible para
derivar este tipo de medidas, incluso en reas no forestales o donde no existen inventarios
previos (Goetz et al. 2009, Gonzlez-Alonso et al. 2006, Vincent y Saatchi 1999). Los
ndices espectrales ofrecidos por las imgenes satelitales permiten derivar fcilmente
atributos funcionales de los ecosistemas estrechamente relacionados con las ganancias de
carbono, con una extensin y resolucin temporal adecuada para la caracterizacin de su
dinmica temporal y sobre grandes extensiones (Paruelo 2008).
Uno de los ndices espectrales ms utilizados a nivel regional para evaluar las
ganancias de carbono es el ndice de vegetacin de la diferencia normalizada (NDVI, del
ingls Normalized Difference Vegetation Index). El NDVI se calcula como la diferencia
normalizada de la reflectancia en las longitudes de onda del infrarrojo cercano y el rojo, y
est relacionado con la fraccin de la radiacin fotosintticamente activa interceptada por la
vegetacin (Dye y Goward 1993, Sellers 1994). Por tanto, permite estimar a escala regional
las ganancias de carbono del ecosistema y su productividad primaria a partir del modelo de
eficiencia en el uso de la radiacin (Monteith 1972), y sus aplicaciones operativas derivadas
(modelo CASA-NASA). Este ndice ha sido ampliamente utilizado en evaluaciones
regionales del funcionamiento ecosistmico (Lloyd 1990, Paruelo y Lauenroth 1995, Prince
et al. 1998), permitiendo no slo la descripcin integrada de los patrones espaciales de la
productividad primaria y las ganancias de carbono, sino tambin de su estacionalidad y
fenologa (Alcaraz et al. 2006, Baeza et al. 2006, Paruelo et al. 2001). Tambin ha servido
para realizar el seguimiento de las tendencias temporales en los atributos funcionales de los
ecosistemas (Alcaraz-Segura et al. 2008, Alcaraz-Segura et al. 2009a, Oyonarte et al.
2010).
Considerando esta aproximacin tecnolgica para la estimacin de las ganancias de
carbono, una forma de aumentar la certidumbre en la magnitud de sus tendencias y en su
patrn espacial sera hacer uso de diferentes fuentes de datos satelitales, con diferentes
resoluciones espacio-temporales o que hayan seguido mtodos independientes de obtencin

Tendencias de NDVI en la Pennsula Ibrica durante 1982-1999

215

y procesado de la informacin. Estudios previos (Alcaraz-Segura et al. 2010a, Baldi et al.


2008) recomiendan que la evaluacin de los balances de carbono a partir de bases de datos
de imgenes de NDVI de baja resolucin derivadas del sensor Advanced Very High
Resolution Radiometer (AVHRR) se comparen con otras fuentes de datos, con el fin de
minimizar los efectos que las diferencias en su procesamiento puedan causar discrepancias
locales que acaben afectando al balance de carbono global de un pas (Alcaraz-Segura et al.
2010a).
En este sentido, en un trabajo reciente (Alcaraz-Segura et al. 2010b) realizamos un
anlisis de comparacin de los valores de tendencia de NDVI sobre la Pennsula Ibrica
obtenidos a partir de 4 bases de datos (Tabla 10.1) (FASIR, PAL II, GIMMS y LTDR)
procedentes del sensor AVHRR durante el periodo 1982-1999. En dicho trabajo
encontramos que existen diferencias en las tendencias del NDVI entre las distintas bases de
datos que pueden deberse a multitud de factores, tales como los algoritmos utilizados para
su correccin, los sistemas de proyeccin, la resolucin temporal o los errores de geolocalizacin. Estas diferencias no de distribuyen de forma homognea por todo el territorio,
sino que presentan un patrn espacial agregado en determinados lugares. El anlisis de los
patrones espaciales de las tendencias del NDVI requiere el uso de herramientas estadsticas
que consideren la naturaleza espacial contigua de sus datos, es decir, la existencia de
autocorrelacin espacial. El hecho de que las observaciones cercanas en el espacio tiendan
a ser ms parecidas entre s de lo esperado por azar (Fortin et al. 2002) provoca una falta de
independencia entre las observaciones cercanas (Legendre 1993) que debe ser tenida en
cuenta a la hora de testar hiptesis. Sin embargo, la autocorrelacin espacial tambin puede
aprovecharse como una herramienta en la bsqueda de patrones de agregacin espacial de
las variables ecolgicas (Legendre 1993).
Para contribuir a mostrar la potencialidad de las herramientas de ecologa espacial,
en este captulo revisamos los anlisis de estadstica espacial aplicados en Alcaraz-Segura
et al. (2010b), donde se evalu la similitud y consistencia de las tendencias del ndice de
vegetacin normalizado (NDVI) durante el periodo 19821999 en la Pennsula Ibrica entre
cuatro bases de datos, y, adems, introducimos una evaluacin novedosa de la similitud y
consistencia en el patrn espacial de las tendencias entre las cuatro bases de datos. Los
diferentes anlisis se realizaron considerando la autocorrelacin espacial bajo dos
perspectivas posibles: 1) como el problema que supone la falta de independencia entre los
datos, y cuyo efecto debe ser restado en el anlisis de la correlacin entre dos variables, y
2) como una propiedad espacial que permite identificar los patrones de agregacin espacial
de variables ecolgicas. En primer lugar, para evaluar la similitud en la magnitud de las
tendencias entre pares de bases de datos se utiliz el test de Mantel parcial, ya que ste
considera el espacio como una variable control y, de esta forma, minimiza los efectos
debidos a la autocorrelacin espacial. Posteriormente, caracterizamos el patrn espacial de

216

E. LIRAS, D. ALCARAZ-SEGURA, S. TABIK, J. M. PARUELO, J. CABELLO

las tendencias mediante mapas de autocorrelacin local basados en la I de Moran Local. Por
ltimo, analizamos la similitud del patrn espacial de las tendencias mediante tests de
Mantel parciales entre pares de bases de datos. El conjunto de los anlisis nos permiti
elaborar mapas de consenso y de incertidumbre, tanto de las tendencias del NDVI como de
su patrn espacial, con el fin de identificar los puntos calientes de cambio en las ganancias
de carbono y en el patrn espacial de sus tendencias.
10.2. Bases de datos satelitales y tendencias de NDVI
En nuestro estudio anterior (Alcaraz-Segura et al. 2010b) comparamos las tendencias de
NDVI observadas en la Pennsula Ibrica para el periodo 1982-1999 a partir de cuatro bases
de datos procedentes del repositorio Global Area Coverage que contiene las imgenes
capturadas por los sensores Advanced Very High Resolution Radiometer (AVHRR) a bordo
de los satlites de la National Oceanic and Atmospheric Administration NOAA-7, -9, -11, y
-14 (Fig. 10.1). Las caractersticas bsicas de estas bases de datos aparecen reflejadas en la
Tabla 10.1. La descripcin ampliada de las mismas puede consultarse en Alcaraz-Segura et
al. (2010b) y Baldi et al. (2008). En todos los casos utilizamos la porcin de las imgenes
localizadas entre las latitudes 35 N y 45 N, y las latitudes 3.5 E y 10.2 O. El perodo
considerado incluye tanto periodos extremadamente secos como hmedos en la Pennsula
Ibrica (Arribas et al. 2003, Sumner et al. 2003).
En cada caso, para minimizar el efecto que en el clculo de la pendiente (tendencia)
de NDVI pueden tener la presencia de estacionalidad, datos autocorrelacionados
temporalmente, posibles datos errneos, valores extremos, y de huecos en la serie temporal
de NDVI, empleamos un estimador no-paramtrico de la pendiente sugerido por Sen (Sen
1968). Primero, dentro de cada periodo sub-anual (imagen compuesta cada 15 das), el
mtodo de Sen calcula la mediana de todas las pendientes posibles entre los valores de dos
aos consecutivos de la serie (Hirsch et al. 1982).
Finalmente, como estimador de la pendiente global, se obtiene la mediana a partir de
las pendientes anteriores calculadas para cada periodo sub-anual (Gilbert 1987). El clculo
de la pendiente de Sen se realiz con el cdigo de MATLAB Seasonal Kendall Test with
Slope for Serial Dependent Data proporcionado por Jeff Burkey en la Central de
MATLAB para el intercambio de archivos (http://www.mathworks.com, acceso en Mayo
2009).
Las imgenes obtenidas con los valores de tendencia para las 4 bases de datos se
trasformaron a una proyeccin comn (UTM 30N, European 1950 Datum), y se
reescalaron a un tamao de pxel de 8 x 8 km. Despus, se eliminaron del anlisis todos los
pxeles considerados como mar o agua en los indicadores de calidad de las bases de
datos.

Tendencias de NDVI en la Pennsula Ibrica durante 1982-1999

217

Tabla 10.1 Comparacin de las principales caractersticas de las cuatro series temporales de NDVI derivadas del
sensor AVHRR para el periodo 1982-1999 que fueron empleadas en este trabajo. Para una descripcin ampliada
consultar (Alcaraz-Segura et al. 2010b, Baldi et al. 2008).

Base de datos

PAL-II
(Panthfinder AVHRR
Land II)
FASIR
versin 4.13
(Fourier-Adjustment,
Solar zenith angle
corrected, Interpolated
Reconstructed)

GIMMS
Version del ao 2007
(Global Inventory,
Modeling and Mapping
Studies)

LTDR
versin 2
(Land Long Term Data
Record)

Resolucin
temporal y
espacial
Compuestos de
10 das.
64 km2

Compuestos de
10 das.
64 km2

2 compuestos
por mes.
64 km2

Imgenes
originales
diarias
0,05 x 0,05
grados
(aprox. 25 km2)

Correcciones aplicadas

Observaciones

Atmosfrica parcial mediante el


algoritmo para dispersin de Rayleigh
(Gordon et al. 1988).
Sin correccin para aerosoles, vapor de
agua, ni deriva satelital.
Ajuste de Fourier para valores atpicos.
Funcin de distribucin bidireccional
(BRDF) para conseguir una geometra
de observacin e iluminacin comn.
Efecto degradacin del sensor.
Diferencias entre sensores.
Diferencias en ngulos de captura e
iluminacin solar por deriva del satlite
mediante descomposicin modal
(Pinzon et al. 2005).
Cobertura de nubes.
Aerosoles volcnicos.
No incluye correcciones para vapor de
agua, ozono, y dispersin Rayleigh.

Procesamiento mejorado a partir de las


deficiencias encontradas en PAL II.
Calibracin indirecta usando parmetros
(Vermote y Kaufman 1995).
Vapor de agua, ozono, y dispersin
Rayleigh.
El efecto de aerosoles y diferencias en
ngulos de captura e iluminacin solar
se implementarn en futuras versiones.

Incluye
correcciones de
PAL II.

Muy utilizada en
evaluacin de
dinmica de la
vegetacin y sus
tendencias
globales.
Se considera
consistente con
series de sensores
VEGETATION y
MODIS.
Para minimizar
ruido por
nubosidad,
sombras, y
aerosoles,
calculamos
compuestos del
mximo valor en
15 das.
Pretende ser una
serie temporal
larga consistente
entre sensores
AVHRR, MODIS
y VIIRS.

218

E. LIRAS, D. ALCARAZ-SEGURA, S. TABIK, J. M. PARUELO, J. CABELLO

10.3. Anlisis de la similitud en las tendencias de NDVI y su patrn espacial


10.3.1. Similitud de la magnitud y sentido de las tendencias: test de Mantel parcial y
correlacin de Pearson
Las tendencias de NDVI para cada una de las bases de datos muestra un patrn espacial no
homogneo, aunque todas las bases de datos coinciden en la deteccin de tendencias
negativas en el Suroeste de Espaa, en la cuenca del Duero, en Valencia, y en la cuenca del
ro Segura, y de tendencias positivas en el resto del territorio, especialmente en las zonas
montaosas. No obstante, la magnitud en el valor de la pendiente inter-anual y en el nmero
de pxeles vara entre una base de datos y otra (Fig. 10.1).
Para evaluar la consistencia espacial en dichas tendencias de NDVI, se realizaron
dos anlisis entre parejas de bases de datos. En primer lugar, aplicamos test de Mantel
parciales [una evaluacin de la similitud espacial (El Saleous et al. 2000, Mantel 1967)]
para determinar la correlacin entre la bases de datos pero descartando las correlaciones
espreas, minimizando as el efecto introducido por la autocorrelacin espacial (Legendre
2000) (es decir, considerando la influencia que la autocorrelacin espacial entre los pxeles
cercanos tiene sobre la correlacin de los valores de tendencia entre dos bases de datos). El
test de Mantel examina la relacin entre dos matrices de distancia, generalmente referidas a
la distancia eucldea entre los valores de dos variables, que en este caso fueron la
tendencias de cada par de bases de datos. La similitud entre ambas matrices se evala
mediante el estadstico Z, cuya significancia se calcula mediante un test de aleatoriedad. El
test de Mantel parcial se basa en la misma formulacin, pero se incluye una tercera matriz
que se mantiene constante, es decir, que se presupone condicionante de la diferencia entre
las dos variables a comparar (en este caso se utiliz la distancia geogrfica, medida como la
distancia eucldea entre las coordenadas centrales de los pxeles muestreados). Si el espacio
(tercera matriz) no se tuviera en cuenta se obtendra una correlacin de Pearson entre las
tendencias del par de bases de datos evaluado. La significancia de la relacin se evalu
realizando 1000 permutaciones de filas y columnas en la primera matriz (primera base de
datos), mientras que las otras se mantienen constantes (Legendre 2000). Para realizar el test
se utiliz el paquete vegan (Oksanen et al. 2008) en el entorno R (R Developement Core
Team 2008). Debido a limitaciones computacionales, los anlisis se realizaron mediante
10000 remuestreos sobre una muestra de 100 pxeles con tendencia de NDVI en cada
comparacin. En segundo lugar, siguiendo el mismo esquema de remuestreo, tambin
calculamos la correlacin de Pearson para evaluar la relacin lineal entre las bases de datos
sin tener en cuenta el espacio, es decir, sin restar el efecto de la autocorrelacin espacial
(Fig. 10.2).

Tendencias de NDVI en la Pennsula Ibrica durante 1982-1999

219

50 100

km
200

a) PAL-II

50 100

50

km
200

100

b) FASIR

km
200

50 100

km
200

Pendiente
NDVI
Slope of the del
NDVI
trends
-0.020 to -0.004

-0.004 to 0.000

0.000 to 0.004

c) GIMMS

d) LTDR

0.004 to 0.020

Figura 10.1 Tendencias de NDVI para el periodo 1982-1999 para las 4 bases de datos de AVHRR: a)
PAL-II, b) FASIR, c) GIMMS, y d) LTDR en la Pennsula Ibrica (Espaa y Portugal). Las pendientes
expresan el cambio de NDVI anual [Modificada de Alcaraz et al. (2010b)].

De las cuatro bases de datos de AVHRR, aquellas que mostraron mayor similitud
espacial en los valores de tendencia y correlacin fueron FASIR y PAL II (Fig. 10.3). El
resto de comparaciones de las tendencias de NDVI mostraron valores similares de r de
Mantel parcial y r de Pearson. La base de datos GIMMS mostr la menor correlacin y
similitud espacial con las otras 3 bases de datos, mientras que la base de datos LTDR
mostr una correlacin moderada con PAL-II y FASIR (pero no con la base de datos
GIMMS).

220

E. LIRAS, D. ALCARAZ-SEGURA, S. TABIK, J. M. PARUELO, J. CABELLO

35

35

30

30
Frecuencia
Frecuency(%)
(%)

Frecuencia
(%)
Frecuency
(%)

25
20
15
10
5
0

LTDR - GIM M S
LTDR - FASIR
LTDR - PAL II

25

GIM M S - FASIR

20

GIM M S - PAL II
FASIR - PAL II

15
10
5
0

0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9


a) r del
test deMantels
Mantel parcial
(p-valor
< 0,001)
a) Partial
r (p-value
< 0.001)

0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9


b)b)r Pearsons
de Pearsonr(
= 0,05)0.05)
(alpha=

Figura 10.2.Comparacin de a) similitud espacial (r de Mantel parcial) y b) correlacin (r de Pearson)


de los valores de tendencia de NDVI entre los pares de las bases de datos AVHRR en la Pennsula
Ibrica. La frecuencia de los histogramas para os valores de r de Mantel parcial y r de Pearson se
obtuvieron a partir de 10000 tests de remuestreo utilizando submuestras aleatorias de 100 pxeles. Se
consideraron valores significativos de r cuando el p-valor < 0,001 [Modificada de Alcaraz et al.
(2010b)].

50

km
200

100

50

km
200

100

b)FASIR

a) PAL-II

km
0

50

100

200

I de Moran local
> 1> 1

c) GIMMS

d)

< -1

< -1

Figura 10.3. Patrones de autocorrelacin espacial local (I de Moran local significativa con p-valor <
0,05) para los valores de tendencia de NDVI en la Pennsula Ibrica para las bases de datos: a) PAL-II,
b) FASIR, c) GIMMS y d) LTDR. [Modificada de Alcaraz et al. (2010b)].

Tendencias de NDVI en la Pennsula Ibrica durante 1982-1999

221

10.3.2. Similitud en el patrn espacial de las tendencias: Autocorrelacin espacial local y


test de Mantel parcial
En primer lugar, para evaluar el patrn espacial local de las tendencias de NDVI de cada
base de datos, se calcul la I de Moran local (anlisis LISA Local Indicators of Spatial
Association) (Anselin 1995) sobre cada pxel. Este ndice nos permiti medir la
autocorrelacin espacial (mayor similitud entre datos cercanos en el espacio de lo esperado
por azar) (Fortin et al. 2002) de los valores de tendencia de NDVI para cada pxel con
respecto al valor de los pxeles situados dentro de su rea de influencia (200 km). El valor
de la I de Moran generalmente vara entre -1 y 1, indicando autocorrelacin espacial
negativa o positiva respectivamente (aunque estos lmites pueden sobrepasarse (Legendre y
Legendre 1998). El radio de influencia (200 km) se estim como la distancia a la que la
autocorrelacin espacial dej de ser significativa (p-valor < 0,05) utilizando correlogramas
de la I de Moran, que miden la autocorrelacin de los datos en funcin de la distancia
espacial (Legendre 1993). El anlisis LISA permiti identificar aquellas zonas donde los
datos de tendencia no tuvieron autocorrelacin espacial, es decir, donde los valores de
tendencia no fueron similares en el espacio (Fig. 10.3).

35

LTDR - GIMMS
LTDR - FASIR

30

LTDR - PAL-II
GIMMS - FASIR

Frecuencia
Frecuency(%)
(%)

25

GIMMS - PAL-II
FASIR - PAL-II

20
15
10
5
0
0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

r del test
de Mantel
parcial
(p-valor
< 0,001)
Partial
Mantels
r value
(p<0.001)

Figura 10.4. Comparacin de la similitud espacial (r de Mantel parcial) de los valores de


autocorrelacin espacial (I de Moran local, calculada sobre las tendencias de NDVI) entre los pares de
las bases de datos AVHRR en la Pennsula Ibrica. La frecuencia de los histogramas para los valores de
r de Mantel parcial se obtuvo a partir de 10000 tests de remuestreo utilizando submuestras aleatorias de
100 pxeles. Se consideraron valores significativos de r cuando el p-valor < 0,001.

222

E. LIRAS, D. ALCARAZ-SEGURA, S. TABIK, J. M. PARUELO, J. CABELLO

En segundo lugar, evaluamos la similitud entre los patrones de autocorrelacin espacial


local (I de Moran local) de las tendencias que mostraron las cuatro bases de datos,
aplicando el test de Mantel Parcial por pares de bases de datos, y siguiendo el mismo
esquema de remuestreo aplicado en el apartado 10.3.1. El anlisis de la similitud (Fig. 10.4)
mostr que FASIR y PAL-II tienen la distribucin espacial de valores de tendencia ms
similar. Por su parte, el patrn espacial de las tendencias de la base de datos LTDR mostr
una similitud moderada con las bases de datos FASIR y PAL-II. Finalmente, la base de
datos GIMMS mostr una baja similitud con todas las bases de datos.
10.4. Mapas de consenso en el sentido de las tendencias de NDVI y su patrn espacial
en la Pennsula Ibrica
Con el objetivo de elaborar mapas de consenso y de incertidumbre que permitieran
identificar los puntos calientes de cambio en las ganancias de carbono y en el patrn
espacial de sus tendencias, elaboramos mapas de consenso del sentido de las tendencias
(Fig. 10.5), y del patrn espacial de las mismas (Fig. 10.6).
10.4.1. Consenso del sentido de las tendencias del NDVI en la Pennsula Ibrica
El mapa de consenso creado incluye, para cada pxel, el grado de consistencia de las
tendencias de NDVI entre las cuatro bases de datos de acuerdo con las categoras
especificadas en la Figura 10.5.
Para las tendencias con signo positivo, un 68% de la Pennsula Ibrica mostr
consistencia para las 4 bases de datos, un 6% para tres de ellas, y un 11% en dos (reas del
Norte, centro y Sureste). En el caso de las tendencias negativas, slo un 2% de la Pennsula
Ibrica mostr valores negativos en las cuatro bases de datos, otro 2% en tres de ellas, y un
1% para dos (pxeles aislados en las montaas de Aracena, y en reas agrcolas de las
cuencas del Guadalquivir y del Segura, de las planicies de La Mancha, y de Valencia). En
menos de un 1% del territorio no se encontraron tendencias de NDVI, de acuerdo a cuatro y
tres bases de datos. Finalmente, en un 22% de la Pennsula Ibrica, los valores de tendencia
de NDVI no fueron consistentes entre las cuatro bases de datos analizadas.
10.4.2. Consenso en el patrn espacial de las tendencias del NDVI en la Pennsula
Ibrica
El mapa de consenso creado para el patrn espacial de las tendencias incluye, para cada
pxel, el grado de consistencia entre las cuatro bases de datos de acuerdo con las categoras
especificadas en la Figura 10.6.

Tendencias de NDVI en la Pennsula Ibrica durante 1982-1999

223

50

100

km
200

Consistencia Tendencias NDVI


Tendencia positiva totalmente consistente
Tendencia positiva parcialmente consistente

Tendencia positiva poco consistente


Ausencia de tendencia consistente
Tendencias inciertas
Tendencia negativa totalmente consistente

Tendencia negativa parcialmente consistente


Tendencia negativa poco consistente

Totalmente consistente

Parcialmente consistente
2: Tres bases de datos
coinciden. Una no muestra
tendencias

Poco consistente
3: Dos bases de datos
coinciden. Dos no
muestran tendencias

Tendencias
positivas

1: Todas las bases de datos


muestran tendencias positivas

Ausencia de
tendencias

4: Todas las bases de datos


muestran ausencia de tendencias

5: Tres bases de datos


coinciden. Una muestra
tendencias

6: Resto de combinaciones
(tendencias inciertas)

Tendencias
negativas

7: Todas las bases de datos


muestran tendencias negativas

8: Tres bases de datos


coinciden. Una no muestra
tendencias

9: Dos bases de datos


coinciden. Dos no
muestran tendencias

Figura 10.5. Mapa de consenso y categoras establecidas para su elaboracin. Se muestra la consistencia en el
valor de tendencia de NDVI entre las cuatro bases de datos (PALL-II, FASIR, GIMMS y LTDR) en la Pennsula
Ibrica [Modificada de Alcaraz et al. (2010b)].

Las reas de la Pennsula para las que hubo una total consistencia en la autocorrelacin
positiva ocupan grandes franjas del suroeste y Norte. En cambio se pueden reconocer
patrones aislados con total consistencia para autocorrelacin negativa en el valle del Duero,

224

E. LIRAS, D. ALCARAZ-SEGURA, S. TABIK, J. M. PARUELO, J. CABELLO

el Noroeste portugus, en la Meseta y en el Levante ibrico en las provincias de Valencia,


Alicante y Murcia. El resto del territorio muestra puntos aislados con total consistencia para
la autocorrelacin negativa y tambin aparecen grandes extensiones para las que las
diferentes bases de datos mostraron diferencias en los patrones de autocorrelacin, y que

50

100

km
200

Consistencia Autocorrelacin espacial


Autocorrelacin positiva totalmente consistente
Autocorrelacin positiva parcialmente consistente
Autocorrelacin positiva poco consistente
Ausencia de autocorrelacin consistente
Autocorrelacin incierta
Autocorrelacin negativa totalmente consistente
Autocorrelacin negativa parcialmente consistente
Autocorrelacin negativa poco consistente

Autocorrelacin
espacial positiva

Totalmente consistente
1: Todas las bases de datos
muestran autocorrelacin
positiva

Autocorrelacin
espacial nula

4: Todas las bases de datos


muestran ausencia de
autocorrelacin

Autocorrelacin
espacial negativa

7: Todas las bases de datos


muestran autocorrelacin
negativa

Parcialmente consistente
2: Tres bases de datos
coinciden. Una no muestra
autocorrelacin
5: Tres bases de datos
coinciden. Una muestra
autocorrelacin positiva o
negativa
8: Tres bases de datos
coinciden. Una no muestra
autocorrelacin

Poco consistente
3: Dos bases de datos
coinciden. Dos no
muestran autocorrelacin
6: Resto de combinaciones
(autocorrelacin incierta)
9: Dos bases de datos
coinciden. Dos no
muestran autocorrelacin

Figura 10.6. Mapa de consenso y categoras establecidas para su elaboracin. Se muestra la consistencia en el
valor de autocorrelacin espacial local de tendencia de NDVI entre las cuatro bases de datos (PALL-II, FASIR,
GIMMS y LTDR) en la Pennsula Ibrica. La lnea de puntos conecta las zonas con ausencia de autocorrelacin
espacial consistente.

Tendencias de NDVI en la Pennsula Ibrica durante 1982-1999

225

por tanto, pueden ser consideradas como de autocorrelacin incierta. Muy llamativo es el
hecho de que aparece una franja que recorre la Pennsula Ibrica desde el centro de
Portugal, continua al Norte del Sistema Central y desciende hasta el Sureste Ibrico, donde
se observa una falta de autocorrelacin espacial. Dicha franja se encuentra en medio de las
reas con autocorrelacin incierta y puede estar relacionada con la influencia del ndice
NAO (del ingls North Atlantic Oscillation). Los aos de NAO positiva de invierno se
corresponden con perodos de sequa en el Suroeste peninsular con influencia atlntica
mientras que en las reas de influencia mediterrnea siguen mantenindose las
precipitaciones que se originan en el mar Mediterrneo (Rodrigo 2002). La franja en la que
se observa una ausencia de autocorrelacin espacial consistente parece responder a los
lmites entre estas dos zonas dominadas por frentes de circulacin atmosfrica distintos.
10.5. Sntesis y conclusiones
El uso de herramientas de estadstica espacial nos ha permitido evaluar la consistencia entre
el patrn de distribucin de los cambios en el verdor de la vegetacin obtenidos con cuatro
base de datos. As, al analizar la distribucin espacial de las tendencias de NDVI en la
Pennsula Ibrica, los incrementos en el verdor de la vegetacin (tendencias positivas de
NDVI) se observaron principalmente en los sistemas montaosos del Norte, centro y
Sureste de Espaa y Portugal, principalmente ocupados por bosques naturales y
plantaciones forestales. Este incremento en la actividad fotosinttica coincide con la
tendencia general observada en Europa debido a un aumento de la cobertura forestal, la
estructura poblacional juvenil de la vegetacin, la fertilizacin por CO2, la elevada
deposicin de nitrgeno atmosfrico y el cambio climtico (Luyssaert 2009). Los aumentos
de NDVI tambin se observaron a lo largo del los mrgenes del ro Ebro, donde la
expansin de los cultivos de regado sobre los de secano ha incrementado la productividad
de estas reas (Udelhoven y Stellmes 2007, Vicente-Serrano y Heredia-Laclaustra 2004).
Las tendencias negativas en el NDVI fueron escasas, y estuvieron localizadas
principalmente a lo largo de las reas agrcolas de los valles del Sur y Este de la pennsula,
estando relacionadas con los cambios de uso del suelo en Valencia (debido a la expansin
urbanstica y abandono de los cultivos de ctricos), en La Mancha (debido al abandono de
los viedos y el riego no sostenible (Martnez y Gilabert 2009, Udelhoven y Stellmes 2007)
y en el valle del Guadalquivir (probablemente debido al detrimento del riego y las
precipitaciones originados por la tendencia positiva del ndice NAO (Martnez y Gilabert
2009, Vicente-Serrano y Heredia-Laclaustra 2004)). En las reas forestales de la Sierra de
Aracena, los valores negativos de tendencia de NDVI podran estar causados por la
disminucin de las precipitaciones, tambin relacionadas con la dinmica del NAO
(Martnez y Gilabert 2009, Vicente-Serrano y Heredia-Laclaustra 2004). El control regional

226

E. LIRAS, D. ALCARAZ-SEGURA, S. TABIK, J. M. PARUELO, J. CABELLO

de la dinmica del NAO sobre las tendencias de NDVI en el cuadrante Suroeste tambin
parece coincidir con la alta autocorrelacin espacial en esta regin.
Al contrastar el mapa de consenso en el sentido de las tendencias con el mapa de
consenso en la autocorrelacin espacial, se pueden reconocer seis patrones para el
comportamiento del NDVI en la Pennsula Ibrica en el perodo estudiado: 1) reas que
muestran un patrn espacial continuo de tendencias negativas (Suroeste); 2) reas que
muestran un patrn espacial continuo de tendencias positivas (Norte); 3) reas de
tendencias inciertas y autocorrelacin negativa consistente (valle del Duero); 4) reas con
tendencias negativas y autocorrelacin negativa consistentes (costa del Levante); 5) reas
con tendencias positivas y autocorrelacin negativa consistentes (Sistema Central); y 6)
franja que atraviesa la Pennsula desde el centro de Portugal, Norte de Sistema Central
hasta el Sureste Ibrico, en la que las tendencias positivas son consistentes, pero existe
ausencia casi total de autocorrelacin espacial. Estos patrones y los anlisis de consistencia
realizados permiten identificar casi con total certeza los puntos calientes de cambio en las
ganancias de carbono de los ecosistemas durante las dos ltimas dcadas. As, en todo el
valle del Guadalquivir se est produciendo un descenso en la productividad, lo que parece
ser una consecuencia de la dinmica de la Oscilacin del Atlntico Norte (NAO), que se
corresponde con un perodo de sequa en dicha rea. En toda el rea de la Regin
Eurosiberiana de la Pennsula se ha producido un incremento en la productividad de los
ecosistemas, lo que coincide con la tendencia observada en el resto de Europa. Las reas
agrcolas de la Vega de Valencia, y del valle del ro Segura (Alicante y Murcia), se
manifiestan cmo reas en las que se est produciendo un descenso en el verdor de la
vegetacin, pero de forma muy contrastante con respecto a las tendencias positivas
observadas a nivel regional en el resto del territorio (principalmente montaoso) que las
rodea. Esto se debe a que son reas agrcolas sometidas a profundos cambios de uso del
suelo en los aos 80 y 90 (abandono agrcola y expansin urbanstica), en contraste con las
zonas montaosas que las rodean que s siguieron el patrn regional de incremento de la
cubierta vegetal. Finalmente, hay que destacar la franja que dibujan las reas donde se
observa una ausencia de autocorrelacin espacial consistente (en negro en la Figura 10.6).
Esta franja representa el lmite hasta dnde las precipitaciones estn mayoritariamente
determinadas por los frentes atlnticos que entran desde el Suroeste peninsular.
Las diferencias entre las tendencias de NDVI observadas con cada base de datos
pueden deberse a multitud de factores, tales como las diferencias entre sus algoritmos de
correccin, los sistemas de proyeccin, la resolucin temporal o los errores de geolocalizacin. Actualmente, las bases de datos PAL-II y FASIR se han sustituido por la base
de datos GIMMS, que actan como referencia en las evaluaciones de balances de carbono a
nivel global (Luyssaert et al. 2007, Potter et al. 2005). Desde que la base de datos LTDR se
ha producido como el primer componente de una larga base de datos consistente a travs de

Tendencias de NDVI en la Pennsula Ibrica durante 1982-1999

227

distintos sensores (que se continuar con los sensores MODIS y VIIRS), se espera que las
imgenes LTDR reemplacen todas las bases de datos anteriores de AVHRR en este tipo de
estudios. No obstante, en nuestro anlisis, las imgenes GIMMS y LTDR, bases de datos
ms recientes y mejoradas del sensor AVHRR, mostraron la menor consistencia entre ellas.
Este resultado sugiere que las tendencias de NDVI derivadas de imgenes LTDR tambin
deberan ser comparadas con el resto de bases de datos de AVHRR y, de forma ideal, con
sensores independientes (tales como VEGETATION SPOT o MODIS), con el fin de buscar
consistencias que reduzcan al mximo la incertidumbre. Las bases de datos de NDVI
futuras (por ejemplo futuras versiones de LTDR) deberan incluir estimadores globales de
sus errores (Nagol et al. 2009) y, cuando sea posible, estimadores temporal y espacialmente
explcitos de su incertidumbre (Alcaraz-Segura et al. 2010b). Por todo ello, una evaluacin
mejorada de las bases de datos satelitales debera incluir no solo asunciones matemticas y
fsicas del procesado de las imgenes, sino que tambin debera evaluar su nivel de
prediccin, por ejemplo, comparando tendencias derivadas de datos espectrales con
observaciones independientes de cambio (Alcaraz-Segura et al. 2010a, Baldi et al. 2008).
Las reas identificadas con cambios de uso del suelo extremo que cubren una parte
sustancial de un pxel de 64 km2 (por ejemplo reas deforestadas en Sudamrica y zonas
con expansin de los sistemas agrcolas sobre zonas semiridas) son lugares ideales para
contrastar tendencias espectrales con cambios observados. Por ltimo, con el objetivo de
reducir al mximo posible la incertidumbre en la estimacin de los balances de carbono, la
evaluacin del error asociado a las tendencias de NDVI debera incluir, adems de una
comparacin entre distintas bases de datos, una evaluacin del grado de autocorrelacin
espacial que presentan las zonas de cambio detectadas. Esto es particularmente importante
en las estimaciones del balance de carbono a escala local o a partir de unos pocos pxeles,
ya que los resultados obtenidos ganaran robustez al compararlos con los observados a
escala regional para el resto del territorio.
10.6. Agradecimientos.
La financiacin para la realizacin de este trabajo proviene del Organismo Autnomo de
Parque Nacionales (proyecto 066/2007), la Fundacin MAPFRE (proyecto I+D, 2008),
Proyectos del Programa de Excelencia de la Junta de Andaluca (RNM1280 y P09RNM5048), el Instituto Inter-Americano para investigacin de Cambio Global (IAI, CRN
II 2031 y 2094) de la fundacin de ciencia nacional de los Estados Unidos (beca Grant
GEO-0452325), el programa posdoctoral y Juan de la Cierva del Ministerio Espaol de
Educacin, el grupo de investigacin Ecologa de Zonas ridas, la Universidad de Almera,
el proyecto estratgico de la Universidad de Buenos Aires, CONICET, y FONCYT. La
base de datos PAL-II fue provista por EOS-DAAC del Goddard Space Flight Center
(NASA-NOAA), los datos FASIR por Sietse Los, los datos GIMMS por la Global Land
Cover Facility y los datos LTDR por la pgina web del equipo LTDR.

11. Influencia de los factores espaciales y topogrficos en la


distribucin de la vegetacin de un puerto de montaa de la
cordillera cantbrica
Joaqun Bedia y Juan Busqu
Resumen
El Puerto de Riofro (Cantabria) es un rea de pastoreo estival representativa de los
sistemas ganaderos trastermitantes de la Cordillera Cantbrica. En el presente trabajo
examinamos cmo se encuentra distribuida la vegetacin a la escala del paisaje y cual es la
influencia de la topografa en su distribucin espacial. Para ello, utilizamos informacin
cuantitativa y espacialmente explcita sobre la abundancia de las principales especies
vegetales y un conjunto de variables topogrficas y descriptores espaciales obtenidos
mediante una expresin polinmica construida a partir de la posicin geogrfica de cada
muestra en el espacio. Se realiz la particin de la varianza mediante tcnicas de anlisis
cannico y anlisis cannico parcial. Nuestros resultados indican que la topografa es una
variable de gran importancia a la hora de explicar la distribucin de la vegetacin en el
espacio, aunque la mayor parte de la variacin (62% del total) qued sin explicar, indicando
la omisin de factores clave en el anlisis. Nuestros resultados apoyan la hiptesis de que la
distribucin de la vegetacin a la escala del paisaje en los puertos de montaa viene
determinada en gran medida por las prcticas tradicionales de manejo y las interacciones
entre las plantas y los ungulados silvestres y domsticos.
11.1. Introduccin
Un importante progreso de la ecologa en las ltimas dcadas ha sido el reconocimiento
explcito de la heterogeneidad como factor clave a la hora de comprender el funcionamiento
de los ecosistemas (Legendre y Fortin 1989, Wagner y Fortin 2005). De este modo, la
estructura de las comunidades biolgicas se encuentra condicionada por la actuacin de una
serie de procesos biticos que operan en un medio fsico heterogneo. Esta estructura
presenta dos componentes de carcter espacial: los procesos espaciales dentro de las
comunidades biolgicas dan lugar a la autocorrelacin, y la estructura espacial de los
factores ambientales da lugar a la dependencia espacial (Wagner 2004).
A escala del paisaje, la estructura de la vegetacin terrestre se encuentra controlada
primordialmente por las caractersticas fsicas del territorio, siendo las variables
topogrficas determinantes a la hora de explicar la distribucin de la vegetacin (Whittaker

230

J. BEDIA, J. BUSQU

1967, Legendre 1993, kland y Eilertsen 1994). Este modelo terico de distribucin se
conoce como de control ambiental, ya que son las variables ambientales de carcter
abitico las principales modeladoras de la estructura de la vegetacin. A escalas espaciales
ms detalladas, los factores fsicos tienden a perder protagonismo en favor de otras
variables, a menudo relacionadas directa o indirectamente con procesos biolgicos, tales
como fenmenos de competencia, dispersin, influencia de la vegetacin sobre las
propiedades del suelo (kland y Eilertsen 1994),.y tambin de carcter antrpico, fruto del
manejo a que ha sido y es sometido el territorio tales como el fuego (Manson et al. 2007) o
el pastoreo (Del Pozo et al. 2006, Zhao et al. 2005). En este caso el patrn de distribucin
de la vegetacin responde al denominado modelo de control bitico, ya que la influencia
de las variables de origen biolgico es muy determinante. En la prctica, ambos modelos
conceptuales no son mutuamente excluyentes, sino que se encuentran imbricados actuando
a diferentes escalas espacio-temporales, configurando la vegetacin presente (Wagner y
Fortin 2005). La aparicin de diferentes niveles de estructuracin espacial dependientes de
la escala de estudio, hace de la heterogeneidad espacial una propiedad funcional de los
ecosistemas (Legendre 1993), que debidamente cuantificada puede actuar como variable
sinttica de los mltiples procesos subyacentes que la han generado.
Los puertos de montaa de la Cordillera Cantbrica constituyen recursos pastorales
clave para el mantenimiento de una actividad ganadera trastermitante practicada desde el
Neoltico. Se trata de espacios con un elevado valor intrnseco, tanto por su capacidad
productiva como desde el punto de vista ecolgico y que a menudo, como sucede en el rea
de estudio, se encuentran integrados en Espacios Naturales Protegidos. La distribucin de la
vegetacin en los puertos se encuentra influida no slo por la orografa (Bedia et al. 2011),
sino tambin por un manejo ancestral del territorio por parte del hombre y por las pautas de
pastoreo de los herbvoros domsticos y salvajes. El estudio de los mecanismos que
determinan la distribucin de los recursos pastorales en el puerto tiene un inters prctico a
la hora de disear polticas de gestin y conservacin del territorio que sean capaces de
aunar los intereses productivos y de conservacin. Tambin constituye un punto de partida
clave a la hora de abordar el desarrollo de modelos predictivos de simulacin del
funcionamiento de ecosistemas silvopastorales (Weisberg et al. 2006), objetivo ltimo de la
investigacin que los autores llevan a cabo en el Puerto de Riofro. En este sentido, la
escala de trabajo para lograr los fines de modelizacin perseguidos, requiere un cierto grado
de sntesis que surge de un compromiso entre una aceptable precisin de las predicciones
de la productividad y dinmica de las comunidades vegetales, y la simplificacin del
nmero de parmetros y especies a modelizar que haga viable la obtencin de la
informacin de partida y la posterior parametrizacin del modelo.

Influencia de factores espaciales y topogrficos sobre la vegetacin de montaa cantbrica 231

11.1.1. Objetivos
El presente trabajo se estructura en torno a los siguientes objetivos:
1.) Extraer los principales gradientes a lo largo de las cuales se distribuye la
vegetacin a la escala de trabajo y realizar una interpretacin de los mismos a la luz de las
variables topogrficas conocidas.
2.) Cuantificar la componente espacial de la variacin explicada, as como la
fraccin de sta compartida por las variables topogrficas, la puramente espacial y la
puramente topogrfica, as como la no explicada, permitiendo la discusin y generacin de
hiptesis sobre los siguientes aspectos:
- hasta qu punto el modelo de control ambiental es determinante en la vegetacin del
puerto a la escala considerada, y hasta qu punto debemos considerar la importancia
del modelo de control bitico?
- qu posibles variables explicativas podran contribuir a mejorar nuestro conocimiento
de los factores causales de la vegetacin actual?
- hasta qu punto se encuentran las variables topogrficas geogrficamente
estructuradas?
- cul podra ser el origen de la variacin estrictamente espacial?
11.2. Material y Mtodos
11.2.1. Zona de estudio
El Puerto de Riofro se encuentra situado en el extremo occidental de la Comunidad
Autnoma de Cantabria, en la zona limtrofe con las provincias de Len y Palencia (Fig.
11.1). Se trata de un territorio de pastoreo estival, representativo de otros sistemas
ganaderos tradicionales de la Cordillera Cantbrica.
Toda la extensin del Puerto se encuentra comprendida entre los pisos bioclimticos
subalpino y alpino, desde aproximadamente 1710 m.s.n.m. en las zonas ms bajas del
puerto hasta 2539 m que alcanza Pea Prieta. El alto valor para la conservacin de este
territorio se encuentra avalado por su inclusin en la Red Natura 2000 como Lugar de
Inters Comunitario (LIC). Es un rea de notable importancia para la proteccin de la
poblacin oriental del Oso Pardo (Naves 2007) y que atesora una excepcional riqueza
botnica derivada de la presencia de un buen nmero de especies endmicas, raras y
amenazadas integradas en diversas comunidades vegetales de distribucin muy restringida
(Rivas-Martnez et al. 1984, Alonso 2003, Moreno y Snchez 2004).

232

J. BEDIA, J. BUSQU

Figura 11.1. Localizacin del Puerto de Riofro dentro de la C.A. de Cantabria

Los tipos de vegetacin predominantes dentro del rea de alcance pastoral son de carcter
siliccola, y abarcan desde las comunidades turbcolas de las zonas ms bajas y deprimidas,
con diferentes proporciones de Carex nigra y Erica tetralix (encuadrables en las alianzas
Ericion tetralicis y Caricion davallianae) hasta los pastos psicroxerfilos de las zonas ms
altas del puerto, donde son abundantes Festuca eskia y Luzula caespitosa con Juncus
trifidus en su lmite altitudinal superior (Teesdaliopsio-Luzulion caespitosae), pasando por
diversas comunidades arbustivas dominadas por ericceas, escobales de Genista
obtusiramea y enebrales de Juniperus nana (Daboecion cantabricae, Genistion
polygaliphyllae y Juniperion nanae). Dentro de las primeras, destacan por su extensin las
formaciones dominadas por Calluna vulgaris. Los pastos herbceos que soportan una
mayor utilizacin forrajera se encuentran dominados en mayor o menor medida por Nardus
stricta, y van desde los cervunales higrfilos que ocupan las zonas llanas del fondo de valle
(Luzulo carpetanae-Nardetum) hasta los cervunales mesfilos de ladera (Nardion strictae,
Bedia y Busqu 2012). Tambin estn presentes los pastos de tipo Cynosurion dominados

Influencia de factores espaciales y topogrficos sobre la vegetacin de montaa cantbrica 233

Tabla 11.1. Especies consideradas en el anlisis y cdigos abreviados

Especie
Calluna vulgaris (L.) Hull
Carex nigra (L.) Reichard
Cytisus oromediterraneus Rivas Martnez et al.
Erica aragonensis Willk.
Erica arborea L.
Erica tetralix L.
Euphorbia polygalifolia Boiss. & Reuter
Festuca-Agrostis
Festuca eskia Ramond ex DC.
Genista obtusiramea Gay ex Spach.
Juniperus nana Willd.
Juncus trifidus L.
Luzula caespitosa (Gay ex Meyer) Steudel
Nardus stricta L.
Vaccinium myrtillus L.
Vaccinium uliginosum L. subsp. microphyllum (Lange) Tolm.

Cdigo
Cal_vul
Car_nig
Cyt_oro
Eri_ara
Eri_arb
Eri_tet
Eup_pol
Fes_Agr
Fes_esk
Gen_obt
Jun_nan
Jun_tri
Luz_cae
Nar_str
Vac_myr
Vac_uli

por Festuca nigrescens y Agrostis capillaris en zonas de mayor intensidad de


aprovechamiento, y que a nivel funcional quedan caracterizados como Festuca-Agrostis
(Tabla 11.1).
11.2.2. Matriz de especies
La informacin de partida se extrajo del mapa vectorial de vegetacin realizado a escala
1:2.000 de toda la superficie del puerto, el cual incluye informacin cuantitativa sobre las
abundancias de 16 especies o grupos de especies (Tabla 11.1; Figura 11.2) consideradas las
ms importantes debido a su relevancia en la estructura del paisaje. El mapa se realiz
durante los veranos de 2006 y 2007 visitando in situ cada uno de los polgonos, que fueron
definidos en campo con ayuda de fotografas areas impresas a partir de cada una de las
manchas de vegetacin homogneas reconocibles a la escala de trabajo. Se realiz un
filtrado del mapa original, excluyndose del anlisis los polgonos correspondientes a zonas
de nulo valor pastoral (fundamentalmente charcas y lagos, gleras y cantiles). La nueva rea
resultante se rasteriz a una resolucin de 30 m, y de cada una de las celdas resultantes se
extrajeron los valores de cobertura de cada una de las especies.

234

J. BEDIA, J. BUSQU

Figura 11.2. Mapas vectoriales de algunas de las especies analizadas con las coberturas estimadas en
cada uno de los polgonos (valores de cobertura en %)

11.2.3. Matriz topogrfica


Las variables topogrficas (Tabla 11.2) ALT y SLP se obtuvieron a partir del modelo
digital de elevacin del terreno, con una resolucin de 2 m. RAD y CONVEX fueron
calculadas a partir del modelo de elevacin de 25 m mediante las funciones Area Solar
Radiation y Curvature incorporadas en la extensin Spatial Analyst de ArcGis v. 9.2. La
menor resolucin espacial de estas dos ltimas variables se debi a limitaciones en la
capacidad computacional en el caso de RAD y a ciertas anomalas detectadas en el output
generado en el caso de CONVEX a resolucin de 2 m (bandeado vertical y horizontal no
atribuible a caractersticas topogrficas reales del terreno). Las variables ambientales fueron
calculadas sobre la misma retcula que las especies, aplicando un procedimiento de
interpolacin bilineal para ajustar todas las variables a la misma rejilla.

Influencia de factores espaciales y topogrficos sobre la vegetacin de montaa cantbrica 235

Tabla 11.2. Resumen de las variables topogrficas, con su cdigo, unidades de medida, rango y valores
mximo y mnimo

Variable

Descripcin

Unidades

Rango

Mn

Mx

ALT

Altitud sobre el nivel del mar

757,00

1714

2471

SLP

Pendiente

56,89

0,01

56,89

CONVEX

Medida de la curvatura del terreno


calculada a partir de la 2 derivada

14,40

-6,56

7,84

RAD

Radiacin solar potencial terica


recibida por la superficie de estudio
calculada desde el 30 de Abril hasta
el 31 de Octubre

WH/m2

1105816

617297

1723113

11.2.4. Matriz geogrfica


Las coordenadas X e Y de cada unidad de muestreo se obtuvieron a partir de las
coordenadas UTM de los centroides de cada una de las celdas de la retcula. Las
puntuaciones (z) obtenidas en el primer eje de ordenacin del Anlisis de Correspondencias
de la matriz de especies se utilizaron para crear una superficie de regresin polinmica de
tercer orden del tipo (Fig. 11.3):

= b1x + b2y + b3x2 + b4xy + b5y2 + b6x3 + b7x2y + b8xy2 + b9y3


(Borcard et al. 1992, Legendre 1993, Fig. 11.3), la cual resulta ms apropiada que las
coordenadas XY por s solas ya que permite detectar no slo los gradientes de carcter
lineal subyacentes en la matriz de especies, sino tambin estructuras ms complejas tales
como parches o huecos, que requieren los trminos cuadrticos y cbicos de sus
coordenadas para ser correctamente descritos (Borcard et al. 1992). El trmino
independiente b0 fue descartado ya que en el anlisis de correspondencias posterior los
datos de las especies son centrados en el origen. Con el fin de no aumentar la cantidad de
variacin explicada por mero azar, se redujo el nmero de variables espaciales, como
recomiendan Borcard et al. (1992). Para ello, se realiz un Anlisis de Correspondencias
Cannicas utilizando en esta ocasin como variables explicativas los nueve trminos de la
ecuacin. stos fueron sometidos al procedimiento de seleccin manual por pasos
sucesivos incluido en CANOCO v. 4.5. (Ter Braak y milauer 2002), siendo retenidos los
siguientes trminos (499 permutaciones, P = 0,002):

= b1x + b2y + b3x2 + b8xy2

(11.1)

236

J. BEDIA, J. BUSQU

Figura 11.3. Superficie polinmica de regresin de tercer grado obtenida sobre la matriz de
coordenadas geogrficas de los centroides de cada una de las celdas del grid (ecuacin 11.1).

11.2.5. Anlisis estadstico


La significacin estadstica de las variables explicativas respecto a la matriz de especies fue
determinada mediante la prueba de Monte Carlo disponible en el software CANOCO v. 4.5.
(Ter Braak y milauer 2002), utilizando 499 permutaciones de las muestras sin ningn tipo
de restriccin (Ter Braak y milauer 2002). La seleccin de variables para su inclusin en
los modelos de regresin se realiz manualmente mediante pasos sucesivos, condicionada a
su significacin estadstica. Se realiz la transformacin logartmica de los valores de
abundancias originales (% de cobertura). No se rest peso a ninguna de las especies en
funcin de su abundancia, debido a su importancia en la configuracin de las distintas
comunidades tal y como se explica en la introduccin del trabajo, considerndose
primordial el valor indicador de todas ellas independientemente de sus abundancias
relativas. No obstante, durante la fase preliminar de exploracin de los datos, se constat la
escasa influencia de aplicar esta opcin en los resultados de la ordenacin, detectndose

Influencia de factores espaciales y topogrficos sobre la vegetacin de montaa cantbrica 237

nicamente una leve disminucin de la inercia total en el anlisis de correspondencias (de


2,114 a 1,988).
La particin de la varianza se realiz mediante Anlisis Parcial de Correspondencias
Cannicas (APCC), una variante del Anlisis de Correspondencias Cannicas (ACC) (Ter
Braak 1986) que permite la utilizacin de conjuntos de datos como covariables. Estas
covariables representan la porcin de la varianza que queremos determinar, y por lo tanto
son suprimidas del modelo de ordenacin resultante (Ter Braak y milauer 2002, Jongman
et al. 1987). De este modo, se definieron dos conjuntos de variables explicativas: conjunto
de variables topogrficas {T}, formado por las variables indicadas en la Tabla 11.2, y un
conjunto de variables espaciales {S} constituido por los trminos de la Expresin 11.1. La
fraccin de la variacin total explicada en cada uno de los pasos se calcul como la suma de
los valores propios de los ejes cannicos dividida entre la inercia total, que es la suma de
todos los valores propios en el Anlisis de Correspondencias (Hill y Gauch 1980) realizado
sobre la matriz de especies.
Los pasos para descomponer la varianza fueron los siguientes (Fig. 11.4):
1) ACC de la matriz de especies, constreida por la matriz topogrfica (T)
2) ACC de la matriz de especies, constreida por la matriz espacial (S)
3) APCC de la matriz de especies, constreida por la matriz topogrfica e introduciendo
como covariable la matriz espacial (TS)
4) APCC de la matriz de especies, constreida por la matriz espacial e introduciendo como
covariable la matriz topogrfica (ST)
Siendo el resto de las componentes de la variacin calculadas como:
Componente topogrfica espacialmente estructurada (compartida por S y T), T S = T TS S - ST (Los valores calculados pueden diferir levemente debido al efecto del
redondeo)
Total de la variacin explicada, T S = T + S - T S
Total de la variacin no explicada por ninguna de las variables, X = 1 - T S
11.3. Resultados
11.3.1. Seleccin de variables y su contribucin al modelo
Las 4 variables topogrficas consideradas, as como las variables geogrficas de la
Expresin 11.1 resultaron globalmente significativas (499 permutaciones, P = 0,002). Su
inclusin en el modelo de regresin fue por este orden: ALT (55,6% de la variacin
explicada) seguida de RAD (adicin de un 23,4%), SLP (adicin de un 19,2%) y finalmente
CONVEX, aportando tan slo un 1,8%.

238

J. BEDIA, J. BUSQU

Figura 11.4. Representacin esquemtica de las fracciones de la variacin explicada por dos conjuntos
de datos A y B, representada por el rea sombreada en gris

11.3.2. Gradientes ecolgicos


El anlisis de correspondencias realizado sobre la matriz de las especies (Fig. 11.5) presenta
un primer eje de ordenacin fuertemente correlacionado con las variables topogrficas
introducidas (correlacin especies-ambiente = 0,84), lo que indica la presencia de un
gradiente topogrfico acusado. La longitud del gradiente correspondiente al primer eje de
ordenacin (diversidad ) fue de 4,062 unidades de desviacin tpica (u.d.t.), lo que debe
interpretarse como un cambio completo en la composicin especfica de las muestras de
extremos opuestos (Jongman et al. 1987). Este resultado avala el uso de un modelo
unimodal de distribucin tal como el asumido por el anlisis de correspondencias.
La diversidad del segundo eje de ordenacin result tambin notablemente alta
(3,332 u.d.t.) y su correlacin entre variables topogrficas y especies tambin elevada
(0,646), indicando que el segundo eje de ordenacin tambin se encuentra fuertemente
vinculado a un gradiente topogrfico. La inercia total fue 2,114.
11.3.3. Estructura espacial y topogrfica de la vegetacin
Las componentes de la variacin calculadas se presentan en la Tabla 11.3 y en la Fig. 11.6.
La fraccin de la variacin explicada por los dos conjuntos de datos considerados
globalmente (espacial y topogrfico, T S) fue del 38%, de la cual algo ms de la mitad
(21%) se encontraba compartida por ambos conjuntos de variables (T S). Este resultado
indica un notable grado de dependencia espacial de las variables topogrficas o dicho de
otro modo, que las especies y las variables topogrficas presentan un patrn de
estructuracin espacial notablemente similar dentro del rea de estudio.
La fraccin de la variacin explicada exclusivamente por las variables topogrficas
(T | S) fue del 11%, algo menos de la tercera parte de la variacin explicada total. Esta

Eje 2

Influencia de factores espaciales y topogrficos sobre la vegetacin de montaa cantbrica 239

Eje 1

Figura 11.5. Diagrama de ordenacin correspondiente al anlisis de correspondencias de la matriz de


abundancias de las especies. Valores propios del primer y segundo eje de ordenacin

1=0,557 y
2=0,242 respectivamente. Se aplic el mtodo de eliminacin de la tendencia mediante segmentos. Las
aspas representan la posicin de cada una de las especies en el espacio de ordenacin, las variables
ambientales son representadas mediante las flechas y la posicin de cada una de las celdas del grid por
los puntos. Cdigos de las especies en la Tabla 11.1. y de las variables topogrficas en la Tabla 11.2.

fraccin se correspondera con factores topogrficos locales que afectan a la distribucin de


las especies sin dar lugar a ningn patrn espacial que sea detectable mediante la funcin
polinmica de las coordenadas XY utilizada. Por otra parte, la fraccin explicada por la
matriz espacial no compartida por las variables topogrficas fue an menor (S | T = 6%).

240

J. BEDIA, J. BUSQU

Tabla 11.3. Valores calculados de las diferentes componentes de la variacin. Vas alternativas
de clculo pueden dar lugar a ligeras desviaciones del valor estimado debido al redondeo del
procedimiento de aproximaciones sucesivas utilizado en el algoritmo del ACC.

Componente

valores propios
cannicos (A)

T
S
TS
ST

0,678
0,559
0,237
0,131

Inercia
total (I)

Fraccin de la variacin
explicada (A/I) y porcentaje

2,114

0,321 (32%)
0,264 (26%)
0,112 (11%)
0,062 (6%)

TS

0,321-0,112 0,264 - 0,062 = 0,21 (21%)

TS

0,321 + 0,264 - 0,2 = 0,375 (38%)

1 - 0,385 = 0,615 (62%)

11.4. Discusin
La fraccin puramente espacial acta en parte como un descriptor sinttico de procesos
subyacentes no medidos (Borcard et al. 1992). El valor obtenido result notablemente bajo,
lo que indica que no existe ningn otro proceso espacialmente estructurado decisivo que
haya sido pasado por alto, aparte de los ligados a los factores topogrficos considerados,
por lo que en principio puede descartarse la existencia de alguna otra variable ambiental
importante predecible a partir de la estructura espacial de la vegetacin. El valor de S | T
obtenido puede ser atribuido a procesos ecolgicos de origen bitico, y que dan lugar a
autocorrelacin espacial (Legendre 1993.). As, dentro de reas homogneas (por ejemplo
con caractersticas topogrficas semejantes) los procesos biticos a menudo dan lugar a
agregados de organismos (Legendre y Fortin 1989), que pueden haber sido originados por
mltiples causas, tales como respuestas ante un determinado episodio de perturbacin,
procesos de competencia, dispersin, etc.
De la fraccin de variacin explicada, ms de la mitad se encuentra espacialmente
estructurada. Este hecho denota una respuesta directa de las comunidades vegetales a algn
fenmeno o conjunto de fenmenos cuya actuacin en el espacio est condicionada en gran
medida por los factores topogrficos, en lnea con la hiptesis de control ambiental.
Algunos procesos importantes que respondan a este patrn espacial pueden estar
vinculados, por ejemplo, a los siguientes factores:

Influencia de factores espaciales y topogrficos sobre la vegetacin de montaa cantbrica 241

Figura 11.6. Resultado grfico de la particin de la variacin. Los cdigos de cada fraccin estn
explicados en el texto

Factores edficos: suelos ms profundos y desarrollados, con mejores


caractersticas de retencin hdrica, ligados a las zonas ms llanas y bajas del puerto frente
a los suelos ms someros de las laderas y zonas altas
Factores climticos: heladas, integral trmica, duracin de la estacin de
crecimiento, duracin de la sequa invernal, son factores directamente relacionados con
los factores topogrficos (altitud, orientacin)
Intensidad de la perturbacin producida por el pastoreo sobre la vegetacin.
Efectos del ganado sobre las comunidades vegetales tales como el pisoteo y compactacin,
la defoliacin y el enriquecimiento de nutrientes del suelo se encuentran espacialmente muy
localizados, siendo en general ms intensos en aquellas zonas ms productivas ligadas a las
zonas llanas y las vaguadas, y menos perceptibles en las laderas. Por otra parte, los alcances
de los animales en pastoreo quedan restringidos hasta cierto punto por la pendiente.

242

J. BEDIA, J. BUSQU

Un hecho muy notable es que la fraccin de la variacin no explicada fue muy alta
(X = 62%). Si bien siempre existe una cierta proporcin de variacin no explicada fruto de
fluctuaciones estocsticas dentro de los datos, una proporcin tan elevada indica que
existen factores determinantes que no han sido considerados, los cuales son escasamente
predecibles por la estructura espacial de la vegetacin. Estos factores deberan ser, al menos
en parte, independientes de los factores topogrficos, y si fueran de carcter espacial no
seran detectables mediante la tcnica de superficie de regresin sino que requeriran
funciones ms complejas para su adecuada representacin. Este resultado sugiere la
posibilidad de que variables relacionadas con el manejo (incendios, desbroces, riegas),
cuya ocurrencia est menos controlada por condicionantes topogrficos y que operan a una
escala espacial ms fina, podran tener una influencia considerable en el patrn de
distribucin de ciertas comunidades. El resultado sugiere que sera conveniente la
incorporacin de descriptores espaciales de escala ms fina, indicando que el modelo a gran
escala representado por la superficie polinmica es insuficiente. Adicionalmente, es posible
que determinadas variables edficas pudiesen describir adecuadamente algunos de estos
efectos de manejo, contribuyendo a aumentar de forma decisiva la cantidad de variacin
explicada (p.ej. cationes intercambiables, relacin C:N, pHver por ejemplo Manson et al.
2007, Zhao et al. 2005).
Por ltimo, destacar que las ltimas tcnicas de modelizacin espacial tales como el
anlisis de coordenadas principales de matrices de vecinos (Borcard y Legendre 2002;
Borcard et al. 2004) y los mapas de vectores propios de Moran (Dray et al. 2006) parecen
proporcionar mejores resultados que la tcnica utilizada en el presente trabajo. El uso de
estos nuevos descriptores espaciales, capaces de modelizar patrones a todas las escalas,
junto con la incorporacin de parmetros fsico-qumicos del suelo que en la actualidad
estamos preparando, auguran la obtencin de una mayor proporcin de varianza explicada
en prximos anlisis y con ella una mejor comprensin de los fenmenos determinantes de
la estructura de la vegetacin en este puerto de montaa de la Cordillera Cantbrica.
Adems, mtodos recientemente desarrollados de seleccin de variables garantizan la
minimizacin del Error tipo I y sobreestimaciones de la variacin explicada (Blanchet et al.
2008), sern aplicados en futuros anlisis.
11.5. Conclusiones
La topografa es un factor importante controlador de la estructura espacial de la vegetacin
a la escala de estudio, en lnea con el modelo de control ambiental: ms de la mitad de la
variacin total explicada es compartida por los descriptores ambientales y topogrficos.
La gran cantidad de variacin no explicada sugiere la omisin de alguna variable o
conjunto de variables importantes a la hora de determinar la estructura de la vegetacin, que

Influencia de factores espaciales y topogrficos sobre la vegetacin de montaa cantbrica 243

probablemente operan a una escala ms fina que la modelizada mediante el polinomio


construido a partir de las coordenadas geogrficas de las muestras.
Estas conclusiones refuerzan la hiptesis de que la vegetacin de estos paisajes
pastorales se encuentra en gran medida controlada por procesos relacionados con el manejo
del territorio por parte del hombre y su accin combinada con el pastoreo, aunque no sea
posible a la luz nicamente de los descriptores topogrficos cuantificar estos efectos.
En este sentido, las variables fsico-qumicas del suelo podran actuar como descriptores de
una amplia gama de procesos de origen bitico y abitico (por ejemplo fuego, intensidad de
pastoreo, etc.). Los trabajos de muestreo de suelos emprendidos en 2008 por este equipo y
el empleo de nuevas tcnicas de modelado especial que permitan la descripcin de patrones
a todas las escalas podran contribuir decisivamente a aumentar la cantidad de variacin
explicada y nuestro conocimiento de los factores causales de la distribucin actual de la
vegetacin supraforestal de montaa.
11.6. Agradecimientos
El presente trabajo se ha desarrollado gracias a la financiacin del INIA en el marco del
proyecto RTA2005-00160-CO2-00. El primer autor es tambin beneficiario de una beca
pre-doctoral del INIA.

12. Influencia de la heterogeneidad ambiental sobre el


establecimiento de cuatro especies del gnero Quercus
Victoria Gonzlez Rodrguez, Raquel Casado, Rafael Villar, Jos Luis
Quero, Elena Suarez-Bonnet y Rafael M. Navarro-Cerrillo

Resumen
Los ecosistemas mediterrneos presentan una gran heterogeneidad ambiental tanto a
pequea como a gran escala. A pequea escala espacial, esta heterogeneidad puede influir
en la emergencia, supervivencia y xito en el establecimiento de especies leosas, que
suelen tener una fuerte limitacin en la regeneracin natural. De cara a evaluar el patrn
espacial de variables ambientales y del establecimiento, se establecieron 2 mallas de 40 x
40 m, con una resolucin de 4 m en un encinar del Parque Natural Sierra de Cardea y
Montoro (SE Crdoba, S Espaa). En cada nodo se sembraron semillas de 4 especies de
Quercus que difieren en la longevidad foliar (Q. ilex, Q. suber, Q. faginea y Q. pyrenaica)
y se tomaron medidas de luz, humedad del suelo y crecimiento de pasto. Durante un ao se
estudio la emergencia, supervivencia y xito en el establecimiento de las plntulas de
Quercus. Se utiliz la metodologa SADIE para evaluar la heterogeneidad espacial de las
variables estudiadas. Todas las variables ambientales (luz, humedad del suelo y produccin
de pasto) presentaron una distribucin espacial agregada, pero no se encontr asociacin
espacial entre casi ninguna de las variables. En general, la emergencia, supervivencia y
xito en el establecimiento de cada especie no mostraron un patrn espacial agregado. Tan
slo la emergencia de Q. pyrenaica estuvo agregada y asociada con la humedad mxima de
primavera, mostrando zonas de valores bajos de humedad coincidentes con poca o nula
emergencia. Considerando a todas las especies en conjunto s que se observ agregacin
espacial del xito en el establecimiento, la cual estaba asociada a la humedad en julio,
aprecindose zonas de baja humedad coincidentes con zonas de bajo xito. El conocimiento
de los factores que determinen un mayor xito de establecimiento puede ser muy til a la
hora de emprender acciones de restauracin, siendo de importancia la distribucin espacial
del agua en el suelo durante la estacin seca.
12.1. Introduccin
Los ecosistemas forestales presentan una gran heterogeneidad espacial y temporal, ya que
tanto las variables ambientales como las inherentes a los propios organismos siguen
habitualmente distribuciones no aleatorias (Legendre 2003).

246

V. GONZLEZ, R. CASADO, R. VILLAR, J.L. QUERO, E. SUREZ, R.M. NAVARRO

Dicha variabilidad es esencial para explicar muchos procesos que se dan a nivel de
ecosistema y tambin condiciona la diversidad del mismo (Terradas 2001). Esto es, en
parte, debido a que las plantas responden de manera diferencial a la heterogeneidad del
ambiente (Jurena y Archer 2003), permitiendo as la coexistencia entre especies (Beckage y
Clark 2003).
Los ecosistemas mediterrneos se caracterizan por presentar una gran
heterogeneidad ambiental (Blondel y Aronson 1999). A gran escala presentan una
climatologa y topografa muy variables (Barboni et al. 2004), y a una escala menor se
manifiesta en factores tales como la luz, la humedad del suelo (Quero 2006) y los
nutrientes (Gallardo et al. 2000, Gallardo 2003).
La regeneracin de la vegetacin mediterrnea est fuertemente limitada en todas
sus fases (Jordano et al. 2008), especialmente en el estado de plntula donde sta es muy
sensible a condiciones ambientales (Grubb 1977) y a la disponibilidad de recursos como
son la luz y el agua. Estos dos factores pueden presentar relaciones complejas (Sack y
Grubb, 2001, Maran et al. 2004), determinando una gran heterogeneidad espacial en la
combinacin de estos dos recursos y a lo que se aade la enorme variacin temporal que
presentan.
Por otro lado, la abundancia de herbceas tambin puede influir en la supervivencia
de las plntulas, bien disminuyndola por competencia por agua (Rey Benayas et al. 2005),
bien aumentndola por facilitacin al limitar la evaporacin y atenuando las altas
temperaturas (Thomas y Davis 1989, Gmez-Aparicio et al. 2005).
Por tanto, ya que las caractersticas de un micrositio donde se establece una plntula
pueden variar en pocos metros (Gmez-Aparicio et al. 2005, Quero 2007) se hacen
necesarios diseos experimentales y anlisis estadsticos que consideren dicha falta de
homogeneidad (Zas 2006). Esto permite evaluar correctamente la influencia espacial de los
factores que son clave en las primeras fases de reclutamiento de muchas especies
mediterrneas. De hecho, los patrones espaciales de algunos recursos pueden influir en la
estructura y funcin de los ecosistemas (Maestre 2006).
Las especies del gnero Quercus son muy representativas en el estrato arbreo de los
bosques mediterrneos (Amaral 1990) y presentan una regeneracin limitada (Jordano et al.
2008). Su establecimiento depende fuertemente de las caractersticas del micrositio (Urbieta
et al. 2008, Quero 2007, Gonzlez-Rodrguez et al. 2008), de forma que el patrn espacial
de las variables ambientales puede determinar zonas de reclutamiento de individuos
(Lookingbill y Zavala 2000). El estudio de la influencia de la heterogeneidad ambiental

Heterogeneidad ambiental y establecimiento de cuatro especies de Quercus

247

sobre la regeneracin de Quercus puede ser muy til para poder abordar actuaciones de
restauracin que tengan en cuenta esta variabilidad a pequea escala y sean ms exitosas.
Los objetivos del presente trabajo fueron: 1) explorar la heterogeneidad espacial a
pequea escala en diversos factores ambientales (luz, humedad del suelo y produccin de
herbceas), y 2) evaluar la influencia de estos factores en el patrn espacial de la
emergencia, supervivencia y xito del reclutamiento de plntulas de distintas especies del
gnero Quercus.
12.2. Material y mtodos
Se construyeron dos mallas o cuadros de 40 x 40 m con nodos separados 4 m, haciendo un
total de 121 puntos de muestreo en cada malla. Las mallas estaban a una distancia de 50 m,
localizadas en una parcela de exclusin de herbvoros en la finca La Vegueta ( 38 14 9
N 4 21 55 O) en el P.N. de la Sierra de Cardea y Montoro (Crdoba). La vegetacin
arbrea estaba dominada mayoritariamente por Q. ilex L. subsp. ballota (Desf.) Samp. con
algunos ejemplares de Pinus pinaster Aiton. La vegetacin arbustiva estaba compuesta
principalmente por Cistus ladanifer L.
Se recolectaron bellotas de las diferentes especies en zonas prximas a la parcela de
experimentacin dentro del P.N. Sierra de Cardea y Montoro en otoo-invierno de 2006.
Las bellotas se conservaron en cmara frigorfica a 2-5 C. Previo a la siembra se
descartaron aquellas bellotas perforadas o con sntomas de putrefaccin y se pesaron
individualmente. En enero de 2007 se sembr una semilla por punto y especie (Q. ilex, Q.
faginea, Lam., Q. pyrenaica Willd. y Q. suber, L.). La distancia entre las bellotas de cada
especie en cada nodo fue de unos 20 cm. Esta distancia asegura que la competencia entre
individuos es mnima y que las medidas ambientales son similares para todos los individuos
de cada nodo. Entre enero y septiembre de 2007 se realiz un seguimiento quincenal de la
emergencia y supervivencia de cada una de las plntulas. La tasa de emergencia se calcul
como el porcentaje de plntulas que emergieron con respecto a las bellotas sembradas. La
tasa de supervivencia para cada especie se calcul como el porcentaje de plntulas vivas
con respecto a las plntulas emergidas y el xito de establecimiento como el producto de los
porcentajes de emergencia y supervivencia (plntulas vivas con respecto al total de bellotas
sembradas). Se consider tambin el xito de establecimiento para cada punto considerando
de forma conjunta todas las especies, de forma que esta variable toma valores de 0 (todas
las plntulas muertas o no emergidas) a 4 (las cuatro plntulas vivas).
En cada nodo se midi la disponibilidad de luz, humedad del suelo y produccin de
pasto. Como medida de la disponibilidad de luz se emple el GSF (Global Site Factor, Rich
1989), calculado a partir de fotos hemisfricas tomadas durante la primavera de 2007

248

V. GONZLEZ, R. CASADO, R. VILLAR, J.L. QUERO, E. SUREZ, R.M. NAVARRO

(Coolpix 995 y objetivo de ojo de pez FC E8, Nikon, Tokio, Japn) y analizadas con el
software Hemiview canopy analisis versin 2.1 (Delta-T, Cambridge, UK).
Entre febrero y septiembre se registr mensualmente la humedad del suelo (medida
como contenido volumtrico en agua) en cada punto de muestreo mediante (TDR modelo
100; Spectrum Technologies, Inc., Plainfield, IL, USA Spectrum) con varillas de 20 cm de
longitud.
En julio de 2007, se cosecharon para cada punto de muestreo todas las herbceas que
haba en un cuadrado de 25 x 25 cm centrado en cada punto del nodo, se secaron en estufa a
70 C un mnimo de 48 h y se obtuvo posteriormente el peso seco.
Se compararon las variables ambientales de los dos cuadros estudiados mediante
Anova de una va, previa transformacin logartmica de las variables que no cumplan los
requisitos. En los casos en los que no fue posible, se realiz un anlisis no parmetrico
Kruskal-Wallis. Para los anlisis estadsticos se us STATISTICA 7.1.
El patrn espacial de las variables registradas se analiz con SADIE (Perry, 1998)
mediante el freeware SadieShell v 1.3 disponible en www.rothamsted.ac.uk/pie/sadie. La
tcnica SADIE (del ingls, spatial analysis by distance indices) es una herramienta de
anlisis espacial basado en ndices de distancia que cuantifica el patrn espacial de una
variable objeto de estudio y permite detectar asociacin o disociacin espacial entre pares
de variables (Quero 2006, Maestre y Quero 2008). Para evaluar el patrn espacial de cada
factor a nivel individual se utilizaron dos ndices: el ndice de agregacin Ia y el ndice de
agrupacin . Ia proporciona informacin sobre la agregacin a nivel global de la variable
analizada. Si Ia < 1, el patrn es regular; si Ia = 1 el patrn es aleatorio y si Ia > 1 el patrn
es agregado (Maestre 2002, 2003). El ndice cuantifica el grado en que cada unidad de
muestreo contribuye al patrn global espacial de los datos. Al ser una variable continua, se
pueden generar mapas mediante interpolacin en los que se muestren manchas (zonas de
alto valor de la variable con > 1,5) y claros (zonas de bajo valor de la variable con <
1,5).
Para detectar si las zonas de agregacin de diferentes variables eran coincidentes en
el espacio se hizo un anlisis de co-variacin espacial (Perry y Dixon 2002). El anlisis
SADIE genera un ndice de asociacin global (X) que indica el grado de coincidencia
espacial entre dos variables y oscila entre -1 (disociacin) y 1 (asociacin). Tambin se
obtiene un ndice de asociacin local)( que estima la contribuci
n de cada unidad de
muestreo al patrn global de asociacin. Al igual que el ndice de agrupacin, estos ndices
permiten generar mapas para mostrar zonas de asociacin y disociacin entre pares de

Heterogeneidad ambiental y establecimiento de cuatro especies de Quercus

249

Tabla 12.1. Valores medios ds, rangos e ndices de agregacin (Ia) de las variables medidas en los dos
cuadros de estudio. El patrn espacial es agregado cuando Ia es significativo y mayor que 1 (*: p < 0,05;
**: p < 0,01; ***: p < 0,001; ns: no significativo). Valores de Ia por debajo de 1 muestran un patrn
regular y los valores prximos a 1 indican patrn aleatorio. Letras distintas indican que existen
diferencias significativas en los valores medios de los dos cuadros

Luz (GSF)

Media ds
Min- Max
Ia

CUADRO 1
0,43 0,12
( 0,18 0,68 )
1,6 **

Humedad media primavera (%)

Media ds
Min- Max
Ia

10,84 1,99
( 6,6 21,9 )
1,2 ns

ns

Humedad mxima primavera


(%)

Media ds
Min- Max
Ia

15,7 3,7
( 8 41)
1,1 ns

17,2 5,3
(5 45)
1,4 *

Humedad julio (%)

Media ds
Min- Max
Ia

1 0,9
(0 3)
1,9 ***

0,3 0,5
(0 2)
1,7 **

Humedad septiembre (%)

Media ds
Min- Max
Ia

6,0 1
( 4 10 )
1,3 *

5,5 1,2
(4 11)
1,4 **

Pasto 07 (g/0,25m2)

Media ds
Min- Max
Ia

5,02 4,87
( 0 39,7 )
2,4 ***

CUADRO 2
0,60 0,13
(0,23 0,83)
1,4 **
11,0 3,2

ns

(5,6 31,4)
1,4 **

6,6 3,8
b
(0,10 20,41)
1,3 ns

variables. Los mapas se generaron mediante interpolacin lineal usando el programa


SURFER.v8. (Golden Software.Inc.). Debido al bajo nmero de plantas vivas (entre 1 y 15)
al final del verano no se realiz anlisis espacial de los datos de supervivencia y xito de
establecimiento a nivel de especie.
12.3. Resultados
12.3.1. Variacin en los factores ambientales y su agregacin espacial

250

V. GONZLEZ, R. CASADO, R. VILLAR, J.L. QUERO, E. SUREZ, R.M. NAVARRO

Humedad mxima
primavera

3.5
3

Cuadro 1

GSF

Humedad
septiembre

40

40

40

35

35

35

30

30

30

25

25

25

20

20

20

15

15

15

10

10

10

2.5
2
1.5
1

0.5
0

10

15

20

25

30

35

40

10

15

20

25

30

35

0
40 0

40

40

40

35

35

35

30

30

30

25

25

25

20

20

20

15

15

15

10

10

10

10

15

20

25

30

35

40

10

15

20

25

30

35

40

-0.5
-1

-2
-2.5
-3
-3.5

Cuadro 2

-1.5

10

15

20

25

30

35

40 0

3.5
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
-0.5
-1
-1.5
-2
-2.5
-3
-3.5

0
5

10

15

20

25

30

35

40

Figura 12.1. Mapas de los ndices de agrupacin


) (para algunas variables en cad
a cuadro de
muestreo. Las zonas delimitadas por lnea continua indican manchas con valores altos de la variable (
> 1,5) y las zonas con lnea discontinua indican claros de valores bajos de la variable
<
( 1,5).
Las
unidades de los cuadros son metros.

En general, la mayora de las variables estudiadas siguieron un patrn espacial agregado


(Tabla 12.1). Los mapas de en la Figura 12.1, muestran las manchas (valores altos de la
variable) y claros (valores bajos) para algunos de estas variables. Aunque en algunos casos
el patrn general puede ser aleatorio (ejemplo: la humedad mxima de primavera en el
cuadro 1), se pueden dar zonas de agregacin significativa a nivel local.
Las dos mallas presentaron diferencias en muchas de las variables estudiadas. El
cuadro 2 present menor humedad en verano, ms luz y ms produccin de herbceas
(Tabla 12.1)

Heterogeneidad ambiental y establecimiento de cuatro especies de Quercus

100

90

CUADRO 1

80

CUADRO 2

90

Supervivencia (%)

Emergencia (%)

100

251

70
60
50
40
30
20

80

CUADRO 1

70

CUADRO 2

60
50
40
30
20
10

10

Q. ilex

Q. suber

Q. faginea

Q. pyrenaica

Q. ilex

Q. suber

Q. faginea

Q. pyrenaica

xito establecimiento (%)

100
90
80

CUADRO 1

70

CUADRO 2

60
50
40
30
20
10
0

Q. ilex

Q. suber

Q. faginea

Q. pyrenaica

Figura 12.2. Emergencia, supervivencia y xito de establecimiento en los dos cuadros estudiados para las
cuatro especies.

12.3.2. Emergencia, supervivencia, xito de establecimiento de Quercus y su agregacin


espacial
La emergencia para las distintas especies vari entre 36 y 68% en los dos cuadros (Fig.
12.2). En el cuadro 1, el patrn espacial de la emergencia de Q. ilex fue agregado, mientras
que en el cuadro 2 fue Q. pyrenaica la que present un patrn espacial agregado en la
emergencia.

252

V. GONZLEZ, R. CASADO, R. VILLAR, J.L. QUERO, E. SUREZ, R.M. NAVARRO

La supervivencia para las distintas especies vari entre el 3 y 36% en los dos cuadros,
encontrndose que en el cuadro 2 la supervivencia de todas las especies fue muy baja (Fig.
12.2). El xito de establecimiento fue en general mayor para Q. ilex y Q. suber. El xito de
establecimiento considerando todas las especies de forma conjunta fue agregado para
ambos cuadros. La Figura 12.3 muestra los mapas de manchas y claros para alguno de los
casos y variables estudiadas.
12.3.3. Asociacin espacial entre las variables estudiadas

En el cuadro 1 se encontr asociacin entre GSF y la humedad de Septiembre (X = 0,28; p


= 0,004) (Fig. 12.4 A). No se encontr asociacin entre los factores ambientales estudiados
y la emergencia o supervivencia de Quercus.

Cuadro 1

xito siembra todas las


especies

Emergencia Q. pyrenaica

Emergencia Q. ilex
40

40

40

35

35

35

30

30

30

25

25

25

20

20

20

15

15

15

10

10

10

4
3.5
3
2.5
2

0
40 0

0
5

10

15

20

25

30

35

40

40

10

15

20

25

30

35

4040 0

10

15

20

25

30

35

40

1.5
1

35

35

35

30

30

30

25

25

25

20

20

20

15

15

15

10

10

10

0.5

Cuadro 2

0
-0.5
-1
-1.5
-2
-2.5

10

15

20

25

30

35

40

10

15

20

25

30

35

40

-3
-3.5

0
0

10

15

20

25

30

35

40

Figura 12.3. Mapas de los ndices de agrupacin )( para la emergencia de Q. ilex y Q. pyrenaica, y
para el xito de establecimiento considerando de forma conjunta a todas las especies. Las zonas oscuras
delimitadas por lnea continua indican manchas con valores altos de la variable
>
( 1,5) y las zonas
claras con lnea discontinua indican claros de valores bajos de la variable ( < 1,5). Las unidades de los
cuadros son metros.

Heterogeneidad ambiental y establecimiento de cuatro especies de Quercus

253

40

40

35

35

30

30

25

25

20

20

15

15

10

10

3.5
3
2.5
2.0341
2
1.5
1
0.5
0
-0.5
-1
-1.5
-2
-2.0692
-2.5
-3

0
0

10

15

20

25

30

35

40

0
0

10

15

20

25

30

35

40

Figura 12.4. A. Mapa de asociacin local entre disponibilidad lumnica (GSF) y humedad del suelo en
septiembre en el cuadro 1. B. Mapa de asociacin local entre la humedad mxima de primavera y la
humedad de septiembre en el cuadro 2. Las manchas representan zonas de asociacin de las variables y
los claros zonas de disociacin, rodeadas por una lnea cuando son significativas (p < 0,05). Las
unidades de los cuadros son metros.

Para el cuadro 2 se encontr asociacin entre la humedad mxima de primavera y la


humedad de septiembre (X = 0,16; p = 0,05) (Fig. 12.4 B). Respecto a las variables
relacionadas con la siembra de Quercus, hubo asociacin entre la emergencia de Q.
pyrenaica y la humedad mxima de primavera (X = 0,16; p = 0,04), encontrndose
principalmente un claro central en el que valores bajos de humedad se corresponden con
zonas de poca emergencia de roble (Fig. 12.5 A). Se encontr asociacin entre el xito en la
siembra de todas las especies y la humedad de julio (X = 0,5105, p < 0,001). En este caso
se encontr fundamentalmente un claro de asociacin en el que valores bajos de humedad
se corresponden con zonas de poco o nulo xito en la siembra (Fig. 12.5 B).
12.4. Discusin
En general se ha visto que para los dos cuadros estudiados muchas de las variables
ambientales presentaban un patrn de agregacin significativo, indicando por tanto la
existencia de heterogeneidad del medio a pequea escala y confirmando estudios previos
sobre la variabilidad espacial en ambientes mediterrneos (Gallardo et al. 2000, Valladares
y Guzmn 2006, Herrero et al. 2008). Sin embargo, prcticamente no se encontraron
asociaciones espaciales entre las variables ambientales medidas (luz, humedad del suelo y
produccin de herbceas). Esto nos indicara, por ejemplo, que hay micrositios con mucha

254

V. GONZLEZ, R. CASADO, R. VILLAR, J.L. QUERO, E. SUREZ, R.M. NAVARRO

luz y valores muy diferentes de humedad en suelo, y viceversa, encontrando por tanto una
gran variedad de micrositios.
Tan solo encontramos una zona de asociacin positiva en la que valores altos de luz
se corresponden con alta humedad en septiembre (despus de las primeras lluvias otoales)
(en el cuadro 1). Esto se podra explicar por el papel del dosel arbreo como interceptor del
agua de lluvia, y dado que en otoo la evaporacin es ms baja, las zonas ms abiertas
tendran un mayor contenido de agua (Tilborger y Kadmon, 2000). Tambin se encuentran
manchas de asociacin entre la humedad mxima de primavera y la humedad de septiembre
(despus de las primeras lluvias de otoo) (en el cuadro 2). Estas zonas sern
probablemente reas donde se produce un encharcamiento y por tanto el agua se evapora
menos.
Con respecto a la estructura espacial de la emergencia, se encontraron casos en los
que sta fue agregada para Q. ilex y Q. pyrenaica. En el caso de Q. pyrenaica, la
emergencia estuvo asociada a la humedad mxima de primavera. Como ya se ha comentado
previamente, Q. pyrenaica es una especie con altos requerimientos de humedad. Las zonas
con menor humedad en primavera pueden ser reas donde la emergencia de las plntulas de

A
40

40

35

35

30

30

25

25

20

20

15

15

10

10

6
5.5
5
4.5
4
3.5
3
2.5
2.34
1.5
1
0.5
0
-0.5
-2.31

0
0

10

15

20

25

30

35

40

10

15

20

25

30

35

40

Figura 12.5. A . Mapa de asociacin local entre la humedad mxima de primavera y la emergencia de
Q. pyrenaica en el cuadro 2. B. Mapa de asociacin local entre la humedad de julio y el xito en la
siembra de todas las especies en el cuadro 2. Las manchas representan zonas de asociacin de las
variables y los claros zonas de disociacin, rodeadas de lnea cuando son significativas (p < 0,05). Las
unidades de los cuadros son metros.

Heterogeneidad ambiental y establecimiento de cuatro especies de Quercus

255

Q. pyrenaica est fuertemente limitada. Se trata entonces de micro-ambientes poco


favorables para el establecimiento de esta especie. Para el resto de especies no aparece un
patrn de asociacin espacial claro con ninguna de las variables ambientales. Quero (2007)
y Herrero et al. (2008) encuentran que la estructura espacial de la supervivencia depende
de la especie, la zona y el ao de estudio. Si los aos son muy hmedos, la supervivencia
puede ser tan alta que no se encuentra patrn espacial. Por otro lado, si los aos son muy
secos, la supervivencia es muy baja y tampoco se encuentra ningn patrn espacial. En
nuestro caso de estudio, la precipitacin en verano fue nula y esto puede haber sido la causa
principal de la baja supervivencia y la no existencia de un patrn espacial. Por otro lado,
estos autores tambin encuentran diferencias entre especies, dado que los requerimientos
son distintos. En nuestro estudio, no hemos encontrado claras diferencias en la emergencia
entre especies, pero si en los porcentajes de supervivencia tras el verano. Las especies
caducifolias (Q. faginea y Q. pyrenaica) mostraron menores porcentajes de supervivencia,
lo cual puede estar explicado por su menor tolerancia a la sequa (Villar et al. 2008).
Considerando a todas las especies de forma conjunta, el xito de establecimiento fue
agregado en ambos cuadros, por lo que se presentan zonas que parecen ms favorables para
el establecimiento de las plntulas de las cuatro especies. Qu factores pueden estar
determinando un mayor o menor xito? En el caso del cuadro 2, aparecen zonas en las que
una menor humedad durante el mes de julio se asocia a un bajo xito de establecimiento. En
los ecosistemas mediterrneos el agua es un factor muy limitante (Quero 2007),
especialmente durante la poca de sequa estival, y en los micrositios ms secos las
plntulas no tendran suficiente agua disponible.
En el cuadro 1 no se encontr asociacin del xito con ninguna de las variables
estudiadas. La distribucin espacial de la luz, la humedad del suelo y la produccin de pasto
no se presentan directamente asociadas con el xito. Es posible que otros factores como la
topografa, la pedregosidad del suelo o la distribucin de los nutrientes en el mismo
(Maestre et al. 2006) puedan estar determinando la presencia de zonas de alto o bajo xito
de establecimiento. En el cuadro 2 se registr en general una menor supervivencia y xito
en el establecimiento, seguramente unido a la menor humedad en julio que presenta esta
malla.
Sin considerar la estructura espacial de los datos, se observ como en ambos cuadros
la especie que mayor xito tuvo en las siembras fue Q. ilex. Esta especie presenta una
estrategia evitadora del estrs hdrico (Valladares et al. 2008) y es, de las especies
estudiadas, la que mayor resistencia presenta a la sequa y tambin la que posee un mayor
rango de distribucin (Amaral 1990). Por el contrario, la supervivencia y el xito de
establecimiento de Q. pyrenaica fue prcticamente nula. En la Sierra de Cardea y
Montoro, el melojo se encuentra escasamente representado y su distribucin se restringe a

256

V. GONZLEZ, R. CASADO, R. VILLAR, J.L. QUERO, E. SUREZ, R.M. NAVARRO

zonas ms hmedas (Castillo y Castillo 2004, Quero 2007, Quero y Villar 2009). Por otro
lado, Q. pyrenaica es una especie derrochadora de agua (sensu Valladares et al. 2008), con
escasa capacidad de regular el cierre estomtico (Quero et al. 2004, Quero et al. 2006) y
por tanto con dificultades para sobrevivir cuando el agua escasea.
En este trabajo se ha caracterizado la distribucin espacial y la posible asociacin
entre variables ambientales con importancia para el establecimiento de plntulas leosas.
La heterogeneidad a nivel de micrositio determina que la disponibilidad de algunos
recursos como son la luz y el agua cambie en pocos metros. Estas variaciones pueden
determinar zonas de mayor xito en la emergencia y supervivencia de las plntulas. El
conocimiento de los factores que determinen un mayor xito puede ser muy til a la hora de
emprender acciones de restauracin, siendo de importancia la distribucin espacial del
agua en el suelo durante la estacin seca. La falta de este recurso puede generar zonas
donde la supervivencia est fuertemente limitada.
12.5. Agradecimientos
Este estudio ha sido financiado por los proyectos coordinados del Ministerio de Ciencia e
Innovacin DINAMED (CGL2005-05830-C03-02/BOS), INTERBOS (CGL2008-04503CO3-02) y han sido cofinanciados con fondos FEDER. Victoria Gonzlez Rodrguez ha
disfrutado de una beca y contrato pre-doctoral FPI-MEC (BES-2006-13059). Jos Luis
Quero ha disfrutado de un contrato posdoctoral MCINN (2007-0572). Agradecemos a
Jos Manuel Quero, Director-Conservador del P.N. de Sierra Cardea y Montoro, y a Pedro
Lara por las facilidades en el uso de las instalaciones del P.N. A Fernando Puig y
Bartolom Arvalo por la recogida de bellotas en sus fincas. Este trabajo forma parte de la
red Globimed. (www.globimed.net).

13. Elaboracin de modelos predictivos de hbitats utilizando


datos de densidad-actividad y de riqueza especfica para el
ensamblaje de colepteros de Tindaya (Fuerteventura - Islas
Canarias)
Francisco J. Ferrer, Antonio de los Santos y Juan Pedro de Nicols
Resumen
Se ha analizado la variacin espacial y temporal de la densidad-actividad total (DAT) y la
riqueza especfica (RQE) de colepteros entorno a la Montaa de Tindaya en funcin de
factores climticos, relacionados con las condiciones del hbitat, y geogrficos,
relacionados con la dispersin. Nuestro objetivo es identificar variables ambientales que
nos indiquen la potencialidad bitica del hbitat de estas especies y cartografiar su
distribucin potencial. Los datos biticos se han obtenido mediante un muestreo de campo
realizado desde el otoo de 2003 hasta el verano de 2004 con trampas de cada, y los datos
sobre los factores ecolgicos se han obtenido a partir de la informacin geogrfica digital
proporcionada por diferentes fuentes de informacin. Como mapa base se ha utilizado un
modelo de elevacin digital (MED) con una resolucin de 10 metros, a partir del cual se
han estimado variables geogrficas relacionadas con la dinmica de los flujos superficiales
y las condiciones climticas con diferentes grados de resolucin: x50, x100 y x150 metros.
La informacin se ha integrado en un Sistema de Informacin Geogrfica (SIG) que
permite modelar diferentes escenarios ambientales de la zona de estudio y determinar
estadsticamente los parmetros ambientales que afectan significativamente a la variacin
espacial y temporal de la DAT y la RQE.
Los resultados se expresan mediante mapas que representan la potencialidad bitica
del hbitat del ensamblaje de especies y su variacin estacional. Los factores relacionados
con el flujo superficial de materiales y agua resultan ms significativos que los factores
relacionados con la variacin de las condiciones climticas para explicar la variacin
espacial de la DAT y la RQE. Sin embargo, existen grandes diferencias estacionales en la
variacin espacial de stos macroparmetros que podran explicarse en funcin de los
cambios estacionales del clima, a los que estaran acoplados los ciclos de vida de estas
especies.
13.1. Introduccin.
La DAT y la RQE son macroparmetros que caracterizan adecuadamente el ensamblaje de
especies de colepteros que habitan en la zona de Tindaya y su variacin espacial y

258

F. J. FERRER, A. DE LOS SANTOS, J. P. DE NICOLS

35

Madeira
Vientos Alisios del NE
30

Islas Canarias
Corriente fra de Canarias
25

AFRICA
Trpico de Cancer
20

10

Morro
Tabaiba

Monta
Montaa de
Enmedio

Valle Chico

Morro
La Palma

Valle Grande

VALLEBRON

Monta
Montaa de Tindaya

E
N
FUERTEVENTURA

S
W

Figura 13.1. Las islas Canarias se sitan a 27 N, frente a las costas de frica. Especialmente cerca de
la costa se encuentra Fuerteventura, una isla antigua desde el punto de vista geolgico, que al estar muy
erosionada presenta cotas de elevacin muy bajas. En la zona Norte de Fuerteventura se sita la
Montaa de Tindaya en medio de un llano recubierto principalmente de caliche debido a las extremas
condiciones de aridez.

temporal podra interpretarse como resultado de un ajuste entre las preferencias de hbitat
de las diferentes poblaciones y los hbitats disponibles para cada una de ellas (de los Santos
et al. 2002a,b). De tal forma que, las condiciones de hbitat de una especie o de un conjunto
de especies pertenecientes a un mismo taxn vendran definidas por una red de
interacciones entre factores climticos, geogrficos y culturales. Por otro lado, la teora
neutral de la diversidad de Hubbell (2001) propone que las abundancias de las especies
fluctan de modo aleatorio debido a procesos estocsticos, pero restringidos espacialmente
por la dispersin. Esta teora cuestiona la visin establecida de que son las caractersticas
del ambiente y el nicho los elementos ms importantes para determinar dnde y con qu
abundancias ocurren las especies, que en nuestro caso adquiere especial relevancia si
tenemos en consideracin que la dispersin de los colepteros terrestres depende en gran
medida de los flujos superficiales del terreno al tratarse de especies cuyo peso no supera el
gramo en la mayora de los casos. Lo cual podra influir de una forma determinante en la
distribucin y abundancia de sus poblaciones que, adems, pueden presentar fluctuaciones
estacionales, pues se trata de especies con un ciclo de vida anual o bianual, lo que hace
necesario considerar tanto los cambios estacionales que se producen en sus poblaciones
como los que se producen en las condiciones de hbitat. La sincrona que se establece entre
determinadas especies y factores a una determinada escala espacial y temporal se refiere
con el trmino ensamblaje. Con este trmino no se trata de sustituir al de comunidad o al de

Modelos predictivos de hbitats del ensamblaje de colepteros de Tindaya

259

ecosistema sino poner de manifiesto que se trata de datos empricos que an no han sido
interpretados y por lo tanto resulta conveniente mantenerse al margen de consideraciones
tericas.
Nuestro objetivo es doble, por un lado se pretende evaluar en que medida rasgos
geogrficos como la pendiente, la exposicin de las laderas a los vientos dominantes o la
red de drenaje, que caracterizan los flujos superficiales y las condiciones climticas en el
entorno de la Montaa de Tindaya, condicionan la variacin espacial y temporal de la DAT
y la RQE y, de esta forma, determinar factores ecolgicos significativos sobre la
potencialidad bitica del hbitat de estas especies. En segundo lugar, se pretende
cartografiar la distribucin potencial de la DAT y la RQE en periodos temporales
homogneos en cuanto a los rasgos vitales de las especies que componen el ensamblaje, que
podra tener cierta utilidad aplicada como instrumento en la gestin de la conservacin y la
evaluacin del impacto ambiental.
13.2. rea de estudio.
La Montaa de Tindaya se sita en el Norte de la isla de Fuerteventura (Islas Canarias) en
un valle abierto al mar hacia el NW y resguardado hacia el SE por la cadena de montaas
que forman Vallebrn (Fig. 13.1). La Montaa de Tindaya est formada por un macizo de
cuarzotraquitas [ 26,4 millones de aos (m.a.)] que han aflorado a la superficie como
resultado de un largo proceso de erosin y denudacin del terreno, testigo del cual seran

Litologa / Edad geolgica


Cuarzotraquitas
Coluviones y depsitos de ladera
Depsitos de caliche
Coladas baslticas olivnicas
Terrazas y aluviales antiguos
Depsitos de barranco y/o aluviales
Cuaternario reciente
Cuaternario

<= 2.0 m.a.


2.0 - 2.2 m.a.

Cuaternario/Terciario (Plioceno) <= 7.0 m.a.


Cuaternario/Terciario

<= 26.0 m.a.

Terciario (Mioceno)

26.0 - 26.4 m.a.

Terciario (Oligoceno,
Eoceno y Paleoceno)

38.0 - 65.0 m.a.

Figura 13.2. Mapa geolgico del rea de Tindaya y datacin geolgica de los materiales. La leyenda
sobre los materiales litolgicos se ha reducido a los que se refieren en el texto.

260

F. J. FERRER, A. DE LOS SANTOS, J. P. DE NICOLS

los grandes depsitos de coluviones que actualmente rodean la montaa, que datan de hace
unos 26 m.a. En esa misma poca, los llanos que rodean la montaa fueron recubrindose
de caliche formando una gruesa capa que actualmente aflora bajo una capa de coladas
baslticas olivnicas ms recientes ( 7 m.a.). Por el flanco oriental de la montaa, la accin
de las lluvias torrenciales ha excavado en los ltimos 7 m.a. un barranco que actualmente
est relleno de materiales de aluvin. En el flanco Norte pueden observarse terrazas de
aluvin ms recientes ( 2 m.a.) que posiblemente se han formado en periodos extremos de
aridez (Fig. 13.2). La litologa de la zona de estudio nos indica que probablemente las
condiciones de aridez predominan desde hace 26 m.a. hasta la actualidad.

FRECUENCIA (%)

Dcimas de mm

100
90

Octante
N-NE
NE-E

80

NW-N

70

SE-S
SW-W

60
50

E F M A M J J A S O N D

DCIMAS DE GRADO

300

250

200

150

E F M A M J J A S O N D

3250

1800

1600

1400

E F M A M J

A S O N D

2750

2500

2250

2000

1200

100

3000

2000

DCIMAS DE HORA

2200

DCIMAS DE MILIMETRO

350

1750

E F M A M J J

A S O N D

E F M A M J J

A S O N D

Figura 13.3. Variacin de la precipitacin mensual (a) y de la intensidad mxima de lluvia en 1 hora (b)
con sus respectivos intervalos de confianza de la media al 95% para el periodo 1990-2003. Variacin
mensual de la frecuencia del viento por octante (c) y de la frecuencia del viento dominante cuando se
produce la intensidad mxima de lluvia (d) para el periodo 1970-99. Variacin de la temperatura media
mensual, as como de las medias de las mximas y mnimas diarias y mensuales (e) para el periodo 197099. Evaporacin total mensual (f) e Insolacin total mensual (g) con sus respectivos intervalos de
confianza de la media al 95% para el periodo 1979-99. Datos correspondientes al observatorio C249I
de Puerto del Rosario (AEMET).

Modelos predictivos de hbitats del ensamblaje de colepteros de Tindaya

261

Aunque la Agencia Estatal de Meteorologa (AEMET) dispone de bastantes observatorios


meteorolgicos en la isla de Fuerteventura, la mayora se han instalado recientemente y
slo facilitan datos termopluviomtricos. Sin embargo, el observatorio C249I de Puerto del
Rosario dispone de datos climticos normales para un periodo temporal largo y para un
nmero considerable de variables. Este observatorio se encuentra a unos 20 km de la zona
de estudio aunque se sita en el Norte de la isla y presenta unas condiciones climticas
similares a las que cabra esperar en el entorno de Tindaya.
La Figura 13.3 muestra la variacin mensual de algunas variables climticas
normales estimadas en el observatorio de Puerto del Rosario que caracterizan las
condiciones ambientales generales en la zona norte de la isla. La precipitacin media
mensual (Fig. 13.3a) es mnima desde mayo a septiembre, aumentando desde este mes
hasta diciembre cuando alcanza su valor mximo. La variabilidad de la precipitacin
mensual es elevada en los meses lluviosos. As, mientras que el valor medio de la
precipitacin de diciembre no alcanza los 40 mm, se han llegado a registrar precipitaciones
de 80 mm en un nico episodio de lluvia. La variacin mensual de la intensidad mxima de
la precipitacin en una hora (Fig. 13.3b) muestra un patrn peculiar que pone de manifiesto
que la intensidad mxima de la lluvia no se corresponde con los valores ms altos de
precipitacin mensual.
Se observa que los episodios de intensidad mxima de lluvia, que podran tener
carcter torrencial, se producen desde el inicio del otoo (octubre) hasta el inicio de la
primavera (abril). Los vientos dominantes soplan del octante N-NE, seguidos por los del
octante NW-N (Fig. 13.3c), aunque cuando se producen los valores mensuales ms altos de
intensidad mxima de la precipitacin aumenta la frecuencia de los vientos procedentes del
SE-S y del SW-W, tal como se puede observar en la Figura 13.3d. Tanto en el caso del
viento dominante durante el mes como en el caso del viento dominante cuando se produce
la precipitacin mxima, se observa que la probabilidad de que el viento sople en el octante
N-NE supera con creces a la probabilidad de que lo haga en cualquiera de los otros
octantes. Las Figuras 13.3e, 13.3f y 13.3g muestran que los valores ms altos de
temperaturas, evaporacin e insolacin total respectivamente, ocurren durante los meses de
verano y los valores ms bajos en invierno siguiendo un patrn anual propio de un clima
mediterrneo pero con un marcado carcter rido debido a las bajas precipitaciones que se
producen en otoo e invierno.
13.3. Material y mtodos.
13.3.1. Metodologa para la interpretacin de ensamblajes de especies.

262

F. J. FERRER, A. DE LOS SANTOS, J. P. DE NICOLS

Para interpretar el ensamblaje entre las especies de colepteros y los factores ecolgicos
que definen su hbitat es necesario disponer de informacin temtica procedente de
diferentes disciplinas que hagan referencia tanto a aspectos fsico-qumicos, como biticos
y culturales (Fig. 13.4, fase 1). Esta informacin, al proceder de diferentes disciplinas como
la climatologa, la geomorfologa, la botnica o la zoologa, se ha elaborado para fines que
no tienen porqu coincidir necesariamente con los objetivos planteados en el contexto de la
Ecologa, que pretende describir y cuantificar procesos ecolgicos. Por ello, es necesario
integrar parcialmente estas fuentes de informacin entorno a la idea de proceso ecolgico
definiendo factores que son el resultado de la combinacin de informacin procedente de
diferentes disciplinas y que adquieren un nuevo significado en el contexto de la Ecologa
(Fig. 13.4, fase 2).
Una vez que se han definido una serie de factores ecolgicos o parmetros
ambientales, es posible contrastar la correspondencia que existe entre estos parmetros y la
respuesta de las especies mediante el anlisis de gradientes que se basa de una forma
general en la teora del nicho, cuando se trata de una poblacin o de un conjunto de
poblaciones de especies pertenecientes a un mismo taxn (Hutchison 1957); y de una forma
particular en la ley de tolerancia, cuando se trata de individuos (Shelford 1931). En nuestro
caso, la respuesta del conjunto de especies de colepteros a los cambios de intensidad en

FASE 1:
ADQUISICIN DE
INFORMACIN TEMTICA
Fsico-qumica
Bitica
Cultural

FASE 2:
INTEGRACIN PARCIAL DE
LAS VARIABLES
TEMTICAS
Fsico-qumicas
Qumico-biticas
Fsico-antrpicas

EVALUACIN

FASE 3:
DETECCIN DE
CORRESPONDENCIAS
ENTRE PARMETROS
Gradientes espaciales
Gradientes temporales
Otros gradientes

(-)

(+)

FASE 4:
PREDICCIONES SOBRE
POTENCIALIDAD BITICA
DEL HBITAT
Representacin cartogrfica
Variacin temporal

Figura 13.4. Metodologa a seguir para evaluar la potencialidad bitica del hbitat de ensamblajes de
especies.

Modelos predictivos de hbitats del ensamblaje de colepteros de Tindaya

263

los factores ecolgicos se ha estimado en funcin de la DAT y de la RQE del ensamblaje


(Fig. 13.4, fase 3).
Si se dispone de tiempo y los recursos econmicos y humanos no son limitantes es
posible disear un plan de muestreo que contemple un elevado nmero de unidades de
observacin para explorar la relacin entre la variabilidad espacial tanto de los factores de
hbitat como de los factores de dispersin, y la distribucin y abundancia de la especies
mediante tcnicas de anlisis de correspondencias o tcnicas que incorporen la estructura
espacial en el anlisis de datos multivariantes, como las descritas por Olano y Luzuriaga
(2008). Sin embargo, en la mayora de los proyectos de carcter aplicado los recursos son
limitados y se dispone de pocas unidades de observacin por lo que resulta conveniente
analizar solamente macroparmetros relacionados con la abundancia y la diversidad de los
ensamblajes, asumiendo la prdida de informacin que supone el no considerar la respuesta
de cada una de las especies. Adems, en nuestro caso ha sido necesario analizar tanto la
dimensin espacial como la dimensin temporal del hbitat, por lo que se ha optado por
tcnicas de anlisis de regresin mltiple pero interpretando los resultados en el marco de la
teora general del nicho propuesta por Hutchison (1957) en relacin a los factores de hbitat
y la teora neutral de la diversidad de Hubbell (2001) en relacin a los factores de
dispersin. Esto nos ha permitido elaborar modelos predictivos sobre la potencialidad
bitica del hbitat de las especies con un marcado carcter aplicado.
El anlisis directo de gradientes propuesto inicialmente por Whittaker (1982) no
considera la distribucin geogrfica de los rangos del factor que se analiza, por lo que no es
posible representar cartogrficamente la variacin espacial de los hbitats potenciales de las
especies. Sin embargo, actualmente se dispone de abundante informacin cartogrfica sobre
una amplia variedad de disciplinas que nos ha permitido considerar cada una de las
variables temticas no slo como valores puntuales estimados en cada unidad de
observacin sino como modelos de abstraccin tipo campo de los factores ecolgicos que
permiten identificar los lugares que potencialmente son ms aptos como hbitat de las
poblaciones. Adems, para abordar el anlisis de gradientes temporales se necesita conocer
previamente el ciclo de vida de las especies que nos indica la resolucin temporal que es
necesario considerar para detectar los cambios que se producen en el hbitat y en los
macroparmetros que definen el ensamblaje durante un ciclo anual, que se corresponde con
el periodo de vida de la mayora de las poblaciones de colepteros. Como resultado final se
obtiene una serie de representaciones cartogrficas del hbitat potencial para diferentes
intervalos temporales (por ejemplo, estaciones del ao) que se corresponden con diferentes
estados del ensamblaje (Fig. 13.4, fase 4).
Por ltimo, hay que tener en consideracin que para que el modelo de hbitat sea
completo deben considerarse todos los factores ecolgicos que pueden afectar a las

264

F. J. FERRER, A. DE LOS SANTOS, J. P. DE NICOLS

especies, por ello no se consideran como definitivas las predicciones sobre la potencialidad
bitica del hbitat sino que son susceptibles de ser sometidas a un proceso de evaluacin
que incorpore: a corto plazo, nuevos anlisis de correspondencias entre parmetros para
validar la bondad de ajuste de los modelos; a medio plazo, nuevos factores ecolgicos
definidos a partir de la integracin parcial de las variables temticas disponibles; y a largo
plazo, nueva informacin temtica que permita un mejor ajuste de los factores a los
procesos ecolgicos subyacentes que representan.
13.3.2. Seleccin, elaboracin e integracin parcial de las variables temticas.
Como mapa base se ha empleado un MED con un tamao de pixel de 10 x 10 metros
distribuido por Cartogrfica de Canarias, S.A. A partir de este MED se han obtenido otros
MEDs con una resolucin menor: x50, x100 y x150 metros, a fin de poder ajustar con
mayor precisin la escala de los procesos relacionados con la distribucin y abundancia de
las poblaciones de colepteros. La cartografa climtica correspondiente a la zona de
Tindaya se ha extrado del Atlas Climtico de Canarias en formato digital que ha sido
elaborado siguiendo la metodologa propuesta por Ferrer et al. (1996a,b). Aunque su
resolucin (200 x 200 m) no permite detectar las variaciones que se producen a una escala
fina resulta til como referencia general de la variabilidad climtica del rea de estudio que
al ser muy homognea y comprender un rango de elevacin muy estrecho (600 metros)
presenta escasa variabilidad espacial.
El criterio para seleccionar las variables geogrficas derivadas del MED atiende
tanto a aspectos estructurales relacionados con las condiciones de hbitat, como a aspectos
dinmicos relacionados con los procesos de dispersin. Los aspectos estructurales se
refieren a aquellas variables que afectan a las condiciones microclimticas como la
orientacin de las laderas respecto al Norte, el grado de exposicin a los vientos del NW y

Figura 13.5. Aspecto de las gavias situadas en las cercanas de la Montaa de Tindaya despus de varios
das de lluvia torrencial. Foto de F.J. Ferrer tomada el 28 de marzo de 2004.

Modelos predictivos de hbitats del ensamblaje de colepteros de Tindaya

265

el grado de insolacin. Los aspectos dinmicos se refieren a aquellas variables que afectan a
los flujos superficiales de agua y otros materiales arrastrados por el viento y la fuerza de la
gravedad, como la pendiente del terreno, las zonas de convergencia-divergencia de flujos
superficiales, la red de drenaje y la direccin en que sta se produce. La red de drenaje ha
sido aprovechada tradicionalmente por la poblacin local para encauzar las escasas
precipitaciones que se producen durante el otoo e invierno hacia las gavias, extensiones
llanas del terreno que son aprovechadas para cultivos ocasionales. Se trata de
infraestructuras artesanales estrechamente integradas en el paisaje debido a su acoplamiento
con los procesos naturales que han dado lugar a la red de drenaje (Fig. 13.5).
13.3.2.1. Elaboracin de variables temticas relacionadas con el hbitat.
La exposicin de las laderas a los vientos hmedos procedentes del NE y del NW influye
en el grado de estrs hdrico al que esta sometido el ensamblaje de colepteros pudiendo
afectar al tamao de sus poblaciones y a su riqueza especfica. La modelizacin de este
factor se ha realizado por dos vas diferentes; por un lado, se ha elaborado un modelo
digital de Orientacin de las laderas respecto al Norte (ON) reclasificando el modelo digital
de orientacin derivado del MED (Moore et al. 1993), cuyos valores varan de 0
(barlovento) a 180 (sotavento) indistintamente del sentido de las agujas del reloj. Por otro
lado, se ha elaborado un modelo digital del Grado de Exposicin a los vientos del NW
(ENW) promediando tres modelos digitales de sombras con alturas solares muy bajas (5, 10
y 15) y un azimut fijo de 315. Este modelo pretende simular el efecto de los vientos
cuando interceptan con la orografa de la zona de estudio, de tal forma que los valores altos
(mximo: 255) se corresponde con las fachadas ms expuestas a los vientos del NW
(barlovento) y los valores bajos (mnimo: 0) a las fachadas menos expuestas (sotavento).
Para modelizar el grado de estrs trmico que ejerce el medio sobre las poblaciones
de colepteros se ha elaborado un modelo digital del Grado de Insolacin Anual (IA)
mediante un ndice que refleja la insolacin acumulada anualmente. El ndice se ha
estimado promediando los valores de los mapas de sombras horarios para el intervalo de las
8:00 a las 18:00 horas durante los equinoccios y los solsticios. En total se han promediado
los valores de 44 mapas de tal forma que una celdilla expuesta cenitalmente al sol durante
todo el ao y a todas horas recibira un valor mximo de 255 y una celdilla que no estuviera
nunca expuesta al sol recibira un valor mnimo de 0. Como estos casos extremos no son
posibles, en el modelo digital obtenido no hay ninguna celdilla que alcance estos valores
extremos, aunque se mantienen como valores de referencia del ndice estimado. Las
operaciones y los clculos conducentes a la obtencin de estos modelos de abstraccin tipo
campo que reflejan la variacin espacial de los factores de hbitat se han realizado con
Idrisi Andes (2006).

266

F. J. FERRER, A. DE LOS SANTOS, J. P. DE NICOLS

13.3.2.2. Elaboracin de variables temticas relacionadas con la dispersin.


La Pendiente del terreno (P%) esta directamente relacionada con la velocidad de los flujos
superficiales y con la fuerza de erosin que ejerce el desplazamiento de materiales que
pueden arrastrar individuos de una poblacin afectando a la estabilidad de las poblaciones.
La pendiente se ha calculado a partir del MED como el vector resultante de la pendiente en
el eje X y la pendiente en el eje Y multiplicado por 100, de tal forma que, a un ngulo de
45 le corresponde una pendiente del 100% y cuando el ngulo se acerca a los 90 el valor
se hace infinito (Moore et al. 1993). Los flujos superficiales tienden a converger y divergir
en ciertas zonas que determinan el potencial de dispersin de las poblaciones all situadas;
mientras que las zonas de convergencia tienden a agregar a los individuos de la poblacin,
las zonas de divergencia tienden a dispersarlos. La deteccin de las reas geogrficas donde
convergen y divergen los flujos superficiales se estima mediante el Operador de Laplace
(OPL) aplicado a un MED, obtenindose como resultado una superficie con valores
positivos en las zonas de convergencia (OPL > 0) y valores negativos en las zonas de
divergencia (OPL < 0). Ambas variables se han estimado con Surfer v.8 (2007).
Tambin ha sido posible modelizar la intensidad y direccin de los flujos
superficiales con HidroSIG v.3.0 (2003), un software libre orientado al estudio de cuencas
hidrogrficas. La intensidad del flujo superficial sobre las poblaciones depende de su
posicin en la red de drenaje que es posible modelizar mediante el clculo del Orden de
Horton (OH) que proporciona una superficie en la que cada celdilla hace referencia a su
importancia como cuenca de recepcin. Este ndice distingue 8 categoras jerrquicas de
cuencas en la red de drenaje, de tal forma que la posicin jerrquica de cada cuenca viene
determinada por la posicin jerrquica de las cuencas subsidiarias que desembocan en ella a
lo largo de su trayectoria. Las celdillas que tienen los valores de orden ms altos son las
cuencas principales de recepcin, donde desembocan otras cuencas subsidiarias de orden
inferior. La Direccin de Drenaje (DDR) se refiere a la direccin de los flujos superficiales
respecto al Norte y su estimacin proporciona una superficie en la que cada celdilla tiene un
valor numrico entre 1 y 9. En la zona de Tindaya las direcciones principales de drenaje son
de SW (1) a SE (3) y de NW (7) a NE (9).

13.3.3. Diseo de muestreo de las poblaciones de colepteros.


Los datos sobre las poblaciones de colepteros se han obtenido mediante un muestreo de
campo realizado con trampas de cada desde el otoo de 2003 hasta el verano de 2004
siguiendo la metodologa propuesta por Santos et al. (1982). En la primera campaa (otooinvierno) se muestrearon durante tres periodos temporales consecutivos 6 unidades de
muestreo que se identifican como unidades 1 a 6, cada unidad de muestreo estaba

Modelos predictivos de hbitats del ensamblaje de colepteros de Tindaya

267

Tabla 13.1. Relacin de campaas y periodos de muestreo con fecha de inicio y finalizacin. Valores
medios por periodo de temperatura (T) y humedad relativa (H) mxima y mnima estimados con los
termohigrmetros instalados en cada estacin. As como valores medios por periodo de la intensidad de
los flujos superficiales estimados como volumen (cm3) de agua y tierra acumulada en una trampa
diariamente.

CAMPAA
OTOO
FINAL OTOO
INVIERNO
PRIMAVERA
VERANO

Periodo
1
2
3
4
5
6
7

FechaINI FechaFIN
18-10-03 02-11-03
02-11-03 15-11-03
15-11-03 29-11-03
01-04-04 17-04-04
17-04-04 07-05-04
19-06-04 04-07-04
03-07-04 18-07-04

Tmin
15,9
14,6
12,2
11,5
13,7
19,8
18,5

Tmax
29,9
31,8
28,2
35,3
30,8
37,1
33,6

Hmin
42,6
20,7
43,0
21,7
26,3
21,7
33,1

Hmax Agua Tierra


93,6
8,7
14,0
89,8
0,4
98,8
1,4
10,4
98,0
1,9
0,5
96,1
0,7
85,6
3,8
81,3
1,8

compuesta por una rejilla de 50 trampas de cada dispuestas regularmente con una
equidistancia de 10 metros. En las otras dos campaas (primavera y verano) se aadieron 9
unidades de muestreo que se identifican como unidades 7 a 15 y los muestreos se realizaron
en dos periodos temporales consecutivos en cada campaa. En este caso se redujo la rejilla
a 20 trampas de cada (Tabla 13.1). Estos cambios en la estrategia de muestreo (aumento
del tamao de la muestra y disminucin de la intensidad de muestreo) se hicieron para
adaptar el diseo de muestreo a las caractersticas del ciclo de vida de las poblaciones de
colepteros, que por lo general son de ciclo anual, logrndose a la vez una optimizacin del
esfuerzo de muestreo.
A partir de los datos de captura obtenidos en cada unidad de muestreo se ha
calculado la densidad-actividad de cada especie (DAE) como el nmero de individuos
capturados por trampa y da durante un periodo de muestreo multiplicado por un factor 100
para evitar cifras decimales. La DAT se obtiene sumando la DAE en cada unidad de
muestreo. La RQE se ha calculado como el nmero de especies diferentes capturadas en
cada unidad de muestreo. Tambin se registraron los valores mximos y mnimos de
temperatura y de humedad relativa entre periodos de muestreo consecutivos mediante
termohigrmetros digitales situados bajo piedras o entre la vegetacin para registrar los
valores en condiciones microclimticas. Adems se registr el volumen de agua y de
materiales slidos (tierra y materia orgnica muerta) acumulados en las trampas a
consecuencia de los flujos superficiales. Las trampas que se inundaron completamente con
tierra o agua no se tuvieron en cuenta a la hora de estimar la DAE y la DAT.

268

F. J. FERRER, A. DE LOS SANTOS, J. P. DE NICOLS

13.3.4. Anlisis de datos.


La composicin especfica del ensamblaje de colepteros vara con las estaciones del ao
en funcin de las caractersticas del ciclo de vida de las especies que lo componen. Por ello,
se ha procedido inicialmente a analizar mediante tcnicas multivariantes la variacin de la
DAE en cada periodo de muestreo a fin de agrupar los periodos de muestreo en unidades de
anlisis homogneas en cuanto a la composicin y abundancia de especies. Una vez
analizada la variacin temporal de la DAE se ha estimado el promedio de la DAT y la suma
de la RQE de los periodos agrupados en unidades de anlisis homogneas para analizar
mediante tcnicas de regresin lineal mltiple por pasos (RLM) el efecto de los factores de
hbitat y de dispersin sobre la variacin de la DAT y la RQE, observando con especial
atencin la posible autocorrelacin espacial de los datos de las unidades de muestreo. Los
valores de las variables relativas al hbitat y a la dispersin de cada unidad de muestreo se
han extrado de sus correspondientes modelos de abstraccin tipo campo con diferentes
resoluciones de celdilla: x10, x50, x100 y x150 metros.
13.4. Resultados.
13.4.1. Variacin temporal de la DAT y de la RQE.
La Figura 13.6 muestra la ordenacin de las especies por categoras de DAE y de los
periodos de muestreo en el plano definido por las dos primeras dimensiones obtenidas
mediante un anlisis de correspondencias mltiple, la primera dimensin explica el 78,5%
de la varianza mientras que la segunda dimensin explica el 71,2%. Se observa una
ordenacin cronolgica de los periodos de muestreo asociados a un conjunto de especies,
caracterizadas por una determinada categora de densidad-actividad, que forman una espiral
que se inicia con el primer periodo de muestreo (otoo), situado en el cuarto cuadrante (-/-),
seguido de los periodos 2 y 3 (finales de otoo e invierno), situados en el primer cuadrante
(+/+), los periodos 4 y 5 (primavera), situados en el segundo cuadrante (+/-) y, por ltimo,
los periodos 6 y 7 (verano) que se sitan cerca del origen de coordenadas, con valor 0 el
periodo 6 para la primera dimensin y valor cero el periodo 7 para la segunda dimensin.
Esto significa que existen diferencias entre los periodos de otoo, invierno y primavera, en
cuanto a la composicin especifica del ensamblaje y su densidad-actividad, mientras que la
cercana de los periodos de verano al centro de origen de coordenadas nos indica que la
composicin especfica del ensamble en estos periodos refleja el patrn medio del conjunto
de todas las especies sin mostrar claras diferencias con los otros periodos.

Modelos predictivos de hbitats del ensamblaje de colepteros de Tindaya

Especie por categora de DAE


Periodos de muestreo

Coc3, Chl2, Lim2


Mel1, Orb2, Nes1
Chb2, Cyd2, Deb2,

2
Spl2
Chb3, Cyd1, Deb3
Gop1, Nes2

OTOO
INVIERNO

1
Pah1
Arm2

Zob2, Bla3

Arg2, Pah3

Dim. 1
OTOO

269

Hed2

-2

Arc1, Arg3, Coc2


Cyd3, Chl3, Gop3
Lim3, Nes3, Orb3
Spl3

Hed3 Zob1

Arm3
Hec3

Bla2
Hec2

-1VERANO
Pah2

Arc3, Deb1, Gop2


Lim1, Mrl2, Spl1

-1

PRIMAVERA
Bla1

-2

-3

Hed1, Hec1

Zob3
Arm1, Coc1

Arc2, Arg1
Chb1, Chl1, Orb1

Dim. 2

Figura 13.6. Ordenacin de las especies por categoras de DAE (1: baja, 2: media y 3: alta) y de los
periodos de muestreo (1: otoo, 2-3: otoo-invierno, 4-5: primavera, 6-7: verano) en el plano definido
por las dos primeras dimensiones del anlisis de correspondencias mltiple. Arc: Arthrodeis costifrons,
Arg: Arthrodeis geotrupoides, Arm: Arthrodeis malleatus, Bla: Blaps alternans, Chb: Chrysolina bicolour,
Chl: Chrysolina lucidicollis, Coc: Conorrhynchus conicirostris, Cyd: Cymindis discophora, Deb:
Depresseremiarhinus breviatarsis, Gop: Gonocephalum patruele, Hed: Hegeter deyrollei, Hec:
Herpisticus calvus, Lim: Licinus manriquianus, Mel: Melasmana lineatum, Nes: Nesarpalus solitarius,
Nep: Nesotes picescens, Orb: Orthomus berytensis, Oxs: Oxycarops submetallica, Paw: Pachydema
wollastoni, Pah: Paivaea hispida, Spl: Sphodrus leucophthalmus, Zob: Zophosis bicarinata.

La Figura 13.7 muestra la relacin de la DAT y la RQE por periodo de muestreo con la
Temperatura mnima y la Humedad relativa mxima (factores relativos al hbitat) y la
Tierra+Agua acumulada por trampa y da (factor relativo a la dispersin). Se observa cmo
los factores de hbitat presentan una relacin cuadrtica con la DAT y la RQE que marca
los valores ptimos de estos factores para las especies que componen el ensamblaje;
mientras que los factores de dispersin no presentan una relacin tan clara con estos
macroparmetros, salvo la DAT que muestra una tendencia lineal directa con los factores
de dispersin, pero su interpretacin resulta difcil pues la acumulacin de agua y tierra en
las trampas reduce la eficiencia de captura, alterando de una forma significativa los valores
reales de DAT y de RQE.

270

F. J. FERRER, A. DE LOS SANTOS, J. P. DE NICOLS

DAT

RQE

4 3

5 2

76

5 43

25746

10
8
6
4
2
0
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
10
20
10 12 14 16 18 20 80 85 90 95 100 0
Humedad (%) mxima
Tierra+Agua (cm3)
Temperatura mnima (C)

Figura 13.7. Variacin temporal de la DAT y la RQE en funcin de factores relacionados con las
condiciones microclimticas: Temperatura mnima y Humedad relativa mxima; y de factores
relacionados con la intensidad de los flujos superficiales estimados como el volumen de agua y tierra
acumulada en una trampa durante un da. Cada punto representa un periodo de muestreo que se
identifica con un nmero en el margen superior.

13.4.2. Variacin de la distribucin potencial de la DAT.


Para evaluar la relacin entre la variacin espacial de los factores ecolgicos y la
distribucin de la DAT en cada estacin de muestreo se han promediado los datos de DAT
de los periodos de muestreo agrupados en funcin de los resultados obtenidos en el anlisis
de correspondencias mltiple, cuyos grupos se corresponden con las estaciones del ao. La
Tabla 13.2 muestra los resultados del anlisis de RLM por pasos, En todos los casos la
variacin espacial de la DAT est relacionada con factores de dispersin que hacen
referencia a las caractersticas de los flujos superficiales de agua y materiales en la zona de
estudio. La relacin entre los factores de dispersin y la DAT es exponencial cuando este
macroparmetro alcanza sus valores ms elevados, como ocurre en otoo e invierno;
mientras que en primavera y verano, cuando la DAT es baja su relacin con los factores de
dispersin es lineal, aunque algn factor puede actuar a escala logartmica. En otoo existe
una relacin directa entre la DAT y la DDR; en invierno, la DAT tiene una a relacin
inversa con la P% y directa con el OPL, lo que significa que los valores ms altos de DAT
ocurren en las zonas con menos pendiente donde convergen los flujos superficiales.
Durante la primavera la DAT est relacionada inversamente con la DDR, pero al ser poco
significativa (p < 0,1) no resulta concluyente. Por ltimo, en verano la DAT est
directamente relacionada con el log(OH) e inversamente relacionada con la DDR, aunque la
mayor parte de la variacin de la DAT est explicada por el OH encontrndose los valores
ms altos de DAT en la cuencas principales de recepcin. Para simplificar la cartografa

Modelos predictivos de hbitats del ensamblaje de colepteros de Tindaya

271

Tabla 13.2. Resultados del anlisis de RLM de la DAT frente a los factores del hbitat y dispersin. Los
periodos de muestreo se han agrupado por estaciones del ao. El orden de entrada de las variables
independientes significativas en cada campaa se corresponde con el orden de los coeficientes de
regresin en la tabla. Entre parntesis se indica la resolucin espacial de las variables independientes en
metros. Niveles de significacin: *: p < 0,05; **: p < 0,01.

ESTACIN
ANUAL
OTOO
INVIERNO
PRIMAVERA
VERANO

Depend.
Log DAT
Log DAT
DAT
DAT

VARIABLES
COEF DEL ANLISIS DE RLM
Independ.
N
r2
b0
b1
b2
DDR(x50)
6 0,67* 0,43
0,08
P%(x10) / OPL(x150)
6 0,89** 0,52** -0,02* 742,31*
DDR (x50)
15 0,19** 8,86** -0,78
Log OH(x10) / DDR(x10) 14 0,85** 1,92**
5,12** -0,19*

Figura 13.8. Distribucin potencial de la DAT estimada en (a) otoo, (b) invierno, (c) primavera y (d)
verano. Se representa mediante trama negra las reas con mayor DAT. El mapa base se ha
confeccionado superponiendo el mapa de sombras con la red de drenaje y las curvas de nivel con una
equidistancia de 10 metros. Tambin se ha representado mediante rectngulos la posicin geogrfica de
las unidades de muestreo.

272

F. J. FERRER, A. DE LOS SANTOS, J. P. DE NICOLS

sobre la distribucin potencial de la DAT (Fig. 13.8) slo se han representado los
valores ms elevados de DAT en cada una de las estaciones del ao: otoo (1215),
invierno (68), primavera (78) y verano (45).
13.4.3. Variacin de la distribucin potencial de la RQE.
Como en el caso anterior los datos por periodos de DAT de las estaciones de muestreo se
han agrupado en funcin de las estaciones del ao. La Tabla 13.3 muestra los resultados del
anlisis de RLM por pasos que se ha realizado para determinar los factores ecolgicos que
condicionan la distribucin de la RQE en cada estacin del ao. Se observa que en otoo la
RQE est relacionada directamente con el OPL, lo cual nos indica que las poblaciones
tienen preferencia por situarse en aquellas zonas donde los flujos superficiales convergen.
En invierno el factor que condiciona la distribucin de la RQE es la DDR, mientras que en
primavera est relacionada inversamente con la ENW, ya que en esta poca del ao son
especialmente frecuentes e intensos los vientos alisios del NE que antes de alcanzar la zona
de estudio son desviados hacia el NW. En verano la RQE presenta una relacin exponencial
con el OPL. Para simplificar la cartografa sobre la distribucin potencial de la RQE
(Figura 13.9) slo se han representado los valores ms elevados de RQE en cada una de las
estaciones del ao: otoo (9 - 12), invierno (12 13), primavera (8 9) y verano (4 5).
13.4.4. Anlisis de autocorrelacin espacial.
La autocorrelacin espacial de las variables dependientes supone la violacin de un
requisito fundamental a la hora de predecir las distribuciones de los estadsticos de
inferencia y concluir sobre la significacin de los factores estudiados (Zas 2008). As, para
poder aplicar tcnicas estadsticas convencionales como el anlisis de RLM los datos deben
cumplir el supuesto de independencia de las observaciones. La Tabla 13.4 muestra los
resultados de la prueba de Durbin-Watson aplicada a la DAT y la RQE en cada campaa
que pone de manifiesto que en la mayora de los casos no existe autocorrelacin espacial
entre los valores de las variables analizadas. La prueba no ha sido concluyente en el caso de
la DAT de otoo y no se ha podido aplicar en el caso de la DAT de invierno. La
significacin del estadstico de Durbin-Watson se ha realizado mediante las tablas de Savin
y White (1977).
13.5. Discusin.
Se observa que la distribucin espacial de las poblaciones de colepteros est ms
condicionada por la dinmica superficial del suelo impuesta por la orografa que por otros
factores de carcter climtico. Pues, al tratarse de zonas extremadamente ridas donde las
condiciones mesoclimticas son muy homogneas, las poblaciones tiendan a buscar

Modelos predictivos de hbitats del ensamblaje de colepteros de Tindaya

273

Tabla 13.3. Resultados del anlisis de RLM de la RQE frente a los factores del hbitat y dispersin. Los
periodos de muestreo se han agrupado por estaciones del ao. Entre parntesis se indica la resolucin
espacial de las variables independientes en metros. Niveles de significacin: *: p < 0,05; **: p < 0,01.

ESTACIN
ANUAL
OTOO
INVIERNO
PRIMAVERA
VERANO

VARIABLES
Dependiente
RQE
RQE
RQE
Log RQE

Independiente
OPL(x150)
DDR(x10)
ENW(x10)
OPL(x100)

COEF. DEL ANLISIS DE RLM


N
6
6
15
14

r2
0,66*
0,81*
0,33*
0,33*

b0
6,25**
7,43**
9,47**
0,39**

b1
3632,78
0,66
-0,06
76,06

Figura 13.9. Distribucin potencial de la RQE estimada en (a) otoo, (b) invierno, (c) primavera y (d)
verano. Se representa mediante trama negra las reas con mayor RQE. El mapa base se ha
confeccionado superponiendo el mapa de sombras con la red de drenaje y las curvas de nivel con una
equidistancia de 10 metros. Tambin se ha representado mediante rectngulos la posicin geogrfica de
las unidades de muestreo

274

F. J. FERRER, A. DE LOS SANTOS, J. P. DE NICOLS

Tabla 13.4. Prueba de autocorrelacin. N: tamao de la muestra, K: nmero de variables


independientes, d: estadstico de Durbin-Watson. Niveles de significacin: **: p < 0,01, ?: no
concluyente, -: no aplicable

ESTACIN ANUAL
OTOO
INVIERNO
PRIMAVERA
VERANO

VARIABLE N
log(DAT)
6
log(DAT)
6
DAT
15
DAT
14

K
1
2
1
2

d
0,987
3,103
2,190
1,899

?
**
**

VARIABLE N
RQE
6
RQE
6
RQE
15
log(RQE)
14

K
1
1
1
1

D
2,65
1,73
1,69
1,38

**
**
**
**

refugios en aquellas zonas donde se produce una convergencia de los flujos superficiales
(Crist et al. 1997). La conservacin de estos microhbitats resulta vital para la conservacin
de estas poblaciones, por lo que consideramos que cualquier plan de actuacin en el entorno
de la Montaa de Tindaya debera tener en cuenta las posibles alteraciones de la red de
drenaje, que facilita la dispersin de las poblaciones as como la posibilidad de que
encuentren hbitats adecuados donde establecerse.
Tambin llama especialmente la atencin el elevado nmero de especies diferentes
de colepteros encontradas en el entorno de Tindaya si la comparamos con la diversidad de
otras zonas similares, como es el caso de del Malpas de Gimar, en la isla de Tenerife,
donde tan slo hemos encontrado cinco especies de Tenebrinidos (Hernndez et al. 2006,
de los Santos et al. 2006, de los Santos et al. 2002b). Este alto valor de riqueza especfica
podra estar relacionado con la antigedad de las islas. As, al ser Fuerteventura mucho ms
antigua geolgicamente que Tenerife, posiblemente tambin se ha dispuesto de ms tiempo
para ser colonizada por nuevas especies que han podido mantener sus poblaciones durante
largos periodos de tiempo gracias a la gran diversidad de microhbitats disponibles, aunque
a una escala mayor las condiciones ambientales (principalmente climticas) sean muy
homogneas. Por ltimo, consideramos que agrupar las especies por grupos funcionales
podra mejorar los resultados en los prximos estudios ya que la posicin trfica de las
especies podra determinar sustancialmente sus preferencias de hbitats.

14. Deforestacin en una regin montaosa megadiversa en


los Andes: dinmica del paisaje en el sur de Ecuador
Esteban Torracchi, Mara Fernanda Tapia, Adrin Escudero y
Marcelino de la Cruz
Resumen
Los bosques montanos tropicales del sur de Ecuador estn considerados como un hotspot
biolgico debido a su alta diversidad y alta endemicidad. Desafortunadamente, estos estn
siendo destruidos en tasas extremadamente altas causando impactos muy significativos
sobre la biodiversidad de esta regin. Evaluar la tasa de deforestacin y su incidencia en
cada tipo potencial de vegetacin es una prioridad mundial para la conservacin de estos
ecosistemas en peligro. El presente trabajo pretende estudiar la tasa de desaparicin de
estos ecosistemas por destruccin directa y los patrones de fragmentacin que siguen estos
sistemas montanos tropicales en el rea andina del sur de Ecuador. Esto es especialmente
urgente dado que probablemente es una de las zonas ms megadiversas del mundo.
Entre 1976 y 2002, la cubierta del bosque, sistemas arbustivos de alta montaa y pramos
se ha reducido un 59,72% en el rea de estudio, lo cual equivale a una tasa anual de prdida
de 1,16% por ao. Esta destruccin ha ido asociada paralelamente a una severa
fragmentacin, con una reduccin en el tamao de las cubiertas continuas y un rpido
incremento en la densidad de los fragmentos remanentes pequeos (<100 ha), as como a
una significativa reduccin de la conectividad entre ellos. El rea-ncleo total se ha
reducido y la extensin total del borde de los fragmentos se ha incrementado a lo largo del
perodo de estudio. Estas tendencias se observan en todos los tipos de bosque y formaciones
evaluados. Nuestros resultados proporcionan una fuerte evidencia de las tasas dramticas de
deforestacin y fragmentacin de todos los tipos de vegetacin presentes en esta zona
megadiversa. Nuestro trabajo tambin ha detectado la crtica situacin de algunos
ecosistemas, como el matorral hmedo montano, a los que la dinmica de la deforestacin a
llevado al borde de su total desaparicin.
14.1. Introduccin
La prdida y fragmentacin de bosques a nivel global, especialmente en los cinturones
tropicales, representa una de las mayores amenazas para la conservacin de la biodiversidad
(Harris y Silva-Lpez 1992). Estos bosques albergan un inmenso porcentaje de la
diversidad biolgica del mundo, controlan la erosin de suelos, son el hogar de culturas
ancestrales y son elementos imprescindibles en los ciclos globales del agua, carbono y otros
elementos clave (Primack 2008). Esta prdida de cobertura vegetal segn la FAO (2007)

276

E. TORRACCHI, M. F. TAPIA, A. ESCUDERO, M. DE LA CRUZ

est estimada en 13 millones de hectreas por ao, lo cual est causando serios problemas
econmicos y sociales (Laurance 1999).
Los bosques tropicales montanos son uno de los ecosistemas ms amenazados en el
mundo dadas sus tasas extremadamente altas de deforestacin (Hamilton et al. 1995). Un
ejemplo reciente notable es el de la Cordillera Real Occidental en Ecuador, que ha perdido
ms del 90% de su recubrimiento boscoso. (Almeida et al. 2003). La conversin en tierras
agrcolas y de pastura, la tala de madera y su extraccin para combustible, la minera y la
construccin de caminos han sido identificadas como determinantes en la prdida masiva
de bosques (Bubb et al. 2004). Los bosques tropicales montanos estn catalogados entre los
ecosistemas ms biodiversos del mundo y se los considera como puntos calientes
(hotspots) de biodiversidad a nivel global y de alta prioridad para la conservacin (Myers et
al. 2000, Dirzo y Raven 2003; ver tambin Henderson et al. 1991, Jrgensen y Valencia
1992, Madsen y llgaard 1994, Valencia et al. 1994, Gentry 1995). Por ejemplo, es bien
sabido que los bosques montanos andinos brindan albergue a la mayor diversidad de
especies de plantas a nivel mundial (Barthlott et al. 1999). Adicionalmente, este tipo de
bosques tropicales sostiene una amplia gama de recursos biolgicos y brinda servicios
ecosistmicos clave, aumentando as el potencial econmico para la regin donde se
asientan, pero tambin para todo el planeta (Gentry y Dodson 1987, Wolf 1993, Churchill
et al. 1995, Luteyn 2002). Desafortunadamente, los bosques montanos tropicales, estn
considerados entre los ecosistemas ms frgiles y sensibles a la deforestacin y, por ende, a
su fragmentacin (Williams-Linera 1992, Kattan et al. 1994, Restrepo y Gmez 1998). A
pesar de su alto valor econmico y ecolgico, estos bosques han recibido una baja atencin
a nivel cientfico, en contraposicin con otros bosques tropicales hmedos (Pohle y Gerique
2008).
El inicio de la alteracin y destruccin sistemtica del medio ambiente andino por
parte del hombre no es reciente, se remonta a un perodo que oscila entre los 3.500
(Sarmiento 2002) y los 7.000 aos (Bruhns 1994, Jokisch y Bridget 2002), sin embargo, la
magnitud del uso de la tierra y el cambio en la cobertura de la misma ha crecido
considerablemente en los ltimos cincuenta aos (Churchill et al. 1995). En Ecuador, Per
y Colombia, la mayor parte de los bosques montanos han sido talados, y muchos de los
remanentes continuos que se mantienen hoy en da estn localizados dentro de reas
protegidas (White y Maldonado 1991, Armenteras et al. 2003).
Uno de los ejemplos ms sobresalientes de deforestacin histrica en la regin
andina es la casi completa destruccin de los bosques endmicos de Cinchona spp., debido
a la extraccin de la quinina, la nica droga para el tratamiento de la malaria conocida
durante largo tiempo (Espinosa 1948). Ms recientemente, la deforestacin se ha
incrementado progresivamente a otras zonas no ocupadas primigeniamente por el rbol de

Deforestacin y dinmica del paisaje en el sur de Ecuador

277

la quina a causa de la reforma agraria, la cual implcitamente asuma que los bosques eran
tierras improductivas. El desarrollo de una industria de extraccin de madera sin ningn
control y sin medidas de conservacin selvcola, as como la apertura de caminos para
facilitar el acceso a reas no exploradas han empeorado el problema inicial (Vanacker et al.
2003).
A pesar de los trabajos de Keating (1998) y Echavarria (1998), la ausencia de
estudios a escala regional sobre la deforestacin en el sur de Ecuador hace que el
conocimiento de la magnitud, ritmo y causa de los cambios de cobertura vegetal en esta
crtica regin ecolgica sea todava incompleto. Nuestro objetivo principal es evaluar la
tasa de deforestacin y los cambios en la configuracin espacial de los bosques, y conocer
cul es la dinmica que han seguido los bosques montanos andinos en el Sur de Ecuador
durante los ltimos 35 aos. Especficamente hemos examinado los cambios en la cobertura
y calculado las variaciones de la configuracin espacial a lo largo del tiempo, para estimar
las correspondientes tasas de deforestacin.
El anlisis de la dinmica del terreno en base a fotografas areas e imgenes
satelitales es una herramienta eficiente para establecer el grado de fragmentacin y
determinar qu otras amenazas afectan a estos ecosistemas (Turner et al. 1995, Armenteras
et al. 2003, Cohen y Goward 2004, Echeverria et al. 2007). Obviamente, este tipo de
informacin es bsica para definir las estrategias de manejo, encaminadas a maximizar la
restauracin, la conservacin de la diversidad biolgica y las funciones ecosistmicas, as
como a garantizar la conservacin de todos los servicios ambientales que estos ecosistemas
ofrecen.
14.2. Material y mtodos
14.2.1. rea de estudio
La Cuenca del Ro Zamora (Fig. 14.1) est localizada al sur del Ecuador y cubre 432.703 ha
en las provincias de Loja y Zamora-Chinchipe. Comprende un amplio rango altitudinal que
va desde 1.000 hasta 3.760 m sobre el nivel del mar y dentro de sta se encuentran siete
tipos de vegetacin potencial (Baquero et al., 2004): matorral hmedo montano bajo
(Mhmb), matorral hmedo montano (Mhm), bosque siempre verde montano bajo (Bsvb),
matorral hmedo montano alto (Bsvma), bosque de neblina montano (Bnm), pramo
arbustivo (Pa) y pramo herbceo (Ph). Los pobladores de esta cuenca han ejercido por
dcadas fuertes presiones de diversa ndole sobre todos estos ecosistemas (Gnter et al.
2007).

278

E. TORRACCHI, M. F. TAPIA, A. ESCUDERO, M. DE LA CRUZ

Figura 14.1 Localizacin del rea de estudio y topografa de la cuenca del ro Zamora.

Esta cuenca se caracteriza por su gran biodiversidad y alta endemicidad (Ulloa y Jrgensen
1993), como refleja la existencia de al menos 99 especies de plantas endmicas. Ms an,
211 especies de plantas endmicas ecuatorianas han sido registradas tambin dentro del
Parque Nacional Podocarpus, el cual ocupa el 11% del rea de estudio (Lozano et al. 2003).
El clima se caracteriza por una precipitacin media anual que va desde 2000 mm a
5000 mm y una temperatura media que vara entre los 10 y los 20 oC. Las temperaturas
mnimas en los pramos pueden llegar hasta los -2 oC. Las precipitaciones ms altas
ocurren de febrero a marzo y de junio a septiembre. Los meses ms secos estn entre
octubre y enero (Richter y Moreira-Muoz 2005).
14.2.2. Clasificacin de la cubierta vegetal
Utilizamos fotografas areas tomadas en 1976 y 1989 para describir los cambios
temporales y espaciales en la estructura de la vegetacin de la cuenca del Zamora. El

Deforestacin y dinmica del paisaje en el sur de Ecuador

279

Instituto Ecuatoriano Geogrfico Militar proporcion un total de 177 fotografas areas a


una escala de 1:60.000 para cada ao. Estas fotografas fueron digitalizadas, georeferenciadas y rectificadas mediante AutoCAD 2006 siguiendo la metodologa de Almeida
et al. (2003). Adicionalmente empleamos una imagen compuesta a partir de las bandas 3, 4,
y 5 de una escena Landsat (ETM) tomada en febrero de 2002, previamente corregida
geomtrica, atmosfrica y topogrficamente (Chuvieco 2007). Tanto las fotografas areas
como la imagen satelital fueron interpretadas visualmente, delimitando zonas forestales con
vegetacin natural y zonas deforestadas o transformadas (pastos, zonas agrcolas y otras
coberturas). Los polgonos resultantes de estas interpretaciones fueron transformados a
formato raster con la ayuda de la extensin Anlisis Espacial de ArcView 3.2,
especificando un tamao de celda de 30 x 30 m, resolucin que permite la identificacin de
los fragmentos en reas no forestadas (Millington et al. 2003). Para geoposicionar el mapa
obtenido en 1986 con la imagen satelital del 2002 se utiliz el mdulo image to image geoprocesing del programa PCI aplicando el algoritmo nearest-neighbour y llevando la imagen
de mejor resolucin, la fotografa area de 1986, a la imagen satelital 2002.
Los polgonos forestados y no forestados fueron asignados a uno de los siete tipos
potenciales de vegetacin de Baquero et al (2004) por sobre-imposicin del mapa de
vegetacin ecuatoriana andina potencial escala 1:250.000 (Vanacker et al. 2000).
Finalmente el porcentaje ocupado por cada tipo de vegetacin en cada ao ha sido
determinado con Xtools (DeLaune 2001). En 2004, un grupo de 100 puntos seleccionados
al azar fueron monitorizados en el campo a lo largo de toda la cuenca para validar nuestra
clasificacin.
14.2.3. Dinmica de vegetacin, deforestacin y fragmentacin
La dinmica de la vegetacin fue estimada para los perodos 1976-1989 y 1989-2002
mediante lgebra de mapas. Esto ayud a determinar qu proporcin del rea fue
deforestada, qu proporcin fue reforestada por sucesin secundaria y qu proporcin se
mantiene como bosque o "no-bosque" para cada uno de los dos perodos analizados. La
cuantificacin de la deforestacin se realiz mediante la tasa de inters compuesto P = 100
ln(A2/A1) /(t2-t1), donde A1 y A2 son las superficies ocupadas por el tipo de bosque
estudiado en el tiempo t1 y t2 respectivamente (Puyravaud 2003, Echevarra et al. 2006).
Para caracterizar la configuracin espacial de los fragmentos de bosque nativo se
calcularon varias mtricas de paisaje ampliamente utilizados en este contexto (Cayuela et
al. 2006, Ferraz et al. 2003, Franklin 2001, Fitzsimmons 2003, Imbernon y Branthomme
2001, Millington et al. 2003, Staus et al. 2002, Steininger et al. 2001): a) nmero de
fragmentos, b) densidad de fragmentos (nmero de fragmentos por cada 100 ha), c) ndice
del fragmento ms grande (porcentaje del paisaje ocupado por el fragmento ms grande), d)

280

E. TORRACCHI, M. F. TAPIA, A. ESCUDERO, M. DE LA CRUZ

ndice de proximidad media (cociente entre el tamao y la proximidad de todos los


fragmentos cuyos bordes estn dentro de un radio de bsqueda de 250 m alrededor del
fragmento focal), e) radio de giracin (extensin media -en metros- de las celdas
conectadas), f) proporcin del paisaje ocupado cada tipo de formacin o cubierta, g)
longitud total de borde (km) y (h) rea-ncleo total (sumatorio del rea de los fragmentos
restante despus de eliminar en cada uno un borde perimetral de 60 m de anchura). Todos
estos ndices fueron calculados utilizando el programa Fragstats 3.3 (McGarigal et al.
2002).
14.3. Resultados
14.3.1. Patrones de deforestacin
El rea total de prdida de bosques y formaciones nativas se muestra en la Tabla 14.1. La
tasa media anual de deforestacin fue 0,84% durante el primer perodo (1976-1989), y este
valor se increment a 1,48% durante el segundo perodo (1989-2002). En consecuencia la
tasa de deforestacin anual en la cuenca del Zamora fue 1,16% para todo el perodo
estudiado.
El bosque siempre verde montano bajo (Bsvmb), que es el tipo de bosque con mayor
presencia en la cuenca del Zamora, tambin ha sufrido los mayores efectos de la
deforestacin. En 1976, este tipo de bosque ocupaba el 33,94% del total de la vegetacin
nativa, pero en 2002 slo el 20,99% del bosque existente perteneca a este tipo. Asociado a

Tabla 14.1. Superficie total y porcentaje ocupado por cada tipo de formacin en 1976, 1989 y 2002. FN:
cobertura total de bosques y formaciones naturales; Mhmb: matorral hmedo montano bajo; Mhm:
matorral hmedo montano; Bsvmb: bosque siempre verde montano bajo; Bsvma:bosque siempre verde
montano alto; Bnm: bosque de neblina montano, Pa: pramo arbustivo; Ph: pramo herbceo; No_FN:
cobertura de formaciones no naturales (pastos, tierras agrcolas y otras coberturas).

Cubierta
FN
Mhmb
Mhm
Bsvmb
Bsvma
Bnm
Pa
Ph
No_FN
Total

1976
ha x 1000
(%)
349,44
80,76
14,66
3,39
1,22
0,28
146,86
33,94
64,05
14,80
49,31
11,40
60,69
14,02
12,66
2,93
83,26
19,24
432,70
100,00

1989
ha x 1000
(%)
313,35
72,42
12,67
2,93
0,96
0,22
119,67
27,66
62,37
14,41
47,80
11,05
59,44
13,74
10,44
2,41
119,35
27,58
432,70
100,00

2002
ha x 1000
(%)
258,41
59,72
11,24
2,60
0,72
0,17
90,82
20,99
53,48
12,36
40,82
9,43
54,66
12,63
6,69
1,55
174,29
40,28
432,70
100,00

Deforestacin y dinmica del paisaje en el sur de Ecuador

281

este cambio se produjo una prdida de 56.043 ha. Esto implica una tasa media anual de
deforestacin de 1,87% durante el perodo 1976-2002 para este tipo de bosque. El matorral
hmedo montano (Mhm) sufri tambin una alta tasa de deforestacin; en 1976 ocupaba
slo 0,28% (1.216 ha) y para 2002 se haba reducido a slo 0,17% (715 ha). Esto quiere
decir, que en el perodo de estudio, esta formacin ha experimentado una prdida anual del
2,04%. Sin embargo, el tipo de vegetacin con la tasa de destruccin ms alta fue el pramo
herbceo (Ph), este ocupaba 12.659 ha en 1976, 10.444 ha en 1989 y slo 6.689 ha en 2002,
lo cual se traduce en una tasa anual de destruccin de 2,45% por ao. Por otro lado, el
matorral hmedo montano bajo (Mhmb) tiene una tasa de destruccin de 0,44% por ao. En
resumen, todos los tipos de formaciones de la cuenca del ro Zamora experimentaron tasas
anuales elevadas de deforestacin (Fig. 14.2). Resulta especialmente llamativo que si bien
la deforestacin casi no afect al rea del Parque Nacional Podocarpus durante el primer
perodo de estudio, durante el segundo perodo de estudio se detect un alto ndice de
deforestacin en tanto en las reas de amortiguamiento como en algunas zonas del interior
del parque.

a)

b)

Figura 14.2. Superficie perdida por cada uno de los tipos de vegetacin considerados. a) Perodo 19761989 y b) 1989-2002. En el eje izquierdo y con barra oscura, la prdida en hectreas por tipo de
vegetacin; en el eje derecho y con la barra ms clara, el porcentaje de prdida por cada tipo de
vegetacin; Mhma: matorral hmedo montano bajo; Mhm: matorral hmedo montano; Bsvmb: bosque
siempre verde montano bajo; Bsvma:bosque siempre verde montano alto; Bnm: bosque de neblina
montano, Pa: pramo arbustivo; Ph: pramo herbceo.

282

E. TORRACCHI, M. F. TAPIA, A. ESCUDERO, M. DE LA CRUZ

Figura 14.3. Variacin temporal en el tamao de los fragmentos en la cuenca del ro Zamora: En gris
obscuro: 1976; en gris: 1989; y en gris claro 2002

14.3.2 Patrones de fragmentacin


En 1976 detectamos 442 fragmentos de vegetacin natural remanente, con un tamao
medio de 736,32 ha por fragmento. El nmero de fragmentos se increment a 592 en 1989
y su tamao medio se redujo a 684,45 ha. En 2002 se detect un incremento considerable
en la fragmentacin, con un total de 887 fragmentos y un tamao medio de 493,69 ha. En
1976 la densidad promedio fue de 4,5 fragmentos por 100 ha, subiendo a 6,5 en 1989 e
incrementndose nuevamente a 9,7 en 2002.
La variacin del ndice de proximidad media entre fragmentos muestra una
reduccin progresiva de la continuidad de las reas forestadas. El ejemplo ms notable es
que el fragmento de bosque ms grande en la cuenca del Zamora, que tena una extensin
aproximada de 200.000 ha en 1976, se redujo a casi la mitad en el ao 2002 (Figura 14.3).
Las formas de los fragmentos de todos los tipos de vegetacin potencial se han mantenido
bastante similares durante estos 26 aos (Tabla 14.3). Una variacin temporal similar se
observ para un radio de giracin en el terreno estudiado (Tabla 14.2). Este ndice es una
medida de extensin de fragmento que directamente brinda informacin acerca de su
conectividad. Este ndice vari de 3539,25 10,50 m en 1976 a 2986,81 25,70 m en
2002. La extensin de las reas deforestadas pas de 19,24% a 27,58%, y finalmente a

Deforestacin y dinmica del paisaje en el sur de Ecuador

283

40.28% a lo largo del perodo de estudio.


14.3.3. Cambios principales en la configuracin del bosque de montaa
Los cambios en la configuracin de las manchas de los diferentes tipos de bosque y
formaciones naturales fueron analizados utilizando ndices de paisaje (Tabla 14.2)
derivados de los mapas de cobertura (Fig. 14.4). El Bsvmb (Tabla 14.3) fue el ms afectado
por la fragmentacin ya que el nmero de fragmentos se increment de 118 a 394 entre
1976 y 2002. De igual manera, los Bsvma sufrieron un incremento importante en la
fragmentacin, pasando de 74 fragmentos existentes en 1976 a 161 en 2002. En el Mhm el
nmero de fragmentos se increment de 39 a 112 a lo largo del todo el perodo. En este
caso la deforestacin afect tanto a fragmentos grandes como a pequeos fragmentos
aislados. En el caso del Mhmb, el nmero de fragmentos aument de 17 a 58 entre 1976 y
2002. La densidad de los fragmentos se increment considerablemente en todos los tipos de
bosques, y la proporcin del paisaje utilizado para cada tipo de vegetacin decreci de una
forma importante a lo largo del perodo de estudio.
El rea-ncleo total se redujo considerablemente en todos los tipos de formacin,
especialmente en el bosque de neblina montano y en el pramo arbustivo; en el pramo
herbceo se redujo en aproximadamente 500 ha, es decir, un 10% de su extensin original.
El permetro total aument tambin en todos los tipos de vegetacin, especialmente en el
matorral hmedo montano bajo y en el bosque de neblina montano en donde se increment
en 10 y 14 veces, respectivamente.
Tabla 14.2. ndices de paisaje relativos a los fragmentos forestales nativos a lo largo del periodo de
estudio en la cuenca del ro Zamora a lo largo del periodo de estudio

Ao
1976

1989

2002

Nmero de fragmentos (n)

442

592

887

Densidad de fragmentos (n/100 ha)

4,90

6,50

9,70

38,35

15,32

11,58

56.733,00

60149,70

67.085,10

ndice del fragmento mayor (%)


Longitud total de borde (km)
rea-ncleo total (ha)
ndice de proximidad media (km)
Radio de giracin (m)
Proporcin del paisaje (%)

28.529,74

27682,50

27.096,57

12.225 470

4986 914

4957 170

3539 10

3249 11

2987 26

80,76

72,42

59,72

284

E. TORRACCHI, M. F. TAPIA, A. ESCUDERO, M. DE LA CRUZ

Figura 14.4. Variacin temporal y espacial en la cobertura de la cuenca del ro Zamora: a) 1976, b)
1989 y c) 2002. Se han agrupado en una sola categora todos los tipos de vegetacin potencial.

El ndice de proximidad media tambin se redujo para todas las formaciones. Este ndice
decrece a medida que la distancia entre los fragmentos aumenta. El radio de giracin se
redujo tambin para todos los tipos a lo largo del perodo de estudio, lo que nos indica una
clara reduccin en la extensin de los fragmentos conectados de cada tipo de bosque.
14.4. Discusin
14.4.1. Cambios en el recubrimiento del terreno de los bosques nativos
Ecuador es reconocido como uno de los pases ms ricos en biodiversidad (Burnham 2004,
Condit et al. 2002, Jrgensen y Leon-Yanez, 1999), pero lamentablemente tambin es
considerado como uno de los lugares con la tasa anual de deforestacin ms alta hasta ahora
descrita (Pitman et al. 2002, Mena 2004). Se estima una tasa anual de deforestacin de
1,2%, la cual coloca al Ecuador como el segundo pas con la tasa ms alta en Sudamrica.
Una evaluacin reciente incluso muestra un incremento en esta tasa anual de deforestacin
para el Ecuador que alcanza el valor de 1,5% (FAO 2007), lo que situara definitivamente a
Ecuador en la primera posicin de esta desafortunada categora. Lamentablemente los
resultados de nuestro trabajo confirman esta situacin en una de las regiones ms diversas y
relativamente intocadas del pas, con una tasa anual de deforestacin de 1,16 y un pico de
casi 1,5 para el ltimo perodo. Esta tasa es mayor que las reportadas para cualquier otro
bosque tropical de montaa americano (FAO 1993), para el bosque tropical de tierras bajas

Deforestacin y dinmica del paisaje en el sur de Ecuador

285

(Sierra 2002) y, en general, para otros bosques sudamericanos (Echeverria et al. 2006,
Staus et al. 2002).
Nuestros resultados evidencian un incremento extremo en la ya alta presin que
estos ecosistemas montanos soportaron durante la dcada de 1990. Dodson y Gentry (1991)
sealan que la intensa conversin de bosques en el occidente de Ecuador ocurri entre 1960
y 1980 y sugieren que la pobre infraestructura vial del sur de Ecuador hasta ese periodo
haba permitido la conservacin casi intacta de extensos bosques nativos. El sistema vial en
Loja y Zamora, las dos provincias ms meridionales del Ecuador, hoy en da cuenta con
ms de 50.000 km de caminos primarios y secundarios que casi han duplicado a los 30.000
km que existan en 1982 lo cual, obviamente, incrementa la accesibilidad a terrenos
vrgenes (Dodson y Gentry 1991, Carrere 1997). Otro factor que ha influido de manera
paralela sobre la tasa de deforestacin es el ndice demogrfico en la regin, principalmente
en la provincia de Zamora: de acuerdo con el Instituto Ecuatoriano de Estadsticas y Censos
(INEC), entre 1974 y 2001 la poblacin de Loja y Zamora Chinchipe se increment en ms
de un 30%.
Nuestros resultados tambin confirman que uno de los ecosistemas ms amenazados
en la regin montaosa es el matorral hmedo montano, cuya extensin se ha reducido un
52% durante todo el perodo. Almeida et al. (2003) consideraron que este tipo de
vegetacin se encontraba en alto peligro de extincin en la Cordillera Real Oriental, donde
la existencia de perturbaciones antropognicas ha reducido su extensin original y relegado
su existencia a ubicaciones claramente inaccesibles (Sierra et al. 2002).
Los bosques de neblina montanos son especialmente importantes debido a sus
servicios ecosistmicos, entre los principales est la regulacin de flujo hidrolgico,
servicio que est desapareciendo a una velocidad alarmante en todo el mundo (Cayuela et
al. 2006). De forma paralela, este tipo de vegetacin casi ha desaparecido completamente
en las regiones occidental y central de Ecuador (Dodson y Gentry 1991). Probablemente
esta prdida se deba a la conversin a pastizales para ganado y en segundo lugar, aunque no
menos importante, a la extraccin de especies de maderas valiosas. Nuestros resultados
muestran que cerca del 18 % de los bosques nublados en la cuenca del Zamora fueron
destruidos, alcanzando una tasa anual de deforestacin de 1,21 % durante el segundo
perodo. Si esta tendencia se mantiene, este tipo de bosques desaparecer en corto tiempo y
sus funciones, especialmente la hidrolgica, se vern seriamente comprometidas.

ndices

81,1
3,4

557,7

254,5

. de proximidad media (sd)

R. de giracin (sd)

1279,9

ndice de proximidad media (km)

Radio de giracin (ha)

1056,2

rea-ncleo total (ha)

Proporcin del paisaje (%)

1,0

0,09

18

1989

0,1

0,10

58

2002

2,9

76,8

486,2

13,0

610,9

817,4

0,2

26,0

197,3

5,9

42,6

290,0

519,9 3797,4 4497,6

1,3

ndice del fragmento mayor (%)

Longitud total de borde (km)

0,04

Densidad de fragmentos (n/100 ha)

17

1976

Mhmb

9,1

19,1

53,5

80,3

541,4

606,5

6029,3

13,4

0,02

39

1976

6,1

9,2

52,1

14,0

163,3

478,2

9270,7

8,0

0,05

74

1989

Mhm

4,8

8,2

40,2

28,5

85,3

149,9

14.993,6

3,7

0,11

112

2002

4,7

3,40

196

1989

2,7

8,50

394

2002

21,0

18,2

509,7

181,9

5352,9

6285,5

14,0

90,2

469,3

768,8

3142,3

5138,8

11,0

72,2

280,8

14,7

346,1

3339,9

8395,2 14.940,0 29.743,2

10,8

2,10

118

1976

Bsvmb

13,7

17,7

441,8

133,1

2884,4

4949,1

3977,7

10,6

2,00

74

1976

12,4

51,7

368,6

52,0

1159,9

4110,1

9372,3

4,0

2,30

75

1989

Bsvma

Tabla 14.3. ndices de cambio en los patrones de paisaje por tipo de formacin natural en la cuenca del ro Zamora entre 1976 y 2002. Mhmb: matorral
hmedo montano bajo; Mhm: matorral hmedo montano; Bsvmb: bosque siempre verde montano bajo; Bsvma:bosque siempre verde montano alto; Bnm:
bosque de neblina montano, Pa: pramo arbustivo; Ph: pramo herbceo

E. TORRACCHI, M. F. TAPIA, A. ESCUDERO, M. DE LA CRUZ

Nmero de fragmentos (n)

286

2,9

81,6

230,0

37,4

187,9

903,6

12.941,4

1,3

4,00

161

2002

286
E. TORRACCHI, M. F. TAPIA, A. ESCUDERO, M. DE LA CRUZ

4,4

14,4

103,53

R. de giracin (sd)

Proporcin del paisaje (%)

522,66

Radio de giracin (ha)

53,2

1407,1

ndice de proximidad media (km)

. de proximidad media (sd)

4869,1

rea-ncleo total (ha)

948,6

ndice del fragmento mayor (%)

Longitud total de borde (km)

1,20

54

1976

Densidad de fragmentos (n/100 ha)

Nmero de fragmentos (n)

ndices

9,4

76,99

376,72

12,7

314,6

2825,3

13.255,5

2,7

2,70

109

1989

Bnm

2,8

19,36

130,96

1,7

6,9

528,5

13.928,7

0,1

4,30

133

2002

11,4

40,73

85,55
12,6

13,4
364,64

360,0

7582,4
170,7

3471,9

4500,2

411,52

2,7
9290,7

6,2
4992,9

0,30

83

1989

0,20

59

1976

Pa

2,4

11,50

203,26

37,6

165,9

679,0

14.945,1

1,3

0,50

96

2002

1,5

113,41

606,82

327,8

1160,3

5029,2

1339,1

4,4

0,07

32

1976

0,2

63,28

256,00

108,6

642,5

562,2

860,7

1,3

0,09

69

1989

Ph

0,1

18,37

149,91

1,5

51,7

350,8

951,3

0,1

0,20

90

2002

Tabla 14.3 (continuacin). ndices de cambio en los patrones de paisaje por tipo de formacin natural en la cuenca del ro Zamora entre 1976 y 2002.
Mhmb: matorral hmedo montano bajo; Mhm: matorral hmedo montano; Bsvmb: bosque siempre verde montano bajo; Bsvma:bosque siempre verde
montano alto; Bnm: bosque de neblina montano, Pa: pramo arbustivo; Ph: pramo herbceo

Deforestacin y dinmica del paisaje en el sur de Ecuador


287

Deforestacin y dinmica del paisaje en el sur de Ecuador


287

288

E. TORRACCHI, M. F. TAPIA, A. ESCUDERO, M. DE LA CRUZ

14.4.2. Patrones de fragmentacin de bosques e implicaciones de administracin para la


conservacin
Las mtricas de paisaje nos muestran una fuerte fragmentacin de los diferentes tipos de
bosque que conforman esta cuenca, que se ha ido incrementando a lo largo del perodo
estudiado. Este resultado confirma la apreciacin de Armenteras et al. (2003) de que los
bosques andinos estn entre los ecosistemas ms amenazados por los cambios globales.
Como consecuencia de la fuerte fragmentacin se aprecia un incremento en el nmero de
fragmentos, mientras que el ndice del fragmento ms grande y la proporcin que ste usa
del paisaje se reduce, de forma semejante a lo que ha ocurrido en otros sistemas montanos
amenazados tanto en el sur como en el centro norte de Amrica (Staus 2002, Cayuela et al.
2006, Echeverra et al. 2006). Para el ao 2002, los bosques montanos de la cuenca del ro
Zamora se concentraron en dos grandes fragmentos principalmente, con un tamao de
alrededor de 100.000 ha cada uno, a los que acompaan una gran cantidad de pequeos
remanentes de menos de 10 ha (hasta 649). Turner y Corlett (1996) sealaron que en
algunas regiones tropicales estos pequeos fragmentos pueden resultar muy valiosos en
trminos de conservacin de la biodiversidad. Sin embargo, en estos bosques tropicales las
especies arbreas necesitan de grandes reas para mantener una poblacin viable (lvarezBuylla et al. 1996). La fragmentacin en pequeos parches forestales puede probablemente
condicionar el futuro de una gran proporcin de especies de rboles en el sur de Ecuador
(ver tambin Bentez-Malvido 1998). En consecuencia, la conservacin de estos dos
grandes remanentes de bosques montanos debera volverse una prioridad a nivel nacional y
tambin a nivel mundial si queremos garantizar la viabilidad de esta megadiversidad.
Los ndices de proximidad se redujeron durante todo el perodo, lo que coincide con
la reduccin general del radio de giracin. Esto sugiere un incremento progresivo en el
aislamiento de los remanentes de bosque nativo. Este proceso ha sido descrito tambin en
otros ecosistemas montanos tropicales (Imbernon y Branthomme 2001, Echeverria et al.
2006, Cayuela et al. 2006). Bierregaard et al. (1992) mostraron que una distancia
relativamente corta de 80 m es suficiente para constituir una barrera infranqueable para
algunos insectos, anfibios, mamferos y pjaros nativos de estas formaciones vegetales. Por
lo tanto este efecto de aislamiento puede incrementar el riesgo y afectar a la viabilidad de
muchas de estas poblaciones (Williams y Dodson 1972, Aizen y Feinsinger 1994). A este
efecto se le suma el aumento del permetro de los fragmentos y la reduccin del rea-ncleo
total en todos los tipos de bosques durante ambos perodos. Lo que ocasiona una gran
prdida de calidad del hbitat de los fragmentos (Primack 2008). Este efecto es
particularmente grave en el caso del bosque montaoso nublado, uno de los ecosistemas
ms ricos en el mundo (Barthlott 1999, Dirzo y Raven 2003).

Deforestacin y dinmica del paisaje en el sur de Ecuador

289

14.5. Conclusiones
Nuestros resultados muestran una fuerte evidencia de las intensas tasas de deforestacin y
fragmentacin de bosques, que afecta directamente a la diversidad que ostentan estos
ecosistemas montanos especialmente los del sur ecuatoriano. Resulta sobrecogedor que esta
deforestacin haya ocurrido en un perodo extremadamente corto, colocando a algunos de
los componentes ecosistmicos tan importantes, como son los pramos, al borde mismo de
la desaparicin. Lo que es incluso ms alarmante, son las tendencias negativas observadas
durante el segundo perodo de estudio y que todava se mantienen activas hoy en da,
probablemente con tasas incluso mayores, (observacin personal). Es una prioridad urgente
entonces, el destacar y transmitir esta preocupante tendencia de destruccin y deforestacin,
como un primer paso para atacar el serio problema de conservacin que esto implica, a los
polticos y accionistas locales, especialmente ahora que la cuenca del ro Zamora se
encuentra dentro de la recientemente nombrada Reserva Bisfera Podocarpus El Cndor
(Programa UNESCO-MaB, 2009).
Se recomienda realizar tambin, estudios futuros enfocados en las causas sociales y
medio ambientales de la deforestacin ya que podran ayudar a definir las acciones de
conservacin y los planes de administracin y as minimizar el impacto de actividades
humanas en los bosques remanentes.
14.6. Agradecimientos
Este estudio fue auspiciado por el Proyecto semilla de la UPM y por la Agencia Espaola
de Cooperacin Internacional para el Desarrollo (AECID) a travs de los proyectos
A/012436/07 y A/021000/08. A.E. fue auspiciado por el proyecto MEC EXTREM
CGL2006-09431/BOS, el proyecto Remedinal (S-0505/AMB/0335) del Gobierno Regional
de Madrid, y CYTED (proyecto EPES). E.T. fue auspiciado por SENACYT-Ecuador
(Secretara Nacional de Ciencia y Tecnologa).

15. Efectos de la heterogeneidad ambiental en la distribucin


espacial, tamao e interacciones biticas y abiticas de Silene
ciliata a lo largo de un gradiente altitudinal
Franklin D. Ayala, Melissa Palacios y Jos M. Iriondo
Resumen
Los gradientes altitudinales brindan una heterogeneidad ambiental que puede ser usada para
evaluar los efectos del cambio climtico en especies. En este trabajo hemos pretendido
conocer, a travs de un explicito enfoque espacial, las interacciones biticas y abiticas de
una planta modelo de alta montaa, Silene ciliata, en relacin a los cambios asociados con
la altitud. El estudio se llev a cabo en la Sierra de Guadarrama (Espaa) a tres niveles
altitudinales (bajo: < 1980 m; medio: 2271 m y alto: 2428 m). Se establecieron al azar tres
parcelas por altitud y se estudi la distribucin espacial de Silene ciliata mediante las
funciones Oring univariadas y bivariadas (para esta ltima se consider la distribucin de
Festuca curvifolia). Igualmente analizamos la estructura de tamaos, efectos de proximidad
a arbustos y rocas; as como las densidades de Silene ciliata y Festuca curvifolia. Los
resultados mostraron la existencia de un patrn de agregacin para Silene ciliata y de
segregacin entre Silene ciliata y Festuca curvifolia a lo largo del gradiente altitudinal; sin
embargo ninguna de las dos especies present dependencia de la densidad de la otra. Se
encontraron diferencias significativas en la estructura de tamaos de Silene ciliata a lo largo
del gradiente altitudinal, siendo la poblacin del nivel alto de menor tamao que el resto.
En el nivel bajo la presencia de Silene ciliata estuvo asociada a la proximidad a rocas y
arbustos, mientras que en las otras altitudes este efecto fue inverso para arbustos e
inexistente para rocas. Silene ciliata present mayor tamao cerca de arbustos en el nivel
medio y cerca de rocas en el nivel alto. Los resultados obtenidos en este estudio tienen una
aplicacin directa en el desarrollo de estrategias de manejo y conservacin de la flora
crioromediterranea. Las diferencias estructurales detectadas en las poblaciones de Silene
ciliata a lo largo del gradiente altitudinal ocasionan probablemente efectos relevantes en la
dinmica poblacional de la especie.
15.1. Introduccin
El cambio climtico est generando variaciones en la distribucin de especies, limitaciones
en el xito reproductivo, variaciones en la fenologa y alteraciones en las interacciones
interespecficas entre plantas (Peuelas y Boada 2003, Walther 2003, Pauli et al. 2007).
Numerosos estudios han mostrado que el cambio climtico constituye una amenaza para la
biodiversidad global y que puede repercutir ocasionando una importante prdida de

292

F. D. AYALA, M. PALACIOS, J. M. IRIONDO

especies y de sus hbitats en el futuro (Sala et al. 2000, Bakkenes et al. 2006). Espaa se
encuentra dentro de la lista de pases europeos ms vulnerables a este efecto (Bakkenes et
al. 2006). En este sentido Nogus-Bravo et al. (2008) destacan la vulnerabilidad de los
ecosistemas europeos de montaas mediterrneas: no solo se estima que experimenten un
importante incremento de temperatura (entre +1,6 oC y +8,3 oC para el ao 2085) sino que
adems se prev una disminucin de la precipitacin primaveral (-4,8 % en el escenario B1
y -17 % en el escenario A1fi para el ao 2085) y anual (-5,7 % en el escenario B1 y -13 %
en el escenario A1fi para el ao 2085), constituyendo un verdadero reto de cara al
desarrollo de estrategias de gestin y conservacin de la flora crioromediterrnea.
Las montaas europeas mediterrneas, al igual que otras montaas alpinas, resultan
de vital importancia para la investigacin cientfica, pues constituyen laboratorios naturales
de experimentacin que proveen excelentes oportunidades para el desarrollo de estudios
comparativos (Krner 1999). No obstante, hay que tener presente que los datos
recolectados a lo largo de gradientes altitudinales reflejan los efectos combinados de
peculiaridades regionales y de fenmenos generales altitudinales (Krner 2007).
El estudio de patrones espaciales, a lo largo de un gradiente altitudinal resulta til
para inferir los procesos subyacentes causantes de dichos patrones (Perry et al. 2002). El
conocimiento de estos procesos puede ser esencial para entender los efectos del cambio
climtico. En segundo lugar, las investigaciones sobre variaciones en las interacciones entre
plantas debido al cambio climtico (Heegaard et al. 2004, Klanderud 2005, Brooker 2006)
junto a los modelos predictivos de cambios distribucionales, como el propuesto por Brooker
et al. (2007), constituyen herramientas importantes para la conservacin y gestin del
medio natural. En este sentido, es bien sabida la existencia de interacciones positivas y
negativas en ambientes hostiles (Dormann y Broker 2002, Maestre et al. 2003, Rand 2004)
y que el resultado neto de las interacciones entre plantas no es necesariamente un efecto de
facilitacin (Thielbrger y Kadmon 2000). Finalmente, otro aspecto a tener en cuenta en
estos estudios es la importancia del medio abitico en la escala local, teniendo en cuenta
aspectos como, por ejemplo, el efecto de la proximidad a rocas. Aunque existe mayor
informacin sobre el efecto nodriza de plantas en comunidades ridas y semiridas (Flores
y Jurado 2003), las rocas nodrizas son tambin de vital importancia (Reyes-Olivas et al
2002). Peters et al. (2008) demostraron cmo el 50% de las plantas de Mammillaria en su
rea de estudio estaban positivamente correlacionadas con la proximidad a rocas (siendo
probablemente una de las asociaciones debido a preferencias microambientales en lugar de
disminucin de estrs). El mismo autor observ que a largo plazo exista una mayor
esperanza de vida de las plntulas asociadas a rocas. Esto es algo a tomar en cuenta en
ecosistemas vulnerables al cambio climtico, puesto que este tipo de elementos
estructurales del medio puede proporcionar localmente un microambiente adecuado en un
entorno desfavorable.

Patrn espacial, tamao e interacciones de S. ciliata a lo largo de un gradiente altitudinal 293

A nuestro entender este es uno de los escasos estudios existentes que estudia interacciones
entre plantas a lo largo de un gradiente altitudinal a travs del anlisis espacial; para ello
basamos nuestro estudio en la especie Silene ciliata, una planta perenne representativa de la
flora crioromediterrnea y distribuida a lo largo de nuestro rea de estudio en la Sierra de
Guadarrama (Espaa). Bajo este contexto, las predicciones e hiptesis asociadas fueron:
Hiptesis 1: El efecto de un gradiente ambiental altitudinal sobre el patrn espacial
de los individuos de una poblacin se encuentra supeditado a las caractersticas intrnsecas
de dispersin de la propia especie. En consecuencia, Silene ciliata presentar una
distribucin agregada a lo largo del gradiente altitudinal debido a su dispersin de corto
alcance.
Hiptesis 2: El carcter de las interacciones de Silene ciliata con otras plantas
depender de las caractersticas propias de las especies consideradas. Los arbustos de cierto
porte facilitarn la presencia de Silene ciliata en el nivel bajo al proporcionarles un
microambiente ms favorable en trminos de balance hdrico y la interaccin cambiar a
competencia mientras ascendemos en altitud. Por otra parte, se espera que la interaccin
con otras plantas pioneras como Festuca curvifolia sea de carcter competitivo a lo largo de
todo el gradiente altitudinal.
Hiptesis 3: Existir una mayor proximidad a rocas por parte de Silene ciliata para
sobrellevar las condiciones de estrs hdrico a medida que se desciende en el gradiente
altitudinal en estudio.
15.2. Materiales y mtodos
15.2.1. Especie y rea de estudio
Silene ciliata Poiret (Caryophyllaceae) es una planta perenne que habita en los rangos
montaosos de la mitad norte de la Pennsula Ibrica, el Macizo Central en Francia, los
Apeninos y la Pennsula Balcnica; su rango latitudinal se extiende desde los 40 a los 46
N. En el centro de la Pennsula Ibrica la especie aparece desde los 1900 m de altitud hasta
los picos ms altos (2590 m en Gredos). La especie tiene porte almohadillado en forma de
rosetas (por trmino medio de 2 cm de altura y 15 cm de dimetro); su periodo de floracin
va desde finales de junio hasta la mitad de septiembre. Los tallos de floracin (1 a 33 por
planta) alcanzan los 15 cm de altura y tienen un nmero de flores que normalmente vara de
4,5 a 13,7. La especie puede ser considerada ginomonoica y no tiene reproduccin
vegetativa. S. ciliata es la nica especie hospedera para la polilla Hadena consparcatoides
(Lepidoptera: Noctuidae). Es visitada tanto por polillas machos como hembras; esta ltima

294

F. D. AYALA, M. PALACIOS, J. M. IRIONDO

toma el nctar y deposita sus huevos sobre las flores (Gimnez-Benavides et al. 2007a)
siendo su principal polinizadora.
El estudio se llev a cabo a tres niveles altitudinales en el Parque Natural del
Pealara (Sierra de Guadarrama, Sistema Central), y. El nivel bajo (< 1980 m) est situado
en las proximidades de la laguna de Pealara, siendo un lugar caracterizado por la
dominancia de Pinus sylvestris en una matriz de Cytisus oromediterraeus y Juniperus
communis. El nivel medio (2271 m) situado en Dos Hermanas se caracteriza por tener
pastos dispersos en una comunidad de Cytisus oromediterraeus y Juniperus communis.
Finalmente, el nivel alto, en el pico del Pealara (2241 m) est dominado por los pastos
crioxerfilos de Festuca curvifolia (ver Gimnez-Benavides et al. 2005).
15.2.2. Diseo experimental
Tres parcelas experimentales de 30m2 (3m x 10m) fueron levantadas aleatoriamente en
cada altitud. Con la ayuda de un receptor GPS tomamos las coordenadas UTM de los
vrtices de cada parcela. Cada parcela fue subdividida en 30 subparcelas de 1 m2. Una vez
establecidas las subparcelas y con la ayuda de clips de colores, marcamos todos los
individuos de S. ciliata con el fin de sealarlos en las fotos que se tomaron a cada
subparcela (Figura 15.1); posteriormente, se midi el dimetro de cada individuo junto con
sus coordenadas. Como S. ciliata no tiene propagacin vegetativa (Gimnez-Benavides et
al. 2007b) la distancia mnima entre individuos se estableci bajo el criterio de disponer de
una clara diferenciacin visual (aproximadamente 0,5 cm). El establecimiento de las
parcelas junto con la recoleccin de datos de campo se llev a cabo entre el 17 de agosto y
11 de septiembre del 2007.
15.2.3. Tamao y estructura espacial de Silene ciliata
Para el anlisis espacial en los tres niveles altitudinales se us la funcin O-ring (Wiegand
and Moloney 2004). La funcin g(r) es anloga a la funcin K(r) de Ripley, pero en lugar
de sumarizar el patrn de puntos en reas circulares con radio r, lo hace en anillos con radio
r y con grosor variable (De la Cruz 2006). El programa usado fue el PROGRAMITA
versin noviembre 2006 (Centre for Environmental Research UFZ; http://www.thorstenwiegand.de/towi_programita.html).
Para comparar la estructura de tamaos se implement un anlisis de varianza a lo
largo del gradiente altitudinal complementado con el test de Scheff utilizando el programa
SPSS (v. 14.0).

Patrn espacial, tamao e interacciones de S. ciliata a lo largo de un gradiente altitudinal 295

Figura 15.1 Parcela PA3 donde se observa el procedimiento de correccin y unin de las fotos de cada
subparcela (para constituir la parcela) mediante los programas Mapinfo professional 7.5 SCP e
Idrisi32.

15.2.4. Informacin obtenida de las fotografas de cada parcela y efecto de la proximidad


a rocas y arbustos a Silene ciliata
Las fotografas tomadas fueron corregidas (debido al diferente ngulo con que se tomaron
frente a la vertical) con la ayuda del programa MapInfo Professional 7.5 SCP y el programa
Idrisi32. Una vez realizada la correccin de fotos de las subparcelas stas se unieron para
formar las respectivas parcelas (Figura 15.1). A continuacin, se llev a cabo una
caracterizacin de las coberturas obteniendo el porcentaje de arbusto, el porcentaje de roca
(considerndose rocas a todas aquellas que tuvieran una medida mnima de 20 cm en su
dimetro mayor) y el porcentaje de suelo. Para la ubicacin en foto de los individuos de
Silene ciliata se hizo uso de las coordenadas obtenidas en campo; adems, se localizaron
los individuos de Festuca curvifolia. Aunque esta ltima especie tiene reproduccin
vegetativa y puede tener varios clones unidos por la raz, consideramos como individuo a
cada entidad claramente distinguible en las fotos de parcela.
Se consider un rea de 1,5 m x 8,5 m en el centro la foto de cada parcela (Figura
15.2) coincidente en su menor lado con la distancia mxima recomendada en anlisis
espacial. Este mtodo es usado para corregir efectos borde y se le conoce como el mtodo
del rea tampn; en donde su grosor debe ser igual al valor mximo de r para el que se va a
estimar la funcin (De la Cruz 2006). Con el fin de estudiar el efecto de la proximidad a
rocas y arbustos se llevaron a cabo dos anlisis: (a) Regresin logstica para determinar la
presencia/ausencia de S. ciliata frente a la proximidad a arbustos y rocas. Para ello se
consideraron solo aquellos individuos que se encontraban dentro de la nueva rea
establecida y se incorpor una misma cantidad de puntos tomados al azar que representaban
ausencias de la planta. El anlisis se llev a cabo con el programa Idrisi32. (b) Modelo
lineal general siendo el tamao de S. ciliata la variable dependiente y tomando como
variables independientes altitud, parcela anidada a su respectiva altitud, distancia a rocas

296

F. D. AYALA, M. PALACIOS, J. M. IRIONDO

Figura 15.2 Delimitacin del rea de estudio donde se ubic la misma cantidad puntos de ausencia que
de presencia de individuos de Silene ciliata para el desarrollo de la regresin logstica.

anidada a su respectiva altitud y distancia a arbustos anidado a su respectiva altitud. El


anlisis se efectu con el programa SAS.
15.2.5. Interacciones biticas entre Silene ciliata y Festuca curvifolia
Se efectuaron dos tipos de anlisis con el fin de caracterizar las interacciones biticas a lo
largo del gradiente altitudinal: (a) Anlisis con diferencias de funciones O-ring univariadas
y bivariadas (De la Cruz et al. 2008) mediante el programa PROGRAMITA. (b) Modelo
lineal general, con el fin de estudiar si existe o no un efecto recproco entre las densidades
de las especies, teniendo como variables independientes la densidad de la otra especie, la
altitud y las parcelas anidadas a su respectiva altitud. Para este anlisis se hizo uso del
programa SPSS (v.14.0).
15.3. Resultados
15.3.1. Estructura espacial de Silene ciliata
Los resultados obtenidos para la estructura espacial de S. ciliata en las nueve parcelas a lo
largo del gradiente altitudinal usando la funcin O-ring univariada presentan a esta especie
con una estructura agregada en todos los niveles altitudinales, siendo el rango de distancias
de afectacin variable en cada parcela (Tabla 15.1).
15.3.2. Estructura de tamaos de Silene ciliata
El anlisis de varianza indica la existencia de diferencias significativas en cuanto a
estructura de tamaos entre altitudes (F= 44,982; p < 0,001). El tamao medio de los
individuos de S. ciliata en el nivel alto (4,3 2,3cm) fue significativamente inferior al
encontrado en los niveles medio y bajo (5,2 3,4 cm y 5,3 2,8cm, respectivamente;

Patrn espacial, tamao e interacciones de S. ciliata a lo largo de un gradiente altitudinal 297

Tabla 15.1 Resultados del anlisis con la funcin O-ring univariada.

Nivel altitudinal
Bajo

Medio

Alto

Parcela
PB1
PB2
PB3
PM1
PM2
PM3
PA1
PA2
PA3

Patrn espacial de Silene ciliata


Agregado (0-120cm)
Agregado (0-150cm)
Agregado (0-50cm y 60-80cm)
Agregado (10-150cm)
Agregado (0-60cm, 70-100cm y 110-150cm)
Agregado (10-70cm y 80-90cm)
Agregado (10-150cm)
Agregado (10-150cm)
Agregado (0-150cm)

p < 0,05; test de Scheff), no encontrndose diferencias entre estos dos ltimos.
15.3.3. Efectos debidos a la proximidad de arbustos y rocas
15.3.3.1. Presencia de Silene ciliata
Los dos modelos lineales indicaron la existencia de un efecto significativo sobre la variable
presencia/ausencia de S. ciliata. En el primer modelo se apreciaron efectos significativos de
la distancia a arbustos anidada a su respectiva altitud (F = 18,23; p < 0,0001), la altitud (F =
17,39; p < 0,0001) y las parcelas anidadas a su respectiva altitud (F = 3,77; p = 0,0010). En
el segundo modelo se apreciaron efectos significativos de la distancia a rocas anidada a su
respectiva altitud (F = 15,78; p < 0,001) y la altitud (F = 14,47; p < 0,0001), no siendo
significativo el efecto de la variable parcela anidada a su respectiva altitud (F = 1,13; p =
0,3408). Los coeficientes indican que en el nivel altitudinal bajo existe mayor probabilidad
de encontrar individuos de S. ciliata cerca de rocas y arbustos (arbustos: -0,01; p < 0,001 y
rocas: -0,05; p < 0,0001). Con respecto a la proximidad a arbustos en los niveles medio y
alto, los resultados son opuestos; a menor distancia de arbustos existe menor probabilidad
de encontrar S. ciliata (nivel medio: 0,001; p = 0,001 y nivel alto: 0,001; p = 0,0034).
Finalmente, en el caso de proximidad a rocas no se encontraron efectos significativos en los
niveles medio y alto.
15.3.3.2. Tamao de Silene ciliata
El modelo lineal indic la existencia de efectos significativos entre las variables
consideradas y el tamao de S. ciliata. As, se encontraron efectos de la distancia a rocas

298

F. D. AYALA, M. PALACIOS, J. M. IRIONDO

anidada a su respectiva altitud (F = 3,34; p = 0,0187), distancia a arbustos anidada a su


respectiva altitud (F = 14,5; p < 0,0001), altitud (F = 5,78; p = 0,0032) y parcelas anidadas
a su respectiva altitud (F = 13,34; p < 0,0001). La distancia a arbustos solo present una
relacin significativa e inversa con el tamao en el nivel altitudinal medio (menor distancia
a arbustos, mayor tamao de individuos de S. ciliata) (-0,00062; p < 0,0001) mientras que
la distancia a rocas solo present una relacin significativa e inversa en el nivel alto
(-0,00867; p = 0,0023).
15.3.4. Interacciones biticas entre Silene ciliata y Festuca curvifolia
15.3.4.1. Diferencias de funciones O-ring
La Tabla 15.2 muestra los resultados del anlisis bivariado. Estos sugieren la existencia de
segregacin entre individuos de Silene ciliata y Festuca curvifolia a lo largo de todo el
gradiente altitudinal en diferentes rangos de distancia [diferencia gFS(r)-gFF(r)]. La
diferencia gSS(r)-gFF(r) tambin indica que S. ciliata est ms agregada que F. curvifolia en
8 parcelas; siendo la parcela PM3 aquella en donde S. ciliata presenta su mayor densidad
(38,73 12,95 individuos/m2) y no difiere en grado de agregacin con F. curvifolia.
15.3.4.2. Efecto de la densidad
Los resultados indicaron que el nivel altitudinal medio tuvo la mayor densidad para ambas
especies, siendo 21,57 16,98 individuos/m2 para Silene ciliata y 49,82 19,28
individuos/m2 para Festuca curvifolia; seguido del nivel alto con 11,86 10,55
individuos/m2 para S. ciliata y 49,16 15,25 individuos/m2 para F. curvifolia y por ltimo
el nivel bajo con 10,10 9,98 individuos/m2 para S. ciliata y 40,24 22,5 individuos/m2
para F. curvifolia. El modelo lineal general no detect un efecto entre densidades de ambas
especies a lo largo del gradiente altitudinal (F = 0,08; p = 0,7782; para la variable
independiente densidad de F. curvifolia), y si bien si detect un efecto significativo de las
variables altitud (F = 10,18; p < 0,0001) y parcela anidada a su respectiva altitud (F =
16,47; p < 0,0001) sobre la densidad de S. ciliata.
15.4. Discusin
15.4.1. Estructura espacial de Silene ciliata
Los resultados obtenidos con la funcin univariada de Ripley indican un patrn de
agregacin por parte de Silene ciliata en todo el gradiente altitudinal (Tabla 15.1). Los
patrones espaciales agregados son comunes en numerosas especies de plantas (Fang 2005,

Patrn espacial, tamao e interacciones de S. ciliata a lo largo de un gradiente altitudinal 299

Tabla 15.2 Resultados del anlisis bivariado (frente a 999 simulaciones de la hiptesis nula de
etiquetado aleatorio). Festuca curvifolia corresponde al subndice F y Silene ciliata al ndice S. .PB:
parcelas del nivel bajo, PM: parcelas del nivel medio y PA: parcelas del nivel alto.

Anlisis

gFS gFF

gSS-gFF

Altitud baja
PB1: F. curvifolia y S.
ciliata segregadas de
0-50 cm y de 90-110
cm.
PB2: F. curvifolia y S.
ciliata segregadas de
0-50 cm.
PB3: F. curvifolia y S.
ciliata segregadas de
0-10 cm.
PB1: S. ciliata est
mas agregada que F.
curvifolia de 0-100
cm.
PB2: S. ciliata est
mas agregada que F.
curvifolia de 0-150
cm.
PB3: S. ciliata est
mas agregada que F.
curvifolia de 80-110
cm y de 130-140 cm.

Altitud media

Altitud alta

PM1: F. curvifolia y S.
ciliata segregadas de 0-150
cm.

PA1: F. curvifolia y S.
ciliata segregadas de 040 cm.

PM2: F. curvifolia y S.
ciliata segregadas de 0-30
cm.
PM3: F. curvifolia y S.
ciliata segregadas de 10-80
cm y de 90-150 cm.
PM1: S. ciliata est mas
agregada que F. curvifolia
de 60-150 cm.

PA2: F. curvifolia y S.
ciliata segregadas de 1030 cm.
PA3: F. curvifolia y S.
ciliata segregadas de 0-60
cm.
PA1: S. ciliata est mas
agregada que F.
curvifolia de 0-150 cm.

PM2: S. ciliata est mas


agregada que F. curvifolia
de 0-60 cm y de 120-150
cm.
PM3: Las especies no
difieren en el grado de
agregacin

PA2: S. ciliata est mas


agregada que F.
curvifolia 0-150 cm.
PA3: S. ciliata est mas
agregada que F.
curvifolia de 0-150 cm.

Suzuki et al. 2005, Wiegand et al. 2007). En este caso la agregacin puede deberse a la
dispersin de corto alcance de las semillas de S. ciliata (Suzuky et al. 2003) si bien
tambin puede explicarse por la preferencia de esta especie por determinados micrositios
(Iglesias y Bell 1989, Fajardo et al. 2008). El mantenimiento de este patrn en todo el
gradiente altitudinal parece indicar que las caractersticas inherentes de dispersin de la
propia especie son ms influyentes que las diferencias en las condiciones ambientales
generales existentes entre los diferentes niveles altitudinales a la hora de determinar la
estructura espacial de los individuos. Alternativamente, la heterogeneidad de micrositios en
cada nivel altitudinal y la afinidad de la especie por determinados micrositios, podra
explicar tambin este resultado.

300

F. D. AYALA, M. PALACIOS, J. M. IRIONDO

Las parcelas en los niveles altitudinales medios y altos (PM1, PM3, PA1 y PA2) muestran
agregacin a partir de los 10 cm de distancia. Esta falta de agregacin en el rango de
distancias ms prximo puede estar indicando efectos de competencia intraespecfica entre
la planta madre y sus plntulas; as como heterogeneidad en el suelo (Suzuky et al. 2003).
En los niveles medio y alto la competencia intraespecfica puede tener una mayor
intensidad debido a la mayor densidad de S. ciliata (Goldberg 1987). Por otra parte, la
presencia de arbustos, rocas, troncos y otros elementos en el medio puede afectar a la
distribucin espacial de las plantas. Las parcelas PB3 y PM2, en los niveles bajo y medio
respectivamente, tienen los porcentajes de cobertura ms altos de arbustos y rocas (PB3:
41,9 % arbustos y 12,8 % rocas; PM2: 26,4 % arbustos y 7,8 % rocas) y ello
probablemente determina las diferencias de la distribucin espacial de S. ciliata con
respecto al resto de parcelas.
15.4.2. Estructura de tamaos de Silene ciliata
La reduccin de tamao con la altura es comn en numerosas especies de plantas
(Woodward 1986, Raich et al. 1997, Byars et al. 2007), no siendo una excepcin nuestra
especie en estudio. Los resultados obtenidos complementan y confirman los obtenidos por
Gimnez-Benavides (2006). Este autor seala un dbil gradiente de acidificacin a lo largo
del gradiente altitudinal (Gimnez-Benavides et al. 2007b) que podra explicar los
resultados. As, S. ciliata podra ser una especie que tiende a incrementar su biomasa en
aquellos parches de suelo con niveles de pH menos cidos (Escudero et al. 2004). No
obstante, es ms plausible que las diferencias en tamao se encuentren mediadas por la
retirada ms anticipada de la nieve en el nivel ms bajo y la consecuente ampliacin del
perodo de crecimiento biolgico activo (Palacios y Garca 1997, Palacios et al 2003).
15.4.3. Efectos de la proximidad a arbustos y rocas
Silene ciliata tiene afinidad hacia arbustos y rocas en el nivel altitudinal bajo, siendo ste
nivel el nico que present un efecto significativo de la proximidad a rocas; por el contrario
en los niveles medio y alto existe menor probabilidad de encontrar individuos de S. ciliata
cerca de arbustos. Krner (1999) indica que las plantas de porte almohadillado pueden
presentar diferencias significativas entre la temperatura del aire y su interior de hasta 24,5
o
C para Silene acaulis. En el nivel bajo de nuestra zona de estudio estas diferencias de
temperatura pueden generar estrs en aquellos individuos de S. ciliata que se encuentren
bajo insolacin directa. En este mismo nivel altitudinal el estrs hdrico es el factor ms
limitante para el establecimiento de plntulas de Silene ciliata (Gimnez-Benavidez et al.
2007b). Valiente-Banuet y Ezcurra (1991) indican que existe una reduccin significativa en
la temperatura de aire y suelo en reas con sombra de arbustos mientras otros trabajos
muestran la importancia de las rocas a la hora de interceptar la radiacin solar (Nobel et al.

Patrn espacial, tamao e interacciones de S. ciliata a lo largo de un gradiente altitudinal 301

1992, Peters et al. 2008) y de proveer zonas hmedas y frescas (Nobel et al. 1992). Con
esto en mente, la sombra producida por arbustos y rocas en el nivel bajo podra favorecer la
disponibilidad de agua en el suelo y reducir la evaporacin durante el intercambio gaseoso
en la fotosntesis de S. ciliata. Por el contrario, en los niveles medio y alto, la competencia
entre S. ciliata se hace ms patente al disponer esta ltima de unas condiciones hdricas ms
favorables. Un aspecto a destacar en el nivel bajo es que el incremento de la temperatura
promueve una mayor abundancia de la vegetacin arbustiva (Barboni et al. 2004), lo cual
supone una destruccin del hbitat efectivo para S. ciliata. Como consecuencia, el futuro de
esta especie, as como del resto de la comunidad a la que pertenece se encuentra
comprometido en los niveles altitudinales ms bajos debido a condiciones desfavorables y a
la colonizacin de sus hbitats por los arbustos (Sanz-Elorza et al. 2003).
Por lo que respecta al tamao de S. ciliata, se encontr un efecto negativo
significativo de la distancia a rocas en el nivel alto (mayor tamao de los individuos cerca
de las rocas). Este resultado podra deberse a la relevancia del polvo grantico al
incrementar los niveles de pH en el suelo prximo a la roca (Barral Silva et al. 2005), a un
efecto protector frente al viento (Brennen et al. 1995) o a los desplazamientos de suelo por
efectos de solifluxin, algo comn en el Pealara (Palacios y Garca 1997, Palacios et al
2003).En segundo lugar, la distancia a arbustos solo present efectos significativos en el
nivel medio (mayor tamao de individuos cerca de arbustos). Este nivel altitudinal presenta
los niveles de materia orgnica, nitrgeno y fsforo ms elevados de los tres considerados,
siendo el suelo debajo de los parches de formaciones vegetales aquellos con mejores
niveles de pH y mayor cantidad de nutrientes (Gimnez-Benavidez et al. 2007b, Escudero
et al 2004), lo cual podra explicar el mayor tamao de los individuos de S. ciliata ms
prximos a los arbustos. No obstante, dado que la proximidad a los arbustos disminuye la
probabilidad de presencia de Silene ciliata, tambin es posible que el mayor tamao de los
individuos refleje simplemente una ausencia de reclutamiento en esta zona, con una mayor
frecuencia de individuos de mayor edad (y de mayor tamao).
15.4.4. Interacciones biticas entre Silene ciliata y Festuca curvifolia
El anlisis bivariado mostr segregacin entre Silene ciliata y Festuca curvifolia en todos
los niveles altitudinales y a la vez mostr la existencia de agregacin entre individuos de la
misma especie (Tabla 15.2). Con la ayuda del programa PASSAGE verificamos la ausencia
de efectos anisotrpicos en todas las parcelas (resultados no adjuntados). El resultado
obtenido tiene tres posibles interpretaciones: (1) Indica competencia entre las dos especies a
lo largo del gradiente altitudinal pues ambas actan como pioneras y compiten por el
mismo hbitat. Ello estara de acuerdo con otros estudios que muestran que no siempre hay
cambios en el resultado neto de las interacciones entre plantas (por ejemplo, competencia a
facilitacin) a lo largo de un gradiente de estrs abitico (Pennings et al. 2003, Maestre y

302

F. D. AYALA, M. PALACIOS, J. M. IRIONDO

Cortina 2004). (2) Se debe a la existencia de diferentes preferencias de micrositios por parte
de cada especie. En este sentido cabe destacar que nuestros resultados no encontraron
efectos de densodependencia entre ambas especies. Tambin sabemos que F. curvifolia
tiene un mayor desempeo en suelos cidos mientras que S. ciliata incrementa en biomasa
en suelos con mayor nivel de pH (Escudero et al. 2004) y que ambas tienen diferentes
sistemas radiculares; obteniendo nutrientes de diferentes estratos (siendo S. ciliata la que
puede obtenerlo de mayor profundidad). Estas diferentes preferencias en pH y en
disponibilidad de nutrientes daran como resultado su coexistencia en el sistema (Murell et
al. 2001, Fajardo et al. 2008). (3) Las dos posibilidades citadas anteriormente tengan lugar
simultneamente a lo largo del gradiente altitudinal. Si este punto es tomado en cuenta,
entonces en el nivel altitudinal bajo la integracin clonal que presenta F. curvifolia podra
hacerla tolerar el estrs ambiental (Pennings y Callaway 2000, Peltzer 2002), hacindola
factible que compita por hbitat; mientras que S. ciliata podra establecerse en aquellos
micrositios preferidos para sobrellevar el estrs hdrico.
La mayor densidad de F. curvifolia a lo largo todo el gradiente altitudinal sugiere la
existencia de algn grado de competencia debido a que ambas especies actan como
pioneras (Callaway y Walker 1997). Sin embargo, nuestros resultados no detectaron efectos
recprocos de densodependencia. Esto puede ser atribuido al hecho de que S. ciliata
presenta un patrn de agregacin ms intenso que F. curvifolia (Tabla 15.2). As, De Boeck
et al. (2006) mostraron que las interacciones interespecficas pueden minimizarse cuando
existe un incremento en el grado de agregacin de la especie competitivamente ms dbil.
A lo largo del gradiente altitudinal fue el nivel medio el que obtuvo la mayor
densidad de individuos de tanto S. ciliata como F. curvifolia (21,57 16,97 individuos/m2
y 49,82 19,28 individuos/m2. respectivamente). Estos resultados refuerzan la hiptesis de
mayor abundancia en el centro distribucional de las especies (Sagarin et al. 2006) y
apoyara los resultados de Gimnez-Benavides et al. (2007b) que indican un mayor
desempeo de S. ciliata en su rango central.
15.5. Conclusiones
Silene ciliata y Festuca curvifolia presentan patrones de agregacin entre individuos de la
misma especie y adems patrones de segregacin en su interaccin bitica a lo largo del
gradiente altitudinal. Estos patrones parecen estar determinados por caractersticas
inherentes a su especie que predominan sobre las variaciones ambientales experimentadas a
lo largo de un gradiente altitudinal. El efecto de la proximidad a arbustos y a rocas sobre la
presencia y tamao de Silene ciliata depende, por el contrario, de las diferentes condiciones
ambientales que se aprecian en los distintos niveles altitudinales considerados.

16. Influencia de la heterogeneidad espacial local y del


gradiente altitudinal sobre el xito reproductivo de Silene
ciliata Poiret (Caryophyllaceae) una planta mediterrnea de
alta montaa
Melissa Palacios, Franklin D. Ayala y Jos Mara Iriondo
Resumen
Los ecosistemas de montaas mediterrneas se encuentran particularmente afectados por el
cambio climtico. Los incrementos en la temperatura estn produciendo cambios en la
distribucin, fenologa, desarrollo y rendimientos de varias especies crio-oromediterrneas
por lo que algunas de ellas se encuentran en peligro de extincin. Considerando que la
estabilidad de estas poblaciones depende en gran parte de su xito reproductivo bajo estas
condiciones medioambientales, este estudio pretende determinar si las variaciones en las
condiciones medioambientales a lo largo de un gradiente altitudinal y la heterogeneidad
espacial local de cada nivel altitudinal influyen sobre la capacidad reproductiva de las
plantas crio-oromediterrneas. Se llev a cabo un anlisis espacial con la estructura espacial
de plantas reproductivas y vegetativas, as como de plantas parasitadas y no parasitadas,
usando las funciones univariada y bivariada O-ring de Ripley. La dependencia espacial en
la produccin de flores, inflorescencias y daos por parasitismo fueron estudiadas usando el
ndice de Moran. Se aplic un modelo lineal general para estudiar el efecto del tamao de
las plantas y de la altitud sobre la produccin de flores. Tambin se determin la
dependencia altitudinal de la estructura sexual. Los resultados muestran evidencias de
patrones de repulsin entre individuos reproductivos y agregacin entre vegetativos siendo
la interaccin entre ambas de repulsin. Estos patrones fueron ms evidentes en los niveles
altitudinales bajo y medio. Las producciones de flores y de inflorescencias presentan
autocorrelacin espacial positiva a cortas distancias. La distribucin espacial de plantas
daadas y de aquellas sin dao muestra esencialmente una distribucin al azar, mientras
que los patrones de autocorrelacin para el nmero de flores daadas difieren entre altitudes
y muestran patrones similares al del nmero de flores. Se encontraron efectos del tamao de
plantas y la altitud sobre la produccin de flores. Finalmente el porcentaje de flores
femeninas vari dependiendo de la altitud.
16.1. Introduccin
Los ecosistemas de montaas mediterrneas estn vindose particularmente afectados por
el calentamiento global (Peuelas et al. 2002). De acuerdo a algunas predicciones se espera
un incremento en temperatura y una reduccin en las precipitaciones anual y primaveral
(principalmente) (Nogus-Bravo et al. 2008). En esta situacin aquellas plantas que no

304

M. PALACIOS, F. D. AYALA, J. M. IRIONDO

logren adaptarse o establecerse en hbitats favorables estarn en riesgo de extincin.


Consecuentemente esto producir cambios en la distribucin de especies debido a la
migracin altitudinal (Grabherr et al. 1994, Pauli et al. 1996, Gottfried et al. 1999, Walther
et al. 2005). Como ejemplo podemos mencionar el caso de montaas mediterrneas de la
Sierra de Guadarrama en la Pennsula Ibrica en donde las comunidades de pastos estn
siendo reemplazadas por arbustos (especialmente Juniperus communis y Cytisus
oromediterraneus) caractersticos de niveles altitudinales inferiores (Sanz-Elorza et al.
2003).
Se considera que los incrementos de temperatura tendrn un efecto directo sobre la
permanencia de nieve produciendo variaciones en la humedad, temperatura del suelo y
disponibilidad de nutrientes (Shaw y Harte 2001, Peuelas et al. 2004), y que ello afectar a
la fenologa de floracin de especies de plantas en los ecosistemas crio-oromediterrneos
(Molau et al. 2005, Gimnez-Benavides et al. 2007a), su crecimiento y su xito
reproductivo (Price y Waser 1998, Kudo y Hirao 2006) as como las interacciones entre
plantas (Heegaard y Vandvik 2004, Klanderud 2005). No obstante, de acuerdo con otros
estudios se espera que estas respuestas difieran entre especies e individuos (Arft et al. 1999,
Klanderud 2005, Lambrecht et al. 2007, Gimnez-Benavides et al. 2005).
La estabilidad demogrfica para estas poblaciones depender en gran parte del xito
reproductivo bajo estas condiciones ambientales. Sin embargo, siendo la reproduccin un
proceso complejo que consiste de diversos estadios (floracin, polinizacin, desarrollo de
semillas, germinacin y establecimiento de plntulas) existe la posibilidad de fracaso si
alguna de estas no se supera con xito. Cada estadio del proceso de reproduccin est
influenciado por factores biticos y abiticos y tambin por factores intrnsecos a la planta.
Hasta la fecha varios estudios han evaluado cmo estos factores influyen sobre la capacidad
reproductiva de las plantas a lo largo de un gradiente altitudinal. Sin embargo, solo unos
pocos han evaluado la dependencia espacial del xito reproductivo mediante patrones
espaciales (por ejemplo Kadmon y Shmida 1990, Tirado y Pugnaire 2003, Suzuki et al.
2005) y mucho menos el efecto que puede tener el gradiente altitudinal sobre ellos. La
identificacin de patrones espaciales nos permite entender los procesos que influyen sobre
la dinmica poblacional. A travs de ellos resulta posible detectar competencia intra e inter
especfica o interacciones de facilitacin que puedan influenciar sobre la capacidad
reproductiva de individuos (Tirado y Pugnaire 2003 y 2005, Internicola et al. 2006) y
tambin la relevancia de la heterogeneidad espacial local en la respuesta reproductiva de
poblaciones (Kadmon y Shmida 1990).
El objetivo principal de este trabajo fue determinar si las variaciones de las
condiciones medioambientales a lo largo de un gradiente altitudinal tienen influencia sobre
los patrones espaciales de reproduccin y la capacidad reproductiva en las plantas crio-

Estructura espacial del xito reproductivo de S.ciliata a lo largo de un gradiente

305

oromediterrneas. La dependencia altitudinal y la identificacin de patrones espaciales


reproductivos puede permitir identificar cules son los principales factores y procesos
implicados en el xito reproductivo y los posibles impactos del cambio climtico. Para ello
la investigacin se centr en la especie Silene ciliata Poiret (Caryophyllaceae);
representativa de ecosistemas crio-oromediterrneos y con un amplio rango altitudinal entre
1900 y 2590 m lo cual permite una evaluacin bajo diferentes condiciones
medioambientales.
Las hiptesis propuestas fueron: (a) Existir una dependencia espacial en la
produccin de flores que variar a lo largo del gradiente altitudinal. (b) El tamao de las
plantas y la produccin de flores disminuirn al incrementarse la altitud. (c) Las plantas
daadas por insectos mostrarn diferentes patrones de agregacin en cada nivel altitudinal.
(d) La estructura sexual mostrar dependencia altitudinal.
16.2. Materiales y Mtodos
16.2.1. Especie de estudio - Silene ciliata Poiret (Caryophyllaceae)
El gnero Silene L. lo conforman aproximadamente 700 especies, siendo uno de los ms
grandes de la flora mundial (Greuter 1995). S. ciliata es una planta perenne de vida larga y
porte almohadillado que llega a alcanzar alturas superiores a los 2 cm y 15 cm de dimetro
(Gimnez Benavides et al. 2005). Los tallos florales alcanzan hasta 15 cm de alto y
presentan entre 1 y 5 flores (Figura 16.1). Las semillas son pequeas con 1,5 0,5 mm de
dimetro y 0,06 mg de peso.
S. ciliata presenta una estructura sexual ginomonoica (Gimnez Benavides et al.
2007b). La mayora de individuos produce flores perfectas, aunque una pequea proporcin
produce flores pistiladas (presentando un gineceo funcional con un androceo atrofiado) en
adicin a otras perfectas. Se trata de una tpica especie alpina de floracin tarda (Molau
1993) para la cual el comienzo de la floracin estara fotoperidicamente restringido al final
del verano, previniendo as el uso eficiente del agua (Gimnez Benavides 2006).
Las abejas, abejorros, mariposas, polillas, polillas halcn, srfidos y mosquitos han
sido identificados como polinizadores del gnero Silene (Jrgens 2004). Particularmente la
polilla nocturna del genero Hadena, Noctuidae, interacta con Silene como polinizador y
depredador de sus semillas (Kephart et al. 2006).
La especie se distribuye por las regiones montaosas de la Pennsula Balcnica, los
Apeninos, el Macizo Central francs y la mitad norte de la pennsula Ibrica (Gimnez
Benavides et al. 2007c). El Sistema Central constituye el lmite meridional de su

306

M. PALACIOS, F. D. AYALA, J. M. IRIONDO

distribucin, ocupando un amplio rango altitudinal entre los 1900 y 2590 m.s.n.m.
(Gimnez Benavides 2006).
16.2.2. rea de estudio
Los datos para el estudio se obtuvieron de las poblaciones de S. ciliata presentes dentro del
Parque Natural de Pealara ubicado en la Sierra de Guadarrama, cordillera que pertenece al
Sistema Central y recorre de Suroeste a Noreste el Norte de la provincia de Madrid. La
Sierra de Guadarrama se caracteriza por tener un clima de tipo mediterrneo. Empieza a
nevar en octubre y el derretimiento concluye entre mayo y junio. En promedio la cobertura
de nieve dura de 100 a 140 das/ao generalmente entre noviembre y marzo. La
precipitacin media anual es de 1350 mm. La estacin seca ocurre entre junio y septiembre
con menos del 10 % de lluvia total anual (Palacios et al. 2003).
El establecimiento de las parcelas y la recoleccin de datos se realizaron a tres
diferentes altitudes. La zona de mayor altitud se ubic cerca del Pico de Pealara (2428 m),
el ms alto de la Sierra de Guadarrama. En este nivel la nieve permanece entre 120-140
das/ao (Palacios y Garca 1997), la temperatura media anual del aire es de 3,8 C,
mientras que la temperatura media mensual vara entre -5,2 C en enero y 13,6 C en julio
(Gimnez-Benavides et al. 2005). Aqu la vegetacin dominante es una pastizal crioftico,
con cobertura discontinua, dominado por Festuca curvifolia (asociacin Hieracio
myriadeni- Festuca curvifolia, Rivas-Martnez 1963). El nivel altitudinal medio se localiz
en Dos Hermanas, especficamente en la Hermana Menor (2271 m). La nieve permanece
entre 80-100 das/ao (Palacios et al. 2003), la temperatura media anual del aire es de 4,9
C, mientras que la temperatura media mensual vara entre -3,7 C en enero y 14,3 C en
julio (Gimnez-Benavides et al. 2005). A este nivel las comunidades dominantes de
pastizal se encuentran entremezcladas con formaciones abiertas de arbustos dominados por
Cytisus oromediterraneus y Juniperus communis subsp. alpina (Senecioni carpetaniCytisetum oromediterranei). Finalmente, el nivel altitudinal bajo se localiz en las
cercanas a la Laguna de Pealara (menos de 1980 m) junto a depsitos morrnicos
frontales dentro del circo glaciar de Pealara y en el lmite altitudinal del bosque. La nieve
aguanta aqu entre 40-140 das/ao (Palacios et al. 2003). La temperatura media anual del
aire es de 6,9 C, mientras que la temperatura media mensual vara entre -1,9 C en enero y
15,9 C en julio (Gimnez-Benavides et al. 2005). En este rea S. ciliata coloniza parches
de pastizal insertados en una matriz arbustiva de Cytisus oromediterraneus-Juniperus
communis subsp. alpina con pequeos pinos dispersos. A esta cota S. ciliata se halla en el
lmite inferior de su distribucin local y comienza a ser escasa presentando poblaciones
pequeas y fragmentadas.
16.2.3. Recoleccin de datos

Estructura espacial del xito reproductivo de S.ciliata a lo largo de un gradiente

307

La recoleccin de datos se realiz entre el 17 de agosto y el 11 de septiembre del ao 2007.


Para evaluar la capacidad reproductiva de la planta y dependencia espacial se establecieron
aleatoriamente tres parcelas en cada nivel altitudinal (bajo <1980 m, medio a 2271 m y alto
a 2428 m). En el caso del nivel altitudinal bajo, donde las poblaciones de S. ciliata estn
ms apartadas unas de otras, fue necesario ubicar primero las poblaciones que por su
tamao permitieran el establecimiento de la parcela. El tamao de cada parcela fue de 30
m2 (10 m de largo por 3 de ancho) dividida en cuadrantes de 1 m2. En las parcelas los
individuos de S. ciliata se localizaron y sealizaron. A continuacin, se registraron sus
coordenadas (x, y) y se midieron varios parmetros morfolgicos y reproductivos (dimetro
de la roseta en cm, nmero de inflorescencias, nmero de flores, nmero de flores daadas
y nmero de flores abiertas femeninas y hermafroditas). Se consideraron individuos
distintos cuando exista una clara separacin entre ellos (aproximadamente superior a 0,5
cm). La ubicacin y tamao de los individuos se midi mediante una cinta mtrica de 1 m.
Independientemente, para determinar si las condiciones ambientales de cada nivel
altitudinal influyen sobre la estructura sexual de la planta, con ayuda de una lupa se
determin para cada nivel la estructura sexual (hermafrodita o femenina) de 600 flores,
repartidas en 6 muestras de 100 flores cada una. Estos datos se tomaron entre el 30 de
agosto y el 15 de septiembre.
16.2.4. Anlisis de dependencia espacial
16.2.4.1. Dependencia espacial de las plantas reproductivas frente a las plantas
vegetativas y de las plantas parasitadas frente a las no parasitadas
Con el propsito de evaluar la estructura espacial de las plantas reproductivas (con
inflorescencia) y compararla con la de las plantas vegetativas (sin inflorescencia), se
utilizaron las funciones O-ring univariada y bivariada y sus diferencias (Wiegand and
Moloney 2004). Las mismas funciones se emplearon para evaluar la existencia de patrones
espaciales como agregacin, repulsin o ataques al azar en el dao a flores (plantas
parasitadas por Hadena). En todos los casos, la significacin de los patrones observados se
contrast frente a las envueltas obtenidas mediante 999 simulaciones del modelo nulo de
etiquetado aleatorio. El programa usado para este estudio fue el PROGRAMITA versin
noviembre 2006 (Centre for Environmental Research UFZ; http://www.thorstenwiegand.de/towi_programita.html).
16.2.4.2. Dependencia espacial del nmero de flores, inflorescencias y flores daadas
La dependencia espacial de la produccin de flores, inflorescencias y los daos se
determin mediante el ndice de Moran a partir de las coordenadas geogrficas de cada

308

M. PALACIOS, F. D. AYALA, J. M. IRIONDO

planta y el valor de la variable correspondiente. Este ndice provee una estimacin


isotrpica promedio de la intensidad de la autocorrelacin espacial por clases de distancias.
Su estimacin a escala local puede revelar visiones interesantes de los procesos espaciales
locales (Fortn et al. 2002).
A partir de las coordenadas de los individuos de la parcela y las variables a evaluar
(n flores, n inflorescencias y n daos), se crearon matrices y clases de distancias. Estas
ltimas fueron equidistantes con un ancho de clase de 100 cm. que es la longitud de la
menor unidad de muestreo (Fortn y Dale 2005). Se excluy la ltima clase de distancias
que contena un nmero de pares de distancias excesivamente menor y se mantuvieron 10
clases de distancias para facilitar el anlisis con las grficas. Se obtuvieron correlogramas
para el trazado de los valores de la autocorrelacin espacial por clases de distancia y para la
caracterizacin del patrn espacial.
Se asumi una distribucin al azar y se efectuaron tests de 999 permutaciones. Con
el fin de corregir el grado de significacin por la ausencia de independencia en las clases de
distancias, se realiz la correccin progresiva de Bonferroni (por niveles o clases de
distancias). Tambin se consider la significacin de todo el correlograma para que la
forma de ste pudiera interpretarse como un indicador del tipo de patrn espacial.
El anlisis espacial se llev a cabo mediante el programa PASSAGE Pattern
Analysis, Spatial Statistics, and Geographic Exegesis (http://www.passagesoftware.net
/index.php).
16.2.4.3. Efecto del tamao de la planta y de la altitud sobre la produccin de flores
Con el propsito de conocer el posible efecto del tamao de los individuos y la altitud
(nivel bajo, medio y alto) sobre la produccin de flores, se ajust un modelo linear general
mixto utilizando el programa estadstico SAS. Se consideraron factores de efectos fijos al
tamao y la altitud y factores de efecto aleatorio a las parcelas. La variable "parcela" se
anid en la variable altitud. Igualmente se hallaron las medias para cada nivel altitudinal y
sus respectivas desviaciones tpicas. El mtodo de comparaciones mltiples de Tukey se
emple para detectar la existencia de diferencias estadsticamente significativas entre los
tres niveles altitudinales.
16.2.4.4. Dependencia altitudinal de la estructura sexual de la planta
El anlisis se bas en el nmero de flores femeninas. Dada la falta de normalidad de esta
variable se opt por realizar las pruebas no paramtricas de Kruskal-Wallis y el anlisis
comparativo entre niveles altitudinales mediante la prueba de Nemenyi.

Estructura espacial del xito reproductivo de S.ciliata a lo largo de un gradiente

309

16.3. Resultados
16.3.1. Dependencia espacial de las plantas reproductivas frente a las plantas vegetativas
Los anlisis del patrn de puntos para individuos reproductivos y vegetativos (Tabla 16.1)
indican la existencia de repulsin en las interacciones entre individuos reproductivos (gRR) y
un patrn de agregacin ms evidente entre vegetativos, especialmente en el nivel
altitudinal medio (gVV); tambin muestra repulsin entre individuos reproductivos y
vegetativos (gVR-gVV). En trminos de altitud, estos patrones se muestran fundamentalmente
en los niveles altitudinales medio y bajo.

Tabla 16.1. Resultados del anlisis del patrn espacial con funciones O-ring entre plantas reproductivas
(R) y plantas vegetativas (V). B-p*= Parcela en nivel altitudinal bajo; M-p*= Parcela en nivel altitudinal
medio y A-p*= Parcela en nivel altitudinal alto. En parntesis se muestran las distancias de segregacin
o agregacin. Las parcelas no incluidas en la tabla tuvieron un comportamiento al azar de 0 a 150 cm.

Funciones
O-ring

Nivel altitudinal
Bajo

Medio

Alto

gRR

B-p1: R segregado
(20-150 cm)

M-p1: R segregado
(40-70 cm y de 90-150 cm)

----------

gVV

B-p1: V agregado
(0-140 cm)

M-p1: V agregado
(0-150 cm)
M-p3: V agregado
(0-10cm y de 60-70 cm)

A-p2: V agregado
(10-20 cm)

gRV - gRR

B-p1: R y V agregados
(80-90 cm y de
120-130 cm)

----------

----------

B-p1: V y R segregados
(0-120 cm)
gVR - gVV

B-p2: V y R segregados
(0-10 cm)

M-p1: V y R segregados
(0-150 cm)
---------M-p3: V y R segregados
(60-70 cm)

310

M. PALACIOS, F. D. AYALA, J. M. IRIONDO

A)

P*1
P1

B)

P*2
P2

P*1

C)

P*1

P*3

P2

P*2

P*3

P3

Distance (cm)
Figura 16.1. ndice de Moran Nmero de Flores. En la figura, los marcadores sombreados indican
valores significativos del ndice de Moran (I). Aquellos sin sombrear indican valores no significativos del
ndice de Moran despus de haber hecho la correccin de Bonferroni. P* indica el correlograma de la
parcela significativo despus de la prueba de Bonferroni. Mientras que P el correlograma de la parcela
que no es significativo despus de la prueba de Bonferroni. Nivel altitudinal:A) alto; B) medio; C) bajo.

Estructura espacial del xito reproductivo de S.ciliata a lo largo de un gradiente

311

16.3.2. Dependencia espacial del nmero de flores y de inflorescencias


La variable nmero de flores muestra una autocorrelacin espacial positiva a cortas
distancias (50 cm) en dos de sus tres parcelas en los tres niveles altitudinales. El nivel
altitudinal medio, a diferencia de los otros dos, presenta una autocorrelacin positiva hasta
los 250 cm. El nivel bajo presenta una autocorrelacin negativa a partir de una distancia
corta de 150 cm. Lo mismo ocurre en el nivel alto a una distancia de 250 cm. Finalmente el
nivel medio manifiesta este comportamiento desde los 450 cm. Al menos una parcela por
nivel no muestra significacin (Fig. 16.1).
Los correlogramas para la variable nmero de inflorescencias por planta (no
presentados) fueron similares a los obtenidos para el nmero de flores. En cada nivel
altitudinal la variable mostr una autocorrelacin espacial positiva a cortas distancias. El
nivel bajo present autocorrelacin negativa a distancias cortas en una de sus parcelas. Los
niveles medio y alto presentaron este comportamiento a partir de distancias medias (450
cm).
16.3.3. Efecto del tamao de la planta y de la altitud sobre la produccin de flores
Se encontr un efecto del tamao de los individuos y del nivel altitudinal (bajo, medio y
alto) sobre la produccin de flores (F < 0,0001 en ambos casos). As mismo en cada nivel,
las parcelas tambin tuvieron un efecto sobre el nmero de flores (F < 0,0001). El nivel alto
present el mayor nmero de flores y el menor tamao (Tabla 16.2) mientras que los
niveles bajo y medio no mostraron diferencias significativas entre ellas en ambos casos. En
cuanto a las inflorescencias, el menor valor correspondi al nivel bajo.

Tabla 16.2. Valores medios y desviacin tpica del nmero de flores e inflorescencias y tamaos para los
tres niveles altitudinales. Dentro de una misma columna los valores con la misma letra no difieren
significativamente (Test de Tukey, p < 0,05). N: nmero de plantas; m.: media; sd.: desviacin tpica.

Nivel
altitudinal

N flores

N Inflorescencias

Tamao

m.

sd.

m.

sd.

m.

sd.

Bajo

909

3,82 a

5,138

2,52 a

3,184

5,32 a

2,773

Medio

1942

4,16 a

6,845

4,58 b

6,908

5,23 a

3,356

Alto

1067

5,62 b

9,477

4,19 b

5,985

4,25 b

2,256

Total

3918

4,48

7,368

4,00

6,036

4,99

2,992

312

M. PALACIOS, F. D. AYALA, J. M. IRIONDO

16.3.4. Dependencia espacial de las plantas parasitadas frente a las no parasitadas


Una visin general de los resultados obtenidos en el anlisis basado en el patrn puntual de
plantas parasitadas y plantas no parasitadas (Tabla 16.3) indica el predominio de una
distribucin al azar a lo largo del gradiente altitudinal. A un nivel ms especfico existe
evidencia de agregacin entre plantas daadas en el nivel altitudinal medio (gDD) y
agregacin entre plantas sin dao a lo largo del gradiente altitudinal (gSD-gSS),
encontrndose en el nivel altitudinal medio que las plantas sin dao estn ms agregadas
que las plantas daadas (gSS- gDD).
16.3.5. Dependencia espacial del nmero de flores daadas por planta.
Los correlogramas para el nmero de flores daadas muestran que los patrones de

Tabla 16.3. Resultados del anlisis del patrn espacial con funciones O-ring entre las plantas daadas
(D) y plantas sin daos (S). B-p*= Parcela en nivel altitudinal bajo; M-p*= Parcela en nivel altitudinal
medio y A-p*= Parcela en nivel altitudinal alto. En parntesis se muestran las distancias de segregacin
o agregacin. Las parcelas que no son citadas en la tabla tuvieron un comportamiento al azar de 0 a 150
cm o el mismo grado de agregacin segn la funcin gSS- gDD. La parcela B-p1 no cont con los datos de
daos para todos los cuadrantes.

Funciones
O-ring

Bajo

gDD

----------

gSS

B-p2: S agregadas
(0-10 cm)

gDS - gDD

----------

gSD - gSS

B-p2: S y D
segregadas
(0-30 cm)

gSS - gDD

----------

Nivel altitudinal
Medio
M-p1: D agregadas
(0-30 cm)

Alto
----------

M-p1: S agregadas
(70-80 cm y de 120-150 cm)

----------

M-p1: D y S segregadas
(0-30 cm; 40-50 cm y de 60-70 cm)

----------

M-p1: S y D segregadas
(20-30 cm; 70-80 cm; 90-100 cm
y de 110-150 cm)

M-p1: S ms agregadas que D


(10-30 cm)

A-p2: S y D
segregadas
(50-60 cm)

----------

Estructura espacial del xito reproductivo de S.ciliata a lo largo de un gradiente

A)

B)

C)

313

P1

P*2

P3

P*1

P2

P3

P*2

P3

Distancia (cm)
Figura 16.2. ndice de Moran Nmero de Flores Daadas. En la figura, los marcadores sombreados
indican valores significativos del ndice de Moran (I). Aquellos sin sombrear indican valores no
significativos del ndice de Moran despus de haber hecho la correccin de Bonferroni. P* indica el
correlograma de la parcela significativo despus de la prueba de Bonferroni. Mientras que P el
correlograma de la parcela que no es significativo despus de la prueba de Bonferroni. Nivel
altitudinal:A) alto; B) medio; C) bajo.

314

M. PALACIOS, F. D. AYALA, J. M. IRIONDO

autocorrelacin espacial difieren entre altitudes (Fig. 16.2). Las altitudes baja y alta
presentan autocorrelacin positiva a cortas (50 cm) y largas distancias (650 cm) y negativa
a distancias medias, lo que indica la existencia de parches como patrones de ataques. La
altitud media evidencia una autocorrelacin en gradiente similar a la obtenida con el
nmero de flores. Es necesario tener en consideracin que en los tres niveles altitudinales
slo una de las tres parcelas result significativa despus de la correccin de Bonferroni
para todo el correlograma de la parcela.
16.3.6. Dependencia altitudinal de la estructura sexual de la planta
De acuerdo a los valores medios y desviaciones tpicas del porcentaje de flores femeninas
identificados para cada nivel altitudinal (bajo: 9,3 1,6; medio: 15,8 1,9 y alto: 11,1
8,3), el mayor porcentaje medio de flores femeninas se presenta en el nivel medio. El test
de Kruskal-Wallis muestra que la distribucin del porcentaje de flores femeninas vara con
relacin a la altitud. Las diferencias observadas entre las medias de los rangos de los tres
niveles altitudinales son estadsticamente significativas (p = 0,033). Adicionalmente, el
anlisis comparativo entre niveles mediante la prueba de Nemenyi indica que slo se
presentaran diferencias significativas entre el porcentaje de flores femeninas del nivel
altitudinal bajo y medio (Q > Q0,05,3 = 2,608 > 2,394), pero no entre el medio y alto, ni entre
bajo y alto (Q < Q0,05,3 = 1,304 < 2,394).
16.4. Discusin
16.4.1. Dependencia espacial de las plantas con inflorescencia frente a las plantas
vegetativas
Los patrones de agregacin entre plantas vegetativas a lo largo del gradiente se relacionan
principalmente con el proceso de dispersin de las semillas (Suzuki et al. 2003). Estas
presentan una dispersin de corto alcance por lo cual los nuevos individuos tienden a
establecerse unos muy cerca de otros, a no ser que por efecto del viento se de una mayor
vibracin del tallo que sostiene la cpsula y estos se distribuyan de manera ms uniforme.
Si bien alrededor de la planta madre los nuevos individuos tiene ms probabilidades de
encontrar las condiciones de suelo y humedad ptimas para su desarrollo inicial, el limitado
espacio disponible por la presencia de rocas (suelo pedregoso) y otras especies (Festuca
curvifolia) puede ocasionar que al crecer las plantas se den interacciones de competencia
intraespecfica (Matlack y Harper 1986, Suzuki et al. 2003) que impidan la supervivencia
conjunta de varios individuos. As tambin influiran otros factores como la distribucin de
las rocas ya que la especie parece tener cierta afinidad por ellas.

Estructura espacial del xito reproductivo de S.ciliata a lo largo de un gradiente

315

La heterogeneidad en la disponibilidad de nutrientes (Facelli y Facelli 2002, Day et


al. 2003a) afectar a la intensidad de competencia entre individuos (Matlack y Harper 1986,
Day et al. 2003b). La agregacin entre plantas vegetativas (gVV; gVV-gRR) podra
corresponder a aquellas que se establecieron en litosuelos pobres en nutrientes, en donde
existe menos intensidad competitiva por los recursos y por lo tanto una mayor probabilidad
de supervivencia (Day et al. 2003c), aun si es a costa de sus elementos reproductivos (Biere
1995, Gersani et al. 2001). De forma contraria, aquellas plantas que se establecen en suelos
ricos en nutrientes competiran de forma ms intensa (Day et al. 2003a); tal es el caso que,
como consecuencia de una competencia asimtrica, los individuos ms pequeos o plantas
ms jvenes tendran menor posibilidad de supervivencia, generando con el tiempo que la
mayora de individuos desaparezcan de las proximidades de la madre planta. Esto causara,
por lo tanto, patrones de repulsin entre plantas reproductivas (gRR) y tambin entre plantas
vegetativas y plantas reproductivas (gVR-gVV). Estas interacciones fueron ms intensas en
los niveles altitudinales bajo y medio en donde las condiciones adversas por estrs hdrico
pueden influir en la disponibilidad de nutrientes; esto tambin justificara una agregacin a
mayor distancia entre plantas vegetativas en estas dos altitudes.
16.4.2. Dependencia espacial del nmero de flores y de inflorescencias
La dependencia espacial en la produccin de flores e inflorescencias puede deberse a
una estructuracin de factores locales que influyen en las condiciones para el desarrollo de
la planta, la cual, en el caso de este estudio, se manifiesta con una autocorrelacin positiva a
cortas distancias en los tres niveles altitudinales, sugiriendo la presencia de parches de
individuos con similar nmero de flores y con un patrn espacial en gradiente ms evidente
en la parcela 1 del nivel medio.
El efecto de las diferentes condiciones ambientales y locales se corrobora con las
distintas distancias de autocorrelacin (positiva y negativa) entre niveles altitudinales y
entre parcelas. Una autocorrelacin positiva y negativa a cortas distancias en el nivel bajo
puede deberse a que las condiciones locales y ambientales son ms heterogneas. A este
nivel donde las condiciones de sequa son ms extremas, la elevada proporcin de rocas de
gran tamao, adems de la presencia de rboles y arbustos, pueden estar generando microzonas con diferentes condiciones de humedad y con posibles repercusiones en la
disponibilidad de nutrientes del suelo que podran influir en la produccin de flores e
inflorescencias de los individuos. Por lo tanto, cabra esperar una autocorrelacin positiva
entre individuos de la misma micro-zona y una autocorrelacin negativa entre individuos
de micro-zonas distintas. Por el contrario, una autocorrelacin positiva hasta distancias
algo mayores (P1 altitud media) y negativa a partir de distancias ms elevadas en el nivel
medio y alto puede deberse a condiciones locales ms homogneas; no se presentan

316

M. PALACIOS, F. D. AYALA, J. M. IRIONDO

rboles, slo algunos arbustos de poca estatura y adems hay una menor presencia de rocas
de gran tamao.
La autocorrelacin espacial entre el nmero de flores e inflorescencias de las plantas
de S. ciliata tambin podra atribuirse a una correlacin gentica espacial. Esta segn el
modelo de aislamiento por distancia realizado por Sokal y Wartenberg (1983) es
relativamente superior entre individuos vecinos y generalmente decrece suavemente segn
se incremente la separacin. Los resultados obtenidos por Torres et al. (2003) en el anlisis
de la estructura gentica espacial dentro de dos poblaciones de Antirrhinum microphyllum
(Scrophulariaceae) tambin mostraron una declinacin en la similitud gentica con el
incremento de la distancia. Aqu tambin se sugiere que la dispersin de la semilla por
gravedad que presenta la especie y su posible contribucin al establecimiento en agregados
de los individuos, adems de una distribucin espacial en parches (por seleccin de microambientes) puede estar contribuyendo al desarrollo de una estructura gentica espacial
local. La estructura gentica espacial podra por lo tanto estar apoyando la aparicin de una
autocorrelacin espacial del nmero de flores e inflorescencias. Segn estudios como el
realizado por Leiss y Klinkhamer (2005b), la heredabilidad (Mitchell y Shaw 1993) y el
medioambiente y su interdependencia en forma de genotipo como consecuencia de
interacciones ambientales tienen implicaciones importantes en la evolucin de los rasgos de
las plantas.
16.4.3. Efecto del tamao de la planta y de la altitud sobre la produccin de flores
Hay un efecto de las condiciones ambientales a lo largo del gradiente sobre la capacidad
reproductiva de la especie. Los resultados coinciden en parte con los obtenidos por
Gimnez-Benavides et al. (2007a) para quienes la proporcin de plantas con flores decrece
en las poblaciones bajas especialmente en aos secos, producindose ms flores, frutos y
semillas en las altitudes mayores. Adicionalmente nuestros resultados sealan que, en cada
nivel altitudinal, las parcelas influyen sobre el nmero de flores lo cual implica la influencia
de factores locales. El incremento del nmero de flores con la altitud podra estar
relacionado con mejores condiciones de humedad (Renzhong y Qiong 2003). En los niveles
bajo y medio (principalmente el nivel bajo) a consecuencia de una mayor temperatura y una
menor disponibilidad de humedad en el suelo (De Valpine y Harte 2001) la planta sufrir de
estrs reduciendo la asimilacin neta y el total de C disponible para asignar a la
reproduccin en favor de otras demandas de C como la del crecimiento de races
(Lambrecht et al. 2007).
Desde otro punto de vista y teniendo en cuenta que pueden existir diferencias en cuanto a la
presencia y comportamiento de polinizadores a lo largo del gradiente altitudinal como
consecuencia de variaciones en la condiciones climticas (Navarro 2000, Totland 2001,

Estructura espacial del xito reproductivo de S.ciliata a lo largo de un gradiente

317

Buide 2006), el mayor nmero de flores encontrado en el nivel alto tambin podra
interpretarse como una estrategia para incrementar la visita de polinizadores (Fabbro y
Krner 2004, Delph et al. 2004). En este sentido existen estudios de anlisis espacial que
demuestran que las plantas con ms flores reciben un mejor servicio de polinizacin y que
un mayor nmero de plantas son visitadas en comparacin con las que tienen menos flores
(Klinkhamer y De Jong 1990, Leiss y Klinkhamer 2005a). Por el contrario el estudio
realizado por Wilcox y Meagher (2003) seala que un mayor nmero de flores tambin
puede ser consecuencia de la reasignacin de recursos por parte de la planta en respuesta a
la depredacin de semillas.
El efecto significativo del tamao de la planta sobre el nmero de flores coincide
con otros estudios que relacionan un mayor nmero de flores con el incremento del tamao
vegetativo (Herrera 1991, Alatalo y Molau 1995, Burd 1999). Esperaramos esta misma
relacin para los individuos de las poblaciones de una misma altitud, es decir bajo
condiciones ambientales ms similares. Sin embargo a lo largo del gradiente altitudinal los
resultados muestran una relacin opuesta, donde el nivel altitudinal alto con menor tamao
medio de planta presenta ms flores por individuo en comparacin con los otros dos
niveles, lo que puede sugerir que a mayores altitudes se de mayor prioridad a la
reproduccin que al crecimiento (Fabbro y Krner 2004). Cabe destacar que la proporcin
de tamaos encontrados coincide en parte con los resultados obtenidos por GimnezBenavides (2006) al estudiar la dinmica poblacional de S. ciliata a lo largo del gradiente,
donde los tamaos de los individuos fueron mayores en el nivel altitudinal bajo en tres aos
de evaluacin. sta relacin opuesta entre el tamao medio y el nmero de flores a lo largo
del gradiente correspondera a condiciones ms idneas, en cuanto a requerimientos de
disponibilidad de agua, en la mayor altitud. Considerando que en hbitats ms favorables el
coste reproductivo puede ser mnimo (Biere 1995), una mayor disponibilidad del recurso
"agua" y consecuentemente de otros nutrientes a altitudes mayores facilitara la produccin
de ms flores con tamaos de planta ms pequeas.
La diferencia de tamao de planta entre las poblaciones de S. ciliata puede deberse
al constante reclutamiento de nuevos individuos a mayores altitudes y al escaso
reclutamiento en las poblaciones bajas. Los individuos del nivel altitudinal bajo creceran
ms deprisa en su periodo inicial como consecuencia de un periodo libre de nieve ms
prolongado (Krner 1999); lo contrario sucedera a mayores altitudes donde un periodo ms
prolongado de nieve sera menos favorable para el crecimiento vegetativo, prefiriendo
invertir ms en reservas. El pH podra ser otro factor que influyera sobre los tamaos de la
especie a lo largo del gradiente ya que existen evidencias de un leve gradiente de acidez
que se incrementa con la altitud para la misma zona de estudio (Gimnez-Benavides et al.
2007c) y de que la especie muestra incrementos de biomasa en parches de menor acidez
(Escudero et al. 2004).

318

M. PALACIOS, F. D. AYALA, J. M. IRIONDO

16.4.4. Dependencia espacial de los daos


Una distribucin esencialmente al azar entre plantas daadas puede indicar que las polillas
de Hadena no muestran ninguna preferencia al escoger a las plantas hospederas o bien que
estn buscando una caracterstica que presenta una distribucin al azar; sin embargo la
agregacin encontrada en al menos una parcela del nivel altitudinal medio (el mismo que
presenta la mayor densidad de S. ciliata) nos sugiere que densidades elevadas de la especie
puede estar facilitando una mayor propagacin de larvas a individuos cercanos.
La agregacin encontrada entre las plantas sin flores daadas en los niveles
altitudinales bajo y medio y la repulsin entre plantas daadas con respecto a las plantas sin
dao indica la presencia de zonas en donde ciertos factores podran estar limitando la
infeccin de polillas, probablemente debido a una mayor presencia de arbustos en estas
altitudes o que ciertas flores no son las ideales para la deposicin de huevos, tal vez como
resultado de una evolucin floral en respuesta a la depredacin de semillas que presenta la
polilla (Kephart et al. 2006, Xiao et al. 2007).
Los parches de ataques (ndice de Moran: autocorrelacin positiva a distancias
cortas y largas) encontrados en los niveles altitudinales bajo y alto y ataques en gradiente
para la altitud media podran relacionarse con patrones similares encontrados para el
nmero de flores por planta. Esto sugiere que el nmero de flores daadas est relacionado
con el nmero de flores (frutos) por planta. Estudios como el de Pettersson (1991) en donde
se estudi la polinizacin y depredacin de semillas de Silene vulgaris demuestran que el
nmero de flores por planta influye sobre la atraccin y nmero de visitas de polinizadores
oportunistas, esperndose por lo tanto que a ms flores haya ms de una larva por planta
(Ohashi y Yahara 2000), como mximo dos de acuerdo con Gimnez-Benavides et al.
(2007b). Asimismo la autocorrelacin positiva a distancias cortas y largas refleja en cierta
forma el nmero constante de frutos que son afectados de acuerdo a los requerimientos de
desarrollo de la larva, entre 5 y 12 frutos (Gimnez-Benavides et al. 2007b), el mismo que
puede implicar ms de una planta. Por lo tanto, en presencia de plagas, un mayor nmero de
flores no necesariamente significa algo positivo ya que, como en este caso, se pueden
producir ms daos afectando la descendencia.
16.4.5. Dependencia altitudinal de la estructura sexual de la planta
La presencia de un mayor nmero de flores femeninas en los dos niveles altitudinales
superiores, entre los que no se encontraron diferencias significativas, sugiere una
dependencia altitudinal de las estructuras sexuales de S. ciliata. Esto puede relacionarse con
daos ocasionados por las larvas de la polilla Hadena los cuales pueden afectar gravemente
la descendencia de las plantas infectadas. Segn algunos estudios, la herbivora influye

Estructura espacial del xito reproductivo de S.ciliata a lo largo de un gradiente

319

sobre la evolucin del sistema sexual de las plantas y consecuentemente en la proporcin de


sexos de las poblaciones (Ashman 2002, Ashman et al. 2004). Un incremento de la
presencia de flores femeninas puede ser una respuesta para resistir a los daos y reforzar el
xito maternal de las plantas (Bertin y Kerwin 1998). Condiciones ambientales como
variaciones de la temperatura (Folke y Delph 1997), disponibilidad de nutrientes (Eckhart y
Chapin 1997) y agua a lo largo del gradiente tambin pueden generar diferencias en las
proporciones de las estructuras sexuales de las plantas (Maurice 1999, Guitin y Medrano
2000, Bertin 2007). Algunos estudios sugieren que unas condiciones ambientales adversas
beneficiaran la frecuencia de plantas femeninas (Alatalo y Molau 1995) aunque debe
tenerse en cuenta la variabilidad temporal (Puterbaugh et al. 1997, Asikainen y Mutikainen
2003, Dorken y Mitchard 2008). Considerando que en el caso de este estudio el estrs por
sequa disminuye con la altitud, el mayor nmero de flores femeninas en los niveles
superiores puede estar vinculado con algn otro tipo de factor, como por ejemplo los daos
ocasionados por la polilla Hadena mencionados anteriormente, condiciones de pH o
cambios en la temperatura.
Un mayor nmero de flores femeninas tambin puede darse para incrementar la
polinizacin cruzada (Bertin y Kerwin 1998). Vilas y Garca (2006) observaron en Silene
littorea, especie ginodioica, que la frecuencia de plantas femeninas y flores pistiladas se
incrementaba en situaciones de reducida variacin gentica y de endogamia. Una respuesta
similar debe considerarse para las poblaciones de S. ciliata de los niveles medio y alto. Si
bien a estas altitudes se presentan los mayores tamaos poblacionales, por lo que cabra
esperar una mayor diversidad gentica y menor endogamia, es posible que un menor
desplazamiento de los polinizadores a estas altitudes estuviera afectando negativamente al
flujo gentico.
En conclusin, los patrones de agregacin y repulsin encontrados indican que
ciertas condiciones locales a lo largo del gradiente altitudinal estn influyendo sobre las
interacciones entre individuos, tambin en su fisiologa y rendimiento reproductivo. Los
patrones de repulsin entre plantas reproductivas, y entre plantas reproductivas y
vegetativas, as como la agregacin entre plantas vegetativas fueron ms obvias en los
niveles altitudinales bajo y medio donde las condiciones de estrs hdrico son fuertes y
pueden tener un efecto sobre la disponibilidad de nutrientes. Se infiere que caractersticas
inherentes a la especie como la dispersin de semillas pueden influir significativamente en
la distribucin espacial inicial de los individuos. Los anlisis espaciales indican que algunos
factores o condiciones locales a lo largo del gradiente estn influyendo sobre la produccin
de flores e inflorescencias. Al mismo tiempo el nmero de flores y la densidad de
individuos de S. ciliata influiran sobre la incidencia de daos en las flores. No obstante, la
distribucin de plantas daadas fue principalmente al azar. La agregacin encontrada entre
plantas sin dao, as como la repulsin encontrada entre plantas daadas y plantas sin dao

320

M. PALACIOS, F. D. AYALA, J. M. IRIONDO

sugieren la presencia de zonas en donde ciertos factores pueden estar limitando la infeccin
por polillas. En cuanto a la dependencia espacial de la estructura sexual de los individuos
de S. ciliata los niveles altitudinales mayores (medio y alto) presentan un mayor porcentaje
de flores femeninas en comparacin con el nivel bajo.

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