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Abstracto
El propsito de este proyecto es modelar las interacciones de especies mltiples usando
ecuaciones Volterra-Lotka en dos y tres dimensiones. Se examinaron los cambios en la dinmica de
poblaciones que surgen como consecuencia de la modificacin de los parmetros. La dinmica
poblacional de los sistemas r esulting se analizan en trminos de estabilidad en torno a puntos de
equilibrio y dentro de superficies invariantes.De particular inters es el comportamiento peridico y de
las condiciones iniciales que conducen a ella. El sistema de dos dimensiones se encuentra a exhibir
peri estable o comportamiento DIC para todas las condiciones iniciales en los que ni recuento de la
poblacin es cero.El comportamiento del sistema tridimensional vara dependiendo de la eleccin de
las constantes utilizadas en la definicin del sistema.Un caso resulta en un comportamiento peridico
estable para todas condiciones iniciales nulas no, uno de los casos conduce a la extincin de los
depredadores de alto nivel y la estabilidad peridica de las especies restantes, y el tercer caso
conduce a un crecimiento sin lmites para la presa nivel inferior y el nivel superior las poblaciones de
depredadores, y las fluctuaciones cada vez ms salvajes en la poblacin de la poblacin de
depredadores / presa intermedia.Tambin se discuten los mritos y aws de estos modelos.
Introduccin
En este trabajo se recrea gran parte del anlisis y las conclusiones producidas en \ A LotkaVolterra de tres especies de la cadena alimentaria "[2], y tambin incorpora el conocimiento de
un curso en ambas dinmicas lineales y no lineales tomadas en Alemania llamado \
Gewohnliche Dierentialgleichungen "[6] (Ordinary DI diferenciales Ecuaciones).Se inicia con
la presentacin del crecimiento exponencial sistema bsico 2D Volterra-Lotka de ecuaciones
diferenciales DI y analizarla en trminos de la estabilidad de los puntos estacionarios.Este
sistema se extiende entonces en un istema 3D s y un anlisis similar se lleva a cabo.Tambin es
importante para el anlisis del sistema de 3D son superficies invariantes, que se explican a
continuacin.
La notacin matemtica utilizada para presentar algunos de los teoremas y denitions por
debajo de mayo por desconocidos para algunos, por lo que se facilita la siguiente tabla de
denitions smbolo:
Smbolo matemtico
x
C
Significado
La derivada de la funcin de x con respecto al tiempo t,
o
x
t
(U; V)
<
Re
(A)
propios de una.
Gradiente de la funcin vectorial F evaluada en el punto ~ x.
El conjunto A es un subconjunto de B, posiblemente
igual
rF (~ x)
Una B
0)
~ x) = x ~ 0 y' (t; ~ x
0)
2 T; t 2 J (~ x 0) g!U
=' (~ x 0).
't
OWS como cambios de tiempo.Estas trayectorias son nicos para cada solucin a la DI rencial
Ecuat de iones.Adems, DI trayectorias erent no pueden cruzarse entre s.
Las trayectorias se representan dentro del espacio de fase de una ecuaci on DI.Este
espacio representa el camino de uno o ms trayectorias en el tiempo. Puntos especiales para los
't
que (~ x 0) = ~ x 0 para todo t se llaman puntos jos, puntos estacionarios o soluciones de
equilibrio.Aparecen como puntos individuales dentro del espacio de fase. Estos puntos tienen un
papel importante en de nir la estabilidad de un sistema de ecuaciones dierential.
Fi nicin 2 (Estabilidad [6]) Sea p ~ ser un punto de una ecuacin con dierential ujo XED '.
1. p ~ es estable, por cada entorno U de p ~, existe un entorno V de p ~ tal que
'T
3. p ~ es inestable, p ~ no es estable.
Geomtricamente, un punto es estable si todas las trayectorias alrededor de ella se
mantengan dentro de un rea a su alrededor.Esto podra significar que las trayectorias siguen
movindose a lo largo de una trayectoria cerrada cuyos valores repetir. Esto se llama una
solucin peridica. Un punto tambin podra ser estable si las trayectorias alrededor de l se
acercan cada vez ms a un camino cerrado en torno al punto. H Suc una trayectoria cerrada se
llama un ciclo lmite, pero no es particularmente importante para nuestro anlisis.Un punto es
asintticamente estable de todas las trayectorias en un barrio alrededor del punto de acercarse al
punto.Nuestra terminologa es muy importante en este caso, debido w e mencionado
anteriormente que las trayectorias erent DI no se cruzan.Esto significa que a pesar de todas las
trayectorias alrededor de un enfoque punto asintticamente estable que sealan, que en realidad
nunca llegan a ese punto. Por lo tanto ninguna de estas trayectorias se cruzan con e ach otro, ni
con el propio punto fijo.
Armado con este conocimiento, ahora procedemos a analizar el sistema de Volterra-Lotka
bidimensional.En el curso de este anlisis, se harn constar los teoremas y niciones tiles para
nuestro anlisis.Tambin vamos a hacer uso de varios diagramas, en particular los del espacio de fase para
el
sistema.
Todos
los
d
i Agrams se presenta a continuacin se generaron utilizando Arce 9.El cdigo de estos
diagramas se presenta en un apndice al final de este documento.
Volterra-Lotka Sistema 2D
Ecuaciones Volterra-Lotka son ecuaciones dierential que se pueden utilizar para modelar
depredador-presa i NTERACCIONES.El sistema original descubierto por tanto Volterra y Lotka
independiente [1, pg. 504] consisti de dos entidades. Vito Volterra desarrollaron estas
ecuaciones para modelar una situacin en la que un tipo de sh es la presa para otro tipo de
sh.Modelo T fue simplied por los siguientes supuestos:
Los supuestos anteriores describen un sistema cerrado en el que las dos especies se
obtienen slo se reflejaba A por s.No hay factores externos que pueden en uencia del
sistema, como otra especie o caractersticas de la linea ambiente.El crecimiento exponencial de
la poblacin presa en ausencia de depredacin es un supuesto poco realista, pero prev un
modelo manejable. En caso de que un deseo, se puede extender el sistema a uno con
crecimiento logstico [5].
Los puntos estacionarios del sistema de crecimiento exponencial son (x; y) = (0; 0); (C = D; A
= B).El punto estacionario (0; 0) no es interesante porque no hay organismos para observar en
un sistema de este tipo.Sin embargo, el segundo punto estacionario es de inters. Queremos
descubrir la dinmica del sistema de e , que consiste en determinar si los puntos estacionarios son
estables, o tal vez incluso asintticamente estable.
Un medio para determinar la estabilidad de puntos estacionarios es para linealizar el sistema
(tomando las derivadas parciales) y determi ne la estabilidad de puntos en el sistema lineal.La
estabilidad de puntos en un sistema lineal puede determinarse por Nding los valores propios de
la matriz para el sistema lineal en esos puntos y aplicando el siguiente teorema:
<n
= F (~ a) lo siguiente es cierto:
0)
A Por
Dy
Bx
C + Dx
~
= 0.
(2)
Conexin del punto estacionario RST (0; 0) produce la siguiente matriz, que tiene valores
propios A y C, para a> 0 y C> 0.Por tanto, la matriz tiene un valor propio positivo A, lo que
significa que el sistema es inestable en el punto (0; 0).Esto no es sorprendente dado el supuesto
# 1, que establece que la poblacin de presas aumenta en ausencia de depredadores.
Rf (0; 0) =
La
0 C
Rf (C = D; A = B) =
B
Un tipo de funcin que podra ser de ayuda, en caso de que exista, es una integral. Un
Integral se de ne como sigue
BC =
D
0
Este supuesto no est garantizada para mantener, pero si lo hace, vamos a ser capaces de
encontrar un Integral para el sistema.Tal funcin se encuentra como sigue:
G
0
0
= x x+ y
G
y=0
= x x (A Por) + y y (C + Dx)
Por) + g 0 (y) y ( C + Dx)
= f 0 (x) x (A
f fi nicin de Volterra-Lotka
Sistema g
FAsuncin Separacin
g
(y) y (C
Dx) = f
(x) x (A
Por)
En caso de que (x, y) = (C = D; A = B), entonces ambos lados de la ecuacin son cero y la
ecuacin es cierto para todos f y g, pero para encontrar una solucin que funciona en todos los
casos vamos a asumir que este no es el caso, y por lo tanto evitar
la divisin por cero.
g
(y)
f
(x) x
para (x; y) = 6 (C = D;
A = B)
=
L
Po
a r
Dx
Dado que las partes derecha e izquierda son funciones de las variables DI erent, esto
implica que ambas partes son iguales en el mismo valor constante.De acuerdo al # 2 en la
definicin de una integral, el gradiente no puede ser igual a cero, y este ser el caso como l ong
como la constante a la que ambos lados de la ecuacin son iguales no es 0.Elegimos que sea 1,
aunque otros valores tambin funcionaran (integrales no son nicos).
A Por
L
=a
(x) = C Dx
g (y) = Rg
f (x) =
(x) dx = C ln jxj Dx + K 2
en uno de
constante
K en el
siguiente de fi nicin de G
G (x, y) = C ln jxj Dx + A ln jyj Por = K
(6)
Este es un Integral porque rG (x; y) = (c = x D; A = y B) 6 '0.La otra exigencia de una
integral es ed Satis por la construccin.Vale la pena sealar que el mismo Integral podra
derivarse utilizando otros supuestos simplificadores adems de la separacin assumptio n.Tener
la derivada de G con respecto a T idntica a 0 significa que las soluciones al sistema de
ecuaciones dierential corren a lo largo de los planos a nivel de la funcin G. Esto se puede ver
comparando los grficos de las G, los contornos de G y el retrato espacio de fases del sistema
2D Volterra-Lotka, todos los cuales se muestran a continuacin para A = B = C = D = 1.
=C D
(y) =
x
Las figuras 2 y 3: A la izquierda es el retrato espacio de fase del sistema de Volterra-Lotka para
las condiciones iniciales (x (0); y (0)) = (0: 25; 0: 25); (0: 5; 0 : 5); (0: 75; 0: 75), enumerada de
trayectoria ms externa a la trayectoria ms interior, con punto fijo estable (1: 1).A la derecha es
un grfico de los contornos de G (x; y).Cada contorno de G (x, y) es tambin una trayectoria
dentro del espacio de fases del sistema, y viceversa.
Debido a que las soluciones al sistema de ecuaciones dierential corren a lo largo de los planos a
nivel de la G Integral global, esto implica que todas las soluciones son estables con respecto a los
extremos de G. El mximo valor de G es el punto fijo (C = D; A = B) del sistema.Por lo tanto este
punto es estable, pero no asintticamente estable. Esto se traduce en un comportamiento peridico
para todas las soluciones no a partir de ya sea un punto fijo o a lo largo de uno de los ejes.
Este comportamiento puede ser visto por el trazado tanto x como y contra el tiempo t. Sin
embargo, puesto que x e y no se pueden resolver en trminos de t, mtodos numricos deben ser
utilizados para trazar x e y. A continuacin se muestra un grfico realizado por el mtodo de RungeKutta como se describe en \ elementales Dierent ial ecuaciones y valores en la frontera de
problemas "[1, pg.456]. Las parcelas utilizan valores constantes A = 0: 5 y B = C = D = 1 con la
condicin inicial (x (0); y (0)) = (1; 1).
= Ax Bxy
3D Volterra-Lotka Sistema
Con el fin de extender el sistema 2D anterior en un sistema 3D, vamos a aadir una tercera z
especies al sistema. Especies z es una poblacin de depredadores que se alimenta
exclusivamente de la otra poblacin de depredadores y. El nuevo sistema supone lo siguiente en
iones
Addit
a los del sistema original.
8 <x
:Z
= X (A Por)
= Y (C + Dx Ez)
(7)
= Z (F + Gy)
para determinar la estabilidad de estos puntos. Aqu est la versin lineal del sistema
3D.
H (x; y; z)
=
r
A Por
Bx
Dy
C + Dx Ez
Ey
Gz
(8)
F + Gy La
@0
C 0
0
(9)
F La
= B)
F y I AC. El valor propio (GA = B) F podra ser negativo, positivo o cero dependiendo de la
eleccin de las constantes.Si es positivo, entonces el sistema es inestable alrededor del punto. De lo
contrario, el Principio de Estabilidad Linearized nos dice nada acerca de la estabilidad del sistema en
torno a este punto. La
0
H (C = D; A = B;
0) =
0 DA = B
r
0
0
0
EA = B
(10)
F + GA = B La
= Ax Bxy = Cy + Dxy
=0
(11)
S, ~ n es un vector
normal a
= h (x; y; z)
2
dierentiable.:
= y
(12)
:Z
Este es el mismo que el sistema original de 2D. Por lo tanto hx; y; zi = Hax Bxy; Cy + Dxy; 0
i.Un vector normal al plano xy en todos los puntos es h 0; 0; 1 i.Desde h 0; 0; 1 Hax Bxy; Cy
+ Dxy; 0 i = 0, el plano xy es invariante con respecto al sistema.Las trayectorias dentro de este
plano son los mismos que aquellos para el sistema 2D Volterra-Lotka analizado anteriormente.
El plano yz se denida por x = 0, que transforma el sistema en
x
H (x (t); y (t); z (t)) =
<Z
= 0
=
Cy Eyz
Fz
(13)
+ GZY
Demostrando que este plano es invariante se realiza en la misma forma que el plano
anterior.Esta vez, el vector normal es h 1; 0; 0 i, y h 1; 0; 0 h 0; Cy Eyz; Fz + Gzyi = 0.Debido yyz
son las dos especies de depredadores que no pueden sobrevivir sin presa. Las especies y muere
fuera porque se alimenta de x, y, una vez y muere fuera z sigue poco despus, porque se alimenta de
y. La poblacin z puede crecer ligeramente en primera, pero a medida que la poblacin y la acerca a
la extincin, la poblacin z no puede dejar de seguir.Esto se puede ver en el espacio de fase
resultante retrato.
= 0.
x+
=
V
z=0
z
= V
0
= f
(z) Fz = f
x Ax
(x) Ax h
z Fz
0
(z) Fz
f Separacin Asuncin g
(x) Ax
Desde ambos lados de la ecuacin son funciones de variables dierent, ambos lados son
iguales a una constante, lo que elegimos ser 1.
0
0
h (z) Fz = 1
f (x) = Ax 1
^
h
R
h (z) =
(z) = 1 = Fz
(z) dz =
R
(1 = Fz) dz
En
JZJ + K
F
(x) = 1 = Ax
(x) dx = (1 =
Ax) dx
En
jxj + K
La
2
En
En
jxj
JZJ
V (x; z) =
=K
+
La
F
Al igual que con la Integral anterior, podemos ver la grfica de V y la grfica de sus
contornos para ver la relacin entre ste y el espacio retrato fase del sistema en el plano xz.
Las figuras 7 y 8: A la izquierda est la grfica de V (x, z) y de la derecha es la grfica de las curvas
de nivel de V.Observe la correspondencia entre estos contornos y las trayectorias dentro del plano
xz mostrado anteriormente.
Por otra parte, esta ecuacin se puede resolver en trminos de una sola variable, por lo que
elegir para solucionarlo para z. Luego graficamos la funcin z resultante
(x) para F = A = 1 y varios valores de K para mostrar que de hecho es la misma que la parcela de
los contornos de V.
Resulta que las superficies generadas por esta funcin en <3 son en s mismas superficies
invariantes, siempre que (GA = B) F = 0, o ms bien, GA = BF.Recuerde desde arriba que esto
hace que todos los valores propios del sistema lineal arround el punto fijo
(C = D; A = B; 0) igual a cero, lo que permite la posibilidad de estabilidad alrededor de este
punto.Al demostrar la existencia de superficies invariantes, demostramos que esto es de hecho
el caso. Las superficies invariantes se muestran a continuacin, seguido por una prueba de su
invarianc e.
10
F = A
en <3 para F = A = 1 y K = 1; 3; 5; 7.
FK x
(1+ F =
~ N = RW (x; y; z) =
La 0; 1
que utilizamos para mostrar que todo W son invariantes en el sistema H 3D VolterraLotka.
A);
~ N hx;
y; zi
FK
x (1+ F = A);
FK x
(Ax Bxy)
(1+ F = A)
Fz + GZY
L
a
=
=
f Def. de ~ n y el
sistema de Hg
L
a 0; 1
BFKy
FKX F = A
FKX
x F = A
F = A
+ GKyx
F = A
BFKy x F =
A
La
g
F
La
De fi nicin de z
BFKy
x F = A = 0
G = BF =
FGA = BF ' A
g
La
11
12
Los dos casos dejaron de estudiar son para GA <BF y GA> BF.Ya sabemos que si GA> BF
entonces el valor propio (GA = B) F es positivo, y el sistema es inestable, por lo tanto alrededor
del punto (C = D; A = B; 0).Esto se puede ver fcilmente tanto en el espacio p
hase del sistema y en las parcelas de x, y y z en el tiempo t.
F = A
F = A)
f fi nicin de Kg
= t
F=A
zx
+ (F = A) zxx
(F = A) 1
z (F + Gy) x
=
(F =
f fi nicin de sistema de Hg
F=A
= YZX
se
(F + Gy + F (FB = A) y)
F=A
Por lo tanto K
que
+ (F = A) zx (A Por) x
A) 1
= zx
las
F=A
<0.Esto significa que a medida que aumenta el tiempo, las superficies sobre
encuentran
las
soluciones
tienen
valores
ms bajos
de K, lo que significa que las trayectorias en el espacio de fase se mueven a lo largo de estas
superficies de mayor a menor valor de K. Por desgracia, la superficie dene para el lmite de K
cercanos a cero no es el plano xy, sino ms bien la unin de la xy y planos yz.Esto deja abierta
la posibilidad de trayectorias se acercan al plano x = 0 el paso del tiempo hasta el infinito.Por lo
tanto tenemos que hacer un anlisis ms detallado para asegurar que todas las trayectorias van
slo al plano xy.
14
Para ello vamos a De las regiones de captura ne.Una regin atrapando es aquella que una
trayectoria nunca te dejar una vez que ha entrado en ella. Al hacer estas regiones barrios
captura
del
punto
(C
=
D;
A
=
B;
0), se prueba directamente la estabilidad del punto usando nuestra definicin de la
estabilidad.Tambin queremos asegurar que todas las trayectorias se mueven hacia el plano xy,
por lo tanto las superficies de nir nuestras regiones de captura tendr que intersectar el plano xy
de tal manera que la regin entre las superficies y el plano xy est completamente cerrado.
Superficies de forma Colina cumplen estos requisitos, as como al ir de regreso al anlisis del
sistema 2D nos recuerdan el G Integral (x, y) = C ln jxj Dx + A ln jyj By, cuya grfica se forma
de colina.Primero convertimos esta funcin Integral a una ecuacin n de tres variables: z C ln
jxj + Dx A ln jyj + By = 0.Para constantes jos A; B; C; D, la grfica de esta ecuacin es una
sola superficie en <3.Al reemplazar el 0 con un M constante,
obtener una superficie dierent para cada M. Adems, las superficies con valores de M ms
pequeos se anidan dentro de las superficies con mayores valores M, al igual que las muecas
rusas.Nuestro objetivo es, pues, demostrar que a medida que aumenta el tiempo, las trayectorias
madriguera abajo a lo largo de estas superficies de superficies con mayores valores de M a las
superficies con valores ms bajos M.En otras palabras, queremos demostrar que
_
M (x (t); y (t); z (t)) <0 para M (x (t); y (t); z (t)) = z C ln jxj + Dx A ln jyj + por
(18
)
= t
x
= z C
x + Dx La y + Por
Fz + GZY
Una y (C + Dx
+D
C x (A Por) (Ax
Bxy)
Ez)
+B
(
Cy +
Dxy
z (F + AE) + yz (G BE)
Eyz)
15
16
Conclusin
El sistema de Volterra-Lotka bidimensional exhibe comportamiento peridico estable para todos
los que no son cero condi-ciones iniciales. Estas trayectorias se ejecutan a lo largo de los
caminos cerrados en torno al punto estacionario (C = D; A = B), que no es asintticamente
estable.El
otro
punto
cionario
sta
es en (0; 0), por lo que ambas poblaciones se han extinguido.Este punto es inestable. Si slo la
poblacin de depredadores y se ha extinguido, entonces la poblacin de presas x crece sin
lmite. Si slo la poblacin de presas x se ha extinguido, entonces la poblacin de depredadores
y se acerca a la extincin.Con-stants A; B; C; D son positivos por definicin, as que no hay
alteracin de las constantes cambia este comportamiento.Estabilidad peridica est presente
para todas las posibles combinaciones de variables.
A,
z = Kx
y el punto estacionario (C = D; A = B; 0) es estable.Esto es biolgicamente realista b
ehavior.El sistema mantiene un equilibrio similar a la establecida en el sistema 2D. Las poblaciones de
presas aumentan hasta que las poblaciones de depredadores respectivos ponen demasiado grande, y
las poblaciones de depredadores comienzan a caer poco despus de sus respectivos po presa p
regla- comienzan a bajar.Una vez que las poblaciones de depredadores son pequeas de nuevo, el
crecimiento de las poblaciones de presas de nuevo, repitiendo el proceso.
En el caso en GA> BF, tanto la x y z poblaciones crecen sin lmite, mientras que la poblacin
y flucta cada vez ms violentamente. Las trayectorias en espiral lejos del plano xy INDE
damente.Este es un comportamiento poco realista, y como con el sistema 2D podra jado por el
cambio a un modelo de crecimiento logstico.Debido a que todas las trayectorias en espiral de
distancia desde el plano xy, (C = D; A = B;
0) es inestable.
El caso GA <BF es lo contrario de este caso.Las trayectorias de estos dos casos son iguales,
excepto que ow en direcciones opuestas.En este caso todas las trayectorias en espiral hacia el
plano xy. A medida que cerca del plano xy la poblacin z enfoques e Xtinction, y las poblaciones
X y el enfoque y el equilibrio exhibido en el sistema 2D.El punto (C = D; A = B;
0) es por lo tanto estable.El hecho de que z slo puede aproximarse a cero, pero no llegar a ella
es una debilidad del modelo.
En el modelo 3D el comportamiento del sistema depende de las constantes A; B; G y F.Las x
y poblaciones de la mosca sobreviven en los tres casos, pero la supervivencia de las especies z
17
tal modelo es desalentadora. El modelo de Volterra-Lotka sigue siendo manejable al permitir que
estos valores sean constantes en lugar de funciones.
En general, el modelo de Volterra-Lotka puede ser til en el estudio del comportamiento del mundo
real. Excluyendo los casos en que se produce el crecimiento sin lmites de cualquier poblacin, este
modelo es aplicable en el mundo real [4]. Por primero entender el modelo de crecimiento
exponencial, uno puede entender mejor por qu un modelo de crecimiento logstico sera ms
realista.Las ecuaciones de Volterra-Lotka sirven como una herramienta de enseanza til, y mediante
el estudio de los sistemas 2D y 3D, uno aprende de varias tcnicas tiles para el estudio de la
estabilidad de la no-l inear sistemas dinmicos.
>
>
>
con (DEtools):
(Figura 2) El retrato espacio de fase del sistema con condiciones iniciales (x (0), y (0)) =
(0.25,0.25), (0.5,0.5), (0.75,0.75).
>
>
[[X (0) = 0,25, y (0) = 0,25], [x (0) = 0,5, y (0) = 0,5], [x (0) = 0,75, y (0) = 0,75]],
>
>
con (parcelas):
>
t [0]: = 0;
>
x [0]: = 1;
>
y [0]: = 1;
>
h: = 0,1;
>
>
>
>
>
18
>
N: = 200;
>
para n de 0 a N hacer
>
>
>
>
t [n + 1]: = t [n] + h;
>
fin de hacer;
>
>
(Figura 4) Parcela en x e y con Runge-Kutta, paso de tiempo 0.1, las condiciones iniciales (x (0),
y (0)) = (1,1) y las constantes a = 0,5 y b = c = d = 1 .
> Plot ([[xrun], [Yrun]]);
22
Bibliografa
23