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Cart a't'o

ueso

Cartlago y hueso son tejidos conectivos especializados.


El cartlago posee una matriz firme flexible que resiste
fuerzas mecnicas. Sin embargo, la matriz sea es uno
de los tejidos ms duros del cuerpo y tambin resiste las
fuerzas que se aplican en ella. Estos dos tejidos conectivos
tienen clulas especializadas para secretar la matriz en
la que, subsecuentemente , quedan atrapadas las clulas.
Aunque el cartlago y el hueso tienen muchas y variadas
funcion es, algunas de ellas son similares y relacionadas.
Ambos participan en el apoyo del cuerpo porque se vinculan
ntimam ente con el sistema esqueltico. Casi todos los
huesos largos del cuerpo se forman prim ero en el embrin
como cartlago, que a continuacin acta como una plantilla
que se ree mplaza despus por hueso; este proceso se
denomina osificacin. La mayor parte de los huesos planos
se forma dentro de hojas membranosas preexistentes; esta
forma de osificacin se conoce como intramembranosa.

CARTILAGO

Cartlago hialino

El cartlago posee clulas llamadas condrocitos, que


ocupan cavidades pequeas denominadas lagunas dentro
de la matriz extracelular que secretan. La sustancia del
cartlago no est vascularizada ni recibe nervios o vasos
linfticos; empero, las clulas reciben su nutricin de vasos sanguneos de tejidos conectivos circundantes mediante
difusin a travs de la matriz. La matriz extracelular est
compuesta por glucosaminoglicanos y proteoglicanos,
que mantienen una ntima relacin con fibras de colgena y
elsticas incluidas en la matriz. La flexibilidad y resistencia
del cartlago a la compresin permiten que funcione como un absorbedor de choques y su superficie lisa permite
un movimiento de las articulaciones del cuerpo casi sin
friccin, ya que recubre las superficies articulares de los
huesos.
Existen tres tipos de cartlago de acuerdo con las fibras
que se encue ntran en la matriz (fig. 7-1 Y cuadro 7-1):

El cartlago hialino contiene colgena tipo II en su


matriz; es el cartlago ms abundante del organismo y
tiene muchas funciones

El cartlago elstico incluye colgena tipo II y fibras


elsticas en abundancia diseminadas en la totalidad de
su matri z, que le proporcionan ms flexibilidad
E l fibrocartlago pos ee fibras de colgena tipo 1
gruesas y densas en su matriz, qu e le permiten soportar
fu erzas de tensin considerables

El pericondrio es una hoja de recubrimiento de tejido


conectivo que se encuentra en la mayor parte del cartlago.
Tiene una capa fibrosa externa y una capa celular interna
cuyas clulas secretan la matriz de cartlago. El pericondrio es vascular y sus vasos proporcionan nutrientes a
las clul as del cartlago. En reas en las que el cartlago
carece de pe ricon drio (p. ej. , las superficies articulares
de los huesos que forman una articulacin ), las clulas de
cartlago reciben su nutricin del lquido sinovial que baa
las superficies articulares.

El cartlago halino, el cartlago ms abundante en el


cuerpo, forma la plantilla para la formacin endocondral
de hueso.

El cartlago hialino, una sustancia flexible, semitransparente y de color gris azulado , es el cartlago ms comn
del cuerpo. Se localiza en la nariz y laringe, extremos
ventrales de las costillas que se articulan con el esternn,
anill os traqueales , bronquios y superficies articulares de las
articulaciones movibles del cuerpo. Este cartlago forma la
plantilla de cartlago de muchos de los huesos durante el
desarrollo e mbrionario y conforma las placas epifisarias de
los huesos en crecimiento (cuadro 7-1).

Histognesis y crecimiento
del cartlago hialino
Las clulas que tienen a su cargo la formacin de cartlago
hialino se diferencian de las clulas mesenquimatosas.

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Cartlago y hueso

CARTILAGO HIALINO
} Pericondrio

C3G

C'S>c:g

~rss ~ CC=:""::)___+~ Matriz


interterritorial

Matriz
territorial

! Je~~r- Lagunas sin


'----'l;::
condrocitos
~-+--Grupo

isgeno

=- Condrocitos
en lagunas

CARTILAGO ELASTICO
..

-.

.<-

.,

"

~P'"""" Condrocitos

J...--""'

Fibras elsticas

FIBROCARTILAGO

Los condroblastos rodeados por la matriz se denominan condrocitos (fig. 7-2). Estas clulas son capaces de
dividirse y forman un racimo de dos a cuatro o ms clulas
en una laguna. Estos grupos se conocen como grupos
isgenos y representan una, dos o ms divisiones celulares
a partir de un condrocito original (fig. 7-1). A medida que
las clulas de un grupo isgeno elaboran matriz, chocan y
se alejan entre ellas y forman lagunas separadas y, en consecuencia, incrementan el cartlago desde el interior. Este
tipo de crecimiento se llama crecimiento intersticial.
Las clulas mesenquimatosas en la periferia del cartlago
en desarrollo se diferencian para formar fibroblasto s.
Estas clulas elaboran un tejido conectivo denso irregular
colagenoso, el pericondrio, que se encarga del crecimiento
y conservacin del cartlago. El pericondrio tiene dos capas,
una capa fibrosa externa compuesta de colgena tipo 1,
fibroblastos y vasos sanguneos y una capa celular interna
constituida principalmente de clulas condrognicas, que
se dividen y diferencian en condroblastos, que comienzan
a elaborar matriz. En esta forma, el cartlago tambin
crece por adicin e n su periferia, un proceso llamado
crecimiento aposicional.
El crecimiento intersticial slo ocurre en la fase inicial
de la formacin de cartlago hialino. Sin embargo, el
cartlago articular, que carece de pericondrio, slo crece
mediante crecimiento intersticial. Este tipo tambin ocurre
en las placas epifisarias de los huesos largos, en donde las
lagunas estn dispuestas en una orientacin longitudinal,
paralela al eje largo del hueso; por lo tanto, el crecimiento
intersticial sirve para alargar el hueso. El cartlago en el
resto del cuerpo crece principalmente por aposicin, un
proceso controlado que puede continuar durante toda la
vida del cartlago.

Clulas de cartlago
-

Cond rocito

L-Wrt'~ Fibras de colgena

Fig. 7-1.

Esquema de los tipos de cartlagos.

En la regin en que se forma cartlago, las clulas


mesenquimatosas individuales retraen sus prolongaciones,
se redondean y se congregan en masas densas llam adas
centros de condrificacin. Estas clulas se diferencian
en condroblastos y comienzan a secretar una matriz a
su alrededor. A medida que contina este proceso, los
condroblastos quedan atrapados en su matriz en compartimientos individuales pequeos llamados lagunas.

El cartlago se relaciona con tres tipos de clulas:


condrognicas, condroblastos y condrocitos (fig. 7-2).
Las clulas condrognicas son clulas estrechas, en
forma de huso, que derivan de clulas mesenquimatosas.
Tienen un ncleo ovoide con uno o dos nucleolos. Su citoplasma es escaso y las micrografas electrnicas de clulas
condrognicas muestran un aparato de Golgi pequeo, unas
cuantas mitocondrias , algunos perfiles de retculo endoplsmico rugoso (RER) y ribosomas libres en abundancia .
Estas clulas pueden diferenciarse en condroblastos y
clulas osteoprogenitoras.
Los condroblastos derivan de dos fuentes: clulas
mesenquimatosas dentro del centro de condrificacin
y clulas condrognicas de la capa celular interna del
pericondrio (como en el crecimiento aposicional). Los
condroblastos son clulas basfilas y rellenas que muestran
los organelos necesarios para la sntesis de protenas. Las
micrografas electrnicas de estas clulas demuestran una
red rica de RER, un complejo de Golgi bien desarrollado, mltiples mitocondrias y abundancia de vesculas
secretorias.
Los condrocitos son condroblastos rodeados de matriz.
Los que se encuentran cerca de la periferia son ovoides,

Cartlago y hueso

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Cuadro 7-1. Tipos. caractersticas y localizaciones del cartlago

Tipo de cartlago

Caractersticas de
identificacin

Percondro

Hialino

Colgena tipo 11, matriz basfila, los condrocitos suelen


estar dispuestos en grupos

Elstico

Colgena tipo
elsticas

Fibrocartlago

Colgena tipo 1, matriz acidfila, condrocitos dispuestos


en hileras paralelas entre
haces de colgena, relacionados siempre con tejido conectivo denso regular colagenoso o cartlago hialino

n, fibras

Localizacin

Se encuentra pericondrio en la
mayor parte de los sitios. Las
excepciones son: cartlagos articulares y epfisis

Extremos articulares de huesos


largos , nariz, laringe, trquea,
bronquios , extremos ventrales
de las costillas

Existe pericondrio

Pabelln auricular, paredes del


conducto auditivo, trompa
auditiva, epiglotis , cartlago
cuneiforme de la laringe

N o existe pericondrio

Discos intervertebrales , discos


articulares, snfisis pbica,
insercin de algunos tendones

en tanto los situados ms profundo en el cartlago son


ms redondos, con un dimetro de 10 a 30 pm. El procesamiento histolgico origina como artefactos encogimiento
y deformacin de las clulas. Los condrocitos muestran un
ncleo grande con un nucleolo prominente y los organelos

usuales de clulas que secretan protenas. Los condrocitos


jvenes tienen un citoplasma de tincin plida con muchas
mitocondrias, un RER elaborado, un aparato de Golgi
bien desarrollado y glucgeno. Los condrocitos viejos , que
son relativamente inactivos, tienen un complemento de
organelos muy reducido , con abundancia de ribosomas
libres. Por consiguiente, estas clulas pueden reanudar la
sntesis activa de protenas si se revierten en condroblastos.

Matriz de cartilago hialino


La matriz de cartlago hialino est compuesta de
colgena tipo 11, proteoglicanos, glucoprotenas y lquido
extra celular.

...... _-c

Fig. 7-2. Fotomicrografia de cartlago hialino (x 270 ). Obsrvense los


w ndrocitos ovoides grandes (e ) atrapados e n sus lagu nas. Justo arriba de
ellos se encue ntran condroblastos alargados y en la parte ms superior
es tn el pericondrio (1') y la capa de clulas condrog ni cas subyacente.

La matriz azul griscea semitransparente de cartlago


hialino contiene hasta el 40% de su peso seco de colgena.
Adems, incluye proteoglicanos, glucoprotenas y lquido
extracelular. En virtud de que el ndice de refraccin de las
fibrillas de colgena y de que la sustancia fundamental son
casi iguales, la matriz aparece como una masa homognea
amorfa en la microscopia de luz.
La matriz de cartlago hialino contiene principalmente
colgena tipo 11, pero tambin se encuentran en pequeas
cantidades colgena de tipos IX, X Y XI Y otras en menor
cantidad. La colgena tipo 11 no forma haces grandes,
aunque el haz aumenta de grosor a medida que se aleja
de las lagunas. Al parecer, la orientacin de las fibras
se relaciona con la fuerza que soporta el cartlago. Por
ejemplo, en el cartlago articular, las fibras que se hallan
cerca de la superficie estn orientadas paralelas a esta
ltima, en tanto que las fibras ms profundas parecen
orientadas en columnas curvas.
La matriz se subdivide en dos regiones: matriz territorial, alrededor de cada laguna, y matriz interterritorial.

130

Cartlago y hueso

La matriz territorial, una banda ancha de .50 J1ln , tiene


poca colgena y abundante sulfato de condroitina que
contribuye a su tincin basfila e intensa con el cido
perydico de Schiff (PAS) . El mayor volum en de la matriz
es la matriz interterritorial, que es ms abundante en
colgena tipo n y contiene menos proteoglicanos que la
matriz territorial.
Una regin pequ ea de la matriz, de 1 a 3 pm de
grosor, que rodea inmediatamente las lagunas se conoce
como cpsula pericelular. Muestra una red fina de fibras
de colgena incluidas en la sustancia parecida a la lmina
basal. Estas fibras pueden representar algunas de las otras
colgenas de menor presencia que se encuentran en el
cartlago hialino; algunos autores sugieren que la cpsula
pericelular puede protege r los condrocitos de fuerzas
, .
mecanlCas.
La matriz de cartlago es rica en agrecanos, molculas grandes de proteoglucano compuestas de ncleos de
protenas a las cuales se enlazan d e manera covalente
molculas de glucosaminoglicano (sulfato de condroitina
4, sulfato de condroitina 6 y sulfato de heparn) (fig.
4-3). Se encuentran enlazadas en forma no covalente al
cido hialurnico de 100 a 200 molculas de agrecano,
que fo rman compuestos enormes de agrecano que pueden
tener de 3 a 4 IJ.m de largo. Las cargas negativas abundantes
relacionadas con estas molculas de proteoglicano excesivamente grandes atraen cationes, de manera predominante
iones Na+, que a su vez atraen molculas de agua. En
esta forma, se hidrata la matriz de cartlago en tal grado
que hasta el 80% de su peso hm edo es agua, 10 que
expli ca la capacidad del cartlago para resistir fuerzas de
.,
compreslOn.
Los proteoglicanos hidratados no slo llenan los intersticios entre las haces de fibras de colgena, sino que las
cadenas laterales de glucosaminoglicano forman enlaces
electrostticos con la colgena. En consecuencia, la sus tancia fundam ental y las fibras de la matriz forman una
estructura molecular de en lace transversal que resiste las
fue rzas de tensin.
La matriz de cartlago tambi n contiene la glucoprotena
adherente, condronectina. Esta molcula grande , similar
a la fibronectina, tiene sitios de unin para colgena tipo
n, sulfato de condroitina 4, sulfato de condroitina 6, cido
hialurnico e integrinas (protenas t ransmemhranales)
de condroblastos y condrocitos. La condronectina ayuda
por tanto a estas clulas a conservar su contacto con los
componentes fibroso y amorfo de la matriz.

tambin influyen en el crecim iento, desarrollo y funcin


del cartlago. M uchas de estas sustancias tambin afectan la
formacin y el crecimiento del esqueleto (cuadro 7-2).

CORRELACIONES CLlNICAS
El cartlago hialino se degenera cuando se hipertrofian y mueren los condrocitos y la matriz comienza
a calcificarse . Este proceso es una parte normal
e integral de la formacin endocondral de hueso;
sin embargo, tambi n es un proceso normal de
envejecimiento, que a menudo tiene como resultado
menor movilidad y dolor en las articulaciones.
La regeneracin del cartlago suele ser mala,
excepto en nios. Las clulas condrognicas del
pericondrio penetran el defecto y forman un nuevo
cmtlago. Cuando el defecto es grande, las clulas forman tejido conectivo denso para reparar la cicatriz.

Cartlago elstico
El cartlago elstico se asemeja mucho al cartlago hialino,
con la excepcin de que su matriz y el pericondrio poseen
fibras elsticas.

Cuadro 7-2. Efectos de hormonas y vitaminas


en el cartlago hialino

Hormona
Tiroxina, testosterona y
somatotropina (a travs
de factores de crecimiento similares a insulina)

Estimula el crecimiento de
cartlago y la formacin
de matriz

Cortisona, hidrocOttisona y
estradiol

Inhibe el crecimiento de
cartlago y la formacin
de matriz

Vitamina
Hipovitaminosis A

Reduce la anchura de placas epifisarias

Hipervitaminosis A

Acelera la osificacin de
placas epifisarias

Hipovitaminosis C

Inhibe la sntesis de matriz


y deform a la configuracin de la placa epifisaria; conduce a escorbuto

Ausencia de vitamina D,
que provoca deficiencia
de la absorcin de calcio
y fsforo

La proliferacin de condrocitos es normal pero la


matriz no se calcifica de
manera apropiada; ocasiona raquitismo

Histofisiologa del cartlago hialino


La uniformidad del cartlago hialino y su capacidad para resistir fu erzas de compresin y tensin son esenciales
para su fu ncin en las superficies articulares de las articulaciones . Debido a qu e el cartlago es avascular, los
nutrientes y el oxgeno deben difundirse a travs del agua
de hidratacin que se encuentra en la matriz. La eficiencia
de este sistema requiere un lmite de anchura del cartlago.
Hay un recambio constante de proteoglicanos del cartlago
que se modifi ca con la edad. Las hormonas y las vitaminas

Efectos

Cartlago y hueso _ _ _

El cartlago elstico se localiza en el pabelln de la


oreja, los conductos auditivos externo e interno, la epiglotis
\ la laringe (cartlago cuneiforme) . Debido a la presencia
de fibras elsticas, el cartlago elstico es un poco amarillo
\ ms opaco que el cartlago hialino en estado fresco
(cuadro 7-1 ).
El cartlago elstico es idntico, en casi todos los aspectos, al cartlago hialino y con frecuencia se relaciona con
l. La capa fibrosa externa del pericondrio contiene fibras
e lsticas en abundancia. La matriz de cartlago elstico
posee fibras elsticas en ramificacin finas a gruesas abundantes interpuestas y haces de fibra de colgena tipo II que
le proporcionan mucha mayor flexibilidad que la matriz
de cartlago hialino (fig. 7-3). Los condrocitos del cartlago elstico son ms abundantes y grandes que los del
cartlago hialino. La matriz no es tan amplia como en el
cartlago hialino y los haces de fibras elsticas de la matriz
territorial son ms grandes y gruesos que los de la matriz
interterritorial.

Fibrocartlago
A diferencia del cartlago hialino y elstico, el
fibrocartlago no posee un pericondrio y su matriz incluye
colgena tipo /.

El fibrocartlago se encuentra e n discos intervertebrales, snfisis pbica y discos articulares y se une al hueso.
Se vincula con el cartlago hialino y tejido conectivo denso,

"

131

al cual se asemeja. A dife rencia de los otros dos tipos


de cartlago, el fibrocartlago no posee un pericondrio,
muestra una cantidad escasa de matriz (rica en sulfato
de condroitina y sulfato de dermatn ) y tiene haces de
colgena tipo 1, que se tien en forma acidfila (fig. 7-4).
Los condrocitos estn alineados muchas veces en hileras
paralelas alternadas con haces gruesos y burdos de colgena,
que tornan paralelas las fuerzas de tensin que soporta
este tejido (cuadro 7-1).
Los condrocitos de fibrocartlago suelen surgir de
fibroblastos que comienzan a elaborar proteoglicanos. A
medida que la sustancia fundamental rodea el fibroblasto ,
la clula queda encerrada en su matriz y se diferencia en
un condrocito.
Los discos intervertebrales son un ejemplo de la organizacin del fibrocartlago y estn interpuestos entre el
cartlago hialino que recubre la superficie articular de
las vrtebras sucesivas. Cada disco contiene un centro
gelatinoso, llamado ncleo pulposo, que est compuesto
de clulas, derivadas del notocordio, que se encuentran
dentro de una matriz rica e n cido hialurnico. Estas
clulas desaparecen alrededor de los 20 aos de edad.
Gran parte del ncleo pulposo est rodeado por el anillo
fibroso y capas de fibrocaltlago cuyas fibras de colgena
tipo 1 discurren en sentido vertical entre los cartlagos
hialinos de las dos vrtebras. Las fibras de lminas adyacentes estn orientadas en sentido oblicuo entre s y proporcionan apoyo al ncleo pulposo gelatinoso. El anillo
fibroso confiere resistencia para oponerse a las fuerzas de
tensin , en tanto que el ncleo pulposo resiste fuerzas
de compresin.

"

".

.,

Fig. 7-3. Fotomicrografa de cartlago e lstico (X 132). Ntese el


peric.:ondrio (P) y los condrocitos (C ) en sus lagunas (e ncogidos a partir de
las paredes por el procesamiento), algunos de los cuales contienen ms de
una clul a, qu e es prueba de crecimiento intersticial. Es tn diseminadas
en la totalidad fibras elsticas (jlechas ).

e
,

Fig. 7-4. Fotomicrografa de fibrocartlago (X 132). Obsrvese la alineacin de los condrocitos (C ) en hil eras entremezcladas con haces
gruesos de fibras de colgena (flechas ).

132

Cartlago y hueso

CORRELACIONES CLlNICAS
Una rotura de disco se refiere a un desgarro o
un rompimiento de las lminas del anillo fibroso a
travs de las cuales sale el ncleo pulposo similar
a un gel. Este trastorno ocurre con mayor frecuencia en las porciones posteriores de los discos,
en par-ticular en la regin lumbar de la espalda, en
donde puede luxarse o deslizarse el disco. Un disco deslizado causa dolor muy intenso en la parte
baja de la espalda y las extremidades a medida que
el disco desplazado comprime los nervios raqudeos
inferiores.

HUESO
El hueso es un tejido conectivo especializado cuya matriz
extracelular est calcificada e incluye las clulas que lo
secretan.

Aunque el hueso es una de las sustancias ms duras


del cuerpo, es un tejido dinmico que cambia de forma
constantemente en relacin con las fuerzas que soporta.
Por ejemplo, las presiones aplicadas al hueso dan lugar a
su resorcin, en tanto que la tensin que se aplica sobre l
tiene como efecto el desarrollo de nuevo hueso.
El hueso es el marco estructural principal para el apoyo
y proteccin de los rganos del cuerpo, incluyendo el
cerebro, la mdula espinal y las estructuras dentro de la
cavidad torcica, es decir, los pulmones y el corazn. Los
huesos tambin sirven como palancas para los msculos
que se insertan en ellos y multiplican as la fuerza de
los msculos para lograr el movimiento. El hueso es un
res ervorio de varios minerales; por ejemplo, almacena
casi el 99% del calcio del cuerpo. El hueso contiene una
cavidad central, la cavidad medular, que aloja la mdula
sea, un tejido hemopoytico.
El hueso est recubie rto en su superficie externa,
excepto en articulaciones sinoviales, con un periostio, que
consiste en una capa externa de tejido conectivo denso
fibroso y una capa celular inte rna que incluye clulas
osteoprogenitoras (osteognicas ). La cavidad central de un
hueso est recubierta con endostio, un tejido conectivo
delgado especializado, compuesto de una monocapa de
clulas osteoprogenitoras y osteoblastos.
El hueso se integra con clulas situadas en una matriz
extracelular que se calcific. La matriz calcificada se conforma con fibras y sustancia fundam ental. Las fibras que
constituyen el hueso son principalmente colgena tipo 1.
La sustancia fundam ental es abundante en proteoglicanos
con cadenas laterales de sulfato de condroitina y sulfato de
queratn . Adems, tambin se encuentran glucoprotenas,
como osteonectina, osteocalcina, osteopontina y sialoprotena sea.
Las clulas seas incluyen clulas osteoprogenitoras,
que se diferencian en osteoblastos, y tienen a su cargo

la secrecin de la matriz. Cuando estas clulas quedan


rodeadas por matriz, se tornan inactivas y se conocen como
osteocitos. Los espacios que ocupan los osteocitos se denominan lagunas (fig. 7-5 ). Los osteoclastos, clulas gigantes
multinucleadas derivadas de precursores de mdula sea
fusionados tienen como funcin la resorcin y remodelacin
del hueso.
Debido a que el hueso es un tejido tan duro, se utilizan
dos mtodos a fin de prepararlo para estudio. Pueden
elaborars e cortes descalcificados, descalcificando el
hueso en una solucin cida para eliminar las sales de calcio.
A continuacin, el tejido puede incluirse, cortarse y teirse
de manera rutinaria para estudio. Los cortes lijados se
preparan cortando el hueso en secciones delgadas, seguido
del pulimiento de las secciones con abrasivos entre placas de vidrio. Cuando el corte es lo bastante delgado
para estudiarse con microscopio de luz, se monta para
estudio.
Cada sistema tiene desventajas. En los cortes descalcificados se deforman los osteocitos por el bao de cido
descalcificante; en los cortes lijados se destruyen las clulas
y
se
llenan
las
lagunas
y
canalculos
con
desechos
,
oseos.

Matriz sea
La matriz sea tiene constituyentes inorgnicos y orgmcos.

"

,.

"

Fig. 7-5. Fotomicrografa de hueso compacto descalcificado (X 540).


Pueden observarse osteocitos en lagunas. Vase asimismo la osteona y
las ln eas de cementacin.

Cartlago y hueso 133

Componente inorgnico
Los constituyentes inorgnicos del hueso son cristales de
hidroxiapatita de calcio, compuestos principalmente de
calcio y fsforo.

La porcin inorgnica del hueso, que constituye alrededor de 65 % de su p eso seco, est compuesta sobre todo
de calcio y fsforo, adems de otros elementos, entre ellos
bicarbonato, citrato, magnesio, sodio y potasio. El calcio
\ el fsforo existen principalmente en forma de cristales
de hidroxiapatita [CalO(P04)6(OH ),, ], pero el fosfato de
calcio tambin se encuentra en forma amorfa. Los cristales
de hidroxiapatita (40 nm de largo por 25 nm de ancho y 1.5
a 3 nm de grosor) estn dispuestos en una forma ordenada a lo largo de fibras de colgena tipo 1; se depositan
en las regiones de intersticio de la colgena pero tambin
existen a lo largo de la regin superpuesta. La superficie
libre de los cristales est rodeada de sustancia fundamental
amorfa. Los iones de superficie de los cristales atraen H 2 0
\ forman una cubierta de hidratacin que permite el
intercambio de iones con el lquido extracelular.
El hueso es una de las sustancias ms duras y fuertes del cuerpo. Su dureza y fuerza se deben a la conjuncin
de cristales de hidroxiapatita con colgena. Cuando se descalcifica el hueso (es decir, se elimina todo el mineral del
hueso ), conserva an su forma original pero se torna tan
fl exible que puede doblarse como una pieza de caucho
correoso. Cuando se extrae el componente orgnico del
hueso, el esqueleto mineralizado mantiene todava su forma
original, pero se torna extremadamente frgil y puede
fracturarse con facilidad .

Componente orgnico
El componente orgnico que predomina en el hueso es
colgena tipo l.

El componente orgnico de la matriz sea, que constituye alrededor del 35 % del peso seco del hueso, incluye
fibras que son casi exclusivamente de colgena tipo 1.
La colgena, la mayor parte de la cual es del tipo
1, constituye alrededor del 80 a 90% del componente
orgnico del hueso. Est dispuesta en haces grandes (50
a 70 nm de dim e tro ) que muestran una periodicidad
tpica de 67 nm. La colgena tipo 1 en el hueso est muy
enlazada a nivel transversal, lo que impide que se extraiga
con facilidad.
El h echo de que la matriz sea se tia con reactivo PAS
v muestre ligera metacromasia indica la presencia de glucosaminoglicanos sulfatados, principalmente sulfato de condroitina y sulfato de queratn , que forman molculas de
proteoglicanos pequeas con ncleos de protena cortos
a los cuales se enlazan de manera covalente los glucosaminoglicanos. Los proteoglicanos e stn e nlazados de
manera no covalente, mediante protenas de e nlace, al
cido hialurnico y forman compuestos de agrecn muy
grandes . Sin embargo, la abundancia de colgena hace que
la matriz sea acidfila.

En la matriz sea tambin se encuentran varias glucoprotenas. Al parecer, se restringen al hueso e incluyen
osteocalcina, que se une a hidroxiapatita y osteopontina,
que tambin se une a hidroxiapatita pero tiene sitios
de unin adicionales para otros componentes y tambin
para las integrinas que se encuentran en osteoblastos y
osteoclastos. La vitamina D estimula la sntesis de estas
glucoprotenas. La sialoprotena sea, otra protena de
la matriz, tiene sitios de unin para componentes de la
matriz e integrinas de osteoblastos y osteocitos, lo que
sugiere su participacin en la adherencia de estas clulas
a la matriz sea.

Clulas del hueso


Las clulas del hueso son clulas osteoprogenitoras,
osteoblastos, osteocitos y osteoclastos .

Clulas osteoprogenitoras
Las clulas osteoprogenitoras derivan de clulas
mesenquimatosas embrionarias y conservan su capacidad
para dividirse por mitosis.

Las clulas osteoprogenitoras estn localizadas en


la capa celular interna del periostio, recubriendo canales
haversianos y en el endostio (fig. 7-5). Estas clulas, que
derivan del mesnquima embrionario, pueden dividirse
por mitosis y tienen el potencial de diferenciarse en osteoblastos. Ms an, bajo ciertas condiciones de tensin baja
de oxgeno, estas clulas pueden diferenciarse en clulas
condrognicas. Las clulas osteoprogenitoras tienen forma
de huso e incluyen un ncleo oval de tincin plida; su
citoplasma escaso de tincin plida muestra RER escaso
y un aparato de Golgi mal desarrollado, pero ribosomas
libres en abundancia. Estas clulas son ms activas durante
el periodo de crecimiento seo intenso.

Osteoblastos
Los osteoblastos no slo sintetizan la matriz orgnica de
hueso sino que tambin poseen receptores para hormona
para tiroidea.

Los osteoblastos, derivados de clulas osteoprogenitoras , tienen a su cargo la sntesis de los componentes
orgnicos de la matriz sea, incluyendo colgena, proteoglicanos y glucoprotenas. Los osteoblastos se localizan en la
superficie del hueso en una disposicin parecida a capas de
clulas cuboidales a cilndricas (fig. 7-6). Cuando secretan
matriz activamente, muestran un citoplasma basfilo.
Los organelos de los osteoblastos estn polarizados de
tal manera que el ncleo se localiza lejos de la regin
de actividad secretoria, que aloja grnulos secretorios que
tal vez contengan precursores de la matriz. El contenido
de estas vesculas se tie de color rosa con el reactivo
PASo
Las micrografas electrnicas muestran RER en abundancia, un complejo de Golgi bien desarrollado (fig. 7-7A)

134

Cartlago y hueso

.
,

. Oc

,,

Los osteoblastos de la superficie que dejan de formar


matriz se revierten a un estado de inactividad y se llaman clulas de recubrimiento seo. Aunque estas clulas parecen similares a las osteoprogenitoras, es muy
probable que no sean capaces de dividirse pero pueden
reactivarse hacia la forma secretoria con el estmulo apropiado .
Los osteoblastos tienen varios factores en sus membranas celulares, de los cuales los ms importantes son
integrinas y receptores de hormona paratiroidea.
Cuando se une esta ltima a estos receptores, estimula a
los osteoblastos para que secreten ligando de osteoprotegerina (LOPG), un factor que induce la diferenciacin
de preosteoclastos en osteoclastos y tambin factor estimulante del osteocIasto, que activa osteoclastos para
que resorban hueso. Los osteoblastos tambin secretan
enzimas que tienen a su cargo remover osteoide de tal
modo que los osteoclastos pueden entrar en contacto con
la superficie sea mineralizada.

Osteocitos
.-

Los osteocitos son clulas seas maduras derivadas


de osteoblastos que quedan atrapadas en sus lagunas.

Fig. 7-6.

Fotomicrografa de la osificacin intramembranosa ( x540).


Los osteoblastos (Ob) recubren la espcula sea en donde secretan
osteoide hacia el hueso. Se observan osteoclastos (Oc) alojados en lagunas
de Howship.

y mltiples vesculas secretorias que contienen material


floculento que explican las vacuolas de color rosado que
se tien con PAS, observadas en el microscopio de luz.
Los osteoblastos extienden prolongaciones cortas que
hacen contacto con las de osteoblastos vecinos y tambin
prolongaciones largas que entran en contacto con las de
osteocitos. Aunque estas prolongaciones forman uniones
de intersticio entre s, el nmero de estas ltimas entre
los osteoblastos es mucho menor que en los osteocitos.

CORRELACIONES CLlNICAS
Las membranas celulares del osteoblasto son ricas en
la enzima fosfatasa alcalina. Durante la formacin
activa de hueso, estas clulas secretan concentraciones altas de fosfatasa alcalina, que elevan los valores
sanguneos de esta enzima. En consecuencia, el
clnico puede vigilar la formacin de hueso midiendo
la concentracin sangunea de fosfatasa alcalina.

A medida que los osteoblastos eliminan por exocitosis


sus productos secretorios, cada clula se rodea a s misma
con la matriz sea que acaba de elaborar; cuando ocurre,
la clula encerrada se denomina osteocito y el espacio
que ocupa se conoce como laguna. La mayor parte de la
matriz sea se calcifica; empero, los osteoblastos y tambin
los osteocitos siempre estn separados de la sustancia
calcificada por una capa no calcificada delgada, denominada
osteoide (matriz sea no calcificada).

Los osteocitos son clulas seas maduras , derivadas de


osteoblastos, que se alojan en lagunas dentro de la matriz
sea calcificada (figs. 7-5 y 7-7B). Existen hasta 20000
a 30000 osteocitos por mm 3 de hueso, que se irradian
en todas direcciones desde las lagunas, y se reconocen
espacios estrechos, parecidos a un tnel (canalculo) que
alojan las prolongaciones citoplsmicas del osteocito. Estas
prolongaciones hacen contacto con prolongaciones similares
de osteocitos vecinos y forman uniones de intersticio a
travs de las cuales pueden pasar iones y molculas peque as entre las clulas. Los canalculos tambin contienen
lquido extracelular que lleva nutrientes y metabolitos para
nutrir a los osteocitos.
Los osteocitos se ajustan a la forma de sus lagunas. Sus
ncleos son aplanados y su citoplasma escaso en organelos
y muestran poco RER y un aparato de Golgi notablemente
reducido. Aunque los osteocitos parecen clulas inactivas,
secretan sustancias necesarias para conservar el hueso.
Estas clulas tambin suelen relacionarse con la mecanotransduccin, en la cual responden a estmulos que causan
tensin en el hueso y se liberan monofosfato de adenosina
cclico (cAMP), osteocalcina y factor de crecimiento similar
a insulina. La liberacin de estos factores facilita la incorporacin de preosteoblastos que favorecen el remodelamiento
del es que le to (con la adicin de ms hueso), no slo
en el crecimiento y desarrollo, sino tambin durante la
redistribucin a largo plazo de fuerzas que actan en el
esqueleto. Un eje mplo de dicho re modelamiento resulta
obvio cuando se comparan los es queletos masculino y
femenino: por lo general estn mejor definidas las inserciones musculares en el esqueleto masculino.
El intervalo entre el plasmalema del osteocito y las
paredes de las lagunas y canalculos, que se conoce como
espacio periosteoctico, est ocupado por lquido extracelular. Tomando en cuenta la extensa red de canalculos

Cartlago y hueso _ _

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135

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Fig. 7-7. Fotomicrografa de las clulas que forman


hueso. A, obsrvense los cinco osteoblastos (num e rados
del 1 al 5) alineados e n la superficie del hueso (B) qu e
desplazan re tculo e ndoplsmico rugoso abundante. La
:lecha indica la prolongacin de un os teoc.:ito e n un
canalculo. La clula con el ncl eo alargado que se
t' l1 cue ntra an;ba del osteoblasto es una clul a osteop rogenitora (op ) (x 2500). B , ntese el osteocito en
' u laguna (L) con sus prolongaciones exte ndi nd ose
hacia los canalculos (x 1000). B, hueso; C, cartlago.
Tomado de Marks SC Jr, PopoffSN: Bone Cell biology:
The regulation of development, structure, ami fu nction
111 the skele ton . Am J Anat 183:1-44, 1988. Copyright
1988. Heimpreso con autorizacin de Wil ey-Liss , lnc,
Il ll a subsidiaria de John Wiley & Sons, Inc. )

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v el nmero completo de osteocitos que se encuentran en


el esqueleto de una persona promedio, se calcula que el
volumen del espacio periosteoctico y el rea de superficie
de las paredes son tan asombrosos como 1.3 L Y hasta
,s 000 m 2 , respectivamente, Se ha sugerido que los 1.3 L
de lquido extracelular que ocupa el espacio periosteoctico
se exponen a 20 g de calcio intercambiable que pu ede
resorberse de las paredes de estos e spacios. El calcio

resorbido llega al torrente sanguneo y asegura la conservacin de valores de calcio adecuados en sangre.

Osteoclastos
Los osteoclastos son clulas multinucleadas que se originan
en progenitores granulocito-macrfago y tienen una
funcin en la resorcin sea.

136

Cartlago y hueso

El precursor del osteoclasto se conforma en la mdula


sea. Los osteoclastos tienen receptores para el factor
estimulante de osteoclastos, factor estimulante de colonia
1, LOPG, osteoprotegerina y calcitonina, entre otros . Estas
clulas se encargan de resorber hueso; despus de hacerlo,
estas clulas probablemente sufren apoptosis.
MORFOLOGIA DE LOS OSTEOCLASTOS. Los osteoclastos son clulas multinucleadas grandes y mviles de
150 pm de dimetro; contienen hasta 50 ncleos y tienen
citoplasma acidfilo (fig. 7-6). En alguna poca se pens
que los osteoclastos derivaban de la fusin de muchos
monocitos de origen sanguneo, pero las pruebas ms
recientes demuestran que tienen un precursor en la mdula
sea comn con los monocitos , la clula progenitora de
granulo citos y macrfagos (GM-CFU). Estas clulas
precursoras reciben la accin de factores estimulantes de
colonias de macrfagos y LOPG para que entren en mitosis.
En presencia de hueso, estos precursores de osteoclastos se fusionan para producir el osteoclasto multinucleado.
Otro factor, la osteoprotegerina, no slo inhibe la diferenciacin de estas clulas en osteoclastos sino tambin
suprime las capacidades de resorcin sea de estos ltimos.
Los osteoclastos ocupan depresiones huecas , llamadas lagunas de Howship, que identifican regiones de
resorcin sea. Un osteoclasto activo en resorcin sea
puede subdividirse en cuatro regiones morfolgicam ente
identificables:
1. La zona basal, localizada en la parte ms alejada de las

lagunas de Howship, aloja la mayor parte de los organelos, incluyendo los ncleos mltiples y sus complejos
de Golgi y centriolos relacionados. Las mitocondrias,
RER y polisomas se distribuyen en la totalidad de las
clulas, pero son ms nume rosos cerca del borde en
cepillo.
2. El borde en cepillo es la porcin de la clula que
participa directamente en la resorcin de hueso. Sus
prolongaciones digitiformes son activas y dinmicas
y cambian continuamente de forma a medida qu e
se proyectan hacia el compartimiento de resorcin,
conocido como compartimiento subosteoclstico.
La superficie citoplsmica del plasmalema del borde
en cepillo muestra una cubierta espaciada con regularidad, en forma de cerdas, que aumenta el grosor de la
membrana plasmtica de esta regin .
3. La zona clara es la regin de la clula que rodea
inmediatamente la periferia del borde en cepillo. No
contiene organelos pero incluye muchos microfilamentos de actina que forman un anillo de actina y,
al parecer, su funcin es ayudar a las integrinas del
plasmalema de la zona clara a conservar el contacto con
la periferia sea de la laguna de Howship. De hecho, la
membrana plasmtica de esta regin est aplicada tan
estrechamente al hueso que forma la zona de sellado
del compartimiento subosteoclstico. Por consiguiente,
la zona clara asla a este ltimo de la regin circundante
y establece un microambiente cuyo contenido puede
modularse por las actividades celulares . A fin de que
el osteoclasto sea capaz de resorber hueso, primero

deben formarse el anillo de actina y su formacin se


facilita por el LOPG. A continuacin se forma el
borde en cepillo, cuyas prolongaciones digitiformes
aumentan el rea de superficie del plasmalema en la
regin de resorcin sea y promueven as el proceso
de resorcin.
4. La zona vesicular del osteoclasto consiste en numerosas vesculas endocticas y exocticas que transportan
enzimas lis os micas y metaloproteinasas al compartimiento subosteoclstico y los productos de la degradacin sea a la clula (fig. 7-8). La zona vesicular
se encuentra entre la zona basal y el borde en cepillo.
Dentro de los
osteoclastos , la enzima anhidras a carbnica cataliza la
formacin intracelular de cido carbnico (H 2C0 3 ) a partir
de dixido de carbono yagua. El cido carbnico se disocia
dentro de las clulas en iones H + Y iones bicarbonato,
HC0 3 -. Los iones bicarbonato, acompaados de iones Na+,
cruzan el plasmalema y entran en los capilares vecinos.
Las bombas de protones en el plasmalema del borde en
cepillo de los osteoclastos transportan activamente iones
H +al compartimiento subosteoclstico y reducen el pH del
microambiente (los iones Cl- siguen en forma pasiva). El
componente inorgnico de la matriz se disuelve a medida
que se acidifica el ambiente; los minerales liberados pasan el
citoplasma del osteoclasto para transportarse a los capilares
cercanos.
Los osteoclastos secretan hidrolasas lis os micas y
metaloproteinasas, como colagenasa y gelatinasa,
hacia el compartimiento subosteoclstico para degradar los
componentes orgnicos de la matriz sea descalcificada.
Los osteoclastos endocitan los productos de la degradacin
y se descomponen adicionalmente en aminocidos, monosacridos y disacridos , que luego se liberan hacia capilares
cercanos (fig. 7-9 ).
CONTROL HORMONAL DE LA RESORCION OSEA. Dos
hormonas regulan la actividad de resorcin sea de los
osteoclastos , la hormona paratiroidea y la calcitonina,
elaboradas por las paratiroides y la glndula tiroides ,
respectivamente.
MECANISMO DE RESORCION OSEA.

Estructura sea
Los huesos se clasifican de acuerdo con su forma
anatmica: largos, cortos, planos, irregulares y
sesamoideos.

Los huesos se agrupan en relacin con su forma en:


1. Huesos largos, que muestran una difisis entre dos

cabezas (p. ej. tibia).


2. Huesos cortos, que tienen ms o menos el mismo
ancho que largo (como los huesos del carpo de la
mueca).
3. Huesos planos, que son delgados y semejantes a una
placa (p. ej., los huesos que forman la bveda craneal
qu e recubre el cerebro ).

Cartlago y hueso

137

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Fig. 7-8. Fotomicrografa de un osteoclasto.


Obsrvese la zona clara (cz) en ambos lados del
:'orde en cepillo (b ) de esta clula multinucl eada.
To mado de Marks SC Jr, Walker DG: The hem a'ogenous origin of osteopetrotic (microphtalmic)
'n ice treated with spleen cells from beige mouse
lo nors. Am J Anat 161:1-10, 1981. Copyright
1981. Reimpreso con autorizacin de Wiley-Liss,
ln e. una subsidiaria de John Wiley & Sons, lnc. )

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OSTEOCLASTO

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Capilar

Vescula
endoctica

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Hueso
Lisosomas
Microambiente de pH bajo
y enzimas lisosomales

Corte de
la zona clara
circunferencial
'--- - Borde en cepillo

Fig. 7-9. Esquema que ilustra la funcin osteoclstica. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL, Strum JM: Cell Biology and Histology [Board Review
Se ries]. Philadelphia, Lippincott W lliams & Wilkins, 1998, p lOO. )

138 Cartlago y hueso


4. Huesos irregulares, que poseen una forma irregular,
sin relacin con los de otras clases (como los huesos
esfenoides y etmoides dentro del crneo).
5. Huesos sesamoideos, que se desarrollan dentro de
tendones , en donde increm entan la ventaja mecnica
para el msculo (como en la rtula) a travs de una
articulacin.

craneal (cubierta del crneo) poseen dos capas relativamente gruesas de hueso compacto conocidas como tablas
interna y externa, que rodean el hueso esponjoso (diploe)
situado e ntre ellas. La tabla exte rna tiene un periostio, el
pericrneo; la tabla interna est recubierta internamente
con duramadre , que sirve como periostio para la tabla
interna y recubrimiento protector del cerebro.

Observacin macroscpica del hueso

Tipos de hueso con base


en observaciones microscpicas

Las observaciones a simple vista del f mur (un hueso


largo ) cortado en secciones longitudinales revelan dos tipos
diferentes de estructura sea. E l hueso muy denso en la
superficie exterior es hueso compacto, en tanto que la
porcin porosa que recubre la cavidad medular es hueso
canceloso o esponjoso (fig. 7-10 ). La observacin ms
cercana del hueso esponjoso muestra trabculas seas
ramificadas y espculas que sobresalen de la superficie
inte rna del hueso compacto hacia la cavidad medular.
En el hueso esponjoso no hay sistemas haversianos, pe ro
existen lminas dispuestas irregularmente. Estas ltim as
contienen lagunas que alojan osteocitos que se nutren por
difusin de la cavidad medular, que est llena de mdula
,
osea.
Existen dos tipos de mdula sea: mdula sea roja,
en la cual se forman las clulas sanguneas, y mdula sea
amarilla, compuesta principalmente de grasa.
E l tallo de un hueso largo se llama difisis y los extremos articulares epfisis. En una persona que se encuentra
en crecimiento, la difisis est separada de cada epfisis
por la placa epifisaria de cartlago. El extremo articular
del hueso est crecido y modelado para articularse con
la contraparte sea de la articulacin. La superficie del
extremo articular est recubierta slo con una capa delgada
de hueso compacto que cubre el hu eso esponjoso. En la
parte superior de ste se encuentra el cartlago articular
hialino sumamente pulido, que reduce la friccin cuando
se mueve contra el cartlago articular de la contraparte sea
correspondiente de la articulacin. E l rea de transicin
entre la placa epifisaria y la difisis se llama metfisis
y en ella se localizan columnas de hueso esponjoso. E l
hu eso crece en longitud a partir de la placa epifisaria y
la m etnsis.
La difisis est recubierta por periostio, excepto donde
se insertan en el hueso tendon es y msculos. No existe
periostio en la superficie de hueso recubierto por cartlago
articular. Tampoco se encuentra en huesos sesam oideos
(p. ej. , rtula ), que se forman dentro de los tendones y
actan para incrementar la ventaja mecnica a travs de
la articulacin. El periostio es un tej ido conectivo denso,
irregular, colagenoso y no calcincado que cubre el hueso
en su superficie externa y se inserta en l mediante las
fibras de Sharpey (ng. 7-10). El periostio se integra con
dos capas. La capa fibrosa externa ayuda a distribuir
los vasos y nervios que recibe el hueso; la capa celular
interna posee clu las osteoprogenitoras y osteoblastos.
Los huesos planos del crneo se desarrollan por un
mtodo dife rente al de la mayor parte de los huesos largos
del cuerpo. Las superncies inte rna y exte rna de la bveda

Al microscopio, el hueso se clasifica como primario


(inmaduro) o secundario (maduro).

Observaciones microscpicas revelan dos tipos de


hueso: hueso primario, inmaduro o trabeculado, y hueso
secu ndario, maduro o laminar.
E l hueso primario es inmaduro porque es el primero
que se forma durante el desarrollo fetal y en la reparacin
sea. Tiene osteocitos en abundancia y haces irregulares de
colgena, que se reemplazan y organizan posteriormente
como hueso secundario, excepto en ciertas reas (p. ej. ,
las suturas de la bveda craneal, los sitios de insercin de
tendones y los alveolos dentales) . El contenido mineral
del hueso primario tambin es mucho menor que el del
secundario.
E l secundario es el hueso maduro compuesto de
lminas paralelas o concntricas de 3 a 7 pm de grosor.
Los osteocitos en sus lagunas se dispersan a inte rvalos
regulares entre las lminas o en ocasiones dentro de ellas.
Los canalculos, que alojan prolongaciones osteocticas,
unen lagunas contiguas entre s y forman una red de conductos intercomunicados que facilitan el flujo de nutrientes,
hormonas, iones y productos de desecho hacia y desde
los osteocitos. Adems , las prolongaciones osteocticas
dentro de estos canalculos hacen contacto con prolongaciones similares de osteocitos vecinos y forman uniones de
intersticio que permiten que estas clulas se comuniquen
,
entre SI.
Debido a que la matriz del hueso secundario est ms
calcificada, es ms fuerte que el hueso primario. Adems ,
las nbras de colgena del hueso secundario estn dispuestas
de tal manera que quedan paralelas entre s dentro de un a
lmina determinada.

Sistemas laminares de hueso compacto


En el hueso compacto existen cuatro sistemas laminares:
lminas circunferenciales externas, lminas
circunferenciales internas, osteonas y lminas
intersticiales.

E l hueso compacto se conforma con capas delgadas


de hueso semejantes a obleas, las lminas, dispuestas en
sistemas laminares especialmente evidentes en las difisis
de los huesos largos. Estos siste mas laminare s son las
lminas circunferenciales externas , lminas circunferenciales internas, osteonas (sistemas de canales haversianos )
y lminas intersticiales.

Cartlago y hueso

139

Canalculos _-\...

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Lminas
concntricas
Canal
haversiano

Osteona

Laguna

L----'r:>><:--L
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Canal haversiano
Conducto de Volkmann
(con vaso sanguneo)
Fibras de Sharpey
Periostio

_ _-;/ Vasos sanguneos

Lminas circunferenciales
externas

1 - - - Lminas circunferenciales
internas

Cavidad medular
Hueso compacto
Hueso canceloso
(hueso esponjoso)

Fig. 7-10. Esque ma del hueso que ilustra hueso cortical compacto, osteonas, lm inas, conductos de Volkmann, canales haversianos, lagunas,
canalculos y hueso esponjoso.

LAMINAS CIRCUNFERENCIALES EXTERNAS E INTER-

Las lminas circunferenciales externas estn justo


abajo del periostio, forman la regin ms externa de la
difisis y contienen fibras de Sharpey que fijan el periostio
al hueso (fig. 7-10).
Las lminas circunferenciales internas, anlogas a
las externas pero no tan extensas, circundan por completo

"'AS .

la cavidad medular. Se extienden trabculas de hueso


esponjoso de las lminas circunferenciales internas hacia
la cavidad medular, interrumpiendo el recubrimiento
endosteal de las lminas circunferenciales internas.
SISTEMA DE CANALES HAVERSIANOS (OSTEONA) y
LAMINAS INTERSTICIALES. La mayor parte del hueso

compacto se integra con abundantes sistemas de cana-

140

Cartlago y hueso

les haversianos (osteonas); cada sistema se forma con


cilindros de lminas, dispuestos de manera concntrica
alrededor de un espacio vascular conocido como canal
haversiano (fig. 7-11; vase fig. 7-10). Con frecuencia, las
osteonas se bifurcan a lo largo de su gran longitud. Cada
osteona est limitada por una lnea de cementacin delgada, compuesta principalmente de sustancia fundam ental
calcificada con una cantidad escasa de fibras de colgena
(fig. 7-5).
Los haces de fibras de colgena son paralelos entre s
dentro de una lmina, pero estn orientados casi perpendiculares a los de las lminas adyacentes. Esta disposicin
es posible porque las fibras de colgena se adecuan a una
estructura helicoidal alrededor del canal haversiano dentro
de cada lmina, aunque la disposicin es diferente en
lminas adyacentes.
Cada canal haversiano , recubierto por una capa de
osteoblastos y clulas osteoprogenitoras, aloja un haz
neurovascular con su tejido conectivo relacionado. Los
canales haversianos de osteonas contiguas estn unidos
entre s por los conductos de Volkmann (fig. 7-12; vase
fig. 7-10). Estos espacios vasculares se orientan en sentido
oblicuo o perpendicular con los canales haversianos.
El dimetro de los canales haversianos es variable, de
unos 20 hasta 100 J.1m. Durante la formacin de osteonas,
la primera lmina que se forma es la que est ms cerca de
la lnea de cementacin. A medida que se aaden lminas
adicionales al sistema, se reduce el dimetro del canal
haversiano y aumenta el grosor de la pared de la osteona.

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Fig. 7-12. Fotomicrografa de hueso compacto descalcificado ( x162).


Se muestran varias osteonas con sus lmin as conc ntri cas. Tambin se
identifica un conducto de Volkmann (V).

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Debido a que los nutrientes de los vasos sanguneos del


canal haversiano deben discurrir por los canalculos para
llegar a los osteocitos, un proceso ineficiente, la mayor
parte de las osteonas slo posee cuatro a 20 lminas.
A medida que se remodela el hueso, los osteoclastos
resorben osteonas y los osteoblastos los reemplazan. Los
remanentes de osteonas permanecen como arcos irregulares de fragm entos laminares, conocidos como lminas
intersticiales, rodeados de osteonas. Al igual que estas
ltimas , las lminas intersticiales tambin estn rodeadas
por lneas de cementacin.

Histognesis del hueso

Fig. 7-11. Fotomicrografa de hueso esmerilado descalcificado ( X270).


Obsrvese el sistema haversiano que contiene al canal haversiano (e ) y
lminas concntricas con lagunas y sus canalculos lfiechas) .

La formacin de hueso durante el desarrollo embrionario puede ser de dos tipos: intramembranosa yendocondral. El hueso formado por cualquiera de los dos
mtodos es idntico desde el punto de vista histolgico.
El primer hueso que se forma es el primario, que luego

Cartlago y hueso 141

se resorbe y sustituye por hueso secundario , que contina


resorbindose durante toda la vida, aunque a un ritmo
ms lento.

Formacin intramembranosa de hueso


La formacin intramembranosa de hueso tiene lugar
dentro del tejido mesenquimatoso.

La mayor parte de los huesos planos se desarrolla


mediante la formacin intramembranosa de hueso.
Este proceso ocurre en tejido mesenquimatoso muy vascularizado , cuyas clulas entran en contacto entre s a
travs de prolongaciones largas .
Las clulas mesenquimatosas se diferencian en osteoblastos que secretan matriz sea y forman una red de
espculas y trabculas, cuyas superficies pueblan estas
clulas (figs. 7-13 y 7-14 ). Esta regin de osteognesis
inicial se conoce como el centro primario de osificacin.

Las fibras de colgena de estas espculas y trabculas en


desarrollo estn orientadas aleatoriamente, como cabe
esperar en el hueso primario. D espus de formarse el
osteoide, sigue con rapidez la calcificacin y los osteoblastos
atrapados en sus matrices se constituyen en osteocitos.
Las prolongaciones de estos osteocitos tambin quedan
rodeadas por el hueso en formacin y establecen un sistema de canalculos. La actividad mittica continua de clulas mesenquimatosas proporciona un abastecimiento de
clulas osteoprogenitoras no diferenciadas , que forman
osteoblastos .
A medida que se establece la red de trabculas similares
a una esponja, el tejido conectivo vascular en sus intersticios
se transforma en mdula sea. La adicin de trabculas a
la periferia incrementa el tamao del hueso en formacin.
Los huesos ms grandes , como el occipital de la base del
crneo, tienen varios centros de osificacin, que se fusionan entre s para formar slo un hueso. Las fontanelas
("puntos blandos" ) en los huesos frontal y parietal de un

Piel-_-j

Tejido conectivo

--~=

Hueso esponjoso ----1

Tejido conectivo - - - -

Fig. 7-13. Diagrama de la formacin in tramembranosa de hueso.

Osteoblastos

Mesnquima
Fibra de
colgena

Osteoide

Osteocitos
Tejido seo primario
(trabculas)

142 .

Cartlago y hueso

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3.

4.

Fig. 7-14.

Fotomicrografa de la osificacin intramembranosa ( X 132).


Se forman trabculas de hueso por osteoblastos qu e recubren su superficie
(flechas). Obsrvense los osteocitos atrapados en lagunas (p untas de
flecha ). Comienzan a formarse osteonas primitivas.

recin nacido representan centros de osificacin que no


se fusionaron antes del nacimiento.
Las regiones de los tejidos mesenquimatosos que permanecen sin calcificar se diferencian en el periostio y endostio del hueso en desarrollo. Ms an, el hueso esponjoso
profundo al periostio y la capa peristica de la duramadre
de los huesos planos se transforman en hueso compacto
y crean las tablas interna y externa con el diploe entre
ellas.

5.

6.

Formacin endocondral de hueso


7.
La formacin endocondral de hueso requiere la presencia
de un molde de cartlago.

La mayor parte de los huesos largos y cortos del cuerpo


se desarrolla mediante osi6cacin endocondral. Este
tipo de formacin sea tiene lugar en dos etapas: a) se
forma un modelo en miniatura de cartlago hialino y b ) el
modelo de cartlago, que contina su crecimiento y sirve
como un esqueleto estructural para el desarrollo seo,
se resorbe y reemplaza por hueso. En el cuadro 7-3 se
resumen los fenmenos que suceden en la formacin
endocondral de hueso y la figura 7-15 ilustra el proceso.
FENOMENOS EN LA FORMACION
ENDOCONDRAL DE HUESO (CENTRO
PRIMARIO DE OSIFICACION)

1. En la regin en la que crecer hueso dentro del emblin


se desarrolla un modelo de cartlago hialino de
dicho hueso. Este fenmeno se inicia exactamente en

la misma forma que en la que se desarrollara cartlago


hialino en cualquier otro sitio (como ya se describi ).
Durante un periodo crece este modelo, tanto en forma
aposicional como intersticial. Por ltimo, los condrocitos
del centro del modelo de cartlago se hipertrofian ,
acumulan glucgeno en su citoplasma y se tornan
vacuolados (fig. 7-16 ). La hipertrofia de los condrocitos
tiene como resultado el crecimiento de sus lagunas
y la reduccin de los tabiques de matriz de cartlago
intermedios, que se calcifican.
En forma concurrente, se vasculariza la membrana
media de la di6sis de cartlago del pericondrio (fig.
7 -17). Cuando esto tiene lugar, las clulas condrognicas
se convierten en clulas osteoprogenitoras que forman
osteoblastos y el pericondrio suprayacente se constituye
en periostio.
Los osteoblastos recin formados secretan matriz
sea y crean el collar seo subperistico en la
superficie del molde de cartlago mediante la formacin
intram embranosa de hueso (fig. 7-17 ).
El collar seo impide la difusin de nutrientes a los
condrocitos hipertrofiados dentro del ncleo del modelo
de cartlago y propicia su mu erte. Este proceso es el
que explica la presencia de lagunas conflu entes y vacas, que forman concavidades grandes la futura cavidad medular en el centro del modelo de cartlago.
Los orificios grabados en el collar seo por osteoclastos permiten que penetre en las con cavidades dentro
del molde de cartlago un brote peristico (yema
osteognica) compuesto de clulas osteoprogenitoras y
he mopoyticas y de vasos sanguneos (fig. 7-15 ).
Las clulas osteoprogenitoras se dividen para formar
osteoblastos. Estas clulas recin formadas elaboran
matriz sea en la superficie del cartlago calcificado. La
matriz sea se calcifica para formar un complejo de
cartlago y hueso calci6cados. Este complejo puede
identificarse de rutina en cortes histolgicos mediante
tin cin , ya que el cartlago calcificado se tie en forma
basfila, en tanto qu e el hueso calcificado se tie de
manera acidfila (fig. 7-18 ).
A medida qu e se engrues a el hueso subperistico y
crece en cada direccin desde la membrana media de
la difisis hacia la epfisis , los osteoclastos comienzan a
resorber el complejo de cartlago y hueso calcificados,
lo que aumenta la cavidad medular. Conforme contina
este proceso, se reemplaza con hueso el cartlago de la
difisis , excepto en las placas epi6sarias, que tienen
a su cargo el crecimiento continuo del hueso durante
18 a 20 aos.

FENOMENOS QUE OCURREN EN CENTROS SECUNDARIOS DE OSIFICACION. Los centros secundarios de

osi6cacin comienzan a formars e e n las epfisis en cada


extremo del hueso en formacin por un proceso similar
al de la difisis , salvo porque no se forma un collar seo.
Por el contrario, las clulas osteoprogenitoras invaden el
cartlago de la epfisis, se diferencian en osteoblastos y
comienzan a secretar matriz en el esqueleto de cartlago
(ng. 7-15 ). Estos fenm enos se llevan a cabo y progresan
en buena medida como lo hacen en la difisis y finalmente

Cartlago y hueso 143

Cuadro 7-3. Fenmenos que ocurren en la formacin endocondral de hueso

Fenmeno

\ Iodelo de cartlago hialino formado

Descripcin
Se forma un molde de cartlago hialino en miniatura en la
regin del embrin en crecimiento en la que se desarrollar el hueso. Algunos condrocitos maduran, se hipertrofian y mueren. Se calcifica la matriz de cartlago.

Centro primario de osificacin


Se vasculariza el pericondrio en la membrana media
de la difisis

La vascularizacin del pericondrio lo transforma en periostio.


Las clulas condrognicas se convierten en clulas
osteoprogenitoras.

Los osteoblastos secretan matriz y forman un collar seo


subperistico

Se forma el collar seo subperistico de hueso primario (formacin intramembranosa de hueso).

Los condrocitos dentro del ncleo de la difisis se


hipertrofian, mueren y degeneran

La presencia de periostio y hueso evita la difusin de nutrientes a condrocitos. Su degeneracin deja lagunas y abre
espacios grandes en los tabiques de cartlago.

Los osteoclastos graban agujeros en el collar seo subperistico y permiten la entrada de yemas osteognicas

Los agujeros permiten que las clulas osteoprogenitoras y


capilares invadan el molde de cartlago, que ahora se calcifica , y comienzan a elaborar matriz sea.

Formacin de complejo de cartlago y hueso calcificados

Este complejo se forma por la matriz sea que se deposita


en tabiques de cartlago calcificado. A nivel histolgico el
cartlago calcificado se tie de azul y el hueso calcificado
de rojo.

Los osteoclastos inician la resorcin del complejo de cartlago


y hueso calcificados

La destruccin del complejo de cartlago y hueso calcificados


aumenta la cavidad medular.

Engrosamiento del collar seo subperistico, comienza el crecimiento hacia las epfisis

Durante un tiempo este fenmeno reemplaza por completo el


cartlago diafisario con hueso.

Centro secundario de osificacin


Se inicia la osificacin en la epfisis

Se inicia en la misma forma que el centro primario, excepto


porque no hay collar seo. Los osteoblastos depositan
matriz sea en el esqueleto de cartlago calcificado.

Crecimiento de hueso en la placa epifisaria

Permanece la superficie articular cartilaginosa del hueso. Persiste la placa epifisaria -se aade el crecimiento en el
extremo epifisario de la placa. Se agrega hueso en el
extremo diafisario de la placa.

Se continan la epfisis y la difisis

Al terminar el crecimiento seo, deja de proliferar el cartlago


de la placa epifisaria. Contina el desarrollo seo para unir
la difisis y las epfisis.

se reemplaza el cartlago de la epfisis con hueso , excepto


en la superficie articular y la placa epifisaria. La superficie
articular del hueso permanece cartilaginosa durante toda
la vida. En la seccin siguiente se describe el proceso en la
placa epifisaria, que controla la longitud del hueso.
Estos fenmenos son un continuo dinmico que se
completa durante varios aos a medida que progresan
el crecimiento y desarrollo seos hacia las epfisis en
crecimiento en cada extremo del hueso (cuadro 7-3). Al

mismo tiempo se remodela constantemente el hueso para


adaptarse a las fuerzas cambiantes que soporta.
CRECIMIENTO LONGITUDINAL DEL HUESO

El alargamiento continuo del hueso depende de la placa


epifisaria.

Los condrocitos de la placa epifisaria proliferan e


intervienen en el proceso de formacin endocondral de

144 Cartlago y hueso

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Fig. 7-15.

Zona de calcificacin: las lagunas se tornan confluentes, mueren los condrocitos hipertrofiados y se calcifica
la matriz de cartlago
Zona de osificacin: las clulas osteoprogenitoras
invaden el rea y se diferencian en osteoblastos, que elaborem matriz y sta se calcifica en la superficie del cartlago calcificado. A esto le sigue la resorcin del complejo de cartlago y hueso calcificados

Mientras el ritmo de actividad mittica en la zona de


proliferacin equivalga al ritmo de resorcin en la zona
de osificacin, la placa epifi saria conserva el mismo ancho
y el hueso contina creciendo en longitud. Alrededor de
los 20 aos de edad di sminuye el ritmo de mitosis en la
zona de proliferacin y la zona de osificacin alcanza las
zonas de proliferacin y reserva de cartlago. Se sustituye
el cartlago de la placa epifisaria por una placa de complejo
de cartlago y hueso calcificados, que se resorbe por actividad osteoclstica, y las cavidades medular de la difisis
y medular sea de la epfisis confluyen. Una vez que se
resorbe la placa epifisaria, ya no es posible el crecimiento
longitudinal.
CRECIMIENTO DE LA ANCHURA DEL HUESO, Los
sucesos descritos ilustran cmo se lleva a cabo el alargam iento del hueso por la proliferacin y crecimiento
intersticial de cartlago, que finalmente se sustituye por
hueso. Sin embargo, el crecimiento perifrico de la difisis
tiene lugar mediante crecimiento aposicional. Proliferan
y se diferencian las clulas osteoprogenitoras de la capa
osteognica del periostio en osteoblastos, que comienzan
a elaborar matri z sea en la superficie sea subperistica .
Este proceso ocurre continuamente durante todo el periodo
de crecimiento y desarrollo seos, de tal modo que en un
hueso largo maduro la difisis se forma por la formacin
intramembranosa subperistica de hueso.
Durante el crecimiento y desarrollo seos, la resorcin
del hueso es tan importante como su depsito. La formacin de hueso en la parte exterior de la difisis debe
acompaarse de actividad osteoclstica intern a, de tal
forma que pueda crecer el espacio medular.

Esquema de la form acin endoco ndral de hues o.

Calcificacin del hueso


hueso. La proliferacin ocurre en la superficie epifisaria y
la restitucin de hueso se lleva a cabo en el lado diafisario
de la placa. A nivel histolgico, la placa epifisaria est
dividida en cinco zonas identificables que, comenzando
desde el lado epifisario, son las siguientes :

Zona de cartlago de reserva: los condrocitos distribuidos al azar en la totalidad de la matriz son mitticamente activos
Zona de proliferacin: los condrocitos, que proliferan
con rapidez, forman hileras de clulas isgenas que
siguen paralelas a la direccin del crecimiento seo
Zona de maduracin e hipertrofia: los condrocitos
maduran , se hipertrofian y acumulan glucgeno en su
citoplasma (fig. 7-16 ). Se estrecha la matriz entre sus
lagunas con el crecimiento correspondiente de estas
ltimas

La calcificacin se inicia cuando se deposita fosfato de


calcio en la fibrilla de colgena .

An no se aclara exactam ente cmo ocurre la calcificacin , aunque se sabe que es es timulada por ciertos
proteoglicanos y la glucoprotena de unin de Ca 2 + osteonectina y tambin por la sialoprotena sea. U na teora.
que se conoce como nucleacin heterognea, seala qu e
las fibras de colgena en la matriz son sitios de nucleacin
para la solucin metaestable de calcio y fosfato y la solucin
comienza a cristalizarse en la regin de intersticio de la
colgena. Una vez que se "nuclea" esta regin , se lleva a
cabo la calcificacin.
La teora de calcificacin que se acepta con ms frecuencia se basa en la presencia de vesculas de matri z
dentro del osteoide. Los osteoblastos liberan estas vesculas
de matriz pequeas, unidas a la membrana, de 100 a 200

Cartlago y hueso

145

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Fig . 7-16. Fotomicrografa de condrocitos


hipertrficos en el cndilo mandibular en crecimiento (x 83 000). Obsrvese el retculo endo:)Is mico rugoso ab undante y el aparato de
Colgi en desarrollo (G ). Ntense asimismo los
lepsitos de glucgeno (gly) en un extremo
le las clulas, una caracterstica de estas clu:'IS poco antes de su muerte . Col, fibras de
colgena; Fw, matriz territorial. (Tom ado de
\ Iarch i F, Luder H U, Leblond CP: Changes
:n eells' secretory organelles and extracellular.
matrix during endochondral ossifieation in th e
mandibular co ndyle of the growing rato Am
J Anat 190:41-73, 199 1. Copyright 199 1.
Re impreso eon autorizacin de Wiley-Liss,
Ine, una subsidiaria de John Wiley & Sons,
1ne. )

nm de dimetro, que contienen una concentracin elevada


de iones Ca 2 + y P0 43-, cAMP, trifosfato de adenosina (ATP ),
trifosfatasa de adenosina (ATP-asa ), fosfat asa alcalina,
pirofosfatasa, protenas de unin de calcio y fosfoserina.
La membrana de la vescula de la matriz posee mltiples
bombas de calcio, que transportan iones de Ca 2 + hacia el
interior de la vescula. A medida que aumenta la concentracin de ion es de calcio Ca 2+ dentro de la vescula, tiene
lugar la cristalizacin y el cristal de hidroxiapatita de calcio
en crecimiento perfora la membrana, rompe la vescula
de la matriz y libera su contenido.
La fosfatasa alcalina segmenta grupos pirofosfato de las
macromolculas de la matriz. Las molculas de pirofosfato
liberadas inhiben la calcificacin, pero son segmentadas por
la enzima pirofosfatasa en iones P0 43-, lo que incrementa la concentracin de este ion en el microambiente.
Los cristales de hidroxiapatita de calcio liberados de
las vesculas de la matriz actan como nidos de cristalizacin. La concentracin alta de iones en su proximidad,
adems de la presencia de factores de calcificacin y protenas de unin de calcio, fomenta la calcificacin de la matriz.
A medida que se depositan cristales en las regiones de
intersticio en la superficie de molculas de colgena, se
resorbe agua de la matriz.

La mineralizacin se observa alrededor de mltiples


nidos de cristalizacin cercanos entre s; conforme progresa,
estos centros crecen y se fusionan unos con otros. En esta
forma se deshidrata y calcifica una regin de la matriz
cada vez ms grande.

Remodelacin sea
En el adulto, el desarrollo seo est equilibrado con la
resorcin de hueso a medida que se remodela este ltimo
para ajustarse a las fuerzas que soporta.

En una persona joven, el desarrollo seo excede su


resorcin porque comienzan a desarrollarse sistemas haversianos con mucha mayor rapidez a la que se resorben
los antiguos. Ms adelante, en la vida adulta, cuando se
cierran las placas epifisarias y se alcanza el crecimiento
seo, se equilibra el desarrollo de hueso nuevo con la
., ,
resorClOn osea.
Los huesos en crecimiento conservan en gran parte su
forma estructural general, desde el inicio del desarrollo
seo en el feto hasta el final del crecimiento del hueso
en el adulto. Esto sucede mediante remodelacin de

146

Cartlago y hueso

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la superficie, un proceso que incluye el depsito de


hueso bajo ciertas regiones del periostio con resorcin
sea concomitante bajo otras regiones del periostio. De
igual forma, se deposita el hueso en ciertas regiones de la
superficie endosteal, en tanto que se resorbe en otras zonas. Los huesos de la bveda craneal cambian de forma
de una manera similar para ajustarse al cerebro en crecimiento; sin embargo, an no se aclara cmo se regula
este proceso .
Sin embargo, el hueso cortical y el esponjoso no se
remodelan en la misma forma, probablemente porque
los osteoblastos y las clulas osteoprogenitoras del hueso
esponjoso se localizan dentro de los confines de la mdula
sea y por tanto estn bajo la influencia paracrina, directa,
de las clulas cercanas de la mdula sea. Los factores
que elaboran estas clulas de la mdula sea incluyen
interleucina 1, factor de necrosis tumoral, factor estimulante
de colonias 1, osteoprotegerina, ligando de osteoprotegerina y factor de transformacin del crecimiento beta .
Las clulas osteoprogenitoras y los osteoblastos de hueso
compacto se localizan en la capa celular del periostio y en el
recubrimiento de canales haversianos y, en consecuencia,
estn muy lejos de las clulas de la mdula sea sometidas
a la influencia paracrina. En lugar de ello, estas clulas
de hueso compacto responden a factores sistmicos, como
calcitonina y hormona paratiroidea,
La estructura interna del hueso adulto se remodela
continuamente a medida que se forma hueso nuevo y se
resorbe el hueso muerto y el que est en destruccin. Esto
se relaciona con los hechos siguientes:

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1. Se reemplazan de modo continuo los sistemas haver

Slanos.
2. El hueso debe resorberse de un rea y aadirse en otra
para satisfacer las fuerzas cambiantes que soporta (p.
ej. , peso, postura, fracturas ).

Fig. 7-17.

Fotomicrografa de la formacin endocondral de hueso


(x 14). La mitad superior de la fotografa muestra cartlago (e ) y condrocitos que maduran, se hipertrofian y calcifican en la interfaz; la mitad
inferior muestra el sitio en que se resorbe el complejo de cartlago y
hueso calcificados (flechas ) y se forma hueso (b).

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Fig. 7-18.

Fotomicrografa de la formacin
endocondral de hueso (x270).

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Cartlago y hueso

A medida qu e se resorben los sistemas haversianos ,


mueren sus osteocitos ; adems , se incorporan osteoclastos
al rea para resorbe r la matriz sea y se forman cavidades
de absorcin. La actividad osteoclstica continua aumenta
el dimetro y longitud de estas cavidades , que son invadidas
por vasos sangun eos . En este punto, cesa la resorcin sea
y los osteoblastos depositan nuevas lminas concntricas
alrededor de los vasos sangun eos para crear nuevos sistemas haversianos. Aunque el hueso primario se remodela en
esta forma, que fortalece el hueso mediante el alineamiento
ordenado de colgena alrededor del sistema haversiano,
contina durante toda la vida la remodelacin conforme
se sustituye la resorcin por el depsito y la formacin de
nuevos sistemas haversianos. E ste proceso de resorcin
sea, seguido del reemplazo de hueso , se conoce como
acoplamiento. Las lminas intersticiales qu e se observan
en hueso adulto son remanentes de siste mas haversianos
remodelados.

Periostio

147

Periostio en proliferacin

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Endostio

Cartlago hialino

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Reparacin sea
La reparacin del hueso incluye tanto la formacin
intramembranosa como la endocondral de hueso.

U na fractura sea causa dao y destruccin de la matriz


sea, muerte celular, desgarros en el periostio y endostio
y posible desplazamiento de los extremos del hueso roto
(fragmentos ). Se seccionan vasos sanguneos cerca de la
rotura y la zona se llena de he morragias localizadas , que
dan lugar a la formacin de un cogulo sanguneo en el
sitio de la lesin. Poco despus se suprim e el riego en
forma retrgrada del sitio de lesin hasta las regiones de
anastomosis vasculares , lo que puede establecer una nueva
va de circulacin. Esto tiene como efecto un ensanchamiento de la zona de lesin, en ambos lados de la fractura
original, ya qu e la falta de aporte sanguneo a muchos
sistemas haversianos induce un incremento visible de la
zona de osteocitos muertos y moribundos. D ebido a que
la mdula sea y el periostio estn muy vascularizados, no
crece de manera significativa el sitio inicial de lesin en
ninguna de estas dos reas ni tampoco hay un aumento
notable de las clulas muertas y moribundas mucho ms
all del sitio original de lesin. Siempre que los sistemas
haversianos seos pierden su aporte sanguneo, los osteocitos se tornan picnticos, se lisan y dejan lagunas vacas.
El cogulo sanguneo qu e llena el sitio de la fractura es
invadido por capilares pequ eos y fibroblastos del tejido
con ectivo circundante y se forma tejido de granulacin.
Ocurre un fenmeno similar en las cavidades medulares a
medida que se forman cogulos ; en poco tie mpo las clulas
osteoprogenitoras del endostio y clulas multipotenciales
de la mdula sea invaden los cogulos y se forma un callo
interno de trabculas seas en una semana ms o menos
(fig. 7-19 ). En el transcurso de 48 horas tras la lesin, se
forman clulas osteoprogenitoras por incremento de la
actividad mittica de la capa osteognica del periostio
y endostio y por clulas indiferenciadas de la mdula
sea. La capa ms profunda de clulas osteoprogenitoras
proliferativas del periostio (las que estn ms cerca del

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Hueso primario
recin formado

Callo

Hueso secundario
recin formado

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Fig. 7-19. E squema de los fenmenos que ocurren en la reparacin


de una fractura sea.

hueso ), que se encuentra en la cercana de capilares, se


diferencia en osteoblastos y comienza a elaborar un collar
de hueso que se adhiere al hueso muerto que rodea el
sitio de lesin.
Aunque los capilares estn en crecimiento, su ritmo
de proliferacin es mucho ms lento que el de las clulas osteoprogenitoras; por consiguiente, estas ltimas se
encuentran en la parte media de la masa en proliferacin y
ahora sin un lecho capilar profuso; esto causa una tensin
de oxgeno ms baja y dichas clulas se transforman en
condrognicas, que dan lugar a condroblastos que forman
cartlago e n las partes externas del collar.

148 Cartlago y hueso

La capa ms externa de las clulas osteoprogenitoras en


proliferacin (las adyacentes a la capa fibrosa del periostio ),
que tiene ciertos capilares en su parte media, contina
proliferando en la forma de clulas osteoprogenitoras. Por
consiguiente, el collar muestra tres zonas que se mezclan
entre s: a) una capa de hueso nuevo adherida al hueso
del fragmento, b) una capa intermedia de cartlago y c)
una capa osteognica superficial en proliferacin. Entre
tanto, los collares que se formaron en los extremos de
cada fragmento se fusionan en un solo collar, que se
conoce como callo externo, y conduce a la unin de los
fragm entos. El crecimiento continuo del collar exte rno
deriva principalmente de la proliferacin de clulas osteoprogenitoras y, en cierto grado, del crecimiento intersticial
del cartlago en su zona intermedia.
La matriz de cartlago adyacente al hueso nuevo que
se form en la regin ms profunda del collar se calcifica y
lo sustituye finalmente el hueso esponjoso. Por ltimo, se
reemplaza todo el cartlago con hueso primario mediante
la formacin endocondral de hueso.
U na vez que se unen los fragm entos seos por puentes
de hueso esponjoso, es necesario remodelar el sitio de
lesin reemplazando el hueso primario con el secundario
y resolviendo el callo.
El primer hueso que se elabora contra el hueso lesionado se desarrolla por formacin intramem branosa de
hueso y las nuevas trabculas se adhieren firm emente
al hueso lesionado o muerto. Se resorben las matrices
de hueso muerto, localizadas en los espacios vacos entre
las trabculas seas desarrolladas , y se llenan los espacios
por hueso nuevo. Al final se resorbe todo el hueso muerto y
se sustituye por hueso nuevo formado por los osteoblastos
que invaden la regin. Estos fenm enos se llevan a cabo en
forma concurrente y tienen como resultado la reparacin de
la fractura con hueso esponjoso rodeado de callo seo.
A travs de los sucesos de remodelacin se reemplaza
el hueso primario de la formacin intramembranosa de
hueso con hueso secundario, que refuerza adicionalmente
la zona de fractura recompuesta; al mismo tiempo, se
resorbe el callo. Al parecer, los procesos de cicatrizacin y
remodelamiento en el sitio de fractura son una respuesta
directa a las fuerzas que soporta; finalmente, se restablecen
la forma y fuerza originales de la zona reparada. Resulta de inters que la reparacin sea incluya la formacin
de cartlago y hueso tanto intram embranoso como endocondral.

ortopedistas como trasplantes . Tienen ms xito


los autoinjertos porque el receptor del trasplante
tambin es el donador. Los homoinjertos provienen de diferentes individuos de la misma especie y
pueden rechazarse por una respuesta inmunitaria.
Los heteroinjertos, que son inj ertos de diferentes especies , tienen menos xito, aunque se ha
demostrado que el hueso de ternera pierde parte de su antigenicidad despus de refrigerarse y
ello determina que sea un injerto valioso cuando
es necesano.

Histofisio/oga del hueso


El hueso apoya los tejidos blandos del cuerpo y protege el sistema nervioso central y el tejido hemopoytico.
Tambin permite la insercin de los tendones musculares
que utiliza el hueso como palancas para incrementar la
ventaja mecnica necesaria para la locomocin. De igual
importancia, el hueso sirve como reservorio de calcio y
fosfato para conservar las concentraciones adecuadas de
estos elementos en sangre y otros tejidos del cuerpo.

CORRELACIONES ClINICAS

Conservacin de las concentraciones


sanguneas de calcio
El calcio es vital para la actividad de muchas enzimas
y tambin acta en la p erm eabilidad de la membrana,
adherencia celular, coagulacin sangunea y contraccin
muscular, entre otros procesos corporales. A fin de que
se lleven a cabo todos los requerimientos funcionales
necesarios que dependen del calcio, e s necesario que
se conserve una concentracin en el plasma sanguneo
controlado estrictam ente de 9 a 11 mg/dl.
Debido a que el 99% del calcio en el cuerpo se deposita
en el hueso como cristales de hidroxiapatita, es necesario
que est disponible el 1% restante para movilizarse desde
hueso con rapidez. De hecho , existe un recambio constante
entre iones de calcio en hueso y sangre. Los iones de calcio
que se obtienen del hueso para conservar los valores sanguneos de calcio provienen de osteonas nuevas y jvenes,
en las que la mineralizacin es incompleta. Debido a
que la remodelacin sea es constante, siempre se estn
formando nuevas osteonas en las que se dispone de iones
de calcio con uniones ms lbiles , lo que permite su
rpida disposicin. Parece que las osteonas viejas estn
ms mineralizadas , lo que limita la movilizacin del calcio
depositado en ellas.

Cuando se pierden o daan segmentos de hueso


tan gravemente que tienen que eliminarse, no es
posible una unin sea; es decir, no puede ocurrir
el proceso de reparacin sea porque no se forma
un callo seo. En estos casos se requiere inj erto
de hueso. Desde la dcada de 1970 se encuentran
disponibles bancos de huesos a fin de proporcionar
hueso viable para inj ertos. Se obtienen fragmentos
de hueso y se congelan para preservar su potencial
osteognico y a continuacin los utilizan los cirujanos

Efectos hormonales
Con el fin de conSelvar un aporte constante de iones de
calcio para el cuerpo se requie re la actividad osteoclstica.
Las clulas parenquimatosas de la glndula paratiroides son
sensibles a la concentracin sangunea de calcio; cuando los
valores de calcio caen por debajo de lo normal, se secreta
hormona paratiroidea. Como se coment, esta hormona
activa receptores en osteoblastos, suprime la formacin de
matriz e inicia la elaboracin y secrecin de ligando de
osteoprotegerina y factor estimulante de osteoclastos

Cartlago y hueso

por los osteoblastos. Estos factores inducen la formacin de


osteoclastos y estimulan a los que se encuentran en reposo
para que se tornen activos , lo cual propicia la resorcin
sea y liberacin de iones de calcio.
Las clulas parafoliculares de la glndula tiroides tambin vigilan los valores del ion calcio en plasma. Cuando
aumentan estos ltimos , estas clulas secretan calcitonina,
una hormona polipeptdica que activa receptores en osteoclastos , los inhibe e impide que resorban hueso.
La hormona del crecimiento somatotropina, secretada
por clulas en el lbulo anterior de la glndula hipfisis ,
influye en el desarrollo seo a travs de somatomedinas
(factores de crecimiento parecidos a insulina), que estimulan en especial el crecimiento de las placas epifisarias. Los
nios con deficiencia de esta hormona tienen enanismo, en
tanto que las personas con exceso de somatotropina en sus
aos de crecimiento muestran gigantismo hipofisario.
En el metabolismo s eo participan muchos factores
adicionales , de los cuales slo se incluyen algunos de ellos
en la lista siguiente. Ms an, muchos de estos factores los
liberan diversas clulas y tienen mltiples clulas blanco;
empero, slo se indican sus funciones relacionadas con
el hueso:

La interleucina 1, que liberan los osteoblastos , activa


precursores de los osteoclastos para que proliferen;
tambin tiene una funcin indirecta en la estimulacin
del osteoclasto
El factor de necrosis tumoral, que secretan los
macrfagos activados, acta en forma similar a la interleucina 1
El factor estimulante de colonias 1, que liberan
las clulas del estroma de la mdula sea, induce la
formacin de osteoclastos
La osteoprotegerina, que inhibe la diferenciacin
del osteoclasto
La interleucina 6, que liberan diversas clulas seas,
en especial osteoclastos, estimula la form acin de otros
osteoclastos
El interfern gamma, que secretan los linfocitos T,
inhibe la dife renciacin de precursores de osteoclasto
en osteoclastos
El factor de transformacin del crecimiento beta,
que se libera de la matriz sea durante la osteoclasia,
induce a los osteoblastos para que elaboren matriz
sea y aumenten el proceso de mineralizacin de la
matriz; asimismo, inhibe la proliferacin de precursores
de osteoclastos y su dife renciacin e n osteoclastos
maduros
CORRELACIONES CLlNICAS

En adultos que producen un exceso de somatotropina, que origina un incremento anormal del
depsito seo sin resorcin normal de hueso, ocurre
acromegalia. Este trastorno da lugar al engrosamiento de los huesos , en especial de la cara, adems
de una deformacin de los tejidos blandos.

149

A la maduracin del es queleto tambin la influyen


hormonas elaboradas en las gnadas masculinas y fe meninas. En condiciones normales , el cierre de las placas
epifisarias es bastante estable y constante y se relaciona
con la maduracin sexual. Por ejemplo, la maduracin
sexual precoz detiene el desarrollo del esqueleto porque se
estimula el cierre muy temprano de las placas epifisarias.
En otras p e rsonas cuya maduracin sexual se retrasa,
contina creciendo el esqueleto ms all de lo normal
porque no se cierran las placas epifisarias.

CORRELACIONES CLlNICAS

Algunas mujeres mayores de 40 aos de edad y


muchas posmenopusicas que no reciben estrogenote rapia se afectan co n osteoporosis, que se
relaciona con una dism inucin de la masa sea, que
se torna ms importante a medida que disminuye
de manera notoria la secrecin de estrgeno des pus de la menopausia. La unin de estrgeno a
receptores especficos en los osteoblastos activa las
clulas para que elaboren y secreten matriz sea.
Cuando disminuye la secrecin de estrgeno, es
mayor la actividad osteoclstica que el depsito
seo, y potencialmente reduce la masa sea hasta
el punto en que el hueso ya no soporta esfuerzos y
se rompe con facilidad. La estrogenoterapia puede
aliviar o eliminar este trastorno.

Efectos nutricionales
El crecimiento s eo normal es sensible a varios factores
nutricionales y depende de ellos. Cuando una persona no
ingiere protenas, minerales y vitaminas suficientes , carece
de los aminocidos esenciales para la sn tesis de colgena
por osteoblastos y se reduce la formacin de colgena. La
ingestin insuficiente de calcio o fsforo genera un hueso
mal calcificado susceptible de fracturarse. U na deficiencia
de vitamina D impide la absorcin de calcio del intestino y
causa raquitismo en nios. Tambin se requieren vitaminas
A y C para el desarrollo apropiado del esqueleto (cuadro
7-4 ).

CORRELACIONES CLlNICAS

El raquitismo es una enfermedad de nios con


deficiencia de vitamina D. Sin esta ltima, la mucosa
intestinal no puede absorber calcio, incluso aunque
la ingestin diettica sea adecuada. Esto tiene como
efecto alteraciones de la osificacin de los cmilagos
epifisarios y desorientacin de las clulas en las
metfisis , lo que da lugar a una matriz sea poco
calcificada. Los nios con raquitismo tienen deformaciones seas, en particular en las piernas , simplemente porque los huesos no pueden soportar
su peso.

150

Cartlago y hueso

Cuadro 7-4. Vitaminas y sus efectos en el desarrollo


del esqueleto

Vitamina

Efectos en el desarrollo del esqueleto

Deficiencia de vitamina A

Inhibe la formacin sea apropiada,


ya que falla la coordinacin de
las actividades de osteoblastos y
osteoclastos. Falta de resorcin y
remode lacin de la bveda craneal
para ajustarse al cerebro con dao
considerable del sistem a nervioso
central.

Hipervitaminosis A

Erosin de columnas de cartlago sin


incremento de clulas en la zona
de proliferacin. Pueden obliterarse las placas epifisarias y cesar
el crecimiento en forma prematura.

Deficiencia de vitamina e

Afecta el tejido mesenquimatoso, ya


que el tejido conecti vo es incapaz
de producir y conservar la matriz
extracelular. La producci n deficiente de colgena y matriz sea
origina retraso del crecimiento y
cicatrizacin tarda. Escorbuto.

Deficiencia de vitamina D

Se altera la osificacin de cartlagos


epifisarios. Las clulas de la metfisis se desordenan y dan lugar a
huesos poco calcificados, que se
deforman por el peso que soportan. En nios, raquitismo. E n
adultos , osteomalacia.

juntos entre s con un mnimo de movimiento entre ellos se


agrupan bajo el nombre de sinartrosis; las articulaciones
en las que los huesos se articulan libremente en una gama
muy amplia de movilidad se clasifican como diartrosis.
Hay tres tipos de articulaciones de sinartrosis, segn
sea el tejido que caracteriza la unin:
1. Sinostosis. Existe poco movimiento , si acaso hay al-

guno , y el tejido que une la articulacin es hueso (p.


ej., los huesos del crneo en los adultos ).
2. Sincondrosis. Hay poco movimiento y el tejido que
une la articulacin es cartlago hialino (como en la
articulacin de la prim era costilla y el esternn ).
3. Sindesmosis. Tiene poco movimiento y los huesos
estn articulados por tejido conectivo denso (p. ej. ,
snfisis pbica).
Casi todas las articulaciones de las extre midades constituyen diartrosis (fig. 7-20 ). Los huesos que forman estas
articulaciones estn recubiertos por cartlago hialino
p ersistente, o cartlago articular. Por lo general, hay
ligamentos que conservan el contacto entre los huesos de
la articulacin, que est sellada por la cpsula articular.
La cpsula est compuesta por una capa fibrosa externa de tejido conectivo denso , que se contina con el
periostio de los huesos y una capa sinovial celular interna,
que recubre todas las superficies no articulares. Algunos
autores prefieren llamarla una membrana sinovial.
En la capa sinovial se localizan dos tipos de clulas:

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Periostio - - - -- - - --+-'-),-+ 1
I

Capa fibrosa
de la cpsula

La osteomalacia, o raquitismo del adulto, resulta de una deficiencia prolongada de vitamina D.


Cuando ocurre, no se calcifica de manera apropiada
el hu eso recin formado en el proceso de remodelacin. Este trastorno puede agravarse durante el
embarazo porque el feto requiere calcio, que debe
proporcionarle la madre.
El escorbuto es un trastorno secundario a
una deficiencia de vitamina C. Un e fecto es la
produccin deficiente de colgena, que produce
una disminucin de la formacin de matriz sea
y desarrollo del hueso. Tambin se retrasa la cicatrizacin.

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Hueso esponjoso

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Articulaciones

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Hueso compacto

Los huesos se articulan o se encuentran en proximidad


cercana entre s en las articulaciones, que se clasifican de
acuerdo con el grado de movimiento que se lleva a cabo
entre los huesos de la articulacin. Los que estn muy

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1
Fig. 7-20.
SIS.

Se ilustra la anatoma de una articulacin del tipo diartro-

Cartlago y hueso

1. Las clulas tipo A son macrfagos que muestran un

aparato de Golgi bien desarrollado y muchos lisosomas


pero slo una cantidad pequea de RER. Estas clulas
fagocticas se encargan de eliminar desechos del espacio
articular.
2. Las clulas tipo B, que semejan fibroblastos y tienen un RER bien desarrollado , secretan al parecer el
lquido sinovial.

151

El lquido sinovial contiene una concentracin alta de


cido hialurnico y la glucoprotena lubricina combinada
con filtrado de plasma. Adems de proporcionar nutrientes
y oxgeno a los condrocitos del cartlago articular, este
lquido tiene un contenido elevado de cido hialurnico
y lubricina, que permite que acte como un lubricante
para la articulacin. Ms an, los macrfagos en el lquido
sinovial fagocitan desechos en el espacio articular.

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