Manuales flexibles de Ciencias Biolégicas : Micologia Manual para naturalistas y médic Los hongos constituyen el contenido de este libro por Emil Miiller y Wolfgang Loeffler pee nce ea eee : En él se encontrard todo lo que debe saberse Perret ee to ert ue Pern ee Ree etceutet wet Nera ena ren ics fre en eae Reo es ee et cues e ow Pee ns cs (0) Ediciones Omega, BarcelonaMicologia Manual para naturalistas y médicos Emil Miiller CCatedrético de la Escuela Técnica Superior Federal de Zitich, Instituto para Botinica Especial Wolfgang Loeffler Profesor de Microbiologi, Instituto de Biologia de la Universidad de Tubingen 182 ilustraciones, 17 tablas r Ediciones Omega, S. A.- BarcelonaLe edicin orginal de esta obra ba sido publica en alemén por Ia editorial ‘Georg Thieme Verlag de Stuart, con ef tla MYKOLOGIE ‘Tradvcido dl alemén por et Da. Xavi Lumona Pas Profesor de Botinice Critopimice ‘a Universidad de Barcelona (© Georg Thieme Verlag de Sutert para Ta edie espaol (© Pakiones Omep, 8. A, Barcelona, 1976 Prated in Spain impreta Juyen, 8. A. - Barcelona PROLOGO A LA PRIMERA EDICION ALEMANA. ‘Los hongos erecen, en la mayoria de los casos de forma poco visible ¥ apenas se les presia atencidn, a causa de su reducide tamafio. No fobstante, ecupan un lugar importante en las constantes transforma cones de la naturaleza y en muchos procesos de la civilizacién hu- ‘mana, Los empleamos en lu elaboracion de it. peniclina yen Ia fabricacion de la cerveza; disminuyen el rendimiento de nuestras tierras de culivo y son una amenaza para nosotros como causantes dde enfermedades, Actualmente, exise una considerable controversia sobre la ereciente importancia de la micologia y la insuicents di- fusidn de conocimientos sobre los hongos. Por ello, intentamos presentar en este librito los conocimientos bié- sicos y fas més importantes aplicaciones de Ia micologia, ea Ia con- fianza'de ponerlos 4 dsposicion del mayor nimero posible de perso nas interesadas y especialmente de aquellas a las que apenas pueden, ser de utilidad unas ideas anticuadas 0 fragmentatias sobre los hon- {g03: ante todo los estudiantes de ciencias naturales y de medicina, ‘médicos y profesores, as{ como nuestros colegas de lot diferentes ‘campos de [a micologia aplicada. En nuestro empefio nos ha alegrado el eficaz apoyo recibido de ‘muchas procedencias. Agradecemos sinceramente todos los estimi los recibidos. Especialmente estamos. agradecidos a los profesores Keay, Noutsc y ZanNex por el aliento para esta obra. Al Dr. G. ‘Havrr y a la editorial Georg Thieme les agradecemos la amplitud dé Ja eoncepeién de Ia obra y su répida puesta a punto. EM MOLLER Wotresxc LoerruerPROLOGO A LA SEGUNDA EDICIGN ALEMANA La necesidad de publicar una nueva edicién poco después de Ia pri- ‘mera nos brinds fa oportunidad de agradecer sinceramente a los mi imerosos colegas que nos han estimulado ampliamente a través de sus comentarios, De acuerdo con las posiblidades, hemos tenido en ‘Cuenta sus observaciones criticas; ante todo hemos intentado elimi iar alguns errores de la primera edicin. Todas las demds variacio- nes introducidas tienen su base en el afin de reflejar el estado actual el conocimiento, ya que en el tempo transcurrido entre las dos fediciones han aparécido, en el campo de la micologia, no s6lo nume- rosas obras especalizadss, sino también diferentes libros de texto Eu. Moun ‘WoLrcanG Lourie INDICE DE MATERIAS Préloro Introdcsiin se retue ComparaciSn entre los Hongos y otros organisms Neca maifeacones vies Ge 1s hongor Aspectos ecoligicos de la micologia ‘Necesdades minimss Bioeenosis Necesidades epeciias Propagacion geopifica Manifestaciones vitales de Jos hongos Aspectot cuantitatvos de la micologia Morfologia Talo _fingico joven "Talo de hitae Céllae levurformes Otros tlos.vepeativos Diferenciacion del talo del hongo ‘Organos del tlo veguitivo COrganos de ta fase reproductora - Uteaestractara Nucleo cellar Mitocondries| Ribosomas Membranas clementales CCentriolos, eentrosom: Fiagelos Pared celular Tnclusiones dei plasma y Bletarplasios Mewbotisme Macromoléculas de los hongos ‘Acidos nueleoos Proteinas Polisaedridos|vm fsDIce De MaTERIAS Degradacién de las sutstancias nutrtivas ‘Transformaciones de materias inframoleculares en cl meta bolismo primario . “Metabolismo de Ios hidratos de earbono y aminoicios Subsancat de erento lgoekments (Clementos vestigial) ; Represin de los procesos metabolcos | Mewbolismo sscundsrio ‘Origenesfsologics de Ia morfouénesis “Metabolites secundarios sin efeto morfogenet Hereacia Hi BP Li oh Mendelismo "Hongoshaploides Hlongos diploides Hrorencia exracromossica Mutaciones Heterocariosis Paraserualidad Micologia aplicada Efecios tiles. Hongos a servicio del hombre « ‘Hongos comestibes Los hongos en In preparacién de alimentos, condimentos ¥ forraes Los hongos como productores de materas auiliares de 1a industria alimentaria wang Fermentaciones fingcas con otros fines [Los hongos como agentes patdgenor de peste: de plantas Culivos especiales de hongos no conirolados por ei hombre f festa perjuicil de los hongoe y su prevencion Deteroro de alimentos Destrucion de la madera por los hongos Destruceion de materias textiles y productos semejantes ‘Los hongos como agentes patdgenos de plantas [Los hongos como origen de enfermedades en el hombre yon os animales Sistemitica de los homgos ‘Nomenclatura Mixomicotinas Mixomicetes (hongos mucilaginosos verdaderos) 100 101 102 103 107 107 108 us u7 ug 119 20 m ns 123 125 ns 1 130 130 130 BI 4 Bs 136 ut i 147 19 1390 {pice De mArERIAS Protosteliales CCeratiomixales icealer Triguiales Equinoseliales stemonitales Fisarales ‘Acrasiomicetes (hongor mci Labicintlomicetes (hongos mas Leptomitales Lagenidiales Hitoguitriomicetes ‘ricomicetes Quitediomicetes ‘Quitriiales Blastocladiales Monobiefaridales Zigomicetes ‘Musorales Eniomofteraes Assomicetes Eunscomicéidas (Ascomicetes verdaderos) 1 "Fhsmogamis (Goplsin y spseanieno de Tos nicleos) sid Desarrollo “de las ascas Diferenciacién y constitucién de las ascdsporas Formacign del aparato reproductor Liberasion de lat espors Cave de los drdenes « Protouunicados urotiales Microascales | Onigenales Caliciales Coronoforales Nliolales Laboulbenates Eutunicados SE) eens 1, Aisa unituniada | up 2 Blass bitunicada weer 158 13. 183 153 133 154 15s 155 136 158 161 18 16 161 m im in 1% 17 19 183 18s 186 17 195 7 19 206, 208 210 212 ais 215 217 217 218 219 219 za mi 2m 2Unitunicadov opercutados Periales ‘Tuberales ‘Tafrnales Ensifles « i Unituniados — Inoperelados Helotises i Facidiales Lecanorales Ostropales Eferiales Disporales Xilariales Bitunicados Mitiangiales, ‘Pseudosferiales Dotioraies Endomictidas (Ascomictes det tipo leradura) Endomicetles Protomicetles Basidiomicets 1, Fecundaciin 21 Formaciin de basidios 3. Formacidn de las exporas 4 Tipos de. basdios 5. Elemeatos esfies del himenio | & Cuerpos frustifros y costras fructiferas Holobasidiomictidas Exobasidales Dacrimicetales Aloforales ‘Aqaricales ‘Agaricopasterales Licoperdales Eselerodermaiales| Nidulariales Falales Fragmobasidiomicidas “Tremlales Avriculaites Septobasidiales Ureinales Usilaginaes Deuteromicetes 1 Forma de frustfcacign ns ns 230 24 2 21 28 22 246 247 28 248 250 235 256 257 261 262 26 264 265 261 268 zm a mm 25 26 2 22 283 2 285 286 286 286 287 288 236 298 239 INDICE DE MATERIAS 2. Formacion de oe conidios 3. Caracteristicas del coniios Moniistes Melanconites Esferopsidates TLevaduras imperfect Apénilce Revistas de Micologia Bibtiografia Indice slfabético 200 aw 308 310 a a3 as 319 7INTRODUCCION La micologia es Ia ciencia de los hongos (Micetes, Micéfitos, Hon- gos). El no especialista incluye solo entre éstos a los hongos.en copa, con sombrerete y en ménsula, clavarias, los bejnes, mohos y algunos agentes de enfermedades vegetales. Estos ejemplos son ncompletos. En la mayorfa de los casos se toman en consideracién, fen lugar de los cuerpos vegetativos completes, solo los aparatos re- prodactores y otros drgunos Ilamatives, en tanto que se excapan a la Atencién estructuras inconspicuas u organismos no perceptibles a simple vista, No ex posible circunseribir ni en forma aproximada el ‘coneepto de chongo> con la experiencia de la vida cotidiana, Ni la misma cieneia puede ofrecer para cada caso de duds una defi- nicién adecuads. Sin embargo, esta deficencia no conduce a la fata de claridad. Los grupos importantes (clases, con nombre acabado fen tmicetes») estin representados em un cuadro sin6ptico (ig. 2). Los més importantes entre ellos (Oomicetes, Quitrdiomicetes, Zigo- imicetes, Ascomicetes y Basidiomicetes) abarean mis del 99 % de las cspecies y en general se les considera hongos. Unicamente aparecen algunas contradieciones en la elasficacién de los grupos periféricos menos concids de erganismos, especialmente en el caso de ls ixomicotinas. ‘Cuando se afima, como en alguna ocasin se ha hecho, que se han pro- ‘Pussto para los Hongos tanias sstemdticas (livisiones em grupos) como Sstemiticas especialisas existen, s6lo se consigue impresionar con ello flor desconocedores del fers. En efecto, Ia distincion sistemdtea (anor ‘émice) de grupos. de hongos se basa en resultados de investigacione Aisponibes cada dia en mayor numero. Ante Ia necesidad do In evalua- fiom de fos echos, se reduce cada ver mds el campo de Ia interpretacion ‘aprichosa y dela especulacién, Ello da lugar a que las sstemtics defen idas por las diferentes escuelas micoldgcas se vayan aproximando cada ez mis. Ee imposible esimar hasta que punto estamos. aun lejos del deal es decir, de a sstemdlica nar ‘Comparacién entre 10s hongos y otros organismos Definicién: Los hongos son Taléfitos eueariticos desprovistos de hnscia Ia fuente de luz y luego Jos disparan en esta direceién. Otras fases del desarrollo (por ejemplo, la formacién de conidios en cier- ‘as especies de Fusarium) son inducidas Unicamente por la ilumina- cidn. El que el micelio de muchos bejines, hongos de sombrerilo Y¥ clavarias, ast como de otros Basidiomicetes y de la mayoria de los Gemds hongos erezcan en el interior del suelo, es decir, en el subs- trato, depende parcialmente de su fotofobia (por otra parte, partci- pan de reacciones dirigidas higro-, hidro-, geo- y quimiotrépiea- mente), slo nos damos cuenta de’su exisencia cuando frecuente- ‘mente, después de muchos aos, elevan aparatos reproductores. por encima de la superficie del suelo. Los carnosos apotecios (aparato eproductor) de Bulgarla inguinans sobre los troncos caldot de roble y las ménsulas de hongos sobre los abedules y otros drboles indican ‘que los correspondientes substratos fueron iavadidos mucho’ antes NECESIDADES Y MANIFESTACIONES VITALES DE LOS HoNGOS 11 ‘por micelios. La oculta forma de vivir de los hongos esté condicio- ‘ada, al menos parcialmente, por Ia luz (Otros factors: Determinados ongos son infudos por otro factores el medio ambiente de manera tn notoria como por la temperatura sof, 3) As se conoctn valores mfnmoy,pimos' tmos fire ts concenraciones y combinciones de bstanciy ni Aas, para las condiciones motes, para el pencil redox para W'astoio bo in infuenia de stbntancinsrereores © che dors ‘A los organismos que dependen considerablemente de las condiciones ‘del medio ambiente y reaccionan clara y fuertemente frente a sus ‘cambios, s© les llama estenoicos, y a Jos menos sensibles, eurioicos. Para enjuiciar las condiciones de vida natural (ecologia) no bastan ‘en absoluto las simples reluciones eausa-efecto, A guisa de ejemplo, Ja produocién de grandes masas de conidios por un hongo significarta lun desgiste antieconémico y perjudicial de energia, en tanto no finaran condiciones favorables para la germinacién y la propagacién Ge los conidios. En que estas funciones queden sincronizadas unas fon otras influye seguramente la seloceién natural en el mareo del esarrollo filogendtico; en casos aisiados, sin embargo, los hongos no se comporian con demasiada frecuencia de acuerdo con las re- ‘las de una efectividad explicable matemdticamente Propagacién geogrisica Un hongo amplia su drea de dispersién: 1. mediante el crecimiento periférico de su talo (por ejemplo, con hifas corredoras o rizomorfas, véase pA. 32). 2, a través de una nueva colonizacion ) partiendo de zodsporas (en el agua, células activamente mé= Vile), 0 de células ameboides (sobre una base sdlida, células méviles y a la vez desnudas); ') mediante ls dispersion de propdgulos inméviles (conidios, es- poras, ete). En Ia propagacién toman parte, por un lado, factores que condi- sionan el crecimiento y la fructiicaci6n, y por otro, los que actian fexclusivamente como vehfculos, a saber, el aire (anemocoria), el agua (hidrocoria), los animales (zoocoria) y el hombre (antropocoria). Por ppropagacién hidrocora, zodsporas de hongos inferiores_salvan_dis- fanelas del orden de varios centimetros en una generacién, mientras que las distancias recorridas al ser arrastradas por correntes de agua (transporte pasivo) pueden ser de muchos kilémetros. El aire agitado ddesplaza normalmente a los gérmenes de hongos sélo hasta dstancias mds cortas; con ello, un teritorio poblado de forma continua puede12 reponvecién. ser ampliado en unos $0 kilimetros, cada afo, por término medio ‘Sin embargo, los huracanes y otras corrientes de aire verticales y horizontales favorables desplazan cantidades incluso mayores de ee- poras a través de miles de kilémetros. Los fendmenos climdticos necesatios para ello tienen Iugar, en parte, de forma regular, aunque ‘en la mayoria de los casos a intervalos més amplios, De esta forma, fen lugares muy alejados pueden aparecer nuevos centros de pro- pagacion. Hoy dia es especialmente constants y cefieaz» en la pro- pPagacién antropocora, a causa del ininterrumpido transporte inter~ ‘continental de personas y de mercancias, Los hongos pueden asen~ tarse en el nuevo medio ambiente temporal o permanentemente. Los fendemismos que ain existen ponen de manifiesto que ni la com= Dinacidn de todos los sistemas de propagacién de los hongos. ha conducido a la violacién de las fronteras generales, El Commons wealth Mycological Institute, de Kew, Inglaterra, publica periédica- mente ejemplos cuidadosamente elaborados sobre. la. dispersién de los hongos patégenos de plantas (Distribution Maps of Plant Pathogen). Endemismos: Los seres vivos que aparecen exclusivamente en una limitada zona geogréfica se denominan endemismos. [Los Dermatéfites {un grupo de las Gimnoasciceas (Eurotiales, As comicetes) y Moniiales (Deuteromicetes)] estén extendidos por la ma- yor parte del mundo. Sin embargo, Trichophyton concentricum se encuentra slo en el drea de los cocoteros (islas y costas del Pactfico), sin que exista una relacidn ecolégica reconocible, y T. soudanense, otro. Dermatéfito, sélo excepeionalmente aparece fuera de Africa, Ceratocystis ulmi (Microascales, Ascomicetes), agente de la enferme- ‘dad holandesa del olmo, parece haber sido lievado de Europa a Amé- rica en el siglo xx. De diagnosticarse en un paciente una micosis pparacoccidioide, la amnesia indica con seguridad la zona endémica ‘del agente patégeno, Sudamériea o Centroamérica. ‘Los endemismos de los hongos son, desde el punto de vista cientifico, ‘especialmente interesantes, ya que en ellos pueden ser muy bien estudiadas las condiciones’ de existencia de los correspondientes or- ganismos, Jo cual ha ocurrido hasta ahora dnicamente en contados ‘casos. Coccidioides immitis, causante de una grave micosis endémica en América, presenta un desarrollo éptimo bajo altos valores osmé- ticos en el medio de cultivo y elevadas temperaturas. Ello favorece a este hong en los suelos desérticos de la parte sur de Norteamérica y-de la parte norte de Sudamérica frente 2 los competidores poten- ciales. Ahora bien, condiciones parecidas deben de existir también fen otras zonas desértcas de la Tierra, Paradéjicamente, muchos hon- 08 endémicos (Trichophyton concentricum, Ceratoeystls, Paracoccl- dioides, Zymonema y otros muchos) crecen bien, en cultivo de labo- ratorio sometido a condiciones medias en cualquier parte del mundo. [NECESIDADES Y MANIFESTACIONES VITALES DE 108 HoNcOS 13, En consecuencia, su. presencia en condiciones naturales tiene que estar limitada a causa de relaciones complejas, Cambios em el drea de aispersién: La roya vesiculosa Cronartium ribicola (Uredinales, Basidiomicetes) a endémica de 10s Alpes ¥ del ‘este de Rusia, Se conserva perenne, sobre pinos cembros (en la ha- Plofase) extendiendo la infeceion entre elles, pero en verano (en la Gicariofase) infecta las hojas del grosellero (Ribe:). En ninguna de las dos éreas, en un principio geogréficamente separadas (disyuntas), haa tenido gran importancia econdmica, No obstante, a principios de’ siglo xv fue traldo de América el pino de Weymouth (Pinus stro- bus), valioso hospedante de Ta fase haplonte, que se plant6 en nu- ‘merosas regiones de Europa. De este modo pudo la roya vesiculosa salvar la zona antafo libre (libre del adecuado hospedante haplonte ¥, por To tanto, libre de roya vesiculoss)e inflgir importantes datos al eultivo de grosella y a los pinos cembrosos forestales; se intenta climinar las especies silvesttes de Ribes para romper la cadena de infeccin de los pardsitos que deben cambiar obligatoriamente de hos- pedante (Segtin Givmany, 1968). Es impresionante también la situacién epidemiolégica de algunas Eri- sificeas deseritas por BLUMER (1967): Desde un punto de partda, el cual raramente Se conoce con toda seguridad, se extiende el hongo ‘con gran velocidad a través de palses y continentes, siendo la pato- enicidad, en la mayoria de los easos, muy elevada, En un tiempo Telativamente corto se aleanza el apogeo de la epidemia, Ia fuerza de ataque ya no se eleva o baja sensiblemente y a menudo del rea ‘grande y continua quedan s6lo unos focos aisladoss. ‘Cosmopolitismo: Como cosmopolitas destacan especialmente Jos hon gos ublcuistas. Por supuesto, se los encuentra siempre sdlo_ sobre Substratos adecuados y' bajo condiciones locales favorables para las especies correspondientes. Tal difusién, en la que un determinado hhongo aparece pricticamente en eualquier luger en donde ped ser esperado, es considerada como continua u homogénea. Sobre las hhojas moribundas de muchas plantas se encuentran especies de Cla dasporium y Botrys cinerea, \a sitima de Tas cuales, ademés, suele infectar Tos vifedos. Alli donde reinan condiciones éptimas para tales hongos, puede liegarse a su desarrollo masivo, Al contraria, ls condiciones desfavorables conducen frecuentemente al enrarecimiento ‘de as poblaciones en determinadas zonas ¢ incluso ala. desspar «ign de una especie en una zona reducida, pero nunca en una gran ‘de. Los conidios de Aspersilus niger y de varias especies de Fusa- rium no sobreviven al frio hiimedo (22°C), aunque otros muchos ‘nérmenes de hongos permanccen vivos en estas condiciones. Los re- fusios condicionados microcliméticamente, nichos ecolégicos, hacen posible Ia supervivencia y, en algunas circunstancias, también el ere- imiento y Ia multiplicacién de un nimero limitado de gérmenes, incluso cuando ello parece imposible debido al clima general.14 wermopucerdy El cosmopolitismo es a veces slo aparente. Polyporus abietinus existe tanto en el drea curoasitica como en. Norteamérica. Sin embargo, las poblaciones se dstinguen por los detalles morfoldgicos y caracte- ‘isteas genéticas. De manera paresida, dentro de numerosas especies {de hongos se han diferenciado zonas geosraficas. Este hecho ha de [permanecer inadvertido mientras se tienen en cuenta s6lo caracteri- teas generales, por ejemplo, las caracteristicas distintivas de las es pecies. Los avances en el reconocimianto de rasgos més precisos pre- Suponen un constante progreso en el desarrollo de la taxonomia. ‘Aungue algunos hongos se consideran como cosmopolitas sélo por- {que no han sido investigados con suficiente precisién, no se debe fabogar por la formacién de razas locales de hongos como fenémend ‘general. En algunos Zigomicetes y Basidiomicetes se ha podido de- Tostrar que existe un verdadero cosmopolitismo: en muchas espe- ies existen dos tipos de apareamiento. Suelen poder cruzarse (fer- tilda) cepes de origen muy distinto, Puesto que ahi se ha mante- nnido Ia compatibilidad sexual, debe deducirse que los demds dispo- sltivos hereditarios mas significatives no han ‘sufrido cambios. El cosmopolitimmo y los endemismos existen paralelamente. Serta. muy dde-desear que se hicieran mds investigaciones sobre estas materas, Manifestaciones vitales de los hongos Los hongos puaden crecer totalmente inadvertdos. Sin emplear me- ‘dios sunliares no se puede determinar si una muestra concrela de ‘suelo contiene 0 no elementos fingicos. Asimismo, parecen invisibles ‘muchas infecciones de plantas, animales y personas, aunque veces ‘iertos sinfomas de enfermedad pueden ser observados cuando se da tun crecimiento (endo-) parastarlo de hongos: defectos de crecimien- to, coloraciones, marchitez 0 necrosis locales aparecen como reac- clones de las plantas frente 4 11 invasién de Tos hongos;_erupciones feuténeas, febre, dolores de pecho, picores, etc, en las personas in- fectadas por los hongos; abartos, éstados anémalos de los pulmones, mastitis, ete, en los mamiferes; alteraciones moheras,repercusiones en la capacidad reproductora y otros cambios en los animales infer Fores, Los sintomas tienen a menudo eardeter general, en la mayoria 4e los casos no hacen pensir en un agente detetminada y por Io ge- neral no dan pie para una sospecha fitme de que se trata de una enfermedad infeccioss, ya que fenémencs parecides se dan con abun- daneia sin que pueda determinarse participacion causal de microor- ganismos o virus ‘También en el easo de desarrollo de los hongos saprdfitos, x menudo los primeros indicios significativos no corresponden a elementos del hhongo propiamente dichos, sino a ciertas transformaciones provoca das por ellos (formacién del sleohol en el caso de levaduras, podre- ‘dumbre de la madera, olores mis @ menos tpicos en la invasién de NECESIOADES Y MANIFESTACIONES VITALES BE LOS HoNOOS 15 hhongos destructores de maderas, etc). Fl talo mismo del hongo es raras veces pereeplible prevozmente (por ejemplo, en soluciones cla- as, en agua estancada, en la savia eirculante-de los drboles); oca Sionalmente se advierte al principio una eirta turbidez (por ejemplo, fen el mosto de cervera anteriormente claro, ef el mosto del vino), [pero ésta puede tener su crigen no tan sélo en levaduras, sino tam bidn en bacteias. (En tuna capa de liquido de 1 a 2 em hay aproni- ‘madamente 1 millén de gétmenes por milimetro, pereeptibles a sim- ple vista en forma de tarbidez,) 1Las manifesaciones vitals més especticas, tanto de los pardstos ‘como de ls saproftosestin evidentemente bien conocdas. La lepra ‘del ciruslo (cruelas deformadas de modo tpic, fig. 117) 0 bien Ls hhojs abolladas del melocotonero (pra del melocotonero) son in ‘adores patolopicos de los agentes, es decir, tales sintomas pueden Ser provocados unicamente por Taphrina prun! y por T. deformans respectivamente, del mismo modo que Tinea imbricata (una derma- toftoss: Rerpe amular topical, Tokelau) indica com eerteza a pre- fencia de ‘Trichophyton concenticum como agente. El prolongado tiempo de incubacign de los miccios en el suelo, en la madera, ele, puede ser observado en fos hongon que poseriormente forman gran: Aes sombrerillos, consolas w otros aparatos reproductores que Maman Ia alencin por su tamafo. En estos casos, el perodo vegetative puede prolongarse durante afos,y excepcionalmente incluso durante ‘ecenas de aos Un considerable mimero de hongos se desarrollan prineipalmente so- bre la superficie del substrato. Rhizopus forma sobre agar hifas aéreas e rSpido crecimiento (estolones, fig. 12), mientras que solo unas par- tes pequefias y poco umerosas del tao, los rizoides, se introducen en el medio nutritive. Los paristos, entre ellos Peronosporales (flso ‘mildiy, Oomicctes), Erisfaes (verdadero mildiu, Ascomicetes) y Me- Tiolales (Ascomicetes), erecen principalmente en la superficie. En él ‘caso de muchos hongos llamados mohos blancos, la fase vegetativa fculla se completa en un tiempo corto ¥, a veces, pasadas unas horas {Quedan destacados los éreanos de fructifiacién o multiplicaciOn, per- ‘ceptibles simple vista y ocasionalmente coloreados de forma liama- five, En verano, una tarla de manzana ese enmobeces de un dia fs olro. Una idea sobre la rapidez con que pueden desarrollarse tales hhongos la proporciona una forma de la no muy frecvente mucor- ‘micosis de los animales de sangre caliente, cuyos agentes causantes son diferentes Mucorales (Zigomicetes); estos hongos se extienden, por ejemplo, partiondo de los senos paranasalas de pacientes grave- mente enferines, a 10s tjidos prOximos con tal rapidez que en cuatro diez dias alcanzan la duramadre y el cerebro.16 merropucci6n Aspectos cuantitativos de la micologia En general, los hongos se consideran muy ricos en especies. Se sos tiene Ia iden de que realmente existe un niimero multiple de las especies hasta ahora deseritas. Las estimaciones diferen ampliamente, Anteriormente se mencionaba con frecuencia el mimero de 100 000, pero hoy dia este numero se considera como demasisdo bajo. Se presupone que debe haber, por lo menos, tantos hongos como pian {as con semilla,o sea entre 250 000 y 300/000 especies. (Los miimeros indieados en nuestra figura 2 se basan en Tas estimaciones de las es- pecies de hongos realmente deserits) Si Bisay y Amsworrs (1943) sefalaron unas $000 especies de hongot esertas en Gran Bretaha (de los que admitieron 6000 come validos ‘on teputidad y consideraron In mayaria de los nombres del resto como Seseripeionesrepetdas de organismes iguales), el nimero redondo se 4500, ‘gue te reaisro hasta 1986 para el subcontinente indica, ha de ver consi: Serado ins que modesto, Ademds, la zona abarea desde el Tropico hasta Tas nieves temas, y desde los desierios hasta Tas rons mis lluvioss de ia Thera. Hasta, hoy, verdaderamente, pocas han sido las regiones tropiales que hham sido bien investigadas en lo. que se reflere al estudio Ge su fora fingica. Con ello han sido descudadas en {as evoluciones numérica pre ‘ieamente las songs ms Teas en fora fngice se han descrito tres cuatro veees mis hongos ave argue Nacional de’ Suiza hay 1120 plantas sper 50 especies de hongos localizadas hasta abora, sin ae, no chant een en es adic pubis aline eines Fepfesentados con profusion en otras repiones (por ejemplo, los Assom tes) y sin que se publicaran en absolut las investignciones sabre lami ‘roflore del suelo Estas explcaciones subrayan s6lo de manera indicativa Ia enorme diversidad de hongos existente, conocida hasta ahora s6lo por indi- ios, Es mis dif evaluar la’ masa total de los hongos que viven en la Tierra, Hasta ahora sélo se ha intentado raras veces (GRAY, 1959). De ns muestras del suelo se alslan, junto con bacterias, incluidas Actino- Imicetales, hongos en un orden de magntud de algunas undades por cien- to en relacign con Tos. microorganismos que se desarollan (aumeros de Solonin), Los pesos {mata en el suelo pueden conresponder em Incas ge- herale con esta rolacin, La. microflre viva. suma_aproximadamente 100, miigramos por lito. del suelo superisil. Si se somete estudio medio metro de la capa del suelo poblado, resulta que bajo cada met ‘uadrado de tuperfeie vegetan $00 mg de hongos. Por otra part, Is di teibucion de los hongos en el suelo et muy leregular Muchos legan ASPECTOS CUANTITATIVOS DE LA MICoLoctA 17 sil camamente oa foma_ de, ermine arta ol zat (oni, ‘Sporat, otros drganos perducante, rapmentos de hifas, células levarfo Imes), sin que ésos sigan desarollindose ea el suclo. La poblecign fun- Bea mit flea Se encuentra ante todo en Ia riosfera ona’ de ls rales) ¥ alrededor de algunos restos organics especiles (pay rafces, cadaverea 4e insestos, ete), Los partis obligados no pueden ser deseubiertos con el método siembra y contaje. La masa de hongos sobre el suelo terete (Gobre plantas y sus restos, sobre ots desperdicios orgdnicos, sobre ant Iales vivos y mueros) es con seguridad mayor que la oculla en 4quel {de manera qUe el peso de todos los hongos Vives sobrepsta ampliamente AT de todos Tor hombres vivos, El cuadro sinéptico (tabla 1) contiene, junto con las estimaciones, ‘datos para Ia compars La masa en sf no dice todavia mucho sobre la importancia de los fofganismos que la misma abarea para el sostenimiento de la natu- raleza. Los cultivos de Penicilium (por ejemplo, cepas de P. chryso- {genum) Suministran, bajo codiciones favorables, en pocos dias casi {anta peniclina (un producto particular del metabolismo, sin in tancia para In vida de la colonia de hongos) como pesan los micelios secos (5.a 10 g por litt). Un cultivo de levadura’ produce también Tass 1, Panicipacion de los hongos en la economia del casbono en la ‘Tera (inter en tneladas 10) Dissido de carbone ros comparativor de pesor Contenido de los ont no (ea solucién y ‘combinado) 2090000 Tierra 0.000000 000000 Contenido de ta atmés- Tera terest 20000 Atméstera terresre 0.000 000 Liberado.anuaimente ‘por os Yoleanes, a resin ta combs 400 ijado en el manto ‘vegetal 20000 Excedente anual de a ‘milacion de las plan fas verdes 800 _Depositos de carbono 25000 Producto anual de los ‘animales 250 hombres 3 Hombres 2 hhongos del suelo 10 Hongos del suelo 5 Ingogos en conjunto 30 —_Hongor en conjunto 10 smlcrooreanismas Microoreanismos ‘cheterdtofos en ‘cheterotrfos anjunto, soo ea canjumo 20018 smmopuccidn ‘en un corto espacio de tiempo, ademds de CO,, alcohol etlico hasta el 17% del volumen de la solucién nutritivs con s6lo.un ligero aumento del nimero de eélulas 0 del de Ja masa, En condiciones ambientaes diferentes, los mismos microorganismos pueden mltipli- csarse ampligmente sin dar @ conocer sus especiales actividades com= plementarias. Ello explica Ia dificultad de calibrar la partcipacidn e los hongos en los constantes intereambios de substancias que t ren lugar en la naturaleza. La respiacion puede proporcionar un punto de partida para caleulara El didxido de carbono asimilado por las plantas verdes utlizando la energia solar queda transformado en materias orginicas resptables, Dado que el contenido en CO, de Ia atmésfera —en la proximidad de la Tierra, alrededor del 0,3 Yie— permancce pricticamente cons- tante durante largos intervalos de tiempo, la produccién y el consumo (la respiracién y la combustién) de Tos compuestos ricos en earbono tienen que tener el mismo peso. En la reduccién de los asimilados ppartcipan hombres, animales (en eonjunto casi el 40 %) y microo @anismos (el restante 60%; las eantidades que son respitadas huevo por las plantas verdes, no entran en esta evaluacién). Supo- niendo que a las bacterias y'los protozo0s corresponde el 90% de Jos procesos de desasimilaciOn correspondientes a los microorganis- ‘mos, resulta que los hongos liberan mediante la respracidn de cua. tro a diez veces més CO, que la humanidad entera;_sdlo los hongos del suelo deben transformar una cantidad casi doble Una consideracién eualitativa eleva la importaneia de los hongos por encima de la estimada partiipaciéa cuanttativa en el intereambio de substancias. Los hongos no. pueden ser substtuidos (0 slo serio muy limitadamente) en la descomposicién de celulosa, quitina, com- puestos arométicos y otras materias con propiedades especiales, tales ‘como lignin, queratina y otras proteinas; también son insustituibles en algunas sintesis (por ejemplo, en Ia de las substancias bumicss). MORFOLOGIA 1La morfologia abarea las formas y las dimensiones. Mediante la com= paracién, s6 determinan concordancias, semejanzas y diferencias. De festa forma, la rama de In elencia de ia morfologla comparads pro- pporciona las bases para la taxonomia (istemtica) y aporta luz & las Telaciones filogenéticas, tal como se pone de manifiesto en el capi- fulo «La sistemdtica de los hongos Las esiructuras de los hongos merecen nuestra atencién aun cuando sélo sean caracterstieas, no de hongos individuales 0 de grupos de ellos, sino de determinados procesos de la vida, tales como germi- ‘nacién, infeceién 0 propagacicn, EL talo, 0 la colonia de un hongo, se compone, en la primera fase de desarrollo (fase vegetativa) de células parecidas entre si o de un protoplasio indiviso, Cada unidad vegetativa es, en principio, inde- Pendiente, en cuanto a nutricén se refiere, ¥ In diferenciacion (edi Yisi6n dei trabajo») se realiza mds tarde. Sdlo entonces, en una se ‘gunda fase de desarrollo (fase reproductora 0 fructifictiva) seran Teconocibles la mayor parte de las caracterstcas morfoldgicas taxo- ‘némicamente importantes. Sin embargo, el talo joven y poco diferen- cciado representa ya_un hongo completamente individualizado (es- pecie, raza, estinpe). En los talos sin diferenciar se reconocen tres tipos'bésicos y, a veces, ya en la fase vegetativa, toman forma los ccaracteres mis espect ‘Talo faingico joven EL joven talo de los hongos se compone de hifas, células levurifor- mes u otras unidades vegetativas. Talo de hifas La gran mayorla de los hongos erece con érganos vegetativos fla~ mentosos (hifas), cuyo conjunto se denomina micclio. Esta forma de crecimiento puede diferenciarse de otros tipos de talos ya desde Ia germinacién. Germinacién: Esporas, conidios u otros gérmenes de hongos se hin- chan, cuando las condiciones son apropiadas, por la absorcién del ‘agua, Luego aparecen una o varias evaginaciones que se prolongan hhasta dar hifas germinales (tubos germinatives). La germinacién se20 Monrotocta realiza, en Ia mayorfa de Jos casos, por determinadas zonas de la Célula, En dichas zonas la pared representa, a veces, poros germins- tivos preexistentes o bien surcos germinales (fig. 4). En los hongos superiores, la germinacidn se considera terminada cuando aparece el primer tabique transversal (ig. 5). Fic. 4 Poros y surcos germinales. a Trcko delacide Biporua (Psebdesteiles, Asoc fes), ascospora con dos poros germinales () D2" Deltachta querswadt (acl msimo orden), ‘sedspora’ con Surcos germinsks (@) (a 1400 ‘omentor, "700 stmenton: segdn MOLLER y son ARO, Fic. 5. Doshidesinseulpta (Puedostrials, AS. ‘omictes),germinacion de una scoxpors. 3 SSpora plirinuleds, bcelular antes de Inge Iminacdn, by fases doin germinacin en (1) Sparacerd el primer tabiqe transversal bit ‘mis vieja con edulas pluraucleadss (900 av ‘menos, segun Mess y MOLE), Los hongos sapréofitos absorben, en ta mayoria de los casos, las subs- tancias mutrtivas del medio ambiente muy tempranamente y pasan, independientemente de la germinacién, al desarrollo de Iss hifas © de las yemas, Por el contrario, muchos pardsitos de plantas suminis- ‘ran alimentos a los primeros estadios de su desarrollo, después de Ja germinacidn, valiéndose en especial de In reserva de materias mu- twitivas de las esporas. Para ello, muy a menudo forman, sobre las hifas jévenes, en la superficie de las plantas extramatricialmente (en ‘Tato FONoICO JOVEN 21 Ja parte exterior del huésped), drganos de fjacién especiales y pe- netran después con ayuda de las hifas infectantes en el interior del hhuésped (fg. 7-9). Slo entonces, después de completarse Ia infec- cid, comienza, con Ia formacién de fos haustorios (Nig 9), la ab- Sorcién de los’ alimentos desde el medio ambiente y, en algunos isos, el desarrollo de un alargado talo intramatrcial, es decir, de lun indicador claro de Ia fase vegetativa. Los pardsitos facultativos imivesiran también, durante la colonieacign del hospedante, relaciones| Jntermedias y se parecen, en parte, a saprofites y, en parte, a pard- sitos obligados “Tipos de hifas: Todas las hifas se parecen entre sf por su forma filamentosa, pero pueden diferenciarse por su estructura interior. Por fegla general, entre los hongos inferiores, las hifas no estin separa- das; el micelio completamente desarrollado partir de un getmen ‘presenta estructura cenocitica, o puede ser considerado como eélula Jinica plurinueleada (polienérgida). Los tabiques transversales de Tas hifas Geptos), situados a distancias mds 0 menos regulates, 1o cual {da lugar a una subdivisién en células, caracterizan los micelios de Jos hongos superiores. En las hifss, las células estén casi siempre lunidas una tras otra en una fila Unica. Los didmetros de Jas hifas varfan, segtin la especie de hongo y las condiciones externas, entre apenas 2 ym y mis de 100 ym. El carscteristico binomio spresenciafalta de tabiques transversales»(hifss on o sin topos) so emplea en la diferenciacion de fos dot grandes srupot de hongos, es decir, infesiores y superiores. Lo mismo debe consierarse ‘como vilido cuando se estudian coloniss fovenes en ex pansion. En algunos Ascomicetes Ta formacion de los. primeroy sepies te Fetrasa. En estos casos, las hifas més jovenes son cenoclas, igual que ‘ss micelios normale de los hongos inferiores. Por otra parte, lon Oo fetes y Zigomicates, los representantes mas importantes de los ongoe $a feriores, delimitan trecuentemente. mediante tabigues ‘ansversales sus ‘Srganos de fructifcacion y las partes hifales vies, con necesidad de ali mento o daadas, #31 como fumclonalmente diferensiadas (por ejemplo, ‘Zeosporangios, clamidésporas). Por lo demis, en Monoblepharlla (Qui= ‘tidiomiceles) y Endogone (Zigomicete), todas las hifss pueden tenet re- _ularmente septs. La aparicién por evolucién de hongos con hifas regularmente sep- tadas ha tenido lugar probablemente una sola Vez en el transcurso de Ia flogénesis; en cambio, en el nivel de organizacién de las hifas no septadas 0 s6lo excepcionalmente septadas han permane- ido 10s representantes formadores de micelio de las demas clases de hongos inferiores no emparentadas proximamente entre sl La estructura microsedpica de los tabiques transverssles de las hifas permite una division més ajustada de los tipos de micelio de los hhaneos en (1) Oomicetes-Zigomicetes (y los demas hongos inferiores22 morrotocta ‘que forman hifas), 2) Ascomicetes, hongos imperfectos, Uredinales Y Ustilaginales, y (3) los demés Basidiomicetes (véanse figs. 41 y 42). Crecimiento de Ins hifas: Las hifas se prolongan prineipalmente por Ia zona situada inmediatamente detrés del apice. En esta zona, li pared celular es particularmente plastica, Aqut, aunque no raramente, fambién en puntos muy distantes, aparecen a trechos variables y eon Kittr). Fio. 8, Melioia melanockaea (Metis, Ascomicees) las (1) en la supe fice dt nuesped con hifopodionwnicelleres (2) 9 hears (3) (300 aumento sobre el vidrio y otras superficies artifisles, Proporcionan al hongo tuna sujecién mecdniea frente a fuerzas opuestas, y son especialmente feficaces de cara a la penetracién de lee hifas infectantes en la cu- ticula, o la pared celular y frente a la presién osmatica de la eélula hhospedante, y también frente a la influencia de las condiciones me- ‘corolégicas (viento, lluvia). Al desarrollo de apresoris sigue, si el substrato es adecuado, la perforacion de la euticula y la infeccidn ‘con una hifa (hifa infectante, véase fig. 9, 3) que sale de un apresorio © de su hifa portadora y forma, a veces, después de la penetracién, tun haustorio intracelulat. ‘Hifopodios: Cuando los apresorios se disponen de una forma regu: lar y constante, se denominan hifopodios (figs. 8, 9). Aunque apa. recen en diferentes grupos taxonémicos, suelen brindar, gracias a si ‘estructura caracteristica, un eardcter de utilidad de cara a la diferen- ciacién de familias, géneros y especies. Hitas depredadoras: Los anillos formados por hifas especiales de al- gunos hiongos (Zoopagales, Archroborrys y otros péneros de hongos Jimperfectosllamados hongos depredadores) estan recubiertos por tna secreciGn viseosa y reacsionan inmediatamente a los estimulos de Contacto, Estos hongos habitantes del suelo eapturan prineipalmente nematodos y protozoos. La penetracin tiene lugar a través de hifas laterales de los drgsnos de captura, los cuales penetran en el cuerpoFra. 16 Fic. 9, Xenoslomela tovarensls Prendstrales, Ascomicets), hifss exrama- trsils (1) con hifopodios 2), bias Infante (@) y baustoics (@) en as of Tuas det ospaante 220 soments; segun HANsrOxb)- Fc, 1. Zeophagus temaclum (Petonospoals, Oomicte) deste de straps tm indiviaue de Monona solidus (Rotors) (S00 aumentes,serda Kaa.) Pio. 1, Orsnos de perfrackin de Trichophyton menaerophyes (Monils, Deuezcinlts); infescion de tn eabelio vio. 4! organo joven, sie 115 superficie exterior de cello como un complejo purcehlar (), 4 atte el coal penetra una bila de peforaién (2) en fa corieza G), produce en el Sahello un embudo de perfracion (Ob Colonizacion de In medala Gel ca belo: as dems indiaciones como en a,c: Has de perforacsn que fo ban podido penuar (650 aumeoes; sepia EGU. DIFERENCIACION DEL TALO DEL HONGO 31 do las victimas y se extienden por su interior (ig. 10; ef, Ento. moftorales, fig. 89) ‘Otros érganos de fjactén: Los drganos de perforacién de Jos Der- matofitos (fig. 11) son, al contrario de los apresorios e hifopodios, sempre plurislulares. Sirven para mltiples funciones, a saber: para Ia sujecion, Ia penetracién en el substrate (pel, cabelo, ufas, ete) Yy para la absorci6n de alimentos. Algunos fitoparisitos disponen de Srganos estructurados de forma parecida (cf, ademés de los Tri- ‘comicetes, las Lagenidiales y las Laboulbeniales, el capitulo «Sistemé- tea de los hongoss). Hifas-estolén: La provision de materias mutritivas del germen o las primeras substaneias mutrtivas absorbidas a partir del medio am biente las emplean ante todo algunas Mucorales (Zigomicetes) en Ia formacién de hifas, as cuales se elevan por encima del substrato para ponerse de nuevo en contacto con aquél por su parte apical a cierta istancia del punto de partida (hifas-estolén). Alli, en el lugar del ‘nuevo contieto con el substrato, se forman Ios llamados rizoides (6r- anos patesidos a rafces); en los hongos del género Rhizopus (fa- milla: Mucordeeas) sobre los segmentos de hifss, las que levan r- zoides en el lado del subsirato, en el lado contrario, y dirigidos hacia arriba, crecen yarios espotangi6foros asf como nuevas hifas- estolén (fig. 12). También otros muchos hongos colonizan el subs- twato de manera que primero las hifas individuales se extienden a ‘uavés de la superficie distanciadas entre sf y_sélo mds tarde, por ramificacién lateral de estas hifas, se desarrolla un espeso micelio Que aprovecha las materias nutrtivas con mayor intensidad, Fig. 12, Hifsestolbn y siaide en el ghacro Rhcopus a: R.nlgreans, 2 Rioides, 6» Esporangios madurot BE oryne, 3 = subauato, aprox. 30 aumento: et Taiasesohin, 4 = Exporaneiforo, parte pin Zea) 55 = Esporangioefvenc,32 morrovocia yemas: El erecimiento de algunos hongos se completa, no en forma filamentos yuxtapuestos que itradian de un centro (por ejemplo, la espora), sino disponiéndose las hifas en cordones delgados (2-3 fas) 0 mis gruesos (por ejemplo, en el micelio aéreo, el filamento se istingue a simple vista) situadas paralelamente unas al lado de las btrss © superpuestas. Estos eordones de hifas se denominan sinemas, Rizomorfas: Los haces de hifas de considerable diémetro, las rizo- rmorfas, presentan una diferenciacién mds o menos mateads: Ins capas exteriores de eélulas son més resistentes y representan una ell- az proteecidn pata las hifas interiores especilizadas en el almace- ramlento de substancias y en el transporte de las mismas (ig. 13). Las rizomorfas de algunos Basidiomicetes destructores de la madera cconsiguen atravesar substratos tan insditot como muros ¥ pueden alcanzar Tongitudes de varios metros. Fic. 13. Rizomertas(cordones miei) 4, 9: Armufoilts mele (Agari les, Busdiomiets, corte longitudinal, a: repién dl dpc, blamed de un {tonp de cordon suado mde ats, €: Serpulalacrymans (abltorle, Baio Imietes, prepuracign diacerada de un cordén de miclig |= capa ia) DIFERENCIACION DEL TALO DEL HONGO 33 Fic. 14 Lignldber en la infecctn del wigo (Tridcum vulgare) por Gacuman- ompees graminis (Diaportsles, Arcomicees; sinénimo? Ophobolus grams). 1 Pared celular se Ta efluln vecina Ya colonizada por el hongo, 2 = pared e Ia ula recentemente Infecada, Tei ter atravesada por el hong, 5 foracién (8000 aumento, sep FELLOWS). ‘tas infectantes y perforantes: Durante la invasion de las eélulas de Ia epidermis y Ja penetracign a través de las parades celulaes inte- ores del hospedante, los hongos parisites suelen formar hifas de formas diferentes 0 perforantes (figs. 9, 10 y 14; ef. fig. 11). Los hhospedantes vegetales reaccionan contra ia invasiGn de los hongos de ‘iitiples maneras. Con frecuencia se forman en la pared de una élula en la que se han introducido hifas perforantes, cofgulos pec liars, 10s lignitiber (fig. 14). El hongo provoca su’aparicin, pero 8 el hospedante quien ios forms. Asimismo, en la mayoria de los as0s, los elementos del hongo sufren cambios: antes de la penetra- ida Se curvan las hifas o forman adherencias en forma de’apreso- Flos, siendo la hifa muy delgada en el lignitiber y ramificada y aovi- IIada a manera de haustorio en el lumen de la cella infectada, ‘Haustorios: Se da el nombre de haustorios a las partes intracelul res de Jos alos de pardsitos cuando éstas quedan modificadas de mi Fic. 13, Evosphaeia opgre- sate series, Ascomicet), flamideporas de forma ir ‘Boer (100 momento? sega IMocax y Mw.34 morrotoata era peculiar mientras que partes importantes del hongo permanecen fuera’ de Ia célula huésped en cuestién (Hg. 9). Los haustorios ab- sorben substancias de las cAlulas huésped yy las llevan hacia otras zonas del talo del hongo cuya parte principal, en el caso de los ctopardsitos, se desarrolla y fructifica sobre la superficie del hués- ped. Los endopardsitos se alimentan a veces de manera parecida, pera en Ia mayorfa de Tos casos se introducen mds profundamente en ls tejidos, se desarrollan por regla general intramatricialmente y con frecuencia sélo esporulan después de haber finalizado el peciodo ve- getative, o incluso después de la invernacién, sobre el huésped ya Muerto, ‘Clamidésporas: Frente a condiciones de deficiencia nutrica, los hon- {Bos reaccionan mediante la formacion de células perdurantes, En los ‘82505 tipicos concentran no sélo las substancias nutritivas absorbidas por ellts mismas, sino también partes de protoplastos o substancias ‘de reserva aportadas por las eélulas vecinas. Una vez maduras, estas ‘dlulas se distinguen por sus paredes gruesas y no raramente por su ‘color oscuro (clamidésporas, fg. 6, 5, figs. 15 y 16). Numerosos bi 05 forman clamidésporas fo s6lo como reaccién frente a condicio- Fic, 16, Histoplasma capsutanim (Moniiales, Desteromicte) «: profaee avanzada, ¢,€: metfare, e* anatase tom pana, {2 anafase avantada (900 aumentos: segin Rownow y BAKERSPCEL) Se deben subrayar algunas particularidades observadas en los hongos. 1. Frecuentemente Ja membrana nuclear no se deshace durante la ‘mitosis (ni tampoco en la meiosis) y el aparato fusiforme queda Timitado al espacio nuclear. Entonces, a membrana, nuclear tiene ‘que partirse durante la telofuse y tienen que completarse las dos membranas resultantes (una para cada nUcleo hijo). 2. Un mecanisme parecido de divisién, con mantenimiento de Is ‘membrana nuclear completa y su estrangulamiento hasta la particion en la telofase ha sido observado en Candida albicans, y sin duda std mds extendido, Después de la metafase, los cromosomas deben fe estar pegados a Ia membrana nuclear y ésta debe de participar fesencialmente en Ia division de los eromosomas entre los nuicleos hijo. 3. Mientras que los cromosomas vegetales y animales tipicos, pres- cindiendo de unas pocas excepciones (por ejemplo, determinados {romosomas sexuales), tienen en la mitosis forma de corpusculos ulureados, en algunas’ levaduras y otros hongos pueden observarse54 ucTeaesraucruma 90848 Fic. 3. Mioss durante la proliferactinecular en Candida ebicans (Crito- Coca, Deuteromicees). a ella con alcleo actvo (nile intrfsio), be fmotafase, des anafce} una mited. del ‘nucleo llega al terior do le"joven Sema, {7 teor jor jovenes en cada una de las ctllas; 1 = parte del nie ‘ao active que contene cromating, 2 = nucéolo, }= granes 0 cortos Bason- ‘Sion de’ rotating iterpretadon como sromosmas, que extn pezados 4 la tremor miclear (exquema, segue RUCAVISON dotaciones completas de eromosomas esféricos (figs. 31 y 32); en ‘otros casos, sin embargo, los eromosomas tienen forma de filamentos. (160 sumenton ean Mesrdnex Y Hematsxovs } tr 1 Cromer aml Deri Vio Las observaciones més antiguas relativas a esta cusstiin parecen hoy dia Inseguras, ya que €6-de temer que, por cjemplo, mucies, mucleolos u ‘tres particule se interpretarin como eromosomas granules. 4. En los hongos, la divisién del ndcleo y Ia de la eélula sélo en casos excepefonales sigue inmediatamente una a otra, como ocurre en las plantas superiores, en las que la formacién de una lmina Intermedia (parte de la pared celular) estd incluida, en cierto modo, cn el esduerta de Ia division del nicleo, Bvidentemente, en relacién fon 10 anterior, en’ los hongos falta una clara delimitacién de In Imetafase, puesto que sdlo raramente puede ser observada una placa ‘ecuatorial propiamente dicha. La posesién de un solo micleo (mono- fariosis) en forma regular o preponderante caracteriza a las esporas ppequefae (por ejemplo, las zodsporas y los conidios) asf como tam- bign a las edlulas do diferentes ascésporas y conidios pluricelulares. ‘Las élulas de las hifas de los hongos superiores contienen. con frecuencia un nimero pequetio e indeterminado de niicleos. A los pares de nilcleos resultantes de las divisiones sincronizsdss de la ‘ULTRAESTRUCTURA 5S Jicariofase en los Basidiomicetes corresponden también, por regla general, células binucleares. Re 5. La observaciin del proceso de divisign en Tos hongos resulta con irecveneia difel, ya que lov cromosomas, y en parte los micieos, fon tan pequefos, que en la mayorfa de Tos casos no se los pusde +n) tiene lugar después de Ja primera divisign meistica (llamada prerreduccién). Dentro de los Heyes haploides, Jos cromosomas estén, respecto a la proceden- fia de los dos padres, mezclados fortuitamente, pero los sectores intereambiados de cromosomas estin subordinades, en ciertas condi- ciones, al eromosoma homélogo (que procede de’ otro compatiero) Gl fig. 354), En la transicién a Ia segunda division meistia, los (n) eromosomas se alargan y se escinden; el curso posterior, asf como, en su e480, 1a Tercera division apenas se diferencian de ios correspondientes pro- ‘cetos de Ia mitosis, Nncléolo: En las algas, las plantas superiores y los animales, una destaeada zona de un determinado eromosoma (cromosoma SAT, sin cido timonvcleico, ya que el apéndice, 0 sea el satéite, no se 0 se tie muy poco con fucsina o con hematoxilina) acta como ‘organizador del nueléolo, Los nueléolos pueden ser hallados en los Iicleos de los hongos durante le fase operativa. Abt se reGnen en ‘conceniraciones de RNA y de proteina hasta el 80 %. ‘Casquete nuclear: Las z06sporas carecen frecuentemente de nucléo- Jos; poseen, en cambio, un casquete nuclear relativamente grande ig. 23,7), que contiene una solucion de RNA y de proteinas, © bien particulas’submicrosespicas, evidentemente ribosomas, © eventusl-58 uvrearstmuctuns a a ia. 38, Inlerambio de sectors de cromitis en a melons dos pares ho- rélogos de cromosomas en sl primer paso meicico de la dvion. Cage cro- ‘mowoma et exindido en dos eromiis. Lor flamentos del hiso acromtiso fe jutan ene centromere 2). Dos de as cromidas muczan entrecrosamieno (G, gulsmat). bs Tos dot pares de cromosomas despues de Ia separaciga Ue ‘cin en el primer paso de In division). La procedecia e lat partes paten- tals se indice mediante simboles (4, ). El dereambio de seamentor (67.8) se relia preferentemente ‘en los lgares anteriores de entesrzamint0 (3). segunda fase de a von, la eal queda teminada en d. d= kw cromo- ‘mas orginaice han so disiBuldos entre castro niceos 7 convetdos eo ‘omosomasIndepeodentes. Los secloresintercambiados,s prosedencia¥ dis Uuuelén son vies (enquemsicamente> sepin Nea) ‘ETRAEsTRUCTURA 59 ‘mente ambas cosas. El casquete nuclear o bien queda introducido €omo un nuciéolo en la esfera del niicleo, pudiendo estar dotado e una membrana propia (por ejemplo, en Blastocladielia, fig. 23), ue lo separa del citoplasma, 0 bien esté s6lo adosado al nucleo ¥.no deslindado o insignificadamente deslindado del citoplasma (por Gjemplo, en les Monobiefaridale, pg, 185). Mitocondrios Los mitoconérios © condriosomas son portadores de enzimas de la ‘cadena respiratoria, del ciclo de Kneas y de la fosforilacién oxida- tiva. Contienen protefnas DNA, las cuales tienen una composicién diferente del DNA nuclear, estin capacitados a través de la divisién, horizontal y proliferacion para la replicacién y tienen un didmetro, como miximo, de-0,5 a 0,8 ym con longitudes de fracciones dem 4 algunas jim. En las elas existen unos eien mitocondrios. Algu- ‘as zo6sporas y ocasionalmente algunas otras células contienen un solo mitocondrio (ig. 23, 5). Ribosomas ‘Los ribosomas son los conocidos orgsnulos de la sintesis de proteinas. Dado que su tamafio ¢s tan sélo de 20 a 30-nm, s6lo el mieroscopio elecironico es apropiado para su estudio. Su componente principal, fe RNA se forma del DNA del nucleo y se almacena junto con las proteinas en el nuciéolo o bien en el casquete nuclear. En el cito- plasma se encuentran ribosomas en parte sin orden reconocible, aun- Que en su mayorfa se hallan unidos las membranas del reticulo ‘endoplasmitico, a los mitocondries, a otros orgénulos o a particulas (vease fig. 22);"en el casquete nuclear parecen hallarse & veces for- ‘mando un espeso paquete En la separacién de las partes componentes del plasma mediante ultracentnifugacin, los ribosomas se sedimentan a $0.000-100 000 ve- es la aceleraciGn de Ia gravedad junto con otras particulas, que en parte estan formadas por fragmenios esferoidales de membranas ele- ‘mentale, yen parte ain no han sido identificadas y se retinen bajo la denominacién de «microsomas». Con carencia de magnesio, los ribo- somas se separan sin Vitro» en dos subunidades desiguales qe se dife- Fencian en el centrifugsdo por gradiente de densidad a causa de sus constantes de sedimentaci6n, tanto entre sf como de los ribosomas no separados (agregados) (80 S—ribosomas; = Svepnenc-unidad) y también los ribosomas procariénticos (bacterianos) (70 S). Un componente caracteristico de los ribosomas son los dcidos ribo- nucleicos (RNA; RNA ribosémico = RNA?); los ribosomas conti nen del 50 al 70'% de ellos, paralelamente con el 30 al 50 % de pr teinas. Mediante el RNA mensajero quedan ligados entre sf varios60 utrmaesrmuctura ribosomas y, por ello, capacitados para rendimientos especiales de Sintesi (poitribosomas, polisomas). La tercera clase de RNA, el RNA Soluble de transferencia (RNA-s, RNA, leva los aminodcidos a los Iugares de sintesis de las proteinas, de manera que en los ribosomas se encuentran temporaimente todos los tipos conocidos de RNA (i= ura 36); el hecho de que se formen en el micleo como copias en hegutivo, de forma pareeida a los DNA duplicados, pero que desplie- gan su setivided en el citoplasms, hace que las estrechas relaciones ‘cleo-plasma sean especialmente evidentes (cf fig. 27) a “ A ‘Siguiente me } Same Re ite 46 peptido jfe od —ANA bre oe Fic. 36, Sloeis de pétids en el seems Membranas elementales El término «hialoplasmas empleado para ls zonas éptcamente vax cia del cootenido cellar fue acutado basindose en Investigaciones fon microscopio éptico y podia hacer olvidar que también agul en Js mayor de los easos,exstenestructuras comprobables con el exoscopio elesieGnico. A éxas perience, ante to, el reteulo endo- Plasmtico (RE), un entramado de laminillas bles, culos y pare ticulasesferoidals, as cules extn construidas sean el mismo prin- tipio. Lon dimetros de Tas caps individuals aleanzan 2-3 nm, Tos ‘Ge las capas intermedias pobres en contraste 2-4 nm y a espesor toll slrededor de 8 nm (80 8). Los components principales son lipopro- icidos; protenasy otros componentes pueden Ser reeopides Pot las capas. Parte del RE se forman y desaparecen posiblemente «a! hoe uummrsraverur, 61 ¥ las formas constitutivas (aminillas, tdbulos, bolitas) se transfor. ‘man a yeces nas en otras. Se supone que el sistema sirve para ei {ransporte intracelular de materias; To indica Ia frecuente asociacion de ribosomas. Las laminillas dobles del RE forman casi todas las ca- pas limites del citoplasma; en zonas individuales se las puede obser- Yar regularmente y son conocidas bajo denominaciones propias. ‘Una teorfa sobre las membranas elementales considera todas les for- ‘mas del RE como derivadas de le membrana externa del citoplasma (del procariota) y pone sus funciones en relaeién con la teoria de los ‘compartimientos del plasma (Merzvex 1966), Membrana nuclear: La membrana nuclear (vaina nuclear) posee, en contraposicion a las demas laminillas del RE, amplios poros situados 4 distancias regulares y, por ello, no puede formar una barrera entre 1 nucleo y el citoplasma (et. por ejemplo, fig. 27). Falta en las bacte~ is, se mantiene en los hongos, pero no'en las plantas superiores y inimales, durante las divisiones del niclea y estdrelacionada con los elementos del RE del citoplasma, Plasmolema: La capa exterior del protoplasto, adyacente a la parte interior de la pared celular, o sea, el plasmolema, toma parte activa en Ia recepcidn y secrecion de materias dela eélula y ene influencia Sobre su permeabilidad. Dicho plasmolema forma, a veces, sinuosi- ‘dades Taminares o tubulares de las que se pueden soltar partculas en forma de gotitas, los Jomasomas, originando un aumento de la superficie, Otras estructuras laminares: En la zona del doliporo de los septos de los Basidiomicetes, et RE forma cl llamado parentosoma (fig. 41, 5) Los dictiosomas (aparatos de Golgi, figs. 22, 10 y 24, 10) toman parte ‘en Ia sitesi de la pared celular de las plantas superiores. Estos org nulos han sido hallados también en las eslulas de los hongos y es posible que realicen funciones parecidas. Los tonoplastos delimitan Tas vaeuolas y también las inclusiones sdlidas estin revestidas a me- ‘mudo de laminilas del RE. Centrolos, centrosomas y Blefaroplasios Se llaman centrioles las particulas submicroscépicas que ya han sida ‘meneionadss como orgénulos del huso nuclear. Se dividen antes de cada divisién nuclear y pueden ser hallados por parejas también dic ante la. diferenciacién de zodsporas, en dependencia fisiolégica y espacial del ncleo, Por hallarse envultos muy estrechamente por Ia ‘membrana elemental pueden ser identificados ocasionalmente con el Iicroscopio éptico como ceatrosomas (corptsculos centrale). SU es- ‘ructura fina recuerda a los Ragelos, ya que ocasionalmente han sido Tocalizadas 9 fibrillas periféricas. De todas formas, lis denominacio-62 utrmarsrmuctur nes no son uniformes en todus las publicaciones y no existe Ia segu- ‘dad de que los nombres idénticor se hayan referido a los mismos ‘Organulos. En el e1so de una zodspora en desarrollo, uno de los een- tmlolos se mueve, a veces junto con el nicleo, hacia el Ifmite de ls cdluta, y de €l0 de sus inmediaciones se forma répidamente un fla- tgelo que atravies el plasmolema. El segundo centriolo sigue tambien fn las inmediaciones del nucleo; su funcién en las formas biflagela- ‘das resulta clara, ya que en este caso se forma all el segundo flageo, bien despues del primero, o bien simulténeamente con él. El centriolo se transforma en blefaroplasto, en su proximidad aparece un blefa- roplasto especial (fg. 23, 2) Flagetos Los flagelos son los érganos de movimiento de las zodsporas, plano gametos y planorigotos de los hongos inferiores. En su estructura fina se diferencian de los cortespondientes orgdnulos en las bacterias (Gaya estructura es afibrilar y mds sencilla o bien comprende slo lunas pocas fibrils), pero se parecen a los flagelos de los protozoos y de muchos gametos vegetales y animales, eon los que coinciden ‘mucho en detalles, especialmente en que poseen dos fbrllascentrales simples y nueve perifericas dobles (fig. 37). Bre Frc. 37, Seccin uansversal eaquematica de_ua fagso. 1 = lamento (debe) exterior, 2 = fae ‘ontorparcles = brazo dl flamento, 4 = 25 valna el ‘fagelo, $ = laments secundais, = dos flameaosinterores (avis), ‘alg cena (anor 48.00) sumentor sega Gumows y Guinstom) Los flagelos de los hongos se pueden agrupar en dos tipos: flagelos Tisos flagelos barbulados. Las secciones transversles de los dos tipos coinciden, aunque los apéadices no son fibrlares. Las otras diferen- «as entre los tipos de zodsporas de los hongos consisten en el niime- +o de flagelos por célula (uno en las uniflageladas y dos en las bifta geladas) asf como en el lugar de insereién, el cual esté relacionado on la direccidn del movimiento. Lugar de insertion ere Flogelecin Tipo de cétuta anterior ‘apical aeroconto itera Iter pleurocoato posterior terminal epistoconto En accidn, todos los flagelos muestran movimientos ondulantes que se explican por contracciones ritmicas, que consumen energ(a, de las vurmarsraverom 63 cadenas de polipéptides dentro de cada fibrilla del fagelo. En las formas biflageladas y plurilageladas, los movimientos de los fagelos individuales estin sincronizados. El flagelo terminal es de propulsién. El tipo, el nimero y el lugar de jnsereién de los fagelos sirven para la diferenciacién de las clases ‘de hongos inferiores (véase fig. 2). Fic, 3. Tipos de fagsos 3 fase iio, bs ‘eo barbalado (nos 2 STamenton sia Tote fia de microcopio. cles troniso de Manton ¥ co. Teboradare) La fase mévil de las eélulas fageladas (zodsporas, planogametos, zi gotos flagelados) esté siempre limitada en el tiempo y termina con {a fijacin sobre l substrato, el contacto com la pareja, 0 a consecuen- cia de eagotamiento» 0 shock condicionado por el medio ambiente. En este gitimo caso tiene frecuentemente lugar Ia pérdida del fagelo por desprendimiento, pero en otro caso en el proceso de desarro- fio. sigue ordinariamemte un estadio de reposo © enguistamiento 0, ante todo en las Mixomicotinas, la transformacién de mixoflagelados fen mixamebas, El principio del proceso, representado en la figura 39, de retraccién del agelo tiene multiples variants. Ast, el flagelo, eomenzando por dl final, puede quedar aovillado en una diminuta vejigula y ésia funditse posteriormente con el cuerpo de ta eélula. La figura 40 ilus- tra los tipos mds importantes de contracciones de los fagelos obser- vados por Kocu (1968), que con frecuencia también se dan combi- nados. La variacién en el proceso condisionada por el medio ambiente es fan grande que apenas es posible deducir de los detalles consecuen- cias taxondmicas, Sobre todo es evidente que la retraccin del flagelo fn las zodsporus flageladas de los Oomicetes es muy parecida a Ia 4e Jos Quiridiomicetes opistocontos unilagelados investigados prefe- rentemente hasta ahora. Filogendtcamente, segin Kocu, algo sefala una zodspora originariamente bidagelada,Fic. 39. Blasocadle emeronl (Blstocadiales, Qutdiomictes. Retain Gel Maelo, a espora ates de Ia conracin del agelos ela conene ‘2 mitocondro Uni y al lado un corpisalo pico compacta, comienzo e a eaceon mediane giro (hipottic) det ncleo, ¢ eontnuacion dela con tracidn del iagelo relcionada con el gro del cle fapmentaciin nisi ‘dl miocondrio, della cot fagelo contaido tapidainets, vation mitoron Gros mis pequebosy patcils pins dueminadae (cg 00). 1. fagelo, 2 = mitocondries, 3 = ale, 4 = canguete nose, 5 = particu Tipiles (eigucmitienment, sega Cavtivo y cok aproe.ISi aumento) Pared celular [La pared celular, el caracteristico chogar» de la célula del hongo, au toconstruida, aumenta constantemente do-tamafio con el erecimionto y, tansformada eada vez en mayor grado durante su desarrollo, per {ence al llamado arapasma como orgnalo de exresin. Si e- bbargo, puede albergar enzimas y otras substaneias altamente activas y, en cleras cireunstancias, quedar incluida de nuevo en la cadena. Bajo el concepio sumario de santigenos de Ia pared celular» materializa propiedades serolégicas importantes de a eélula fngica, lat cuales pueden modificarse, dentro de ciertos limites y en dependencia del estado del momento, al igual que las demés propiedades de ln pared, Junto con las fuerzas ejereidas por las eéfulas, vecinas y Ia turgencia (Sobrepresién osmética del contenido de la eélula), la pared determina Ja forma de Ta eélula y garantiza su relativa estabilided e indepen- sencia ‘Como después de la introduccin del microscopio en la botinica, Ise Tofas eran consieradas unidades biscas de In vida, las parodes cellares 65 Frio, 40, Revatsin de fagelos en zoisporas de diferentes Quitridiomiee A ipo vesicular. 1 2odsporas con Yella la que acaba de enrolls {termina del fagelo, 2= (0 segundos mis tarde) comienzo de We ncorpors ‘6 de ls vel, gue conse l fagelo en el cuerpo dea ef, 3= (un Segundo mis tarde) continuacion del prosso de fusidn, 4 cfu amebolde Fenulante de Q);, 2 usin del age, cual eaviehe anes el cuerpo de ‘lun; absorign del fagelo con el io do Ine (de modo no iéatco St de la fig. 39); ds aborekin Gl fagelo con el menor gO posible ene ‘mdtcameate, seein Koo66 ueTmarsTRUCTURA fueron, durante un tiempo, Jos unicos componentes conocides de. Ia of Tula, Peco fa pared celular no es un elemento ni estitico nl esensal de I ‘flu flngiea Por el contaro, para fa vida, tanto de (as formas. des- ‘das (caracteres de pared) como de las cubietas por una pared celular, ‘indispensable Is sempre existete membrana exterior, ef plasmolems. De odes modos, ls células fUngicas carentes de pared existen s6lo en condiciones especiales del medio ambiente y Zeaccionan Ion cambios mas Sing mediante or ek, el enghitament oe paso tI rc. tileacidn, Adem, en todo caso son segreyades patedescelares, 10 cual subraya fa utilidad de esta estructura Las hifas fingicas poseen o bien sSlo paredes exteiores (hifas ceno- citcas de los hongos inferiores), o bien paredes exteriores y tabiques Iransversales (Gepios; hifas septadas de'los hongos superiores). Las parodes exterores proporcionan Ia base para la ereacign de las for- ‘mas filamentosas (fas) y de las estructuras fingicas mayores y mas ‘complicadas que se basan sobre aqudllas. Los septos de los hongos su- periores prestan estabilidad complementaria, Tambign algunos hongos eriores forman oeasionalmente tabiques transversaes, Tipos de septos: Los tabiques transversales de hifas no estén construi dos uniformemente en todos los hongos en que aparecen. Septos in- ‘completos (pseudoseptos, fig. 41) han sido hallados en Oomicetes y Zigomicetes y tabiques transversales con poro central (ig. 42a) en a Rndowraa : 0 Ri claginos i <3 Sporoboltn 2 rae ; 23 & inonicolor i a MACROMOLECULAS DE LOS HoNcos 77 Ne especies gy Mfol te 66 Taronet trees nes din one ‘condicionadas) a ‘Arperaise aa Mathes 2 Boirte Ey Peneiim Sess Basiiomictes a8 ‘Anis Palit. a et a Polyporss Schizopyttum 51-58 Amant 538 En comparacion: Tmsroorganism, muchos new plantas superiors smochos ao 1, La tabla erté basada en jos datot de las siguientes publicacionss: Gusps, MLC. y col.” Canad. J. Microbiol, 14 (1968), 482-485; Dutra, 8.1K. y col: Genetics, 57 (96D, 719-727; Hau, Kz Bot. Rev, 35 (iges), 285303; Manan, J, y col: Aan. Rev. Microbiol, 17 (1963), $29.32; Mavin, SUA. HY. Purr: J. Bacteriol, 97 136), 52-56: Srenoesur, A.A. Le "Bar: ‘J. Gen. Micbiol, $2_ (1968), 331-236: Stonce, R.: J. Bacteriol, 91 (1960, 227-230; Tyna, T.: Bot, Rev, 38 (1968), 305-316, 2. inclu e Candie puicherrima ‘op 3. Condide albicans, C. clausenl, C. Melleoldea, C. tropicalis, 4G. amosphoercn, C. brusel C. melini C. porapitosis, ©. preudotro- Piealis: 5°. ctenulaie, C. brumptl,C. seylonotdes, 6. En los Deuteromicetes que erecen a manera de levaduras, los valores Inferior indican us conexiones. con Endomicetidos; los valores inter ‘edioe y los superiors indican conexionss con Fusscomicatlsos © Ba idiomicttes, nismos comparar. Aun cuando se pudiera conseguir esto, con ello hho se aborratia, en ningtin caso, una valoraciéa taxondmica. Las ‘ideas sefialadas estan basadas en el deseo realizable de conseguir la ‘comprensin de las principales diferencias en las cualidades de DNA, Se califca la relacién de as bases y se la representa, la mayorfa de las veces, como parte molar porcentual de guanina + citosina (GC) sobre la totalidad de las bases del DNA (tabla 8) Las relaciones entre guanina y citosna y entre adenina y timina son siem- a causa del apareamento de las bases en el DNA. Por ello, 1os78 secranotsMo MACROMOLECUIAS DE 108 HoNcos 79 atoe numérico de Ia la 8 sealan tat caldades del DNA. con la limtacln'de que slo ls aiferenaas comprobadss. posden sr conde E neon # gl radas como valida. Sin embargo, dela relzacion de series de invesusa- ones cuidadosas se desprende tina ala probubiidad de una dependen- easel, ‘Con ta ayuda de Ia shibridacin del DNA» (apareamiento de las cadenss de Tos dckdos ucleicos y fragmentos, determinacion del grado de spares Imiento) se abre hoy lo pesbiidad hacia quevas_afrmaciones eventual ‘mente ms exacas sobre la semejanza dal DNA de diferentes organisms, El ndmero de resultados disponibles t, sin embargo, todavia seat Los hongos poseen, como todos los seres vivos, ues tipos de deidos ribomucieicos (RNA): RNA ribosémicos, solubles 0 de transferencia Gicina "Tiros Citeinn ‘nica’ vata | Asperacina ¥y mensajeros. Los RNA se forman como complementos de las se<- @ ciones de DNA y partcipan en la sintesis de péptidos (ef. figs. 27 ¥ 36). Destacan dos earacterstcas especiales de los eucariotas, inclui- dos los ongos: los RNAr son componentes de los ribosomas. 60 S (ef. pég. $9), en tanto que los procariotas poseen ribosomus 70 S; Jos RNAm viven comparativamente mds tiempo en los eucariotss (varias horas, y en el alga Acetabular, que pertenece a las Clorofi- eas, incluso’ varias semanas), mientras que los RNAm de Bacillus $ubsiis son activos s6lo durante unos dos minutos Como se han encontrado procedimientos sencillos para la caracteri= zacién del DNA y basindose en ellos se han podido hacer clertas afirmaciones sobre el genotipo del tax6n (tabla 8), quizd sea posible ‘nds adelante obtener de los andlisis de los RNA informaciones sobre clestado de la actividad de las correspondientes unidades vegetativas. Las diferencias entre los RNA que se esperaban segin In composicién de los DNA y los comprobados confirmarian la suposicién de que no todas las secciones del DNA transmiten en cada momento sus infor ‘maciones a los RNA (transcripcidn, fig 27), sino que ya en este arado se establecen Ins regulaciones del metabolismo (activacién de ‘genes por la supresién del bloqueo sobre determinadas secciones de DNA). Proteinas Las proteinas son macromoléculas, polipéptidos 0 conjuntos de estos ccompusstos de aminodcidos; muchos de ellos estin unidos a otros omponentes y se les denomina entonces proteidos, lipoproteides, _lucoproteides, et. ena laterals, que segdn Ia lae do las partes de formula mis eobresetes, Se ladican en b > c como «Re, b: modelo de cxroturs primaca, sect de ie. 48, Estructura de las proteins, 2; {Grmult un cadena peptic Ca GIeN ITO ; Ua eadena pepiica, evra seer;ara ello se requieren aminodcidos unidos a RNA + como transi sores de los monémeros, RNA + m como matrices para la transfe~ reneia, enzimas, cofactores y ener La estructra dela proteinase explica por la secuenen de los (estructon primar, fig. 45a, 6): de-numerosos puentes de hideogen Ge algunas otras ‘untones entre Iat zonas. de Ta eadeoa ids 0 menos Fegularmeate ordenadas, fas cuales conducen frecuentemente al enroll ‘mento helcoidal de la macromolécula (scstuctura helicoldas, estructura fecundatigy Rg. 450); do Ine uniones ntramolecares de valencia prince pal entre determinados miembros de las eadenaslaterales (en la mayoria 4 fos casos puentes digulfura), las cules Rjan en determinado orden las fidenas de polipeptides en una proteina funcionalmeate homegenes (2 frustora custernara). Las estrustoras de las proteinas muestran una Ya edad extracrdinaria. De ellas dependen, entre otros las actividades a2 Imiticas y quedan dcicrminadas por la sucesion de los aminodeidos cu la ‘molécule y por las condiciones roinantes en Ia eélula parcial e inmedia~ ‘imante dapendionts dal medio exterior Enzlmas: La mayoria de las proteinas més importantes participan co- ‘mo proteinas enzimaticas en gran numero de reacciones de sintsis, ‘esintegracign y otras reacciones de los protoplastos, En ellas ext Frecuentemente unido un apoenzima con un coenzima o bien con un grupo prosiético (en Ta mayorfa de los casos vitaminas 0 sus deriva- 4408), formando un «holoenzimas ‘Los enzimas qué sirven para las mismas funciones y que pertenecen ‘2 organismos emparentados se parecen en su composicién, y el grado de homologia debe corresponder aproximadamente a ia relacién ‘de parentesco. Enzimas activables. Algunos enzimas se encuentran en Ja célula co- ‘mo grado primitivo inactivo y necesitan para el desarrollo de su ac- tividad un factor especial (algunas yeces otro enzima). Este tipo de fenzima completa y depura la distribucién antigua, dando lugar a la Formacién de enzimas constructivos y adaptativos, En las celulas animales puede ser transformada una fosforilasa (Cosfo- ‘lea b)iaactiva en ina fOsferits x atva el glucdgenoredeido & pli ‘oua'Hosfat. El grado primario (en el higado) esta formado por dos tacdenas de polipétidos el fermento activo por cuatro, En Ia activacion Parteipan enaimas, ATP’ y hormonas: dicha acuvacioa puede set hecha Feversible por tn enzima, Lor aetivadores convierten también l tripe: ‘Adgeno en tripsna y el pepsindgeno en pepsina. Represion de acoplamiento de reaccién: La treonia-Sesaminasa de Jas células fUngicas eataliza una reaceidn al prineipio de una cadena ue conduce desde la treonina seta la dnoleucina (fg. 46). El pro- Gucto final (soleueina) reprime 1a wansformacién, y Ia valina la MACROMOLECULAS DE Los HoNCOS 81 RAS SB PaMLAO aA sega poe “ firings Bf Se] \ iia sons mente io. 46. Represion de acoplamieato de reaccién (represiin por el product fs, represién del fed-boc) de Uconiedesiminaca en Ia Bhosbts de fcleucia Represin ea una cadena no ramifeadn, La vals activa tansformacion (segin Hoctooney Fonsres). Fic. 47. Modelo de efecto alosio, treonin-desaminasa (tf, 46). lire, b: aetacin por valaa,e° tepresisn por Isleucla, eviando Ia und ‘el subsrsto (eeonina) (copia Heuibenr ¥ Foner), activa, En el enzima se realiza en este ejemplo Is unin del subs- trato (teonina) en un lugar distinto del lugar del represor, o bien ‘del activador, los cuales pueden ocupar un lugar de tnidn’ exlosts eo». Bl efecio alostérico se basa evidentemente en un cambio de la ‘estructura de la proteina (fig. 47). Esta forma de condicionar una cadena de sintesis mediante el producto final se denomina represign por el producto fini, represién de acoplamiento de reaceidn 0 re- bresién de feed-back. Con ello se consigue con grin rapidez Ia in- fluencia sobre las transformaciones, ineluso en el caso de que no ‘estén presentes en este momento los enzimas necesarios. Igual que fen la regulacién de la sintesis y de la activacién de enzimas, tam- bien aquf existe el efecto de evitacién de sintesis sindtles. Oras infuencias reguladorss sobre las reacciones enzimética te munis fan a través de la competencia entre los miembros de la reaceigm ¥ os ‘nlagonlstas por Jos puntos de enlace del enzima (represign competitive),82° Merapotiso, ‘or sustnucién (antagonismo) de cosnzimas, asi como mediante el despla- Famiento de las concentraciones del substrata en lov procesos de sinters lclicos y ramifcados.Fsto puede ser infuido por la temperatura, pH, +H oncentacion de lones, valar osmético y otror factors para las ansor” mmaciones de las velocidades de difusion 0 de las consantes de Unis. Endoentimas y exoenzimas: Los enzimas de los hongos actian no solamente en el interior de Ia eélula, 0 bien dentro del protoplasto (endoenzimas), sino, en parte, en el medio exterior exoenzimas). Las aceiones sobre el substrato que se halla fuera de la eélula resulta comprensible cuando se admite la localizacidn de enzimas en la pared Celular, Jo cual ha podido ser demostrado, por ejemplo, en. Phy- tophthora yen las levaduras. Las eélulas fungicas del erecimiento pueden excretar enzimas al medio ambiente, Ademis puede imagi- arse que en una colonia de hongos, los enzimas liberados por ‘autolisis de las cdlulas mis vejas, que son todavia activos, proporci nan productos que benefician a las células mas jOvenes, en creci- Isoenzimas: En los diversos organisms y células existen enzimas de igual efecto, Estos sisoenzimas» se diferencian entre sf en detalles {Bor ejemplo, comportamiento en la electroforess, efecto éptimo, re- presividad, capacidad de induccién). El signliicado fisioldgico con- ste probiblemente en que No todes los isoenzimas de una serie de reacclones estin sometidos a iguales regulaciones (por ejemplo, re- presién de acoptamiento de reacciéa mediante el mismo producto) Escleroproteinas: Las proteinas de estructura, soporte o armazén mis importantes para los hongos se encuentran en los filamentos de los flagelos de células méviles (cf. fig. 37). Las mismas se pueden com= parar con Ia flagelina de los Aagclos de bacterias y con la miosina Ge las fibras musculares. La constitucién y In unin de tas cadenas {de polipéptides permiten un cambio de forma reversible; las con- tracciones exigen suministros de energia (ATP). ‘Como elementos de soporte propiamente dichos (como la queratina ‘del cabello y de las unas en el hombre) no parecen existir polipép- tidos en las estructuras de los hongos. En las paredes celulares, los polisacdridos se han encargado de esta funcién. Una parte de ellos std ligada a los péptidos. El significado de estos glucoproteidos se Sesconoce. Polisaciridos Los polisuearidos son productos de asimilacién, polimeros de hexosas, pentosas, aminoazicares, dcidos urdnicos y algunos otros derivados de azdares. De entre Jos monémeros, glucosa, manosa y —en las pparedes celulares de quitina— N-seetiD-glucosamins, son las que Se encuentran con mayor frecuencia MACROMOLECULAS DE Los WoNcOS 83. Como materia de reserva, en el citoplasma de los hongos (y de los animales) se encuentra las mds de las veces gluedgeno (en las plan- {as superiores su lugar Io ocupa el almidén o féculz) En las paredes eelulares de los hongos aparecen con gran variedad Jos polistcdridos como substancias estructurales 0 mecdnicas pat- clalmente como de etelleno>. Contienen monémeras homogéncos (ho= ‘mopolisaciridos) o heterogéneos (beteropolisiciridos, por ejemplo, las ‘lucomananas de algunas levaduras estdn compuestas de mondmeros de glucosa y manosa en relacién de aproximadamente 9:1), Ottas po- Sbilidades de transformacién se deducen de uniones quimicas dife- renciadas de los monémetros a través de la formacién de sales con restos de fosfatos, ete. Con ello, los polisucdridos y las paredes celula- es adguioren propiedades nuevas, Dado que no todos los hongos dis. ponen de la totalidad de posibilidades de variacién, en los compo- rentes de la pared celular perduran, a pesar de las transformaciones condicionadas ontogénicamente, diferencias espectficas de grupo (cf. tabla 6). Las paredes celulares contienen siempre juntos varios poli sacéridos, Los monsmeros obtenidos en In descomposicién quimica de las substanias ‘conozidas de la pared (per ejemplo, act'glucosamina,glucosa, manosa) no fon Tos ualcos elementos basicos de estructura que han sido’ hallados en Landis de In pared celular; algunas macromolécults de la pared ce- lular comticnen metilpentosas (por ejemplo, fucosa, tabla 6) y otros hidra- tos de earbono, En cantidades Yarables, junto con los elementos de estrac- tara proplamente dichos, se pueden identifica, formando inclusione, me. Janina o pigmentos parcidos, azar soluble, proteins (onimas),pépiides, atminodeidos,fosfates y otras sles. Las sintesis de poisacaridos requieren elementos de construccién (mo- némeros) en forma activa. Las unidades de sintesis son, en Ia ma- yorla de los casos, uridindifosfatos (por ejemplo, UDP-zlucosa, UDP- falnctos, ete) y mds rermente guaneindfottos lo GDP: Los polisieéridos encontrades con mayor frecuencia en los hongos se indican en la tabla 9. Las glucanas (celulosa, glacégeno, glucanas fingicas) son polimeros de 1a glicosa. La celulosa (fig. 48; un @ 1 -» 4 glucdsido) suminis- tra durante su reduceién enzimética el disaedrido celobiosa que re presenta Ia unidad basica de este polisacdrido, Le corresponde en el ‘lucégeno la maltosa con a | —» 4 uniones en las cadenas y a1» 6 luniones (el disacdrido isomaltosa) en los puestos de ramificacién de Ia macromolécula En las glucanas fingicas (ejemplo en la fig. 48) se trata también de ‘moléculas de polisacdridos (pero en contraposicién a Ia celuloss, la ‘molécula esti ramificeda). El nombre eglucana» significa en la ma-84 METAnOLISMO MAcROMOLECULAS DE LoS HoNcos 8S ‘Toma 9. Polisacéridos que abundan en los hongos Exiencia en tas Tipo de | Unis inion | paredeseelutares | Ora difusiin ees de los hongor Cetaiosa Bi-4 | Acrasiomicees Divers plantas ihe 4) Minomicetes Inferores,todes las Labinntulomicetes | plantas superiors, Gomicetes JKnimates: toniados Hifoquitriomicetes | Bacteria: (dens qutina en | Acttobacter fn oles grupos. ‘Shtematicos junto 00 otf compo- rnenes (principales) ‘Giucégen0 ai+4 | Acrasiomicetes Hongos de muchas @iz6 elases. como ferin de reserva ca st citoplasms. ‘Muchos animales Divers bacteras lucanas fingcas, Hongos de muchas | Diverss formas, . jelueana clases, sempre | en parte probuble- Se Tevadora 1-26 | junto com otros mente especies, 14 | polisaciridos ‘uy extendidas Nigerana los, leis, tras lacanas | “a 1“>4 (fie 48) | a3 Mananas ‘Muchos hongos Aleas, plantas su- (Grincipalmente | G14 | superires (alta petioes tiles, Reteogiscanas | B16 | partciacion en Frutes ea pome on reson de | otros | Gélulas vistago) flucosa,ealac- toss, ete) Gatactanas ain4 Acido polie wine Pectinas (carbox | ‘alecturénico metlfes{ao): muchas plans | 81-4 | Zigomicees B14 | Plasmodioforomicetes | Animales: artripodo: | Hifogutriomicees | (esqueleto exterm0) = ee @ 14-chcene Fie. 48, Elementos de contrssi de I pore ex.$6 MeranouisMo yporia de las publicaciones eno eeluloss, no glucégeno>. Existen di- Terenteseslabonamientos, mixios, de mondmeros (q 0 @ glucdsido, 153, Lordy 1» 6) Uneriores andlss permiticin quids una tipi acign mis extensa. Los demés polsacdridos de la pared cellar {tabla 9: manana, galaetanss,dcidos pollgalacarénicos, quitosanas Auitina (ef fig. 48) poseen, asimismo, woionesglucosidcas (son glu inas)]. Esto explica en parte el porque los diferentes poisaciridos son, ampllsment, auivalentes ripest as fucigcs filles fn las aredes celates Es considerable una excepcin, In compro- bacign, repetidamente realizada, de la exstencia de eeluloso en las paredes celulares de dos especies de tn género de hongos superiores {Ceratocyis, Microaseales, Ascomicetes)- Fostitidos:y membranas elementales La arfomacions ds etal ea en medio acoso topecial: el protoplasma, En él pussen transcurtirsimulléneamente feucclones en si opusts tales como sfateis y descomporicign de proteinas. Este heeho Puede expicarss, en parte, por la presencia de diferentes unidades feactvas (compartimientos) dentro del. proto- Plasto, En ello tienen Una participacion significatva la rpembranas Elementles del retculo endoplasmatico (RE). En dependencia del ‘stado fisiolopico de la odlula, partes del RE quedan formadas de nuevo 0 pueden desaparecer como estructuras. Membranss elemen- {ales exsten en todos los protoplasts. En los hongos y otros cuca. Tiota, sin embargo, estas membranas tienen mayor rigueza de for thas y estén con toda probabilidad funcionalmente mucho més di Terenciadas que en los procariots. Los sistemas de membranss contenen una cuarta clase de moléulas consttutivas de In estructura: los fosfdtidos (por cjemplo, la lech tina, fg. 49. En los limites de las fase entre el agua y el dsolvente 9 Hg-0-6- OH f-0-6- (ty io, 4, Lactins. Ea Hie ia C-0-F- 4/9 {rmol, e cadena lateral de colinforato ti fae con trae icant orgénico, entre In fase polar y la no polar se forman capas mo omoleeulares. Dentro se orientan las moléculas individuales para Jelamente entre si, con los ejes longitudinales perpendicularmente hacia Ia capa. En el medio acuoso del eitoplasma se ordenan los fos- Titidos con los eerebrésidos,sulfatos y otros compuestos semejantes en Idminas dobles, en las que las zonas moleculares lipdfas de las DEGRADACION DE LAS SUBSTANCIAS NUTRITIVAS 87 dos capas estén situadas puralelamente y los campos hidroflos (ca- ddenas laterales de colinfosfato) estan dirgidos hacia fuera. Las mem- ‘branas elementales de los protoplatos se componen, sin embargo, no sélo de tales uniones de moléculas, En las zones lipdfilas estan [o- calizados esteroides, grasas y materias lipoldes, mientras que lipo- proteidos, otras proteinas y moléculas hidréflas parecen estar incor- oradas 6 ascciadas regularmente. Las Himinas interiores y exteriores de las membranas mitocondriale, incluidas ls invaginaciones (eres- tas, tbulos) estin ocupados por diferentes enzimas ordenados espe- cifcamente, ara fa sintesis de fosttdos son necesarios, en correspondencia con Ia tstructura de esta molécula, glicerina, éidos grasos colinosfatos. Estos ‘times ce transmiten por ensimas que contenen como eoenzimas cidin~ nuclestides Degradacién de las substancias nutritivas ‘Todos los organismos desintegran macromoléculas propias de las cé- lulas y extradas a. ellas con ayuda de enzimas Romélogos. Como particularidad, muchos hongos segregan tales enzimas al medio am- biente ya en estadios tempranos de su desarrollo ontogénico y s+ inden, de esta manera, casi todas las asoeiaciones naturales, inlui- as las insolubles y complejas que contienen carbono; los productos solubles de su reduccién quedan absorbidos por los protoplastos, donde sigue su transformacién (fig. $0), Algunes hongos y grupos de ellos se diferencian entre si por Ia presencia, la capacidad activadora yy las condiciones de accion de los diferentes enzimas. Muchos hongos, asf como la mayorfa de los demés organisms, festin capacitados para ol desdoblamiento de las proteinas. En este proceso intervienen tres tipos principales de enzimas («proteasass) endopeptidasas que disuelven las uniones peptidcas en cualquier lugar do la cadena de los. polipéptidos; exopeptidasas que afectan solo 4 fos terminales de las cadenas, a saber: carboxipeptidasas en los terminales del dcido carboxtlico y aminopeptidasas al final con el gra- po amino libre (ef. fig. 45), Estos enzimas actdan en la reduccién fel substrato fuera de la célula (exoenzimas). En los hongos con nutricién de tipo ameboide (por ejemplo, los plasmodios de los Mixo~ micetes), la edigestidn» de las particulas solidas comienza en las va~ ‘cuolas digestivas. Los productos del desdoblamiento, aminoicidos 0 Pequeios peptides (estos ultimos son a veces mejor utilizados), He- ‘gan a las vias ordinarias del metabolismo (Bigs. 50, $1). Algunas proteasas de hongos se producen industialmente y se em- plean, pot ejemplo, en la industria text Estos enzimas de hongos38 eranowismo Proteinas Polinctridos| ” ‘enfin 1 f° A pnco | Vw A Leo. Jo af Pa 1 4 eae, 1 \ ‘cholo cetosutee>\\ 10.17 | Arev.con —— 2 a\ | 2 a Wit (to eet (_ 58 eco \ Fro, 50, Esquera de desintegracion de lo componentes mis importantes de las ‘matvias mutitvs (as cirascoieiden con las de ln figura SD. ‘no han sido todavia investigados en su totalidad tan a fondo como correspondientes enzimas digestives del hombre. Los Dermst6fitos (Eurotiales, Ascomicetes y Monillales, Deuteromi- ‘eles, of. pag. 143) son capaces de digerir proteinas dfcilmente ata- fables, tales como la queratina de la piel, cabellos, ufias, garras, pli- ‘mas, ete. En otros grupos de hongos existen también formas espe elalizadas en proteinas. La importancia de la desintepracion de las proteinas por los hongos en la naturaleza se deduce, por ejemplo, del hhecho de que muchas especies de hongos han perdido la capacidad para la sintesis de determinados aminogeides y a pesar de ello si- Buen existiendo, Pueden cubrit xu necesidad de aminodeldos, para fos que son sauxstrofoss, s6lo mediante su absorcidn desde el medio ambiente (para lo cual interviene, paralelamente con la desiotegra- ign saprotitica de las protefnas, el suministro a través de otros ‘miembros protétrofos de la biocenosis, de los compatieros en la sim- biosis 0 de los huéspedes parasitados) ‘También los polisacirides pueden ser aprovechados por ciertos re~ presentantes de la mayorla de hongos como substratos nutritivos DDEGRADACIGN DE LAS SUBSTANCIAS NUTRITIVAS 89 Los procesos de desintegracién en condiciones naturales se basan siempre en la accién de mezclas de enzimas Por ejemplo, las ce- lulasis disuelven las uniones j-glucésido de la celulosa, de’ manera {que queda libre ol disacdrido colobiosa (€f. fig. 8), el cual tiene que ser desdoblado todavia por otra G-slucosidasa, a saber, Ia eelobiasa, De forma paresida, los enzimas de cualguier hongo desintegran el ‘almid6n, Ia pectina y también Ia lignina y —con pocas excepcio- rnes— las demas macromoléculas naturales. No todos los hongos dis- pponen de todos los enzimas posibles, Io cual explica en parte Is se Iestividad de eolonzacin de Jos substratos especiales observada en la naturaleza Las capacidades enziméticas amiloliticas, celuloltias y otras pareei= das de los géneros Chactomium (Eurotiales, Ascomicetes), Myrothe- ium (Moniliales, Deuteromicetes) y otros hongos se aprovechan in- ddustrialmente, Las mismas propiedades condicionan su importaneia en Ia destruceién de maderas y en In production de otros datos. a desintegracion de las grasas comienza con Ia actividad de lipasas, Jas cuales desdoblan las grasas en glicerina y dcidos grasos. Las dos clases de fragmentos se integran a la via usual del metabolismo (ct figs. $0 y 51. Un contacto directo entre el hongo y la fuente autri- tiva de grasa no se da en la naturaleza con demasiada frecuencia. Las grasas adecuadss para Ia nutrieién de los hongos se hallan, 1a rmayoria de las veces, finamente distribuidas en soluciones acuosis emulsiones como leche, vacuolas en el plasma de plantas super fs, ete). En el medio ambiente se encuentran tambien regularmente fuentes de nitrégeno, asi como de polisaedridos. [No todos los hongos disponen de posbilidades de desintegracién de Jos scidos grasos de cusiquier longitud de Ie cadena. Las grasas al- ‘macenadas en las células del hongo como materi de reserva perte- recen en la mayoria de los casos s6lo a unos pocos tipos (deidos ‘rasos frecuentes: cide palmitico C16, deido estedrico C18, éeido ‘leico C18 con un doble enlace), iacia cuyo aproveckamiento se ‘adaptan especialmente los hongos. Sin embargo, algunos hongos es- Pecializados poseen también la capacided para el aprovechamiento de fcidos grasos exdgenos inferiores o superiores. Con ello, y de ‘manera andloga a las relaciones del metabolismo enddgeno, se trans- miten siempre al coenzima A fragmentos con dos dtomos de C (eae Broxidaciéa), La mayorfa de los enzimas fungicos que desdoblan grasas tienen su efecto éptimo en el campo alealino (como fas lipasis conocidas en Ia fisiologla humana); otros son ademds activos, o mas activos, en un medio neutro y excepcionalmente en uno #cido. El desdoblamiento microbiano de las grasas no desempefia evidente- ‘mente un papel especial desde el punto de vista industrial, pero de90 aeranotisMo Jas experiencias con las fermentaciones de hidrocarburos se deducen ya soluciones para problemas técnicos que se esperan (emulsiones, altos valores de ventlacién, eliminacién de Ia espuma). ‘Transformaciones de materias inframoleculares en el. metabolismo primario Metabolismo de los hidratos de carbono y aminodcidos El alimento més importante y asimilable con mayor rapidez por los hhongos consiste en monosaedridos y otros compusstos pequetios © hi- ddrosolubles que contienen C y que pueden ser absorbidos inmediata~ mente por los protoplasos. Casi todos los seres vives asimilan aztcar simple y moléculas comparables de forma parecida (fig. 51), pero Jos hongos disfrutan en Ia compotoncia por estas materias nutrtivas de algunas Ventajas especiales. Estos organismos estin presentes en forma de germenes en eu todas parts. Tan pronto como cualquier ‘subsirato organico vivo 0 muerto se vuelve moderadamente hnimedo ens a gD Fare) poten shin | id ertamico sie erties fa Bm Xe loin latin ‘Nesoea Pre ino Fic, Sl, Metabolimo de Jor hitrats de carboro, esquema simpliiada. Las de diveras transforms “TRANSFORMACIONES DE MATERIAS INFRAMOLECULARES 91 y hay disponible una solucién acuosa que contiene por lo menos Westigios de materias nutrtivas, luego se desarrollan os talos de hhongos vadecuadoss, se forman inmediatamente nuevas Unidades ve~ {getativas y Ja poblacién, que se multiplica ripidamente, se encarga ‘del aprovechamiento de Ta fuente de materia nutritiva, Por los mis- ‘mos substrates compiten también las bacterias; no puede decirse, con ‘alidez general, en qué circunstancias prevalesen unos U otfos Org nismos, o viven juntos (por ejemplo, influyen la temperatura, la pre sidn osmética, el pH, etc). En ausencia de fuentes de nitrégeno, al: {unos hongos transforman por oxidacion la glucosa en deido glu- nico; con ello desciende el valor del pH por debajo de 2,0, y dado ue entonces ya no pueden seguir multiplieandose las comunidades Lsuales de bacteras, los hongos estin en condiciones de seguir trans- formando posteriormente el nitedgeno disponible en dcido glucénico. En tofal se encuentran s6lo unos pocos ejemplos con los que puede explicarse una superioridad de los hongos sobre la base de particu laridades en el metabolismo primario, ‘Muchas reacciones de la reduceién de azdcares han sido investigadas ¥ descritas por primera vez en los hongos, especialmente en las leva- Guras, pero existen también en los demds seres vivos en gener Estas reacciones, junto eon Jos procesos del metabolismo descubier- {os en otros organismos, pero existentes también en los hongos, han sido representadas repetida y extensamente; se remite especialments 4 Tos manuales de bioquimica y fsiologa AdemAs de los enzimas desinegradores de polisacéridos mensionados ‘nds arribe, muchos hongos poseen otros para el desdoblamiento de Jos disacéridos y oligosacdridos superiores. Estos estén extendidos por lana parte, como maltosa sacarosa, y por otra, han sido ballados fn representantes més 0 menos numerasoe (por ejemplo, descompo- sicién de la rafinoss por algunas levaduras, véase LODDER y KREGER- ‘van RU, 1982; Lappe, 1970) a fuente de carbono més abundante y tpica es Ia glucoss, Su desin- tegracién completa libera el equivalente a 675 kilocalorias por mo- leeula. Orras hexosas tienen que llegar (y Ta glucosa puede legar) ala via usual de reduccidn (Big. $2) sélo después de la fosforilacién, fen cuya via desembocan también los fragmentos procedentes del ‘desdoblamiento de los polisacdridos extracelulares y de las macro- moléeulas de la pared celular o de reserva, las cuales pueden ser ‘movilizadas de manera parecida (cf. 6g. 50, fig. SI, 1 y 43) I desdoblamiento de los hexofosfatos por los hongos se realiza se- alin modelos muy extendidos entre los seres vivos (glucdlisis, via de 4h pentosafosfato) y conoce iguales vias secundarias que los demés ‘organismos (ciclo de glioxilato,fijcién de CO,), ast como algunas reacciones algo mis espeeficas (oxidacin no fosforlante de glu- ‘cosa en deido glucénice).92 weTanowisMo Gs) Hosote + ATP exoesfoaite + ADP Hoxoquina RM Hexosn Foslato ou yinasaGalacone' Fos a (y modocin stesigiontes) Fig. 32. Regions prliminares en ln desntegrcién de Euapes-Mavennor, os inoy de mapnesio attan como cofactors (compara fig 1, 3) La glucilisis (desintegracién de Euaven-Mevennor, fig. 51, 2-3, 10- 12) puede transcurrir hasta Ia oxidacién final (3), pasar por bifur- ‘eaciones y ser aprovechada para la sintesis (por ejemplo, 16-18, 26-30), ‘© proporcionar productos finales incompletamente oxidados (por ejemplo, 19-20. La via de la pentosafostato (fig. 51, 8) pone a disposicién productos intermedios para la biosintesis (14, entre otros Jos nuclestides, 0 pue- de-ser continusda como Ia glucélisis (9). Ta eleccidn de una via u otra, 0 de las variantes, est subordinada alas regulaciones de la eélula con ello estd condicionada con ma- yor frecuencia por activaciones, inducciones, represiones y slo ra- Tamente por la Talia de determinados enzimas (por ejemplo, dea ‘cadena respiratora). Algunas especies de Aspergillus y Penicillium (Monililes, Deutero- ‘micetes) oxidan la giucosa con ayuda de la glucosaoxidasa directa- mente en eldo glueénico (fig. 51, 6), el cual puede ser segregado © introducido en Ia via de la pentosafosfato (7). Bl peréxido de hidrégeno, téxico para todos los organismos, que se forma durante I reaevi6n, queda destruido enzimaticamente En la degradacién de Entner-Doudoroff, las piczas procedentes del desdoblamiento (glceraldehidofostito, 4ckdo pirdvico, uniones seadn figura 51, 9-10) obtenidas por la accién del dcido G-fosfoulucsnico (or ejemplo, fg. $1, 7) sobre Ios productos intermedios (entre otros el dcido 2-ceto-3-desoxi-6-fosfoglucdnico) entran répida e inmediata- mente en el sistema de la glucdlisis (fg. S1, 11). Se trata de una via fn cortocireuito (eshunt), En el ciclo del dcido glionlico, que es una via secundaria en of ciclo del dcido citrico (ig, SI, 1213, 25-26), puede ser transformado el TTRANSFORMACIONES DE MATERIAS INFRAMOLECULARES 93 ido isoctrico, que se forma de acetil-coenzima A y deido oxalueé- 0, en cidos ambrico y glioxfico; este ulimo reacciona con see tikoenzima Ay el eido mélico resultante permite que continde el ciclo del citrato. La insuficiencia en el ciclo’ principal puede produ ise por ejempio, porque el deido e-cetoglutirica necesario pars la sinteis de aminodeidos queda separado (fig. 51, 26) y el cilo del alionllre conduce entonces a la susttucién de los pasos intermedios ‘due faltan (reacciones de complemento, secuencias anapleréticas). La slucosa y les productos de su reduosién alimentan al ciclo normal Y reprimen Is derivacién, la cual puede ser provocada por el ace- {ato 0 glicina exstentes en el medio, La fjacton del didxido de carbono (admisién de un étomo de C en ‘una unin intermedia existente) puede tener lugar en diferentes pun- {0s del metabolismo de earbono, Para los hongos parecen tener im PPortancia las siguientes reacciones: ‘eido fosfoanolpaatinrico + CO, -+ Tostata + Acido oxalacstico edo pirdvico NADPH +H’ 4 CO, -» 'NAD(P) + dda milico (co mdlico > &cido oxalactico) cide aceioluttico + NADPH 4-H + CO, > NADP + sido ioctico Estas reacciones invierten el ciclo del Acie eftrico, que aormalmente gira en sentido desintegrador (oxidando, descarboxilando y sumi trando energis). Las mismas pueden ser causadas_por alteraciones fn el metabolismo primario, por ejemplo, por la alta concentracién 4e iones de HCO", en el medio, y constituyen en ciertas cicunstan- cis, de igual modo que la insereién del ciclo del icido glioxiico, Feacsiones determinantes del metabolismo secundario (pég. 101). Fermentacién alcohéliea: En caso de escasez de oxigeno, muchos hhongos reducen ef azar s6lo hasta alcohol eco (ig. St, 19-20). Sin embargo, con concentracién de O, sufiientemente alta el substra- to mismo queda absorbido por activadiores de la fermentacion tan t pcos como las levaduras (I1, 13). En las condiciones de la anaero- biosis, Ia necesidad de energia tiene que ser cubierta por mayores ‘cantidades de eatbono incompletamente aprovechadas. Con Ia respi= racién, por el contrario, quedan acoplados por cada molécula de glu- cosa, en lugar de 2, 38 uniones de fosfato ricas en energia (ATP). Como aceptor aparece exclusivamente el adenosindifosfato (ADP). EL ADP esti disponible en limitado volumen; en la eeluls queda libe- rado por el consumo de ATP en las sintesis ATR94 METAHOLISMO [La represidn se realiza a través del consumo reducido del ATP. La rmatétesis reversible del metabolismo en Ia transition de condiciones Anaerobias a las aerobias se denomina efecto Pasteur. Un enaima clave de ka desintegracién Enpen-Mavenior, el cual cataliza a Tosfotructoquinasa, paso 2 en la figura 51, queda reprimido por el ATP de su propio substrato. Una explicacién completa del efecto Queda todavia por halla, Tqual que los ATP, otros cofermentos sufren procesos clclicos de transformacién. En la fermentacién alcohdliea desempefia cierto pie pel, entre otros, el nicotinamidadinueledtido (NAD#), que queda re- fducido con la oxidacién del glicealdehido en su reduccign etanol (fig. 53, vésse fi. 51, 19, 20). EL NAD esté disponible para el paso de oxidacién sdlo a medida en que el aeetlaldehido quede reducido a alcohol y con ello limita las transformaciones En la oxidacién de glucosa a dcido glucénico, el flavinadenosinns- clestido (FAD) ligado por protelna recibe el hidrégeno (FADH,), fl cual es transferido por otros enzimas de la eadena respiratoria al oxigeno. Oxidacién final: Con fa ayuda de los fermentos respirators se sub- divide, en casi todos los seres vives, el proceso suministrador de Gheoes s29 ' i lcersiehtdefosteto | ‘Acldot.2dfostolictrico 4 \ Actalehido + ae | Aleohletileo ry Fic. $8. Esquema simpliicado do la fermentaci aleobliea» reducisn cin Yenidcién del laciuclestdo (a In derechos ela de In lnglerd ee tten tls numeracin concordant ds la 3). NAR ‘TRANSFORMACIONES DE MATERIAS INTRAMOLECULARES 95 cnergla, es decir, el dela unin del hidrgeno con el oxigeno, en pe- ‘quetos’ pasos, con escasas diferencias energéticas entre ellos. Du Fante las reacciones paiales se regenera por ejemplo el ATP. Los aminoécidos son sintetizados por los hongos y por las plantas superiores a. partie de compuestos simples de carbono y nitrégeno (fg. $1, 14, 27 y 28). En contrsposicién al hombre, el eual depende de la ingestion en Jos alimentos de los ocho amindécidos llamados eseneiales (auxstrofo con respecto a ellos), los hongos son, con rela- cidn a los aminodeidos, prototrofos. Los aminodeidos se emplean en Ja construceién de proteinas, se transforman en otros aminodcidos (véase, por ejemplo, fig. 46, ransuminacion), se utllzan en diferentes Sintesis (para las vitaminas como dcido pantoténico, para los nu- clebtidos, alealoides, etc), se desintegran durante la captacién de la tenergla de manera parecida a la de los hidratos de carbono o grasss y. en cierlas circunstancias, se segregan en el medio, Gracias a las particularidades en Ia biogénesis, algunos grupos de hhongos se diferencian en otros hongos, bacteizs, plantas o animales. Para la sintesis de la lisa existen en el metabolismo dos vias, de Jas que cada organismo puede utilizar inicamente una (fg. $4). Li primera parte del piruvato y del aspariato y pasa por el écido di- Aminopimélico. Al comienzo de la segunda via se halla una reacciGn entre el dcido e-estoglutirice y el aceti-coenzima-A; un producto intermedio importante es el écido aminoadipico. Las dos rutas de la biogenesis muestran en los organismos investigados la siguiente dis- ‘ribucién (nombres de los taxones, véase figs. 1 y 2). Via del écido diaminopimélico: Oomicetes, Hifoquitriomicetes,algas verdes, helechos y fanerégamas, asf como bacterias. Via del Acido adipico: Quitridiomicetes, Zigomicetes, Ascomicetes, Deuteromicetes, Basidiomicetes, Euglenofitinas, ‘Para la sitesi del tript6fano, todos los organisms disponen proba- blemente de enzimas homdiogos; en todos los casos han sido halla- ‘dos iguales productos intermedios. De forma paresida 2 como se presentan en los complejos de plurienzimas de la sintesis de grasas, Jos enzimas correspondientes deben estar unidos fuerte y mutua ‘mente en parte. Seguin qué enzimas se agregan a Ia cadena de reac- cia, 1os organismos (investigades por muestreo) se dividen en cinco tipos (HUrtER y Moss, 1967): I: Mixomicetes (Physarum), Quitrdiomicetes, Ascomicetes.(s6l0 Euascomicétidas, cf. Ty Basidiomicetes (pero ef. II), Tl; Endomicétidas (Ascomiceteslevuriformes), II: Zigomicetes y los érdenes Tremelales y Ustlaginales de los Basidiomicetes,96 erAnoLisMo J Uisna ware epee Acido meso, eminonimsicn t U | i Acido eaminoadiio i ‘Somoldeiae Acido Nawecniteceto eceminonndes : Acido cvanincadinico i ‘Acido 2.2dhidrodpislico Acido ercetoudipico + I 1 eee Spt tio eae ‘eti-C2A4 malonitCoa i io. $6, Bioslntesis del kedo onico (a) y del sido Gmetscico (, CoA = coenaima A. 4 Acct: CoA — tancias con actividad antibigtica, Entre los organismos que Tas sin- tetizan se cuenta cierto niimero de «mohos, ia mayoria de los cuales neve & los géneros Penicillum, Aspergillus © Gliocladium (Mo- niliaes, Deuteromicetes) La revisién de Bu’tocx (1965), que contiene gran niimero de rete rencias metodol6giess y de la que hay una edicion reelaborada en alemén (Bu'tock, Grisenact y Barz, 1970), agrupa los miltiples ‘metabolites secundarios estudiados de acuerdo con ios aspectos bio- lfenétcos, los cuales se indican también en la figura $8, Sobre la variedad de los efectos de los productos del metabolismo Secundario pueden dar una idea los escasos detalles mencionados. Una parte de los productos tiene importancia econémica. Para ello son determinantes Jos tendimientos obtenidos, junto a otros aspec- tos de earéeter econémico (precio del medio nutritivo, utilizacién razonablemente completa de éste por el hongo); por litto de medio de cultivo se obtienen unos 2 g de dcido lisérgico y de 6 a 10g de Jos antibistcos griseofulvina y penisiina G. El aumento de los rendimientos ha sido hecho posible después de ‘trabajos que han tenido a menudo decenios de duracién, mediante la consecucion de un éptimo en el medio nutrtivo y en’ otras condi- iones de fermentacign (aifeamiento, mezelado, pH, etc), empleo ‘de mutantes como cepas productoras ¥ adicién a ios eultives de subs> tancias precursoras. De estos aspectos y de otros (con referencia a los antibiotics) trata. ZAHNER (1965). METAROLISMO SecUNDARIO 105, oH oH o1oH oH 2 o bi ‘Gontisinalcobo Coniineléohido Paruline [iy ; ; ar a ee Eee Lo x Se neh eect ae Sa eats isle ~oe | Faigatina ‘ido orslco I ° CH Hy HCO- CH, "0 | ee | nee Hy HOON CH #0 g g 4 urntonocading oonetna Flvpina Fic. 57. Algimos devivados simples del acide 6metitalctico ¥ det dio orl,106 aetanoLIswo ae HERENCIA [La herencia es una funcién de los dcidos desoxitribonucleicos (DNA). En Ios hongos los DNA estin localizados en los cromosomas del ricleo y en los mitocondrios (en otros Eucariontes, ademés, en los Plastiios y en tos Procariontes en Jos nucleoides). £ | La duplicscién idéniea(repicacién) de los DNA garantiza Is inmu- 5 | tabiidahereditaria de Ia descendencia. Las condiciones exterioes, ‘ Junto con otros fectores del metaboismo, inuyen sobre la velocidad E ‘de dplicacin do fos DNA‘; eciden en ultimo caso si el DNA ha de Ser sntelizado, pero no cambian su calidad, o se, La informacion Heredfaria (genotpo) A teaves de numetosas repesones, activa ‘es, tos Uupos de regulacion yde sus combinaciones, se materiali- zan considerables variaciones en las manifestaciones viales (iferen- Siacién de oélulas; formas, dimensiones, capacidad de fermentacion, fosters). El andliis geneco inteta conocer la estructura genética {enotpe) ocuta tras el complejo conjunto de earacteres (fenotpo). Exto puede realizarse metddicamente con més faciidad cuando se oman en consderacin, al principio, unas pocas y claras earacter ticas del fenoupo cuya individualidad: Gndependencia) ha sido ya omostada La genética de los hongos ha sido presentada con amplitud por Essen y KUENEN (1969) Cetaaeponna ‘ater pisotropas, T Mendatismo Deriados da TFS, | Aminseisos 7 ® La mayoria de las caracterfstieas de los hongos, entre las que se ceuentan las mas importantes, se heredan con los DNA del ndcleo. ‘Si se toman en consideracién sélo ésios, todas las eélulas que des- cienden de la misma eélula uninuclear y haploide reciben iguales | predisposiciones hereditarias, prescindiendo de los mutantes, de los ‘gue dependen variaciones accidentales del genotipo (las mutaciones parecen con una determinada frecuencia). Algo andlogo es valedero Para los protoplastos no celuares. La duplicacién de I dotacién romosémica, como consecuencia de la fusion de dos nilcleos (cario- ‘gamia) conduce a cambios regulares. El comportamiento de los genes nucleares es objeto de las leyes de | Mendel (mendelismo), que originariamente han sido formuladas para | plantas superiores y ‘animales, es decir, para organismos diploides, t108 neRENcia pero que han podido ser aplicadss con éxito a los haplontes y con filo a la mayoria de los hongos. Hongos haploides La condicion haploide de la mayoria de los hongos queda interrum- pda s6lo por una diploidia pasajera (en el zigoto, en la espora de ‘esistencia ‘en un asca joven 0 ea un basidio joven) y casi siempre ‘2 restablece en la misma eélula. La dicariofase como particularidad de los hongos superiores serd estudiada en los ejemplos que siguen. Homotalia: A partir de una ascéspora Unica de Byssochlemys nivea (Carotiales, Ascomicetes; fig. 59, 1) crece un micelio @) en cuyos anteridios (6), © en los ascogonios (7), se diferencian algunas hifas Jaterales, Ambos drganos son plurinucleares, Los nucleos del ant Fidio llegun al ascogonio (plasmogamia) y ali se aparean sin fusio- nase inmediatamente (dicariotizacion). ison 14 = asa con esporas madras; simbolos 46 nd- ‘kes (lo en eta figura)" C) haploid, €) ndferente,« de reaclon femenina, Ge reaciin matcain, @ dino “Todos lot muclos son iguales hereitariamente pero reasionan de forma Aiferente durante el proceso sexual. Se consideran femeninos Tos nicleos 4e fos ascogonios, ya que permanecen en el Grgano en el que se han for- ‘mado (escogonio’drgano sexual femenino de muchos Ascomicsts). Los feleos anteridiales se trasladan al acogonio, es decir, se comportan como ‘mascuigos. El comportamicate masculine o femenino de los nicleos 10 fe predotermina aqul gendocamente, sine que sélo te determina de forma oldgiea (ifeente nivel de inserién en la hifa portadors, influencias desde ef meio) Cada par de misleot del ascogonio (dicarion) puede dividirse y los pares de miicleos hijos y sus derivados forman, generalmente, células propias. Ast salen del ascogonio fecundado hifas dicariénticas (as- MexpeLisMo 109, cégenas) en as que determinadas clus se converenfialmente en fscas: tus dos nleos se fusionan (eatfogamin. Np 59,10). Fl ahora fcleo diploid atrvies Ia meios®, seuida por ona mites, en tn total de tes tapes de division (I, 13,13) altededr de cada uno A Tos ocho icles se forma na aiconpora (i), Todos Tos te leone ak esporss som por ota parts igulesgeneticamente Muchisimos hongos producenfruciesionesasenuales sobre el mi- celio haploide (por cjamplo,segun fis. 60.3, ); esto pucie dat Fan aw dell omogeticn pron mucho soo de em uno solo (ello implica una fase de mul ‘no cambia en nada el principio del proceso hereditario, = En las Endomicetles (evadiras auténticas y afines) se precentan procesossimplicados. Aqut ln cul receptors dl micio (asogor io) elas elas que se fesionan, se converten inmediatantene en 5c (Gin que se intereale muliplicaion de un cicrio)- En el scx tienen gar la cariogamia, la Givin redustoray Informacion Ge ‘sporis En las Endomicetles de una copulactin rests una sol fen (el proceso que se sigue en muchos Hongos infrires x com: parable con el anterior) Los Ascomscsts autentcosy Tos Basiio= Iieles mucstran,gracies a la dceriofae (multipicacion del dia: Fon), una efcacis coniderablenente més clevade que Ia copalacion Sexual: de Una fosign Unies se orisinen dese alguno haste um nu: toro enorme de aieas 0-de basidos, En el ejemplo precedent se apareaban nels del mismo tal, ya Aue procedlan de on nico haplode unico remota). Los honges Aton ever en-ran mimeo yeu foes 1s ups ase Heterotalin bipolar: Los hongos en Tos que los nivleos complet mente iendcosgencisaments po son pos para el aparetnento Cincompatbilisad) son ten sbundanies y se hallan ‘an ampllamente {funds en la stemdtea como las formas homotdlies En el e330 mds senello, ia posblidad de apareamenio existe slo cuando Tos icles (ambin ts ceils, lon protoplasts lor talon) pertenecen 41s tpos de apareamiento distintos (heterotaliabipela. Las ce- Tes geneicamente homogenes de Isles especies (clones) forman dos Erupos; lor representantes de wm mismo gropo no. pueden copuar ito a Los tipoe de spasarato 0 designny copes nia (+) © roe nos (~), 0 mediante ef smbolo A 0 a. Son fncompatibies os tlos on factres A ideaticos (A'con A, anf como con) 3s pie den apareareecepas con facores A distntos (A x a) Dos aseésporas de Neurospora sitophila (Eseriaes, Ascomicees) gue Pertenscen diferentes tipos de apareamiento (A a; fg. 61) for Ian, cadn ona por sf misma, bis (2), miro yo maeroconidios(, 4), fparatos.eproductores (0) y, dentro de ts, ascogonos. () con {eosin hifas receptoras, 8). Las, huss de tipo masculine. deHO mERENCIA ambos conjugantes, por ejemplo micro © macroconidios,llegan a 1a Uriedgina del tipo d= apareamiento adecuado (compatible © contra- Flo), ss neleos entran en el ascogonio y en él originan la dicario- fase, con lo cual se forman las ascas (10-13) de manera semejante ‘como sucede en Byssochlamys (fig. 59). Durante la meiosis se Segregan en la proporcion 1:1 segin las reglas de MENDEL los ge- nes Ay a que se hallan en los nticleos diploides, de modo que {de las 8 esporas (14) 4 pertenecen al ipo de apareamiento A’y otras aaa. Ht 6 0 EN nloggdl avuidanm auBedsiDytieBy w: * ic, 0, Newospore sophia, exquema de Is berencia mediante heteroalia bipolar (ce tabla). 1-= exports, 2 = micelios Jovenes, 3 = miroconiio, 14S mmacraconidon-S = esbouy del aparato reproduetor, 7= ascogonio con ti ‘egian (9 fecundacn. por un conidi, 10-= asa con nucleo ote, 11° ate de dow alec, 12 ™ fase de santo ncleos, 13 = ase de ocbo Tu: ‘eos, 14-= paieio maduro con. espras (13), que esi diferencadss en tipo (4) 3 tpe () 7 pueden comenzar un nuevo elo (D. Simboos de los nicleos: * = determinado como (+), *: determinado como (—) @ dipole. El ejemplo ilustra un caso sencillo en el que fos tipos incompatibles ‘quedan determinados por una pareja homéloga de genes (aelos). Las hifas de Jos do tps de aparcamieno forman éaanes tanto muscu Tinos come femeninos, El compertamiento, hotorotdico se determina & través de-dot alsios el. gen de la incompatibilidad (A, a) y no mediante In distsbuelin hereditarin de los Sreanas sexuales El que en las hifas de una misma cepa de hongos slo te forme una u otra ‘lase de Organos sotuales (por ejemplo, anteridios © ascogonios) es una ‘teepcién yesi4 condiclanado, por lo menos en algunos casos, por une {uacion de perdda, Bajo esta condicion y dado_que ls funciin sexual fit lpia rps ‘ese, orden copulr iniament fos “als cei de muchas fanerogames, Ceneralmente, sin embargo, Tos hongos fbteroilios bipolares forman en cada Uno de los dos pos de apares: Menpeuismo 11 ‘miento los sexos de ambas clases (anteridios y ascogonios, ete), ole ‘Organos sexuales no desempetian, como en las Mucorales (Zigomicetes) Ainguna funcion mascullnoremenins. Tampoco lor gametor de lee honger Inlesors Gin derencads ol ayora de os ccc eis mats lias y femeninas (sogamia). Ea algunos representantes aparccen grupos de incornputibildad, 0 In determingcicn del texo re realiza de ctr forma ‘fisilogicamence heterogamia). Finalmente, en ota categoria de hongos pueden dstinguirsc cflulas mascalinas mas pequenas de otras femeninas ‘de'mayor tama (anisogamia). Los planoeametos masculinos y femeninos forman a veces gametangios soparados. i eston ultmos estan distribuides fn lalos diferente, puede prescalarse In diecia, tal como ceutre ena {Finas Blastoclaciale (Quitridlomioetes); ea ese caso exsten tambien tales {por elemplo, fg. 80) que son diploder come los delat plantas superiors En determinadas cepas de Neurospora sitophila no sélo se heredan los dos tipos de aparcamientos (A, a), sino también la coloracién de las aseésporas (en la tabla 10, B significa espora obscura, b espora clara), Los factores A y B se heredan independientemente el uno del ‘otto, La representacién del comportamicnto hereditaio de la tabla 10 std simplileada; para facllitar Ia comparacion, los ejemplos co- ‘mentados anteriormente se consignan del mismo modo. Subrayemos que Ia ageneracién hfbrida» (AaBb, columna 10) sélo existe en el asca diploide durante un tiempo breve. Mediante el eru- zamiento, los caracteres vuelven a combinarse de forma distinta; ademas de las esporas AB y ab, aparecen otras de tipo Ab y ab. Debido a la divisién reduecional normal se encuentra en una mitad de las ascas el 50 % de los tipos AB y el 50 % de los tipos ab, y en, Ia otra mitad el 50% de Ab y el 50% de aB, El intercambio de segmentos (entrecruzamiento) que se produce en la meiosis (i. 35) puede conducir a que Ios diversos segmentos (bra- 7208) queden postreducidess. Si, por ejemplo, los genes que regulan cl color se encuentran a la parte de los cromosomas implicada en el Intereambio, podremos encontrar en la misma asca los cuatro tipos de esporas, Si se intenta cruzar los cuatro tipos de esporas obtenidas del expe- rimento (tabla 10., columna 11), entonees sdlo son capaces de apa- rearse los tipos con factores A no idénticcs y producen zigotos ‘ASBB, AaBb y Aabb (tabla 10¢, columna 10) en la. proporcién 41:2:1, Bstos se desdoblan de nuevo en las ascas en. los cuatro tipos e esporas haploides ya conoeides, en Ia proporcién 1:1:1:1 Heterotalia tetrapolar: Se ha observado en algunos Basidiomicetes ¥ otros hongos que no es suficiente la aceptacion de s6lo dos tipos ‘de incompatibilidad para explicar el resultado del aparcamiento. El proceso de desarrollo de un hongo de este Lipo estd representado en la figura 61.