POBLACIONES

Una poblacin es un grupo de individuos de una misma especie que

ocupan un determinado lugar en el espacio; muchas veces este lugar
viene definido por el mbito del estudio. Un individuo es un paquete
discreto de materia y energa que es la unidad fundamental sobre la
que acta la seleccin natural, es decir, el proceso de seleccin
natural se basa fundamentalmente en la supervivencia o
reproduccin diferencial de los individuos. Esto no quiere decir que el
individuo sea la nica unidad sobre la que puede actuar la seleccin
natural, pero es la ms importante; la seleccin natural tambin
opera a nivel gamtico, sexual, de grupo de individuos familiares, de
grupos no emparentados

Organismos semlparos: se reproducen solo una vez, de modo que

cuando llega el momento de la reproduccin dedican gran parte de
los recursos (casi todos) a la reproduccin y a continuacin se
mueren. Un ejemplo son los salmones, que migran al ro para
reproducirse en su cabecera y a continuacin degeneran o mueren,
ya que la energa que invertan en reparacin de tejidos y
mantenimiento del organismo pasa a invertirse en la reproduccin.
Organismos iterparos: dedican menos recursos a la reproduccin,
de modo que les permite llegar a sucesivos periodos de reproduccin
posteriores.

Se pueden distinguir tambin ciclos de vida en cuanto al grado de

reproduccin. En este sentido se distinguen:
Individuos con reproduccin superpuesta: todos los individuos
de la poblacin que llegan a adultos se reproducen de forma
sincrnica en el mismo momento. Normalmente las especies
migratorias tienen reproduccin superpuesta. Los us y los ciervos
tienen reproduccin superpuesta.
Individuos con reproduccin continua: la reproduccin se puede
producir potencialmente en cualquier momento.
Otra clasificacin distingue entre ciclos de vida anuales, bianuales
o multianuales. Los anuales son aquellos que se reproducen durante
solo un ao, por ejemplo los saltamontes. Puede haber iteroparidad
pero solo dentro de un ao. Otros son bianuales, multianuales
Atributos elementales para describir poblaciones
Los atributos del nivel de poblacin, aunque el individuo sea la unidad
con la que se trabaja, representan un nivel de organizacin jerrquica
superior el cual tiene una serie de propiedades que no tienen sentido
a nivel de individuo (propiedades emergentes).

En primer lugar, la propiedad ms elemental que describe una

poblacin es su tamao o densidad (N), que se expresa en trminos
de nmero de individuos por unidad de superficie (organismos
terrestres) o por unidad de volumen (organismos acuticos). Esa
densidad de poblacin representa la necesidad de estimar o contar el
nmero de individuos de la misma, para ello, dependiendo del tipo de
organismo que sea objeto de estudio y del rea que ocupa la
poblacin, los mtodos sern distintos. Generalmente distinguimos
mtodos de estimacin directos (cercana entre el observador y el
objeto de estudio) o indirectos (alejamiento espacial entre el
observador y el objeto de estudio).
Mtodos directos

Recuentos totales: se utilizan en poblaciones cuyos individuos o

mdulos son fcilmente definibles e identificables, de un tamao
suficientemente grande y el espacio geogrfico no es enorme.
Muestras: implican un estudio previo que desarrolle toda una
metodologa de muestreo para saber el tamao de la unidad
muestral, el nmero de unidades muestrales empleadas y cmo se
distribuyen estas unidades (aleatoriamente, en gradiente transecto). A travs de las muestras se hace el recuento y se extrapola a
todo el rea de estudio.
En organismos que tienen cierta movilidad pero son fciles de
capturar se pueden realizar estimaciones de densidad por mtodos
de captura y recaptura. Se captura una parte de los individuos (Nm)
y se marcan para que sean de fcil identificacin. Los mtodos de
marcaje tienen que reunir una serie de condiciones: la marca tiene
que ser fcilmente reconocible y no puede desaparecer con el paso
del tiempo, no puede reducir la supervivencia de los individuos. Los
individuos marcados se sueltan, se deja que se mezclen en la
poblacin y pasado un determinado tiempo se vuelve a hacer una
captura (Nc), de los individuos capturados esta segunda vez hay
algunos que estn marcados (NR). La estimacin de la densidad se
basa en asumir una proporcionalidad entre el nmero de individuos
marcados y el total de la poblacin:
Nm/N=NR/Nc
Despejando el valor de N:
N=NmNc/NR
Mtodos indirectos: se asume la presencia de individuos en base a
seales de su actividad; por ejemplo se puede hacer un recuento de
aves en base a su canto, registrar la actividad de Arenicola marina
contando sus conos en la arena, recuento de huellas, excrementos, e
incluso estimaciones en base a la deteccin de individuos utilizando
detectores fsicos (ecosondas) Otro mtodo que se utiliza mucho en
pesquera es la captura por unidad de esfuerzo, hay tanta
densidad de este pez que se utiliza el nmero de unidades de pesca

que estn activos en este momento; a travs de algoritmos se puede

representar en densidad.

Si analizamos la variacin de la densidad en el tiempo

(extendiendo censos en el tiempo de una determinada poblacin), en
un momento dado la estimacin es Nt. Puede ocurrir que Nt+1 sea
mayor que Nt, sea menor, o se mantenga igual; en este ltimo caso la
poblacin est en estado estacionario, es decir, no cambia. Esto
quiere decir que nacimientos y muertes se compensan y lo mismo
ocurre con las inmigraciones y las migraciones.
Otro atributo muy caracterstico es la estructura poblacional, que
es la distribucin de las clases de edad, es decir, la frecuencia o
abundancia de cada una de las clases de edad. Si se sigue una
cohorte (grupo de individuos que nacen prcticamente a la vez o al
menos en el mismo periodo de tiempo) desde el momento de su
nacimiento es posible saber la edad exacta de los individuos, pero en
otros casos es muy difcil a no ser el caso de los humanos. En el caso
en el que no se sabe la edad exacta de los individuos hay que recurrir
a metodologas alternativas que puedan aproximar la edad. Una de
estas metodologas es el estudiar la distribucin de tallas (mtodo de
Petersen), si es polimodal (que tiene muchas modas) hay ciertas
garantas de poder separar grupos de edad; se puede asumir que
cada moda representa un grupo de edad.
Adems de la variacin en el tiempo es importante conocer que
existe una variacin de la densidad de individuos en relacin al
espacio. La posicin que ocupa un individuo en el espacio en el que
va a desarrollar su actividad vital depende tanto de las caractersticas
del marco fsico como de las interacciones con otros individuos tanto
de su especie como de otras; esto da como resultado unos modelos
de agrupacin en el espacio. Los individuos pueden estar distribuidos
al menos de tres formas caractersticas:

Al azar: presentan una distribucin aleatoria. La probabilidad de

encontrar un individuo en un punto del espacio no modifica ni
condiciona el que otro individuo pueda ocupar una zona
relativamente prxima o ms alejada. El marco fsico en el que se
desarrolla la poblacin es homogneo, por eso facilita que cualquier
lugar del espacio sea bueno para el asentamiento, y las interacciones
biolgicas no son suficientemente intensas para condicionar la
presencia de un individuo en zonas prximas. Este modelo no es muy
frecuente en la naturaleza.
De forma uniforme: presentan una distribucin regular. La distancia
entre los individuos es mayor de la que cabra esperar en una
distribucin aleatoria. Este tipo de distribucin se encuentra en
situaciones en las cuales el ambiente impone restricciones en cuanto
a los recursos o bien en situaciones en las cuales la competencia
entre individuos es acusada (por ejemplo territorialidad).

En forma de agregados: presentan una distribucin contagiosa. La

presencia de un individuo de esa especie en un punto del espacio
atrae la presencia de otros individuos de la misma especie, de
manera que si encontramos uno la probabilidad de encontrar otro
muy prximo es muy grande. Este modelo se da en ambientes
heterogneos o en ocasiones en las que las interacciones biolgicas
son intensas (por ejemplo proteccin del grupo).

Demografa
Es la parte de la biologa de poblaciones que estudia la dinmica de
las poblaciones as como los factores responsables y las leyes que
rigen esas poblaciones. Las fuerzas demogrficas bsicas que actan
sobre una poblacin son por una parte la natalidad y la inmigracin
que aaden individuos y por otra parte la mortalidad y la
emigracin que restan individuos.
Al representar la supervivencia frente al tiempo tenemos las curvas
de supervivencia. La supervivencia debe ser expresada en forma
logartmica (log nx). Al analizar las curvas de supervivencia de
distintos organismos podemos encontrar 4 modelos bsicos:
Tipo I: la mortalidad es reducida en las primeras etapas del ciclo de
vida. Las curvas convexas corresponden a humanos y gran parte de
mamferos que producimos un nmero elevado de descendientes. La
supervivencia de esas clases de desarrollo sin el apoyo paterno seria
muy escasa, necesitan la proteccin paterna.

Tipo II: La supervivencia disminuye linealmente. Indica una

mortalidad constante. Se denomina diagonal. Nos indica que el
descenso de individuos por la edad es constante. La mortalidad
afecta por igual a individuos de cualquier edad. Corresponden a
pequeos mamferos como marmotas.

Tipo III: Es cncava. El mayor riesgo de mortalidad es en edades

jvenes. Corresponden a especies que producen un gran nmero de
descendientes en la reproduccin y hay una mortalidad muy grande
en los primeros estadios de desarrollo. Muchas plantas y peces son de
los grupos ms caractersticos de estas curvas de supervivencia
cncava. Se les asocia a un ciclo de vida donde los descendientes no
tienen proteccin por los parentales y por eso hay tanta
descendencia.

Tipo IV: Escalonada. Tpica de insectos.

Sin embargo las poblaciones no crecen de forma ilimitada, por lo que

hay que introducir otra variable que exprese freno al crecimiento

ilimitado. Una de estas variables es la competencia

intraespecfica, es decir, competencia dentro de los individuos de
una especie, la interaccin entre individuos de la misma especie por
los recursos comunes que son limitados. Las repercusiones de un
aumento desmesurado de densidad cuando los recursos son limitados
es que se pueden reducir las posibilidades de supervivencia (la tasa
de mortalidad aumenta), puede ocurrir que se vea afectada la tasa de
natalidad debido a la escasez de recursos y tambin puede afectar al
propio crecimiento individual ya que un individuo con escasez de
recursos no completa su desarrollo de la misma manera que uno que
no tenga escasez de recursos. Si cualquiera de estas funciones vitales
se ve afectada por efecto de la densidad se dice que existe
densodependencia. La densodependencia contribuye a frenar el
crecimiento ilimitado de la siguiente manera: supongamos un caso de
densodependencia de la tasa de natalidad. Los valores ms altos de
natalidad se encuentran a densidades bajas. Suponiendo que la
mortalidad no se ve afectada, el punto en el que se cortan ambas
rectas la tasa de natalidad y la tasa de mortalidad son idnticas luego
en ese punto la poblacin est en equilibrio. Esa densidad de
poblacin se denomina capacidad de carga (K) de la poblacin, es
decir, el tamao mximo de densidad que alcanza una poblacin en
el equilibrio cuando natalidad y mortalidad se compensan. Cuando
N<K la poblacin crece porque la natalidad es mayor que la
mortalidad, mientras que cuando N>K domina la mortalidad por tanto
la poblacin decrece, de manera que cualquier tamao de poblacin
tiende a la capacidad de carga.

Metapoblaciones
Una metapoblacin es una poblacin que est organizada
espacialmente en subpoblaciones (cada una caracterizada por una
densidad de individuos) conectadas entre s a travs de canales
migratorios. A cada uno de los espacios en los cuales localizamos una
subpoblacin se denomina parcela, el tamao de las parceles puede
ser variable. Los procesos migratorios van a ser muy importantes, los
individuos con capacidad de dispersin se movern entre las
parcelas.
El estudio de las metapoblaciones considera dos niveles espaciales de
estudio, una escala espacial pequea a nivel de subpoblacin (escala
local) en la que se analizaran las tasas de natalidad, mortalidad, la
importancia de la migracin a nivel local; y una escala ms grande
que considera la metapoblacin al completo (escala regional).
Debido a la migracin se pueden producir situaciones en las que en
un determinado momento haya parcelas en las que no se encuentren
individuos y otras que estn llenas, de manera que en las parcelas
vacas se pueden producir procesos de colonizacin. A escala local se
pueden producir extinciones locales, lo cual no quiere decir que la
especie se halle en riesgo de extincin.

Las metapoblaciones se originan debido a un proceso de

fragmentacin que es el resultado de la actividad humana al
modificar y alterar los ecosistemas. En otras ocasiones se pueden
observar metapoblaciones en las que la fragmentacin no est
generada por la actividad humana si no por la heterogeneidad del
hbitat.
El saber cmo la poblacin cambiar en el tiempo se basa en la tasa
de cambio o la tasa de ocupacin o desocupacin de las
parcelas, de manera que si en la formulacin del crecimiento
poblacional utilizbamos dN/dt en este caso utilizamos la p como
indicador de la parcela dp/dt. p representara el porcentaje de
parcelas ocupadas y 1-p el porcentaje de parcelas vacas, de
manera que cuando todas las parcelas estn ocupadas p=1 y cuando
todas las parcelas estn desocupadas p=0 (la especie se ha
extinguido a nivel regional); por tanto los valores de p estarn entre 0
y 1. El tratamiento depende de los canales migratorios entre parcelas,
por lo que lo que vamos a valorar en la tasa de cambio de las
parcelas ocupadas ser el balance entre inmigracin local y extincin
(dp/dt=I-E). I es el nmero de parcelas ocupadas por unidad de
tiempo y E el nmero de parcelas vacas por unidad de tiempo. La
tasa de inmigracin ser funcin sobre todo de las parcelas que estn
vacas, de manera que I=i(1-p), donde i es la tasa de inmigracin
local. Por otra parte la tasa de extincin ser funcin de la tasa de
extincin local (E=ep). Al sustituirlo en la expresin general (dp/dt=IE) obtenemos que dp/dt=i(1-p)-ep. En una situacin de equilibrio
dp/dt es 0, la emigracin y la extincin se compensan.