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E 20-022-A-10
Biacabe
Mom
Avan
Bonfils
Resumen. Las vas auditivas centrales ascendentes se sitan en el tronco cerebral (ncleos
cocleares, complejo olivar superior), el mesencfalo (colliculus inferior), el tlamo (cuerpo geniculado medial) y el crtex auditivo. Tambin existen vas eferentes y circuitos interneuronales
que permiten, ligados a las vas ascendentes, realizar un anlisis complejo del sonido, con fenmenos de convergencia y de divergencia de la informacin acstica, tratamientos de la seal en
serie y en paralelo y una modulacin por retroaccin.
2000, Editions Scientifiques et Mdicales Elsevier SAS, Pars. Todos los derechos reservados.
Introduccin
El odo interno traduce una seal fsica, el sonido, en seales
bioelctricas, potenciales de accin en la rama coclear del
nervio vestibulococlear. Esta rama es el vector de informaciones sobre la frecuencia, codificada por la localizacin del
mensaje sensorial en una poblacin de fibras por una parte,
y por la periodicidad de la descarga de los potenciales de
accin, para los sonidos graves, por otra, pero tambin sobre
la intensidad del estmulo, codificada por la frecuencia de
los potenciales de accin y el reclutamiento ms o menos
importante del nmero de fibras. Sin embargo, existe una
gran diferencia entre estos datos primarios perifricos y la
riqueza de nuestro universo sonoro: el sistema nervioso central tiene el papel de extraer del mensaje bruto, de relevo en
relevo, nuevas informaciones, particularmente sobre la localizacin de la fuente sonora en el espacio y la codificacin de
los sonidos complejos.
Las vas auditivas ascendentes tienen una organizacin compleja (fig. 1). El mensaje auditivo se trata a cuatro niveles: el
tronco cerebral (ncleos cocleares y complejo olivar superior), el mesencfalo (colliculus inferior), el diencfalo (cuerpo geniculado medial) y el crtex auditivo. Despus del primer relevo en el ncleo coclear, la proyeccin es bilateral. Sin
embargo, existe una dominancia contralateral. As, cada
estructura recibe informaciones binaurales, es decir provenientes de los dos odos.
Aunque quede mucho por hacer en el campo de la fisiologa
de los centros auditivos, la originalidad funcional de las
diversas estructuras puede esbozarse, desde los ncleos
cocleares a las diversas zonas corticales. Esta originalidad
funcional coexiste con una estricta tonotopia coclear, es decir
un reparto, en el volumen de cada estructura, de las diversas
regiones de la cclea. En consecuencia, a la extensin de las
frecuencias audibles sobre la longitud del rgano de Corti le
Bernard Biacabe : Chef de clinique-assistant des Hpitaux de Paris, service dORL et de chirurgie
cervicofaciale, laboratoire de recherche sur lAudition, hpital europen Georges Pompidou.
Pierre Bonfils : Professeur des Universits, ORL des hpitaux de Paris, service doto-rhino-laryngologie et de chirurgie cervicofaciale, hpital Boucicaut, 78, rue de la Convention, 75730 Paris
cedex 15, France.
Facult Necker-Enfants Malades, Universit Paris V, Paris, France.
Thierry Mom : Chef de clinique-assistant des Hpitaux, service doto-rhino-laryngologie et de chirurgie cervicofaciale.
Paul Avan : Professeur des Universits, biophysicien.
Facult de mdecine de Clermont-Ferrand, universit dAuvergne Clermont-Ferrand, France.
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Otorrinolaringologa
Comisura del Cl
Comisura del LL
Otorrinolaringologa
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Lemnisco
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2 Esquema de las principales eferencias del ncleo coclear en el gato (segn Warr, 1982).
NCV: ncleo coclear ventral; NCD: ncleo coclear dorsal; OSL: oliva superior lateral; OSM: oliva superior mediana; NPeODL: ncleo periolivar dorsolateral; NPeODM: ncleo periolivar dorsomedial; NPeOVM: ncleo periolivar ventromedial; NPeOPV: ncleo periolivar posteroventral; NPeOP: ncleo
periolivar posterior; CT: cuerpo trapezoides; NCT: ncleos de los cuerpos trapezoides; NMCT: ncleo medial de los cuerpos trapezoides; NVCT: ncleo ventral de los cuerpos trapezoides; NLCT: ncleo lateral de los cuerpos trapezoides; SD: estra dorsal; SI: estra intermedia; NDLL: ncleo dorsal del lemnisco
lateral; NVLL: ncleo ventral del lemnisco lateral; CI: colliculus inferior.
mates. Cada una de las divisiones del ncleo coclear tiene su
representacin cocleotpica. Esta cocleotopia se ha podido
comprobar mediante tcnicas de registro electrofisiolgico,
pero tambin mediante tcnicas de incorporacin del 14C-desoxiglucosa, que muestran zonas correspondientes a la representacin tonotpica en cada ncleo coclear.
El ncleo coclear es el primer relevo de la va auditiva ascendente, donde la integracin y el tratamiento de la informacin acstica son complejos. Este tratamiento proviene de
numerosas interacciones entre el sistema auditivo perifrico
y los ncleos auditivos superiores, como lo revelan las
numerosas proyecciones que vienen particularmente del
colliculus inferior.
El NCPV est constituido esencialmente por dos tipos celulares: las clulas pulpo (octopus) y las neuronas multipolares
de Osen. Las clulas en pulpo tienen un cuerpo celular ancho,
de aproximadamente 35 m de dimetro y cubierto de numerosas espculas. Las clulas multipolares de Osen son clulas
en estrella semejantes a las encontradas en el NCAV. Las
fibras del nervio auditivo terminan sobre las clulas del
NCPV con terminaciones semejantes a las encontradas en el
NCAV, excepto los bulbos de Held. Este ncleo recibe tambin aferencias centrales procedentes del colliculus inferior,
de los ncleos del lemnisco lateral, del ncleo coclear contralateral y del complejo olivar superior. Las fibras eferentes,
procedentes del NCPV, se dirigen hacia la estra auditiva
intermedia y se proyectan esencialmente en los ncleos contralaterales del lemnisco lateral y del colliculus inferior.
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Otorrinolaringologa
pear un papel de despertar rpido pero tambin permitira, por la medida precisa del tiempo de llegada del estmulo, codificar la localizacin del sonido.
El tercer tipo de respuesta es una respuesta en dientes de
sierra. Estas respuestas se caracterizan por la presencia de
picos de descarga cuyo espaciamiento depende de la duracin del estmulo y de su intensidad. Si la intensidad del estmulo aumenta, el espacio entre los picos disminuye. La
latencia de estas respuestas es bastante elevada. Las curvas
de acorde tonal reproducen las del nervio auditivo y se han
descrito bandas laterales inhibidoras en algunas clulas. Este
tipo de respuesta se encuentra en todas las divisiones del
ncleo coclear. Las clulas que presentan este tipo de respuesta seran las clulas estrelladas.
El cuarto tipo de respuesta es una respuesta creciente. Hay que
agregarle las respuestas con pausa, ya que estos dos tipos de
respuestas se encuentran en el mismo tipo celular: las clulas piramidales del NCD. Estas respuestas se caracterizan
por un aumento progresivo del grado de descarga. En algunos casos se observa una pausa despus de un primer pico
de actividad. Ntese que el modo de actividad de las clulas
piramidales puede variar en funcin de la intensidad del
estmulo. Las latencias de estas respuestas son importantes,
a veces varios milisegundos, traduciendo probablemente la
presencia de numerosos circuitos neuronales. Las curvas de
acorde tonal son complejas. Algunas tienen bandas laterales
inhibidoras importantes, otras se caracterizan por su aspecto cerrado.
Clasificacin de las actividades fisiolgicas de las clulas
del ncleo coclear segn sus curvas de acorde tonal
Una clasificacin reciente ha permitido agrupar cuatro tipos
de actividades fisiolgicas en el ncleo coclear, en funcin de
sus curvas de acorde tonal y de las posibilidades de inhibicin por sonidos adicionales. Se distinguen:
el tipo I, presente nicamente en el ncleo coclear ventral;
comprende clulas con curva de acorde tonal semejante a la
observada en el nervio auditivo; no hay zonas de inhibicin.
Estas clulas tienen PST histogramas de tipo primario y en
dientes de sierra;
el tipo II corresponde a clulas presentes nicamente en el
NCD; las curvas de acorde tonal son semejantes a las de las
clulas de tipo I; sin embargo, este tipo celular tiene una actividad espontnea baja, incluso nula y no responde o responde poco a las bandas de ruido;
el tipo III, corresponde a clulas con una curva de acorde
tonal prxima a la del tipo I pero asociada a bandas laterales
inhibidoras; la presencia de las bandas laterales de inhibicin aumenta la selectividad frecuencial celular; de hecho,
permiten obtener respuestas frecuenciales muy selectivas,
eliminando las excitaciones por medio de frecuencias que no
estn prximas a la frecuencia caracterstica de la clula; este
tipo celular tiene PST histogramas de tipo dientes de sierra y respuestas con pausa;
el tipo IV se encuentra esencialmente en las capas de clulas piramidales y polimorfas del NCD; la clula tiene una
respuesta excitadora a la frecuencia fundamental y para
intensidades sonoras prximas del umbral y una amplia respuesta inhibidora a mayor intensidad.
Algunas clulas, en particular en el NCAV y el NCPV, tienen
respuestas sincronizadas con la periodicidad del estmulo.
Esta codificacin de la informacin temporal est presente
en frecuencias inferiores a 2 kHz, principalmente en las clulas en arbusto (NCAV) y las clulas pulpo (NCPV).
Por ltimo, algunas clulas, situadas sobre todo en el NCD,
responden al odo contralateral. Asociadas a una excitacin
durante un estmulo ipsolateral, estas clulas pueden excitarse o inhibirse durante un estmulo contralateral.
Otorrinolaringologa
Las clulas principales del NMCT son neuronas de gran dimetro (20 m), con un ncleo excntrico e inervadas por una
terminacin en forma de gran cliz de Held procedente de
las clulas en arbusto, de aspecto globular, y de las clulas
esfricas del NCAV contralateral. Los axones de las neuronas en zarzal envan colaterales hacia los NPO dorsomedianos. Los axones de las neuronas esfricas tienen colaterales
que terminan en la OSM. Estas clulas principales son glicinrgicas y tienen un papel inhibidor, mediante colaterales
finas, sobre las otras neuronas del NMCT. Los axones de las
clulas principales del NMCT se proyectan sobre la OSL, con
una organizacin tonotpica clara. Tambin existen proyecciones sobre los otros ncleos del complejo olivar superior,
pero ninguna proyeccin directa sobre el colliculus inferior.
Al lado de estas clulas principales, existen clulas alargadas
y clulas estrelladas.
El NMCT tiene una organizacin tonotpica: las clulas con
una frecuencia caracterstica aguda se sitan en las regiones
ventromediales, las que tienen una frecuencia caracterstica
grave se localizan en posicin dorsolateral. Esta organizacin tonotpica corresponde a los clices de Held en las clulas principales.
Fisiolgicamente, las clulas principales del NMCT responden a un estmulo contralateral mediante una respuesta bifsica correspondiente a un primer potencial positivo debido
al cliz de Held, y un segundo potencial negativo proveniente de las neuronas principales. El papel del NMCT no se
conoce bien; podra desempear un papel en la distribucin
de una inhibicin de naturaleza glicinrgica en los diferentes
ncleos del complejo olivar superior, a partir de un estmulo
contralateral. El tamao del NMCT vara considerablemente
en funcin de las especies; es voluminoso en los cetceos y
murcilagos (papel en la ecolocalizacin).
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Neuronas periolivares
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histoqumico. Son poblaciones celulares que dan origen al sistema olivococlear. Las aferencias de las NPO provienen de las
clulas pulpo del NCPV y tambin de las otras estructuras del
complejo olivar superior y del ncleo del lemnisco lateral, y
del colliculus inferior.
El NILL comprende neuronas multipolares y clulas alargadas. Recibe aferencias procedentes del complejo olivar ipsolateral, esencialmente el NMCT, la OSM y la zona periolivar,
pero tambin del NCV contralateral. Las eferencias van
hacia el NCCI ipsolateral.
Otorrinolaringologa
Mesencfalo auditivo:
colliculus inferior
El mesencfalo auditivo, es decir el colliculus inferior, est
formado de varias subdivisiones: el NCCI, el ncleo dorsomedial (NDMCI), el ncleo lateral (NLCI) y el crtex dorsal
(CDCI).
El papel del colliculus inferior en el sistema auditivo es sin
duda esencial: se trata de un centro de gran integracin del
mensaje auditivo. Esta estructura se encuentra en la bifurcacin de las vas auditivas ascendentes y descendentes y recibe aferencias extra auditivas importantes. El NCCI est organizado en lminas, organizacin que estara muy implicada
en la representacin espacial, pero tambin frecuencial, de
los parmetros sonoros. Esta representacin cartogrfica
de las diversas cualidades de un sonido permite analizar
precisamente un mensaje sonoro complejo. Ms recientemente, el concepto de periodotopia se ha puesto en evidencia en el seno del colliculus inferior.
ANATOMA
Otorrinolaringologa
FISIOLOGA
El conjunto de las propiedades observadas (resolucin frecuencial, temporal, espacial, etc.) puede observarse bajo la
forma de mapas topogrficos en el colliculus inferior.
Estos mapas pueden superponerse a la organizacin laminar
del NCCI. En el plano frecuencial, existe una tonotopia
estricta expuesta a la vez por tcnicas electrofisiolgicas y
tcnicas de marcaje con 14C desoxiglucosa. Los diversos planos de isofrecuencia estn dispuestos en el NCCI de manera
ordenada, con una representacin de las frecuencias graves
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en la zona dorsolateral y una representacin de las frecuencias agudas en la zona ventromediana. Sin embargo, algunas
gamas de frecuencia pueden estar hipertrofiadas en algunas
especies, como en algunos murcilagos, en la zona de ecolocalizacin. Al lado de estos mapas de resolucin frecuencial,
existen mapas de representacin de las latencias con sonidos
puros, mapas de fineza de las curvas de acorde tonal (mapas
de Q10), mapas de capacidad de respuesta en funcin de la
intensidad del sonido, mapas de resolucin temporal, mapas
de mejor acimut, etc.
Numerosos factores dependientes del estado general del animal pueden hacer variar las respuestas electrofisiolgicas del
colliculus inferior. Es el caso de las condiciones de anestesia,
del estado de vigilancia, de un eventual aprendizaje y de la
existencia de otros estmulos sensoriales (tacto, visin, etc.).
Estos datos ponen en evidencia la existencia de una modulacin de la actividad auditiva en el colliculus inferior por numerosos factores independientes del propio sistema auditivo.
Diencfalo auditivo:
cuerpo geniculado medial
El cuerpo geniculado medial constituye el relevo auditivo
entre el colliculus inferior y el crtex auditivo. Esta estructura talmica se caracteriza por su riqueza en inervacin descendente que, paralelamente a las vas auditivas ascendentes, permite la constitucin de bucles auditivos talamocorticales. Est dividido en varios ncleos, en funcin de su
estructura celular y de su inervacin. Clsicamente se distinguen tres divisiones: ventral, dorsal y medial. Esta clasificacin morfolgica se traduce en importantes diferencias
funcionales. A lado del cuerpo geniculado medial, otras dos
estructuras talmicas pertenecen a las vas auditivas: la parte
posterolateral del ncleo reticulado del tlamo y la parte
lateral del complejo posterior del tlamo.
DIVISIN VENTRAL
Es la ms voluminosa del cuerpo geniculado medial y comprende dos partes: una parte lateral y una parte ovoide. Es el
relevo esencial de las vas ascendentes hacia el crtex auditivo primario (esencialmente hacia la capa IV). Comprende
dos tipos celulares: las neuronas principales y las interneuronas. Las neuronas principales son grandes neuronas con
una arborizacin dendrtica dando un aspecto de clula en
arbusto. Esta arborizacin dendrtica se orienta de manera
tal que se formen lminas de 50 a 100 m de grosor, separadas por aferencias procedentes del colliculus inferior. Estas
lminas son paralelas al borde externo del cuerpo geniculado medial. En esta estructura laminar se encuentra una organizacin tonotpica clara: las frecuencias graves tienen una
proyeccin externa, las frecuencias agudas una proyeccin
interna. Estas neuronas principales son las clulas-relevo
talamocorticales. Las interneuronas tienen un axn que se
termina en el cuerpo geniculado medial. El cuerpo celular es
de pequeo tamao y presenta de cuatro a seis dendritas que
forman uniones dendrodendrticas con las dendritas de las
clulas principales, dando a estas estructuras un aspecto de
glomrulos o nidos sinpticos. Estas interneuronas son
GABA-rgicas y tienen una funcin inhibidora en el cuerpo
geniculado medial.
Lo esencial de los trabajos fisiolgicos realizados en el cuerpo geniculado medial ha sido efectuado en la parte lateral de
la divisin ventral. La mayora de las clulas del cuerpo geniculado medial registradas responden a los sonidos puros. El
tipo de respuesta observado es habitualmente de tipo on u off
(80 %) y excepcionalmente de tipo primario (12 %). Las curvas de acorde tonal de estas clulas son complejas. Algunas
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reproducen las curvas de acorde tonal observadas en el nervio auditivo, otras slo tienen una respuesta muy selectiva en
frecuencia alrededor de su frecuencia caracterstica, sin respuesta que se pueda registrar para las bajas frecuencias con
gran intensidad de estmulo. Algunas tienen curvas de acorde tonal muy amplias que responden a una banda de frecuencia de varios hertz. Por ltimo, se observan curvas de
acorde tonal ms complejas, de las cuales algunas se caracterizan por la presencia de varios picos. Estas propiedades funcionales del cuerpo geniculado medial se modifican mucho
por la anestesia general. La interpretacin de los diversos trabajos sobre esto debe analizar con precisin el tipo de anestesia empleado. La codificacin de la intensidad se hace mediante dos tipos de respuestas: algunas clulas tienen un
aumento lineal de su grado de descarga en funcin de la
intensidad del estmulo auditivo, con una dinmica de 60 a
80 decibeles, sin signos de saturacin; otras tienen un aumento progresivo de su grado de descarga hasta un mximo y
luego una disminucin rpida de este grado de descarga mas
all de este mximo. La latencia de las respuestas evoluciona
tambin en funcin de la intensidad del estmulo. En el plano
temporal, las clulas del cuerpo geniculado medial que tienen una frecuencia caracterstica grave, inferior a 1 kHz, tienen un ndice de sincronizacin elevado. La mayora de las
clulas del cuerpo geniculado medial responden a un estmulo binaural. Menos de 10 % de las clulas son monaurales.
Las clulas binaurales son esencialmente de tipo EE (excitacin por un estmulo ipsolateral y contralateral) y de tipo EI.
Un tercio de las clulas son sensibles a una diferencia interaural de intensidad o de tiempo. Sin embargo, no existe en
el cuerpo geniculado medial un mapa neuronal que represente el espacio.
La organizacin funcional de la parte lateral de la divisin
ventral del cuerpo geniculado medial se basa en la estructura
laminar. Para los autores, cada lmina es una zona de isofrecuencia. Sin embargo, en el interior de cada lmina, existe una
gran heterogeneidad funcional organizada segn un gradiente rostrocaudal y dorsoventral. Cada lmina est organizada
en un gran nmero de subunidades y cada una tiene un papel
funcional definido segn su tipo de respuesta fisiolgica. La
parte lateral del complejo posterior del tlamo tiene una organizacin prxima a la de la divisin ventral.
OTRAS DIVISIONES
Crtex auditivo
ANATOMA
Otorrinolaringologa
torios auditivos corticales estn dispuestos sobre la cara lateral del encfalo, siendo ms accesibles. El crtex auditivo se
ha identificado, mediante mtodos anatmicos, fisiolgicos y
clnicos, como una porcin importante de la circunvolucin
temporal superior correspondiente a las zonas 41 (circunvolucin de Heschl) y 42 de Brodman, en el gato y en el hombre.
De estos territorios, el elemento predominante es el rea AI,
rea auditiva primaria que recibe lo esencial de los mensajes
del cuerpo geniculado medial. Al lado de esta rea AI, varias
zonas diferentes se han puesto de manifiesto: las reas secundaria (AII) y terciaria (AIII), la zona ectosilviana posterior, la
franja suprasilviana y la nsula. En todos los mamferos existen varias representaciones completas de la cclea a nivel cortical. Algunas zonas estn tonotpicamente organizadas con
una representacin en espejo de las frecuencias en el paso
de cada lmite entre dos zonas adyacentes (rea primaria AI
auditiva anterior, posterior y ventroposterior) mientras que
otras no tienen una organizacin frecuencial evidente (rea
AII, ventral, temporal y dorsoposterior). Entre cada rea existen interconexiones que respetan esta cocleotopia.
HISTOLOGA
Otorrinolaringologa
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Conclusin
El conocimiento de la anatoma de las vas auditivas ha podido
progresar gracias al empleo de nuevas tcnicas neuroanatmicas. As, los estudios inicialmente basados en experimentos de
seccin-degeneracin han sido progresivamente reemplazados
por tcnicas de marcaje axonal (peroxidasa del rbano, fast
blue, etc.). Adems, estos trabajos completamente anatmicos
ahora se acoplan con tcnicas de registro electrofisiolgico unitarias. As, estructura y funcin de una poblacin neuronal son
objeto de estudios simultneos.
En la medida de lo posible, la descripcin de las vas auditivas
se ha basado en los diversos trabajos realizados en el hombre.
Sin embargo, habindose realizado lo esencial de las investigaciones sobre las vas auditivas en el animal, ha parecido indispensable utilizar estas fuentes para una presentacin clara.
Por ltimo, el punto ms evidente de la anatoma de estas vas
auditivas es la existencia de una tonotopia frecuencial coclear,
la cocleotopia, que se encuentra en todos los relevos auditivos
centrales. Esta tonotopia es uno de los elementos claves de la
anatoma y de la fisiologa de los centros auditivos. En los centros auditivos situados ms arriba, tambin aparecen mapas de
otros parmetros sonoros, cada vez ms complejos, y provenientes de tratamientos realizados a medida que los diferentes
tratamientos se han ido revelando. Dos interpretaciones contradictorias coexisten an en la literatura, a la luz de la anatoma funcional de las vas auditivas: la de un anlisis esencialmente perifrico, seguido de un simple ordenamiento y la de
una simple transmisin desordenada de los parmetros sonoros, seguida a su vez de un verdadero anlisis cortical.
Cualquier referencia a este artculo debe incluir la mencin del artculo original: Biacabe B, Mom T, Avan P et Bonfils P. Anatomie fonctionnelle des voies auditives. Encycl Md Chir (Editions
Scientifiques et Mdicales Elsevier SAS, Paris, tous droits rservs), Oto-rhino-laryngologie, 20-022-A-10, 1999, 8 p.