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Modelacin Dinmica de

Poblaciones con VolterraLotka Ecuaciones


por Jacob Schrum
en Fulllment parcial de la Matemtica Capstone
06 de diciembre 2005

Abstracto
El propsito de este proyecto es modelar las interacciones de especies mltiples usando
ecuaciones Volterra-Lotka en dos y tres dimensiones. Se examinaron los cambios en la dinmica de
poblaciones que surgen como consecuencia de la modificacin de los parmetros. La dinmica
poblacional de los sistemas r esulting se analizan en trminos de estabilidad en torno a puntos de
equilibrio y dentro de superficies invariantes.De particular inters es el comportamiento peridico y de
las condiciones iniciales que conducen a ella. El sistema de dos dimensiones se encuentra a exhibir
peri estable o comportamiento DIC para todas las condiciones iniciales en los que ni recuento de la
poblacin es cero.El comportamiento del sistema tridimensional vara dependiendo de la eleccin de
las constantes utilizadas en la definicin del sistema.Un caso resulta en un comportamiento peridico
estable para todas condiciones iniciales nulas no, uno de los casos conduce a la extincin de los
depredadores de alto nivel y la estabilidad peridica de las especies restantes, y el tercer caso
conduce a un crecimiento sin lmites para la presa nivel inferior y el nivel superior las poblaciones de
depredadores, y las fluctuaciones cada vez ms salvajes en la poblacin de la poblacin de
depredadores / presa intermedia.Tambin se discuten los mritos y aws de estos modelos.

Introduccin
En este trabajo se recrea gran parte del anlisis y las conclusiones producidas en \ A LotkaVolterra de tres especies de la cadena alimentaria "[2], y tambin incorpora el conocimiento de
un curso en ambas dinmicas lineales y no lineales tomadas en Alemania llamado \
Gewohnliche Dierentialgleichungen "[6] (Ordinary DI diferenciales Ecuaciones).Se inicia con
la presentacin del crecimiento exponencial sistema bsico 2D Volterra-Lotka de ecuaciones
diferenciales DI y analizarla en trminos de la estabilidad de los puntos estacionarios.Este
sistema se extiende entonces en un istema 3D s y un anlisis similar se lleva a cabo.Tambin es
importante para el anlisis del sistema de 3D son superficies invariantes, que se explican a
continuacin.
La notacin matemtica utilizada para presentar algunos de los teoremas y denitions por
debajo de mayo por desconocidos para algunos, por lo que se facilita la siguiente tabla de
denitions smbolo:
Smbolo matemtico

x
C

Significado
La derivada de la funcin de x con respecto al tiempo t,
o
x
t

(U; V)

<
Re
(A)

El conjunto de todas las funciones continuas de un conjunto U a un


conjunto V cuya
existen derivados y son continuas en U.
El conjunto de todos los nmeros reales.
La funcin de la parte real, que devuelve el nmero real
componente de un nmero complejo.
El espectro de la matriz A, que es el conjunto de todos los valores

propios de una.
Gradiente de la funcin vectorial F evaluada en el punto ~ x.
El conjunto A es un subconjunto de B, posiblemente
igual

rF (~ x)
Una B

Significados de varios smbolos matemticos utilizados en el documento.


En este trabajo se asume alguna familiaridad con DI ecuaciones diferenciales.Ecuaciones
Volterra-Lotka se acoplan primer orden DI ordinaria ecuaciones diferenciales.Es imposible
resolver estas ecuaciones explcitamente en trminos de una variable independiente, por lo que
un sis Analy de la estabilidad del sistema es tan importante.
Con el fin de discutir el concepto de estabilidad, nos RST Dene ujo.El flujo es una forma de
representar las soluciones a una ecuaci on DI para todos los tiempos posibles y las condiciones
iniciales.El concepto de ujo es til para que podamos usarlo incluso si no sabemos la solucin a
una ecuacin dierential.

Fi nicin 1 (Flow [3, 6]) Que haya una ecuacin dierential ~ X


= F (~ x) donde F 2 C (U;
<n.
<N) para U
DENE J (~ x 0) que es el intervalo de existencia mxima para una condicin
inicial ~ x (0) = 0 ~ x de la ecuacin rencial DI.Luego de definir el ujo 'de la siguiente
manera:
': F (t; ~ x 0) j ~ x
De tal manera que '(0;
x

0)

~ x) = x ~ 0 y' (t; ~ x

0)

2 T; t 2 J (~ x 0) g!U

= ~ x (t) para ~ x (0) =

~ x.Por Conv encin '(t; ~

=' (~ x 0).
't

Para t fijo y ~ x 0, el valor de (~ x 0) es un punto nico.Si dejamos que t ujo a travs de


't
todos los valores de J (~ x 0), entonces el resultado es un conjunto f (~ x 0) j t 2 J (~ x 0) g, lo
que llamamos una trayectoria.Una trayectoria representa todos los puntos en la grfica de una
nica solucin a la ecuacin rencial DI.Geomtricamente, que representa la curva a lo

largo de la cual una solucin

OWS como cambios de tiempo.Estas trayectorias son nicos para cada solucin a la DI rencial
Ecuat de iones.Adems, DI trayectorias erent no pueden cruzarse entre s.
Las trayectorias se representan dentro del espacio de fase de una ecuaci on DI.Este
espacio representa el camino de uno o ms trayectorias en el tiempo. Puntos especiales para los
't
que (~ x 0) = ~ x 0 para todo t se llaman puntos jos, puntos estacionarios o soluciones de
equilibrio.Aparecen como puntos individuales dentro del espacio de fase. Estos puntos tienen un
papel importante en de nir la estabilidad de un sistema de ecuaciones dierential.

Fi nicin 2 (Estabilidad [6]) Sea p ~ ser un punto de una ecuacin con dierential ujo XED '.
1. p ~ es estable, por cada entorno U de p ~, existe un entorno V de p ~ tal que
'T

(U) V para todo t 0

2. p ~ es asintticamente estable, p ~ es estable y no existe un entorno W de p ~ tal que


't

lim (~ x) = p ~ para todos ~ X 2 W


t!1

3. p ~ es inestable, p ~ no es estable.
Geomtricamente, un punto es estable si todas las trayectorias alrededor de ella se
mantengan dentro de un rea a su alrededor.Esto podra significar que las trayectorias siguen
movindose a lo largo de una trayectoria cerrada cuyos valores repetir. Esto se llama una
solucin peridica. Un punto tambin podra ser estable si las trayectorias alrededor de l se
acercan cada vez ms a un camino cerrado en torno al punto. H Suc una trayectoria cerrada se
llama un ciclo lmite, pero no es particularmente importante para nuestro anlisis.Un punto es
asintticamente estable de todas las trayectorias en un barrio alrededor del punto de acercarse al
punto.Nuestra terminologa es muy importante en este caso, debido w e mencionado
anteriormente que las trayectorias erent DI no se cruzan.Esto significa que a pesar de todas las
trayectorias alrededor de un enfoque punto asintticamente estable que sealan, que en realidad
nunca llegan a ese punto. Por lo tanto ninguna de estas trayectorias se cruzan con e ach otro, ni
con el propio punto fijo.
Armado con este conocimiento, ahora procedemos a analizar el sistema de Volterra-Lotka
bidimensional.En el curso de este anlisis, se harn constar los teoremas y niciones tiles para
nuestro anlisis.Tambin vamos a hacer uso de varios diagramas, en particular los del espacio de fase para
el
sistema.
Todos
los
d
i Agrams se presenta a continuacin se generaron utilizando Arce 9.El cdigo de estos
diagramas se presenta en un apndice al final de este documento.

Volterra-Lotka Sistema 2D
Ecuaciones Volterra-Lotka son ecuaciones dierential que se pueden utilizar para modelar
depredador-presa i NTERACCIONES.El sistema original descubierto por tanto Volterra y Lotka
independiente [1, pg. 504] consisti de dos entidades. Vito Volterra desarrollaron estas
ecuaciones para modelar una situacin en la que un tipo de sh es la presa para otro tipo de
sh.Modelo T fue simplied por los siguientes supuestos:

1. La poblacin de presas aumenta de manera exponencial en la ausencia de


depredadores.

2. La poblacin de depredadores disminuye exponencialmente en ausencia de presa.


3. La poblacin de presas disminuye con respecto a la frecuencia con la que se renen los
depredadores presas como resultado de la depredacin.

4. La poblacin de depredadores aumenta en relacin con la frecuencia con la que se


renen los depredadores presas como resultado de la depredacin.
El uso de estos supuestos, las ecuaciones de Volterra-Lotka para el sistema depredadorpresa en dos dimensiones con un crecimiento exponencial se dene por el siguiente sistema de
ecuaciones dierential:
F (x (t); y (t)) = x
= Ax Bxy
= x (A Por)
Cy
+
Dxy
y =
= y (C + Dx)
En las ecuaciones anteriores, x representa el tamao de la poblacin de presas e y
representa el tamao de la poblacin de depredadores.La tasa de crecimiento de cada una de
estas poblaciones se nida De
en trminos de X e Y, ambos de los cuales son funciones del tiempo t, que no es p resienten en
las ecuaciones.Los valores de A, B, C y D son constantes positivas.El Ax modelos plazo
suposicin # 1, el modelos plazo Cy supuesto # 2, el Bxy modelos plazo suposicin # 3 y el
Dxy modelos plazo suposicin # 4.

Los supuestos anteriores describen un sistema cerrado en el que las dos especies se
obtienen slo se reflejaba A por s.No hay factores externos que pueden en uencia del
sistema, como otra especie o caractersticas de la linea ambiente.El crecimiento exponencial de
la poblacin presa en ausencia de depredacin es un supuesto poco realista, pero prev un
modelo manejable. En caso de que un deseo, se puede extender el sistema a uno con
crecimiento logstico [5].
Los puntos estacionarios del sistema de crecimiento exponencial son (x; y) = (0; 0); (C = D; A
= B).El punto estacionario (0; 0) no es interesante porque no hay organismos para observar en
un sistema de este tipo.Sin embargo, el segundo punto estacionario es de inters. Queremos
descubrir la dinmica del sistema de e , que consiste en determinar si los puntos estacionarios son
estables, o tal vez incluso asintticamente estable.
Un medio para determinar la estabilidad de puntos estacionarios es para linealizar el sistema
(tomando las derivadas parciales) y determi ne la estabilidad de puntos en el sistema lineal.La
estabilidad de puntos en un sistema lineal puede determinarse por Nding los valores propios de
la matriz para el sistema lineal en esos puntos y aplicando el siguiente teorema:

Teorema 1 (Principio de Linearized Estabilidad [6]) Sea F 2 C

(U; <N) para U

<n

Entonces para el sistema no lineal ~ a

= F (~ a) lo siguiente es cierto:

1. Re ( (rF (p ~ 0))) <0) p ~ 0 es asintticamente estable


2. p ~ 0 es estable) Re ( (rF (p ~ 0))) 0
El sistema 2D Volterra-Lotka linealizado se muestra a continuacin.
F (x; y) =
r
con F (p ~

0)

A Por

Dy

Bx
C + Dx

~
= 0.

(2)
Conexin del punto estacionario RST (0; 0) produce la siguiente matriz, que tiene valores
propios A y C, para a> 0 y C> 0.Por tanto, la matriz tiene un valor propio positivo A, lo que
significa que el sistema es inestable en el punto (0; 0).Esto no es sorprendente dado el supuesto
# 1, que establece que la poblacin de presas aumenta en ausencia de depredadores.

Rf (0; 0) =

La

0 C

Enchufe ging en el segundo


p punto estacionario (C = D; A = B) produce la siguiente matriz,
cuyos valores propios son I
AC, que son nmeros complejos.Debido a que la parte real de
estos valores es cero, el punto puede ser estable o inestable. Se necesita otro mtodo de
anlisis que nd ms.
0
DA
=

Rf (C = D; A = B) =
B

Un tipo de funcin que podra ser de ayuda, en caso de que exista, es una integral. Un
Integral se de ne como sigue

Fi nicin 3 (Integral [6]) Dado un sistema ~ A


= F (~ a) cuando F 2 C
1
funcin G 2 C (U; <) Es llama una integral de F proporcionan:

BC =
D
0

(U; <N), una

1. G (~ a (t)) = G (~ a (0)) 8 t; ~ una


2. rG (~ a) 6 '0 en conjuntos abiertos
Un Integral global es uno para el que U es igual a toda el rea de inters dentro de <n, que
<2
en el caso del sistema 2D Volterra-Lotka es f (x; y) 2
j x 0; y 0 g.Para cualquier sistema,
Nding n 1 Integrales linealmente independientes es equivalente a Nding una solucin implcita
al sistema.En el caso del Sistema de 2D, slo uno necesidades integrales que se encuentran.
Una funcin G condicin satisfactoria # 1 de la fi nicin de una integral se encuentra mediante el
establecimiento de la derivada de G con respecto al tiempo igual a cero.Para simplificar an ms
la bsqueda, vamos a hacer la hiptesis de separacin, lo que significa que asumimos G es la
suma de dos funciones separadas de x e y.
_
G (x; y) = f (x) + g (y) tal que G = 0

Este supuesto no est garantizada para mantener, pero si lo hace, vamos a ser capaces de
encontrar un Integral para el sistema.Tal funcin se encuentra como sigue:
G

0
0

= x x+ y
G

y=0

f multivariable regla de la cadena g


G

= x x (A Por) + y y (C + Dx)
Por) + g 0 (y) y ( C + Dx)
= f 0 (x) x (A

f fi nicin de Volterra-Lotka
Sistema g
FAsuncin Separacin
g

(y) y (C

Dx) = f

(x) x (A

Por)

En caso de que (x, y) = (C = D; A = B), entonces ambos lados de la ecuacin son cero y la
ecuacin es cierto para todos f y g, pero para encontrar una solucin que funciona en todos los
casos vamos a asumir que este no es el caso, y por lo tanto evitar
la divisin por cero.
g

(y)
f

(x) x
para (x; y) = 6 (C = D;
A = B)

=
L
Po
a r

Dx

Dado que las partes derecha e izquierda son funciones de las variables DI erent, esto
implica que ambas partes son iguales en el mismo valor constante.De acuerdo al # 2 en la
definicin de una integral, el gradiente no puede ser igual a cero, y este ser el caso como l ong
como la constante a la que ambos lados de la ecuacin son iguales no es 0.Elegimos que sea 1,
aunque otros valores tambin funcionaran (integrales no son nicos).

A Por

L
=a

(x) = C Dx

g (y) = Rg

(y) dy = A ln jyj Por + K ^

f (x) =

(x) dx = C ln jxj Dx + K 2

Donde K 1 y K 2 son constantes de integracin.Combinando estos resultados

en uno de

constante
K en el
siguiente de fi nicin de G
G (x, y) = C ln jxj Dx + A ln jyj Por = K
(6)
Este es un Integral porque rG (x; y) = (c = x D; A = y B) 6 '0.La otra exigencia de una
integral es ed Satis por la construccin.Vale la pena sealar que el mismo Integral podra
derivarse utilizando otros supuestos simplificadores adems de la separacin assumptio n.Tener
la derivada de G con respecto a T idntica a 0 significa que las soluciones al sistema de
ecuaciones dierential corren a lo largo de los planos a nivel de la funcin G. Esto se puede ver
comparando los grficos de las G, los contornos de G y el retrato espacio de fases del sistema
2D Volterra-Lotka, todos los cuales se muestran a continuacin para A = B = C = D = 1.

Figura 1: Grfico 3D de G (x, y) = C ln jxj Dx + A ln jyj Por para A = B = C = D = 1.

=C D

(y) =
x

Las figuras 2 y 3: A la izquierda es el retrato espacio de fase del sistema de Volterra-Lotka para
las condiciones iniciales (x (0); y (0)) = (0: 25; 0: 25); (0: 5; 0 : 5); (0: 75; 0: 75), enumerada de
trayectoria ms externa a la trayectoria ms interior, con punto fijo estable (1: 1).A la derecha es
un grfico de los contornos de G (x; y).Cada contorno de G (x, y) es tambin una trayectoria
dentro del espacio de fases del sistema, y viceversa.
Debido a que las soluciones al sistema de ecuaciones dierential corren a lo largo de los planos a
nivel de la G Integral global, esto implica que todas las soluciones son estables con respecto a los
extremos de G. El mximo valor de G es el punto fijo (C = D; A = B) del sistema.Por lo tanto este
punto es estable, pero no asintticamente estable. Esto se traduce en un comportamiento peridico
para todas las soluciones no a partir de ya sea un punto fijo o a lo largo de uno de los ejes.
Este comportamiento puede ser visto por el trazado tanto x como y contra el tiempo t. Sin
embargo, puesto que x e y no se pueden resolver en trminos de t, mtodos numricos deben ser
utilizados para trazar x e y. A continuacin se muestra un grfico realizado por el mtodo de RungeKutta como se describe en \ elementales Dierent ial ecuaciones y valores en la frontera de
problemas "[1, pg.456]. Las parcelas utilizan valores constantes A = 0: 5 y B = C = D = 1 con la
condicin inicial (x (0); y (0)) = (1; 1).

Figura 4: Parcela de poblaciones de presas y depredadores en el


tiempo. La lnea con el valor de pico menor es la poblacin de
depredadores, y la otra lnea es la poblacin de presas.
Observe cmo la poblacin de depredadores comienza a disminuir poco despus de los rts
presa sta poblacin a disminuir.Luego, cuando la poblacin de la presa comienza a recuperarse,
la poblacin de depredadores tambin comienza a recuperarse. Esto es lo que uno esperara ver
en la naturaleza: la poblacin de depredadores crece a medida que la poblacin de la presa
crece, hasta el punto de que el nmero d e depredadores vuelve restrictivo para la poblacin de
presas.Esto hace que la poblacin de presas a disminuir, y sin suficiente presa de comer la
poblacin de depredadores pronto sigue su ejemplo. Esto se repite para ambas poblaciones.
Comparten un perodo comn. Nos gustara saber si tal comportamiento peridico tambin se
produce en un sistema de tres organismos.

= Ax Bxy

= Cy + Dxy Eyz = Fz + GZY

3D Volterra-Lotka Sistema
Con el fin de extender el sistema 2D anterior en un sistema 3D, vamos a aadir una tercera z
especies al sistema. Especies z es una poblacin de depredadores que se alimenta
exclusivamente de la otra poblacin de depredadores y. El nuevo sistema supone lo siguiente en
iones
Addit
a los del sistema original.

1. El nuevo z poblacin de depredadores disminuye exponencialmente en ausencia de la


otra y las especies de depredadores, que es su presa.

2. El original poblacin de depredadores y disminuye en relacin a la frecuencia con la que


sus miembros se renen los miembros de la nueva z poblacin de depredadores como
consecuencia de la depredacin.

3. El nuevo z poblacin de depredadores aumenta en relacin con la frecuencia con la que


sus miembros se renen MEM-bros de la original, y poblacin de depredadores como
consecuencia de la depredacin.

Por lo tanto el sistema 3D Volterra-Lotka es:

H (x (t); y (t); z (t)) = y

8 <x
:Z

= X (A Por)
= Y (C + Dx Ez)

(7)

= Z (F + Gy)

Todas las constantes A, B, C, D, E, F y G son positivos.El Fz modelos plazo suposicin # 1,


Eyz modelos suposicin # 2 y # 3 GZY modelos.Res Este sistema su de las mismas
deficiencias del sistema original, ya que mantiene una previsin de crecimiento exponencial poco
realista, pero tambin comparte la ventaja de ser un modelo ms manejable.
Los puntos estacionarios del nuevo sistema son similares a los del sistema original. Estos puntos
son
(x;
y;
z)
= (0; 0; 0); (C = D; A = B; 0).Vamos a utilizar una vez ms el Principio de Estabilidad Linearized en un
intento

para determinar la estabilidad de estos puntos. Aqu est la versin lineal del sistema
3D.
H (x; y; z)
=
r

A Por

Bx

Dy

C + Dx Ez

Ey

Gz

(8)

F + Gy La

Pluging en el punto (0; 0; 0) da la siguiente matriz, cuyos valores propios son A, C y


F.Debido a que A es positiva y real, el punto (0; 0; 0) es inestable.Una vez ms, esto no es
sorprendente, dada la hiptesis de un crecimiento exponencial de x en la ausencia de
depredadores. Este punto no es particularmente interesante porque

no hay organismos de observar en el punto (0; 0; 0).


L
a
H (0; 0; 0)
=
00
r

@0

C 0
0

(9)

F La

Enchufar el punto (C = D; A = B; 0) en el sistema linealizado produce la siguiente matriz.Sus


valores propios son (GA

= B)

F y I AC. El valor propio (GA = B) F podra ser negativo, positivo o cero dependiendo de la
eleccin de las constantes.Si es positivo, entonces el sistema es inestable alrededor del punto. De lo
contrario, el Principio de Estabilidad Linearized nos dice nada acerca de la estabilidad del sistema en
torno a este punto. La

anlisis de estos diversos casos se lleva a cabo a


continuacin.
BC =
D

0
H (C = D; A = B;
0) =
0 DA = B
r

0
0

0
EA = B

(10)

F + GA = B La

Antes de entrar en un anlisis ms detallado de estos puntos estacionarios, vamos a primero


realizar un anlisis de superficies invariables dentro del modelo.Una superficie invariante es uno que
las soluciones de un sistema no escapan, a condicin de que comiencen en l. Una forma de caniza
determ
si este es el caso es utilizar el siguiente teorema [2].

= Ax Bxy = Cy + Dxy
=0

Teorema 2 Sea S ser una superficie lisa cerrada en <3


y
x = f (x; y; z)
H (x; y; z)
8y
=
= g (x; y; z)
<Z
Supongamos que para todo (x; y; z)

(11)
S, ~ n es un vector
normal a

= h (x; y; z)
2

donde f, g y h son continuamente

dierentiable.:

la superficie en S (x; y; z) y ~ n hx; y; zi = 0.Entonces S es invariante con respecto al


sistema de H.
Teniendo en cuenta que una poblacin de organismos no puede reproducirse cuando no
quede ninguno, es razonable suponer que la xy, yz y xz planos de coordenadas son invariantes
respecto al sistema. Vamos a probar esto un plano a la vez.
Si z = 0, entonces estamos en el plano de coordenadas xy, y el sistema se convierte en:
8
<
x
H (x (t); y (t); z (t))

= y

(12)

:Z
Este es el mismo que el sistema original de 2D. Por lo tanto hx; y; zi = Hax Bxy; Cy + Dxy; 0
i.Un vector normal al plano xy en todos los puntos es h 0; 0; 1 i.Desde h 0; 0; 1 Hax Bxy; Cy
+ Dxy; 0 i = 0, el plano xy es invariante con respecto al sistema.Las trayectorias dentro de este
plano son los mismos que aquellos para el sistema 2D Volterra-Lotka analizado anteriormente.
El plano yz se denida por x = 0, que transforma el sistema en
x
H (x (t); y (t); z (t)) =

<Z

= 0
=

Cy Eyz
Fz

(13)

+ GZY

Demostrando que este plano es invariante se realiza en la misma forma que el plano
anterior.Esta vez, el vector normal es h 1; 0; 0 i, y h 1; 0; 0 h 0; Cy Eyz; Fz + Gzyi = 0.Debido yyz
son las dos especies de depredadores que no pueden sobrevivir sin presa. Las especies y muere
fuera porque se alimenta de x, y, una vez y muere fuera z sigue poco despus, porque se alimenta de
y. La poblacin z puede crecer ligeramente en primera, pero a medida que la poblacin y la acerca a
la extincin, la poblacin z no puede dejar de seguir.Esto se puede ver en el espacio de fase
resultante retrato.

Figura 5: Fase retrato espacio del plano yz para el sistema 3D Volterra-Lotka


con tres soluciones de muestra, cuyo condiciones iniciales son (y (0); z (0)) = (3:
7; 2: 5); (3 : 7; 1: 5); (3: 7; 0: 5).

El vector h 0; 1; 0 i es normal a este plano y h 0; 1; 0 Hax; 0; FZI = 0.Por lo tanto el plano


xz tambin es invariante. En este plano, la poblacin x crece sin lmite y la poblacin z muere.
Las dos poblaciones no interactan entre s en absoluto. La poblacin z muere debido a la falta
de alimentos, y el G filas x poblacin debido a la falta de depredadores.Este crecimiento
exponencial de la poblacin x es ilgico, y por lo tanto un defecto del modelo. Aqu est el
resultado retrato espacio de fases:

Figura 6: Fase retrato espacio del plano xz


para el sistema 3D Volterra-Lotka con tres
soluciones mostradas.
Debido a que las trayectorias de las soluciones en este plano no se cruzan entre s dentro de
conjuntos abiertos, lo que excluye los ejes X y Z, es de suponer que existe una Integral para este
avin. Una vez ms haciendo la suposicin de separacin, se buscar una funcin V (x; y) = f

(x) + h (z) tal que V

= 0.

x+

=
V

z=0
z

= V
0

= f

(z) Fz = f

f fi nicin del Sistema H dentro plano XZ


g

x Ax

f multivariable regla de la cadena g

(x) Ax h

z Fz
0

(z) Fz

f Separacin Asuncin g

(x) Ax

Desde ambos lados de la ecuacin son funciones de variables dierent, ambos lados son
iguales a una constante, lo que elegimos ser 1.
0
0
h (z) Fz = 1
f (x) = Ax 1
^
h

R
h (z) =

(z) = 1 = Fz

(z) dz =

R
(1 = Fz) dz
En
JZJ + K
F

(x) = 1 = Ax

(x) dx = (1 =
Ax) dx
En
jxj + K
La
2

donde K 1 y K 2 son constantes de integracin.Combinando en una sola constante


proporciona la siguiente definicin para la Integral V.

En
En
jxj
JZJ
V (x; z) =
=K
+
La
F
Al igual que con la Integral anterior, podemos ver la grfica de V y la grfica de sus
contornos para ver la relacin entre ste y el espacio retrato fase del sistema en el plano xz.

Las figuras 7 y 8: A la izquierda est la grfica de V (x, z) y de la derecha es la grfica de las curvas
de nivel de V.Observe la correspondencia entre estos contornos y las trayectorias dentro del plano
xz mostrado anteriormente.

Por otra parte, esta ecuacin se puede resolver en trminos de una sola variable, por lo que
elegir para solucionarlo para z. Luego graficamos la funcin z resultante
(x) para F = A = 1 y varios valores de K para mostrar que de hecho es la misma que la parcela de
los contornos de V.

Resulta que las superficies generadas por esta funcin en <3 son en s mismas superficies
invariantes, siempre que (GA = B) F = 0, o ms bien, GA = BF.Recuerde desde arriba que esto
hace que todos los valores propios del sistema lineal arround el punto fijo
(C = D; A = B; 0) igual a cero, lo que permite la posibilidad de estabilidad alrededor de este
punto.Al demostrar la existencia de superficies invariantes, demostramos que esto es de hecho
el caso. Las superficies invariantes se muestran a continuacin, seguido por una prueba de su
invarianc e.

10

Figura 10: El z superficies (x) = Kx


F = A

F = A

en <3 para F = A = 1 y K = 1; 3; 5; 7.

Deja que W (x; y; z) = z Kx


= 0.Estas superficies son los mismos que los mostrados
anteriormente, y hay un vector ~ n normal a estas superficies de tal manera que

FK x

(1+ F =

~ N = RW (x; y; z) =
La 0; 1
que utilizamos para mostrar que todo W son invariantes en el sistema H 3D VolterraLotka.

A);

~ N hx;
y; zi

FK

Hax Bxy; Cy + Dxy Eyz; Fz + Gzyi

x (1+ F = A);

FK x

(Ax Bxy)

(1+ F = A)

Fz + GZY

L
a

=
=

f Def. de ~ n y el
sistema de Hg

L
a 0; 1

BFKy

FKX F = A

FKX

x F = A

F = A

+ GKyx

F = A

BFKy x F =
A

La

g
F

La

De fi nicin de z

BFKy

x F = A = 0

G = BF =
FGA = BF ' A
g

La

Por lo tanto W es invariante en H para todo x; y; z, siempre GA = BF.


Al observar el espacio de fases del sistema generado para GA = BF podemos ver que las
soluciones estn cerradas trayectorias dentro de las superficies invariantes dene por W.

11

Figura 11: El espacio de fase para el sistema H para A = B = C = D = E = F = G = 1


para soluciones con condiciones iniciales (x (0); y (0); z (0)) = (0: 25; 0: 5; 2: 5); (0:
5; 0: 5; 2); (1; 0: 5; 1: 5); (1: 7; 0: 5; 1: 2).
Una vez ms utilizando el mtodo de Runge-Kutta, podemos mostrar una grfica de x, y y z a
travs del tiempo t. Este grfico muestra el comportamiento peridico del sistema, que no es
asintticamente
estable
alrededor
del
punto
(C
=
D;
A
=
B;
0).

Figura 12: Parcela de poblaciones x, y y z en el tiempo con las constantes A = B = C = D = E =


F = G = 1 y las condiciones iniciales (x (0); y (0); z (0)) = (0: 5; 1; 2).Tenga en cuenta que para
las constantes dadas, GA = BF.La especie con la poblacin pico ms alto es x, seguido de y y
z.

12

Una vez ms el equilibrio se alcanza en el sistema, de manera que cada poblacin de


depredadores aumenta a medida que la poblacin de sus respectivos aumentos de presa. Cada
poblacin de depredadores tambin picos y luego comienza a disminuir poco despus de su
respectiva pop presa u lacin picos y comienza a disminuir.Las parcelas de las poblaciones de x e y
son esencialmente los mismos que en el sistema 2D, y la nueva poblacin de depredadores z
comporta de manera similar con respecto a y como y se comporta con respecto a x. Todas las tres
poblaciones comparten un perodo comn.

Los dos casos dejaron de estudiar son para GA <BF y GA> BF.Ya sabemos que si GA> BF
entonces el valor propio (GA = B) F es positivo, y el sistema es inestable, por lo tanto alrededor
del punto (C = D; A = B; 0).Esto se puede ver fcilmente tanto en el espacio p
hase del sistema y en las parcelas de x, y y z en el tiempo t.

Las Figuras 13 y 14: En las dos parcelas anteriores, A = B = C = D = E = F = 1 y G = 1: 6,


correspondientes tanto al caso en que GA> BF.Cada grfico es para la solucin con
condicin inicial
(X (0); y (0); z (0)) = (0: 5; 1; 2).El grfico de la izquierda muestra que el espacio de fase del sistema,
en el que se puede ver cmo la solucin espirales sin fin hacia arriba y lejos de (C = D; A = B;

0).Las parcelas de la derecha son de x, y y z en el tiempo. Poblaciones x y z enfoque infinito no


montonamente a medida que pase el tiempo para innity.

La poblacin y flucta cada vez ms salvajemente mientras que aumenta el


tiempo.
Biolgicamente, esta solucin no tiene sentido. Crecimiento sin lmites de una poblacin no
se da en la naturaleza, debido a los factores ambientales e intraespecfica competencia restringir
el crecimiento de la poblacin. Esperamos una poblacin sostenible max-imo para cada especie,
pero el modelo de crecimiento exponencial no imponga tal restriccin.
El ltimo caso a considerar es para GA <BF.En este caso el valor propio (GA = B)
F es negativo, y porque las partes reales de los otros dos valores propios son cero, no podemos
estar seguros de la ior behav del sistema.Sin embargo, el espacio de fases del sistema en este
caso sugiere que las soluciones se acercan al plano xy y son estables alrededor del punto (C =
D; A = B; 0).

Figura 15: El espacio de fase para las constantes A = B = C = D = E = F = 1 y G = 0: 88 con la


condicin inicial (x (0); y (0); z (0)) = (0: 5 ; 1; 2).La solucin baja en espiral, consiguiendo cada
vez ms al plano de coordenadas xy.

F = A

Para demostrar esto, vamos a RST hacer uso de las superficies z = Kx


de nido
antes.Estas superficies ya no son invariantes, pero podemos demostrar que las trayectorias en el
caso de GA <BF viajan hacia abajo a lo largo de estas superficies para valores de K decreciente.
F = A.
Primero REDENE la superficie como la funcin K (x; y; z) = zx
A continuacin, se muestra
que la derivada de la funcin con respecto al tiempo t es siempre negativo.
@K (x (t); y (t); z (t))
t
@ (Zx

F = A)

f fi nicin de Kg
= t

F=A

zx

+ (F = A) zxx

(F = A) 1

FEstado del producto


g

z (F + Gy) x
=

(F =

f fi nicin de sistema de Hg

F=A

= YZX

se

(F + Gy + F (FB = A) y)

F=A

Por lo tanto K
que

+ (F = A) zx (A Por) x

A) 1

= zx

las

F=A

(G (FB = A)) <0

fx; y; z> 0 ^ GA <G BF '(FB = A) <0 g

<0.Esto significa que a medida que aumenta el tiempo, las superficies sobre

encuentran

las

soluciones

tienen

valores

ms bajos

de K, lo que significa que las trayectorias en el espacio de fase se mueven a lo largo de estas
superficies de mayor a menor valor de K. Por desgracia, la superficie dene para el lmite de K
cercanos a cero no es el plano xy, sino ms bien la unin de la xy y planos yz.Esto deja abierta
la posibilidad de trayectorias se acercan al plano x = 0 el paso del tiempo hasta el infinito.Por lo
tanto tenemos que hacer un anlisis ms detallado para asegurar que todas las trayectorias van
slo al plano xy.

14

Para ello vamos a De las regiones de captura ne.Una regin atrapando es aquella que una
trayectoria nunca te dejar una vez que ha entrado en ella. Al hacer estas regiones barrios
captura
del
punto
(C
=
D;
A
=
B;
0), se prueba directamente la estabilidad del punto usando nuestra definicin de la
estabilidad.Tambin queremos asegurar que todas las trayectorias se mueven hacia el plano xy,
por lo tanto las superficies de nir nuestras regiones de captura tendr que intersectar el plano xy
de tal manera que la regin entre las superficies y el plano xy est completamente cerrado.
Superficies de forma Colina cumplen estos requisitos, as como al ir de regreso al anlisis del
sistema 2D nos recuerdan el G Integral (x, y) = C ln jxj Dx + A ln jyj By, cuya grfica se forma
de colina.Primero convertimos esta funcin Integral a una ecuacin n de tres variables: z C ln
jxj + Dx A ln jyj + By = 0.Para constantes jos A; B; C; D, la grfica de esta ecuacin es una
sola superficie en <3.Al reemplazar el 0 con un M constante,
obtener una superficie dierent para cada M. Adems, las superficies con valores de M ms
pequeos se anidan dentro de las superficies con mayores valores M, al igual que las muecas
rusas.Nuestro objetivo es, pues, demostrar que a medida que aumenta el tiempo, las trayectorias
madriguera abajo a lo largo de estas superficies de superficies con mayores valores de M a las
superficies con valores ms bajos M.En otras palabras, queremos demostrar que
_
M (x (t); y (t); z (t)) <0 para M (x (t); y (t); z (t)) = z C ln jxj + Dx A ln jyj + por

(18
)

M (x (t); y (t); z (t))


@ (Z C ln jxj + Dx A ln jyj + By) f de fi nicin de M g

= t
x
= z C

x + Dx La y + Por

= F fi nicin del Sistema H g

Fz + GZY

Una y (C + Dx

+D
C x (A Por) (Ax

Bxy)

Ez)

+B
(

Cy +
Dxy

Fz + GZY AC + bcy + ADx BDxy + AC ADx + ZAE bcy + BDxy BEyz

Fz + GZY + ZAE BEyz

z (F + AE) + yz (G BE)

Ahora que tenemos un problema. No somos capaces de demostrar que la expresin z (F +


AE) + yz (G BE) es negativo.Debido a que Y y Z son positivos, sera su ce para mostrar la de
(F + AE) y (G BE), al menos uno es menor que cero y el otro es a lo sumo igual a cero.Sin
embargo, tendremos que modificar nuestra funcin de superficie M para lograr esto.En cuanto a
las expresiones (F + AE) y (G BE), recordamos que estamos en el momento de que se trate
con el caso en GA <BF.Si las constantes F y G se multiplican por tanto AE = F, entonces nuestras
expresiones seran cambiados a (AE + AE) = 0 y ((AEG = F) BE) = E ((GA = F) B) <0.Tanto F
y G entr nuestras expresiones de z, y debido a las constantes permanecen despus de tomar la
derivada, nuestra funcin M va a satisfacer nuestras necesidades si modificamos tal que:
M (x; y; z) = z (AE = F) C ln jxj + Dx A ln jyj + By

Dada esta funcin, sabemos que M


<0 por la construccin, lo que demuestra que las
trayectorias del sistema de espiral hacia abajo a lo largo de las superficies denida por M para
valores de M decreciente. Estas superficies en capas aparecen como sigue:

Eyz)

15

Figura 16: Diagramas de z (AE = F) C ln jxj + Dx A ln jyj + By = M para A = B = C = D = E = F =


1 y M = 3; 4; 5.Las trayectorias del sistema 3D Volterra-Lotka para la madriguera caso
GA <BF hacia abajo de las superficies con valores de M superiores a las superficies con valores
ms bajos M.
Esto demuestra que todas las trayectorias para el caso en el GA <BF espiral descendente
hacia el plano xy viajando a travs de la z superficies (AE = F) C ln jxj + Dx A ln jyj + By = M
F = A
y z = Kx
para valores de M y K decreciente. Debido a que las trayectorias quedan
atrapados dentro de los barrios de (C = D; A = B; 0), este punto fijo es estable.Por una vez
ms por el mtodo de Runge-Kutta de aproximacin numrica obtenemos las siguientes
parcelas de poblaciones x, y, z en el tiempo.

Figura 17: Diagramas de x, y y z en el tiempo t para A = B = C = D = E = F = 1 y G = 0: 88 con


la condicin inicial (x (0); y (0); z (0 )) = (0: 5; 1; 2).Este comportamiento coincide con t que el
espacio de fases trama muestra anterior, y demuestra cmo la poblacin de z se aproxima a
0 con el tiempo a innity.
Esto es biolgicamente comportamiento realista. Debido a la eleccin de las constantes, la
poblacin z tiende hacia la extincin y las x y las poblaciones Y tienden hacia el mismo equilibrio se
establecen en el sistema 2D.

16

Conclusin
El sistema de Volterra-Lotka bidimensional exhibe comportamiento peridico estable para todos
los que no son cero condi-ciones iniciales. Estas trayectorias se ejecutan a lo largo de los
caminos cerrados en torno al punto estacionario (C = D; A = B), que no es asintticamente
estable.El
otro
punto
cionario
sta
es en (0; 0), por lo que ambas poblaciones se han extinguido.Este punto es inestable. Si slo la
poblacin de depredadores y se ha extinguido, entonces la poblacin de presas x crece sin
lmite. Si slo la poblacin de presas x se ha extinguido, entonces la poblacin de depredadores
y se acerca a la extincin.Con-stants A; B; C; D son positivos por definicin, as que no hay
alteracin de las constantes cambia este comportamiento.Estabilidad peridica est presente
para todas las posibles combinaciones de variables.

La principal debilidad de este modelo es el supuesto eXponentia l crecimiento.El crecimiento


sin lmites de las especies presa en ausencia de depredadores es biolgicamente realista. El
hecho de que el modelo no permite la extincin de cualquiera de las especies (siempre ambas
especies estuvieron presentes en el inicio) es tambin la ONU r ealistic.La introduccin a cada
ecuacin de un trmino estrs social sera convertir el sistema a un modelo de crecimiento
logstico, y resolver estos problemas.El estrs social es una forma de representar las
restricciones impuestas a la poblacin por la competencia intraespecfica a factores ambientales
nd.
Otro problema con este sistema es que est completamente cerrada. Los organismos no
pueden dejar estas poblaciones ni entrar desde el exterior. Esto significa que no es posible la
migracin. Este modelo tambin asume que el depredador tiene una y slo una presa, y que la
presa tiene una y slo una depredador.Esto no suele ser el caso en la naturaleza.
Las acciones tridimensionales del sistema de muchos de los mismos problemas. A pesar de
que los modelos de tres poblaciones, el sistema est todava cerrado. Estas poblaciones no
pueden cambiar como resultado de la migracin, ni pueden interactuar con otras poblaciones
que no estn modelados. E l x y z especies ni siquiera interactan entre s directamente, sino a
travs de las especies intermedias y.
En el sistema de Volterra-Lotka tridimensional, los tres planos coordenados son invariantes
con respecto al sistema. El plano xy es idntico al sistema 2D Volterra-Lotka.En el plano yz, no
hay presa nivel inferior, y como resultado ambas poblaciones tienden hacia la extincin. En el
plano xz, la poblacin z muere porque no puede comer especies x, pero la poblacin x crece sin
lmites.
O uera de estos planos, hay tres casos de cmo se comporta el sistema.Si GA = BF, a
continuacin, las soluciones son peridicas.Todas las trayectorias discurren por superficies invariantes
F =

A,
z = Kx
y el punto estacionario (C = D; A = B; 0) es estable.Esto es biolgicamente realista b
ehavior.El sistema mantiene un equilibrio similar a la establecida en el sistema 2D. Las poblaciones de
presas aumentan hasta que las poblaciones de depredadores respectivos ponen demasiado grande, y

las poblaciones de depredadores comienzan a caer poco despus de sus respectivos po presa p
regla- comienzan a bajar.Una vez que las poblaciones de depredadores son pequeas de nuevo, el
crecimiento de las poblaciones de presas de nuevo, repitiendo el proceso.

En el caso en GA> BF, tanto la x y z poblaciones crecen sin lmite, mientras que la poblacin
y flucta cada vez ms violentamente. Las trayectorias en espiral lejos del plano xy INDE
damente.Este es un comportamiento poco realista, y como con el sistema 2D podra jado por el
cambio a un modelo de crecimiento logstico.Debido a que todas las trayectorias en espiral de
distancia desde el plano xy, (C = D; A = B;
0) es inestable.
El caso GA <BF es lo contrario de este caso.Las trayectorias de estos dos casos son iguales,
excepto que ow en direcciones opuestas.En este caso todas las trayectorias en espiral hacia el
plano xy. A medida que cerca del plano xy la poblacin z enfoques e Xtinction, y las poblaciones
X y el enfoque y el equilibrio exhibido en el sistema 2D.El punto (C = D; A = B;
0) es por lo tanto estable.El hecho de que z slo puede aproximarse a cero, pero no llegar a ella
es una debilidad del modelo.
En el modelo 3D el comportamiento del sistema depende de las constantes A; B; G y F.Las x
y poblaciones de la mosca sobreviven en los tres casos, pero la supervivencia de las especies z

bisagras sobre estos parmetros. El aumento de G o A, o la disminucin de B o F, ambos tienden


hacia el caso GA> BF en el que los enfoques de poblacin z nidad en.Alternativamente, la
disminucin de G o A, o el aumento de B o F, ambos tienden hacia la caja GA <BF, en el que la
poblacin z se extingue.Slo en el caso GA = BF hace z sobrevivir en un fashi biolgicamente
realista.Es sorprendente que C; D y E, los parmetros aecting directamente nica fuente de
alimentos de la poblacin z, es decir, la poblacin y, no aect el comportamiento cualitativo del
sistema.
Por supuesto, el hecho mismo de que los parmetros son constantes es otro Kness wea del
modelo.Cada constante representa ya sea una tasa de crecimiento o la frecuencia con la que una
especie entra en contacto con otro. En el mundo real, estos valores no duda permanecer constante.
La hora del da y la temporada actual menudo A e ct estos valores.Ciertos animales slo se acoplan
durante ciertas estaciones. Algunos animales hibernan o emigran cuando las estaciones cambian.
Algunos animales cazan de da, y los dems son nocturnos. Esto significa que A; B; C; D; E; F y G
deben ser funciones de t en lugar de constantes, pero la complejidad de

17

tal modelo es desalentadora. El modelo de Volterra-Lotka sigue siendo manejable al permitir que
estos valores sean constantes en lugar de funciones.
En general, el modelo de Volterra-Lotka puede ser til en el estudio del comportamiento del mundo
real. Excluyendo los casos en que se produce el crecimiento sin lmites de cualquier poblacin, este
modelo es aplicable en el mundo real [4]. Por primero entender el modelo de crecimiento
exponencial, uno puede entender mejor por qu un modelo de crecimiento logstico sera ms
realista.Las ecuaciones de Volterra-Lotka sirven como una herramienta de enseanza til, y mediante
el estudio de los sistemas 2D y 3D, uno aprende de varias tcnicas tiles para el estudio de la
estabilidad de la no-l inear sistemas dinmicos.

Cdigo de arce por Sistema 2D


El Sistema 2D Volterra-Lotka con un crecimiento exponencial.
>

presa: = D (x) (t) = x (t) * (ab * y (t));

>

pred: = D (y) (t) = y (t) * (- c + d * x (t));

Un sistema de especco en el que a = b = c = d = 1.


>

prey1: = subs (a = 1, b = 1, presa);

>

pred1: = subs (c = 1, d = 1, pred);

>

con (DEtools):

(Figura 2) El retrato espacio de fase del sistema con condiciones iniciales (x (0), y (0)) =
(0.25,0.25), (0.5,0.5), (0.75,0.75).

>

phaseportrait ([prey1, pred1], [x (t), y (t)], t = 0..10,

>

[[X (0) = 0,25, y (0) = 0,25], [x (0) = 0,5, y (0) = 0,5], [x (0) = 0,75, y (0) = 0,75]],

>

stepsize = 0,05, linecolour = azul);

Un Integral para el sistema.


> G: = (x, y) -> c * ln (x) - d * x + a * ln (y) - b * y;
Integral con a = b = c = d = 1.
G1:> = subs (a = 1, b = 1, c = 1, d = 1, G (x, y));
(Figura 1) Grfico de la integral con a = b = c = d = 1.
>

plot3d (G1, y = 0..3.7, x = 0..3.7);

>

con (parcelas):

(Figura 3) Contour trama de la Integral.


> Contourplot (G1, x = 0..3.7, y = 0..3.7, contornos = 10);
Solucin numrica con el mtodo de Runge-Kutta
>

f: = (x, y) -> (0,5 * x - x * y, -y + x * y);

>

t [0]: = 0;

>

x [0]: = 1;

>

y [0]: = 1;

>

h: = 0,1;

>

k1: = (x, y) -> f (x, y);

>

K2: = (x, y) -> f ((x, y) + (h / 2) * k1 (x, y));

>

k3: = (x, y) -> f ((x, y) + (h / 2) * k2 (x, y));

>

k4: = (x, y) -> f ((x, y) + h * k3 (x, y));

>

xy: = (x, y) -> (x, y) + (h / 6) * (k1 (x, y) + 2 * k2 (x, y) + 2 * k3 (x, y) + k4 ( x, y));

18

>

N: = 200;

>

para n de 0 a N hacer
>

NextPoint: = xy (x [n], y [n]);

>

x [n + 1]: = NextPoint [1];

>

y [n + 1]: = NextPoint [2];

>

t [n + 1]: = t [n] + h;

>

fin de hacer;

>

xrun: = seq ([t [i], x [i]], i = 0 ..N);

>

Yrun: = seq ([t [i], y [i]], i = 0 ..N);

(Figura 4) Parcela en x e y con Runge-Kutta, paso de tiempo 0.1, las condiciones iniciales (x (0),
y (0)) = (1,1) y las constantes a = 0,5 y b = c = d = 1 .
> Plot ([[xrun], [Yrun]]);

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Bibliografa

[1] William E. Boyce y Richard C. DiPrima.Primaria Dierential ecuaciones y valores en la


frontera Problemas.John Wiley & Sons, Inc., 2001.
[2] Erica Chauvet, Joseph E. PAULLET, Joseph P. Previte, y Zac paredes.Un Lotka-Volterra
tres especies cadena alimentaria. Matemticas Magazine, 75 (4): 243 {255, octubre de 2002.
[3]
Koro. ujo de 2003. http://planetmath.org/encyclopedia/Flow2.html septiembre
Consultado el 11/12/05.
[4] Lawrence C. Moore y David A. Smith.Modelos depredador-presa, 2003.
http://www.math.duke.edu/educati en / CCP / materiales / dieq / predprey / pred1.html,
consultado el 11/12/05.
[5] Nardin Patrizia.La ecuacin de Lotka-Volterra, de marzo de 2001.
http://www.gris.uni-tuebingen.de/projects/dynsys/latex/dissp/node16.html, Consultado
el 11/12/05.
[6] Karl Friedrich Siburg.Erentialgleichungen GEWA ohnliche DI, 2005.Conferencia en la
Universidad de Dortmund, Alemania. Primavera-Verano Semestre. Notas disponibles bajo
peticin.

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