Teora de la Endosimbiosis

La teora endosimbitica postula que algunos orgnulos

propios de las clulas eucariotas, especialmente plastos y mitocondrias, habran tenido su origen
en organismos procariotas que despus de ser englobados por otro microorganismo habran
establecido una relacin endosimbitica con ste. Se especula con que las mitocondrias
provendran de proteobacterias alfa (por ejemplo, rickettsias) y los plastos de cianobacterias.
La teora endosimbitica fue popularizada por Lynn Margulis en 1967, con el nombre de
endosimbiosis en serie, quien describi el origen simbiogentico de las clulas eucariotas. Tambin
se conoce por el acrnimo ingls SET (Serial Endosymbiosis Theory).
En su libro de 1981, Symbiosis in Cell Evolution, Margulis sostiene que las clulas eucariotas se
originaron como comunidades de entidades que obraban recprocamente y que terminaron en la
fusin de varios organismos. En la actualidad, se acepta que las mitocondrias y los cloroplastos de
los eucariontes procedan de la endosimbiosis. Pero la idea de que una espiroqueta endosimbitica
se convirtiera en los flagelos y cilios de los eucariontes no ha recibido mucha aceptacin, debido a
que estos no muestran semejanzas ultraestructurales con los flagelos de los procariontes y
carecen de ADN.

Pruebas a favor de la teora

La evidencia de que las mitocondrias y los plastos surgieron a travs del proceso de endosimbiosis
son las siguientes:
* El tamao de las mitocondrias es similar al tamao de algunas bacterias.
* Las mitocondria y los cloroplastos contienen ADN bicatenario circular cerrado covalentemente - al
igual que los procariotas- mientras que el ncleo eucariota posee varios cromosomas bicatenarios
lineales.
* Estn rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la idea de la fagocitosis: la
membrana interna sera la membrana plasmtica originaria de la bacteria, mientras que la
membrana externa correspondera a aquella porcin que la habra englobado en una vescula.
* Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisin binaria al igual que los procariotas (los
eucariotas lo hacen por mitosis). En algunas algas, tales como Euglena, los plastos pueden ser
destruidos por ciertos productos qumicos o la ausencia prolongada de luz sin que el resto de la

clula se vea afectada. En estos casos, los plastos no se regeneran.

* En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtencin de energa se sitan en las membranas,
al igual que ocurre en las bacterias. Por otro lado, los tilacoides que encontramos en cloroplastos
son similares a unos sistemas elaborados de endomembranas presentes en cianobacterias.
* En general, la sntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es autnoma.
* Algunas protenas codificadas en el ncleo se transportan al orgnulo, y las mitocondrias y
cloroplastos tienen genomas pequeos en comparacin con los de las bacterias. Esto es
consistente con la idea de una dependencia creciente hacia el anfitrin eucaritico despus de la
endosimbiosis. La mayora de los genes en los genomas de los orgnulos se han perdido o se han
movido al ncleo. Es por ello que transcurridos tantos aos, hospedador y husped no podran vivir
por separado.
* En mitocondrias y cloroplastos encontramos ribosomas 70s, caractersticos de procariotas,
mientras que en el resto de la clula eucariota los ribosomas son 80s.
* El anlisis del RNAr 16s de la subunidad pequea del ribosoma de mitocondrias y plastos revela
escasas diferencias evolutivas con algunos procariotas.
* Una posible endosimbiosis secundaria (es decir, implicando plastos eucariotas) ha sido
observado por Okamoto e Inouye (2005). El protista hetertrofo Hatena se comporta como un
depredador e ingiere algas verdes, que pierden sus flagelos y citoesqueleto, mientras que el
protista, ahora un anfitrin, adquiere nutricin fotosinttica, fototaxia y pierde su aparato de
alimentacin.

La Tierra tiene una gran cantidad de aos de existencia, los cuales jams se han podido medir
de manera exacta; de igual manera la aparicin de animales y plantas sobre la faz de esta es un
verdadero misterio que ha sido tratado de explicar desde diferentes perspectivas y con diversos
argumentos por mucha gente con el transcurrir de los aos.
La teora del creacionismo formulada en las Sagradas Escrituras (en el libro del Gnesis) afirma
que los seres vivos fueron creados por separado por un ser superior en un breve lapso de
tiempo, los cuales tienden a mantener sus caractersticas a travs de la historia. Nadie sabe con
exactitud cundo o cmo comenz su existencia la clula viva. Las evidencias disponibles
sugieren que los precursores de las primeras clulas surgieron en forma espontnea, mediante
el autoensamblaje de molculas simples. Por lo tanto, los seres vivos tienen una conformacin
compleja y variada: sistemas, rganos, tejidos, clulas (la unidad mnima de vida ms
especializada), y es ah donde toma fuerza la teora formulada por la destacada biloga
estadounidense Lynn Margulis segn la cual; la unidad mnima de vida que dio origen a las
especies no apareci de la noche a la maana en la Tierra.
A finales de los setenta, Lynn Margulis propuso "Teora de la Endosimbiosis Seriada", la cual
sostiene que la primera clula eucariota de la Tierra (de la que provenimos todos los animales y
plantas) se form mediante la fusin de tres bacterias preexistentes completas: la primera
bacteria aport los andamios de los micro tbulos, la segunda; ciertas capacidades metablicas
y la tercera se convirti en la actual mitocondria. Despus de esto, dicha clula logro proliferar,
pero una de sus descendientes se trag una bacteria fotosinttica de la que provienen los
actuales cloroplastos.

Biografa de Lynn Margulis

Lynn Margulis naci en 1938 en la ciudad de Chicago. Inici sus estudios de secundaria en el
instituto pblico Hyde Park y cuando fue trasladada por sus padres a la elitista Escuela
Laboratorio de la Universidad de Chicago, regres por su cuenta al instituto con sus antiguos
amigos, lugar al que ella pens que perteneca. De esa poca recuerda con agrado a su
profesora de espaol, la seora Kniazza.

A los 16 aos fue aceptada en el programa de adelantados de la Universidad de Chicago donde

se licenci a los 20 aos, adquiriendo segn ella un ttulo, un marido (Carl Sagan) y un ms
duradero escepticismo crtico. Margulis dira de su paso por la Universidad de Chicago:
"All la ciencia facilitaba el planteamiento de las cuestiones profundas en las que la filosofa y la
ciencia se unen: Qu somos? De qu estamos hechos nosotros y el universo? De dnde
venimos? Cmo funcionamos? No dudo de que debo la eleccin de una carrera cientfica a la
genialidad de esta educacin idiosincrsica." Margulis sobre su clase de Ciencias Naturales
En 1958 continu su formacin en la Universidad de Wisconsin como alumna de un mster y
profesora ayudante. Estudi biologa celular y gentica: gentica general y gentica de
poblaciones. De su profesor de estas dos ltimas, James F. Crow, dira:
"Cambi mi vida. Cuando dej la Universidad de Chicago saba que quera estudiar gentica,
pero despus de las clases de Crow supe que slo quera estudiar gentica". (Margulis, Planeta
Simbitico)
Desde un principio se sinti atrada por el mundo de las bacterias, que en aquel entonces ella
indica que eran consideradas solo en su dimensin de grmenes de carcter patgeno y sin
inters en la esfera del evolucionismo. Margulis investig en trabajos ignorados y olvidados
para apoyar su primera intuicin sobre la importancia del mundo microbiano en la evolucin.
Ella misma, en sus diferentes trabajos, nos gua en lo que fue su investigacin y los
antecedentes de sus aportaciones. Siempre ha mostrado una especial disposicin a valorar
estos antecedentes, desde su recuerdo hacia la seora Kniazza, su profesora de espaol en el
instituto; pasando por el recuerdo de sus profesores de universidad y lo que para ella
significaron; y terminando por una extensa referencia de los trabajos de aquellos cientficos
que ella rescat del olvido para apoyar su pensamiento evolucionista.
Se interes por los trabajos de Ruth Sager, Francis Ryan y Gino Pontecorvo. Estos trabajos la
llevan a la que ella considera obra maestra: The Cell in Developement and Heredity (La clula
en el desarrollo y la herencia), escrita por E. B. Wilson en 1928. Toda esta obra relacionada
con las bacterias est relacionada a su vez con los trabajos de L. E. Wallin, Konstantin
Mereschkowski y A. S. Famintsyn, en los que se plantea la hiptesis de que las partes no
nucleadas de las clulas eucariotas eran formas evolucionadas de otras bacterias de vida libre.
Desde entonces su trabajo se ha centrado en desarrollar esa hiptesis que la condujo a formular
su teora de la endosimbiosis seriada, y posteriormente su visin del papel de la simbiognesis
en la evolucin.
Sus aportaciones a la biologa y el evolucionismo son mltiples: ha descrito paso a paso y con
concrecin el origen de las clulas eucariotas (la SET, que considera su mejor trabajo); junto a
K. V. Schwartz ha clasificado la vida en la tierra en cinco reinos agrupados en dos grandes
grupos: bacterias y eucariotas; formul su teora sobre la simbiognesis y la importancia de
esta en la evolucin; apoy desde el primer momento la hiptesis de Gaiadel qumico James E.
Lovelock, contribuyendo a ella desde la biologa e intentando que adquiriera categora de
teora; y ha realizado una suma de trabajos concretos sobre organismos bacterianos y formas
de vida simbiticas, entre otras.
En la poca de su muerte, el 22 de noviembre de 2011 (muri trabajando en su laboratorio),
trabajaba profundizando en el estudio de diferentes espiroquetas y su posible protagonismo en
procesos simbiogenticos.

"Ella trae una influencia espectacular porque trae la mezcla de biologa con humanidades. Ella
es del linaje de estos cientficos: Galileo Galilei, Coprnico y Newton. Es una cientfica que trae
ideas radicales, pero que el tiempo y la historia demuestran que son correctas". (Dimaris
Acosta Mercado, catedrtica de Biologa de la Universidad de Puerto Rico.)

Los pasos simbiogenticos propuestos por Margulis

Al comienzo se uni una bacteria denominada "arquea fermentadora o termoacidofila" que
obtena energa del azufre y del calor con una bacteria denominada "espiroqueta" la cual era
nadadora, formando un nuevo organismo que sumara sus caractersticas inciales de forma
sinrgica. Luego se les sumaria una nueva y llamativa resistencia al intercambio gentico
horizontal, as el ADN quedara confinado en un ncleo interno separado del resto de la clula
por una membrana.
Luego de la evolucin por mitosis en los protistas nadadores, se incorpor otra bacteria que
respiraba oxgeno, volvindose as ms grande y compleja, la cual era capaz de engullir
alimento en forma de partculas; as el delicado nadador, tolerante al calor y al cido y
respirador de oxigeno formaba ahora un nico y prolfico individuo que produjo nubes de
prole.
De este modo, el nuevo endosimbionte (es decir, ultima bacteria) se convertira en mitocondria
y peroxisoma, que permiti el xito del nuevo organismo en medios ricos de oxgeno, donde
antes no poda sobrevivir.
Dicho organismo respirador de oxigeno engullo, pero no pudo digerir bacterias fotosintticas
de color verde brillante; las cuales despus de una larga lucha y un largo tiempo pudieron hacer
parte del mencionado organismo, siendo conocidas como cloroplastos.
Todo este proceso dio lugar a las llamadas algas verdes nadadoras, ancestros de las clulas
vegetales actuales, capaces de sintetizar la energa del sol, que contribuyeron al xito de
animales y hongos.
Teoria de la endosimbiosis

Explicacin del dibujo:

Se une la espiroqueta (de color verde) y la termoacidofila (de color violeta).
Engullen la tercera bacteria (de color rojo; que se convertira en la mitocondria)
Engullen la cuarta bacteria (de color verde; que se convierte en el cloroplasto)

Presentacin y alcance de la teora

Margulis la present en 1967 en un artculo de la revista Journal of Theoretical Biology bajo el
nombre de "Origin of Mitosing Cells". Cabe mencionar que esta fue rechazada en quince
ocasiones, demostrando que no siempre lo que se espera, se logra. Pero gracias a la
intervencin directa del editor James F. Danelly, se posibilito su publicacin. Max Taylor
(especializado en protistas y profesor de la Universidad de British Columbia) la bautizo con el
acrnimo de SET, que significa "Serial Endosymbiosis Theory", nombre por el que hoy es
conocida.
Margulis, no solo posee formacin cientfica (era y es biloga despus de todo), sino que como
buena profesional, public sus descubrimientos y modelos en artculos cientficos, permitiendo
as que sus ideas estuvieran a disposicin de toda la comunidad cientfica, para su estudio,
evaluacin, anlisis y posterior corroboracin o rechazo.
Por otro lado, ciment sus artculos con datos brutos, proponiendo adems un modelo que
tena posibilidad de ser demostrado como cierto o como falso, que era falsable, en virtud de los
conocimientos de aquel entonces y sobre todo en futuros avances y hallazgos de la ciencia.
Como era de esperar, recibi crticas de todas partes, pero ella no pidi que no se la criticara,
sino que soport todas las crticas, las blandas y las duras, las destructivas y las constructivas,
las razonadas y las demoledoras.
Ella baso su teora en numerosos datos sobre bioqumica, morfologa, paleontologa;
destacando la importancia de la educacin, la paciencia y el sin nmero de pruebas que tuvo
que realizar para poder presentar un proceso coherente valindose de los individuos
descendientes de aquellas bacterias que plausiblemente lo protagonizaron. En el momento en
que Margulis presenta su teora, para el evolucionismo nicamente existen animales y plantas,
las bacterias solo eran del inters de una rama de la medicina: la bacteriologa mdica. Y
nicamente algunos protozoos y hongos eran clasificados por diversos botnicos errneamente
como plantas.
En este contexto, su trabajo es rechazado por la ortodoxia del evolucionismo; el paso de
procariotas a eucariotas no entraaba ningn problema especial de comprensin para el
neodarwinismo: lo mismo que una especie puede aumentar paulatinamente de tamao,
aumentar su complejidad y adquirir nuevas funcionalidades tambin paulatinamente; los
procariotas habran aumentado su tamao, aumentado su complejidad y adquirido nuevas
funcionalidades, todo paulatinamente y como consecuencia de errores en la replicacin de su
ADN.
El Neodarwinismo utiliza el escenario descrito por ella para justificar tal paso: un medio
"catico", inestable y cambiante; un medio que justificaba una alta competencia favorecedora
de tan radicales cambios.
"La idea general entre los neodarwinistas, bsicamente zologos que en la actualidad se
autodenominan bilogos evolucionistas, consiste en que la variacin heredada deriva de los
cambios aleatorios en la qumica de los genes. Las variaciones heredables son causadas por
mutaciones, y estas son aleatorias. Impredecibles e independientes del comportamiento, de las
condiciones sociales, del alimento o de cualquier otro elemento, las mutaciones son cambios
genticos permanentes. A medida que estos cambios genticos aleatorios van acumulndose
con el paso del tiempo, determinan el curso de la evolucin. Tal es la visin presentada por la
mayor parte de la literatura evolucionista.

Sin duda estamos de acuerdo en que los cambios aleatorios heredables, o mutaciones genticas,
ocurren. Coincidimos tambin en que estas mutaciones aleatorias quedan expresadas en la
qumica del organismo. La existencia de protenas alteradas, cuyo origen puede remontarse a
mutaciones genticas en organismos vivos, ha quedado ampliamente demostrada. La
diferencia principal entre nuestro punto de vista y la doctrina oficial neodarwinista actual trata
de la importancia de la mutacin aleatoria en la evolucin. Opinamos que la trascendencia de la
mutacin aleatoria como fuente de variacin hereditaria est siendo enormemente exagerada.
Las mutaciones, los cambios genticos en organismos vivos pueden ser inducidas; es algo que
puede hacerse con rayos X o aadiendo compuestos qumicos mutagnicos en el alimento del
organismo. Se conocen numerosas formas de inducir mutaciones, pero ninguna de ellas
conduce a la aparicin de nuevos organismos. La acumulacin de mutaciones no desemboca en
el surgimiento de nuevas especies, ni siquiera de nuevos rganos o nuevos tejidos. Si el vulo o
la esperma de un mamfero son sometidos a mutacin, ocurrirn efectivamente cambios
hereditarios pero, como ya sealara tempranamente Hermann J. Muller (1890-1967), premio
Nobel que demostr sobre la mosca de la fruta la capacidad mutagnica de los rayos X, el 99,9
por ciento de las mutaciones son dainas. Incluso los bilogos evolucionistas profesionales
tienen serias dificultades para encontrar mutaciones, ya sean inducidas experimentalmente o
espontneas, que contribuyan de forma positiva al cambio evolutivo.
Demostraremos aqu que la fuente principal de variacin hereditaria no es la mutacin
aleatoria, sino que la variacin importante transmitida, que conduce a la novedad evolutiva,
procede de la adquisicin de genomas. Conjuntos enteros de genes, e incluso organismos
completos con su propio genoma, son asimilados e incorporados por otros. Es ms,
demostraremos tambin que el proceso conocido como simbiognesis es el camino principal
para la adquisicin de genomas."
Margulis y Dorion Sagan, Captando genomas
Para refutar la teora de Margulis, el neodarwinismo siente la necesidad de formular una teora
alternativa: la de Max Taylor (Universidad British Columbia) a principios de los setenta,
bautizada bajo el nombre de "filiacin directa"; que explica que dicha clula se vio forzada a
evolucionar, pero sin engullir bacterias, desacreditando y menospreciando la informacin
ofrecida por Margulis.
"La teora de Taylor, un buen ejemplo de la resistencia heroica del neodarwinismo a aceptar
cualquier cosa que no encaje en sus preconcepciones, qued refutada al poco de formularse,
cuando se comprob que el ADN de las mitocondrias y los cloroplastos es mucho ms parecido
al material gentico de las bacterias que al del genoma nuclear eucariota. El mundo acadmico
se vio forzado a aceptar la parte de la teora de Margulis que hoy se ensea en todos los libros
de texto: que las mitocondrias y los cloroplastos provienen, por simbiosis, de antiguas bacterias
de vida libre. La idea convencional, sin embargo, persiste an gracias a que la teora de
Margulis se suele presentar en una versin edulcorada que no capta el fondo de la cuestin".
(Javier Sampedro)
En 1975, Bogart publico otra hiptesis segn la cual "todo el ADN de las eucariotas se
encontraba en el rea nuclear, rodeado tal vez por una membrana que se vio obligada a
separarse por bloques de genes procedentes del protonucleo que se rodearon de sus propias
membranas, formando as los plastidos y mitocondrias". Desde entonces el neodarwinismo ha
ofrecido numerosas teoras alternativas. Pero para Margulis el origen del ncleo se debe a la

interaccin de los dos primeros simbiontes que elaboran esas membranas, evitando su total
fusin.
De esta manera Lynn ha logrado poner a tambalear diversas teoras surgidas con el nimo de
destruir su trabajo, demostrando que aunque la sociedad actual se sigue rigiendo por el
machismo, las mujeres han venido adquiriendo y demostrando sus inmensurables capacidades
para resolver y dar respuesta a problemas de diversas ndoles.
Margulis est radicalmente enfrentada al neodarwinismo considerndolo doctrinario y
reduccionista. Defiende que el origen de las especies lo hallamos en la simbiogenesis y no en la
mutacin gentica; que no existen pruebas, ni por la observacin de la naturaleza, ni por
trabajos de laboratorio, por las que pueda pensarse que las mutaciones genticas al azar hayan
sido las responsables de la eclosin de una sola especie. Su teora sobre el origen de especies
por simbiognesis, hoy en da , no ha merecido la atencin de la ortodoxia neodarwinista, y sus
ataques al paradigma neodarwinista, a sus mtodos doctrinarios, son igualmente ignorados
desde este neodarwinismo que tmidamente se limita a incorporar a su paradigma la SET una
vez sta se ha considerado demostrada.
Cuando se acusa a una persona de un delito, quien acusa y quien defiende busca y recopila
pruebas para convencer al juez de que tienen la razn. Analoga precisa para esta teora, pues
Lynn tuvo que demostrar con hechos plausibles la veracidad de sus argumentos; sus corrientes
contradictorias hicieron lo mismo pero de manera contraria, buscaban desmeritarla.
Finalmente las grandes mentes de la sociedad actual son quienes hacen el papel de juez; es as
como logramos llegar a exponer los argumentos a favor y en contra de la teora:

A favor
La evidencia de que plastos y mitocondrias surgieron a travs del proceso de Endosimbiosis
son muchos, entre los que cabe destacar: que el tamao de las mitocondrias es igual al de
algunas bacterias, las mitocondrias y cloroplastos contienen ADN bacteriano circular cerrado
covalente (igual que procariotas), mientras el ncleo eucariotico posee varios cromosomas
bacteriano lineales, plastos y mitocondrias estn rodeados por una doble membrana, lo que
concuerda con la idea de una fagocitosis, adems se dividen por fisin binaria (igual que
procariotas), las eucariotas lo hacen por mitosis.
En mitocondrias y plastos los centros de obtencin de energa se sitan en las membranas, al
igual que en las bacterias; la sntesis proteica es autnoma.
Algunas protenas codificadas en el ncleo se transportan al orgnulo, y las mitocondrias y
plastos tienen genomas pequeos en comparacin con los de las bacterias, lo que concluye una
dependencia creciente hacia el anfitrin eucariotico despus de la simbiosis; poseen ribosomas
70s (caractersticos de procariotas) mientras en el resto de la clula encontramos 80s; el
anlisis del ARNr 16s de la subunidad pequea del ribosoma de mitocondrias y plastos revela
escasas diferencias evolutivas con algunos organismos procariotas.

En contra
Mitocondrias y plastos poseen entrones, caracterstica exclusiva del ADN eucariotico.
Ni mitocondrias ni plastos pueden sobrevivir por fuera de la clula.
La clula tampoco puede sobrevivir sin estos orgnulos.

Anexos

1. El origen de la vida. Teora endosimbitica

a. Historia del estudio celular:
La historia del estudio celular est ntimamente ligada a los avances desarrollados en
ptica
y sus aplicaciones a la microscopa:
a. En 1611 Johann Kepler sugiri la manera de desarrollar el primer microscopio
b. En 1665, Robert Hooke describe el uso del microscopio compuesto que l mismo haba
inventado. Design la palabra clula para describir los espacios angulares que haba
observado en una delgada seccin de corcho. Desde entonces, el trmino ha pasado a
denotar las unidades limitadas por una membrana caractersticas de los seres vivos.
c. 1674 Leeuwenhoek, observa en un microscopio perfeccionado por l, protozoos. Nueve
aos ms tarde observ por primera vez bacterias.
Durante el siglo XVIII el microscopio cay en desuso, impidiendo que se produjeran
nuevos
avances. A principios de siglo XIX, y gracias a los avances de la microscopa, comienza la
edad de oro en el estudio celular.

d. En 1838 Schleiden y Schwann propusieron la teora celular, afirmando que la clula

nucleada es la unidad estructural y funcional de las plantas y los animales
e. 1857 Kolliker describi las mitocondrias de las clulas musculares
f. 1886 Zeiss hizo una serie de lentes, siguiendo las leyes de Abb, que permitieron a los
especialistas en microscopa la resolucin de estructuras situadas en los lmites tericos
de la luz visible
g. 1898 Golgi observ por primera vez el aparato llamado "de Golgi", impregnando
clulas con nitrato de plata
h. 1914 Ramn y Cajal describe el sistema nervioso y su origen celular.
Como consecuencia de los ltimos avances, a mediados del siglo XX se postula la teora
celular, basndose en los descubrimientos del ltimo siglo:
1. La clula es la unidad estructural de los seres vivos.
2. La clula es la unidad funcional de los seres vivos
3. Toda clula proviene de una clula anterior.
Basndose en los postulados de la teora celular, nos encontramos con un problema:
De donde se origin la primera clula?
1- La generacin espontnea
:
La vida surge a partir de la no vida.
Fueron muchos los experimentos realizados para eliminar esta teora.

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Apuntes de Biologa. Citologa
Colegio Santa Mara del Pilar. 2012_13

En 1767 Lazzaro Spallanzani trat de desbancarla mediante una serie de experimentos,

sin embargo los cientficos ms conservadores aludieron fallos a la hora de realizar sus
experimentos, por lo que la teora se mantuvo todava durante ms de un siglo.
Jean-Baptiste de Lamarck publica en 1809 su clebre Filosofa zoolgica y coloca a la
generacin espontnea como el punto de partida de la evolucin biolgica.
No fue hasta mediados del siglo XIX, cuando Louis Pasteur, lleg a demostrar que a
partir de materia orgnica estril y aislada del medio externo no se originaban nunca
otros organismos celulares, mientras que si estaba en contacto con el aire si se
originaban.
A su vez fue el cientfico ingls Charles Darwin, quien propuso que la vida es el
resultado de un proceso evolutivo, lento y regido por la presin selectiva del ambiente.
Ambas teoras iban a contribuir desarrollar nuevas teoras y desterrar la idea de la
generacin espontnea.
Caractersticas celulares:

Pared celular: Algunas arqueobacterias metanognicas poseen la pared celular formada

por
un compuesto similar al peptidoglucano de las bacterias, por lo que denomina
pseudopeptidoglicano, con enlaces glucosdicos 1,3 en lugar de los 1,4 de los
peptidoglucano. En otras archaeas la pared se compone de polisacridos, glucoprotenas
o
protenas. El tipo de pared ms comn es la capa superficial paracristalina (capa S)
formada
por protena o glucoprotena, de simetra hexagonal. La pared celular impide la lisis celular
y
le confiere la forma a la clula. Las paredes de las Archaea son resistentes naturalmente
a la
lisozima, debido a la ausencia de peptidoglucano. La nica arqueobacteria que carece de
pared es Thermoplasma.
Membrana: Los lpidos presentes en las membranas son nicos desde el punto de vista
qumico, a diferencia de los eucariotas y las bacterias, en que los enlaces ster son los
responsables de la unin entre los c. grasos y glicerol, los lpidos de las Archaea poseen
enlaces TER para la unin del glicerol con cadenas laterales hidrofbicas. En lugar de
ac.
grasos poseen cadenas laterales formadas por unidades repetitivas de una molcula
hidrocarbonada como el isopreno.
Los principales tipos de lpidos son los diteres de glicerol. En algunos teres las cadenas
laterales (fentanil) se unen entre s por enlaces covalentes formando una monocapa en
lugar
de la bicapa caracterstica de las membranas, siendo ms estables y resistentes, siendo
habituales por lo tanto en las hipertemfilas.
Bacterias metanognicas: Son anaerobias estrictas ya que no toleran nada de O
2

. En
ambientes anaerbicos son muy abundantes, incluyen sedimentos marinos y de agua
dulce,
pantanos y suelos profundos, tracto intestinal de animales y plantas depuradoras. Tienen
un
tipo increble de metabolismo que puede usar el H
2

92
como fuente de energa y el CO
2

como
fuente de carbono para su crecimiento. En el proceso de construccin de material celular
desde H
2

y CO
2

, Las metanognicas producen metano (CH

4

) en un nico proceso generador

de energa. El producto final, gas metano, se acumula en el ambiente, as se han creado
la
mayora de las fuentes naturales de gas natural (combustible fsil) utilizado con fines
industriales o domsticos.

 Halfitas: Viven en ambientes naturales como el mar Muerto o en ambientes donde la

concentracin de sal es muy alta (hasta 5 molar o 25 % de NaCl). Requieren la sal para
el crecimiento, sus paredes celulares, ribosomas y enzimas se estabilizan con el in
Na
. Halobacterium halobium, posee una "membrana prpura", que toma esta coloracin
por la presencia del pigmento del tipo de rodopsina llamado bacteriorodopsina que
reacciona con la luz formando un gradiente de protones a lo largo de la membrana
que permite la sntesis de ATP. Este es el nico ejemplo en la naturaleza de una
fotofosforilacin sin clorofila. Estos organismos son hetertrofos y aerobios, la alta
concentracin de NaCl en el ambiente limita la disponibilidad de O
2
+

para la
respiracin, por lo que usando bacteriorhodopsina aumentan su capacidad de
producir a ATP, convi

Los orgnulos de la clula eucaritica

Tras comprender el origen de la clula eucariota, hay que diferenciarla de la clula
procariota
por su complejidad y por lo tanto por la presencia de los siguientes orgnulos u organelas:
a) Membrana citoplasmtica compleja.
b) Citoplasma dividido en dos partes: citosol y citoesqueleto
c) Centriolos
d) Cilios y Flagelos
e) Ncleo celular constituido por el nucleoplasma, nucleolo y membrana nucleolar
f) Retculo endoplsmico dividido en dos regiones: Liso y Rugoso.
g) Aparato de Golgi
h) Lisosomas y Peroxisomas
i) Mitocondrias
j) Plastos
k) Vacuolas
l) Pared celular

a. La membrana plasmtica.
Exclusivo de
clulas vegetales
Delimita el territorio de la clula y controla el contenido qumico de la misma. Marca el
lmite entre el medio extracelular y el intracelular.
Presenta las siguientes caractersticas:
Es una estructura continua que rodea a la clula. Por un lado est en contacto con el
citoplasma (medio interno) y, por el otro, con el medio extracelular que representa el
medio externo.
Contiene receptores especficos que permiten a la clula interaccionar con mensajeros
qumicos y emitir la respuesta adecuada.

99
Apuntes de Biologa. Citologa
Colegio Santa Mara del Pilar. 2012_13

Su composicin qumica es la siguiente:

En la composicin qumica de la membrana entran a formar parte lpidos, protenas y

glcidos en proporciones aproximadas de 40%, 50% y 10%, respectivamente.
Lpidos:

En la membrana de la clula eucariota encontramos tres tipos de lpidos: fosfolpidos,

glucolpidos y colesterol. Todos tienen carcter anfiptico; es decir que tienen un doble
comportamiento, parte de la molcula es hidrfila y parte de la molcula es hidrfoba
por lo que cuando se encuentran en un medio acuoso se orientan formando una bicapa
lipdica o micelas. Tienen posibilidades de movimiento, lo que le proporciona una cierta
fluidez. Dicho movimiento est facilitado por los lpidos de membrana y puede ser:
De rotacin: Permite el giro del lpido de membrana y es responsable de algn
proceso.
Flip-flop: Supone el salto de un lpido de una capa a la otra gracias a las enzimas
flipasas. Supone gasto energtico.
Difusin lateral: Constituye el movimiento ms frecuente y supone un cambio de
posicin dentro de la bicapa.
La fluidez que presenta una clula va a depender de la composicin molecular de su
membrana (los lpidos insaturados y el colesterol la favorecen, o la abundancia de
protenas que la disminuye), as como de otros factores como la temperatura.
Protenas
Son los componentes de la membrana que desempean las funciones especficas
(transporte, comunicacin, etc.).
Las protenas de membrana se clasifican en:
o Protenas integrales: Estn unidas a los lpidos ntimamente, atraviesan la bicapa
lipdica una o varias veces, por esta razn se les llama protenas de transmembrana.
5070%
o Protenas perifricas: Se localizan a un lado u otro de la bicapa lipdica y estn unidas

dbilmente a las cabezas polares de los lpidos de la membrana u a otras protenas

integrales por enlaces de hidrgeno.
Glcidos
Se sitan en la superficie externa de la clula animal eucariota por lo que contribuyen a la
asimetra de la membrana. Son oligosacridos unidos a lpidos (glucolpidos), o a
protenas (glucoproteinas). Esta cubierta representa el carn de identidad celular y
constituye la cubierta celular o glucoclix, a la que se atribuyen funciones fundamentales:
o Protege la superficie de las clulas de posibles lesiones
o Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el deslizamiento de clulas
en movimiento, como , por ejemplo, las sanguneas
o Presenta propiedades inmunitarias, por ejemplo los glcidos del glucoclix de los
glbulos rojos representan los antgenos propios de los grupos sanguneos del sistema
sanguneo ABO.

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o Interviene en los fenmenos de reconocimiento celular, particularmente importantes
__

durante el desarrollo embrionario.

o En los procesos de adhesin entre vulo y espermatozoide.
El mosaico fluido (modelo cintico de la membrana) Singer y Nicholson (1972), presenta
las

siguientes caractersticas:
Considera que la membrana es como un mosaico fluido en el que la bicapa lipdica es
la red cementante y las protenas embebidas en ella, interaccionando unas con otras y
con los lpidos. Tanto las protenas como los lpidos pueden desplazarse lateralmente.
Los lpidos y las protenas integrales se hallan dispuestos en mosaico.
Las membranas son estructuras asimtricas en cuanto a la distribucin
fundamentalmente de los glcidos, que slo se encuentran en la cara externa.
Las funciones de la membrana podran resumirse en:
1. Transporte
El intercambio de materia entre el interior de la clula y su ambiente externo. Este puede
ser
de dos tipos:
a) Transporte de molculas de bajo peso molecular. Se puede dividir en:
_ Transporte pasivo: Donde la clula no requiere de energa para que se realice el

transporte. El paso del medio extracelular al intracelular se realiza mediante

difusin. Esta a su vez puede ser:
Simple: Cuando por smosis, difusin o dilisis se produce la entrada o salida

de iones con carga neta cero en funcin de la permeabilidad de la membrana.

Las molculas con carga se desplazan a travs de la membrana por la existencia
de unas protenas denominadas protenas canal, que forman canales acuosos
y permiten la difusin de molculas de bajo peso molecular.
Facilitada: Se produce a favor de gradiente inico o electroqumico, en el que
gcidos, nucletidos, aminocidos y pequeos pptidos atraviesan la
membrana gracias a la existencia de protenas especficas, que al unirse a ellas
son introducidas mediante un cambio conformacional. De ah que se las
denomine protenas transportadoras o carriers.
_ Transporte activo: Se realiza en contra de gradiente inico o electroqumico, por lo

que se produce un gasto energtico en la clula.

Bomba de Na
+

-K
: Es el sistema ms comn. Se realiza a travs de protenas
intramembrana, que permiten el paso de iones K
+

al medio intracelular y la
salida de iones Na
+

101
+

. El medio extracelular de la mayor parte de las clulas

animales (en vegetales no) presenta mayor concentracin de iones Na
en el
exterior y de iones K
en el medio interno. Como consecuencia de esta
diferencia existe un potencial de membrana positivo en el medio externo y
negativo en el interno. Esta diferencia es debido a la actividad de la bomba, por
lo que para mantenerlas, requiere el uso de energa a partir de ATP. La bomba

est formada por dos subunidades, una mayor de transporte y una menor de
anclaje a la membrana.
+
+

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b) Transporte de molculas de alto peso molecular: Puede ser:

_ Endocitosis: Mediante la invaginacin de la membrana plasmtica y su transporte

hasta los lisosomas. Si las partculas invaginadas son lquidas se denomina

pinocitosis; si son slidas fagocitosis. En ocasiones la fagocitosis est mediada por
receptores de membrana formando un complejo receptor-ligando. Todas las
vesculas estn rodeadas por una red de filamentos proteicos de clatrina.
_ Exocitosis: Los desechos del medio interno son expulsados al exterior a travs de
vesculas que al fusionarse con la membrana plasmtica generan un poro por el que
se librea su contenido. Para ello es necesaria la colaboracin de iones calcio y
algunas protenas como la anexina.
_ Transcitosis: Permite que una sustancia atraviese el citoplasma celular de un
extremo a extremo opuesto sin utilizar ni modificar su contenido. Es tpico de
clulas endoteliales.
2. Reconocimiento y comunicacin.
Se realiza por molculas situadas en la parte externa de la membrana, que actan
como receptoras de sustancias, respondiendo frente a estmulos (glucocalix). Las
molculas que actan como receptores son comnmente protenas, y las clulas que
la presentan se denominan clulas diana. Las molculas encargadas de desarrollar la
respuesta se denominan molculasmensaje y son habitualmente neurotransmisores.
Si se encargan de modificar y ensamblarse a una protena externa de membrana se les
reconoce como primer mensajero; mientras que si actan como consecuencia de una
modificacin de una protena de membrana se denominan segundo mensajero.
a) El citoplasma
Tambin se le conoce como la matriz citoplasmtica, y presenta una apariencia viscosa.
Est
conformado por agua, protenas, lpidos, carbohidratos, ARN (o ADN en muchas clulas
procariotas), sales minerales y otros productos del metabolismo celular. En las clulas
eucariotas presenta en su interior ciertos orgnulos como ncleo, mitocondrias, plastidios,
lisosomas, vacuolas, ribosomas, centrosomas, retculo endoplasmtico, aparatote Golgi,
peroxisomas, proteosomas, incluyndose en las clulas vegetales pared celular y plastos;
que
se desplazan y organizan segn su estructura. En el se pueden apreciar dos partes:

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8
7
6

1) El citosol: Es la porcin semifluida del citoplasma, y constituye el compartimento

ms voluminoso de toda la clula. Est constituido fundamentalmente por agua
(70-80%) y molculas, principalmente de tipo proteico (20-30%). Atendiendo a la
concentracin proteica, el citoplasma puede encontrarse en dos estados diferentes:

Sol y gel respectivamente. En el estado de sol, la concentracin proteica es baja

mientras que en el de gel, es alta. El cambio de los estados de sol a gel o viceversa se
origina en la propia clula por prdida de agua o por hidratacin, hecho que le
permite variar la consistencia de su fluido y por lo tanto su motilidad mediante
movimiento ameboide en clulas animales (seudpodos). El citoplasma presente en
clulas procariotas, es algo ms sencillo que el eucariota y carece de movimiento. El
fluido intracelular, est compuesto por nutrientes, iones, protenas solubles y otras
pequeas molculas que participan en las diferentes fases del metabolismo celular.
En l se produce la sntesis (como las protenas) y degradacin (como la glucolisis)
de molculas que permiten la actividad celular; tambin permite regular la
temperatura y pH celular debido a su alto contenido en agua.
2) El citoesqueleto
. Es una estructura supramolecular o red tridimensional de
filamentos proteicos que contribuye a la integridad de la clula. Slo se encuentra
presente en las clulas eucariotas. Determina la forma de la clula y su capacidad
para generar movimientos coordinados. Est constituido por una completa red
interna de protenas filamentosas que se encuentran en el citoplasma que
proporcionan el soporte estructural de la membrana plasmtica y los orgnulos
celulares.
Proporcionar el medio para el movimiento
intracelular de organelas y otros componentes del
citosol, e interviene en procesos de fagotrofa
(endocitosis y exocitosis)
Proporcionar el soporte para las estructuras celulares
mviles especializadas, como cilios y flagelos,
responsables de la propiedad contrctil de las clulas
en tejidos especializados como el msculo.
Interviene en los procesos de mitosis y en los
procesos de modulacin de receptores de superficie
(define la conformacin y funcin de los receptores), crea compartimientos (favorece
la organizacin funcional); y participa en los procesos de interacciones intercelulares.
3
5
4
1
2
1

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Los diferentes filamentos proteicos que constituyen el citoesqueleto, se hallan conectados

entre s y se pueden clasificar en:
Los microtbulos y sus protenas asociadas. Son los filamentos ms gruesos (25 nm)
que
estn formados por la polimerizacin de una protena llamada tubulina constituyendo
formaciones cilndricas y uniformes de longitud variable. Los microtbulos estn
formados por 13 subunidades o protofilamentos en disposicin circular con un orificio
central. La tubulina que los constituye presenta dos formas diferentes las -tubulina
tubulina

que se asocian entre s formando dmeros. A su vez, estos dmeros se unen

formando cada uno de los trece protofilamentos que lo constituye. Los microtbulos
tienen una funcin de soporte dando forma a la clula, el desarrollo del uso mittico y el
movimiento de los cromosomas. Tambin sirven para el transporte de sustancias y
orgnulos a travs del citosol y el movimiento de vesculas en los procesos de
endocitosis y secrecin. Tambin asisten a la clula en sus movimientos como en la
formacin de pseudopodos, y en la estructura bsica de cilios y flagelos.
Microfilamentos de actina son polmeros proteicos y alargados que presentan
polaridad. Los monnmeros que los constituyen tienen la capacidad de polimerizarse y
despolimerizarse facilmente. De este modo se presentan en la clula de dos maneras:
o Actina G: Constituye la actina despolimerizada y representa el 50% de la actina
celular. Se encuentra asociada a una protena, la profilina evitando as su
polimerizacin.
o Actina F: Constituye la forma polimeriozada de la actina y representa la otra mitad
de la actina celular. Est formada por dos hebras enrolladas que se asocian a
diferentes protenas de las que dependen sus propiedades:
_ Protenas estructurales: Permiten la unin de los microfilamentos a la
membrana plasmtica, o a otras protenas que permiten su disposicin en red.
_ Protenas reguladoras: Como la miosina que asociada a los microfilamentos de
actina permite la contraccin muscular, el desarrollo de seudpodos junto con
los microtbulos. Tambin el proceso de citocinesis con la formacin de un
anillo de contrctil en torno a las dos clulas hijas, que al contraerse permite el
extrangulamiento celular y por tanto su separacin. O la formacin de
microvellosidades como las de las clulas del intestino y esfago.

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Filamentos intermedios. su principal funcin es la de aumentar la resistencia celular

evitando su rotura y mantiendo la arquitectura celular. Su dimetro es aproximadamente
de 10nm que varan en funcin de su torsin. Presentan gran resistencia tensil, importante
para proteger a las clulas contra las presiones y las tensiones. Hay filamentos
intermedios de muchos tipos: de queratina, denominados tonofilamentos, que estn
presentes en las clulas epiteliales otorgndoles su ggran resistencia; los filamentos de la
lmina nuclear (que refuerzan la membrana nuclear), neurofilamentos, ubicados en
clulas nerviosas formando parte del axn y las dendritas, etc.

b. Los ribosomas
Los ribosomas son complejos
ribonucleoprotecos organizados en dos
subunidades: pequea y grande, separadas por
una hendidura transversal; el conjunto forma
una estructura de unos 21 nm. de dimetro y 29
de longitud.
En la clula eucariota, las subunidades que
forman los ribosomas se sintetizan en el
nucleolo. Una vez formados, estas subunidades
atraviesan los poros nucleares y son funcionales
slo en el citoplasma cuando se unen las dos
subunidades a una molcula de ARN. Los

ribosomas son mquinas para la traduccin y

por lo tanto sntesis proteica.
En el citosol, es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacin casi
circular a los que llamamos polisomas. Todas las clulas de los organismos vivos
contienen
ribosomas. Algunos ribosomas se encuentran libres en el citoplasma, mientras que otros
se
encuentran asociaciados al retculo endoplsmico.
Los primeros sintetizan protenas que son
utilizadas en el interior de la clula mientras que
los segundos sintetizan protenas que sern
incorporadas a la membrana citoplasmtica o
exportadas.
Entre las clulas procariotas y eucariotas, a pesar
de conservar la estructura, el tamao de los
ribosomas es diferente siendo mayor (80s) en
eucariotas, frente a (70s) el de las procariotas.

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c. Los cilios y flagelos

Algunas clulas tienen proyecciones del citoesqueleto que
sobresalen de la membrana plasmtica. Si las proyecciones
son pocas y muy largas, reciben el nombre de flagelos. El
nico ejemplo de clula humana dotada de flagelo es el
espermatozoide que lo utiliza para desplazarse. Si las
proyecciones son muchas y cortas, se denominan cilios. El
ejemplo ms tpico son las clulas del tracto respiratorio
cuyos cilios tienen la misin de atrapar las partculas del
aire.
Estructura y composicin
Los cilios y los flagelos responden a un mismo patrn
estructural. Se puede dividir en cuatro partes:
1- Axonema: contiene en su interior 9 pares de
microtbulos perifricos y un par de
microtbulos centrales formando una
estructura 9 + 2. Tanto los centrales como los
perifricos estn formados por
protofilamentos de tubulina, siendo de cada
par los interiores completos e incompletos los
exteriores.
La unin entre los filamentos de microtbulos de un
mismo par, est mediado por una protena fibrilar
denominada tektina (del tipo de los filamentos
intermedios), mientras que entre los diferentes pares
de microtbulos se realiza mediante otra protena
denominada nexina. A partir de cada par de
microtbulos se encuentran anclados brazos de

dinena encargados del movimiento del axn.

2- Zona de transicin: es la base del flagelo. En
esta zona desaparecen el par de microtbulos
centrales y aparece la denominada placa
basal que conecta la base del cilio o flagelo
con la membrana plasmtica
3- Corpsculo basal: presenta una estructura
idntica al centriolo 9 + 0, constituida por 9
tripletes de microtbulos perifricos y carece
de microtbulos centrales. Debido a la unin
entre los tripletes se le denomina por su
semejanza rueda de carro. Su funcin
principal es la de regular la coordinacin del
cilio o flagelo - Races filiares: son unos microfilamentes estriados que salen del extremo
inferior del
corpsculo basal, cuya funcin parece que est asociada al corpsculo basal y la
coordinacin del cilio/flagelo.

d. El centrosoma
Es una estructura no membranosa prxima al
ncleo presente en clulas animales y ausente en
las vegetales (salvo alguna excepcin)
Est constituido por una sustancia de mayor
densidad que el citoplasma denominada material
pericentriolar, que rodea a dos estructuras
cilndricas perpendiculares entre s denominadas
diplosoma. El diplosoma tambin recibe el nombre
de centro organizador de microtbulos (COMT)
El diplosoma est formado por dos pequeos
cuerpos huecos y cilndricos de 0.2 m de color
oscuro. Aparentemente desempean un papel de
mucha importancia durante la divisin celular en la
que fsicamente ocupan posiciones perpendiculares
entre s pero en polos opuestos de la clula. A cada uno de los componentes del
diplosoma se
denomina centriolo.
Cada uno de los centriolos presenta una estructura de 9 tripletes de microtbulos
(microtbulos A, B y C). Los tripletes se encuentran unidos mediante protenas fibrosas
denominadas nexina en disposicin de rueda de carro.

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Dentro de cada centriolo se pueden distinguir los polos proximal y distal que se
diferencian
por encontrarse el polo proximal cercano al ncleo. A partir de este polo se pueden
observar

unas pequeas fibrillas radiales que parten hacia la cara interna del microtbulo A.
Durante
la divisin celular, en la citocinesis, cada uno de los centriolos se encuentra en uno de los
polos celulares. A partir de el se formar el otro centriolo y por lo tanto el diplosoma.
El centrosoma es el encargado de coordinar el corpsculo basal de los cilios y flagelos, y
del
desarrollo del huso mittico durante la divisin celular. En las clulas vegetales que
carecen
de centrosoma, el huso mittico se forma a partir de una regin difusa del citoplasma en la
que no se encuentran microtbulos.
En los vegetales los microtbulos parten de una zona difusa que acta como centrosoma.

e. Retculo endoplsmico
El retculo endoplsmico es un conjunto de
canales membranosos intercumunicados que se
extienden entre la membrana plasmtica y la
membrana nuclear. Constituye hasta el 50% del
sistema de membranas celulares. Est formado
por sculos de distintos tamaos llamados
cisternas. En el interior de las cisternas se
encuentra un lquido denominado lumen, en el
que se realiza numerosos procesos sintticos
(lpidos y protenas).
En funcin de la presencia o ausencia de
ribosomas ligados a la membrana, podemos hablar de retculo endoplsmico rugoso o
liso.
El retculo endoplsmico rugoso, se encuentra por lo general ms prximo al ncleo
celular
que el liso. Su distribucin se realiza gracias a los microtbulos del citoesqueleto. En su
cara
citoslica, presenta adheridos numerosos ribosomas a travs de su subunidad mayor que
le
otorgan su aspecto rugoso. Su lumen es acuoso aunque en ocasiones aumenta su
densidad
por la presencia de cristales. Se desarrolla de manera especial en aquellas clulas que
sintetizan gran cantidad de protenas, como las clulas del aparato digestivo. El RER se le
asignan las siguientes funciones:
Sntesis y almacenamiento de protenas destinadas al RER, aparato de Golgi,
lisosomas,
membrana plasmtica y exterior celular.
Maduracin y sntesis de glucoprotenas. Es el medio en el que se realiza la
glucosilacin
de las mismas, para ser enviadas a la membrana.
Le REL, se encuentra a continuacin y en contacto directo (tanto interno como externo),
del
retculo endoplsmico rugoso. Carece de ribosomas adheridos, por lo que su apariencia
es
lisa. Se encuentra muy desarrollado en las clulas con gran sntesis lipdica, como las
clulas

secretoras de hormonas esteroideas, y hepatocitos. Tanbin se desarrollan en las clulas

musculares para la liberacin del Ca
2+

. Presenta las siguientes funciones:

Sntesis lipdica, de diferentes lpidos de membrana, cidos grasos y hormonas
lipdicas.
Liberacin de calcio para la contraccin muscular

108
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Detoxificacin como la metabolizacin de alcohol y otras sustancias qumicas. La

detoxificacin de algunas drogas que las transforma en solubles para poder ser
excretadas.
Interviene en el metabolismo de los carbohidratos. El glucgeno presente en el hgado
se
encuentra asociado a las membranas del REL cuando se requiere se degrada formndose
glucosa-6fosfato y el retculo libera el grupo fosfato para que la glucosa pase luego al
torrente sanguneo.

f. Aparato de Golgi
Es un complejo sistema compuesto de
vesculas y sacos membranosos (de 4 a
6), Cis-el ms prximo al ncleo- medio
y trans- situado ms prximo a la
membrana denominados dictiosomas.
Una de sus funciones principales es la
secrecin de productos celulares, como
hormonas, enzimas digestivas,
materiales para construir la pared,
entre otros. Se encuentra muy
desarrollado en clulas secetoras.
Mecanismo de accin: los ribosomas, desplazndose a lo largo del retculo endoplsmico
rugoso (RER) van creando la protena, adicionando los aminocidos. La protena
sintetizada

109
es englobada en una vescula de transporte que se liberada en un extremo del RER y
tomada
por la cisterna cis del aparato de Golgi. La vescula de transporte se fusiona con el
aparato de
Golgi y atraviesa las cisternas medias, en donde es procesada. Al llegar a la cisterna
trans, se
forma una vescula secretora que es excretada de la clula por exocitosis o fusionada en
un
lisosoma.
El aparato de Golgi representa el principal centro
de ensamblaje de las protenas y lpidos a los
azcares (glicosilacin). Tambin es el lugar
donde se realiza la fosforilacin en caso de que las
protenas lleguen sin fosforilar, como las

lipoprotenas VLDL. Adems interviene en la

distribucin de protenas a los lisosomas
y la
sntesis de polisacridos
de la matriz extracelular.
Otra de sus funciones importantes es la de
sintetizar vesculas de exocitosis como las que
contienen proteoglicanos constituyentes de la
matriz extracelular. Con el ensamblaje de las
vesculas de exocitosis en la membrana plasmtica
se produce un incremento de esta, por lo que
tambin desarrolla funciones de crecimiento en la
membrana.
Constituye adems los lisosomas primarios y complejos enzimticos como el acrosoma
del
espermatozoide. No est presente en clulas como os glbulos rojos o las clulas
epidrmicas

g. Lisosomas
Los lisosomas tienen una estructura muy sencilla, aunque variada. Son semejantes a
vacuolas, rodeados solamente por una membrana que contiene unos 50 tipos de enzimas
digestivas (proteasas, nucleasas, glucosidasas, lipasas, fosfolipasas, fosfatasas y
sulfatasas)
encargadas de la degradacin de molculas inservibles para la clula. Funcionan como
"estmagos" celulares y adems de digerir cualquier sustancia que ingrese del exterior,
ingieren restos celulares viejos para digerirlos tambin, son por tanto vacuolas digestivas,
que cuando ingieren productos propios, son llamadas vacuolas autofgicas. Actan a un
pH,
que ninguna otra estructura sera capaz (4,6), otro motivo por lo que son considerados los
estmagos celulares. El pH cido se mantiene
debido a la presencia de protenas en su membrana
que en presencia de ATP mantienen un flujo de H
hacia el interior. El hecho de que la actividad
enzimtica de los lisosomas se tenga que realizar a
dicho pH, protege a la clula de posibles fugas. En
ocasiones llevan a cabo la muerte celular
programada. Sus enzimas, se forman a partir del
retculo endoplsmico rugoso y posteriormente son
empaquetadas por el aparato de Golgi.
Dentro de los lisosomas, podemos distinguir dos
tipos diferentes segn su grado de maduracin. Las
veculas recien salidas del aparato de Golgi, reciben el nombre de lisosomas primarios;
mientras que en el momento en el que una vescula de pinocitosis o fagocitosis se fusiona
al

110
+

Apuntes de Biologa. Citologa

Colegio Santa Mara del Pilar. 2012_13
__

mismo es considerado lisosoma secundario; es decir en el momento en el que las

enzimas
hidrolticas desempean su funcin.

h. Peroxisomas
Los peroxisomas son orgnulos
delimitados por una membrana, que a veces
presentan inclusiones cristalinas en su
interior debido a la gran cantidad de
enzimas que llegan a contener. Deben su
nombre a que las primeras enzimas que se
descubrieron en su interior fueron las
peroxidasas. Los tipos de enzimas presentes
pueden variar dependiendo del tipo celular
y del estado fisiolgico de la clula. Las
rutas metablicas principales que llevan a
cabo son la -oxidacin de los cidos grasos
el ciclo del glioxilato y la fotorespiracin. Son
un centro de alta utilizacin de oxgeno y
por tanto de procesos oxidativos. Dos
enzimas son tpicas de este orgnulo: la catalasa y la urato oxidasa.
En las plantas y en los hongos la -oxidacin se lleva a cabo exclusivamente en los
peroxisomas, mientras que en las clulas animales tambin se realiza en las
mitocondrias.
En las plantas, los peroxisomas tambin oxidan productos residuales de la fijacin de CO
2

.
A este proceso se le denomina fotorespiracin porque usa oxgeno y libera CO
2

en
presencia de luz. En las semillas, sin embargo, su funcin es la de almacenar sustancias
de
reserva y durante la germinacin transformarn los cidos grasos en azcares (Ciclo del
glioxilato). A estos peroxisomas es a los que les
llama glioxisomas, que tambin aparecen en las
clulas de los hongos filamentosos. Cuando
comienza la fotosntesis tras la aparicin de las
primeras hojas, los glioxisomas se transforman en
peroxisomas de las hojas.
La biognesis o formacin de nuevos peroxisomas
se da en el retculo endoplasmtico, de ah son
convertidos en lamelas, retculo preperoxisomal y
finalmente, peroxisoma maduro (lamelas y retculo
peroxisomal son compartimentos intermedios entre
el retculo y el peroxisoma). Sin embargo, una vez
que el peroxisoma est aislado incorpora las protenas a partir de aquellas sitetizadas en
los
ribosomas citoslicos. Las enzimas que van dirigidas al interior del orgnulo son
translocadas a travs de la membrana.

Los peroxisomas, a pesar de que pueden formarse desde el retculo, tienen la capacidad
de
dividirse mediante su crecimiento y estrangulamiento. Esto ocurre fundamentalmente
durante la divisin celular. El proceso es llevado a cabo por el citoesqueleto y por
protenas
motoras, ayudados por puntos de anclaje a ciertos lugares de la clula.