30/11/2014

FISIOLOGIAREPRODUTIVADASAVES

Webartigos.comPublicaodeartigosemonografias
Ttulo:FISIOLOGIAREPRODUTIVADASAVES
Autor(a):JosRenatoSilva
Endereodapublicao:http://www.webartigos.com/artigos/fisiologiareprodutivadasaves/64373/

Publicadoem21deabrilde2011,s00h00minemSociedadeeCultura

FISIOLOGIAREPRODUTIVADASAVES
RobertoR.SobreiraJamilF.H.GuedesJeanGualbertoJosR.Silva

Introduo
Aatividadereprodutivadasavesumresultadodainteraodeestmulosexternosambientais
(fotoperodo,temperatura,disponibilidadedealimentos,bemcomoseubalanceamento),comportamentais,
taiscomo,estresse,presenadoparceiro,graudebemestarepormecanismosdecontroleneuroendcrino
(BENEZ,1998).
importantelembrarquenasltimasdcadasaaviculturatemsetornadoaltamentetecnificadaeocupa
lugardedestaquedentrodaagropecuriabrasileiraemundial,alcanandoaltosndicesdedesempenhona
produodecarneeovos.Ainda,ascaractersticasdeproduo,tantodeavesdecortecomodepostura,
tiveramenormecrescimentonomercadonacional.
FisiologiaeFuncionalidadedoAparelhoGenitalFeminino
Oaparelhogenitaldasavesdomsticascompostoporumovrioeumoviduto,queselocalizamdolado
esquerdodacavidadeabdominaldaave.Duranteoperodoembrionrio,oovidutoeoovriodoladodireito
estoinicialmentepresentes.Entretanto,aproduodesubstnciasinibidorasdoductodeMller(origem
dooviduto)peloovrioresultaemregressodoductodireitoedoovriodireito,masnodoesquerdo.O
ductoesquerdoaparentementeprotegidoporapresentarmaiornmerodereceptoresparaestrognio,
sendoassim,maissensvelaoestrognioqueoductodireito.Aparentementeoestrognioimpedeaao
desubstnciasinibidorasdoductodeMller(BAHREJOHNSON,1991).
Oovriodemamferosedeavesdifere.Emmamferos,diversosfolculospodemovularemum
determinadomomentodentrodeumintervalodevriosdiasousemanas,enquantoqueemavesumnico
folculoovula,eovulo(gema)liberado,masdentrodeumintervalomaiscurto(preferencialmentetodos
osdias).Almdisso,tendoemvistaqueoembriodeveobtertodososnutrientesparaodesenvolvimento
embrionrio,ovulomaturodeavesmuitomaiorqueodemamferos.Nasaves,osfolculosgrandese
amarelos,destinadosovulaoestoorganizadosdentrodeumahierarquia(JOHNSON,1993).
Oovrioesquerdoapresentafunocelulareendcrina.Estfirmementeaderidoparedecorporaldorsal,
colocadointimamentenoploanteriordorimesquerdo.Seutamanhodependedoestadofuncionalemquea
aveseencontra.Acoramareladacommatizesrosados,deformaarredondadaapoligonal,lobuladoe
frivel,apresentandofolculoscomovcitos(RUTZetal.2007).
Umadasprincipaisfunesdosovriosaproduodehormniosesterides,essenciaisparao
crescimentoefunodotratoreprodutivo.Aprogesteronaatuanasecreodealbmeneinduodopico
deLH.Osandrogniosatuamemcaractersticassexuaissecundrias(cristaebarbela).Osestrognios
atuamnasntesedagemapelofgado,mobilizaodeclciodosossosmedularesparaaglndulada
casca.Aocontrriodemamferos,asclulasdagranulosasoasprincipaisfontesdeprogesteronaede
http://www.webartigos.com/artigos/fisiologiareprodutivadasaves/64373/print/

1/6

30/11/2014

FISIOLOGIAREPRODUTIVADASAVES

pequenasquantidadesdeandrognios,enquantoqueasclulasdatecaproduzemandrognioseestradiol.
importantesalientarqueasclulasdagranulosanoluteinizam,porquenoexisteanecessidadede
formaodecorpolteo,umaestruturaassociadaprenhez(BAHREJOHNSON,1991).
SegundoCoelho(2006),oovidutodasavesumsegmentotubularquesecomunicacomoovriopormeio
doinfundbulo.Odesenvolvimentodoovidutoestimuladoporvrioshormniosgonadais,emboraaao
daprogesteronasejamaisdirecionadaparaclulassecretrias,taiscomoaquelasresponsveispela
produodeavidina.Estrognioeandrogniopromovemodesenvolvimentodeumavariedadedetecido
glandular,musculareconjuntivodentrodooviduto.Anatomicamenteoovidutodivididoemcincopartes:
infundbulo,magno,istmo,teroevagina(Figura01).Apartemaisprximaaoovriochamadade
infundbulo,eresponsvelpelacapturadovulologoapsasualiberao,eolocaldeencontrocomos
espermatozidesparaafecundao.Omagnoaregioresponsvelpelasecreodealbmem,sendo
estaapartemaislongadooviduto.Oistmoaregiomaiscurta,ondeseformamasmembranasda
casca.Otero,ouglnduladacascaumrgomuscularesecretrio,ondeadicionadofluidoaoovoe
ocorreaformaodacascaedeposiodacutcula.Avaginaservedepassagemparaoovodoteroata
cloaca(LEITEVIVEIROS,2009)

Asespciesavcolasapresentamsemelhanasnotratoreprodutivocomoutrasespciesanimais(ex.
rpteis)devidopresenadestiosespecializadosnotratofeminino,noqualosespermatozidesresidem
duranteperodosprolongadosapsumacpula.Existemdoisstiosdistintosnasespciesavcolas,um
localizadonajunoterovaginaleooutronaporoinferiordoinfundbulo(BAKSTetal.,1994).
Naregioterovaginalestolocalizadasasglndulashospedeirasdeespermatozides(Figura02).Os
espermatozidesalisearmazenamapsainseminaoartificialoumontanatural,parasedeslocaremvia
ascendenteemdireoaoinfundbulo.Asglndulashospedeirasfuncionamcomomantenedorasda
capacitaoespermticae,conseqentemente,dasfuturasfecundaes.Estasglndulasarmazenam
espermatozidesduranteumperodode3a4semanasemgalinhase8a15semanasemperuas
(BRILLARD,1993),emboraapercentagemdeovosfrteiscomeaacairdentrode57diasnagalinhaede
1421diasnaperua(COELHO,2006).
Normalmente50200clulasespermticasentramnasglndulaseseorientamparalelamenteaolongoda
glndula.Aaglutinaodecabeacomcabeadosespermatozidesapossvelexplicaoparaa
manutenoprolongadainvivodosespermatozidesnasglndulas(TINGARILAKE,1973).Omecanismo
quecausaaliberaodasclulasespermticasdasglndulasnoconhecido,masistopossivelmente
ocorracomumareduoprogressivanacapacidadeespermticaemaglutinar.
NeuroendocrinologiaReprodutiva
Osistemareprodutivobasicamentereguladopeloeixohipotalmicohipofisiriogonadal.OGNRHestimula
oLHqueresponsvelporestimularaproduodeprogesteronanofolculomaturo,almdeprovocaro
rompimentodofolculoeaovulao.Nomacho,oLHagenostestculoseinduzaproduode
andrognios.Emavesocorreapresenadeoutrohormniohipotalmicoimportante,queopeptdeo
intestinalvasoativo(VIP).Estehormniofoiinicialmentedescobertonointestino.Nocrebrodeaves,oVIP
atuanaliberaodeprolactinapelapituitriaanterior.AimunizaodeperuascomVIPparaneutralizarVIP
endgenoresultaemreduonosnveisdeprolactinaenaincidnciadechocoenoaumentodaproduo
deovos(RUTZetal,2007).OoutrohormnioproduzidopelapituitriaoFSH.OFSHpodeestimulara
produodehormniosesteridespelasclulasdofolculoemdesenvolvimento,particularmentedos
folculosmenores.OFSHtambmproduzidoporgonadotrofos,maspoucosesabeseoLHeoFSHso
produzidospelosmesmosoudiferentesgonadotrofos(LEITEVIVEIROS,2009).
Aovulaoocorreaproximadamente6horasapsopicodeLHede1545minutosapsaoviposio.Ao
avaliaraparedecelulardofolculo,podeserobservadaumaregioestruturalmentediferente,caracterizada
porseravascular,quedenominadadeestigma.Estaregiocompostapeloepitlio,tecainternae
http://www.webartigos.com/artigos/fisiologiareprodutivadasaves/64373/print/

2/6

30/11/2014

FISIOLOGIAREPRODUTIVADASAVES

externaecamadagranulosa.Atecaexternacompostaprincipalmenteporfibroblastosematriz
extracelulardecolgeno.Antesdaovulao,aregiodoestigmaaumentaemlarguraetornase
transparente.Ocolgenoalteraestruturalmente,tornandoseumtecidomaisfrgil.Estasalteraesficam
restritasaregiodoestigma(BAHREJONHSON,1991).
Aoviposioocorreaproximadamente2426horasapsaovulaoeapsoovotersidoformadono
oviduto.Asprostaglandinaseoshormniosdapituitriaposteriorsoosmaisimportantesnoprocessoda
oviposio.DentreasprostaglandinassedestacamaPGF2aeaPGE2.APGF2aatuanacontraodo
terodagalinha,enquantoqueaPGE2atuanaaberturaterovaginal.Assimcomonosmamferos,ocorre
ummecanismodefeedbackentreaargininavasotocinaeaprostaglandinanacontraodoteroe
oviposio(BENEZ,1998).
PituitriaPosterior
Deimportncianareproduodeaves,nestaregiosecretadaaargininavasotocina,envolvidacoma
contraouterinaeaoviposio.Ohormnioovarianoprogesteronaproduzumaumentodaafinidadeentre
aargininavasotocinaeoreceptornotero,aumentandoacontraouternicaeaexpulsodoovo.O
aumentodaligaodereceptoresparaprogesteronaantesdaoviposiocausadoporaodoestrognio
outestosterona,ouambos,porqueasecreodesteshormniosaumentavriashorasantesdaoviposio
(RUTZetal,2007).
EndocrinologiadoChoco
Operododechocoobservadoquandohdeclnionaproduodeovosemumagalinhaeinciodo
perododeincubaoassociadocomareduonoconsumodealimentos.Demodonaturaltodasasaves
apresentamochoco,noentanto,eletemsidoraramenteobservadoemlinhagensindustriaisdegalinhas
poedeirasdevidoseleogenticaaquefoiimpostanabuscademaiorrentabilidadecomoaumentona
produodeovos(MORAES,2009).
Duranteoperododochoco,asconcentraesplasmticasdegonadotrofinasestomuitobaixaseocorre
regressodoovrioemvirtudedareduodafotossensibilidadehipotalmica.Aquedada
fotossensibilidadedeterminaumabaixanaliberaodeGnRHpelohipotlamoeumasubseqentequedana
liberaodeLHeFSHpelahipfise.AquedadeFSHeLHeobaixoestmulodascamadasdeclulasda
tecaedagranulosa,ondeosandrognios,estrognioseprogesteronasosintetizados,acarretama
regressoovarianaecomprometeaevoluodosfolculos.Onvelbaixodeprogesteronavaidificultar
aindamaisaliberaodeLH,poisaondadeprogesteronaqueinduzaliberaodeLHparadesencadear
aovulao.Assimsendo,duranteafasedechocoagalinhacessaapostura(ETCHES,1996).
Nocicloreprodutivo,osnveisdeprolactinavariamdemuitobaixosnomomentodafotoestimulaoat
nveismoderadosnomomentodopicodeproduo.Duranteosdiasqueprecedemposturadoltimoovo,
ocorreumareduodasecreodeprogesteronaeumaumentodasecreodeprolactinaeoovrio
regride.Oaumentodasecreodeprolactinaocorreemconsequnciadeumareduodaatividade
dopaminrgicaedeumaumentonaproduodePIV(PolipeptdeoVasoativoIntestinal)pelohipotlamo.O
PIVtemsidoconsideradocomoumfatorestimulantedaliberaodeProlactina(PRF)eadopaminaum
fatorinibidordaliberaodeprolactina(PIF)(COELHO,2006).
AliteraturatemdemonstradoqueaprolactinainduzumfeedbacknegativosobreasecreodeGnRHpelo
hipotlamoeconsequentementedeLHpelahipfise,assimcomooestrognioeaprogesteronainibema
sntesedePIVpelohipotlamo.Atualmenteaceitaahiptesedequeareduodehormniosesterides
pelosovriospropiciaoaparecimentodochocoaopermitirumaumentodePIVeconseqenteaumentoda
secreodeprolactina.Destamaneira,aprolactinaemaltanacirculaodaave,determinareduodo
GnRHhipotalmicoeLHhipofisriopelofeedbacknegativo,causaaregressoovarianaeimpeo
comportamentodechoco.Aocomearochoco,aaveapresentaumcomportamentocaractersticode
interromperarotinadealimentaoedeingestodegua.Elaprocuraumninhoemlocalisolado,escuro,
nofrio,midoedeprefernciaquejtenhaovospresentes.Jfoiobservadoqueasaltastemperaturas
ambientaisresultamnoaumentodaproduodePIVpelohipotlamoeaumentaaprolactinasrica.O
comportamentodochocodispedeumfortecomponenteneural.Foiobservadoqueocontatofsicodos
ovoscomopeitodaaveestimulaterminaeslocalizadasnestareaeresultaemaumentodasecreode
http://www.webartigos.com/artigos/fisiologiareprodutivadasaves/64373/print/

3/6

30/11/2014

FISIOLOGIAREPRODUTIVADASAVES

prolactina.Adesnervaodareadochocosobreasuperfcieventraldopeitodagalinhadiminuiotempo
denidao,diminuiaprolactinaebloqueiaochoco.Emcondiesnormais,observasequeosnveisde
prolactinaplasmticoscaemrapidamenteseasfmeassoprivadasdenidareaumentamrapidamente
quandoelasvoltamateracessoaoninho(RUTZetal,2007).
Emunidadesdeproduodeovos,comoformadeevitaroaparecimentodochoco,recomendasefazera
coletafreqentedosovosdoninhoedochoeimpedirlocaisque,possivelmente,sirvamdeninho,como
locaisescuros,cantosenopermitiracessonoturnodasavesaosninhos.Casoaaveapresenteochoco,
esendoindesejvelparaoproprietrio,recomendaseretiraraaveemchocodoninhoparaoutroambiente
(LEITEVIVEIROS,2009).
Atiroxina,produzidapelatireide,tambmpossuiconcentraeselevadasduranteochocoeest
relacionadacomocrescimentodenovaspenasdaave(MORAES,2009).
Mudanasanatmicasefisiolgicasocorremduranteoperododochoco.Regressodoovrio(relacionada
sconcentraesplasmticasdoshormniosgonadotrpicoseesterides).Diminuiodopesodofgado
(ocorredevidobaixaexignciametablicaparaaproduodevitelo).AnorexiaePerdadepesocorporal
(aperdadafomeestassociadaliberaodoPIV).Hiperemia(associadacomaaovasodilatadorado
PIVprovocandoummaiorfluxosanguneonosvasos).Mudananaplumagem(associadacomafunoda
tiroxinaquedeterminaoaumentononmerodaspenasmenoresoupenugem)(ETCHES,1996).
FisiologiaeFuncionalidadedoAparelhoGenitalMasculino
Aestruturaelocalizaodotratoreprodutivomasculinodaavesosignificativamentediferentesdotratoda
maioriadosmamferos.Osistemareprodutormasculinoconsisteemumpardetestculosintraabdominais
simtricos,apresentacoloraoamareladanosjovensebrancospuronosadultos,delocalizao
intracavitriaecranioventralaosrins.Ostestculospossuemcapacidadedeproduodetestosterona,
andrognioseestrognioesabequeatestosteronaimportanteparaocrescimentoemanutenodos
rgossexuaiseparaocomportamentodecorte(MORAES,2009).

Ostestculosdegalos,emnmerodedois,correspondema1%dopesovivodasaveseapresentam
algumasparticularidadesqueosdiferemdosmamferos.Elesestolocalizadosdentrodacavidade
abdominal.Estaapresentaumatemperaturade4143oCemesmoassimocorreaespermatognese.A
hiptesequeexplicaaformaoespermatognicanestascondiesadequepoderiahaverum
resfriamentodostestculosatravsdossacosareosabdominais(RUTZetal,2007).
Otestculoesquerdogeralmentemaiorqueodireito,estespodemvariardetamanhodependendoda
maturidadesexualdaave,daespcie,tamanhoedocicloreprodutivoemqueestaseencontra.
Frequentementeemavesdomsticasotamanhodotestculomaiorqueoplocranialdorim.Jemaves
silvestres,especificamentepsitacdeos,otamanhodessergonaduraodaestimulaosexualno
tograndecomoemmuitasoutrasespcies.
Omachonotemumrgopenetrador(ex.pnis),pormumfaloquefazcontatocomavaginaem
eversoduranteacpula.Aereodofaloresultaemengurgitamentocomumfludosemelhantealinfa
derivadodocorpovascularparacloacal,umaextensodofalolocalizadonaparededacloaca(ETCHES,
1996).
Osmenexpelidopelomachoapresentapequenovolume(0,5a1,0ml)ealtaconcentrao(3,5
milhes/mm3).Estevolumepequenodevidoinexistnciadeglndulasbulbouretrais,prstataou
glndulasvesiculareseolquidoseminaltemorigemnasclulasdeSertoli,epiddimoepossivelmente
pelaspregaslinfticasdacloaca.Amaturidadesexualdeummachovariade5a9meses(MORAES,
2009).
OcrescimentotesticularestimuladopeloFSHoupeloLH.OLHagesobreasclulasdeLeydig
promovendoseudesenvolvimentoeaproduodetestosterona.OFSHagesobreasclulasdeSertoli.A
completafunotesticularcombinadacomoFSHeatestosterona(LEITEVIVEIROS,2009).
http://www.webartigos.com/artigos/fisiologiareprodutivadasaves/64373/print/

4/6

30/11/2014

FISIOLOGIAREPRODUTIVADASAVES

Diferentedadisposioemmamferos,ostbulosseminferosnoestoagrupadosemlbulosbem
delineadoscircundadosportecidoconjuntivo,massimseramificameanastomosamselivrementedentro
datnicaalbugnea.Asespermatogniasdoorigemaosespermatcitosprimrios,secundriose
espermtides.Estasltimasprogressivamentesetransformamemespermatozides,porumprocesso
denominadoespermiognese(RUTZetal,2007).
EndocrinologiaReprodutiva
AespermatogneseeaesteroidogneseanveltesticulardependentedeFSH,LHeandrognios
(BENEZ,1998).Ostestculosaumentamataxadeespermatognesenomomentodapuberdadeetambm
produzemnveismaiselevadosdeandrogniosnasclulasdeLeydig.Esteaumentocausadopela
liberaodoGnRHdohipotlamo,oquefazcomqueapituitrialibereFSHeLH.Estasglicoprotenasse
ligamareceptores,particularmentenasclulasdeSertoliedeLeydig.Asuaaoocorreatravsde
quinasesdependentesdeAMPc,queregulamoseventosintracelulares.OFSHregulaonmeroea
atividadedasclulasdeSertoli,promovegensparaasntesedeprotenasvitais,talcomoprotenas
carreadorasdetiaminaetransferrinaeregulaaproduodeandrognios.Ainibinaeaactivinaso
produzidasnostestculoseregulamaatividadedoFSHatravsdefeedbackeaoparcrina.Ainibina
controlaaproduodeandrognioseinibeasecreodeFSH.AactivinaestimulaasecreodeFSHe
poderegularoutraatividade.Afolistatinapodemodularosefeitosdaactivinaeafolistatinapodeestar
envolvidanodesenvolvimentofolicular(RUTZetal,2007).

REFERNCIAS
BAHR.J.M.JOHNSON.P.A.1991.Reproductioninpoultry.In:CuppsPT(Ed.).Reproductionindomestic
animals.3rded.NewYork:AcademicPress,p.555575,1991.
BAKST,M.R.WISAHRT,G.BRILLARD,J.P.Oviductalspermselection,transportandstorageinpoultry.
PoultryScienceReview,Amsterdam,v.5,p.117143,1994.
BENEZ,S.M.Aves:Criaoclnicatericaprtica,silvestresornamentaisavinhados.Anatomiaefisiologia
dasaves.SoPaulo,RobenEditorial.p.1891,1998.
BRILLARD.Spermstorageandtransportfollowingnaturalmatingandartificialinsemination.Poultry
Science,Amsterdam,v.72,p.923928,1993.
COELHO,H.E.Patologiadasaves.1ed.SoPaulo:Tecmed,2006.
ETCHES,R.J.Reproductioninpoultry.Wallingford,UK:CABInternational.318p,1996.
JOHNSON,A.L.Regulationoffollicledifferentiationbygonadotropinsandgrowthfactors.PoultSci,v.72,
p.867873,1993.
LEITE,M.A.DaS.VIVEIROS,A.T.DeM.Coletadesmeneinseminaoartificialemgalinhas.Boletim
TcnicoUniversidadeFederaldeLavras.BoletimTcnicon.71,.p.119,2009.
MORAES,I.DEA.Fisiologiadareproduodasavesdomsticas.DepartamentodeFisiologiae
Farmacologia.UniversidadeFederalFluminense.2009.
RUTZ,F.etal.Avanosnafisiologiaedesempenhoreprodutivodeavesdomsticas.RevistaBrasileira
ReproduoAnimal,BeloHorizonte,v.31,n.3,p.307317,jul./set.2007.
TINGARI,M.D.LAKE,P.E.Ultrastructuralstudiesontheuterovaginalspermhostglandsofthedomestic
hen,Gallusdomesticus.JReprodFertil,v.34,p.423431,1973.

http://www.webartigos.com/artigos/fisiologiareprodutivadasaves/64373/print/

5/6

30/11/2014

FISIOLOGIAREPRODUTIVADASAVES

PorJosRenatoSilva
Endereodapublicao:http://www.webartigos.com/artigos/fisiologiareprodutivadasaves/64373/
Webartigos.comPublicaodeartigosemonografaisPubliqueseuartigoem
www.webartigos.com/autores/cadastro/

http://www.webartigos.com/artigos/fisiologiareprodutivadasaves/64373/print/

6/6