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,

PSICOBIOLOGIA

Una introduccin a la Neurociencia Conductual, Cognitiva y Clnica

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Ariel

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11

Imagen de cubierta:
Tomografa por en1isin de positrones cerebral con
18 F-fluorodeoxiglucosa (FDGI fusionada a una imagen anat1nica
de resonancia t11ag11tica.
Imagen cedida por Caries Soriano y Jess Pujol.
Titulo original:
Biological Psychology: An Introduction to Behavioral and Cognitive Neuroscience, Fourth Edition
Traduccin de:
JOAN SOLER

1. a edicin: junio 200 l

2. edicin actualizada: septiembre 2005


1999, 2005 by Sinauer Associates, Inc.
23 Plumtree Road, Sunderland, MA 01375, USA
AU rights resened

Derechos exclusivos de edicin en espaol


reservados para todo el mundo
y propiedad de la traduccin:
2001 y 2005: Editorial Ariel, S. A.
Avda. Diagonal. 662-664 - 08034 Barcelona
ISBN: 84-344-0920-8
Depsito legal: B . 27.490 - 2005
Impreso en Espaa
Imprime y encuaderna
Industrias Grficas Marmol S.L.
Ninguna parte de esta publicacin, incluido el diseo

de la cubierta. puede ser reproducida, almacenada o transmitida


en manera alguna ni pOr ningn medio. ya sea elctrico,
qumico. mecnico, ptico, de grabacin o de fotocopia,
sin permiso previo del editor.

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Indice general
Prefacio . . . . . . . . . . . . .

11

Prlogo a la edicin espaola .

19

C APTULO

1. Psicologa biolgica: alcance y visin general .

Cinco puntos de vista exploran la biologa de Ja conducta .


Tres enfoques relacionan el cerebro y la conducta . . . . .
Plasticidad neural: la conducta puede modificar el cerebro .
Los psiclogos biolgicos utilizan varios niveles de anlisis .
Un avance del libro: fbulas y hechos acerca del cerebro . .
La neurociencia contribuyen nuestro conocimiento de los trastornos psiquitricos .
Los enfoques clnicos y de laboratorio se complen1entan . . . . . . . . . . . . . . .
Las investigaciones con animales realizan aportaciones esenciales . . .. . . . .. .
La historia de las investigaciones sobre el cerebro y la conducta comienza en la antigedad .

lRcturas recomendadas , . . . , , . , . . . . . . . . , . . . . . . .
Recuadro 1. l. Todos son1os iguales, todos somos diferentes . . . . . .
Recuadro 1.2. Mayor es mejor? El caso del cerebro y la inteligencia.

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PARTE 1

FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA


CAPTULO

2. Neuroanatoma funcional: sistema nervioso y conducta

49

El sistema nervioso se compone de clulas . . . . . . . . . . . . .


El sistema nervioso consta de las divisiones central y perifrica . . . .
Las estructuras cerebrales pueden describirse a partir de Ja funcin . .
El cerebro est bien protegido y tiene un abundante suministro sanguneo .
Las nuevas tcnicas de imgenes nos permiten estudiar e l cerebro humano vivo
Las clulas del SNC estn especializadas en el procesamiento y la transmisin de
informacin

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53
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/,ect11m s recame11dadas

89

'

'

Tres orientaciones habituales para exanlinar el cerebro y el cuerpo .


Aisla111iento de actividad cerebral espec({ica . . . . . . . . . . . . .
Los 111todos neuroa11at6micos p'roporcionan medios para co111prender

61

Neurofisiologa: conduccin, transmisin e integracin de seales neurales

91
92

Recuadro 2. l.
Recuadro 2.2.
Recuadro 2.3.

CAPITULO 3.

76

Las seales elctricas son e l vocabulario del s istema nervioso , , , , ,


La secuencia de Jos procesos de transmisin en las sinapsis qumicas .
Las neuronas y las sinapsis se combinan para formar circuitos .
Actividad elctrica general del cerebro humano . . . . . . . . . . . . . .

75

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Ccipynyhted material

Prefacio
Actualmente, los peridicos, las revistas y la televisin rebosan de intrigantes y a veces
asombrosas historias sobre cmo funciona el cerebro. Un da cualquiera, nuestra pgina web
(www.biopsychology.com) cuelga tres o ms noticias sobre biopsicologa, sacadas todas de los
servicios de teletipo e importantes fuentes de noticias (buscadores, etc.). Parece que la neurociencia est lista para responder a numerosas preguntas antes misteriosas:
-

Las investigaciones con clulas madre, ofrecen esperanzas de futuros tratamientos de trastornos neurolgicos como la enfermedad de Alzheimer o la enfermedad de Parkinson?
El cerebro fabrica neuronas nuevas a lo largo de toda la vida en nmero suficiente para establecer una diferencia funcional? Podernos controlar este proceso?
Podemos mejorar la memoria mediante manipulacin gentica, dietas o frmacos?
La fuerte predileccin por los alimentos dulces, implica a los mismos mecanismos cerebrales que la adiccin a las drogas?
Los ltimos descubrimientos sobre el control neural del apetito, cmo pueden ayudamos a
poner freno a la epidemia de obesidad?
Un gen que predispone a la enfermedad de Alzheimer, daa la memoria incluso de aqullos que no desarrollan la enfermedad?

Son preguntas importantes, pero las cuestiones bsicas que las rodean no pueden reducirse a citas cortas para titulares. Un enfoque coherente de asuntos como stos requiere comprender los sistemas corporales que subyacen a la conducta y la experiencia. En Psicobiologa, nuestro propsi10 es
proporcionar una base que site stos y otros problemas importantes en un contexto cientfico unificado.
Este libro explora las bases biolgicas de nuestra experiencia y nuestra conducta: los modos
en que los procesos y estados corporales producen y controlan la conducta y la cognicin as como
- igual de importante- las maneras en que la conducta, la cognicin y el entorno ejercen su influencia en los sistemas corporales. Tratamos la biologa en un sentido amplio. Corno en la mayora de libros de texto de este tipo, hay una cobertura sustancial de los apuntalamientos prximos,
fisiolgicos, de la conducta, pero tambin hemos relacionado estos sistemas con sus orgenes evolutivos, primordiales, siempre que ha sido posible. El centro de atencin del libro es la conducta
humana, si bien incluimos asimismo numerosos anlisis de soluciones de otras especies al problema de la supervivencia.

Contribuyen a estos temas muchas disciplinas cientficas, por lo que recurrimos a las investigaciones de psiclogos, anatomistas, bioqumicos, endocrinlogos, ingenieros, genetistas, inmunlogos, neurlogos, fisilogos, bilogos evolutivos y zologos. A fin de conseguir una visin panormica de las cuestiones que conciernen a los psiclogos biolgicos, hemos intentado superar los lmites de cualquier especialidad concreta. A lo largo de todo el libro utilizamos un enfoque quntuple de
la psicologa biolgica: descriptivo, comparativo/evolutivo, del desarrollo, mecanicista y clnico/aplicado. Tambin hacemos hincapi en la extraordinaria plasticidad del sistema nervioso; cada
vez es ms evidente que esta maleabilidad es un rasgo general del tejido nervioso.
Por nuestra experiencia, los estudiantes inscritos en cursos de psicologa biolgica pueden ser
bastante diferentes en cuanto a sus antecedentes acadmicos e intereses personales, por lo que nos
hemos esforzado en hacer los temas lo ms accesibles para el mximo espectro de alumnos al procuCopynghled material

14

PSICOBIOLOGA

rarles bases tanto conductuales como biolgicas para cada materia importante. Algunos preferirn
tratar superficialmente o saltarse parte del material preparatorio, pero otros sacarn provecho de su
estudio atento antes de pasar al ncleo de cada captulo.
Hemos ordenado los captu los de un modo que nos parece lgico, aunque sabemos que algunos
profesores quiz prefieran ensear los temas en un orden distinto u omitir algn captulo entero, por
lo que hemos escrito cada uno como si fuera una unidad relativamente autnoma. Admitiendo
que los cursos tambin varan en su duracin , desde un trimestre o un semestre a dos semestres, escribimos el texto con la intencin de que se pudiera abarcar razonablemente en un solo trimestre si se
omitan algunos captu los, si bien el texto proporciona suficiente material para un curso de dos trimestres e incluso de dos semestres. Nosotros hemos dado el curso satisfactoriamente utilizando el libro en cada una de esas situaciones.
Muchos aspectos del texto estn concebidos para incrementar el dominio de los estudiantes sobre el material:
-

Hemos seguido desarrollando lo que creemos que es el mejor programa de ilustraciones a


todo color de cualquier texto de psicologa biolgica. Este alabado programa artstico ha
experimentado centenares de aadidos y perfeccionamientos, siempre teniendo presente un
objetivo pedaggico claro. Se han refundido datos de fuentes originales para que su estructuracin ayude a la comprensin de los estudiantes. Otra caracterstica de esta edicin son
numerosos dibujos y fotografas totalmente nuevos -claros, detallados y sistemticos- .
Cada captulo se inicia con una vieta vivida que sita el contenido en un contexto de mundo real, lo que sirve para atraer al lector hacia las cuestiones de investigacin pertinentes
desde el principio; la vieta se acaba resolviendo en el seno del captulo, cada uno de los
cuales termina co n un resumen y una lista de lecturas recomendti.ds.

Los trminos clave aparecen en negrita la primera vez que se definen; se incluyen tambin
en un glosario mejorado y ms exhaustivo.
Los recuadros describen aplicaciones interesantes, m1odos importanies, ancdotas yactualizaciones sobre conceptos tericos relacionados con la psicologa biolgica, o sitan los
hallazgos del captulo en una perspectiva histrica
Los iconos de los mrgenes llaman la atencin sobre seis aspectos especiales del texto:

Hiptesis en competencia
Con frecuencia recalcamos el hecho de que la ciencia es un proceso, y que avanza
poniendo continuamente a prueba hiptesis en competencia para explicar las observaciones. Como ilustran ciertos ejemplos del texto , a veces nuevas investigaciones
indican qu grupo de hiptesis es el correcto; a veces se rechazan todas las hiptesis
y se acepta otra, nueva y ms apropiada.

Mtodo importante
Muchos de los sensacionales avances en neurociencia realizados en los ltimos aos se
deben a la introduccin de mtodos nuevos y eficaces que han posibilitado el progreso
sobre problemas antes insolubles. Este icono subraya estos nuevos mtodos asf como
tcnicas de investigacin ms interesantes. Con este icono tambin se hacen resaltar importantes modelos animales util izados en las investigaciones.

Genes y conducta
La revolucin en la biologa molecular est esclareciendo muchos de los mecanismos
implicados en las influencias genticas en la conducta, y este icono remarca ejemplos
importantes.
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PREFACIO

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Papel de la evolucin
La evolucin es un tema destacado de las investigaciones actuales en neurociencia y sobre la conducta, y hacemos hincapi en numerosos ejemplos.
Plasticidad neural
Como se ha sealado antes. la plasticidad del sistema nervioso es un tema importante en
el texto. Este icono llama la atencin sobre ejemplos de plasticidad especialmente palmanos.
Tema clnico
En el texto aparecen a menudo anlisis de cuestiones clnicas, y este icono seala estudios de trastornos importantes del sistema nervioso.

Algunas de las experiencias ms satisfactorias de escribir - y revisar- este libro han sido las
animadas y creativas discusiones entre los autores. Cada uno de nosotros tiene un campo de investigacin diferente, y cada uno est ms involucrado que los de1ns en determinadas disciplinas. Aunar
nuestras experiencias y analizar la importancia de los hallazgos en un rea para otros aspectos de la
psicologa biolgica ha sido una vivencia gratificante. y creemos que esta integracin de conocimientos de esferas diversas pero complementarias ha enriquecido el libro.
Agradecimientos
Para preparar este libro hemos aprovechado la ayuda de muchas personas expertas. Entre ellas se
incluyen miembros de la plantilla deSinauer Associates: Graig Donini, editor; Kathaleen Emerson, directora de produccin; Jason Dirks, director de medios de comunicacin y suplementos; Jennifer Garret, ayudante de direccin; Christopher Small, gerente de produccin; Jefferson Johnson, diseador
de libros; Joan Gemme, produccin de libros electrnicos. Una vez ms, la redactora jefe Stephanie
Hiebert edit hbilmente el texto, y el investigador fotogrfico David Mclntyre busc muchas de las
fotografas. Maria Watson examin a fondo y cuidadosamente los borradores de muchos de los captulos y aport numerosos comentarios de gran ayuda. Mike Demaray, Craig Durant y sus colegas del
Dragonfly Media Group transformaron nuestros rudimentarios esbozos y nuestra lista de deseos en el
elegante y dinmico programa artstico del texto. Muchas descripciones anatmicas del sistema nervioso humano contenidas en el libro se adaptaron a partir de dibujos producidos originalmente para
Neuroanatomy through Clinical Cases [Neuroanatoma mediante casos clnicos) de Hal Blu1nenfeld
(Blumenfeld, 2002), y agradecemos a esta fuente de competencia el habemos ayudado a hacer que
nuestras ilustraciones fueran estticamente agradables y neuroanatmicamente precisas.
Tambin queremos dar las gracias a nuestros estudiantes, licenciados y no licenciados, desde la
dcada de 1950, por sus tiles respuestas a nuestras enseanzas, y a los colegas que aportaron informacin y comentarios crticos al manuscrito: Brian Derrick, Karen de Valois, Russell De Valois,
Jack Gallanl, Ervin Hafler, Richard lvry, Lucia Jacobs, Dacher Keltner, Raymond E. Kesner, Joe L.
Martinez, Jr., James L. McGaugh, Frederick Seil, Arthur Shimamura e lrving Zucker.
Seguimos mostrando nuestro agradecimiento a los correctores cuyas sugerencias ayudaron a dar
forma a la primera y la segunda ediciones, entre los que se cuentan: Duane Albrecht, Universidad de
Texas; Anne E. Powell Anderson, Smith College; Mark S. Blumberg, Universidad de Iowa; Eliot A.
Brenowitz, Universidad de Washington; Peter C. Brunjes, Universidad de Virginia; Rebecca D. Burwell, Universidad de Brown; Catherine P. Cramer, Darmouth College; Loretta M. Flanagan-Cato,
Universidad de Pennsylvania; Francis W. Flynn, Universidad de Wyoming; John O.E. Gabrieli, UniCcipynyhted material

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PSICOBIOLOGA

versidad de Stanford; Diane C. Gooding, Universidad de Wiscoosin; Jaoet M. Gray, Vassar College;
James Gross, Universidad de Stanford; Mary E. Harrington, Srnith College; Wendy Heller, Universidad de Illinois; Mark Hollins. Universidad de Carolina del Norte; Janice Juraska, Universidad de Illinois; Keith R. Kluender, Universidad de Wisconsin; Leah A. Krubitzer, Universidad de California-Davis; Josep E. LeDoux. Universidad de Nueva York; Michael A. Leon, Universidad de California, lrvine; Simon LeVay; Stephen A. Mareo, Universidad de Michigan; Roben J. McDonald, Universidad de Toronto; Robert L. Meisel, Universidad de Purdue; Jeffrey S. Mogil, Universidad de Illinois;
Randy J. Nelson, Universidad del Estado de Ohio; Miguel Nicolelis, Universidad de Duke; Lee Osterhout, Universidad de Washington; James Pfaus, Universidad de Concordia; Helene S. Porte, Universidad de Cornell; George V. Rebec, Universidad de Indiana; Scott R. Robinson, Universidad de Iowa;
David A. Rosenbaum, Universidad del Estado de Pennsylvania; Martin F. Sarter, Universidad del
Estado de Ohio; Jeffrey D. Schall, Universidad de Vanderbilt; Stan Schein, Universidad de California-Los ngeles; Dale R. Sengelaub, Universidad de Indiana; Mallhew Shapiro, Universidad de
McGill; Rae Sil ver, Universidad de Columbia; Cheryl L. Sisk, Universidad del Estado de Michigan;
Laura Smale, Universidad del Estado de Michigan; Robert L. Spencer, Universidad de Colorado; Steven K. Sutton, Un.iversidad de Miami; Franco J. Vaccarino, Universidad de Toronto; Cyma Van Petten, Universidad de Arizona; Charles J. Vierck, Universidad de Florida; Neil V. Watson, Universidad
Siroon Fraser; Roben Wickesberg, Universidad de Illinois; Walter Wilczynski, Universidad de Texas;
S. Mark Williarns, Universidad de Duke; y Mark C. Zrull, Universidad del Estado de los Apalacbes.
Los siguientes correctores leyeron y criticaron borradores de la tercera edicin, y les damos
gracias por su ayuda:
Eliot Brenowitz, Universidad de Washington
David J. Bucci, Universidad de Vermont
Judith Bymes-Enoch, Empire State College
S. Tiffany Cunningham, Universidad de Massachusetts Boston
Colin Ellard, Universidad de Waterloo
Rick Gilmore, Universidad del Estado de Pennsylvania
Janet M. Gray. Vassar College
Jan.ice M. Juraska, Universidad de lllinois
Theresa M. Lee, Universidad de Michigan
Sheri Mizumori, Universidad de Washington
Joseph H. Poner, Uni versidad de Virginia Coaunonwealth
Beth Powell, Smith College
George V. Rebec, Universidad de Indiana
Stan Schein, Universidad de California. Los ngeles
Caro! Seger, Universidad del Estado de Colorado
,
Jerome M. Siegel, Universidad de California en el Medica! Center de Los Angeles
Wendy Stemberg, Haverford College
David R. Vago, Universidad de Utah
Sheree Watson, Universidad del Sur de Mississippi
Robert West, Universidad de Notre Da1ne
Por ltimo, queremos dar las gracias a todos los colegas que aportan investigaciones en el campo de las neurociencias conductuales.
MARK R. ROSENZWEIG,
S. MARC BREEDLOVE,
NEIL V. WATSON

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DON JUAN:

... No estis de acuerdo conmigo en que ...


es inconcebible que la Vida, si en otro tiempo produjo
[aves], debera, si el amor y la belleza fueran su finalidad,
iniciar otro linaje, trabajar incansablemente en el torpe
elefante y el repugnante simio, cuyos nietos somos?

EL DIABLO: As, llegis a la conclusin de que la Vida


pretenda la torpeza y la fealdad~
DON JUAN:

No. diablo perverso. no y mil veces no. La Vida


quera cerebros ... su preciado fin: rganos mediante los
cuales poder alcanzar no slo la consciencia de la
propia identidad s ino tambin el autoentendimiento.
EORGE BERNARD SHAW.

Man a11d S11perman, Acto lll

Ms ancho es el cerebro que el firmamento.


pues s i los pones uno j unto a otro
el uno al otro comprende
contigo a mi lado y con sosiego.
Ms profundo es el cerebro que el ocano.
pues si los miras a la vez, un azul contra otro,
el uno al otro absorbe
como las esponjas, los aljibes.
El Cerebro tiene el peso mismo de Dios,
pues si lo sopesas, libra por libra.
a lo sumo difieren

en lo que distingue la slaba del sonido.


E~ll.L Y

DICKINSON

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PSICOBIOLOGIA

Dedicamos este libro afectuosamente a nuestras esposas y nuestros hijos y nietos.


Valoramos su apoyo y paciencia durante los aos de este proyecto.

Anne
Jim

M. R. R.

S.M. B.

N. V.M.

Janine

Cindy

Maria

Suzanne
Kenr

Philip
iura

Lauren
David
Gregory
Elise

Thomas
Caroline

Ben

Nick

Tessa

Kit

Bix

Sophie

la

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Prlogo a la edicin espaola


Conviene indicar desde el principio que nos encontramos ante un magnfico libro de texto que,
a mi entender, refleja muy fiel!nente el estado actual de la Psicobiologa. Con respecto a este .ltimo
punto, el manual de Rosenzweig y colaboradores incorpora un buen nmero de referencias bibliogrficas correspondientes a los a1ios dos mil, sin que los estudios clsicos dejen de estar presentes
ocupando el lugar que les corresponde. Por otra parte, una revisin de los libros de texto publicados en los ltimos tiempos pennite clas({icar a este 1nanual entre aqullos en los que sus autores son
investigadores que acumulan una larga y reconocida trayectoria cientfica con relevantes aportaciones experimentales, antes de dedicarse a tareas de mayor calado docente, y esta circunstancia
debe ser considerada como una garanta de calidad. En efecto, este n1anual es obra de profesores
de reconocido prestigio en los campos de la 111otivacin, el aprendizaje y la plasticidad neural, sin
olvidar la influencia sensoperceptiva propia de la Universidad de Berkeley, tan viculada a ellos, y
que tambin queda reflejada en las pginas de este volumen. Pero es que adems, este manual integra, elabora y desarrolla los contenidos con una gran claridad expositiva que se ve facilitada por
las ilustraciones que la acompaan y que han creado un estilo que se ha visto reflejado ya en otras
publicaciones de (ndole neurobiolgico. A todo esto debe aadirse el hecho de que la versin espaola de este libro ha sido revisada por expertos/as en la niateria, acostumbrados a afrontar cada
dfa, en sus aulas y laboratorios, estos conceptos y procedimientos tcnicos, lo cual es tambin una
garanta adicional.
Por todo ello, no es difcil anticipar y desear un gran xito para este manual, sobre todo teniendo en cuenta las innovaciones docentes que se vislumbran en el horizonte y que ya se aproxi111an a
nuestras universidades.
Junio de 2005
AMADEO PUERTO SALGADO

Catedrtico de Psicobiologfa de la Universidad de Granada

Copynghted maten al

Captulo
Psicologa biolgica:
alcance y visin general

Quin e s el responsable?

En La guerra de las galaxias, episodio 11: el


ataque de los clones, al androide de protocolo
C3PO le sucede un espantoso accidente. El robot, diseado para comunicar y manejar situacio
nes de forma diplomtica, recibe un golpe en la ca
beza y se ve sujeto al cuerpo de un droide de bata
lla. Por su parte, la cabeza de este ltimo queda
unida al cuerpo del C3PO. La escena ofrece una
importante leccin de robtica: Cmo se compor
tarn los dos robots disparejos? El robot con la
cabeza de C3PO se conducir dlplomtlcamente
mientras el de la cabeza de batalla pelea? O al
revs? La respuesta es que ambos robots presen
tan una mezcla de conductas, educada y hostil.
Bien, ahora ya sabemos cmo funcionan los
robots del mundo Imaginario de la guerra de las
galaxias: la conducta es controlada por circuitos
de la cabeza y del cuerpo. Pero. qu ocurre con
los organismos reales de la tierra? Si pudiramos
trasplantar cabezas de unas personas a otras,
cul tendra mayor efecto en la conducta, el
cuerpo o la cabeza?
Hasta la dcada de 1600, casi todo el mundo
habra pronosticado que el cuerpo ejerce ms
e fecto que la cabeza en la personalidad y la con
ducta, pues se consideraba que el corazn era el

lugar donde resida la persona interna" o alma.


Sin embargo, el mdico ingls Thomas Willis
(1621 1675) convenci a la mayora de los cient
ficos de que el cerebro es el rgano que recibe las
sensaciones, almacena los recuerdos y genera la
conducta. Esta idea an es la que predomina, as
que seguramente supondremos que la cabeza
tiene en la conducta ms influencia que el cuerpo.
En la actualidad, la mayora de los cientficos es
tarn de acuerdo, pero esto no significa que el
cuerpo no tenga influencia.
Si el lector conservara el cerebro pero de la
noche a la maf\ana su alto, atltico y atractivo
cuerpo fuera intercambiado por otro perfecta
mente funcional pero pequeo, dbil y poco a trae
tivo, se comportara de la misma manera? No
sera capaz de hacer determinadas cosas que ha
ca antes, por lo que estas conductas cambiaran.
Su cuerpo se notada distinto; afectara esto a
las emociones? Otras personas responderan
ante l de diferente modo, y este cambio tambin
dejara su huella. En todos estos aspectos, el
cuerpo nuevo producira cambios en el cerebro
viejo. Asimismo, el cerebro, al esforzarse por re
cuperar la forma atltica, modificara el nuevo
cuerpo. Como podemos ver, la separacin del ce
rebro y el cuerpo no es tan clara. Quiz La guerra
de las galaxias lleva razn .

C..:opynghted material

22

PSICOBIOLOGA

En este libro analizamos las muchas 1naneras en que las estructuras y las acciones del cerebro dan lugar a la mente y la conducta. No obstante, esto es slo Ja mitad de nuestro cometido.
Tambin nos interesan las maneras en que fa
conducta, a su vez, 1nodifica las estructuras y las
acciones del cerebro. Una de las lecciones ms
importantes que esperamos transmitir es que las
interacciones entre el cerebro y la conducta son
recprocas. El cerebro controla la conducta, y a
su vez la conducta altera el cerebro.
Esperamos ofrecer una descripcin interesan~e de las principales ideas e investigaciones
en psicologa biolgica, que tieoe una gran popularidad al tiempo que un enorme inters
cientfico. Dado que son tantas las piezas a
unir, presentaremos cierta informacin si afecta a Ja comprensin del tema en cuestin, sobre
todo cuando forme parte de una historia. Lo
ms importante es que tratamos de comunicar
nuestro propio inters y entusiasmo por los
misterios de la mente y el cuerpo.
Qu es la psicologa biolgica?

Ningn tratado internacional ni acuerdo sindical ha definido jams los lmites de Ja psicologa biolgica. Es un campo en el que hay muchos participantes procedentes de disciplinas
muy distintas: psiclogos, bilogos, fisilogos,
ingenieros, neurlogos, psiquiatras y muchos
ms. Tambin comparte conceptos y enfoques
de investigacin con muchas otras esferas.
La psicologa biolgica es el campo que relaciona la conducta con ciertos procesos corporales, en especial las operaciones del cerebro. Habida cuenta de que el estudio del cerebro recibe el
nombre de neurociencia (la raz neuro viene de
la palabra griega neurona, que significa nervio
o Cordn), la psicologa biolgica tambin se
conoce como neurociencia conductual. El objetivo ms importante de esta rea de estudio es entender Ja conducta y Ja experiencia en funcin de
sus sustratos biolgicos. Al igual que otras ciencias, la psicologa biolgica se dedica a mejorar
Ja condicin humana. Como dijo Einstein una
vez en una alocucin ante un grupo de estudiantes, la preocupacin por la humanidad y su desti-

no ha de ser siempre el principal inters de todos


los empei'os cientficos a fin de que las creaciones de nuestra mente sean una bendicin y no una
maldicin. En la figura 1.1 se representan las relaciones de la psicologa biolgica con otras disciplinas. Coa toda evidencia, el paraguas de la
psicologa biolgica es muy grande.

Cinco puntos de vista exploran la biologa


de la conducta

En nuestro intento por comprender las bases biolgicas de Ja conducta utilizamos diferentes perspectivas. Dado que cada una produce infonnacin que complementa las otras, la
combinacin de las mismas es especialmente
eficaz. Las cinco principales soo:

1. Descripcin de la conducta.
2. Estudio de Ja evolucin de la conducta.
3. Observacin del desarrollo de la conducta
y sus caractersticas biolgicas a lo largo
de la vida.
4. Estudio de los mecanismos biolgicos de
la conducta.
5. Estudio de las aplicaciones de la psicologa biolgica; por ejemplo, a disfunciones
de la conducta humana.
Estas perspectivas se exam.inao en las secciones que siguen, y la tabla 1. 1 muestra cmo
puede aplicarse cada perspectiva a tres tipos de
conducta.
LA CONDUCTA PUEDE DESCRIBIRSE
SEGN CRITERIOS DIFERENTES

No llegaremos muy lejos hasta que no describrunos lo que queremos estudiar. Segn cuales sean los fines de nuestra investigacin, podemos describir la conducta en trminos de actos o procesos detallados, o de resultados o
funciones. Una caracterizacin analtica de los
movimientos del brazo podra consignar las sucesivas posiciones del miembro o la contraccin de distintos msculos. Por otro lado, una
descripcin cooductual funcional establecera
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23

PSICOLOGA BIOLGICA: ALCANCE Y VISIN GENERAL

Ciencia
oogniti\la

J-\ncropologia

Clench1
~nformtico

Psicologa
cognidva

Biologa

Inteligencia
artificial

Sociobiologfa

C\'Oluti\;J

. Vi

~pct~

Ecologia/ ctologia

Psicologa

conduccuaJ

cvolutiya

l'nloontologa

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Palooneuro

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comparada/
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Neurologa

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BIOLGICA

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G~nrica

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Biologa

del desarrollo

Psioologi \
de la salud

,,..-- :--...

Psicobiologfa \_
del desarrollo
-- -

d e1desurro11o

Medicina

eonductual

neur<'l l

7/
(

f\.1delo

-anatoma

comparooo

Anaiomn

ooJniti,..:1

J>siquiacria

Neur0inm.unologa

Gen tica

Bioqun1ico

Neuroendocrinologa

Biologa molecular

lnmonologia

Endocrinologa

Figura 1.1
Relaciones de la psicologa biolgica con otros campos de estudio. En esta representacin grfica de las
relaciones entre la psicologa biolgica y otras disc iplinas cientficas, los campos orientados hacia el
interior del mapa son ms prximos a la psicologa biolgica en cuanto a su historia, visin general,
objetivos y/o mtodos.

Copyngh1ed ma erial

24

PSICOBIOLOGA

Tabla 1.1
Cinco perspectivas de investigacin aplicadas a tres clases de conducta.

Co11duc1a sexual

Aprendizaj e>' m ~ntoria

Cules son los principa


les patrones de la con
ducta reproductora y las

De qu principales mane
ras ca1nbia la conduc ta
debido a la experiencia.
por ejemplo. e l condi-

Per.ipectiva d e investigacin

Descri)Ci11:
Descripcln estructural

J.

difercnci{1S sexuales en
la conducta'?

Descripcin funcionaJ

2.

Evoll1tiva

ct1municacin

Cu les son los pa1rones


de los sonidos del ha
bla?

cionamiento?

Qu conducta est implicada eo fa elaboracin


de declaraciones o en la
formulacin de prcgun

Los patrones espec ializa


dos de lo conduc1a . cmo con1ribuyen al en1
parejamie n10 y al cuida
do de los pequeos?

C n10 determinadas con-

El cmparcjan1icnto. cmo

C mo se pueden compll
rar especies diferen1es
en cuan10 al ti>o y la \'C
locidnd de aprend.ii aje'I

C mo e volucion el a parato humano de l babia?

El aprendiz.aje y l:i men10ria. cmo cambian a lo

Cmo aprenden a hablar

depende de las hormonas en las diferences es-

pecies?

3. Del desarrollo

f~nguaje )'

Los caracteres sexuales reproductores y secundarios. cmo se desarro

ductos llevan a re.co111pensas o evitacin de

castigos?

tas?

los nios?

largo de la vida?

l lan a lo largo de la

4.

1\1eca11is111<JS

vida?
Qu6 circuitos ncumles y
hormonas estn i1npl icados en la conducta re
p l'odUCtOl'tl?

5. Aplicacio11es

En cier1as mujeres pos


n1enopusic.as, dosis baj as de tcstostcr<>na res
tablecen la libido.

Qu c ambios cerebrales
aua11nicos y qumicos
pcr1nitcn guardar los recuefdos?

,Qu6 regiones cerebrales


estin espec iahnente in-

Las terapias gnica y conduc1ual mejoran la me'"


moria en ciertos pacien ..

L.1 1e rnpia del habla, jumo

tes seniles.

volucradas en el lenguaje?

con el 1rata_n1iento con


anfetaminas. ace lera el

restablecimie010 del lenguaje 1.ras apoplcjfa

EL CEREBRO Y LA CONDUCTA

sis bastante distintos: ( 1) la continuidad de la


conducta y los procesos biolgicos entre las especies debida a un rbol genealgico comn y
(2) las diferencias especficas de especie, en
cuanto a la conducta y la biologa, que han evolucionado como adaptaciones a diferentes me..
dios. En unos apartados del libro nos concentraremos en la continuidad, esto es, rasgos de la
conducta y sus mecanismos biolgicos que son
comunes a muchas especies . En otros, consideraremos las conductas especficas de especie.*

Continuidad de conductas y mecanismos

si el miembro est siendo utilizado para caminar, correr, saltar, nadar o lanzar los dados.
Para resultar til en el estudio cientfico, una
descripcin ha de ser clara y poner de manifiesto los rasgos esenciales de la conducta usando
unidades y trminos definidos con precisin.

COMPARAMOS ESPECIES PARA APRENDER


EL MODO EN QUE HAN EVOLUCIONADO

La teora de Darwin de la evolucin me)15 diaote la seleccin natural es esencial en


la totalidad de la psicologa y la biologa
modernas. De esta perspectiva surgen dos nfa

La naturaleza es conservadora. Una vez


evolucionadas, las invenciones del cuerpo o la

Los iconos que aparecen en los mrgenes de todo el libro se explican en el prefacio.

CDpynghled

material

25

PSICOLOGA BIOLGICA: ALCANCE Y VISIN GENERAL

conducta pueden haberse conservado durante


millones de aos y observarse en animales que
de lo contrario tendran un aspecto muy diferente. Por ejemplo, el impulso nervioso (vase
captulo 3) es bsicamente el mismo en la medusa, la cucaracha y el ser humano. Algunos de
los compuestos qumicos que transmiten mensajes a travs del torrente sanguneo (hormonas) son tambin idnticos en animales distintos. Las especies comparten este tipo de caractersticas conservadas porque los rasgos aparecieron primero en un antepasado compartido,
comn (recuadro l.!). No obstante, Ja mera semejanza de una cualidad entre las especies no
garantiza que aqulla proceda de una especie
comn ancestral. Puede que, en distintas clases
de animales, soluciones parecidas a un problema hayan evolucionado de manera independiente.

mos que en los monos la capacidad de aprender aumenta en el curso de varios aos de desarrollo. Por tanto, podemos conjeturar que,
para tareas de aprendizaje complejas, hace
falta la maduracin prolongada de determinados circuitos cerebrales. As , los roedores
jvenes aprenden bien pero olvidan antes
que los de ms edad, dando a entender que el
aprendizaje y la memoria suponen procesos
diferentes. Estudiar el desarrollo de la capacidad reproductora y de las diferencias de
conducta entre Jos sexos, junto con cambios
en estructuras y procesos corporales, nos
permite esclarecer los mecanismos corporales de las conductas sexuales.

Conductas especficas de especie

La historia de una especie nos habla de los


determinantes evolutivos de su conducta; la
historia de un individuo nos revela los determinantes del desarrollo. Para conocer Jos mecanismos de la conducta de un in<lividuo estudiamos cmo funciona su cuerpo actual. Para
comprender los mecanismos de la conducta
subyacentes hemos de considerar el organismo
(con el debido respeto) como una mquina
constituida por miles de millones de clulas
nerviosas, o neuronas (palabra griega para
nervio). Hemos de formular la siguiente pregunta: Cmo est construida esta mquina
para ser capaz de hacer todo esto?
Nuestro principal objetivo en psicologa
biolgica es analizar mecanismos corporales
que posibilitan conductas determinadas. En el
caso del aprendizaje y la memoria, por ejemplo, nos gustara conocer Ja secuencia de procesos elctricos y bioqumicos que tienen lugar
cuando aprendemos algo y lo recuperamos de
la memoria. Qu partes del sistema nervioso
estn implicadas en este proceso? En el caso de
la conducta reproductora, querramos saber
cmo se desarrolla el cuerpo para producir la
capacidad de conducta sexual. Tambin queremos entender Jos procesos neuronales y hormonales que subyacen a la conducta reproductora.

Distintas especies han desarrollado modos


especficos de enfrentarse a su entorno. Por
ejemplo, los atributos sensoriales de la lombriz de tierra difieren bastante de los del petirrojo. Ciertas especies de murcilagos se basan casi exclusivamente en la audicin para
orientarse y buscar sus presas: han llegado a
ser casi ciegas. Sin embargo, otras especies de
murcilagos se orientan visualmente y dependen de sus ojos para moverse de un lado a otro
y conseguir comida. Los seres humanos nos
valemos tanto de la visin como de la audicin. No obstante, pasamos por alto los campos elctricos del entorno, mientras ciertas
clases de peces los detectan para guiar su locomocin.

EL CUERPO Y LA CONDUCTA SE DESARROLLAN


A LO LARGO DE LA VIDA

La ontogenia es el proceso en virtud del


cual un individuo cambia a lo largo de su
vida: crece y envejece. La observacin de
cmo una conducta concre ta cambia durante
la ontogenia quiz nos d pistas sobre sus
funciones y mecanismos. Por ejemplo, sabe-

SUBYACEN MECANISMOS BIOLGICOS


A TODAS LAS CONDUCTAS

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26

PSICOBIOLOGA

Recuadro J .1
Todos somos iguales, todos somos diferentes.
C.ada persona tiene nlgunus, curactcr.s1ieas con1par1idt1s por...

l'odos los
ann1ales
utilizan cl
ADN pom

Todos los
animales ...

ahnaccnar

informacin
gentica.

TodO$ IOs
vertebrados...
tienen uno columna

\'Crtcbr.tl y una
mdula espinal.

Todos lo>
1na1nferos ...

Todos los prim.111es

tienen un pulgar oponible


e:n lmbas mnnos y un

Todos los

pma1es...

ccre.bro relali\<Jrr1e11te

grande y c.01nplejo.

Todos los
seres
humanos

humanos utilizan

(personas) ...

lenguaje sin1blico
par(1 comunicursc

entre s.

Algunos

personas ...

Ninguna
otra
perso na... \ _...,

A algu11as personas les


gusta comer remolacha.

No hay dos pcr~nns,

oi siquiera los ge1ne1os


idniicos, que sean
iguales en todo.

Las semejanzas y las diferencias entre


personas y animales, cmo encajan en la
psicologa biolgica? El antroplogo Clyde
Kfuckhohn ( 1949) seal que cada persona
en cierto modo se parece a todas las perso

nas, en cierto modo se parece a algunas per


sonas, y en cierto modo no se parece a nadie. Como muestra la figura, podemos am
pliar esta observacin a la escala ms amplia
de la vida animal. De alguna manera, cada
persona es como todos los dems animales
(p. ej., necesita inger nutrientes orgnicos
complejos), de algn modo se parece a los
dems vertebrados (p. ej .. tiene una columna
vertebral), en cierta forma es Igual que los
otros mamferos (p. ej.. amamanta a las
cras), y en cierto modo es como los dems
primates (p. ej., tiene las manos con un pul
gar oponible y un cerebro relativamente
grande y complejo).
Un conocimiento adquirido sobre un pro
ceso en otra especie ser aplicable a los se
res humanos en funcin de si somos como
esta especie con respecto a ese proceso.
Las investigaciones fundamentales sobre los
mecanismos de la herencia en la bacteria
Escherichia coli demostraron ser aplicables
con tal generalidad que algunos bilogos mo
leculares proclamaron: Lo que vale para E.
colivale para el elefante. Esta afirmacin es

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PSICOLOGA BIOLGICA: ALCANCE Y VISIN GENERAL

vlida en gran medida, aunque tambin hay algunas diferencias genticas importantes entre
E. coli y los mamferos.
En cuanto a cada propiedad biolgica, los
investigadores deben determinar el modo en
que los animales son idnticos y et modo en que
son distintos . Cuando buscamos modelos animales para estudiar la conduela humana o determinados procesos biolgicos, hemos de
formular ta pregunta siguiente: El modelo
animal propuesto tiene realmente cosas en
comn con el proceso en cuestin en los seres humanos? Veremos muchos casos en que
as es.
No obstante, los individuos pueden diferir
entre s incluso en la misma especie: de un gato
a otro, de una urraca a otra, de una persona a

LAS INVESTIGACIONES PUEDEN APLICARSE


A PROBLEMAS HUMANOS

m
l.lil

Un imponante fin de la psicologa biolgica es utilizar los hallazgos de las investigaciones para mejorar la salud y el
bienestar de los seres humanos y otros animales. Numerosas enfermedades humanas suponen un funcionamiento defectuoso del cerebro.
Muchas de ellas ya se estn viendo aliviadas
gracias a los estudios en neurociencia, y hay
buenas perspectivas para seguir avanzando.
Los intentos de aplicar el conocimiento tambin benefician a las investigaciones bsicas.
Por ejemplo, el estudio de los trastornos de memoria en los seres humanos ha permitido a los
cientficos ampliar nuestros conocimientos sobre las regiones cerebrales involucradas en distintas clases de me1noria (vase captulo 17).

27

otra. La psicologa biolgica intenta conocer


tanto las diferencias individuales como las similitudes. Este inters en el individuo es una de
las ms importantes diferencias entre la psicologa y otros enfoques de la conducta. La loterfa de la herencia garantiza que cada individuo
tiene una estructura gentica exclusiva (los gemelos idnticos son la nica excepcin). El
modo en que la composicin gentca nica del
sujeto se expresa en forma corporal y capacidades conductuales es parte de nuestra historia. Adems, cada individuo posee un conjunto
nico de experiencias personales. En consecuencia, la manera en que cada persona es capaz de procesar informacin y almacenar los
recuerdos de estas experiencias es otra parte
de nuestra historia.

funcin del cerebro o del cuerpo para ver cmo


cambia con ello la conducta. En esta ptica, la
intervencin somtica es la variable independiente, y el efecto conductual la dependiente;
es decir, la conducta resultante depende de
cmo ha sido alterado el cerebro. Por ejemplo.
en respuesta a estimulacin elctrica leve de
una parte del cerebro. una paciente no slo rea
sino que encontraba divertido todo lo que vea
(Fried et al., 1998).
En captulos posteriores describimos muchos tipos de intervenciones somticas tanto en
seres humanos como en otros animales; por
ejemplo:

Tres enfoques relacionan el cerebro


y la conducta

Se ad1ninistra una hormona a unos animales


pero no a otros; ms adelante se comparan
diversas conductas de los dos grupos.
Se esrimula elctricamente una parte del cerebro y se observan los efectos conductuales.
Se corta una conexin entre dos partes del
sistema nervioso y se miden cambios en la
conducta.

Los psiclogos biolgicos utilizan tres enfoques para comprender la relacin entre cerebro y conducta: intervencin somtica, intervencin conductual y correlacin. En e l ms
comnmente utilizado, la interYencin somtica (figura I.2a), alteramos una estructura o

El enfoque opuesto a la intervencin somtica es la intervencin conductual o psicolgica (figura 1.2b). En este mtodo, el cientfico
interv iene en la conducta de un organismo y
busca cambios resultantes en la estructura o la
funcin corporal. Aqu la conducta es la variaCopynghtcd material

28

PSICOBIOLOGA

a) La manipulaci6n del cuerpo puede afectar 1 la

conducta
Intervenciones
som6ticas

afccladas
,, Conductas
Fuerza de la

Administrar
una hormona

Esti1nu1ar

anareamiento
~ t\otovimiento hacia
el objetivo

elc1ricamente

una regjn cerebral ..

Cortar conexiones
entre partes. del
sis1ema nervioso

~ conducla de

Reconocimiento
de estmulo

b) La experiencia 1fu1a al cuerpo (incluido el cerebro)

Intervenciones
conductuales
Poner al macho
en presencia de
la hembra

C:unbios en los
niveles hormonales
Cambios en la
actividad elctrica

Presentar un
estmulo \isual

del cerebro

Cambios

Procurar

anatmicos en las

enrrenamie-nto

:lulas nerviosas

e) Las medidas corporales y conductuaJes covarian


Variables som,tlcas
Variables conducrualcs
Tamao
cerebraJ

( Corrclactones

Pun1uacjone$

de aprendizaje

'
Niveles
hormonales

Correlacione$

Ventrculos
cerebrales
a randados

Correlaciones

Furui de la
conducta de
a arcami~nto

Sntomas
esquizofrnicos

d) La psicologa biolgica se propone comprender


todas csras relaciones

Lntcrvc:ncin
somtica

Variables
somticas

Cotttlaciones

ln1ervencin
conductual

\'(lriablcs
conduccuale.'i

ble independiente, y el cambio corporal la variable dependiente. Entre los ejemplos que
examinaremos en captulos posteriores estn
los siguientes:
Colocar juntos a dos adultos de sexo opuesto
puede originar un au1nento en Ja secrecin de
ciertas hormonas.
Exponer a una persona o un animal a un estimulo visual produce cambios en la actividad
e lctrica y el flujo sanguneo de ciertas partes del cerebro.
El entrenamiento de animales en un laberinto
va acompaiiado de cambios elctricos, bioqumicos y anatmicos en determinadas partes de su cerebro.
El tercer enfoque de la~ relaciones entre el
cerebro y la conducta, la correlacin (figura
l.2c), consiste en haUar el grado en que una
medida corporal dada vara segn una medida
cooductual dada. Ms adelante abordaremos
algunas cuestiones como las que siguen:
Las personas con el cerebro grande, son
ms inteligentes que las que lo tienen ms
pequeo?
Las diferencias individuales respecto a la
conducta sexual, guardan correlacin con
niveles de ciertas hormonas en los individuos?
La gravedad de la esquizofrenia guarda correlacin con la magnitud de Jos cambios en
la estructura cerebral?

Figura 1.2
Tres enfoques fundamentales para estudiar la
neurociencia de la conducta. a) En la intervencin
somtica, los investigadores cambian de alguna
manera la qumica o la estructura corporal de un
animal y observan y miden cualquier efecto
conductual resultante. b) A la inversa, en la
intervencin conductual los investigadores cambian
la conducta de un animal o su entorno y tratan de
averiguar si el cambio se traduce en cambios
fisiolgicos o anatmicos. e) Medidas de ambos
tipos de variables permiten a los investigadores
establecer correlaciones entre cambios somticos y
cambios conductuales. d) Cada enfoque enriquece
e influye en los otros.

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PSICOLOG(A BIOLGICA: ALCANCE Y VISIN GENERAL

Esta clase de correlaciones no deben tomarse como prueba de relacin causal. En primer lugar, aunque exista una relacin causal, la
correlacin no revela su direccin -es decir,
cul es la variable independiente y cul la dependiente. Adems, dos factores pueden estar
correlacionados slo porque un tercer factor,
desconocido, afecta a los dos factores medidos.
Lo que s indica una correlacin es que las dos
variables estn conectadas de algn modo. directa o indirectamente. Una correlacin tal a
menudo impulsa a los investigadores a formular hiptesis y verificarlas mediante intervencin somtica o conductual.
La combinacin de estos tres enfoques da
origen al diagrama circular de la figura l .2d,
que incorpora los planteamientos bsicos para
estudiar las relaciones entre procesos corporales y conducta. Tambin hace hincapi en la
cuestin (puesta de relieve en el caso de las
cabezas intercambiadas descrito al principio
del captulo) de que las relaciones entre el cerebro y el cuerpo son recprocas: cada una
afecta a la otra en un ciclo continuo de interacciones corporales y conductuales. A lo largo
de todo el libro veremos ejemplos de esta relacin recproca.

29

Existen muchos ejemplos, casi todos en la


literatura sobre animales, segn los cuales la
experiencia afecta al nmero o al tamao de las
neuronas, o al nmero o tamao de las conexiones entre neuronas. Esta capacidad del cerebro, tanto en el desarrollo como en la edad
adulta, para ser modificado por el entorno y la
experiencia recibe el nombre de plasticidad
neural.
En la actualidad, al or la palabra plstico
pensamos en el tipo de materiales presentes en
muchos productos. Sin embargo, en un principio plstico significaba flexible, maleable
(del griego plassein, moldear o formar). y a
los materiales modernos se los llam plsticos
porque podan ser moldeados hasta adquirir
casi cualquier forma. William James (1890)
describi la plasticidad como la posesin de
una estructura lo bastante dbil para someterse
a una influencia, pero tambin lo bastante fuerte para no someterse a todas a la vez:
El tejido nervioso parece estar dotado de
un extraordinario grado de plasticidad de esta
clase; as pues, como primera proposicin
podemos establecer sin titubeos la siguiente:
en los seres vivos, los fenmenos del hbito
se deben a la plasticidad de los materiales orgnicos de los que se componen sus cuerpos
(p. 110).

Plasticidad neural: la conducta puede


modificar el cerebro

La idea de que hay una relacin recproca entre el cerebro y la conducta ha trado consigo un concepto que para lamayora de la gente es asombroso. Cuando decimos que la conducta y la experiencia afectan al
cerebro. queremos decir que afectan fsicamente al cerebro en sentido literal. El cerebro
de un nio que crece en una familia francfona
se ensambla en una configuracin diferente de
la de otro que slo oye hablar ingls. Es por eso
por lo que el primer nio, cuando adulto. entiende el francs sin esfuerzo y el segundo no.
En este caso no podemos decir cules son exactamente las diferencias estructurales, pero s
conocemos una parte del cerebro que est resultando alterada por estas distintas experiencias (vase captulo 19).

En los aos siguientes, las investigaciones


han revelado que el cerebro es incluso ms plstico de lo que sospechaba James. Por ejemplo,
ciertas partes de las neuronas, denominadas espinas dendrticas (vase captulo 2), parecen estar en constante movimiento, cambiando de forma en el espacio de segundos (Fischer et al. ,
1998). Veremos muchos ejemplos en los que la
experiencia altera la estructura y/o la funcin
del cerebro. En el captulo 5, or llorar a un beb
har que el cerebro de la madre secrete una hormona; en el captulo 7, la experiencia visual en
gatitos dirigir la formacin de conexiones en el
cerebro; en el captulo 12, la accin de una rata
madre de acicalar a sus cras afectar a la supervivencia de neuronas de la mdula espinal; y en
el captulo 18, una babosa marina que est
aprendiendo una tarea fortalecer las conexiones entre dos neuronas concretas.
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30

PSICOBIOLOGA

LA PSICOLOGiA SOCIAL Y LA BIOLGICA


ESTN RELACIONADAS

La plasticidad del cerebro humano tiene


una consecuencia notable: Otros individuos
pueden ejercer un efecto en la estructura fsica
de nuestro cerebro! De hecho, el sentido de
asistir a una clase est en que el profesor utilice
palabras y figuras para alterar nuestro cerebro
y asf poder recuperar esa informacin en el futuro (en otras palabras, nos est enseando
algo). Muchas de es1as alleraciones del cerebro
duran slo has1a el da del examen, aunque no
se descarta que de vez en cuando el profesor
nos ensee algo que vayamos a recordar el resto de la vida. La mayora de los aspectos de
nuestra conducta social son aprendidos --desde el lenguaje que hablamos has1a la ropa que
llevamos y el tipo de alimentos que comemos-, por Jo que para comprender Ja conducta social es importante estudiar los mecanismos del aprendizaje y la memoria (vase captulos 17 y 18).
Como ejemplo de modelo animal, consideremos el hecho de que las ratas pasan mucho
tiempo investigando los olores que las rodean,
incluidos los procedentes de otras ratas. Cooke
et al. (2000) cogieron unas ratas jvenes recin
destetadas y apartadas de su madre, y criaron a
cada macho solo en una jaula o junto a otros
machos con los que pudieran jugar. En el anlisis de estos animales cuando adultos se observ slo una diferencia cerebral entre los grupos: una regin del cerebro conocida por procesar olores era ms pequea en los machos
aislados que en los criados con otros compaeros de juegos (figura 1.3). Por qu era menor
esa regin? Por Ja falta de juego? (Gordon et
al., 2003), por la falta de olores que investigar, o por el estrs del aislamiento? Sea cual
sea el mecanismo, la experiencia social afecta
a esta estructura cerebral. En el captulo 18 veremos que Ja experiencia social tambin intensifica los efectos del enriquecimiento ambiental en el crecimiento del cerebro.
Ahf va un ejemplo de cmo las influencias
sociales pueden afectar al cerebro humano. Si
pedimos a diversos individuos que metan la
mano en agua moderadamente calien1e (47 C),

12
~

10

"e
e

Slo en esta regin cerebral


el desarrollo esraba atrofiado
por la falta de oponunidade;

Social
B Aislado

Cuadrantes de la amgdala medial

Figura 1.J
Papel del juego en el desarrollo cerebral. Una
regin cerebral implicada en el procesamiento
de olores (la porcin posterodorsal de la
amgdala medial) era ms pequea en ratas
macho alojadas individualmente en
comparacin con otros machos alojados juntos
a los que se permita jugar. Otras regiones
cercanas eran idnticas en ambos grupos.
(Segn Cooke et al., 2000.)

parte del cerebro se vuelve activa seguramente


debido al malestar implicado (Rainville et al.,
1997). Pero los sujetos a quienes se hizo creer
que el agua estara muy caliente tenan el cerebro ms activado que aqullos a quienes se
convenci de que la molestia sera mnima (figura l.4), aunque el agua estuviera a la misma
temperatura en ambos casos. Las expectativas
psicolgicas inducidas socialmente afectaron a
la magnitud de la respuesta cerebral, pese a que
el estmulo fsico era exactamente el mismo.
(Por cierto, las personas con el cerebro ms activado tambin indicaron que las manos les dolan ms.)
En la mayora de los casos, los factores sociales y biolgicos interaccionan continuamen1e y se afectan unos a otros en una serie
progresiva de sucesos a medida que se despliega la conducta. Por ejemplo, el nivel de la hormona testosterona en el torrente sanguneo del
hombre afecta a su conducta de dominacin y
su agresividad (vase captulo 15). La dominacin puede exhibirse en una gran variedad de
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PSICOLOGA BIOLGICA: ALCANCE Y VISIN GENERAL

31

Figura 1.4
Imgenes del cerebro. Los sujetos a quienes se dijo que slo notaran una ligera molestia al introducir
una mano en agua a 4 7 C (izquierda) mostraban menos activacin en una regin cerebral concreta (la
cor1eza cingulada anterior) que los sujetos que esperaban ms molestias (derecha) del agua a la misma
temperatura. Las reas de activacin elevada aparecen en naranja, rojo y blanco. (De Rainville et al.,
1997; cortesa de Pierre Rainville.)

escenarios sociales, desde una partida de ajedrez hasta una agresin fsica. En los seres hu
manos y otros primates, el nivel de testosterona
est correlacionado positivamente con el grado
de dominacin y con la cantidad de agresividad
mostradas. La victoria en una contienda, sea
una partida de ajedrez o un combate de boxeo,
eleva el nivel de testosterona; la derrota lo reduce. As pues, en un momento dado el nivel de
testosterona est determ.i nado, en parte, por la
experiencia social reciente dominante-sumisa,
y el nivel de testosterona determina, en parte,

papel de la experiencia. Los psiclogos estn


enormemente interesados en el modo en que Ja
experiencia altera fsicamente el cerebro y
afecta por tanto a la conducta futura. Tocaremos este tema en casi todos los captulos y en
el eplogo volveremos a examinar algunos de
estos ejemplos.

el grado de dominacin y agresividad en el fu-

turo. Naturalmente, los factores culturales y


sociales tambin ayudan a determinar la frecuencia de la agresividad; en los ndices de
agresividad hay diferencias interculturales que
no se pueden correlacionar con niveles hormonales, y ciertos modos de expresar la agresivi dad y la dominacin reciben la influencia de
factores socioculturales.
Quiz nada distingue ms claramente la
psicologa biolgica de otras neurociencias
que Ja fascinacin por la plasticidad neural y el

Los psiclogos biolgicos utilizan varios


niveles de anlisis
Hallar explicaciones para la conducta a

menudo supone enfrentarse a diversos


niveles de anlisis. En cuanto a la estructura y la organizacin, las unidades de cada
nivel de anlisis son ms simples que las del nivel superior. La figura 1.5 muestra el modo en
que los niveles de anlisis van de las interacciones sociales al cerebro, pasando por unidades sucesivamente menos complejas hasta llegar a las clulas nerviosas individuales y sus
incluso ms simples constituyentes moleculares.
Copynghtcd material

32

PSICOBIOLOG[A

Nivel de sistemas
ncuralcs:

Ojos y regiones
cerebrales visuales

Nivel social:

Nilel de regi6ncs

Individuos comportndose

cerebrale1:
Corteza vis'"'I

en interaccin social

Nivel de cifC\litos:
Circuitos neurales
locales

Figura 1.5
Niveles de anlisis en psicologa biolgica. El mbito de la psicologa biolgica va desde el nivel del
individuo interaccionando con otros hasta el nivel molecular. Segn cul sea el asunto que tengan entre
manos, los investigadores usan diferentes tcnicas para centrarse en estos numerosos niveles, pero
siempre pensando en el modo en que sus hallazgos son aplicables a la conducta.

Por lo general, las explicaciones cientficas


suponen el anlisis de un nivel ms sencillo o
ms bsico de organizacin que el de la estructura o funcin a explicar. Este enfoque se denomina reduccionismo. En principio es posible
reducir cada serie explicatoria hasta el ni ve!
molecular o atmico, si bien por razones prcticas este alcance del reduccionismo es poco
comn. Por ejemplo, normalmente los qumi cos orgnicos y los neuroqumicos se ocupan
de molculas grandes y complejas y las leyes
que las regulan; rara vez buscan explicaciones
basadas en los tomos.
Naturalmente, en todos los campos, diferentes problemas se llevan a diferentes ni veles
de anlisis, y a menudo distintos trabajadores
situados en diversos niveles realizan simultneamente un trabajo fructfero. As, en sus in-

vestigaciones sobre la percepcin visual, los


psiclogos cognitivos proponen descripciones
analticas de la conducta. Intentan determinar
cmo se mueven los ojos mientras miran un patrn visual, o cmo el contraste entre las partes
del patrn determina su visibilidad. Entretanto,
otros psiclogos biolgicos estudian las diferencias en los atributos visuales entre las especies y tratan de establecer la importancia adaptativa de dichas diferencias. Por ejemplo, la
presencia (o ausencia) de color, cmo est relacionada con la vida de una especie? Al mismo tiempo, otros investigadores localizan redes y estructuras cerebrales implicadas en diferentes tipos de discriminacin visual. Y an
otros cientficos tratan de averiguar qu episodios elctricos y qumicos se producen en las
sinapsis cerebrales durante la visin.

Copyngh1ed ma erial

33

PSICOLOGA BIOLGICA: ALCANCE Y VISIN GENERAL

Un avance del libro: fbulas y hechos


acerca del cerebro

He aqu algunos ejemplos de temas de investigacin exa1ninados en este libro:


Cmo crece, se mantiene y se repara a s
mismo e l cerebro a lo largo de la vida, y
cmo estn estas capacidades relacionadas
con e l crecin1iento y el desarrollo de lamente y la conducta desde la cuna hasta la sepultura?
El sistema nervioso, cmo capta, procesa y
representa informacin sobre el entorno? Por
ejemplo, a veces una lesin cerebral provoca
la prdida de capacidad del individuo para
identificar caras de personas; qu nos revela
esto sobre el modo en que el cerebro reconoce las caras?
Cmo se desarrolla la orientacin sexual?
Algunas regiones cerebrales son diferentes
en los hombres heterosexuales con respecto
a los homosexuales; qu nos revelan estos
estudios sobre el desarrollo de la orientacin
sexual hun1ana?

Qu actividades y lugares cerebrales subyacen a los sentimientos y la expresin emocional? Por ejemplo, en el amor romntico estn activas partes concretas del cerebro (figura J.6a)?
Algunas personas sufren lesiones cerebrales
y despus parecen alarmantemente indiferentes a las s ituaciones peligrosas e incapaces de evaluar las emociones de otras personas ; qu partes del cerebro resultan daadas
para que se produzcan estos ca.mbios?
La capacidad de recordar y utilizar el pasado
es crtica para la supervivencia de cualquier
animal, desde el ms simple al ms complejo. Cmo se las arregla el cerebro para cambiar durante el aprendizaje, y cmo se recuperan los recuerdos?
Cules son la~ bases neurobiolgicas del
lenguaje en los seres humanos?
Por qu durante diferentes tarea~ de lenguaje estn activas distintas regiones cerebrales
(figura l.6b)?
Por un lado, la relacin entre el cerebro y la
conducta es muy misteriosa porque resulta di-

Figura 1.6
Dime, idnde nace la pasin? (de El mercader de Venecia, William Shakespeare) . a) Las partes del
cerebro aquf destacadas se vuelven especialmente activas cuando una persona piensa en su pareja.
b) Cuando las personas realizan cuatro tareas lingfsticas distintas resultan activadas diferentes regiones

cerebrales. Las tcnicas utilizadas para generar este tipo de imgenes se describen e n el captulo 2.
(Parte a de Bartels y Zeki, 2000; parte b, cortesia de Marcus Raichle.)
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34

PSICOBIOLOGfA

ffcil entender cmo un dispositivo fsico, el cerebro, puede ser responsable de nuestras experiencias subjetivas de miedo, amor o sobrecogimiento. No obstante, pese a este misterio, todos utilizamos el cerebro cada da. Quiz sea el
aspecto de milagro cotidiano del asunto lo
que ha generado tanta sabidura popular acerca
del cerebro.
A veces estas ideas frecuentes sobre el cerebro estn de acuerdo con nuestros conocimientos actuales, pero sabemos que en muchos
casos son falsas. Por ejemplo, la nocin de que
normalmente usamos slo una dcima parte (o
una tercera, o la mitad, o cualquier otra fraccin) del cerebro es un tpico, y tambin un
evidente disparate. Los escneres cerebrales
dejan claro que todo el cerebro est activado
incluso cuando se realizan tareas totalmente
triviales. En efecto, aunque las reas de activacin mostradas en la figura 1.6 parecen serbastante pequeas y discretas, en el recuadro 2.2
veremos que los experimentadores han de esforzarse mucho para crear imgenes que separen la activacin relacionada con una der.erminada tarea del conjunto de la actividad cerebral
generalizada en curso.
De hecho, es bastante fcil recitar de un tirn innumerables creencias comunes sobre las
relaciones entre el cerebro y la conducta. La tabla 1.2 presenta una lista de estas creencias
(muchas de las cuales nos sonarn) entremezcladas con algunas afirmaciones que son verdaderas pero acaso nos parezcan improbables.
La neurociencia contribuye a nuestro
conocimiento de los trastornos
psiquitricos

cuya gravedad vara desde la incapacidad total


hasta cambios significativos en su calidad de
vida.
La figura l.7a muestra cifras estimadas de
residentes en los EE.UU. afectados por algunos de los principales trastornos neurolgicos.
En Ja figura l. 7b aparecen estimaciones del nmero de adultos que sufren ciertos trastornos
psiquitricos importantes. Es posible que el
porcentaje de adultos de los EE.UU. que padecen enfermedades mentales est aumentando
(Torrey, 2002).
Los efectos negativos de estos trastornos
son elevadsimos, en lo referente tanto al sufrimiento individual como al coste social. La National Foundation for Brain Research [Fundacin Nacional para las Investigaciones Cerebrales) calcul que, en los Estados Unidos, los
costes directos e indirectos de los trastornos cerebrales y conductuales ascienden a cuatrocientos mil millones de dlares al ao. Por
ejemplo. se gastan ciento sesenta mil mi.llenes
de dlares anuales en el tratamiento del abuso
de alcohol y de sustancias, y el coste del tratamiento de la demencia (pensamiento gravemente trastornado) supera el de los tratamientos del cncer y las enfermedades cardacas
combinados. Esta elevada factura en sufrimiento y gasto econmico ha empujado a los
investigadores a intentar entender los mecanismos implicados en estos trastornos y tratar de
aliviarlos e incluso evitarlos.
A continuacin sealamos algunos ejemplos de investigaciones que estn procurando
alivio en algunos de estos graves trastornos,
ejemplos que se analizardD ms a fondo en captulos sucesivos.

. . . Los frmacos antipsicticos, introduUna de las grandes promesas de la psicologa biolgica es que puede ayudarnos a entender los trastornos cerebrales y a idear estrategias de tratamiento. Como cualquier otro mecanismo complejo, el cerebro es susceptible de
sufrir diversos fallos y defectos en el funcionamiento. Las personas afectadas por trastornos
cerebrales no son algo extico. En el mundo, al
menos un individuo de cada cinco padece algn trastorno neurolgico y/o psiquitrico

cidos en la dcada de 1950, permiten a


muchos pacientes esquizofrnicos llevar una vida ms plena, estar menos atormentados por sntomas intensos y paralizantes.
Las diferencias en cuanto a la estructura cerebral entre pacientes con esquizofrenia y otras
personas (figura 1.8) sugieren la existencia de
cienos mecanismos que quizs algn da proporcionen un nuevo enfoque del tratamiento.
Determinados descubrimientos que revelan
-

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35

PSICOLOGA BIOLGICA: ALCANCE Y VISIN GENERAL

Ta bla 1.2
Hechos o fbulas de la psicologa biolgica?

Perspec1i1a de n11e.<s1igacin

Vf'rdadf'rO/falso/dudo.so

Cap(1ulo
do,,dt st tstudia

Algul)aS clulas nerviosas humanas n1ide11 casi un metro

Verdadero

Los impulsos nerviosos se desplazan a la velocidad de Ja luz


Cada a.iiomuere ms gente por el consumo de drogas legales que por el de
ilegales

Falso
Verdadero

2
3
4

Slo los seres humanos inglcrcn sustancias que alteran la n1enre

Falso
Verdadero

4
4

Falso

PaJso
Pal so

Verdadero
Falso

8
9

Verdadero

10

FlsO

Verdadero
Falso

10
1J
12

Verdadero

12

Dudoso
Verdadero

12
13

Podemos perder peso pennanememente elimiando grasa corporal por


medios quirrgicos
Los perodos crticos en los casos de depre.~in y suicidio se producen en
ton10 a la Na,ridad

FoJso

13

Falso

14

Durante el sueo. el cerebro est relativamente inactivo

No siempre

Los sonmbulos estn escenificandc> sueos


La privacin prolongada de sueo vuelve a uno temporalmente loco
Algunos animales tienen In miwd del cerebro despierto y la olfa mitad

Falso
Falso
Verdadero

14
14
14
14

donnido
El lado izquierdo de la cara es cmociomtlmente ms expresivo que el de-

Verdadero

15

Verdadero
Dudoso

15

NueslJ'O cuerpo fabca susuincias qtrnicas de esrructurn parecida a la de la


herona y la_marihuana. que actan en los 1nismos lugares del cerebro
La testosterona es producida slo por J9s machos y el estrgeno slo por
-las hen1bras

Slo Jos seres humanos han creado culturas


En cuanco nuestro cerebro est desan'ollado. ya no pueden crecer nuevas
clulas nerviosas.
Algu11as personas son incapuocs de sentir dolor
Diferentes 1>artes de _
la leogua estn especializ.ndas en rec-onocer cienos
sabores
La lumiosidod y el color de los objetos que vemos son creaciones de

nuestrossisteo1ns perceptua_lcs. no propiedades de los objetos 1nismos

Los pe1ros soo daltnicos


Cada lado del cerebro conuola Jos msculos del lado opuesto del cuerpo
No existen diferencias anatmica.~ entre el cerebro del hombre y el de Ja
mujer
En alguna.~ especies, todos los individuos son hen1bras. En otras, los indjviduos pueden cambiar de sexo a lo largo de su vida
Algunas personas son ho~r1osexuaJes de nacintieal.O
La 1nayor parte <le nuestra energa segzista slo en 1nan1ener la te1tlperatura corporaJ

recho

El est.rs prolongado puede provocar enfermedades cardiacas


Todos los grupos culturales reconocen las mismas expresiones faciales
para di versas emociones
Es posible detenninar cientflicamente si alguien est mintiendo
Los cientficos no estn seguros de cmo funcionan los anLidepresivos
Las personas de los pases del norte son n1s susceptibles de padecer de--

Falso (por ahora)


Verdadero
Dudoso

L5
LS

16
16

presin cslacional
Alg_wtab per~onus ~on incupaccs tic producir 1ccuerdos nuevos

Verd11dcro

17

Nunca ol\ idanlOS realmente nado que haya1nos experimentado

Dudoso
Falso (probablemente)
Verdadero

17

18

Las personas son cerebralmen1edie~tras o cerebralmente z:urdas>o: la

Falso

19

dominancia del hemisferio cerebral izquierdo o derecho da cuenra de


las principales diferencias en lns personalidades y los escilos cognitivos de los individuos
Algunos trns10mos hacen que las personas pierdan la capacidad de reco-

Verdadero

19

Vel'dadero

L9

Verdadero

19

Cada recuerdo es almacenado en sus propi~ clulas cerebrales


Podemos 1nodficar la estructura del cerebro de un animal cri_ndolo en un

18

medio ms estimulante

nocer rostros. Eo otros crastornos. los pacientes son inca1>aces de nom-

brar slo ciertas clases de animales y ciertas clases de comida


Un nio puede lener extirpada la n1itad del cer:ebro y aull as desarrol1:1r

una inleligencia nornlal

Los chimpancs pueden uLizar slmbolos para comunicarse

36
Q)

PSICOBIOLOGA
b) Normal

Prcvalcnc.ia de trastornos neurolgicos

Enfermedad
de Aliheilner

Apoplci

>.000.000

1.soo.000

Enfermedad
de Pnrkinson y
enfermedad
de Hunting1on

Trauma

Traslomos
1empranos del
desarrollo (retraso

craneal y de
la mdula

mental. parlisis

1.000.000

500.000

es pi.na)

cerebral, lesiones
perinatales)

750.000
b) Incidencia de 1ras1omos psiquitricos

Poblacin de

los EE. u.:.u::.---


19 %

Alcohol y 11buso de drogM

IS.000.000

Figura 1.7
El nmero de vctimas de los trastornos
cerebrales. Como revelan estos grficos
circulares, en los Estados Unidos los tras1ornos
neurolgicos a) y psiquitricos b) son bastante
habituales. A medida que avanzan las
investigaciones sobre el cerebro, la distincin
entre trastornos psiquitricos y neurolgicos va
pareciendo artificial o arbitraria.

Figura 1.8
Gemelos idttticos pero co11d11c/as y cerebros 110
inticos. En estas imgenes de los cerebros de
gemelos idnticos, los ventrculos cerebrales llenos
de lquido destacan como formas oscuras de
mariposa. El gemelo cuya imagen cerebral
aparece en a) sufre esquizofrenia y tiene los
ventrculos cerebrales agrandados que, segn
ciertos cientficos, son caractersticos de este
trastorno. El otro gemelo no padece esquizofrenia;
su cerebro b) tiene claramente los ventrculos ms
pequeos. (Cortesa de E. Fuller Torrey .)

los nlodos de accin de sustancias creadoras


de dependencias y sus efectos en el s istema
nervioso ofrecen esperanzas de que se encontrarn remedios eficaces para los adictos
a las drogas.
La afeccin de crecimiento ms rpido en las
sociedades industrializadas es la enfermedad
de Alzhein1er, una profunda prdida de capacidades cognitivas que afecta especialmente
a personas de edad avanzada. Los investigadores estn buscando activa mente las causas
y los mecanismos cerebrales de esta devastadora afeccin.

Los enfoques clnicos y de laboratorio


se complementan

Las investigaciones bsicas y la prctica


clnica se influyen recprocamente. Las primeras proporcionan conceptos y tcnicas que los
mdicos clnicos utilizan para comprender y
ayudar a personas cuyo cerebro tiene alguna
disfuncin. Al mis1no tiempo, la observacin
clnica de estos pacientes suministra datos y es-

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PSICOLOGA BIOLGICA: ALCANCE Y VISIN GENERAL

timula el desarrollo de teoras sobre mecanismos cerebrales. Este intercambio es mutuamente beneficioso, y los Umites entre la c lnica
y el laboratorio estn desapareciendo.

Dos CEREBROS EN UNA CABEZA


Las investigaciones sobre las funciones de
los dos hemisferios cerebrales ilustran la fructfera interaccin del laboratorio y la clnica.
Supongan1os que cada vez que una persona
diestra se abotona la cainisa, la mano izquierda
intentara desabotonarla. Podra parecer que
hay impl icados dos controladores, pero es
esto posible? La mayora de nosotros nos ahorramos esta frustracin porque la informacin
procedente de los lados derecho e izquierdo del
cuerpo se integra mediante vas que conectan
los dos lados del cerebro. Sin embargo, qu
pasa si se cortan estas conexiones~ Podemos
entonces observar dos consciencias?
Aunque por lo visto las esu11cturas de
los lados derecho e izquierdo del cerebro se parecen 1nucho, tras un dao cerebral co1no el resultante de una apopleja se
hacen evidentes ciertas diferencias funcionales
entre los hemisferios cerebrales humanos. Por
ejemplo. la lesin de determinadas panes del
hemisferio cerebral izquierdo puede producir
cambios asombrosos en el habla y el lenguaje,
mientras que las lesiones del hemisferio derecho casi nunca afectan al habla. Esta situac in
sola describirse como do111i11ancia cerebral ,
dando a entender que un henusferio cerebral
izquierdo hablador dominaba sobre un hemisferio derecho 1nudo.
Se ha ob1enido nueva informuci6n sobre la
especializacin hen1isfrica de la funcin a
partir de estudios de pacientes en quienes se
han cortado las conexiones e ntre los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo; estas personas reciben el nombre de individuos de cerebro hendido. Los primeros trabajos con estos pacientes, en la dcada de 1930, no revelaron diferencias claras entre las funciones de los
dos hemisferios debido a la falta de n1todos
apropiados de evaluacin conductual.
No obstante, Roger Spe1Ty (1974) y sus co-

37

legas (p. ej., Gazzaniga, 1992), con experiencia en experimentacin animal, supieron ctno
analizar por separado el funcionamiento de los
dos hemisferios, y en los seres humanos observaron notables diferencias. Estos resultados
llevaron a Sperry a hablar de forinas separadas
de consciencia en uno y otro hemisferio. Pareca que los pacientes tenan literahuente dos
mentes. De hecho, se vio a uno de los pacientes
de Sperry intentar abrocharse la camisa con
una mano y desabrochrsela con la otra. Por
sus investigaciones con sujetos de cerebro hendido y otras aportaciones. en 1981 Sperry recibi e l Premio Nobel de Fisiologa o Medicina.
En el captulo l 9 examinaremos los estudios
del cerebro hendido.

Las Investigaciones con animales realizan


aportaciones esenci ales

Habida cuenta de que a lo largo de todo e l


libro recurriremos a las investigaciones con
animales, deberamos decir algo sobre algunas
cuestiones ticas acerca de los experimentos
con animales. La implicacin y e l in1ers de los
seres humanos en otras especies es anterior a la
historia documentada. Los primeros seres humanos tenan que estudiar la fisiologa y la
conducta animal para escapar de ciertas especies y cazar otras. Estud iar las bases biolgicas
de la conducta requiere inelud iblemente indagar tanto sobre animales de otras especies
como sobre seres humanos.
Dada la importancia que tienen las investi gaciones con animales cuidadosamente reguladas para la salud y el bienestar de seres humanos y an imales, e l National Research Counci l

- Consejo Nacional de Jnvestigaciones(NRC Commission on Life Science -Co1nisin sobre Ciencias de la V ida-, 1988; NRC
Commilee on Ani1nals as Monitors ofEnvironmental Hazards -Comit sobre Animales
como Detectores de Peligros Ambientales-,
1991) llev a cabo un estudio sobre los muchos
usos de los animales en las in vestigaciones. El
estudio seala que el 93 o/o de los mamferos
utilizados son roedores criados en laboratorio.
Tambin informa de que la mayora de los
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38

PSICOBIOLOGA

americanos creen que las investigaciones con


animales deben proseguir. Desde luego, los
cientficos tienen la obligacin de reducir al
mnimo las molestias de sus sujetos animales
y, por irnico que parezca, estas in vestigaciones nos han proporcionado los frmacos y las
tcnicas necesarias para que la mayor parte de
las mismas sean indoloras para los sujetos ani1nales.
Con todo, una minora muy activa de personas piensan que las investigaciones con animales, aunque produzcan beneficios duraderos, son in1norales. Por ejemplo, Peter Singer
(1975) afirma que los trabajos con animales
pueden justificarse slo si tienen realmente algn provecho. y seala que la mayora de los
experimentos no generan tales resultados positivos. Por desgracia, no ofre.c e orientacin alguna sobre cn10 predecir qu experimentos
darn lugar a progresos importantes. Entretanto, ciertos grupos defensores de los derechos
de los animales han destruido recintos para investigacin, incendiado edilicios y, no hace
tanto - 2003-, hecho explotar bombas en laboratorios.

Por lo general, los estudiantes de psico~ loga infravaloran las aportaciones de


las investigaciones con animales a los
principales campos de la psicologa porque, tal
como se observ en un estudio, los libros de
texto de introduccin a la psicologa ms utilizados minimizan las contribuciones de las investigaciones con anilnales y presentan importantes hallazgos obtenidos en las nsmas como
si derivaran de trabajos con sujetos humanos
(Domjan y Purdy, 1995).

La historia de las investigaciones


sobre el cerebro y la conducta comienza
en la antigedad

Aunque e l cerebro se ha estudiado desde


hace tiempo, slo recientemente han reconocido los cientficos e l papel esencial del cerebro
en e l control de la conducta. Cuando el faran
egipcio Tutankamn fue momificado (aproximada1nente 1300 a.C.), en unas jarras de alabastro de su cumba se guardaron cuatro rga-

nos iJnpo11antes: el hgado, los puln1ones, el estmago y los intestinos. El corazn lo dejaron
en su sirio. Se consideraba que todos esos rganos eran necesarios para asegurar que e l faran
seguira existiendo en la otra vida. Sin embargo, sacaron el cerebro del crneo y 1.o desecharon. Aunque la versin egipcia de la otra vida
conllevaba una lucha importante, no se consideraba que el cerebro fuera un valor.
Ni la Biblia hebrea (escrita entre los s iglos xu y 11 a.C.) ni el Nuevo Testamenco mencionan el cerebro en ningn 1notnento. No
obstante, la Biblia s habla del corazn centenares de veces y hace varias referencias al
hgado, al estmago y a los intestinos como
sedes de la pasin, el coraje y la piedad, respectivamente. Que anduv iese mi corazn en
sabidura, dijo el profeta.
El corazn es tambin el lugar donde Aristteles (aproxi1nadamente 350 a.C.), el cientfico ms destacado de la antigua Grecia. ubicaba las capacidades mentales. An reflejamos
esta antigua idea cuando hablamos de gente
<<de bue1l corazn>> , <<dura de corazn o <<sin

corazn . de abrir el corazn, etc. (en ingls,


aprender algo de memoria es learning by heart,
aprender con el corazn). Ariscteles crea que
el cerebro era slo una unidad de refrigeracin
para bajar la temperatura de la sangre caliente
procedente del corazn. Alrededor de 400 a.C.,
el gran mdico griego Hipcrates expresaba la
opinin minoritaria cuando escribi.
No slo nuestro placer, nuestra alegra y
nuestra risa sino tambin In tristeza, el dolor,
la congoja y las lgrimas surgen del cerebro y
slo del cerebro. Con l pensamos y eniende-

mos. vemos y omos, y discriminamos entre


lo feo y lo bello, entre lo agradable y lo desagradable y entre el bien y el mal.

En torno a 350 a.C. , e l mdico griego Herfi lo (llamado el padre de la anatoma) mejor nuestros conocimientos del sistema nervioso al diseccionar cuerpos tanto de personas
como de an imales. Entre otras investigaciones.
sigu i el recorrido de nervios desde los msculos y la piel hasta la mdula espinal. Tambin
hizo notar que cada regin del cuerpo esc conectada con nervios distintos.

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PSICOLOGA BIOLGICA: ALCANCE V VISIN GENERAL

a) Dibujo temprano

39

b) Dibujo posterior basado en la observacin

"

'

,.

Figura J.9
Cambio de idea de Leonardo da Vnci sobre el cereliro. a) En una representacin temprana, Leonardo

simplemente copi viejos dibujos esquemticos que representaban los ventrculos cerebrales como una
serie lineal de cmaras. b) Ms adelante hizo un d ibujo ba sado en la observacin directa: tras
confeccionar un molde de los vent1culos del cerebro de un buey echando en el cerebro cera derretida y
dejndola reposar. cort el tejido para poner al descubierto la verdadera forma de los vcntrfculos .

Galeno (el padre de la med icina}. un 1ndico grecorro1nano de l siglo 11, curaba las heridas de los gladiadores. Sus informes sobre
cambios conductuales causados por lesiones
e n la cabeza de los contendientes atrajo la atencin hacia el cerebro como controlador de la
conducta. Galeno propuso la idea de que e l espritu del animal -un lquido misterioso- pasaba por los nervios hasta llegar a todas las regiones del cuerpo. Pero sus ideas sobre la ana1orna del cerebro hu1nano eran muy imprecisas porque se neg a diseccionar seres humanos.

Los CIENTiFICOS DEL RENACIMIENTO


COMENZARON A ENTENDER LA FISIOLOGiA
Y LA ANATOMIA CEREBRAL

Leonardo da Vinci ( 1452-1519), el eminente pintor y cientfico del Renacimiento, estudi el funcionamiento del cuerpo humano y

sent las bases del dibujo anatnco. Fue especial mente innovador a Ja hora de procurar perspectivas desde distin1os ngulos y representaciones transversales. Sus interpretaciones artsticas del cuerpo incluan imgenes de los
nervios del brazo y los ventrculos cerebrales
llenos de lquido (figura l.9) .
Lo~ anatomistas del Renacimiento hacan
hincapi en la forma y el aspecto de las superficies exteriores del cerebro porque eran las partes ms rciles de ver al quitar el crneo. Para

todo aquel que n1irara, era al punto palpable


que el cerebro tena una fonna extraordinariamente compleja. Segn los artistas del Renacimiento, esta mara vi llosa estructura era e l mayor regalo de Dios a la humanidad. As, en las
pinturas del techo de la Capi lla Sixtina de Miguel ngel (1475- 1564) Dios parece ir montado en la forma de l cerebro humano cuando
confiere la vida a Adn.
En 1633, Ren Descartes escribi un influyente libro (De Homine [El tratado del

40

P SICOBIOLOGA

Figura 1.10

Una descripc611 temprana de los reflejos. En


esta representacin de una explicacin de
Descanes. cuando una persona roca el fuego
con un dedo del pie, el calor hace que luya
actividad nerviosa por el nervio hasta el cerebro.
All esa actividad nerviosa es reflejada
nuevamente hacia los msculos de la pierna,
que se contraen apanando el pie del fuego; la
idea de la actividad reflejada dio lugar a la
palabra reflejo. En la poca de Descartes an no
se haba descubierto la diferencia entre nervios
motores y sensoriales, ni tampoco se saba que
normalmente las fibras nerviosas transmiten en
una sola direccin. No obstante, Descartes
contribuy a que se pensara sobre los procesos
corporales en trminos cientficos, y este centro
de inters condujo a conocimientos y conceptos
cada vez ms precisos.

lructuras cerebrales son dobles y estn localizadas simtricamente en los dos hemisferios,
la glndula pineal es nica, como la consciencia; y (2) Descartes crea. errneamente, que la
glndula pineal slo existe en los seres humanos y no en los animales.
Mientras Descartes se preparaba para publicar su libro, se enter de que el Papa haba
obligado a Galileo a renunciar a su idea de que
la tierra giraba alrededor del sol, amenazndolo con ejecutarlo si no se retractaba. Temeroso
de que sus propias conjeturas sobre la mente y
el cuerpo pudieran tambin desatar la ira de la
Iglesia, Descartes decidi no publicar el libro,
que no apareci impreso hasta 1662, despus
de su muerte.
Descartes crea que si las personas no fueran ms que mquinas complejas, tendran
aproximadamente el mismo libre albedro que
un reloj de bolsillo y ninguna oportunidad de
totnar las decisiones morales que tan itnportantes eran para la Iglesia. Afirmaba que al menos
los seres humanos tenan un alma inmaterial
adems de un cuerpo 1na1erial. Esta nocin de
dualismo se difundi muchsimo y dej a otros
fi lsofos la tarea de determinar cmo un alma
inmaterial poda ej ercer alguna influencia sobre un cuerpo y un cerebro materiales. Los psiclogos biolgicos rechazan el dualismo e insisten en que el funcionamiento de la mente
tambin puede entenderse, en teora, como una
serie de procesos del mundo material puramente fsicos, especficamente en el cerebro.

EN EL SIGLO XIX APARECI EL CONCEPTO


DE LOCALIZACIN DE LA FUNCIN

hombre]), en el que trataba de explicar cmo


la conducta de los animales, y en cierta medida la de los seres humanos, poda semejar al
modo de funcionamiento de una mquina.
Adems de abordar otras cuestiones, Descartes propuso el concepto de reflejos espinales y
una va neural para los mismos (figura 1.10).
En su intento de relacionar la mente y el
cuerpo. sugiri que ambos entran en contacto
en la glndula pineal. situada dentro del cerebro. Propuso la glndula pineal para este papel
porque ( 1) mientras que la mayora de las es-

A finales de la dcada de 1600, el mdico


ingls Thomas Willis, con sus detalladas descripc iones de la estructura del cerebro humano
y su estudio sistemtico de los trastornos cerebrales, convenci a personas cultas del mundo
occidental de que el cerebro era el rgano que
coordinaba y controlaba la conducta (Zirnmer,
2004). Una nocin popular en el siglo XIX, denominada frenologa, ampli esta idea al sostener que la corteza cerebral constaba de reas
funcionales separadas, y que cada rea era resCopynghtcd material

41

PSICOLOGA BIOLGICA: ALCANCE Y VISIN GENERAL

ponsable de una facultad conductual, como el


amor a la familia, la percepcin del color o la
curiosidad. Los investigadores asignaban funciones a regiones cerebrales de manera anecdtica, al observar la conduela de los individuos y advertir, por la forma del crneo, qu regiones cerebrales subyacentes estaban ms o
menos desarrolladas (figura 1.1la)
Sin duda algunos frenlogos eran charlatanes de feria. En los recuerdos de infancia de
Marc Twain, los frenlogos que Uegaban a la
ciudad y tocaban las cabezas de los clientes de
pago generalmente escriban diagramas del carcter que no desmerecan del de George Washington. Ya adulto, Twain visit disfrazado a
un frenlogo que, partiendo de la forma del crneo de su cliente, seal que careca de sentido
del humor (Twain, 1990). De todos modos, 1nuchos frenlogos eran cientficos sinceros y capaces que intentaban comprender las variaciones que observaban en la fonna de la cabeza de
las personas.
Sus adversarios rechazaban ntegramente
el concepto de localizacin de la funcin cerebral, insistiendo en que el cerebro, al igual que
la mente, funciona corno un todo. Hoy sabemos que todo el cerebro est efeclivarnente
activo cuando llevamos a cabo casi cualquier
tarea. Por otro lado, como vimos al principio
del captulo, cuando estamos reali zando rareas concretas ciertas regiones cerebrales se
activan an ms. Diferentes tareas activan diferentes regiones. Los mapas cerebrales modernos de estos lugares donde se producen niveles 111xi111os de activacin (figura 1. 1 J b)
guardan un ligero parecido con sus predecesores frenolgicos, diferencindose slo en las

que haba sido incapaz de hablar durante varios


aos. La nica porcin del cerebro que apareca dailada era una pequea regin situada en
las partes frontales del lado izquierdo del cerebro, regin conocida como rea de Broca (designada como produccin del habla en la figura 1.1 lb). El estudio de otros pacientes convenci an rns a Broca de que, ms que reflejar actividades de todo el cerebro, la expresin
lingstica est mediada por esta regin cerebral especfica.
Estas observaciones del siglo x1x constituyen los antecedentes de un tema continuado de
investigacin en psicologa biolgica: en particular, el interno de establecer diferencias entre
regiones cerebrales a partir de su estructura, y el
esfuerzo por relacionar distintas clases de conducta con distintas regiones cerebrales (Kemp,
2001). Una cuestin adicional que surge de esIOS estudios es la relacin entre el tamao cerebral y la capacidad (recuadro 1.2). Los estudios
microscpicos del siglo x1x con cortes del cerebro pusieron por primera vez de manifiesto las
fonnas, los tamaos y la identidad de las clulas
nerviosas del cerebro (figura J.12).
En 1890, Principies of Psychology, el libro
de William Jarnes, seala los inicios de un enfoque moderno de la psicologa biolgica. La
solidez de las ideas descritas en dicho libro es
evidenciada por las continuas y frecuentes citas de que es objeto el trabajo. en especial por
neurocientficos cognitivos conternporneos.
En la obra de James, idea~ psicolgicas como
la consciencia y otros aspectos de Ja experiencia humana llegaron a ser consideradas propiedades del sistema nervioso. A partir de esta
perspectiva empez a surgir una verdadera psi-

ubicaciones cspccficns de las fur1c io nes.

colog a bio lgica.

Pero, a diferencia de los frenlogos, nosotros


podemos lograr la confirmacin de estos mapas modernos mediante otros mtodos, como
el examen de lo que sucede despus de una lesin cerebral.
Ya en la dcada de 1860, el cirujano
francs Paul Broca (1824-1880) sostena que Ja capacidad del lenguaje no era
una propiedad de Ja totalidad del cerebro sino
que estaba locali zada en una regin restringida. Broca mostr la autopsia de un paciente

EN EL SIGLO XX SURGI LA PSICOLOGIA


BIOLOOICA MODERNA

El final del siglo XLX trajo consigo muchos


avances importantes para la psicologa biolgica. En 1885, el psiclogo alemn Hennann
Ebbinhaus explic cmo medir el aprendizaje
y la memoria en los seres humanos. En I 898, el
psiclogo americano Edward L. Thomdike
Copynghtcd material

42

PSICOBIOLOGA

a)

b)

Movimien1os
volunturios

de los ojos

e~ra ~jecucin
nlotora
Mnno

Atcnc i6n

visoespacial
Previsin

r;e

Prcparuci6n
motora

CorleUI
son1atosensorial

Cara

Mano

Razonamien10
analtico y figurativo

.
PIC

Atencin
visoespaciaJ

Memoria de
trabajo espacial

Razonamiento
analtico

Aproximaciones

maternticas
Previsin
del dolor _ _.

Atencin
visoespacial

Memoria
de trabajo
de obje1os

Percepcin de n1ovimiento
-=.-''-,..+-

~ P~rccpcin de

Clculos

l./~a velocidad
..Cortezo
visual prin1aria
/

ma1en11icos

exactos

Percepcin d el color
Reconocin1ie11to

Contacto
t&grndable

Olfalo

Produccin

Previsin

Printi11g se1nn1ico

del habla

del dolor

de palabras escritas

uuditiva

de c--aras

Co111prensi6n del

lenguaje hablado

Copyngh1ed ma erial

43

PSICOLOGiA BIOLGICA: ALCANCE Y VISIN GENERAL

Recuadro J.2
l 1i1ayor es mejor? El cttso del cerebro y la inteligencia.
Un cerebro ms grande da a entender
ms inteligencia? Esta cuestin ha sido objeto
de una animada controversia durante al menos
dos siglos. Sir Francis Galton (1822-1911), el
cientfico que invent el coeficiente de correlacin, afirmaba que la mayor decepcin de su
vida haba sido su incapacidad para hallar una
relacin significativa entre el tamao de la cabeza y la inteligencia. Sin embargo, Galton no
dispona de las herramientas adecuadas para
llevar a cabo esta investigacin. Tuvo que utilizar el tamao de la cabeza cuando lo que quera realmente medir era el tamao del cerebro.
Adems, en la poca en que realiz el estudio
no existan buenas medidas de la inteligencia.
Galton hubo de basarse en estimaciones de
profesores sobre la inteligencia de sus alumnos, y todos los alumnos saben que los profesores pueden equivocarse mucho. O tros investigadores del siglo x1x midieron volmenes de
crneos (figura A) de varios grupos y evaluaron
la inteligencia basndose en las ocupaciones o
en otros criterios dudosos.
El desarrollo y la estandarizacin de los tests
de inteligencia en el siglo xx brindaron una inestimable ayuda a una parte de la cuestin, pero
hasta hace poco para calcular el tamao cerebral
de una muestra dada de sujetos vivos todava
haba que utilizar el tamao de la cabeza. Por lo
comn, tos anlisis mostraban correlaciones positivas aunque pequeas entre el tamao cerebral y la inteligencia. En una revisin de varios de
estos estudios. las correlaciones oscilaban enlre
+ 0,008 y+ 0,22 (van Valen, 1974).
La invencin de tcnicas no invasivas para
visualizar y medir el cerebro de sujetos vivos ha
posibilitado un enfoque directo del tema de las

A)

Aparato del siglo XIX para medir la cabeza.

relaciones entre el tamao cerebral y la inteligencia. El tamao del cerebro se mide en cada
individuo mediante imgenes de resonancia
magntica (RM) (esta tcnica se examina con
ms detalle en el captulo 2); la inteligencia se
mide por medio de tests estndar de CI. En un
estudio, el resultado global fue un coeficiente
de correlacin significativa de aproximadamente 0,26 (Posthuma et al., 2002). En o tro estudio,
mediante anuncios en los peridicos se reclut
a 67 adultos normales, q ue lueron examinados
para diagnosticar posibles trastornos neurolgicos o psiquitricos y luego realizaron tests de
CI. Se utilizaron escneres de RM como los de
la figura B para medir con precisin el tamano
de distintas regiones cerebrales. Tras e fectuar
la correccin pertinente segn el tamao del
cuerpo, la correlacin entre et tamao del c erebro y las puntuaciones de CI era de 0,38
(Andreasen et al., 1993).

Figura 1. 11
Frenologa vieja )' n11eva. a ) A principios del siglo XIX, se crea que ciertas facultades, como las

destrezas en matemticas o la tendencia a la agresividad, estaban d irectamente relacionadas con regiones


cerebrales co ncretas. Los frenlogos utilizaban diagramas como ste para medir protuberancias en el
crneo, que tomaban como indicacin de lo plenamente desarrollada que estaba cada regin cerebral en
un individuo, y, de aqu, la plenitud con que ste poda exhibir cualidades determinadas. b) Actualmente,
la tecnologa nos permite calibrar aproximadamente lo activas que estn diferentes parles del cerebro
cuando una persona est realizando diversas tareas (vase captulo 2). Sin embargo, prcticamente todo
el cerebro est activo durante cualquier tarea, por lo que la ubicacin de funciones procurada por esto s
estudios es en realidad una medida del lugar donde se produce la actividad mxima ms que una
indicacin d e una regin individual implicada en una tarea particular. ( Parte b segn Nichols y
N ewsome, t 999).

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44

lllllt

PSICOBIOLOGA

As pues, basndonos en las tcnicas modernas, la larga controversia parece haberse


resuelto en favor de una correlacin apreciable
entre el tamao cerebral y la inteligencia. No
obstante, tengamos en cuenta que la modera
da magnitud de la correlacin. si ben estadsti-camente significativa, indica que el tamao
cerebral slo explica aproximadamente un 1O
0
/o de la variabilidad en CI. En consecuencia,
cabe la posibilidad de que otros factores contri
buyan a la inteligencia global; aparte de que
an hay mucha polmica sobre si los tests de
CI miden realmente una propiedad general de
la inteligencia (Sternberg, 2000).
Histricamente, los cientficos con prejuicios tnicos o raciales han utilizado mal ciertas
informaciones sobre el tamao cerebral (S. J.
Gould, 1981 ). De hecho, todos los grupos raciales muestran coincidencias e ndices de in
teligencia y tamaos cerebrales muy variables.
(Figura A, del Bettmann Archive: figura B. cor
tesa de Nancy Andreasen .)

8)

Imgenes de un estudio moderno de medicn

cerebral.

mostr en su tesis doctoral cmo medir el

-.
Figura 1.12
Un a11alomista del siglo XIX observa clulas
nerviosas. Estos dibujos de clulas cerebrales,
an citados en la actualidad. fueron realizados
por el gran anatomista espaol Santiago Ramn
y Caja! ( 1852 1934) basndose en sus
minuciosas observaciones al microscopio.

aprendizaje y la memoria en sujetos animales.


A principios del siglo xx , e l fisilogo ruso Ivan
P. Pavlov anunci que en su laboratorio se rea
!.izaban investigaciones sobre el reflejo condi
cionado en animales.
El psiclogo americano Sbepard l. Franz
( 1902) busc el lugar del aprendizaje y la me
moria en el cerebro combinando los procedimientos de entrenamiento de Thorndike con
las lesiones cerebrales localizadas en sujetos
animales. Este trabajo inici una bsqueda
de las huellas de la experiencia en el cerebro, a
la que Karl. S. Lashley se ha referido como la
bsqueda del engrama. Lashley estudi con
Franz y asumi el problema de investigar las
ubicac iones y los mecanismos de las funciones
de la memoria en el cerebro. Su enfoque fue
principalmente anatmico, y se centr en evaluar los efectos conductuales de las lesiones cerebrales. Eo una larga carrera, Lashley contribuy a numerosos hallazgos importantes y pre
par a nu1chos estudiantes para estudiar los
mecan ismos biolgicos no slo del aprendizaje
y la memoria sino tambin de la percepcin y la
tnotivacin.

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PSICOLOGA BIOLGICA: ALCANCE Y VISIN GENERAL

La psicologa biolgica lleva la inequvoca


itnpronta del psiclogo canadiense Donald O.
Hebb ( l 904-1985), alumno de Lashley (P. M.
M.ilner, 1993). En su libro The Organization of
Be/u1vior ( 1949), Hebb mostr, en principio.
cmo la conducta cognitiva compleja puede ser
llevada a cabo por redes de neuronas activas.
Sugiri el modo en que las conexiones de clulas cerebrales que inicialmente son ms o menos
aleatorias pueden, mediante estimulacin e input sensorial, llegar a organizarse en grupos
muy interconectados que l denontin ensa111b/ajes celulares. Su hiptesis sobre la manera en
que las neuronas fortalecen sus conexiones con
el uso lleg a conocerse como sinapsis hebbiana, una cuestin 1nuy estudiada por los neurocientificos actuales (vase caphulo 18).

LA CONSCIENCIA ES UN PROBLEMA PELIAGUDO

Casi todos los que utilicen este libro se habrn preguntado alguna vez sobre la consciencia: el conocimiento consciente, personal y
privado, de nuestras emociones e intenciones,
de nuestros pensamientos y movimientos, as
como de las sensaciones que nos impactan.
C1no es posible que seamos conscientes de
las palabras de esta pgina, de la habitacin en
que nos encontramos, de los objetivos que tene1nos en la vida?
En su revisin de las teoras de la consciencia, Adam Zeman (2002) seala que casi todos
los cientficos coinciden en algunos aspectos
de la misma:
La consciencia importa; nos permite hacer
ciertas cosas importames, con10 planificar y
si mular mentaln1ente lo que puede suceder en el futuro.
La consciencia est de algn modo estrechamente relacionada con la acvidad del cerebro.
No somos conscientes de todas nuestras actividades cerebrales. Ciertas actividades del
cerebro, y por tanro algunas de nuestras conductas, son no conscientes.
Las parres ms profundas del cerebro (el
tronco del encfalo) son importantes para la
activacin.

45

Las parres superiores del cerebro (la corteza


y el tlamo) son responsables de cualquiera
de las cosas que experimentamos continuamente.
En los captulos venideros veremos numerosos ejemplos de experimentos que demuestran estas propiedades de fa consciencia. No
obstante, an siguen sin respuesta algunas cuestiones importantes. Quiz la ms esencial es:
Cmo funciona la consciencia'? Cualquier teora satisfactoria sobre la consciencia sera capaz,
por ejemplo, de explicar por qu un determinado patrn de actividad del cerebro hace que experimentemos la sensacin de azul cuando miramos el cielo, o el olor a canela al entrar en una
panadera. Una buena teora nos permitira predecir que si manipulamos el cerebro, cambiamos en l conexiones concretas o activamos determinadas neuronas, experimentaremos luego
el color amarillo al mirar al cielo (no vale ponerse gafas de colores, como es lgico). Por desgracia, an estamos lejos de conocer la consciencia
con esta claridad. As pues, en el resto de este ljbro rara vez usaremos las palabras consciente o
consciencia. Normalmente no podemos decir
nada sobre los detalles de lo que los sujetos humanos o animales estn experimentando sino
slo si, por su conducta, evidencian que el cerebro ha detectado una seal o un suceso. Por tanto, no estamos en condiciones de saber si ciertas
mquina~ complicadas, como el androide
C-3PO que hemos visto al principio del captulo
es, o podra ser un da, consciente.
Hay personas que incluso dudan de que
nuestro cerebro meramente humano sea algn da capaz de co1nprender algo tan complic1do con10 la conscie11cin. De todos n1odos,

nos acercar a este objetivo cualquier avance


que logremos en el conocintiento de cmo funciona el cerebro, lo cual constituye el tema de
este libro.

Lecturas recomendadas

Finger. S. ( 1994): Origi11s ofNeuroscience. Oxl'ord


Uni versity Press. Nueva York.
Howard. P. J. (2000): Owner's maniw/ .for 1/Je
C0pynghted material

46

PSICOBIOLOGA

brai11: Everyday app/ications from mind-brain


research (2.' ed.), Bard Press, Austin, TX.
Pechura, C. M. y Martn, J. B. (eds.) ( 1991): Mapping the brain and its functions . Na1ional Academy Press, Washington. OC.
Zeman, A. (2002): Consciousness: A user's guide,
Yale University Press. New Haven. CT.
Zimmer, C. (2004): The soul madejlesh: The discovery of the brain -and how it changed the world,
Basic Books. Nueva York.

Para mantener conlacto con los avances en esle


campo, consultar revisiones y evaluaciones de investigaciones en las publicaciones siguientes:
Annual Review of Neuroscience. Annual Reviews,
Palo Allo, CA.
An1111al Re1iew of Psychology, Annual Reviews,
Palo Aho, CA.
Nature Neuroscience, Nature America. Nueva York.
The Neurosciemist, Wilams & Wilkins, Baltimore.
Trends i11 Neurosciencies. Elsevier. Amsierdam.

Copynghtcd material

Fundamentos biolgicos
de la conducta
Dentro de la cabeza y la mdula espinal reside la esencia de
nuestra identidad -el sistema nervioso central-, que contiene al menos cien mil millones de clulas nerviosas. Conectadas entre s en redes muy variadas y complejas, las clulas
nerviosas individuales pueden recibir conexiones procedentes de miles de otras clulas. Estas redes son sistemas de
procesamiento de informacin que integran y analizan la diversa informacin codificada en los impulsos electroqumicos, que son las unidades bsicas de la comunicacin nerviosa. Conectado con todas las partes del cuerpo mediante
una extensa red de fibras nerviosas, el sistema nervioso central controla, regula y modula las funciones de todos los sistemas y las estructuras corporales. Este inmenso ensamblaje
es el origen de todas las conductas, lo que posibilita nuestros
pensamientos, percepciones, movimientos, sentimientos y
afanes. En esta seccin, el objetivo es familiarizarnos con la
estructura y el funcionamiento bsico de este asombroso
aparato.

Copynghted material

Captulo
Neuroanatoma funcional:
sistema nervioso y conducta

Mapas del cerebro humano

Quiz es el ms espectacular de los procedi


mientes mdicos: mientras un individuo permanece consciente y se da cuenta de su entorno, la superficie de su cerebro est expuesta y es estimulada elctricamente en diversos puntos, y luego
se anotan minuciosamente sus respuestas con
ductuales. Mediante procedimientos perfecciona
dos por el neurocirujano Wilder Penfield a mediados del siglo XX, en muchas personas se han realizado mapas de estmulacin elctrica como preludio de la intervencin quirrgica. Con la estimulacin para evaluar lugares que rodean un tumor
u otra anomala, el cirujano puede extirpar del cerebro tejido enfermo sin invadir regiones crticas
para funciones esenciales como el habla o el movimiento. Pero, adems, Penfield y otros se per
cataron de que, aparte de su importancia para
orientar la ciruga, los mapas de estimulacin
brindaban un medio para lormular preguntas ms
incisivas sobre la organizacin del cerebro.
Penfield observ que la estimulacin de ciertas regiones cerebrales originaba fiablemente
movimientos especficos, mientras que la de
otras produca sensaciones especificas, como

hormigueo en la mano o destellos de luz azul. En


otras partes, la estimulacin poda suscitar escenas claras y matizadas de experiencias pasadas: el olor de un lugar frecuentado en la infancia, el fragmento de una cancin, la imagen del
porche trasero. Algunas regiones estaban organizadas de manera idntica en diferentes individuos; otras desafiaban los intentos de crear mapas funcionales que pudieran generalizarse a
otras personas.
Aunque actualmente sabemos bastante acerca de la organizacin de las funciones bsicas, el
control del cerebro sobre la cognicin compleja
sigue siendo en gran medida un tentador misterio. De todos modos, la llegada de sofisticadas
tecnologas de imgenes cerebrales ha insuflado
nueva energa a la bsqueda de respuestas a
preguntas fundamentales sobre la organizacin
cerebral. Cada regin cerebral controla una conducta especfica? A la inversa, podemos vincular cada conducta a una regin cerebral concre
ta? Algunas regiones actan como procesado
res de uso general? En qu difieren los cerebros
de hombres y mujeres? Todos los cerebros de
todo el mundo estn organizados de la misma
manera?

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50

PSICOBIOLOGA

Pensamientos, sensaciones, percepciones y


actos -desde los movimientos ms simples a las
ideas ms complejas-, stos son los productos
del rgano de l .400 gramos que tenemos dentro
de la cabeza. Bajo la intrincada superficie del cerebro humano reside una estructura de pasmosa
complejidad. Para conocer las bases biolgica~
de la conducta hemos de empezar analizando las
principales estructuras y el funcionamiento bsico de este complicadsimo rgano.
En este captulo abordaremos la arquitectura fsica del sistema nervioso, comenzando por
sus componentes celulares esenciales. Despus
nos ocuparemos de las estructuras y subdivisiones ms grandes constituidas por dichas clulas, amn de algunas de las estructuras accesorias que las sustentan. En el captulo 3 ahondaremos en el funcionamiento de las clulas
nerviosas, especialmente la creacin y transmisin de seales electroqumicas que transportan informacin neural. El captulo 4 ampla el anlisis de la actividad neural mediante
el estudio del uso experimental, mdico y recreativo de sustancias qumicas para modificar
la actividad del sistema nervioso, campo conocido como psicofarmacologa. El captulo 5
concluye nuestro examen de la estructura y la
funcin del sistema nervioso tratando la interaccin hormonal entre el sistema nervioso y el
resto del cuerpo.
El sistema nervioso se compone
de clulas
El sistema nervioso se extiende por todo el
cuerpo poniendo en contacto todos los rganos
y msculos. Los componentes esenciales de la
totalidad del sistema nervioso son las clulas,
siendo las ms importantes las clulas nerviosas, o neuronas. Cada ser humano tiene aproximadamente entre cien mil y ciento cincuenta
mil millones de neuronas; el ensamblaje de estos componentes bsicos en circuitos es lo que
subyace a la ms simple y la ms compleja de
nuestras capacidades y facultades. Cada neurona recibe inputs procedentes de rnuchas otras
clulas nerviosas, los integra, y luego distribuye la infonnacin procesada
hacia muchas
,
otras clulas nerviosas. Este es el vital cometi-

do que el cerebro debe llevar a cabo: Ja integracin y el anlisis de la informacin.


LA DOCTRINA NEURONAL DEFINE LAS NEURONAS
Y SUS CONEXIONES

A finales del siglo XJX, los anatomistas trataban de entender las diferencias entre el cerebro
animal y el humano valindose de microscopios
para estudiar clulas cerebrales. Mediante el uso
de tinciones especiales que hicieran visibles las
clulas normalmente transparentes, observaron
que el cerebro contiene un gran ensamblaje de
neuronas de formas variadas. A diferencia de las
clulas de otros rganos, las neuronas varian
enormemente en cuanto a la forma y el tamao.
Algunos anatomistas del siglo XIX pensaron
que las neuronas estaban situadas una junto a
otra de manera continua, constituyendo una serie casi interminable de tubos interconectados.
Segn esta idea, la informacin que llega al siste1na nervioso es derivada a travs de estos canales continuos. No obstante, el brillante anatomista espaol Santiago Ramn y Caja! propuso
una convincente alternativa. Public excelentes
estudios sobre ce1ulas nerviosas y realiz pacientemente dibujos de neuronas que todava
hoy son muy valorados (vase figura l.12). Ramn y Caja! estaba convencido de que, aunque
las neuronas estn muy cerca unas de otras (es
decir, son contiguas), no hay exactamente continuidad entre eUas. Insisti en que ea cada punto de contacto entre las neuronas existe un pequeo hueco que las mantiene separadas.
De estos estudios surgi una perspectiva
nueva: la doctrina neuronal. Segn esta doctrina, (l) el cerebro se compone de neuronas
separadas y de otras clulas que son estructural, metablica y funcionalmente independientes, y (2) la informacin se transmite de una clula a otra a travs de espacios diminutos que
ms adelante recibieron el nombre de sinapsis.
Hacia la dcada de 1950, la alta resolucin del
microscopio electrnico confirm plenamente
la doctrina neuronal En efecto, las clulas nerviosas estn separadas entre s.
Otro importante tipo de clulas del sistema
nervioso lo constituyen las clulas gliales (a veces denominadas tambin gla o neuroglfa).
Copynghted material

FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA

Analizaremos los principales tipos de clulas


gliales y sus funciones ms adelante en este captulo; de todos modos. dado que las neuronas
son generalmente ms grandes y producen seales elclricas fciles de medir, sabemos mucho
ms sobre eUas que sobre las clulas gliales.

Cuerpo celular
(soma)

51

----l

LA NEURONA TIENE CUATRO DIVISIONES


ESTRUCTURALES Y FUNCIONALES BSICAS

La neurona tpica rene seales procedentes de varias fuentes. integra y transforma 1ocla
esta informacin, y distribuye la informacin
procesada a otras clulas mediante sus propi as
seales electroqumicas de output.
Al ser clulas, las neuronas contienen los habituales componentes celulares co1nunes a !odas
las clulas del cuerpo: entre ellos las mltocondrias, que producen energa; el ncleo de la clula , que contiene instrucciones genticas; y los
ribosomas y 1naquinaria afln. que traducen las
instrucciones genticas en protenas. Pero adems todas las neuronas comparten algunas partes
estructurales caractersticas que estn relacionadas directamente con el procesamiento de informacin. Aparecen ilustradas en la figure! 2. 1:

Las prolongaciones celulares denominadas


dendritas (del griego de11dro11, rbol)
funcionan como zona de input, que recibe
informacin de otras neuronas. Las dendritas
pueden estar primorosamente ramificadas
para dar cabida a contactos procedentes de
muchas otras neuronas.
Un cuerpo celular (o soma), definido por la
presencia del ncleo de la clula, puede recibir
contactos sinpticos odicionale.<. En la mayora
de los tipos de neuronas. los inputs se combinan
y tranSforman mediante estructuras especializadas que funcionan como zona de integracin.
Normalmente, esta w na forma parte del smna.
Una prolongacin nica, el axn, sale del
soma y funciona como zona de conduccin.
que transmite el impulso elctrico de la clula lejos del soma.

Nen-- - - - -

Botones
1ennin.ales

Figura 2.1

Principales partes de la neurona.


Ciertos abultamientos especializados en los
extremos del axn, los botones terminales
(tambin llamados bo1011es si11p1icos), conforman una zona de output fu ncional. Comunican la actividad de la clula a otras clulas.
En muchas neuronas, el axn tiene slo
unos cuantos micrmetros (m) de largo. pero
en el caso de las neuronas que conectan la mdula espinal con el resto del cuerpo, los axones
pueden alcanzar ms de un metro de longitud."

El n1etro (1n), unidad bsica de longitud en el siste1nn 1n1rico. equivale a 39.37 pulgndas. Un ccnt.metro (cm) es In centsi
ma parte de un n1etro ( lO"l m)~ un 1nilme1ro (n1nl), lll n1ilsima pnr1e de un nietro ( J0-1m): un micrmetro. o micr"J. (j.1m) la millon-

sima parte de un 1netro ( l <r" 111): y un nnnmc1ro (nm). lo milmi llon!Ssima parce de un metro ( 10-9 m).

52

PSICOBIOLOGA

nirnno natura : pOr


trmino n1ctlio, el
cerebro hu1nano
IL.--r

aduho mide 15 cm

desde la parce.

Tan1ao natural: a siinpfe

vista. los somus nerviosos


ms grand(..'S - 1rns haber

sido 1eidos- son co1110 el

minsculo pun10 negro del N'---

tcntro de este crculo.

Aumemo x 100 (10'): los


somas de las neuronas grandes
cienen aproxin1adan1e111e
100 tm (0, 1 mm) de dime1ro.
Aumcn10 x 1.000 ( 101): los

dcndrita:s y los axones grandes


tienen apro)(imadamentc 1O in
Clula.

lf

(O.O 1 mm) de dimecro.

'i?

.l!
.e...
~

;-\umento X 10': un

.;!

Hcn idura sinptica

/\1en1brana neuronal

canal inico mide


aproximadanlente
0.5 nm de dimerro.

Figura 2.2
Tamaos de algunas estn1cturas ne1,,ales y unidades de medida y aumento utilizadas para estudiar/as.

Por ejemplo, la jirafa tiene axones que, aunque


parezca mentira, miden varios metros. Para
mover los dedos de los pies, ciertos axones individuales han de llevar las instrucciones desde
la mdula espinal hasta los msculos del pie. A
continuacin, largas fibras de neuronas sensoriales transportan mensajes de nuevo a la m-

dula espinal. Ms adelante, en este mismo captulo, volveremos sobre la neuroanatoma celular, tras examinar los principales componentes del sistema nervioso. En la figura 2.2 aparecen ilustrados los tamaos relativos de algunas
de las estructuras neurales que analizaremos a
lo largo del libro.

Copyrlghted material

53

FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA

El sistema nervioso consta


de las divisiones central y perifrica

En neurociencia, las investigaciones se realizan en muchos niveles diferentes de anlisis.


En esta seccin describiremos los componentes

del siste1na nervioso humano a gran escala, observando el cerebro sin instrumentos pticos.
Hacia el final del captulo y en los captulos que
siguen reanudaremos con mayor detalle el anlisis de las clulas del sistema nervioso.
La figura 2.3a presenta una imagen de todo
b)

Sistema nct:Vioso
central

Siste1na nervioso

LJ perifrico

, .....

. '-

Figura 2.J
Los sistemas nerviosos central y perifrico. a) Esta imagen del sistema nervioso es una combinacin de
dos dibujos. En color azul aparece una visin moderna del sislema nenioso central (cerebro y mdula
espinal) que se superpone a una interpretacin del sistema nervioso perifrico realizada por Andreas
Vesalius, el gran anatomista del siglo XVI. El sistema nervioso perifrico, en amarillo, discurre por el
c uerpo y conecta iodos los sistemas y rganos corporales con el sistema nervioso central. b) El cerebro y
la mdula espinal forman conjuntamente el sistema nervioso central.

Copyngh1ed ma erial

54

PSICOBIOLOGA

el sistema nervioso humano. El examen del sistema nervioso desde este punto de vista revela
una subdivisin natural en un sistema nervio
so perifrico (todas las partes del sistema nervioso que estn fuera de los armazones seos
que son el crneo y la colu1nna vertebral) y un
sistema ner vioso central (SNC), que consta
del cerebro y la mdula espinal (figura 2.3b).

EL SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO CONSTA DE


TRES COMPONENTES

El sistema nervioso perifrico consta de


n ervios -grupos de axones formando manojos- que se extienden por todo el cuerpo.
Estos nervios transmiten informacin a los
msculos (en las vas motoras) o surgen de superficies sensoriales (en las vas sensoriales).
El sistema nervioso tiene tres componentes: ( 1)
los nervios craneales, que estn conectados di rectamente con el cerebro; (2) los nervios espinales, que estn conectados a intervalos regulares con to mdula espinal, y (3) el sistema
nervioso autnomo, un sistema regulador que
ante todo controla las vsceras (rganos internos). Los tres componentes comunican informacin sensorial al SNC y transmiten rdenes
desde el SNC al cuerpo.

Los nervios craneales


Los doce pares de nervios craneales del cerebro humano abastecen principalmente a los sistemas sensorial y motor de la cabeza (figura 2.4).
Estos nervios pasan por pequeas aberturas del
crneo para entrar o salir del encfalo. Los nervios craneales se conocen tanto por el nombre
como por el nmero romano. Tres nervios craneales son exclusivamente vas sensoriales al cerebro: el olfatorio (I), el ptico (II) y el auditivo
(o vestibulococlear; VII). Cinco son exclusivamente vas motoras que salen del cerebro: el oculomotor (IIl), el troclear (IV) y el abducens (VI)
inervan msculos para mover los ojos; el accesorio espinal (XI) controla los msculos del cuello;
y el hipogloso (XII) controla la lengua.
Los nervios craneales restantes tienen funciones tanto sensoriales como motoras. Por

ejemplo, el trigmino (V) est al servicio de las


sensaciones faciales 1nediante unos axones y
controla los movimientos de masticacin por
medio de otros. El nervio facial (VIl) controla
los msculos faciales y recibe sensaciones del
gusto, y el glosofarngeo (IX) recibe sensaciones de la garganta, donde controla los msculos.
El nervio vago (X) se extiende lejos de la cabeza, llegando hasta el corazn. el hgado y los intestinos. Su largo y sinuoso recorrido justifica
su nombre, que es la palabra latina para vagabundeo, andanza. El vago y otros nervios craneales tatnbin forman parte del sistema nervioso parasimptico, que describiremos en breve.

Los nervios espinales


A lo largo de la mdula espinal hay 31 pa-

res de nervios espinales (denominados tambin nervios so1nticos), con un miembro de


cada par en cada lado del cuerpo (figura 2.5).
Estos nervios se unen a la mdula espinal a intervalos regularmente espaciados a travs de
aberturas en lus estructuras seas de Ja coluinna vertebral. Cada nervio espinal consiste en la
fusin de dos ramificaciones distintas, llamadas races, que son funcionalmente diferentes.
La raz dorsal (posterior) de cada nervio espinal consta de vas sensoriales que van desde el
cuerpo a la mdula espinal. La raz ventral
(anterior) consta de vas motoras que van de la
mdula espinal a los msculos.
El nombre de un nervio espinal es el mismo
que e l segmento de la mdula espinal al que
est conectado. Hay ocho segmentos espinales
cer vicales (cuello), 12 torcicos (tronco), cinco lumba res (espalda inferior), cinco sa cros
(zona plvica), y uno coccgeo (al final de la
columna). As, el nervio espinal TI2 es el que
est conectado con el segmento duodcimo de
la porcin torcica de la mdula espinal. Fibras
de distintos nervios espinales se unen para formar nervios perifricos, por lo general a cierta
distancia de la n1dula espinal.

El siste111a nervioso autnomo


Los antiguos anatomistas observaron conjuntos de neuronas fuera del SNC, que denomiCopynghted material

55

FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA

J. Olla1orio
Olfu10

11. p11co
Visin

V. Trlgnno

CJ Sensorial
CJ Motor

Cara, senos.
dientes ~~--~
' - . - -- ; Msculos de
la n13ndibula

l--.r """'"

l IJ. Oculomo1or
Todos lo.s n1sculos oculares ex.cep10
el oblicuo superior y recto laceral

VII. Facial

Lengua.
velo del
p"ladar

rv. Troclear
\'1sculo
oblicuo
soperior

(\'Isculos faciales
glndulas saUvales.
glndulas lacri1naJes

VI. Abdueens
M6sculo recto lateral

VI 11. \ 'cstibulococlcar
Odo interno
Xll. l.fipog lo50
f\.1sculos

de Ja lengua

IX. Glosofarngco
Lengua posterior.

XI. Accesorio espinal


J\ l.sculos

amgdalas.
faringe. rnscuJos

e~1en1Qn1 as1oid1.:o

y trapecio

X. Vago
Corazn. pulmones. tracto gastro
lnlcstinal, bronquios, trquea. laringe

1gua1

farngeos

.--'-~

Igual

Figura 2.4
Los nervios craneales. Haces de axones conforman los doce pares de nervios craneales, a los que nos

referimos convencionalmente con los nmeros romanos del 1 al XI l. Esta imagen basal del cerebro (para
mayor orientacin, vase recuadro arriba a la izquierda) muestra los nervios craneales y sus principales
funciones. El azul representa los nervios sensoriales; el rojo, los nervios motores.

namos ganglios. Al estar fuera del SNC, estos


agregados neuronales recibieron el nombre de
ganglios autnomos (i ndependientes). Actualmente sabemos que los ganglios autnomos estn controlados por neuronas del SNC;
de hecho, el sistema nervioso autnomo abarca
tanto partes del sistema nervioso central como
del perifrico.

Las neuronas autonmicas del cerebro y la


mdula espinal envan sus axones hacia neuronas de los ganglios. Estas neuronas, que tienen
su soma en los ganglios, envan a su vez sus
axones hacia todos los rganos importantes.
Las neuronas centrales que inervan los gang lios se conocen como clulas autonn1jcas
preganglionares; las neuronas ganglionares
Ccipynyhted material

56

PSICOBIOLOGA

n estos cortes e a m u espina


se ha utilizado una tinci6n que vuel1;e
oscuras las grasas vainas de mielina
de los axones (sustancia blanca).

Races

Cervical

Ve~
Dorsal
dorsales

Torc~

f::1~:f!:,,_ Nervio espinal


Cade.na simptica
Las nlembran.as
(meninges) que

rodean la mdula
espinal

Sa-..

Figura 2.5
Mdula espinal y nervios espinales. (Centro) La columna vertebral se extiende desde la base del cerebro
hasta el sacro; de cada nivel sale un par de nervios (vase figura 2.3b). (Abajo a la derecha) La mdula

espinal est rodeada por vrtebras seas y envuelta por tres capas de membranas (las meninges). Cada
vrtebra tiene una abertura en cada lado por las que pasan los nervios espinales. (Arriba a la derecha) La
sustancia gris de la mdula espinal est situada en el cenrro del cordn y rodeada de sustancia blanca. En
la sustancia gris hay interneuronas y las motoneuronas que envan axones a los msculos. La sustancia
blanca consia de axones mielinizados que suben y bajan por la columna vertebral. (Izquierda) Estos
cortes transversales teidos muestran la mdula espinal en los niveles sacro. lumbar. torcico y cervical.
(Fotografas de Hanaway et al . 1998.)
que inervan e l cuerpo se denominan clulas autonmicas posganglion ar es.
El sistema nervioso autnomo presenta tres
di visiones fundamentales: el sistema nervioso
simptico, el sistema nervioso parasimptico y
el sistema nervioso entrico. Las clulas preganglionares del sistem a nervioso simp t ico
se hallan exclusivamente en la mdula espinal,
especficamente en las regiones lumbar y torcica. Estas clulas envan sus axones a corta
distancia hacia una cadena de ganglios que se
extienden a lo largo de cada lado de la columna
vertebral; esta cadena recibe el nombre de caden a simptica (figura 2.6, izquierda). Las c-

lulas de la cadena simptica inervan msculos


lisos de rganos y de las paredes de los vasos
sanguneos. Un resumen prctico, aunque quiz excesivamente simplificado, de los efectos
de la activacin simptica es que prepara el
cuerpo para la accin: la presin sangunea aumenta, las pupilas de los ojos se ensanchan y el
corazn se acelera.
El sistem a ner vioso parasimptico (del
griego para, alrededor) se llama as porque
sus neuronas preganglionares se encuentran
encima y debajo de las del sistema simptico
-ea el cerebro y la porcin sacra de la mdula
espinal (figura 2.6, derecha). Estas clulas preCopynghtcd material

57

FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA

ganglionares tambin inervan ganglios, pero


los ganglios parasimpticos no se renen en
una cadena como los simpticos, sino que estn dispersos por todo el cuerpo, normalmente
cerca del rgano afectado.
Para muchas funciones corporales, las
divisiones simptica y parasimptica
actan en direcciones opuestas, y el resultado es un control 1nuy preciso. Por ejen1plo, el ritmo cardaco se acelera debido a la actividad de los nervios simpticos durante e l
ejercicio [sico, pero disminuye por la accin
del nervio vago (parte del sistema parasimptico) durante el descanso. La activacin simptica estrecha los vasos sanguneos, lo que incrementa la presin sangunea, mientras que la activacin parasimptica relaja las paredes de los
vasos; la activacin simptica inhibe la digestin, mientras que la parasimptica la estimula.
La idea simplificada de la divisin parasimptica es que prepara el cuerpo para el descanso .
Parecido a una malla incn1stada en las paredes de los rganos digesti vos, e l sistema
nervioso entrico es una red local de neuronas
sensoriales y motoras que regula el funcionamiento del intestino. Es inervado por neuronas
tanto simpticas como parasimpticas, y en
consecuencia generalmente est bajo el control
del SNC. Dado que regu la actividades digestivas del intestino, el sistema nervioso entrico
desempea un papel clave en el mantenimiento
de los equilibrios de lquidos y nutrientes en el
cuerpo (se analiza en el captulo 13).
Los sistemas nerviosos simptico, parasi1nptico y entrico son autnomos tambin en
otro sentido: sus funciones no estn sujetas a un
control voluntario consciente como aqul con
el que dirigimos nuestros movimientos.

m
li.lil

EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL CONSTA


DE CEREBRO Y MDULA ESPINAL

La mdula espinal es uo conducto que encauza informacin sensorial desde el cuerpo


hasta el cerebro y transporta rdenes motoras
cerebrales hacia el cuerpo. Por tanto, analizaremos ta mdula espinal ms adelante, cuando
nos ocupemos de las sensaciones (captulo 8) y

del movimiento (captulo 11). Aqu abordaremos la porcin ejecutiva del SNC: el cerebro.

Rasgos cerebrales visibles a simple vista


Dada la importanc ia del cerebro humano
adulto, sorprende que, en promedio, pese slo
1.400 gramos, un 2 % del peso corporal medio.
No obstante, incluso un examen somero revela
que lo que al cerebro le falta en peso le sobra en
co1nplejidad. En la figura 2.7 se aprecian tres
imgenes del cerebro humano en orientaciones
tpicas. Estos planos pueden semos tiles en
anlisis futuros. Visto desde el lado (vase figura 2.7a) o desde arriba, el cerebro humano
est do1ninado por los hemisferios cerebrales,
que se hallan encima y rodean el tronco del encfalo, el cual est a continuacin de la mdula
espinal.
Los recovecos de la pareja de hemisferios
cerebrales son fruto de complejos doblamientos del tejido. Las ondulaciones resultantes, denominadas circunvoluciones, estn separadas
entre s por anfractuosidades llamadas surcos.
Estos doblamientos aumentan muchsimo el
rea de la superficie cerebral; aproximadan1ente dos terceras partes de dicha superficie est
oculta en las honduras de estos pliegues.
Los principales sectores de los hemisferios
cerebrale.s son las regione.s. o lbulos, frontal,
p arietal, temporal y occipita l. En la figura
2.7, estos lbulos, cuyo nombre responde al de
los huesos del crneo que los recubren , se distinguen por el color. Algunos de los lilnites definidos por los pliegues se aprecian con claridad; por ejemplo, el surco lateral, o cis ura silviana (que delimita el lbulo temporal), y e l
su r co central (que divide los lbulos frontal y
parietal) destacan bastante. Las fronteras que
dividen los lbulos parietal y occipital, y occipital y temporal, estn peor definidas. El armazn externo de los hemisferios es la corteza cerebral, a la que a veces aludimos simplemente
con10 corteza (cortex, palabra latina para parte que recubre el tronco de un rbol, se refiere
a las capas ms exteriores de una estructura).
En general , podemos considerar la corteza
como la sede de la cognicin compleja; las lesiones de la corteza pueden daar funciones
Copynghted materiI

58

PSICOBIOLOGA

Con1rae
la pupila

Dilata
la pupila_,--r7

Craneal

Cruncal

Contrtle la.$
\as respiratorias

Ganglio
cervical

Reluja lni;
\/fas rcspira1orias

Cervica.I

Cervical

Acelera los latidos


del corazn

Desacelera los latidos

del corazn
Es1jJ11uJa la secrecin de
Estimula Ja
produccin y
lu liberacin

los ghindulas sudorpados

1brcica

~osa
Estimula In
digestin

Torcica

lj

Estimula la vescula

Lumbar

\
Pncreas:

Glnduta

l~unl bar

bi.liar para que


libere bilis

Dilata los vasos


sanguneos de

Sacra
Estimula la
secrecin de
epi11efrina y
norepinerina

Coccfgca

Sacra

los in1csrinos

Cont:rac los
Dilata los vasos
vasos Moangufneos de
sanguneos
de la piel ,

Coccgca

la piel

O
noradrcnrgicas

Cadena
simptica

Relaja
la vejiga

Estimu]u

la eyaculacin

Contrae
la vejiga

Posgongliooar
Neuronas
colinrgicas

Estimula la e reec.i n

del pene y la congestin


del cltoris

Soma

Prcganglionar Botn

\>

tsrminal

Posganglionar

Copynghted material

59

F UNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA

Figura 2.6
El siste1na nen1ioso au1no1no. (Izquierda) La divisin simptica del sistema nervioso autnomo consta
de las cadenas simpticas y las fibras nerviosas que salen de ellas. (Derecha) La divisin parasimptica
surge de las partes craneal y sacra de la mdula espinal. Todos los axones preganglionares, sean
simpticos o parasimpticos, liberan acetilcolina como neurotransmisor, igual que las clulas
posganglionares parasimpticas. Las clulas posganglionares simpticas utilizan norepinefrina
(noradrenalina} como neurotransmisor. Los dos distintos transmisores posganglionares son los que
permiten al sistema nervioso autnomo tener dos efectos opuestos en rganos diana. Los
neurotransmisores se estudian con detalle en el captulo 4 .
superiores como el habla, la memoria o el
procesamiento visual. En cambio, las partes
inferiores del cerebro regulan la respiracin, e l ritmo cardaco y otras funciones bs icas. Los cuatro lbulos llevan a cabo tareas diferentes. Por ejemplo, los occipitales reciben
y procesan informacin procedente de los
ojos, lo que da origen al sentido de la vis in.
La informacin auditiva se dirige a los lbulos temporales, cuya lesin puede daar la audicin. El sentido del tacto es mediado por
una franja de la corteza parietal que est inmediatamente detrs del surco central (denominada circunvolucin postcentral), mientras
que, delante del surco central, la circunvolucin precentral del lbulo frontal es cruc ial
para el control motor. De hecho, los exper imentos de Wilder Penfield con mapas de estimulacio del cerebro, que vimos al principio
del captulo. pusieron de manifiesto que la circ unvolucin precentral contiene un mapa ordenado de los msculos de l lado contrario del
cuerpo (vase figura 11 . 12). De modo similar,
la circunvol ucin postcentral contiene un
mapa sensorial del cuerpo (Penfield y Rasmusen, 1950). Un gran haz de axones en fonna de
C denominado cuerpo calloso (vase figura
2 .7b) cruza el plano de simetra bilateral y
permite la comunicacin entre los hetnis ferios
cerebrales derecho e izquierdo.
Para sacar el tnximo provecho de nuestro
anlisis de estos siste1nas, hemos de entender
las convenciones que ulizan los anatomistas
para descri bi.r di versos puntos de vista sobre el
cuerpo y el cerebro. Estas convenciones se describen en el recuadro 2.1.
Al margen de qu plano se use para seccionar el cerebro, son patentes dos tonos de color
disntos (figura 2.8). La susta ncia blanca de
color claro consta principalmente de tractos de

fibras. Debe su aspecto a una sustancia grasa


blancuzca llamada mielina , que envaina y asla los axones de muchas neuronas. En la susta ncia gris , ms oscura, dominan ms las dendritas y Jos so1nas de clulas nerviosas, que estn desprovistos de mielina.

Subdivisiones del cerebro en el desarrollo


Debido a la cornpleja forma del cerebro humano adulto, es difcil entender por qu los
anatomistas utilizan ciertos trminos de lamanera en que lo hacen. Por ejemplo, la porcin
del cerebro ms prxi1na a la zona posterior de
la cabeza se considera parte del prosencfalo.
Cmo podemos interpretar esta terminologa?
La pista de cmo se subdivide e l cerebro est
en el modo en que se desarrolla en fases tempranas de la vida. En el captulo 7 analizaremos
el desarrollo cerebral como tema a ttulo propio. De 1no1nento nos ocuparemos de dicho desarrollo en el contexto de la clasificacin de las
estructuras cerebrales.
En un embrin de cualquier vertebrado, el
SNC parece un tubo. Las paredes de este tubo
neural se componen de clulas y el interior
est lleno de lquido. Unas semanas despus de
la concepcin, e l tubo neural humano comienza a 1nostrar en el extremo de la cabeza tres
abultamientos disntos (figura 2 .9a): el prosencfalo, el m esencfalo y el rombencfalo.
(El trmino encfalo viene del griego en, en,
y kephale, cabeza.)
Aproximadamente 50 das despus de la
concepcin, el prosencfalo y el rombencfalo
ya han desarrollado subdivisiones c laras. Justo
en la parte anterior del cerebro en desarrollo
est el telencfalo, que se convertir en los hemisferios cerebrales (que constan de la corteza
y unas estructuras ms profundas pertenecienC..:opynghted material

60

PSICOBIOLOGiA

a) Plano lateral

Circunvolucin
precentraJ

Lbulo

Surco
central

Circunvolucin
postccntral

frontal

Bulbo
olfa1orio
C i s ur~

s ilviana

1
Lbulo
1cnlp...-.rut

Cerebelo

b) Plano sagital medial

Glndula
Hipo1lamo
superior

inferior

Hipfi.sis
Protuberancia

Mdula
espinal

e) Plano basal
Lbulo

Corpsculo

:~~~PSQ'.mamilar

Bulbo
olfatorio

Bulbo

Mdula
espinnl

Ouiasma
ptico

Protuberancia
Hipfisis

Figura 2. 7
Tres planos del cerebro humano. a) Plano lateral (desde el lado}. b} Plano sagital medial (de simetra
bilateral) . e) Plano basal (desde abajo). En la derecha hay una muestra de cerebro obte nida en autopsia,
vista desde los tres planos. (Foros cortesa de S. Mark Williams y Dale Purves, Centro Mdico de la
Universidad de Duke.)

Copynghted material

61

F UNDAMENTOS BIOLG ICOS DE LA CONDUCTA

Recuadro 2.1
Tres orie111.a cio11es l1abiJ11ale$ 11ara cxa111i11ar el cerebro y el c11crpo.

Dorsal
Plano hor1tontol

Rostral

Plano sngiral

Caudal

Al ser el sistema nervioso una estructura tri


dimensional, los diagramas y estructuras bidimensionales no pueden representarlo totalmen
le. Por lo general , el cerebro se corta por uno de
tres planos pncipales para obtener una seccin
bidimensional del objeto de tres dimensiones. Es
tl conocer la terminologa y las convenciones
aplicables a estos cortes, que se muestran en la
figura.
El plano que divide el cuerpo en las mitades
derecha e izquierda se denomina plano sagital
(del latn sagtta, flecha). El que divide el cuerpo entre una parte delantera (anterior) y otra trasera (posteor) recibe varios nombres: plano coronal (del latn corona, corona), plano frontal o
plano transversal. Para mayor claridad, observa.remos ros cortes coronales desde detrs para que

Plano coronel+.

Ventral

VenrrnJ

el lado derecho de la figura represente el


lado derecho del cerebro. (En medicina, los
cortes coronales se miran como si estuviramos trente al paciente, con su lado izquierdo
a nuestra derecha.) El tercer plano importante, que divide el cerebro en las partes superior e inferior, se conoce como plano horizontal.
Adems se usan varios trminos direccionales. Medial significa hacia el medio.. y
contrasta con lateral, hacia el lado. Con
respecto a una ubicacin, una segunda ubicacin es ipsllateral si est en el mismo lado
del cuerpo y contraleteral si se halla en el
lado opuesto. Aludimos al extremo de la cabeza con diversos trminos: anterior, ceflico (del griego kepha/e, Cabeza) o rostral

1111

Copynghted material

62

PSICOBIOLOG[A

(del latn rostrum. proa de un barco ). El final se


denomina posterior o caudal (del latn cauda,
Cola ). Proximal (del latn proximus, el ms
cercano) significa cerca del tronco o del centro , y distal, hacia la periferia o hacia el final
de un miembro (lejos del origen o punto de
unin).
Dorsal significa hacia o en la parte poste
rior , y ventral, hacia el vientre o parte anterior . En los animales de cuatro patas. como el
gato o la rata, dorsal se refiere tanto a la parte
posterior del cuerpo como a la parte superior de la
cabeza y el cerebro. Para una mayor coherencia
al comparar cerebros de distintas especies, este
trmino tambin se usa para aludir a la parte superior del cerebro de un ser humano o de un chim-

a)

Imagen lateral que: muestra los planos de corte

e) Seccin coronal o rransversal


GangLios i,...,1c,
Cuerpo ca11oso

Ncleo caudado

panc, pese a que en estos animales de dos


patas la parte de arriba del cerebro no est
en la parte posterior del cuerpo. De modo similar, se entiende que venlra/designa la parte inferior del cerebro da los animales tanto
de dos patas como de cuatro.
Aunque al principio estos trminos quiz
suenen raros, proporcionan un medio para
describir la anatoma sin ambigedad. Si
queremos dominarlos, tal vez sea prctico
quedar con alguien y formularse mutuamente preguntas sobre relaciones anatmicas.
Dnde est el ombligo? En una posicin
medial en la superficie ventral, caudal a la
caja torcica y rostral a la pelvis. (Fotos cortesa de S. Mark Williams y Dale Purves,

b) Secci6n horizont.al
Ganglios
b3s;:1Jcs Tlamo

Sustancia
blanca

Tercer

Asta posterior de.I

ventrculo

\entrculo lateral

Puta111en

Figura 2.8

Ve.ntrfculo lateral

Amgdala

Lbulo temporal

Demro del cerebro. a) Aqu las lneas


coloreadas indican los planos de corte
de b) y e). El color claro de la sustancia
blanca proviene de la mielina grasa que
rodea los axones de los principales
tractos de libras. La sustancia gris
consta de somas que conforman las
capas externas del cerebro y ncleos
dentro del mismo. (Fotografas cortesa
de S. Mark \l/illiams y Dale Purves.
Centro Mdico de la Universidad de
Duke.)

Copynghted material

a) Desarrollo del cerebro humano

Te!encfalo

Mesencfalo
Rombencfalo

~ Pros.encfalo

Tubo neural

Mdula
A--\spinal

Hemisferio
ccrebraJ

~
Protuberancia
Bulbo
raqudeo

DiencHalo
25 dlH

JS das

(hemisferios
cerebrales)

,!'J
~

"ue

o
o
;;
~

V>
e ::::'

!l

u e
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~~
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-: z

c.

1
Oieocfalo

lsOCQr&eza (neocurteza)

Ganglios basares

'

Sistema ln\bic:io

~ T1lnmO
Hipotlan10

i\+lese1lcfalo
.!'!

'8

Metecnfalo

~ Ccrebcln

Protuberancia

---~f

Miclcncfalo (bulbo raqudeo)

Mdula espinal
o~
o
- o

Nervios soo1'ticos (osquelticooJ


Cerebro adulto

s ~

-"'

e ~
m ~

8.
~

oo

:o
:::r

""
8.
3

!lJ

fS

:::!
!lJ

100 das

e)

b) Organi2aci6n del cerebro humano adullo

~ Telencfalo

SOdu

40 das

1'ervios y @anglos
l!Utonmico:,

Divisin parasimptica

Figura 2.9
Divisiones del sistema neT11ioso humano en el embrin y el adulto. a) Al cabo de unas semanas de la concepcin , en el exlremo de la cabeza del tubo
neural aparecen tres divisiones importantes . Unos SO d as despus de la concepcin, son visibles cinco divisiones fundamentales del cerebro. b)
Organizacin esquemtica de estas divisiones; e) sus posiciones en el cerebro adulto.

64

PSICOBIOLOGA

tes a dos grupos funcionalmente afines: los


ganglios basales y el sistema lmbico). La otra
parte del prosencfalo es el diencfalo (o en
medio del cerebro), que comprender las regiones denominadas tlamo e hipotla1110.
Despus viene el mesencfalo. Tras l, el
rombencfalo tiene dos divisiones: el metencfalo, que se transformar en el cerebelo
(cerebro pequeo) y Ja protuberancia
(puente), y el mielencfalo, o bulbo raqudeo. Por lo general, el trmino tronco del encfalo se refiere a la combinacin de mesencfalo, protuberancia y bulbo raqudeo. En la figura 2.9c se aprecian las posiciones de estas
importantes estructuras y sus tamaos relativos
en el cerebro adulto humano. Incluso cuando el
cerebro alcanza su forma adulta. an es un tubo
lleno de lquido, si bien un tubo con una forma
muy complicada.
Cada una de las cinco principales secciones (telencfalo, diencfalo, 1nesencfalo,
metencfalo y mielencfalo) puede a su vez
subdividirse. Podemos seguir el recorrido

cas, dejando para posteriores captulos el anlisis detallado.

desde las divisiones ms grandes y generales

misferio cerebral controla el otro lado (contra-

del sistema nervioso en el lado izquierdo del


esquema de la figura 2.9b hasta las ms especficas de la derecha.
En cada regin hay agregados de neuronas
denominados ncleos y haces de axones lla1nados tractos. Recordemos que, en la periferia, los agregados de neuronas reciben el nombre de ganglios, y los haces de axones, nervios.
Por desgracia, la palabra ncleo puede significar conjunto de somas de clulas nerviosas y
tambin centro esfrico de una clula individual, por lo que para saber cul es el significado pretendido deberemos basarnos en el contexto. Puesto que estos ncleos y tracios son
los mismos de un individuo a otro, y a menudo
de una especie a otra, tambin tienen nombres.
Seguramente nos interesan ms las funciones de todas estas partes del cerebro que sus
nombres; de todos modos, cada regin sirve
para ms de una funcin, y las ideas sobre las
funciones estn siendo continuamente reconsideradas a la luz de los nuevos datos. Tras haber
orientado al lector acerca de la organizacin
general del cerebro, efectuaremos una breve
mirada sobre las funciones de partes especfi-

lateral) del cuerpo y recibe inputs del mismo.

Las estructuras cerebrales pueden


describirse a partir de la funcin

Aunque aqu hablamos de las funciones de


manera simple, condensada, en ulteriores captulos las abordamos ms a fondo, por lo que
ahora nos concentraremos en entender la disposicin fsica de las partes ms que sus funciones. Exam.inaremos breve y sucesivamente
cada una de las cinco partes bsicas del cerebro
y a continuacin analizaremos la corteza cerebral con algo ms de detalle. Aunque en tomo
al plano de simetra bilateral hay algunas estructuras i.ndividuales -<:orno el cuerpo calloso, la glndula pineal y la hipfisis (vase figura 2.7b)- , cada una de las que describiremos
luego se encuentra tanto en el lado derecho del
cerebro co1no en el izquierdo. Un aspecto curioso de esta simetra bilateral es que cada he-

EN LOS HEMISFERIOS CEREBRALES ESTN


LOS GANGLIOS BASALES Y EL SISTEMA LMBICO

Los ganglios basales incluyen el ncleo


caudado, el pulamen y e l globus pallldus en el
telencfalo bajo la corteza cerebral, y la sustancia negra en el mesencfalo (figura 2. IOa; vase tambin figura 2.8b y e). Estos cuatro ncleos
(no exactamente ganglios, pese al desafortunado nombre ganglios basales) envan axones de
ac para all para inervarse recprocamente, con
lo que forman un sistema neural. Como veremos en el captulo 11, estos ganglios basales son
muy importantes en el control motor.
El sistema lmbico es una red extensa, imprecisamente definida, de estn1cturas (figura
2. lOb) implicadas en la emocin y el aprendizaje. La amgdala (palabra latina para almendra, cuya forma evoca) consta de varias subdivisiones con funciones bastante diversas, entre ellas la regulacin emocional (captulo 15)
y la percepcin de olores (captulo 9). El hipoCopynghtcd material

65

FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA

b) Si!llcma l.mbioo

a) Ganglios ba,sales

Corteza
.-/

/(. l

Ncleo

le1lliforme

ciogulada

Ncleo

Tlamo

caudado

') --_ ;"'

Amgdala
Sustantia
negra

olfatorio Amgdala Hipocampo

Figura 2.1O
Dos sistemas cerebrales importantes. a) Los ganglios basales - ncleo caudado. putamen, globus pallidus
y sustancia negra- son importantes para el movimiento. (la sustancia negra no es aqu visible porque
est escondida en el interior del mesencfalo.) b) El sistema lmbico -hipocampo, tlamo, corteza
cingulada, frnix, bulbo olfatorio, amgdala y corpsculos mamilares - es importante para la emocin, el
aprendizaje y la memoria.

campo (del griego hippoka111pos, caballito de


mar , cuya forma recuerda) y el frnix son importantes en el aprendizaje (captulo 17). Entre
otros componentes del sistema lnbico se
cuentan una franja de corteza denominada ci.rcunvolucin dngulada, que est implicada en
diversas funciones - incluida la direccin de
la atencin-, y el bulbo olfatorio, involucrado en el sentido del olfato. El resto del sistema
lmbico se encuentra en el diencfalo (vase la
seccin siguiente), e incluye el hipotlamo y
los corpsculos mamilares en forma de pecho
(v~asc figura 2.lOb).

e l tlamo, donde las neuronas la envan a la corteza que lo recubre. A su vez, las clulas corticales inervan el tlamo, quiz para controlar qu
inforn1acin sensorial se transmite.
Al estar debajo del tlamo, la segunda parte
del diencfalo recibe el nombre de hipotlamo
(vase figur.1 2.7b). El hipotlamo es relativamente pequeo, pero est repleto de distintos
ncleos que tienen funciones vitales. Se lo ha
implicado en el hambre, la sed. la regulacin
trmica, las conductas reproductoras, etctera.
E l hipotlamo tambin controla la hipfi sis,
que a su vez C(l11trola casi toda la secreci n hor~

monal, como veremos en el captulo 5.


E L DIENCEFALO SE DIVIDE EN TLAMO
E HIPOTLAMO

E L MESENCEFALO TIENE SISTEMAS SENSORIALES


Y MOTORES

La porcin superior del diencfalo es el tlamo, observado en el centro del cerebro adulto
en la5 figuras 2.7b, 2.8b y 2.!0b. El tlamo es un
agrupamiento complejo de ncleos que actan
como apeaderos en el camino a la corteza cerebral. Casi toda la informacin sensorial entra eo

Los rasgos ms destacados del mesencfalo


son dos pares de bultos situados en la superficie
dorsal. El par ms rostral lo constituyen los oolculos superiores, y el par caudal, los colculos
inferiores (vase figura 2.7b). Los colculos su-

Copynghted material

66

PSICOBIOLOGA

periores reciben informacin visual; los inferiores reciben informacin sobre sonidos.
En el 1nesencfalo hay incrustados dos importantes centros motores. Uno es la sustan cia
negr a , mencionada como parte de los ganglios
basales, que contiene neuronas que liberan el
transmisor dopamina en el caudado (la prdida
de esta dopanna da origen a la enfermedad de
Parkinson, estudiada en el captulo 11). El otro
centro motor es el ncleo r oj o (porque en el tejido recin diseccionado tiene una coloracin
rojiza), que se comunica con motoneuronas de
la mdula espinal. El mesencfalo contiene
tambin varios ncleos que envan sus axones
a formar nervios craneales. Se observan ncleos de nervios craneales de este tipo por todo
el tronco del encfalo.
En el mesencfalo tambin se encuentra una
amplia red de neuronas que colectivamente se
conoce como formacin reticular (del latn reticulum, J"ed ). La formacin reticular se ex.tiende
desde el mesencfalo hasta el bulbo raqudeo. Se
han atribuido numerosas y variadas funciones a
distintas partes de esta imprecisa agregacin de
neuronas, entre ellas el sueo y la excitacin, la
regulacin trmica y el control 1notor.

E L CEREBELO EST UNIDO A LA PROTUBERANCIA

En la figura 2.7, los planos lateral, medial y


basal del cerebro muestran el cerebelo. Como
los hemisferios cerebrales. la superficie del cerebelo est minuciosamente plegada. La disposicin de las clulas en esta lmina plegada es
relativamente sencilla, configurndose tres capas (figura 2. 1!). Una capa intermedia se compone de una hilera nica de neuronas grandes
llamadas clulas d e Purkinje en honor al anatomista que describi por primera vez sus primorosas siluetas dendrticas con forma de abanico. Los axones de las neuronas pequeas de la
capa de clulas granulares, que se hallan debajo de las clulas de Purkinje, suben a la superficie del cerebelo para formar las fibr as par alelas de la capa ms externa (denominada capa
rnolecular). El cerebelo es especialmente importante para la coordinacin y el control motor.
lnrnediatamente debajo del (ventral al) ce-

rebelo est la protuberancia (vase figura 2.7b


y e), una parte del tronco del encfalo. En la
protuberancia hay importanLes ncleos sensoriales y de control motor, entre ellos varios ncleos de nervios craneales. La informacin
procedente del odo entra primero en la protuberancia, a travs del ncleo del nervio vestibulococlear (VUI).

EL BULBO RAQUDEO MANTIENE FUNCIONES


CORPORALES VITALES

El bulbo raqudeo es la porcin ms caudal


del tronco del encfalo y seala la transicin
del tronco del encfalo a la mdula espinal. En
el bulbo raqudeo estn los ncleos de los nervios craneales XI y XII - somas de neuronas
que controlan los msculos del cuello y la lengua, respectivamente. La fonnacin reticular,
que primero hemos visto en el mesencfalo, se
extiende a Lravs de la protuberancia y termina
en el bulbo raqudeo. Dado que ste contiene
ncleos que regulan la res piracin y el ritmo
cardaco, las lesiones de esta zona a menudo
son fatales. Todos los axones que pasan entre
el cerebro y la mdula espinal corren a travs
del bulbo raqudeo, y varios ncleos medulares
aaden sus propios axones a los tractos de fibras descendentes.

LA CORTEZA CEREBRAL LLEVA A CABO


PROCESAMIENTO COGNITIVO COMPLEJO

Durante mucho tiempo los neurocientficos


han afirmado que el conocimiento de Ja cognicin humana depende del esclarecimiento de la
estructura y las funciones fundamentales de la
corteza cerebral. De hecho, al aceptar el silencio
elctrico de la corteza como definicin de muerte, muchos gobiernos definen actualmente la
vida humana en funcin de la corteza cerebral
funcional. Si se desplegara la corteza qerebral,
ocupara un rea de aproximadamente 2.000
cm2 , ms del triple que la cubierta de este libro.
Cmo estn dispuestas estas clulas? Y cmo
las disposiciones permiten proezas concretas en
el procesamiento humano de la informacin?

C0pynghted material

67

FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA

Clula
de Purkinje

} Capa molecular
Capa de clulas
} de Purkinje

Capa de clulas

granulares

/.r. ,,,_
.

}.

~..._

Sus1anci~7~--., .
gris

Sustancia
blanca

Figura 2.11
Disposicin de clulas en el cerebelo. Dominan el cerebelo las grandes clulas de Purkinje. La inervacin
entre los diversos tipos de clulas del cerebelo sigue un patrn muy s istemtico. Las clulas que aqu
aparecen en negro inhiben las acciones de otras clulas.

Las neuronas de la corteza cerebral estn


dispuestas en seis capas distintas (figura
2.12a). El tejido de esta organizacin de seis
capas se conoce como lsocorteza (del griego
iso, mismo, y del latn cortex, parte que
recubre el tronco de un rbol, corteza).

de clulas de tamaos concretos, o bien de


patrones de dendritas o axones. Por ejemplo,
la capa 1ns externa, la !, es distinta porque
tiene pocos somas, mientras que la 111 destaca por sus numerosas neuronas con somas
grandes.

(Histricamente, este tejido se ha conocido

Por lo general, las neuronas ms destacadas

como neocorteza, trmino que ya no es de


preferencia porque da a entender que el tejido ha evolucionado recientemente -en griego, neos significa nuevo- , suposicin no
sustentada por ningn dato.) Otras estructuras telenceflicas estn constituidas por la
alocorteza (del griego a/los, otro), tejido
con organizacin de tres capas o sin capas,
antes denominado archi- o paleocorteza
(Carpen ter y Sutin, 1983). Cada capa cortical
es diferente porque consta o bien de grupos

de la corteza cerebral -las clulas piramidales (figura 2.12b)- tienen el soma en la capa
III o en la V. Una dendrita de cada clula piramidal (denominada dendrita apical) se extiende hasta la superficie ms exterior de la
corteza. La clula piramidal tambin tiene varias dendritas (llamadas dendritas basales)
que se despliegan horizontalmente desde el
soma. A menudo las neuronas de la corteza parecen estar dispuestas en columnas perpendiculares a las capas.
Copyrlghted material

68

PSICOBIOLOGA

b) Neurona piramidal individual


~

/"

De1\drila
apical

'

400m

Figura 2.12
Capas de la corteza cerebral. a) Las seis capas de la corteza pueden distinguirse mediante tinciones que
revelan todos los somas (izquierda), o con tinciones que revelan unas cuantas neuronas en su totalidad
(derecha). b) Esta clula piramidal ha sido agrandada unas cien veces.

Columnas corticales

En algunas regiones de la corteza cerebral,


las neuronas estn organizadas en columnas regulares que funcionan como unidades cohesivas de procesamiento de informacin. Estas
columnas corticales se extienden a travs de
todo el grosor de la corteza, desde la sustancia
blanca a la superficie. En cada columna, lamayora de las interconexiones sinpticas de neuronas son verticales, aunque tambin hay algunas horizontales. La corteza cerebral humana
contiene aproximadamente un milln de columnas corticales, cada una de unos 3 mm de
profundidad y entre 400 y 1.000 m de dimetro (Mountcastle, 1979). En el captulo 10
abordaren1os con cierto detalle las columnas
corticales que analizan los estmu los visuales.
Las regiones corticales se comunican entre
s mediante tractos de axones (fascculos) que

serpentean por la sustancia blanca subyacente


(figura 2. 13). Algunas de estas conexiones son
vas cortas hacia regiones corticales prximas;
otras recorren distancias ms largas por los hemisferios cerebrales. Antes hemos mencionado la mayor de estas vas, el cuerpo calloso, a
travs del cual pasan conexiones entre puntos
correspondientes de los dos hemisferios. Los
vnculos 1ns largos entre regiones corticales
conllevan cadenas multisinpticas de neuronas
que se deslizan por regiones subcorticales
como el tlamo y los ganglios basales.

El cerebro est bien protegido y tiene


un abundante suministro sanguneo
Dentro de los armazones seos que son el
crneo y las vrtebras, el cerebro y la mdula
espinal estn rodeados por tres membranas
Ccipynyhted material

69

FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA

\'arios tractos largos se

Trnctos cortos que se

f!'ibras largas de proyeccin \'nll y '11clvco

extienden en una direccin

arqucon cntTC rca.s


Ct:ranas: de la oorteza.

de la cQnczs cerebral. Algunas atra\licsan

anrero-postciror.

i:I cuerpo calloso t't>nectando regluncts

homlogas de los dos hemisferios .

\
Figura 2.13

Fascculos de conexin e111re regiones corticales.


protectoras denorninadas meninges (vase figura 2.5). La lmina ms externa es una envoltura dura, formada a partir de prolongaciones
de asrrocitos especializados, conocida como
duramadre (en latn, literalmente madre
dura). La capa ms interna. la delicada piamadre (madre tierna), se adhiere fuertemente a la superficie del cerebro y sigue todas sus
curvas. (El trmino 111ater, madre, refleja la
creencia medieval de que estos tejidos daban
origen al cerebro.) La fina membrana tipo telaraa que hay entre la duramadre y la piamadre
recibe el nombre de aracnoides (literalmente,
como tela de araa). En la aracnoides, el espacio est lleno de lquido cefalorraqudeo
(LCR), claro e incoloro. La meningitis es una
inflamacin de las meninges derivada de infeccin vrica o bacteriana que produce una serie
caracterstica de sntomas, entre ellos fiebre,

sarpullidos y cuello rgido. y que. si no se le


pone freno, progresa hacia la muerte o una discapacidad duradera.

Los VENTRICULO$ CEREBRALES SON CMARAS


LLENAS DE LiOUIDO

m
w

Dentro del cerebro hay una serie de cmaras llenas de LCR (figura 2. 14). Estas
cavidades forman lo que se conoce como
sistema ventricular. El LCR que circula por e l
sistema ventricular tiene al menos dos funciones principales. Primero, acta mecnican1ente
corno amortiguador del cerebro: al flotar en el
LCR, el cerebro est protegido de movimientos
repentinos de la cabe-za que de lo contrario provocaran contacto con el interior del crneo. Segundo, el LCR procura un medio para e l nterCopynghted material

70

PSICOBIOLOGA

a) Ventrculos cerebrales

ventriculo

b) 1.magcn ms detallada
Vcn1rculo latera]
Asta

Parte

Asta

frontal

central

temporal

Asta

cxx:ipital

Tercer

ventrculo

Cuarto
ventrculo

Figura 2.14

los ventrculos cerebrales. Estas imgenes de un cerebro humano adulto muestran la posicin de los
ventrculos cerebrales en el mismo. El lquido cefalorraqudeo se produce en los ventrculos laterales
y sale por el cuarto ventrculo para rodear el cerebro y la mdula espinal.

cambio de materiales, incluyendo nutrientes,


entre los vasos sanguneos y el tejido cerebral.
Cada hemisferio cerebral contiene un ventrculo lateral, una cmara de fonna compleja
que se extiende hacia los cuatro lbulos del hemisferio. Los ventrculos laterales estn revestidos de una membrana especializada denominada plexo coroideo, que produce lquido cefalorraqudeo mediante la filtracin de sangre. El
LCR pasa desde los ventrculos laterales hacia
el tercer ventrculo, situado en el plano medial,
y por un estrecho conducto prosigue hasta el
cuarto ventrculo. que se encuentra en posicin

anterior al cerebelo. Inmediatamente debajo del


cerebelo hay tres pequeas aberturas por las que
el LCR abandona el sistema ventricular para circular por la superficie exterior del cerebro y la
mdula espinal. ELLCR es nuevamente absorbido en el sistema circulatorio mediante grandes
venas que hay bajo la parte superior del crneo.

EJ. CEREBRO TIENE UN SISTEMA VASCULAR COMPLEJO

Aunque da cuenta slo del 2 % del peso del


cuerpo humano promedio, el cerebro consume
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FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA

71

a) Plano basal del eertbro

....

\. ,,...,.~~i~":'.:

-;.::.......- _,._.-

intema
Arteria cerebral anterior

~....,

Arteria
\'Cr1ebral

Arteria

;:] Arteritt cen:bral media

O Ar1eria cerebral po.s1erior

b:isilar

)o,.

'

Figura 2.15
El suministro sanguneo del cerebro humano. En imgenes de las superficies basal (a). sagital medial (b)
y lateral (e) del cerebro, se aprecian las arlerias cerebrales anterior, media y posterior -las tres
principales arterias que aportan sangre a los hemisferios cerebrales. Las arterias cartidas basilar
e interna forman en la base del cerebro un crculo conocido como circulo de Willis.
ms del 20 % de la energa del cuerpo. No obstante, tiene pocas reservas de los combustibles
metablicos b~icos, oxgeno y glucosa. por lo
que para su suministro depende crticamente del

arteria basilar, que recorre la superficie ventral


del tronco del encfalo. Las ramificaciones de la
arteria basilar procuran sangre al tronco del encfalo y a porciones posteriores de los hemisfe-

aporte sanguneo. 'D os pares de arteri as - las


cartidas y las vertebrales- proporcionan san-

rios cerebrales.

gre al cerebro (figura 2.15). Las arterias cartidas comunes suben por los lados derecho e izquierdo del cuello y se ramifican en arterias cartidas externa e interna. La arteria cartida interna entra en el crneo y se ramifica en las arterias cerebrales anterior y media, las cuales suministran sangre a regiones extensas de los hemisferios cerebrales. Las arterias vertebrales ascienden a lo largo de las vrtebras seas y entran
en la base del crneo. Se fusionan para formar la

l'JI En la base del cerebro, las arterias car-

tida y basilar se unen para fonnar una


estructura denominada crculo de Willis (vase figura 2.15a). Esta unin de vas arteriales podra proporcionar cierto respaldo
necesario si alguna de las pri ncipales arterias
que van al cerebro sufriera dao o resultara
obstruida debido a alguna enfermedad. El conocido tnnino apopleja se refiere a cambios
en el tlujo sanguneo en el cerebro producidos
por la obstruccin o la rotura de vasos sanguCopyngh1ed ma erial

72

PSICOBIOLOGA

neos, o por disminucin del flujo a causa de lesio cardaca. La apopleja se cueota entre los
trastornos 1nuy graves ms habituales en los seres humanos; las cinco seales de alerta ms
frecuentes de apopleja son debilidad o entumecimiento repentinos, visin borrosa, mareo,
dolor de cabeza intenso, y confusin o dificultad al hablar. Se dispone de tratamientos eficaces para ayudar a restablecer el flujo sanguneo
y reducir al mnimo los efectos de una apopleja, auoque slo si la vctima es atendida inmediatamente tras el inicio de los sncomas; es
esencial conseguir atencin mdica lo antes
posible.
De las arterias principales salen finas arteriolas que a su vez dan lugar a los finisin1os capilares que distribuyen nutrientes y otras suscancias entre las clulas cerebrales y eliminan
productos de desecho. Este intercambio en e l
cerebro difiere bastante de los intercambios en tre vasos sanguneos y clulas en otros rganos
corporales. Los capilares cerebrales ofrecen
mucha ms resistencia al paso de molculas a
rravs de sus paredes que los capilares de otras
partes. Por tanto, el cerebro queda protegido de
la exposicin a ciertas sustancias presentes en
la sangre. Este mecanismo protector recibe el
nombre de barrera hematoenceflica , que resulta del apretado encaje entre las clulas que
conforman las paredes de los capilares (clulas
endoteliales) del cerebro, lo que impide el paso
de molculas grandes. La barrera hematoenceflica quizs haya evolucionado para proteger
el cerebro de sustancias que otros rganos pueden tolerar, pero tambin dificulta la liberacin
de frmacos en el mismo.

Las nuevas tcnicas de imgenes nos


permiten estudiar el cerebro humano vivo

Hace tiempo que los investigadores han


buscado maneras de mirar dentro del cerebro
humano vivo para ver estructuras y el modo en
que stas funcionan durante distintas conductas. El uso inicial de rayos X en la cabeza revel ciertas lin 1itaciones porque estos rayos no
pueden resolver las pequeas variaciones del
cerebro en cuanto a la densidad: las fotografas

no exhiben rasgos distintivos. De entre diversas tcnicas ideadas posteriorn1eote para mejorar el contraste de los rayos X en el cerebro,
hay una -el angiograma (del griego angeion,
vaso sanguneo, y gram111a, registro o
imagen- que sigue siendo especialmente
til. En angiografa, se inyecta un tinte radioopaco (bloqueador de rayos X) en el suministro
de sangre al cerebro, lo que permite una visualizacin detallada de los vasos sanguneos cerebrales. La angiografa es de gran ayuda para
diagnosticar enfermedades vasculares como
las apoplejas.
Los avances en la tecnologa informtica han
conducido al desarrollo de las tcnicas de
imgenes en las que se crea una representacin del cerebro gracias a la integracin matemtica de numerossimos datos en bruto
mediante ordenador. Estos datos procesados
se renen por medio de escneres especializados que se centran en diferentes propiedades del cerebro y, de este modo, ponen de
rnanifiesto distintos aspectos de la estructura

y la funcin del cerebro: en la tomografa


axial computarizada (TAC o T C; del griego romos, corte transversal o seccin),
se utili za energa de rayos X para generar
imgenes. En un escner de TC. se mueve
una fuente de rayos X poco a poco siguiendo
un arco alrededor de la cabeza. En cada punto pertinente, detectores del lado opuesto de
la cabeza miden la cantidad de radiacin de
rayos X absorbida; este valor es proporcional
a la densidad del tejido por el que pasan los
rayos. Si se repite el proceso tomando distintos ngulos y se combinan los resultados matemtican1ente, se puede generar por ordenador un mapa anatmico del cerebro basado
en la densidad de los tejidos (figura 2.16a).
Los escneres de TC son imgenes de resolucin mediana, tiles para visualizar problemas como hemorragias, apoplejas, tumores
o atrofia cortical. En estudios sobre la organizacin del cerebro humano, los escneres
de TC han ayudado a los investigadores a
identificar regiones cuya lesin produce tTastornos de 1nemoria, lenguaje, atencin y
otras funciones cognitivas importantes.
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73

FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA

a) Tomografia computarizada (TC)

b) Imgenes de resonancia magntica (RP..t)

lnagen horizontal

e) Tomografi'.a de emisin de posilroncs (TEP)

Imagen nonnal (horizontal)

Enfem10 de Alzheimer

Imagen coronal

d) Imgenes de resonancia magntica uncional (RMf)


ln1agcn ru1tcrior 3 0

Figura 2.16
Visualizacin del cerebro humano vivo. Imgenes obtenidas mediante algunas tcnicas importantes de
imgenes cerebrales. a) Escneres de TC de un ind ividuo normal y de otro que sufri una apopleja; la
lesin de la apoplejfa se aprecia como una gran rea amarilla. b) Imgenes horizontal y coronal de RM
de un cerebro humano normal. Obsrvese la claridad de definicin de las circunvoluciones y los surcos
de la corteza cerebral. e) Escneres de TEP de un sujeto normal y de otro con e nfermedad de Alzheimer,
que muestran los niveles de actividad metablica en el cerebro. Obsrvese el mayor nivel de actividad en
el cerebro normal. d) Imgenes de RM funcional que revelan cambios en el metabolismo cerebral
regional registrados durante la presentacin de estmulos visuales o auditivos. Las imgenes son
interpretaciones tridimensionales que muestran reas donde la actividad cerebral cambiaba en los s ujetos
que contemplaban fotos de su pareja (vase figura 1.6). (Imgenes de d, cortesa de Semir Zeki.)

Un enfoque 1ns reciente de las imgenes estructurales, las imgenes d e


resona ncia magn tica (RM), proporciona representaciones de mayor resolucin que ban sustituido a las TC en muchas
apl icaciones. Las imgenes de RM se obtienen a partir de energa de radiofrecuencia,
por lo que otra ventaja es que los pacientes
no se exponen a rayos X potencialmente dainos. Un escner de RM supone tres pasos
principales. Primero, se coloca la cabeza del
paciente en un potente imn (el de una m-

quina de RM es entre 30.000 y 80.000 veces


mayor que el campo magntico de la tierra y
podra levantar un coche sin dificultad). El
imn hace que. en vez de pennanecer en sus
habituales orientaciones aleatorias, todos los
protones de los tejidos del cerebro se al ineen
en paralelo. (El cerebro contiene un 1nontn
de pro1ones; son los ncleos de los tomos de
hidrgeno, por lo que estn presentes en las
molculas de agua.) A continuacin, los protones son bombardeados por un poderoso
impu lso de ondas de radio. Despus, cuando

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74

PSICOBIOLOGA

ste se apaga, los protones se relajan y vuelven a su configuracin original, emitiendo


sus propias ondas de radio.
Las ondas de radio emitidas se miden con detectores colocados alrededor de la cabeza.
Diferentes tejidos presentan diferentes ndices de relajacin de los protones, por lo que
un programa informtico puede utilizar un
mapa de estas emisiones de ondas de radio
para crear una imagen del cerebro basada en
la densidad (figura 2.l 6b) (Elster y Burdette,
2001 ). Gracias a su superior resolucin, las
imgenes de RM pueden revelar cambios sutiles en el cerebro, como la desmielinizacin
local caracterstica de la esclerosis mltiple.
En la tomografa por emisin de positrones (TEP) (figura 2.16c), el objetivo es obtener imgenes de la actividad del cerebro ms
que detalles de su estructura. Se inyectan en
el torrente sanguneo sustancias radiactivas
de vida efmera, y un aniUo de detectores traza los mapas del destino de estas sustancias
en el cerebro al captar sus emisiones de radiacin. La tcnica de TEP ms habitual emplea una forma radiactiva de glucosa, el
combustible metablico especialmente absorbido y usado por regiones cerebrales muy
activas. Una imagen generada por ordenador
en la que se utiliza el color para distinguir
distintos niveles de emisiones radiactivas
produce una llamativa foto de la actividad
del cerebro instante a instante (vase figura
2. l 6c) (Roland, 1993).

Controlando la conducta de un sujeto


~ mientras tiene lugar la exploracin, y
utilizando tcnicas matemticas especiales como las esbozadas en el recuadro 2.2,
podemos generar mapas metablicos del cerebro que identifiquen las regiones que contribuyen a funciones especfica~. Este enfoque ha permitido comprender mejor el control neural de diversas actividades, como el
control del movimiento, el procesamiento
visual, la conducta verbal, la atencin selectiva, la toma de decisiones, etctera. La TEP
tambin es til clnicamente para identificar
regiones que son metablicamente anmalas
pese a conservar la estructura intacta.
Introducida en la dcada de 1990, la RM

funcional (RMf) ha revolucionado las investigaciones en neurociencia cognitiva,


creando las asombrosas imgenes tridimensionales de alta resolucin de la actividad cerebral que aparecen a menudo en los peridicos y revista~ (figura 2. l 6d). Comparada con
otras tecnologas de imgenes, la RMf pone
de manifiesto ms velocidad (resolucin
temporal) y ms nitidez (resolucin espacial). Aunque la tecnologa bsica es la misma que para los escneres de RM (descrita
antes), se aplica de diferente manera. En la
exploracin mediante RMf, se usan gradientes de campo magntico de oscilacin rpida
y gran intensidad para detectar cambios pequeos en el metabolismo cerebral, en especial en el consumo de oxgeno, ms que informacin estructural.
Como sucede con la TEP, los cientficos
pueden valerse de datos de RMf para crear
imgenes de excelente resolucin espacial
que reflejen la actividad de diferentes partes
del cerebro mientras los individuos estn
ocupados en diversas tareas experimentales.
Los detallados mapas de actividad proporcionados por la RMf permiten a los investigadores superar las limitaciones de los procedimientos inva~ivos, como los mapas de
estimulacin elctrica que vimos al principio
del captulo, y revelan el modo en que redes
de estructuras cerebrales colaboran en procesos cognitivos complejos. Curiosamente, las
actuales investigaciones que combinan imgenes de RMf con registros elctricos de clulas individuales en primates no humanos
indican que la imagen de RMf generalmente
refleja inputs sinpticos y procesamiento local ms que la produccin de impulsos neurales (Logothetis, 2003).
Otros investigadores utilizan la luz para
conseguir imgenes de la actividad cerebral
dentro de la cabeza (Gratton y Fabiani,
200l; Villringer y Chance, 1997). En las
imgenes pticas, luz casi infrarroja (longitudes de onda de 700 a 1.000 nm) atraviesa la piel, el cuero cabelludo y el crneo y
penetra un poco en la corteza. Cuando se
transm.ite una luz as en e l cerebro y ciertos
detectores captan los reflejos a travs del
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75

FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA

Recuadro 2.2
Aislamie1110 de actividad cerebral especfica.

Los escneres cerebrales se Ucwn a cabo mientras un ~ujt:tO


se halla en una $tuaci6n de control, y micn1ras csr expuesto
a un e.stfmufo experimental o realiza una tarea. La diferencia
de actividad cerebraJ en los escneres s.c puede calcular y
representar en forma de .cimogen de dierencla codificada
en color que pone de manifiesto las reas cerebrales m:)
activas durante la situacin exper1n1entaJ,

Estmulo visual

Control

Acti,'dad cerebral resuhan1e

Imagen de diferencia

r----_./

...para consegujr una imagen


pro1ncdio de diferencia que
muestra las reas ccrcbrale:; m.s
aclivas e11 los .suje1os de un experimento.

Las i1ngenes de diferencia de varios


S\1jctos se pueden ~uma r y promediar...

Muchas ilustraciones de ste y posteriores


captulos muestran escneres de actividad cere
b ral especficamente relacionados con trastornos
cerebrales o procesos cognitivos. En general, la
mayor parte del cerebro est activa, por lo que
para aislar actividad especfica hacen falta proce
dimientos especiales. El escner de TEP que hay
bajo estimulo visual", se llev a cabo mientras
una persona miraba un punto fijo rodeado por un

tablero de ajedrez parpadeante. El escner siguiente (bajo control) se hizo mientras un indi
viduo miraba un punto fijo solo. Si comparamos
los dos, es difcil apreciar diferencias, pero si sustraemos los valores de control de los de estimula
cin obtenemos una imagen como la contigua a
ambos (imagen de la diferencia); en este esc
ner es fcil ver que la principal diferencia respecto
a la actividad est en la parte posterior del cerebro (la corteza visual).
Los escneres de TEP de la hilera inferior son

Jmagen
promedio de
djferencia.

las imgenes de diferencia de cinco individuos


que realizaron las dos mismas tareas de estimulacin y control. El promedio de estos cinco
registros da lugar a la imagen promedio de di
ferencia de los cinco sujetos, que aparece en el
extremo de la hilera. Las imgenes promedia
das producen resultados ms fiables que las
imgenes individuales, pero carecen parcialmente de la especificidad de estas ltimas.
Todas las imgenes de TEP y de RMf de
este libro son imgenes d e diferencia, nor
malmente obtenidas a partir de escneres
del cerebro de un solo individuo. Cuando
veamos imgenes de funcin cerebral en
este libro o en cualquier publicacin, fijmonos en si son escneres directos o imgenes
de diferencia, en cuyo caso hemos de observar si muestran valores individuales o valores promedio de un grupo. (Escneres de
TEP, cortesa de Marcus Raichle.)

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76

PSICOBIOLOGA

datos que convergen con estudios de lesiones


cerebrales experimentales o producidas de forma natural. Cada uno de estos tipos de investi
gacin ayuda a superar las limitaciones existentes en las otras fuentes de datos. Adems,
el extraordinario progreso en las tcnicas de
imgenes cerebrales no compile con el anlisis
psicolgico de la conducta sino que, por el contrario, supone un valor aadido a la seriedad y
la precisin de dicho anlisis (Gabrieli, 1998,
p. 89). En posteriores captulos veremos numerosos ejemplos de imgenes cerebrales.
Figura 2.1 7

Estimulaci611 magntica transcranea/. Campos


magnticos inducidos mediante bobinas
electromagnticas estimulan neuronas de la
superficie cortical subyacente.
cuero cabelludo, las respuestas evidencian
la actividad de regiones corticales. Unos
componentes de las respuestas pticas
muestran las seales elctricas de neuronas,
y otros el flujo sanguneo.
El precio relativa1nente bajo y el reduci do tau1ao de los aparatos de imgenes pti
cas quiz permitan a muchos ms laborato.
.
.
.
nos usar estas tmagenes en sus 1nves11gaciones. Se podran llevar a cabo estudios
pticos con nios pequeos o nios con d
ficit de atencin que en un itnn de RM o en
un escner de TEP no se estarn quietos. Y
habida cuenta de que las imgenes pticas
se basan en la luz, son ideales para util izarlas sitnu ltneamente con otras tcnicas: las
imgenes pticas se han combinado con la
estimulacin magntica transcraneal ( figura 2. 17), en la que se usan corrientes magnticas focales para estimular directamente
la corteza de sujetos normales despiertos sin
tener que hacer ningn agujero en el cuero
cabelludo ni en el crneo (Noguchi er ar.,
2003). Este planteamiento permite a los ex perimentadores estimular un rea cerebral
discreta mientras trazan mapas del patrn
de activacin resultante.
;

Para investigar 1nuchos problemas de psi cologa biolgica, las in1genes proporcionan

Las clulas del SNC estn especializadas


en el procesamiento y la transmisin
de informacin

Al principio de este captulo hemos introduc ido las clulas del sistema nervioso y las
principales estructuras de una neurona. Dado
que son las unidades bsicas de procesamiento de informacin del sistema nervioso, la capacidad para ve r y medir clulas del SNC y localizar sus conexiones es esencial para resol
ver muchos problemas en psicologa biolgica y neurociencia, desde seguir el crecimiento
fetal de neuronas hasta determinar modos de
reparar una lesin en el sistema nervioso adu.1to (recuadro 2.3).
No obstante, examinar y medir neuronas y
clulas gliales es difcil por distintas razones.
Primero, son pequeas, y sus prolongaciones
son ms pequeas an (del a 3 m de dimetro). Adems, si cortamos un trozo fino de tejido cerebral y lo observamos al microscopio,
nos costar ver alguna clula cerebral, pues no
contrastan con las reas circundantes. Para ver
detalles de clulas hacen falta agentes qumicos especiales a fin de que las clulas, o partes
de ellas, destaquen del medio. Las distintas tc
nicas para visualizar neuronas y localizar vas
en el sistema nervioso aparecern en casi cada
captulo del libro.
En comparacin con las clulas gliales, de
las que hay slo cuatro tipos bsicos, las neuronas son extraordinariamente diversas en cuanto a la forma: en el cerebro de los mamferos
hay al menos doscientas clases de clulas ner-

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77

FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA

Recuadro 2.3
Los mtodos ruwrocmatmicos proporcionan medios para comprender el cerebro.
Visualizacin de estructuras del cerebro
A mediados del siglo x1x, tos tintes utilizados
para teir telas supusieron un gran avance en el
anlisis anatmico. Clulas muertas, conservadas. que eran tratadas con estos colorantes, conocidos en histologa (el estudio de cortes de tejidos al microscopio) como tinciones, de pronto adquiran colores vivos, y se hacan visibles partes
ocultas. Diferentes Unciones tienen afinidades especiales por distintas partes de ta clula, como la
membrana, el soma o las vainas de mielina que
envuelven los axones.
Las tinciones de Golgi hacen resaltar toda la
clula, incluyendo detalles como tas espinas den
drlticas (figura A). La tincin de Golgi se usa con
frecuencia para caracterizar ta diversidad de tipos
de clulas en una regin. Por razones que siguen
siendo un enigma, esta tcnica tie slo un nmero reducido de clulas, cada una de las cuales
contrasta espectacularmente con las clulas adyacentes no teidas. La inyeccin de molculas
fluorescentes directamente en una neurona procura una imagen de sus dendritas parecida a la
tncin de Gotgi {figura B).
Las tinciones de Nssl perfilan todos tos s<>mas porque los tintes son atrados por el ARN,
que rodea et ncleo. Estas Unciones nos permiten
medir el tamao del soma y la densidad celular en
regiones concretas (figura C). Otras Unciones son
absorbidas por la mielina, las vainas grasas que
envuelven algunos axones (vase, por ejemplo,
los cortes de la mdula espinal de la figura 2.5).
Los microscopios de ms capacidad tambin han
incrementado nuestro conocimiento de la estructura fina de las clulas. El microscopio ptico moderno proporciona una resolucin detallada de
hasta 1-2 m. Las longitudes de onda de ta luz visible son demasiado largas para resolver los detalles pequeilos. pero como tos electrones tienen
longitudes de onda ms cortas que los fotones, el

microscopio electrnico ampla la escala de


la microscopia unas cen veces. lo que revela
algunos de los elementos ms diminutos del
interior de las clulas (p. ej .. vase figuras
2.20 y 2.21 ).
En un prooedimento denominado autorradlograta, se manipulan las clulas para
que tomen fotos de si mismas. Por ejemplo, a
fin de identificar las partes del cerebro que
resultan afectadas por un frmaco recin
descubierto, los experimentadores pueden
inyectar a animales una forma del frmaco
marcada radactivamente. A continuacin se
da tiempo a la sustancia radiactiva para que
alcance su diana (en muchos casos. los frmacos actan unindose a receptores post
sinpticos en regiones cerebrales concretas). Para crear un autorradiograma, tos experimentadores sacrifican et animal, cortan
secciones finas de tejido cerebral, y tas colocan en portaobjetos que cubren con emulsin fotogrfica. La radiactividad emitida en
el tejido por el frmaco marcado hace que se
deposite ta plata - et mismo efecto que tiene
la luz en una pelcula-. La precipitacin de
plata da lugar a los granos finos y oscuros
que se observan inmediatamente encima de
tas regiones donde el frmaco se ha concentrado de manera selectiva (vase recuadro
5.1 y figura 14.3).
Otro mtodo para marcar clulas es la
aplicacin de tcnicas inmunolgicas. Estas
tcnicas permiten a los neuroanatomistas
marcar grupos de clulas que tengan una caracterstica en comn , como, por ejemplo,
componentes concretos de membrana o determinadas protenas dentro de una clula.
Este enfoque se conoce como inmunocitoquimica (ICO) porque se vale de molculas
del sistema inmunitario (anticuerpos) para
etquetar qumicamente las clulas. Se ha-

'

..
A) Tincl6n de Golgl

8) Neurona inyectada con

C) Tincin de Nissl

cinte nuoresccnle

Copyngh1ed ma erial

78

1111+

PSICOBIOLOGA

cen cortes cerebrales que se exponen a anticuerpos. T ras dar tiempo a que stos se unan a mol
culas de la protena diana, diversos anticuerpos
libres resultan eliminados y gracias a ciertos tra
!amientos qumicos los anticuerpos se hacen visi
bles. Las clulas que estaban produciendo la pro
te na quedarn marcadas debido al tratamiento
qumico (figura D).
Esta tcnica puede revelarnos incluso en qu
lugar del interior de la clula se halla la protena.
Por ejemplo, si la protena es un neurotransmisor,
los anticuerpos la detectarn en botones termina
les. Un procedimiento conceptualmente afn denominado hibridacin in situ (figura E) va un
poco ms all y, mediante el uso de fragmentos
de cido nucleico (ARN o ADN) marcados radiac
tivamente, identifica las neuronas que contienen
un mensaje especfico de ARNm (vase apndi
ce) . Esto equivale a identficar las clulas en las
que se ha activado un gen de inters.
Cuando las neuronas se vuelven ms activas,
tienden a expresar genes de accin inmediata
(IEG, por lmmediate early genes), como c-fos. El
uso de ICQ para marcar el producto de los IEG ha
llegado a ser un mtodo muy popular para deter
minar qu neuronas estn activas en funciones
determinadas. En esta tcnica, se sacrifican los

animales poco despus de haber ejecutado


una conducta de inters, y la distribucin del
p roducto de IEG en los cortes cerebrales
realizados en aqullos corresponde a las regiones del cerebro que estaban ms proba
blemente implicadas en dicha conducta (figu
ra F). El uso de ICQ en IEG ha sustituido en
g ran medida las viejas tcnicas que para lo
calizar activacin cerebral se valan de ver
siones radiactivas de combustibles metab
licos.
Localizacin de vas en el cerebro
Las clulas del cerebro estn interconec
tadas mediante una compleja red de vas.
Llegar a conocer los circuitos neuronales exi
gi e l desarrollo de tcnicas que identificaran
claramente los orgenes y los destinos de
tractos axnicos. Localizar vas en el sistema
nervioso es difcil por diversos motivos: (1)
los axones tienen un dimetro incluso menor
que el de los somas; (2) tos axones de dile
rente procedencia se parecen, y (3) fibras
con destinos distintos a menudo se despla
zan juntas durante ciertos tramos de sus res
pectivos reco rridos, con lo que es difcil de

s::---._l_
An1ieuerpo marcado
. ;;;::
unido a una ptote.no
seleccionada de una
clula cc:rcbral

Se etin1inoo anticuerpos
Ubres y se hace visible el
marcaje qumico

Clulas n1arcadas en regiones

ccrcbrale.s que haban producido


protenas diana

O) lnmunocitoqumica

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79

FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA

senredarlas. Aunque a primera vista esta tarea de


localizar vas neurales parece insuperable - no
olvidemos que nuestro cerebro contiene mles de
millones de neuronas- . los anatomistas no se
amilanaron.
Las tcnicas anatmicas clsicas para localizar v as se basan en la visualizacin de los
productos de la degeneracin de axones. Ciertos procedimientos ms nuevos logran el mismo objetivo inyectando aminocidos marcados
radiactivamente en un conjunto de somas.
Estas molculas radiactvas son absorbidas por
la clula, incorporadas a protenas y transponadas a los extremos de los axones. A continuacin se usan procedimientos aulorradiogrficos, como los descritos antes en este recuadro,
para visualizar las ubicaciones de las sustancias transponadas, lo que permite conocer la totalidad de la va.
Una eficaz tcnica para determinar las clu-

E) Hibridacin in situ: expres i n del


gen que produce la enecalin

f ) Ex.presi6n de e-ros
ac.tivadn3"

viosas geomtricamente distinguibles. En la fi.


gura 2.18 aparece una pequea muestra de las
muchas fonnas diferentes que pueden adoptar
las neuronas. Estas diferenci as con respecto al
tamao y la fonna reflejan las distintas rnaner.as en que las neuronas procesan y transmiten
inf onnacin.

LAS NEURONAS PUEDEN

CLASIFICARSE

SEGN LA FORMA, EL TAMAO Y LA FUNCIN

Los anatomistas util izan las formas de los


somas, las dendritas y los axones para clasificar las numerosas variedades de clulas nerviosas en tres tipos principales: multipolar, bipolar y monopolar. Estas distintas clases de

las de origen de un conjunto concreto de axones emplea un indicador como la peroxidasa del rbano (PR), enzima que se encuentra en las races del rbano. La PR cataliza
ciertas reacciones qumicas que dejan un visible producto de reaccin de grnulos oscuros. La PR acta como indicador de vas porque es absorbida en el axn - en los botones
terminales- y transportada de nuevo al
soma. Tras haberse inyectado PR en una
parte del sistema nervioso, cualquier neurona que tenga ah botones terminales transporta la PR nuevamente al soma. que puede
hacerse visible por medio de ciertas reacciones qumicas (figura G). Desde el principio se
forman productos de reaccin visibles - algo
parecido a huellas a lo largo de un camino.
(Figura A, cortesa de Timothy DeVoogd; figura B, cortesa de Carla Shatz; figura E, cortesa de Brian Sauer y Suzanne Pham.)

e.n t.'lulas

G) l\1oroneurona llena de l'R

neuronas estn especializadas en determinados


tipos de procesamiento de informacin. Las
neuronas multipolares son clulas nerviosas
que tienen muchas dendritas y un solo axn ( figura 2. l9a). La rnayora de las neuronas del cerebro de los vertebrados son multipolares. Las
neuronas bipolares tienen una sola dendriia
en un extretno de la clula y un solo axn en el
01ro extremo (figura 2. l 9b). Este tipo de clula
nerviosa se encuentra en algunos sistemas sensoriales, entre e l.los la retina y el sistema olfatorio. Las neuronas monopolares poseen una
sola ramificacin (nonnalmente considerada
como un axn) que, tras abandonar el soma,
se extiende en dos direcciones (figura 2. 19c).
Un extremo es el polo receptor (la zona de input); el otro, la zona de output. Estas clulas
Copyngh1ed ma erial

80

PSICOBIOLOGA

Palon1a: clula
~
piramidal del tctum1

..J

---------Paloma: clula
ginglionar del cclum
f\.1ono: neurona

piran1idal pequea --:"iJ'f.~;'


de la corteza

Ser huma110: clula


r

ganglionar retiniana

(
Mono: neurona \..
de la corteza

mo1oneurona

Ratn: neuroon
del globtLS patlidu.s

,\1usaraa arborcola:
cJulas horizonrales retinianas

Tor1uga: neurona

del crono del encfalo

Rara: neurona
talmica

Pez cebra:
\.....__
11eurona de
Lla orn1aci611
reticular

Figura 2.18
Variedad en la forma de las clulas nerviosas. Obsrve,se la considerable variedad en cuanio al tamao y
la forma de estas neuronas (dibujadas a escala) del cerebro o la mdula espinal de distintos animales.

transmiten informacin de tacto desde el cuerpo a la mdula espinal. En las tres clases de
neuronas, las dendritas se hallan en la zona
de input; y en las clulas multipolares y bipolares, el soma forma parte de la zona de input.
Otra manera habitual de clasificar las clulas nerviosas es segn el tamao. Entre los
ejemplos de clulas nerviosas pequeas se
cuentan las granulares, las.fusiformes y las estrelladas. Entre las grandes se incluyen las pi-

ra111idales, las de Golgi tipo l y las de Purkinje.


Cada regin cerebral es un conjunto de neuronas grandes y pequeas. El dimetro de los somas nerviosos de los vertebrados va desde 1O
im hasta 100 m; en la figura 2.18 se pone de
manifiesto la diversidad en cuanto a tamaos
neuronales.
En un tercer esquema sencillo, las neuronas
se clasifican segn la funcin. Los botones terminales de algunas neuronas entran en contacto

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81

FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA


b) Neurona bipolar

a ) Neurona multipolar

e) N eurona monop01ar

Zona de input, donde las

neuronas recogen e

integran informa
cin. sea del
entorno o de

Sonta

01ras clulas

- - - - -Zona de integracin, donde

se tonta Ja decisin de producir

una seal neural

E f--~~~~~~~--'

~ Zona de conduccin, donde

: puede rransmirirse la
0 in[ormacin a grandes

Soma- - - \

~ di.stancios

- - - - -Axn---_!
1\xn

Zono de outpul, donde


la neurona transicre

Botones
terminales

Botones
tcnninalcs

informacin a otras cJuJas

Figura 2.19

Clasificacin de neuronas en tres tipos fundamentales. a) Una neurona multipolar tiene muchas dendritas
que se extienden desde el soma, y un solo axn. b) Una neurona bipolar tiene una sola dendrita que se
extiende desde el soma, y un solo axn. e) Una neurona monopolar tiene una nica ramificacin que sale
del soma y se extiende en dos direcciones. Obsrvense las cua1ro zonas funcionales (de input,
integracin, conduccin y output) que son comunes a todas las neuronas.

c-0n msculos o glndulas, con la finalidad de


que el msculo se contraiga o de que se modifique la actividad de Ja glndula. Este tipo de
neuronas se denominan motoneuronas (o neuronas motoras). Otras neuronas estn afectadas
directamente por estmulos ambientales; responden a la luz, a un olor determinado o al tacto:
son las neuronas sensoriales. Las restantes,
que constituyen la inmensa mayora, reciben input de unas neuronas y envan output a otras;
por tanto, se conocen como interneuronas.

LAS CLULAS GLIALES SUSTENTAN


LA ACTIVIDAD NEURAL

Las clulas gliales toman su nombre de la


idea original sobre su funcin: que actuaban
como una suerte de pegamento (el griego glia
significa cola, pegamento). Sin duda, el res-

paldo estructural--0 algunos aspectos del mismo- es un papel biolgico de las clulas gliales, las cuales, al proporcionar a las neuronas
materia prima y seales qumicas que alteran
su excitabilidad y su estructura, tambin pueden influir directamente en su funcionamiento.
A diferencia de las clulas nerviosas, las clulas gliales se fabrican durante toda la vida, y en
el cerebro adulto superan considerablemente
en nmero a las neuronas. Aunque muchos aspectos del papel funcional de las clulas gliales
siguen siendo un enigma, sabemos algunas cosas sobre su funcin, acerca de la cual hay muchas ideas interesantes.
Hay cuatro clases de clulas gliales. Una,
conocida corno astrocito (del griego astro11,
estrella), es una clula en fonna de estrella
con numerosas prolongaciones (o procesos) en
todas direcciones (figura 2.20a) zigzagueando
entre neuronas y axones. Algunos astrocitos

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82

PSICOBIOLOGA

b)

4)

Oligodendrocitos
Capilar

e)

Nervio

pcririco
d)

Clula
glial

Botn

Neurona

1erminal poslsinptica

Hendidura
sinptica

Figura 2.20
Clulas glia/es representativas. a) Un tipo de astrocito -el astrocito protoplasmtico- entra en
contacto con capilares y es adyacente a membranas de clulas nerviosas. b) Las prolongaciones de los
oligodendrocitos forman envolturas de mielina (azul) en los axones (amarillo); en esta imagen aparecen
cuatro axones. La micrografa electrnica coloreada de un axn mielinizado (derecha) revela las
numerosas capas de la vaina de mielina. La micrografa longitudinal de un axn (izquierda) muestra un
ndulo de Ranvier, espacio entre segmentos mielinizados adyacentes. e) Los axones desprovistos de esta
envoltura, denominados axones 110 mielinizados, estn incrustados en las concavidades de las clulas
gliales. En el corte transversal ampliado de la figura. las formas circulares de color claro son axones no
mielinizados. La gran rea oscura del centro de la fotografa es el ncleo de una clula glial, cuyo
citoplasma rodea los axones. d) Procesos procedentes de astrocitos (en azul) rodean y aslan sinapsis, y
modifican directamente la actividad sinptica. (Micrografas b {izquierda] y d, cortesa de Mark Ellisman
y el National Centcr for Microscopy and lmagng Rcscarch [Centro Nacional para la Investigacin en
Imgenes y Microscopia); b [derecha] y e, de Peters et al., 1991.)
constituyen tenninales en los vasos sanguneos
del cerebro. &tos terminales parecen estar ligados a los vasos mediante extensiones en forma de ventosa. Investigaciones recientes indican que los astrocitos y las neurona.~ se hallan en

una comunicacin de doble direccin sorprendentemente estrecha, actuando de manera concenada para regular diversos procesos neurales.
Neuronas y astrocitos trabajando conjuntamente coordinan directamente la transmisin

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83

FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA

sinptica y el metabolismo de los neurotransmisores, el remodelado neuronal y la formacin de nuevas sinapsis, as como el control dinmico del flujo sanguneo local. Aunque no
son capaces de generar sus propios impulsos
elctricos, los astrocitos reciben sinapsis directamente de neuronas y tambin controlan la actividad de sinapsis neuronales cercanas. A continuacin se comunican entre ellos y con las
neuronas vecinas para modular las respuestas
de las neuronas (Fields y Stevens-Graham,
2002; Mauch et al., 2001; Zonta et al., 2003).
Un segundo tipo de clula gl ial es la clula
microglial. Como su nombre indica, las clulas microgliales son muy pequeas. Migran en
gran nmero a lugares lesionados o enfermos
del sistema nervioso, al parecer para eliminar
desechos de clulas muertas o daadas.
El tercer y el cuarto tipo de clulas gliales
-c/igodendrociros y clulas de Schwannrealizan una funcin vital para las clulas nerviosas, tal como se explica en la seccin siguiente.

A LGUNAS CLULAS GLIALES ENVUELVEN


LOS AXONES FORMANDO VAINAS DE MIELINA

Por toda la longitud de los axones de 1nuchas neuronas, clulas gliales cercanas envuelven porciones adyacentes del axn con vainas
de mielina, lo que le confiere un aspecto de sarta de cuentas finas. El proceso de envainar axones recibe el nombre de mielinizacin. Entre
cada par de segmentos mielinizados hay un pequeo espacio, denominado ndulo de Ranvier, en que Ja membrana axnica queda expuesta (vase figura 2.20b). Como veremos en
el captulo 3, las vainas de miel ina y los ndulos de Ranvier incrementan notablemente la
velocidad a la que son conducidos los impulsos
neurales. Por tanto, no es sorprendente que
cualquier cosa que altere la vaina de mielina,
como la enfermedad desmielinizadora conocida como esclerosis mltiple, tenga consecuencias fatales para el individuo afectado.
En el cerebro y la mdula espinal, la vaina
de mielina est formada por un tipo de clula
glial denominada oligodendrocito (vase figu-

ra 2.20b). Esta clula es mucho ms pequea


que un astrocito y tiene menos extensiones (el
griego oligo significa pocos). Por lo comn,
un solo oligodendrocito contribuye a envainar
numerosos axones contiguos (vase figura
2.20b), y en general los oligodendrocitos tam
bin estn vinculados a somas nerviosos. La regularidad de la envoltura aparece claramente
ilustrada en los cortes transversales del axn (figura 2.20b). En los seres humanos, Ja mielinizacin llevada a cabo por oligodendrocitos prosigue durante perodos prolongados, en algunas
regiones cerebrales hasta 10-15 aos despus
del parto, y quizs a lo largo de toda la vida.
En los axones que estn fuera del cerebro y
la nidula espinal, la mielina es aportada por
otro tipo de clula glial: la clula de Schwann.
Una clula de Schwann individual envaina un
tramo limitado de un axn individual.
Muchos axones de dimetro muy pequeo
no presentan una envoltura ceida de mielina: normalmente los denotninamos fibras o
axones no mielinizados. Aunque estas fibras
no tengan un revestimiento complicado, an
1nantienen una relacin con los oligodendrocitos y las clulas de Schwann, que separan
grupos de axones no mielinizados (figura
2.20c). Adems, la manera en que estas clulas gliales rodean ciertos contactos sinpticos
sugiere que uno de sus cometidos es aislar y
proteger sinapsis para evitar interferencias
(figura 2.20d).
Las clulas gliales tienen inters clnico
porque forman muchos de los tumores
que aparecen en el cerebro. Adems, algunas clulas gliales, especialmente los astrocitos, responden a la lesin cerebral modificando su tamao, es decir, hinchndose. Este ede
ma daa neuronas y es culpable de muchos sntomas de las lesiones en el cerebro.

m
W

l.AS DENDRITAS Y LOS SOMAS NEURONALES


RECIBEN INFORMACIN A TRAVS DE LAS SINAPSIS

La variedad de formas neuronales surge sobre todo de la diversidad en la forma y la configuracin de las dendritas, las prolongaciones
que salen del soma nervioso y se ramifican de
Copynghied

material

84

PSICOBIOLOGA

manera sumamente co1npleja (vase figura


2.18). La disposicin global de las dendritas de
una neurona - su arborizacin- nos da pistas sobre Ja funcin de procesamiento de informacin de la clula. La superficie de las dendritas est cubierta de contactos procedentes de
otras neuronas: las sinapsis. La mayora de las
neuronas reciben miles de sinapsis. A travs de
stas, se transmite informacin de una neurona
a otra. Una sinapsis, o regin sinptica, tiene
tres componentes fundamentales:

l. La membrana presinptica. ubicada en el


botn terminal de la neurona prsinptica.
2. Una membrana post~inptica especializada en la superficie de la dendrita o del
soma de la neurona postsinptica.
3. Una hendidura sinptica, un espacio de
entre 20 y 40 nm que separa las men1branas presinptica y postsinptica.
El examen detallado del terminal presinptico con el microscopio electrnico revela que
alberga muchas esferas pequeas, conocidas
como vesculas sinpticas, cuyo tamao oscila entre 30 y 140 nm. Estas vesculas contienen
una sustancia qumica que puede ser liberada
en la hendidura sinptica, liberacin que se
debe a la actividad elctrica en el axn. La sustancia liberada, denominada transmisor s inptico, o neurotransmisor, cruza la hendidura y produce cambios qumicos en Ja membrana postsinptica. Se ha confirmado que 1nuchas sustancias diferentes, como acetilcolina,
dopamina y glutamato, actan como neurotransmisores. Estn siendo investigados activamente otros candidatos. En el captulo 4 analizaremos los neurotransmisores a fondo.
Los cambios elctricos locales en la membrana postsinptica pueden ser excitatorios o inhibitorios. La superficie de la membrana postsinptica difiere de las regiones adyacentes de la
membrana. Contiene molculas receptoras especiales (a las que a menudo denom.inamos simplemente receptores) que capturan y reaccionan
ante molculas del agente transmisor (vase figura 1.5). La superficie de las dendritas y del
soma est cubierta por numerosas sinapsis. El
elevado nmero de sinapsis es posible porque

estas uniones sinpticas son muy pequeas: menos de 1m1 cada una. Algunas clulas individuales del cerebro reciben hasta 100.000 contactos sinpticos, si bien el nmero ms habi!Ual
en las clulas ms grandes oscila entre 5.000 y
10.000. Los contactos sinpticos son particularmente nu1nerosos en las clulas nerviosas que
tienen dendritas intrincadas.
En las dendritas de muchas neuronas hay
incrustadas excrecencias denominadas espinas dendrticas (vase figura 2.21 ), que, al incrementar la superficie efectiva de las dendritas, permiten contactos sinpticos adicionales.
Tanto el nmero como la estruciura de las espinas dendrticas pueden resultar alter.idos rpidamente por la experiencia, como el entrenamiento o la exposicin a estinulos sensoriales
(vase captulo 18). Esta propiedad de las espinas dendrticas. una forma de neuroplasticidad, las ha convertido en el centro de atencin
de importantes investigaciones. Datos recientes indican que los cambios neuroplsticos en
las espinas dendrticas pueden ir desde fluctuaciones punruales a variaciones estables durante
toda la vida (Grutzendler et al., 2002; Trachtenberg et al., 2002).

EL AXN ES UNA ZONA ESPECIALIZADA DE OUTPUT

Un axn tpico tiene varias regiones funcional y estructuralmente distinguibles (vase


figura 2.19). En las neuronas multipolares, el
axn sale del segmento inicial del axn, una
proyeccin cnica que surge del soma (vase
figura 2.2la). El segmento inicial del axn es
la zona de integracin de la neurona, que da
origen a los impulsos elctricos que llevan el
mensaje de sta a lo largo del axn hacia sus
dianas (vase captulo 3). Ms all del segmento. el axn es cubular. con un dimetro que en
los mamferos oscila entre 0,5 y 20 tm y llega
hasta SOOm en los axones gigantes de algunos invertebrados.
Con muy pocas excepciones, las clulas
nerviosas tienen un solo axn. Sin embargo,
los axones a menudo forman diversas ramificaciones llamadas colaterales axnicas. Debido
a estas ramificaciones, una clula nerviosa in-

C0pynghted material

85

FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA

....

Neurona'-.. 1
prcsinptica

Neurona
postsinptica

-f?l!li

Espinas
dcndriticas

presinptico
(botn)

Mitocondrin

flujo

de infon11aci6n

'
l

sinpticas
Hendidura
sinplica

""""':::!-"'

..._;~~~

Molculas
neurotrans rnisorils
~fembrana

pre.sinptica

Membrana
p0stsinp1ica

Espina
postsinplica

Figura 2.21
Sitzapsis. a) Generalnle1lte, los axo11es forman s i11aps is en el so1na o las dendrit.as de una neurona . En las

dendritas, las sinapsis pueden formarse en las espinas dendrticas o en el tallo. Urna micrografa
electrnica de transmisin b) ofrece una imagen de la fina estructura de una sinapsis.

di vidual puede influir en muchas otras clulas.


Al acercarse a su final, un axn -o un colateral axnico- generalmente se divide en numerosos ramales finos, en cuyo extren10 se hallan
los botones terminales que establecen contactos sinpticos en otras clulas, o las inervan.
La tabla 2 .1 compara los principales rasgos estructurales de los axones y las dendritas. Para

describir los axones an resta algo importante:


hablamos de axones aferentes si llevan i nformacin hacia una determinada regin de inters, y eferentes si llevan informacin fuera de
dicha regin.
El soma produce protenas siguiendo las
orientaciones del ADN (cido desoxirribonucleico) contenido en el ncleo de la clula (vase el

Copynghted material

86

PSICOBIOLOGiA

Tabla 2.1
DiferenciO!S entre axones y dendritas.
Dendritas

Axones

Por lo general, uno por neurona, c-00 muchas ramificaciones terminales


El dimetro es uniforme hasta el in.icio de la ramificacin terminal
Se une al soma en una regin diferenciada conocida como segmento inicial del axn
OeneralJnente, cubierto de mielina
Longitud desde casi nada hasta varios metros
En toda su extensin, las ramificaciones suelen
ser perpendiculares

apndice). Por tanto, las protenas necesarias


para que la clula funcione como es debido han
de ser transportadas desde el soma a regiones lejanas del axn, y el material reciclado debe ser
devuelto al soma. El movimiento de materiales
dentrO del axn se conoce como transporte axnico (figura 2.22). Unas molculas son tr.:msportadas por los axones a un ritmo lento (menos
de 8 mm al da); OlrllS se desplazan segn un sistema rpido (200-400 mm al da).
Cmo se desplazan las sustancias en los
axones? La forma de una neurona est determinada por su citoesqueleto (esqueleto de la clula), que est consti tuido por !Tes tipos de
elementos estructurales (del griego kyros viene
el prefijo cyto-, que significa vaso hueco;
aqu cyto significa clulas). Unos diminutos microfilamentos (de 7 nm de dimetro),
que se observan en rodas las clulas, forman
una malla bajo la membrana celular. Unos bastones de tamao intermedio ( 10 nm de dimetro) denominados neurofilamentos y unos microtbulos cilndricos ms grandes (20 a 26
nm de dimetro) estn dispuestos longitudinalmente en el axn (vase figura 2.22b), al que
dotan de fuerza mecnica. Los investigadores
han observado que estos bastones tambin estn i1nplicados en el transporte axnico, actuando conjuntamente con varios tipos de protenas motoras que han sido identificadas
(Amos y Cross, 1997; Schnapp, 1997). El movimiento de sustancias hacia los botones rermi-

Normalmente, muchas por neurona


El dimetl'O se reduce progresivamente al acercarse al final
No hay ninguna regin parecida al segmento inicial del axn
Sin envoltura de mielina
Normalmente, mucho ms cortas que los axones
En toda su extensin, las ramificaciones presentan una gran variedad de ngulos

nales se conoce como transporte antergrado


y depende principalmente de la protena motora kinesina. El movimiento de sustancias hacia
el soma se denomina transporte retrgrado y
se basa en la protena motora dinena.

LAS NEURONAS Y LAS CLULAS GLIALES FORMAN


CIRCUITOS PROCESADORES DE INFORMACIN

Las neuronas, sustentadas e influidas por


las clulas gliales y compartiendo informacin
en las sinapsis. forman conjuntos que llevan a
cabo un procesamiento complejo de Ja informacin (figura 2.23). En los procesos complicados de alto nivel, estos ensamblajes de clu
las pueden requerir un elevadsimo nmero de
clulas y contactos sinpticos. En la mayoda
de los casos, el patrn de conexiones entre neuronas no es inmutable, y experimenta ca1nbios
adaptativos respecto a la forma y la funcin en
respuesta a experiencias. En el captulo 3 nos
ocuparemos de los asombrosos procesos en
virtud de los cuales se forman, modifican y
transmiten las unidades bsicas de informacin: los impulsos neurales.

Resumen

1.

El sistema nervioso es un controlador, regu lador y modulador extensivo de las acC..:opynghted material

87

FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA

a)

Ti"ansporte antergrado
Botones

Soma

Transporte retrgrado

termjnales

Axn

b)

Membrana axnica

Scin del axn:


Protefna
41nlOIOra. - - -!/:.

dinena
l\i1atcriales

de l'r.tns pOrt.'
Protena
.motora

kincsina
~fic:-ro1hulo

Neurofilamento

Figura 2.22

Transporte axnico. a) Los axones transportan protenas a travs de microtbulos y neurofilamentos en


direccin tanto antergrada (desde el soma a los botones terminales) como retrgrada (desde los
botones terminales al soma). b) La imagen del citoesquelcto de un axn revela microtbulos y
neurolilamentos con protenas motoras especializadas --<linena y kinesina- moviendo material.

2.

tividades de todas las partes y todos los


rganos del cuerpo.
En el nivel microscpico, las neuronas
son las unidades bsicas del sistema nervioso. La neurona tpica de la mayora de
las especies de vertebrados tiene cuatro
panes principales: (l) el soma, que contiene el ncleo; (2) dendritas, que reciben
informacin; (3) un axn, que transporta
impulsos desde la neurona, y (4) botones
terminales, que transmiten los impulsos
de la neurona a otras clulas. Habida
cuenta de la diversidad de funciones a las
que atienden. las neuronas son muy variadas en cuando al tamao, la forma y la
actividad qunica.

3.

En el nivel anatmico general (es decir, a


simple vista) , el sistema nervioso de los
vertebrados se divide en central y perifrico.
4. El sistema nervioso perifrico incluye
los nervios craneales, los nervios espinales y los ganglios autonmicos. El sistema nervioso autnomo consta del
sistema nervioso simptico, que se encarga de preparar el cuerpo para la accin; el sistema nervioso parasimptico,
que se ocupa de ejercer un efecto opuesto al del simptico, y el sistema nervioso
entrico, que inerva el intestino.
5. El sistema nervioso central (SNC) consta
del cerebro y la mdula espinal. Las prinCopynghted material

88

PSICOBIOLOGiA

S
inapsis en un
boln terminal
Sinapsis en una
espina dc:-ndrt:ica
Sinapsis directa1uente
en u.na dendrilJl

MJclina
Ndulo de Ranvier
Clula glial
(oligodendroci10)

Axn (orn1ando ~.......-

sinapsis co serie

Figura 2.2J
Las 11euro11as y las clulas g/iales acta11 co11jimtame111e para procesar informacin. Muchos botones

terminales establecen contacto con espinas dendrticas; otros entran en contacto directamente con las
dendritas. Obsrvese que muchas espinas dendrticas de Ja figura seguramente estaran ocupadas por
botones terminales, pero para mayor claridad las hemos dejado vacfas. Por otra parte, los botones
terminales pueden contactar con somas o incluso formar sinapsis en los axones o terminales de las
neuronas postsinpticas, ampliando el abanico de posibilidades de procesamiento de Ja informacin.

6.

cipales divisiones del cerebro pueden observarse muy c laramente en el embrin.


Estas divisiones son el prosencfalo (telencfalo y diencfalo), el mesencfalo y
el rombencfalo (metencfalo y mielencfalo).
El cerebro humano est dominado por los
hemisferios cerebrales. que comprenden
la corteza cerebral. una extensa lmina de
tejido plegado. La corteza cerebral es res-

7.

ponsable de funciones de orden superior,


como la visin, el lenguaje y la memoria.
Otros sistemas neurales incluyen los ganglios basales, que regulan el movimiento;
el sistema lmbico, que controla las conductas emocionales, y el cerebelo, que
ayuda al control 1notor.
El cerebro y la mdula espinal, rodeados
y protegidos por las meninges. flotan en
el lquido cefalorraqudeo (LCR), que ro-

Ccipynyhted material

FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA

8.

9.

1O.

11.

12.

dea y se infiltra en el cerebro (a travs de


los ventrculos cerebrales).
El sistema va~cular cerebral es una com pleja disposicin de vasos sanguneos que
liberan en el cerebro nutrientes y otras
sustancias. Las paredes de los vasos sanguneos cerebrales suponen una barrera
para la entrdda en el cerebro de molculas
grandes y potencialmente dainas.
Las modernas tcnicas de imgenes permiten visual izar la anatoma del cerebro
hu1nano vivo y diferencias metablicas
regionales . Entre estas tcnicas estn la 10mografa axial computarizada (TC), la
to1nografa por emisin de positrones
(TEP), las imgenes de resonancia magntica (RM), la RM funcional (RMf) y las
imgenes pticas mediante luz infrarroja.
Para procesar in formacin, las neuronas
se di sponen en conjuntos computacionales. Establecen contactos funcionales con
otras neuronas, o con msculos o glndulas, en uniones especializadas denominadas si napsis. Las sinapsis se pueden formar en las espinas dendrticas, las cuales
exhiben neuroplasticidad, gracias a la
cual cambian de forma en respuesta a la
experiencia.
En la mayora de las sinapsis, un transmisor qumico liberado por el terminal presinptico se difunde a travs de la hendidura sinptica y se une a n1olculas receptoras especiales de la membrana postsinptica.
El axn es normalmente tubular, y al final se ramifica en numerosos colaterales.
El transporte axnico es el movimiento
d e materiales en el axn.

13.

Las clu las gliales desempean muchas


funciones, entre ellas la degradacin de

89

transmisores. la produccin de vainas de


mielina en tomo a los axones, el intercambio de nutrientes y otros materiales
con las neuronas, la regulacin directa de
las interconexiones y la actividad de las
neuronas, y la eli minacin de desechos
celu lares.

Lecturas recomendadas
Blumcnfcld. H. (2002): Neuroanatomy through cli11ical cases. Sinauer Associa1es, Sunderland,
MA.
Brodal , P. (2003 ): The central nervo11s system :
Struclllre and f unction. Oxford Un ivcrsity
Press, Nueva York.
Cabeza, R. y Kingstone, A. (2001): Ha11dbook of
func ional neuroimagining of cognitio11. MIT
Press, Cambridge MA.
Caner, R. (2000): Mapping the mind, University of
California Press. Berkeley, CA.
Duvernoy. H. M.; Bourgoin . P.: Cabanis. E. A.;
Cauin, F. et al. (1999): The /111man brai11: Sur.tace.. three-dimensional sectio11al anatomy
with MRI, c111d blood supply, Springer, Heidelberg.
Mai, J. K.; Assheuer, J. y Paxinos, G. (1997): Atlas
of rhe lumwn brai11, Academic Press, San Diego. CA.
Nolle, J. (2002): The human brai11: An introd11ctio11
10 its ftmctional ne11roa11atomy, Mosby, St.
Louis, MO.
Peters, A.; Palay, S. L. y Webster, H. D. (1991 ): The
fine structure of the 11en'OllS system: Neurons
a11d their supporting ce/Is. Oxford University
Press, Oxford.
Posner, M. l. y Raich.lc, M. E. (1997): lmages of
mind, Freeman, San Francisco.
Woolsey, T. A.; Hanaway, J. y Gado, M. H. (2002):
T/1e brc1r1 t1tlt1s: A l'iJ11a/ g11ide to 1/1e /1u111t1-11
cemral nervous system, Fitzgerald Science.
Bethesda, MD.

Copynghtcd material

Captulo
Neurofisiologa: conduccin,
transmisin e integracin
de seales neurales
Una respuesta en un latido

xx

A principios del siglo


haba un encendido
debate sobre la naturaleza bsica de la comunicacin neural. El descubrimiento de que clulas
nerviosas individuales establecan contacto entre
s en miles de puntos era algo reciente. Qu suceda en estas sinapsis? Pasaba entre las clulas una corriente elctrica? O acaso la informacin estaba codificada en una sustancia misteriosa que flotaba por la sinapsis de una clula a
otra? La respuesta definitiva a estas preguntas no
pareca estar al alcance de la tecnologa disponible.
En 1921, a Otto Loewi se le ocurri una solucin en un sueo: un sencillo experimento que
discriminaria definitivamente entre los dos modos
probables de transmisin: qumica y elctrica.
Loewi se incorpor en la cama agitado y garabate unas notas en un trocito de papel, pero por la
maana sinti una gran decepcin al ver que las
anotaciones eran indescifrables. Cuando volvi a

tener el mismo sueo a las tres de la madrugada


de la noche siguiente, Loewi se levant de la
cama y fue directamente al laboratorio, donde
realiz el experimento mientras lo tena an fresco en la cabeza.
Eminente farmaclogo y anatomista, Loewi
haba estado estudiando haca poco la funcin
cardaca en las ranas. De manera que estimul
elctricamente el nervio vago de una rana, sabiendo que as disminuirla su ritmo cardiaco, y recogi una muestra del lquido que baaba el corazn del animal. A continuacin ba el corazn
de una segunda rana con la muestra de la primera. Cuando el corazn de la segunda rana tambin aminor el ritmo, Loewi supo que tenla una
solucin para el enigma de la transmisin sinptica. La estmulacin del primer corazn seguramente haba originado la liberacin de una sustancia qumica difusible -que en un principio
Loewi denomin Vagusstoff (sustancia del nervio
vago)- en et lquido. Fue un gran avance por el
que Loewi recibi el premio Nobel en 1936.

Copynghled material

92

PSICOBIOLOGA

Mientras estamos leyendo esta pgina, la


luz estimula nuestros ojos y se inicia una andanada de seales que corren por las clulas
nerviosas del cerebro. A medida que estos impulsos se propagan por los circuitos cerebrales, ciertas rfagas de actividad neural a mayor escala ocasionan la experiencia consciente de la lectura. La activacin simultnea de
ideas y recuerdos afines almacenados en el cerebro produce nuestra nica y exclusiva respuesta a la informacin contenida en la pgina. En este captulo ahondaremos en las propiedades electroqumicas de las neuronas que
les permiten codificar informacin en forma
de i1npulsos neurales. Despus nos ocuparemos de Ja transm.isin de inforrnacin en
las sinapsis y de algunas de las formas bsicas
de procesamiento de informacin llevadas a
cabo por conjuntos de neuronas.

Las seales elctricas son el vocabulario


del sistema nervioso

Todas las clulas vivas tienen carga elctrica - son ms negativas dentro que fuera- , un
legado de sus orgenes evolutivos. Los primeros organismos, unicelulares. contenan montones de protenas cargadas negativan1ente, lo
que les confera una polaridad global negativa.
Hace mucho liempo, las clulas empezaron a
aprovechar esta propiedad para comunicarse
entre s. En este captulo aprenderemos cmo
una neurona transmite informacin a otra al
producir un cambio local y temporal en la polaridad de Ja neurona diana, la cual integra una
gran cantidad de estos inputs para decidir si
descarga su propia seal, lo que en ltima instancia altera la polaridad tambin de otras neuronas.
Este sistema de comunicacin elctrica
funciona ms o menos igual en animales tan diversos como los seres humanos, los insectos o
las medusas. Estas seales neurales subyacen a
toda la variedad de pensamientos y acciones,
desde componer msica o resol ver un problema matemtico hasta sentir picor en la piel o
aplastar un mosquito. Para comprender este
sistema, primero analizaremos las fuerzas fsi-

cas en juego, y luego examinaremos algunos


detalles sobre por qu las clulas nerviosas estn polarizadas elctricamente, cmo una neurona influye en la polaridad de otras. y cmo un
cambio de polaridad en una parte de una neurona puede difundi rse por toda la clula.

E L POTENCIAL DE REPOSO DE LA MEMBRANA


DE LAS NEURONAS SE DEBE A UN EQUILIBRIO
DE FUERZAS ELECTROOUiMICAS

Comenzaremos exa1ninando una oeurona


en reposo, que no est alterada por otras neuronas ni produce sus propias seales. Una neurona contiene muchos aniones (iones con carga
negativa; un ion es una molcula cargada disuelta en un lquido), especialmente aniones
proteicos grandes que no pueden abandonar la
clula. Contiene relativamente menos cationes
(iones con carga positiva). Todos estos iones
estn disueltos en un lquido intracelular que
est separado del lquido extracelular por una
membrana celular.
Si introducin1os un fino microelectrodo de
vidrio en el interior de una neurona y utilizamos
un instrumento para co1npararlo con un electrodo colocado en el lfquido extracelular (como se
ilustra en la figura 3.1), observamos que la oeurona es ms negativa dentro que fuera. Concretamente, una neurona en reposo exhibe un caracterstico potencial de re~o de la membrana (una diferencia de potencial elctrico a
travs de la membrana) de aproximadamente
-50 a -80 milsimas de voltio (- 50 a - 80 milivoltios [mV]; el signo menos indica la polaridad negativa del interior de la clula). Para entender plena1nente los fundamentos de este potencial de membrana, hemos de analizar algunas
propiedades especiales de la membrana celular
y dos fuerzas que intervienen para impulsar a
los iones a travs de la misma.
Las membranas celulares estn constituidas por una bicapa lipdica -dos capas de
molculas grasas unidas (vase figura 3.4)- ,
en la cual flotan muchas clases de protenas
especializadas. Un tipo importante de protena
que abarca todo el grosor de la membrana es el
canal inico, un poro en forrna de tubo que
Copyngh1ed material

93

FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA

Electrodo
de referencia

Electrodo

'

de reglsrro

~ '/

Fucru del axn

++++++i++++++++~

Dentro del a'Cn

---------------
+++

t +

++

Cundo los dos electrodos estn


en el ex-terior del ax6n, hay una
diferencia de potencial cero...

> - 30
E

- 60

+ +

- 90

TicmpO _.

Se introduce
el m.icrochx:1rodo
en la
clula
,........,,

Fuera del a'\:il

/ /

++++++++~'l++++~

Dentro del ax6n

... Pero cuando el electrodo de

registro se introduce en el axn,


se observa una diferencia de
p0tenciaJ negativa.

++++++++++++++++

>

- 30

-60
- 90

llempo-..

Figura 3.1

Medicin del potencial de reposo.

permite atravesar la n1embrana a iones de un


tipo especfico. Como veremos ms adelante,
algunos tipos de canales inicos tienen comp uertas de control que se pueden abrir y cerrar rpidamente en respuesta a cainbios en el
voltaje, ante la presencia de ciertas sustancias
qu 1nicas, o debido a un desplazamiento mecnico de la membrana celular. No obstante, algunos canales inicos permanecen siempre
abiertos, y la membrana celular de una neurona
contiene muchos de estos canales que permiten
selectivamente que crucen la membrana slo
los iones potasio (K). Dado que est llena de
canales de K de este tipo, decimos que la
membrana celular de una neurona exhibe permeabilidad selectiva (figura 3.2a) respecto al

potasio; esto es, los iones K (pero no otras clases de iones) pueden eocrar y salir de la clula
con total libertad, s in que la membrana se lo
impida.
El potencial de reposo de la neurona refleja
un equilibrio malabarista entre dos fuerzas
opuestas que impulsan iones hacia dentro y hacia fuera de la neurona. La primera es el gradiente de concentracin (figura 3.2b), la fuerza gracias a la cual las molculas de una sustancia se difunden desde regiones de concentracin elevada a regiones de concentracin baja.
Si en un vaso de agua se coloca una gota de colorante alimentario, las molculas de ste se
desplazarn desde la gota, donde estn muy
concentradas, hacia e l resto del vaso, donde lo
Copynghted material

94

PSICOBIOLOGfA

a) Difusi6n a travs de membranas semipermeables


1
1

.1

Cicr1as mcmbran8$., cnrrc ellas


las celulares., pc.rml1en que las

a1raviesen de1erminadas

sustancias pero no erras.

b) Diusi6n

\"~--->;

li

Las partculas se desplazan


desde aireas de concentracin
alta a 'reas de concentracin
baa. Es decir, bajan por el
gradie_nte de concentracin.

e) Fucnas electrostticas

Las cargas iguales


se repelen.

@@

1..4~ cargas opues1a5.


st> a1raen.

~-

Figura J.2
Fuerzas inicas subyacentes a la sealizaci11 elctrica en las 11e11ronas.
estn 1nenos. En otras palabras, las molculas
tienden a bajar por su gradiente de concentracin hasta quedar distribuidas de manera uniforme.
La segunda fuerza en juego es la presin
electrosttica (figura 3.2c), que surge de la distribucin de cargas elctricas ms que de la
distribucin de molculas. Las partculas carga
das ejercen una fuerza elctrica recproca: las
cargas iguales se repelen y las opuestas se
atraen. As pues, los cationes con carga positiva
resultan atrados por el interior de la clula car-

gado negativamente; y a la inversa, los aniones


son rechazados por el interior celular, por lo que
tienden a salir al lquido extracelular.
Veamos la situacin en la membrana celular de una neurona (recordemos que en reposo
es selecti vamen1e permeable con respecto a
K'). La presin electrosttica tiende a atraer iones K+ cargados positivamente hacia el interior
negativo de la neurona. Corno consecuencia de
ello, no obstante, la concentracin de iones K+
dentro de la clula aumenta continuamente en
relacin con la del exterior, por lo que el graCopyngh1ed ma erial

95

FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA

diente de concentracin de K cada vez empuja


ms iones K fuera de la clula. A la larga, las
fuerzas opuestas ejercidas por el gradiente de
concentracin de K y por la presin electrosttica llegan al equilibrio, compensndose exactamente entre s: ante cualquier nueva entra-

da de iones K+ en la clula se produce una salida de iones K. Este pun10 corresponde aproximadamente a una magnitud de -60 mV (los
valores pueden oscilar entre -50 m V y -80
m V) del potencial de reposo de la membrana.
En la figura 3.3a se aprecia este proceso.

a) PermeabiJid1d de la membrana a los iones

Las clul~ co1ltienen n1uchas nlol cul~ grandes


con carga ncgnriva. como 18.$ prolcnas, que no

alraviesan la membrana.
Los iones de potasio (K) cruzan fcilmente a
rravs de canales de la mem~ana ~odo atrados
por la carga negtiva del interior de la clula.

Pocencial de equilibrio

.;,,.e-n~
cs:e e.....

\ V.
9

e e

p---

~
\\\

\------1q_u_e_ru_"'____________.

~ K

"""'-

Pronto hoy ms iones Kdentro de lo clula

o K' oK'

~ 4;

- .;-- o K +

Cuando el potencial de membnlM Dega """ o


menos a -60 mV. la atracci6n elctrica que tira de
K' hacia dentro es compensada exactamente por el
gnidiente de ooncentraci6n que empuja a K' hacia
fuera ste es el potencial de ~ de K',
apr<>ximadamcnte el >Olcn<.'ial de n:po$O de la clula.

o K o K'

e? b

.6QmV
1'

b) Bomba de sodio-potasio

Bomba de iones

!_:Na'

o K'

La bomba dosodiopotasio (N~'/K')


continuamente empuja hacja fuera iones Na y
atrae hacia dentro iones K, lo que a largo plazo
mantiene el potencia] de-reposo. Esta bomba de
iones requiere una energa considerable.

Figura J .J
Bases inicas del potencial de reposo.
Copynghtcd material

96

PSICOBIOLOGIA

Unidade.s de concentraci n

O K..

G N

Q ca'-

(!) CI

9 - Protena

Fuera de lo Elula

44-0

20

560

10

Pocos

Denrro Je In clula

50

400

40150

0,0001

Muchos

Fuc:r.a

o
o

Q ca"

o o

Na'

KO

o
o

QNa'

o o

u,.A ,,,,~

'~

.i.)

~l~mbrana

celulr
(bicapa lipfdica)

N:~

"t'{)"IT'y "L"Y '('l"x_

oK

o
o
Dentro

Na~

...o

oc1- o

o
o

oK

oNa'

o
o
o

PrQICnu .

Figura J.4
Distribucin de iones dentro y fuera de una neurona. La mayora de los iones potasio (K+) se hallan
dentro de la neurona; la mayoria de los iones sodio (Na) y cloro (Cr-) estn en el espacio extracelular.
Estos iones se intercambian a travs de canales especializados que hay en la membrana celular. Las
grandes molculas proteicas cargadas negativamente permanecen dentro de la neurona y explican buena
parte del potencial de reposo negativo.

La ecuacin de Nernst es una funcin


matemtica que describe el voltaje generado
cuando una membrana semipermeable separa concentraciones inicas diferentes. La prediccin que la ecuacin hace del potencial de
reposo de la membrana de las neuronas es casi
perfecta, pero da una cifra algo excesiva. Por
qu esta discrepancia? El valor previsto difiere del valor observado porque la membrana no
es del todo impermeable a los iones sodio
(Na), de los cuales se filtran pequeas cantidades, atrados por el interior de la clula cargado negativamente.
Si no se pusiera remedio, a la larga esta filtracin de Na reducira el potencial de membrana a cero y la clula acabara siendo incapaz

de generar seales elctricas. Sin embargo, la


neurona lo impide mediante un mecanismo,
la bomba de sodio-potasio, que bombea activamente para que salga Na de la clula y entre
K con la suficiente rapidez para contrarrestar
la filtracin (figura 3.3b). Esta accin consume
energa porque la bomba funciona contra el
gradiente de concentracin y contra la presin
electrosttica. De hecho, una gran proporcin
de la energa consum.ida por el cerebro -sea
despierto o dormido-se usa para mantener las
diferencias inicas en las membranas neuronales. En la figura 3.4 aparece ilustrada esta di stribucin de iones. Obsrvese la alta concentracin intracelular de K y la alta concentracin extracelular de Na.

Ccipynyhled material

FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA

El potencial de reposo de una neurona procura un nivel de polari zacin de partida. Lo


que diferencia las neuronas de la mayora de
las dems clulas es que experimentan rutinariamente un cambio breve pero radical en la
polarizacin, enviando una seal elctrica desde un extremo a otro de la clula, como veremos a continuacin.

UNA CANTIDAD UMBRAL DE DESPOLARIZACIN


PRODUCE UN POTENCIAL DE ACCIN

Los impulsos nerviosos, o potenciales d e


accin , son cambios muy breves pero importantes en la polarizacin neuronal que aparecen
inicialmente en el segmento inicial del axn (la
membrana especializada ubicada en el lugar
por donde sale el axn del soma; vase figura
2.19) y despus se propagan rpidamente por
el axn; los neurocientficos a menudo se refiere n a los potenciales de accin como espigas
de actividad elctrica. La informacin que una
neurona enva a sus dianas postsinpticas est
codificada en patrones de estos potenciales de
accin, por lo que hemos de conocer sus propiedades -de dnde vienen, cmo se desplazan raudos por el axn, y cmo comunican su
infonnacin 1nediaate sinapsis con otras clulas- . Primero nos ocuparemos de la creacin
del potencial de accin.
Hay dos conceptos esenciales para entender cmo se generan los potenciales de accin.
La hiperpolar izacin es un incremento del
potencial de membrana (es decir, la neurona se
vuelve an ms negativa en el interior con respecto al exterior). As, si una neurona ya tiene
un potencial de reposo de, pongamos, -60 niV,
la hiperpolarizacin lo vuelve a11111s negativo, quiz -70 mV. La d espolarizacin es lo
contrario: se refiere a una disminucin del potencial de membrana. La despolarizacin de
una neurona desde un potencial de reposo de
-60 m V a, digamos, - 50 m V hace que el interior de la neurona sea ms parecido al exterior.
En otras palabras, la despolarizacin de una
neurona acerca a cero su potencial de membrana.
En la figura 3.5a se aprecia un aparato para

97

aplicar experimentalmente estmulos hiperpolarizantes y despolarizantes a una neurona mediante electrodos. (Ms adelante hablaremos
de cmo ciertas sinapsis procedentes de otras
neuronas producen hiperpolarizaciones y despolarizaciones similares.) La aplicacin de un
estmulo hiperpolarizante a la membrana da
lugar a una respuesta inmediata que sigue pa~i
vamente lafon11a del pulso del estmulo (figura
3.5b); las distorsiones al principio y a.1 final de
la respuesta de la neurona son imputables a la
capacidad de la membrana para almacenar
electricidad, lo que se conoce como capacitancia). Cuanto mayor es el estmulo, mayor es la
respuesta, por lo que el cambio de potencial de
la neurona recibe el nombre de r espuesta graduada .
Si midiramos la respuesta de la membrana
mediante una serie de electrodos colocados
consecutivamente a partir del punto en que se
aplica la eslimulacin, veramos otro modo en
que la respuesta de la membrana parece pasiva.
Como las ondas de agua debidas a una piedra
arrojada en un estanque, los potenciales locales producidos por estimulacin de la membrana disminuyen a medida que se alejan del punto de estimulacin. Describimos el fenmeno
con una sencilla ley de la fsica: a medida que
se difunde por la membrana, la magnitud de un
potencial local se reduce proporcionalmente al
cuadrado de la distancia.
Hasta cieno punto, la aplicacin de pulsos
despolariza11res en la membrana sigue la misma pauta que para los estmulos hiperpolarizantes, produciendo respuestas graduadas locales. No obstante, la situacin cambia de
pronto si el estmulo despolariza la clula hasta
-40 mV aproximadamente (el valor exacto vara ligeramente de una neurona a otra). En este
punto, conocido como umbral, se provoca una
respuesta repentina y breve (0,5-2,0 ms): el potencial de accin, o impulso nervioso (figura
3.5c). Un potencial de accin es una inversin
casi instantnea del potencial de membrana en
virtud de la cual momentneamente el interior
de la membrana es positivo con respecto al exterior. A diferencia de los potenciales graduados pasivos que hemos examinado, el potencial de accin se propaga activamente (o regeCopynghted material

98

PSICOBIOLOGIA

e)

b)

a)

Estmulos hipc.:rpolariun1cs

Estmulos dt.-spoluri7..antcs

Tiempo-+

Tiempo_...

40
20

-10

El numento en Ju magnitud

El aumcnlo de la magnitud
de los C$tmulos hiperpolar-

de los estmulos despol1:1 ri

ilanre:s ori~ina una mayor


hipepolarizacin de la

de la desool:ll'izacin de la

zu11tes origina un au.roe1\to

neurona.

neul'on:;i h nsta q ue se

alco.oza el un1bml )' se


genera un poleociaJ de
accin.

Res-puestas

Res-puestas

40

Potencial
(le accin

20

o ............................ . .

~ - 20

Respuu1as
de despolarltacln

blJ!iiiij~j-',-~i
Umbral
-40 ----------- -----

..

- 60

- O
Respuestas
de hipcrpolariz.acin

- 80

Poccncial de reposo

R C$ p UCSlUS

Respues-cas

subun1bral

l~t pocencil

40
20

=e - 20

Ms all del cle<:<ro


do esti111ulador SI!
pl'oduce sio1ult.:Jlef.l
mcn1c hipcrpolari
zaci11. aunque

atenuada.

-40 ----- ............................. ..

-O
- 80

Figura 3.5

Efectos de los estmulos hiperpolarizantes y despolarizantes en una neurona. a) Montaje experimental. b)


Efectos de los eslmulos hiperpolarizan1es en dos ubicaciones de regislro. e) Generacin de un po1cncial
de accin con estmulos despolarizantes.

Copynghted material

FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA

nera) por el axn 1nediante mecan.isrnos inicos que estudiaremos en breve.


La aplicacin de estmulos fuertes para
producir despolarizaciones que sobrepasen en
mucho el u1nbral revela otra propiedad importante de los potenciales de accin: las despolarizaciones 1nayores no originan potenciales de
accin mayores. En otras palabras, la magnitud
(o amplitud) del potencial de accin es independiente de la magnitud del estmulo. Esta caracterstica se conoce como propiedad todo o
na da del impulso nervioso: o descarga con
toda su amplitud, o no descarga siquiera. Resulta que la intensidad del estmulo es codificada por cambios en la .frecuencia de los impulsos nerviosos ms que en su a111plitud. Con estmulos fuertes se producen ms impulsos nerviosos, pero la magnitud de cada uno sigue
siendo la misma.
Un examen ms minucioso de la forma del
potencial de accin pone de manifiesto que el
regreso al potencial de membrana de partida no
es sencillo. Muchos axones exhiben oscilaciones elctricas inmediatamente despus del potencial de accin; estos cambios reciben el nombre de post-potenciales (vase figura 3.5c), que
tambin tienen que ver con los movimientos inicos.

CIERTOS MECANISMOS INICOS SUBYACEN


AL POTENCIAL OE ACCIN

Qu sucesos explican el potencial de accin? Para responder a esta pregunta, los neurofisilogos ingleses Alan Hodgkin y Andrew
Huxley sacaron partido del axn gigante del
calamar, parte de una neurona impl.icada en la
conducta de huida del animal en situaciones
crticas. Con ms de 500 m de dimetro, el
axn gigante del calamar se ve fcilmente a
simple vista, por lo que es mucho ms adecuado para la experimentacin que los axones de
los mamferos, cuyo tamao oscila entre 0,5 y
20 m. En un axn gigante pueden introducirse
microelectrodos con extremos de unos 0,2 m
de dimetro sin que resulten alteradas sus propiedades ni su actividad; ncluso es posble hacer salir el lquido intracelular del axn del ca-

99

Jamar y sustituido por otros lquidos para comprobar el efecto sobre el potencial de accn.
Segn ciertos datos experimentales, el potencial de accin deriva de la entrada de iones
sodio (Na) en la clula a travs de la membrana
(Hodgkin y Katz, 1949). En su valor mximo, el
potencial de accin se acerca al potencial de
equilibrio para el Na+, tal corno predice la ecuacin de Nernst: aproitimadamente -40 mV. En
este punto, el gradiente de concentracin que
empuja iones Na al nterior de la clulas est
compensado exactamente por la carga positiva
que los empuja hacia fuera. En reconocimiento
por estos descubrimientos, en 1963 Hodgkin y
Hux.ley recibieron el premio Nobel.

En su estado de reposo, podernos consi~ derar que la membrana neural es una


membrana de potasio, pues es permeable slo a K y el potencial es aproximada1nen te el potencial de equilibrio del potasio. No
obstante, en la generacin del potencial de accin la membrana axnica es una membrana de
sodio, permeable principalmente al Na+, por lo
que el potencial de membrana tiende breve1nente hacia el potencial de equilibrio del sodio. As pues, el potencial de accin se produce
durante un cambio repentino en las propiedades de la membrana, que vuelven rpidamente
al estado de reposo. Cmo se lleva esto a
cabo? El potencial de accin depende de un canal inico muy especial; el canal de Na controlado por voltaje.
Como otros canales inicos, el canal de
Na controlado por voltaje es una protena tubular que abarca todo el grosor de la membrana, aunque generalmente su poro selectivo al
Na est cerrado. Sin embargo, si la membrana
celular se despolariza hasta nveles de umbral,
la forma del canal cambia y se abre el canal de
Na+. Veamos qu sucede cuando se despolariza un trozo de membrana del axn (figura 3.6).
Al aproximarse la despolarizacin al umbral,
se abren algunos de estos canales de Na+. Al
empezar los iones Na a entrar en la neurona, el
potencial de membrana disminuye ms, con lo
que se abren an ms canales de Na. As, el
proceso se acelera hasta que son elminados todos los obstcu los que impiden el paso de los
iones Na+, y stos entran en tropel.
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100

PSICOBIOLOGA

50

30

Una despolarizacin
suficienle del axn se
traduce en un
potencia) de acci n.

=l;;;:::::.,.........:;;;:;:;;;;;;;;
Fase de 1nvers6n
de la polaridad

o
EJ potencial de membrana

-----,

depende en cada mome11to de


qu canales. y cuntos.,
estn abiertos.

Umbral

-40

Canal de Canal de Na
K+ abierto
cerTado

Canal de K'
cerrado

el potencial de

2. Se abren al~n()I")
can~ de Na Jo

que despolnrz.; la

abren me. canales de

repo$O.

clula hasta el umbral

voltaje. le>que oribt:ina

1. 1..os canales de
K .. abiert0$ crean

3. En el un1brnl, ~
Na ~

controlados por

u n rpido can1bio de
polaridad: el potencial

de accin.

4. Los oanales de Na
Sln inactivado!-.-; k>$

. Todos lo. canl"'


con compuerta se
canales de K. l.-00
clorran. La elula
compuerta se abren,
regn::>a a su potct1
por lo que .e ri:plariza cial d reposo.
e inG1uso hi~
la clula (f.,e de
hiperpolariiacin).

Figura J.6
Mediacin de los canales de sodio controlados por voltaje en el pote11cial de accin.

Los canales de Na controlados por voltaje


permanecen abiertos durante algo menos de un
milisegundo; despus se vuelven a cerrar. Para
entonces el potencial de membrana ha a.lcanzado el potencial de equilibrio del sodio. de unos
+40 mV. Ahora, las cargas positivas del interior de la clula nerviosa tienden a hacer salir
los iones K', y se abren los canales de K controlados por voltaje, lo que aumenta Ja permeabilidad a K', con lo que pronto se restablece el
potencial de reposo.

La aplicacin de estmulos muy fuertes re-

vela otra importante propiedad de las membranas axnicas. A medida que aplicamos al atri bulado axn estmulos cada vez mayores, se
hace evidente un lmite superior en la frecuencia de los potenciales de accin, aproximadamente 1.200 impulsos por segundo. (Muchas
neuronas tienen ndices mximos de respuesta
incluso menores.) De modo similar, Ja aplicacin de pares de estmulos cada vez menos espaciados pone de manifiesto un fenmeno afn:
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FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA

ms all de cierto punto, slo el pri1ner estmulo es capaz de suscitar un potencial de accin.
Se dice que la membrana axoica es refractaria (no sensible) al segundo estmu lo.
La refractaridad tiene dos fases: durante la
fase refractaria absoluta, un perodo breve
inmediatamente posterior a la generacin de un
potencial de accin , ninguna cantidad de esti mulacin puede originar otro potencial. La
fase absoluta va seguida de un perodo de menor sensibilidad, la fase refractaria relativa ,
durante la cual slo una estimulacin muy
fuerte puede producir otro potencial de accin.
La duracin total de la fase refractaria es lo que
determina el ndice mximo de descarga de una
neurona.
Las fases refractarias absoluta y relativa
tambin pueden relacionarse con cambios en la
permeabil idad de la membrana al Na. Cuando
los canales de Na controlados por voltaje se
han abierto del todo durante el crecimiento del
impulso nervioso, una nueva estimulacin no
afecta al curso de los acontecimientos. Los canales de Na*, tras haberse abierto durante el potencial de accin y luego haberse vuelto a cerrar, se niegan a abrirse de nuevo por un breve
intervalo. As pues, durante las fases de au1nento y disminucin de un potencial de accin, la
neurona es abso/u1a111en1e refractaria a la intervencin de un segundo impulso. Mientras los
iones K' estn saliendo y se est restableciendo
el potencial de reposo, la neurona es rela1iva111ente refractaria, en parte porque algunos canales de Na' son todava refractarios, y en parte
porque la clula est ligeramente hiperpolarizada y, por tanto, ms lejos del u1nbral.
En realidad, esta minscula molcu la proteica, el canal de Na controlado po( voltaje, es
una mquina bastante compleja. Controla la
polaridad del axn, y, en el umbral, el canal
cambia de forma para abrir el poro. Pero este
canal tambin tiene un dispositivo regulador
que cierra el poro aproximadamente un milisegundo ms tarde. Por ltimo, de algn modo el
canal recuerda que hasta hace poco estaba
abierto y se niega a abrirse de nuevo por un intervalo breve. Estas propiedades producen y
refuer.tan las propiedades del potencial de accin.

101

En general, la transmisin de potenciales


de accin se li1nita a los axones. Habida cuenta
de los tipos de canales de membrana que contienen , los somas y la mayora de las dendritas
no conducen potenciales de accin . El soma y
las dendritas poseen canales inicos que ciertas
sustancias qu1nicas pueden abrir y cerrar, por
lo que es posible estimu.l arlos qumicamente,
co1no vere1nos ms adelante en el captulo.
Pero normalmente los somas y las dendritas
tienen pocos canales de Na controlados por
voltaje. Por esto, un can1bio en el potencial
elctrico no puede regenerarse a s mismo por
la superficie del so1na 1nediante su influencia
en los canales controlados por vol taje del trozo
contiguo de la membrana celular. Lo mismo
vale para la n1ayora de las dendritas; sin en1bargo, en una interesante excepcin a esta regla, algunas dendritas transmiten activamente
un potencial al soma (Martina et al., 2000). Los
axones son elctricamente excitables debido a
los canales inicos controlados por voltaje.

CMO PODEMOS ESTUDIAR


LOS CANALES INICOS?

Examinaremos brevemente los acruales


conceptos sobre la estructura de los canale.~ inicos y luego analizaremos c1no han sido capaces los investigadores de determinarla. Ya
sealan1os anteriormente que la membrana celular est formada por molculas grasas, por lo
que tiende a rechazar el agua. Dado que los iones del agua o los lquidos corporales normal mente estn rodeados por grupos de molculas
de agua, no pueden atravesar fcilmente las
membranas neuronales.
Recientes investigaciones han empezado a
reve lar algunos de los detalles funcionales de
los canales por los que han de pasar los iones,
con10 los canales de K+ (Berneche y Roux,
2001; Morais-Cabral et al., 2001; Zhou et al.,
2001). Las superficies internas del canal de K+
estn forradas de tomos de oxgeno que im.itan
a las molculas de agua. Con estos tomos de
oxgeno sustituyendo su habitual aco1npaanliento de agua, los iones K ' encajan a la perfeccin en este filtro de selectividad (figura 3.7a).
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102

PSICOBIOLOGA

Otros iones, como los ms pequeos Na+, no se


acomodan igual de bien, con lo que se quedan
fuera, en la solucin. El resultado final es una
selectividad diez mil veces mayor con respecto

a los iones K+ y una conduccin rapidsima de


K hacia el interior de la clula.
Los canales inicos de las membranas neuronales son demasiado pequeos para poder
verlos con detalle, incluso usando el microscopio electrnico. As, cmo pueden los investigadores determinar sus estructuras y modos de
funcionamiento? Gracias a diversas tcnicas se
ha alcanzado un conocimiento ms completo
sobre los canales inicos. El anlisis gentico
molecular de los canales de sodio y potasio en
una diversidad de clulas, entre ellas clulas
musculares y neuronas, ha dado lugar a una
imagen pormenorizada de la estructura y la
funcin de los canales inicos. Algunos de estos estudios se han basado en el examen de
anomalas en la funcin de los canales de sodio
y potasio que subyacen a determinadas enfermedades. Por ejemplo. ciertos trastornos musculares hereditarios caracterizados por parlisis o prdida de tono muscular suponen irregularidades en los canales de sodio del msculo
(S.C. Cannon, 1996). Estos estudios ponen de

a) Canal pasivo de K

P...spacio cmacclular

f\1embrana

celular

Cavidad Jlcna

1ispacio in 1 ~cc lul nr

de agua

En algunos canales pasivos. los iones K* entran en


la cavdad 11.cna de l\glla y pueden atravesar el filtro
de selectividad porque la rep,aracin de tomos de
oxgeno que fon-an el ~nal es la adecuada para
mimetizar uo entorno Ueno de agua para iones K*,
pero no para orros iones ms pequeos, como Na*.

Figura 3.7
Canales de potasio.

b) Canal de K* controlado por voltaje.


Canal abiertf,)

Canal ct:rr&do

llv

eeee

eeee

Los canales de K+ controlados por voltaje tienen


paletas sensibles al voltaje cargadas positivamente,
que por lo general son atradas por el interior de la
neurona. lo que cierra mecnicamente la compuerta

del canal.

Cuando se p0la1.a Ju membrana. )n.$ palctl'ls son


anadas por cargas negalivas del exterior de la clu1a,
)' reehazadas p0r el interior ahora positivo. Este
movimiento abre de golpe la compuer1a del canal, lo
que permite a los iones entrar en cl fdtro de
selectividad.

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FUNDAMENTOS BIOLGICOS DE LA CONDUCTA

1nanifiesto que mltiples genes codifican la estructura y la funcin de las protenas que actan como canales inicos. Otros se valen de la
farmacologa, de tcnicas de patch clamp (pinzamiento de membrana) o de cristalografa de
rayos X, que describiremos a continuacin.
Crista/ografta de rayos X
En esta tcnica, se hacen cristalizar miles de
millones de copias de una molcula proteica, y a
continuacin se hacen rebotar rayos X en la estructura resultante. La identidad y la ubicacin
de los tomos que constituyen la protena pueden deducirse del patrn de reflejo, tras lo cual,
mediante modelos matemticos, es posible reconstruir la configuracin global de la protena.
Adems de establecer el modo en que los canales de K admiten selectivamente iones K a ritmos elevados (descrito anteriormente), Rod
MacKinnon y sus colaboradores han utilizado
esta tcnica para realizar avances importantsimos sobre los mecanismos de apertura y cierre
de los canales de K controlados por voltaje
(Jiang et al. , 2003).
Al parecer, los canales de K emplean paletas con carga elctrica situadas en la bicapa
lipdica de la membrana celular, que actan
como sensores de voltaje. Atradas por las cargas de la membrana, estas paletas abren mecnicamente y de golpe el canal inico cuando el
potencial de membrana cambia apropiadamente (vase figura 3.7b). Puesto que estos canales
pertenecen a una familia grande y diversa, es
probable que se describan mecanismos similares para otras variedades de canales controlados por voltaje. En 2003, MacKinnon recibi
el premio Nobel de Qumica por sus trabajos.
Tcnicas farmacolgicas
En los experimentos farmacolgicos se ut.iliz.an ciertas toxinas para obstruir canales inicos especficos: unas que afectan al extremo
exterior del canal y otras que inhiben el extremo interior. Al bloquear especficamente slo
algunos canales, estas toxinas procuran informacin sobre los mismos as como sobre los
canales restantes no bloqueados.

103

Se sabe que dos toxinas animales bloquean


los canales del sodio cuando se aplican a la superficie exterior de la membrana; no afectan a
otros tipos de canales. Estas toxinas son la tetrodotox.i na (TIX) y la saxitoxina (STX). El
tamao y la estructura de TIX y STX, junto
con los de otras molculas que alteran o no la
permeabilidad al Na+, indican las dimensiones
del canal del sodio. La tetrodotoxina se encuentra en los ovarios del orbe (o pez globo),
que en Japn se considera una exquisitez. Si
los ovarios del orbe no se extirpan como es debido, o si no se limpia el pescado minuciosamente, las personas que lo coman pueden resultar intoxicadas por TIX, la cual impide que
las neuronas produzcan potenciales de accin.
Dos clases de escorpiones han desarrollado
tambin venenos que bloquean el canal del
sodio.
Registros de patch clamp
En la tcnica del pinzamiento de membrana
(patch cla111p), se sella un trozo de membrana
mediante succin con el extremo de una micropipeta, lo que permite a los investigadores registrar corrientes a travs de canales inicos individuales (figura 3.8). En 1991, Erwin Neher y
Bert Sakmann recibieron el premio Nobel de Fisiologa o Medicina por haber ideado esta tcnica. Los registros de pinzamieato de membrana
no se han llevado a cabo slo en clulas nerviosas sino tambin en clulas gliales y musculares.
Los registros revelan que los canales se abren
bruscamente y permanecen abiertos slo un instante (vase figura 3.8, abajo).
La apertura de algunos canales es ms probable mediante cambios en el voltaje; un ejemplo es el canal del Na activado por voltaje que
es responsable de la fase de ascenso del impulso nervioso. Este tipo de canal responde rpidsimamente. Otra familia importante de canales
con compuertas responde a sustancias qumicas aplicadas a la superficie de la clula; sus
respuestas son ms lentas que las de los canales
controlados por voltaje. En posteriores apartados del captulo, cuando analicemos lo que
pasa en las sinapsis, pondremos ejemplos de
estos canales controlados qumicamente.
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PSICOBIOLOGIA
En su continuo afn por poner en manos de los universitarios y lectores
especializados un material de estudio rico y actualizado, Editorial Ariel
presenta a sus lectores este nuevo e importante manual de Psicobiologa.
La obra que presentamos, Psicolobiologa (traduccin de la segunda y
ltima edicin original americana). es una completa introduccin a la
Neurociencia Conductual, Cognitiva y Clnica escrita por tres importantes
especialistas de la Universidad de California en Berkeley. Adems de un
completo recorrido por los temas clsicos de la materia, el texto contiene
nuevos e interesantes captulos sobre Evolucin y Desarrollo del Sistema
Nervioso y sobre Patologa y Bases Biolgicas de los trastornos del Comportamiento. Contiene asimismo un extenso glosario e ndice temtico y
de autores que le convierten tambin en un excelente material de referencia
para estudiantes y profesionales del mbito de la Neurociencia y la Psicobiologa. Como en ocasiones anteriores, la traduccin ha sido revisada por
un grupo de profesores expertos que han puesto especial empeo en
mantener la terminologa convencional de este mbito cientfico y el rigor
y objetivos de los autores originales.

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Ariel

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disello tuhltt1a. REMOLACHA